总目录

基因论

人类的由来及性选择

人类与动物心理学讲义

人类在自然界的位置（全译本）

人类和动物的表情

版权信息

书名：基因论（科学素养文库·科学元典丛书）

作者：（美）摩尔根

出版社：北京大学出版社

出版日期：2007-1-1

ISBN：978-7-301-09564-5

价格：35.00元

目录

绪言

《基因论》导读

一、经典遗传学在科学史上的地位及《基因论》的主要内容

二、遗传学走向科学——经典遗传学的建立

三、摩尔根早年对孟德尔定律的怀疑

四、摩尔根遗传学研究的关键点——发现果蝇的伴性遗传

五、发现基因的连锁与交换

六、绘出基因连锁图

七、讨论突变的起源与进化

八、讨论性别决定的机制

九、研究染色体畸变的遗传影响

十、《基因论》问世和摩尔根遗传学派的建立

十一、从经典遗传学到分子遗传学

十二、对摩尔根学派的批判：一场政治

与世纪同行——《基因论》再版导读

第1章 遗传学基本原理

孟德尔的两条定律

连锁

交换

许多基因在交换中同时交换

基因的直线排列

基因论

第2章 遗传粒子理论

第3章 遗传的机制

孟德尔两条定律的机制

连锁群数目与基因对数

染色体的完整性与连续性

交换的机制

第4章 染色体与基因

第5章 突变性状的起源

第6章 突变型隐性基因的发生是否由于基因的损失？

隐性性状与基因的缺失

回原突变（返祖性）在解释突变过程中的重要性

多等位基因方面的证据

结论

第7章 同属异种中基因的位置

第8章 四倍体或四倍型

四倍型是物种增加基因数目的一种方法

第9章 三倍体

第10章 单倍体

第11章 多倍系

多倍体小麦

多倍体蔷薇

其他多倍系

第12章 异倍体

第13章 种间杂交与染色体数目上的变化

第14章 性别与基因

昆虫型（XX—XY）

鸟型（WZ—ZZ）

雌雄异株显花植物中的性染色体

藓类的性别决定

第15章 其他涉及性染色体的性别决定方法

X染色体附着在常染色体上

Y染色体

成雄精子的退化

二倍型卵子排出一条X染色体，从而产生雄性

在精子发生过程中由于偶尔损失一条染色体所引起的性别决定

二倍体雌性与单倍体雄性

单倍体的性别

低等植物的性别与性别的意义

第16章 性中型（或中间性）

从三倍体果蝇而来的性中型

毒蛾里的性中型

性器官不发达的雌犊

第17章 性转化

环境的改变

与年龄相联系的性别变化

蛙类的性别与性转化

雄蟾的Bidder氏器官向卵巢的转化

Miastor中的性转化

鸟类的性转化

截除鸟类卵巢的影响

侧联双生蝾螈的性别

大麻的性转化

第18章 基因的稳定性

第19章 总结

由于染色体数目上的改变以及由于基因

突变过程是否起源于基因的退化？

基因是否属于有机分子一级？

参考文献

附录

授奖辞

遗传学与生理学和医学的关系

什么是基因？

基因的生理学性质

基因与医学

我的父亲卢惠霖

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绪言

对《基因论》增订与修正版的要求使我有机会对原文作出几点修正，并且也使书中的参考文献同参考书目录中的参考文献更为接近。参考书目录已经经过了一番慎重的修正，有几处删减了，新的参考资料也增加了一些。

在《基因论》第一版刊行的同一年内，我在生物学季评上发表了一篇短稿，讨论有关性别和受精方面的某些问题。第一版并没有讨论这些课题，虽然同那篇短稿中考虑的课题有着密切的联系。某些真菌和藻类中正负品系的有性结合，在其与高等植物卵子受精的关系上，提出了对生物学者有根本意义的一些问题。我取得了发行者威廉士·威尔金公司的同意，把原稿中有关这项问题的那些部分重新在这里登出来作为“其他涉及性染色的性别决定方法”一章的补充。

近两年内出现了许多论文，涉及染色体的数目和数目上的改变。我不可能，也不必要把这些新资料一概编写进来，因为它们大部分只是发挥了《基因论》中所讨论的主题，而没有任何重大的改变。不过有几处，特别是在新结果得到证实和发挥，或者原文中的叙述不够肯定的情形下，我增加了关于早期以来一些发现的简短说明。

托马斯·亨特·摩尔根

马萨诸塞州　伍兹霍尔

1928年8月

《基因论》导读

李思孟（华中科技大学哲学系，武汉　430074）

基因论认为个体上的种种性状都起源于生殖质内的成对的要素（基因），这些基因互相联合，组成一定数目的连锁群；认为生殖细胞成熟时，每一对的两个基因依孟德尔第一定律而彼此分离，于是每个生殖细胞只含一组基因；认为不同连锁群内的基因依孟德尔第二定律而自由组合；认为两个相对连锁群之间有时也发生有秩序的交换；并且认为交换频率证明了每个连锁群内诸要素的直线排列，也证明了诸要素的相对位置。

托马斯·亨特·摩尔根（Thomas Hunt Morgan，1866—1945）

一、经典遗传学在科学史上的地位及《基因论》的主要内容

20世纪是科学技术大发展的世纪，生物学（或叫生命科学）是发展最快、影响最大的学科之一。在20世纪后期的科技文献中，大约有1/3是属于生物学方面的。有人曾预言，21世纪将是生物学的世纪，生命现象的秘密将被进一步揭开，生物技术将对社会发展产生重要影响。

生物学分支学科甚多，遗传学是20世纪生物学中发展最迅速的学科之一。19世纪末，科学的遗传学尚未建立起来，人们对遗传的认识还主要基于猜测和思辨。到20世纪末时，对遗传的认识达到分子水平，已经可以用基因工程技术定向地改变生物的遗传性。遗传学由生物学中一个发展滞后的学科，一跃成为领先的学科。

遗传学的发展，可以分为两个主要阶段：经典遗传学阶段和分子遗传学阶段。20世纪上半期的遗传学是经典遗传学，它是分子遗传学的基础。在经典遗传学阶段，其理论的核心是遗传的染色体学说，即基因论。其主要成就是证明了基因的存在、基因的位置、基因的传递方式，然而这时人们对基因本身究竟是什么、它的化学成分如何、它怎样发挥遗传功能等问题还不能研究。在20世纪40年代末50年代初，人们认识到脱氧核糖核酸（DNA）是遗传的物质基础，是基因的载体。1953年沃森（J.D.Watson，1928—　）和克里克（F.Crick，1916—2004）提出了DNA分子双螺旋结构模型，自此开始从分子水平来阐明基因是如何复制，如何发挥功能的，遗传学进入了分子遗传学阶段。

摩尔根是经典遗传学中成就最大的人，是基因论的提出者，是经典遗传学的旗帜。由他开创的摩尔根学派是经典遗传学的主流学派，他和他的助手们的研究成果是经典遗传学的代表，他的学生和学生的学生遍布世界。

《基因论》一书，是摩尔根全面阐述遗传的染色体学说（即基因论）的理论著作。其主要内容，概括为以下几个方面：

1.证实了孟德尔的遗传学说，生物的性状是由遗传因子（即基因）决定的，基因是长期稳定的、颗粒性的，可以区分为一个个单位。

2.证明了基因是存在于染色体上的。

3.发现了基因的连锁和交换，只有位于不同染色体上的基因才可能自由组合。孟德尔提出的遗传因子自由组合定律只是遗传上的特例。这犹如在爱因斯坦提出相对论以后，牛顿力学定律成为在一定条件下才能适用的特例。

4.证明了生物的性别是由其染色体的组成状况决定的。

5.证明了基因以直线形式排列于染色体上，并根据基因之间的交换率确定了位于同一染色体上的基因的相对位置，绘出了表示染色体上基因排列状况的遗传学图谱。

6.证明了突变是基因的非连续变化。

7.发现了染色体畸变（重复、缺失、倒位、易位、三体、多倍体等）对遗传的影响。

8.发现了基因的多效性（一个基因可以影响多个性状）和多基因遗传（一个性状受多个基因控制）。

二、遗传学走向科学——经典遗传学的建立

遗传学是一门年轻而又古老的学科。20世纪初孟德尔定律被重新发现后，科学的遗传学才建立起来，但是，从古代起人们就开始思考遗传问题了。“种瓜得瓜，种豆得豆”，“好种出好苗”，这些来自生产经验的俗语，已经包含了原始的遗传学知识。古代学者关于遗传问题也有很多论述。古希腊的希波克拉底曾提出“泛生说”，认为生物的各个器官中都有决定该器官特征的微小元素，或称之为“胚芽”，各器官的胚芽通过血液运行集中到生殖器官中，遗传给下一代。亚里士多德认为，雄性的精液决定了下一代的特征，母体的作用是给胚胎发育提供营养。

由于遗传问题的复杂性，人们对它的认识长期停留在猜测和思辨水平上，一直未能用严格的科学手段进行研究。19世纪，Galton提出了很有影响的融合遗传理论。这种理论认为，双亲的精子和卵子分别携带了双亲的特征，交配后二者会融合起来，因而后代的各种特征处于双亲的中间状态。融合遗传理论曾给达尔文的生物进化论带来困难，因为按照这一理论，一个生物的性状变异在其后代中会被弱化，难以一代一代加强而导致形成新的物种。

1865年孟德尔通过豌豆杂交试验提出了两条遗传学基本定律。孟德尔幸运地选择豌豆为实验材料。豌豆已经过长期人工栽培，品种多样，可以有多种杂交组合；它又是自花授粉植物，可以避免天然杂交对实验的干扰；它的花朵比较大，人工杂交操作方便。孟德尔在实验方法上也有重大创新，他有严格的数量统计，因而能定量地表述结果。在对实验结果的解释上，他把假设演绎方法引入遗传学研究，提出了遗传因子、显性与隐性等概念，并以这些概念为基础提出了分离定律（每个性状是由一对遗传因子控制，在形成精子或卵子时互相分离）和自由组合定律（不同性状的遗传因子，在生殖时自由组合），从而否定了融合遗传理论。摩尔根的基因论是孟德尔理论的发展，摩尔根学派也称孟德尔-摩尔根学派。《基因论》一书，也从孟德尔的两条定律讲起。

后来人们将孟德尔尊称为经典遗传学的奠基人，但是在孟德尔提出遗传定律时并没有引起人们多大关注。1900年，对遗传学的发展来说是很有意义的一年。在这一年，被忽视了三十多年的孟德尔定律，又被德弗里斯（H.de Vries，1848—1935）、科伦斯（C.Correns，1864—1935）、丘歇马克（E.von Tschermak，1871—1962）等人重新发现。他们在杂交试验中得出了与孟德尔一样的结论，肯定了孟德尔定律。至此，遗传学研究才引起人们广泛的关注。

1905年，贝特森（W.Bateson，1861—1926）从“生殖”一词的词根（gene-）创造了“遗传学”（genetics）这个词，用以概括对生物遗传和变异的研究。1906年，贝特森在第三届国际杂交与育种大会（后改称国际遗传学大会）开幕词中介绍了他关于建立遗传学这一学科的意见，为大会所接受。而在这以前，遗传问题只是进化和育种问题的附属物。1908年，约翰森（W.L.Johannsen，1857—1927）创造了“基因”（gene）一词，取代意义比较宽泛的“因子”（factory）。

三、摩尔根早年对孟德尔定律的怀疑

孟德尔1865年提出了两条遗传学基本定律，摩尔根的生命也是在这一年孕育的。这是一个很有意思的巧合（这个俏皮话是摩尔根自己讲的。他说他虽是1866年出生的，但他的生命是在1865年开始孕育的，正是孟德尔定律提出的时候，所以他注定要从事遗传学研究）。摩尔根出生在美国肯塔基州列克星敦，他的家族在当地赫赫有名。他的大伯父是美国南北战争时期南军的一位著名将军，他的父亲曾任美国驻意大利外交官。后来摩尔根成为世界著名的遗传学家、诺贝尔奖获得者，他的家族在当地就更有名望了。

摩尔根1886年从肯塔基大学毕业后进入霍普金斯大学生物学系攻读研究生。按他自己的说法，这个选择似乎是稀里糊涂作出的，他当时是因为不知道该去干什么好才去读研究生的。至于选择霍普金斯大学，那是因为有同学推荐，而且那里是外祖父家所在地，家里人很支持他去那里读书。1888年，他获得理学硕士学位。这时的摩尔根，已经迷恋上生物学研究，也迷恋上了霍普金斯大学。当时肯塔基大学聘他为博物学教授，但他选择了留在霍普金斯大学继续读博士。这个决定可不是稀里糊涂作出的，对他一生影响深远，从此他走上了通往生物学家之路。

1890年，摩尔根获得霍普金斯大学哲学博士学位。1892年，他开始在布林马尔学院任教。这时，他的研究领域是实验胚胎学。在1894—1895年间，他曾经到意大利那不勒斯动物研究所工作10个月，与实验胚胎学奠基人之一德里施（Hans Driesch，1867—1941）共事。当时，在胚胎学上有预成论和渐成论两种基本观点。德里施是渐成论的代表人物。他用海胆卵为材料做的胚胎发育实验表明，由卵分裂而来各个细胞具有相同的发育潜力，都可以发育为一个完整海胆。因此，胚胎中的每个细胞究竟发育成胚胎的哪个部分，并不是预先就确定好了的，而是决定于它在胚胎中的相对位置。也许是受了德里施的影响，摩尔根同样支持渐成论观点。他曾说过，如果胚胎发育过程的一切都是预先决定好了的，那么生物学家所能做的就只是观察和描述而已，而渐成论可以提供广阔的研究空间。渐成论的观点曾经影响到摩尔根对孟德尔定律的态度，因为在他看来，孟德尔定律显然是有预成论倾向的，有人称它是预成论的新的表现形式。

孟德尔及孟德尔定律的重新发现者都是以植物为材料进行杂交研究，摩尔根欲在动物中检验其真实性，他以小鼠为实验材料，用腹部颜色不同的小鼠杂交。可是实验结果并不符合孟德尔定律，其后代的特征常常是双亲特征的混合。他因此对孟德尔定律的普遍性产生了怀疑，认为有些人把孟德尔定律抬得太高了，甚至把一切杂交试验结果都用孟德尔的方式解释。在1909年的美国育种家协会会议上，他公开讲了这种观点，说有的人是根据解释的需要去假定某种因子存在，然后又从这种假定出发去解释实验结果，就像在玩魔术一样，实验结果当然解释得很好，但这是根本靠不住的。把基因的显隐性关系说成是先天确定了的，摩尔根也不同意，他认为这也明显是预成论的观点。摩尔根认为显隐性关系是可以由于后天发育条件的影响而发生转换的。关于基因存在于细胞核内，存在于染色体上，摩尔根这时也有怀疑，他认为原生质在遗传上可能也起作用。

20世纪的头10年中，遗传学在迅速发展，摩尔根也一直在关注着遗传学。在他看来，遗传问题是发育和进化问题的关键。摩尔根称自己为实验生物学家，他不喜欢思辨式的讨论，而主张一切结论皆应以实验结果为依据。对于孟德尔定律，因为它有实验基础，摩尔根是比较欣赏的。

四、摩尔根遗传学研究的关键点——发现果蝇的伴性遗传

摩尔根观点的转变开始于1910年，转变的起点是通过对白眼果蝇所做的杂交试验发现了伴性遗传。

果蝇是摩尔根研究遗传问题的主要材料，它作为研究材料有很多优点。它的体长只有几毫米，一个牛奶瓶中就可以养数百只。它又不太小，在放大镜或低倍显微镜下可清楚地观察它的各种形态性状。它容易饲养，用香蕉或其他水果就足够。它繁殖迅速，在合适条件下十几天就能繁殖一代。一只雌蝇一次能产生数百只甚至上千只后代，可以为遗传统计提供足够数量。以果蝇为研究材料，还有一个优点是遗传学家起初未曾考虑到、但后来表明是非常重要的，那就是它只有4对染色体，而且它的幼虫唾液腺细胞中的染色体非常大，观察方便。在《基因论》一书中可以看到，摩尔根一直是把对染色体的形态观察和对杂交结果的遗传学分析紧密结合起来的。

杂交试验需要有稳定的相对性状作为杂交材料，以果蝇为遗传研究材料时，关键是发现它的性状变异，才可以和正常（即野生型）果蝇构成相对性状，作为杂交试验材料。在摩尔根实验室里，起初是用果蝇做近亲繁殖实验，观察其后代生活力是否下降，再观察果蝇的性状是否发生了突变，还用射线照射果蝇的成虫、幼虫和卵，希望增加突变的可能性。可是早期的结果令摩尔根很失望，他曾跟朋友说，两年的功夫白费了。1910年时终于得到了一只白眼雄果蝇（野生型果蝇眼睛为红色），它的出现是一系列富有成果的研究的开始。

摩尔根用这只白眼雄果蝇与野生型雌果蝇交配，杂交后产生的第一代（子一代）都是红眼；子一代的雌雄果蝇交配（兄妹交配），生出的子二代中红眼与白眼的比例接近于3∶1，这都与孟德尔定律一致。但是，令摩尔根惊奇的是，子二代中的白眼果蝇都是雄的。他又做了回交试验，用子一代红眼雌果蝇与最初的那只白眼雄蝇交配（父女交配），其后代白眼与红眼比例接近1∶1，而且雌蝇与雄蝇中白眼与红眼的比例也接近1∶1，这也符合孟德尔定律。在《基因论》一书的第5章和第14章中，讲述了这些实验。摩尔根是个非常强调一切结论皆应以实验结果为依据的人，这些实验结果使他改变了对孟德尔定律的态度，从怀疑变为相信。

为什么子二代中只有雄蝇中有白眼？这是一个新问题。如果假定眼睛颜色基因存在于性染色体上，这一实验结果就得到了合理解释。把某个基因定位于一个特定的染色体上，这是第一次。这也使摩尔根在之后的研究中非常注意观察染色体，为染色体遗传学说的形成奠定了基础。

达尔文曾经创造了“限性遗传”这个术语（sex-limited inheritance），指的是某些性状的遗传要受性别的制约，只会在雄性或只会在雌性个体上表现出来，例如雄鸟的艳丽的羽毛。摩尔根起初曾把果蝇白眼性状的遗传称为“限性遗传”，但是之后又感到它并不符合这个术语的意思，于是创造了“伴性遗传”（sex-linked inheritance）一词，成为遗传学上的专门术语。过去曾有人对人类的色盲、血友病等疾病患者进行过家系调查，但调查结果令人疑惑不解。为什么患者多是男性？为什么患者的子女很少患病，却在患者的外孙身上又表现出来？诸如此类难以解释的问题，现在用伴性遗传理论都得到了很好的解释。

五、发现基因的连锁与交换

基因存在于染色体上是萨顿（W.S.Sutton，1877—1916）在1903年提出的观点。那时证据只是孟德尔所假定的遗传因子在生殖过程中的行为与染色体的行为一致，都是在成体细胞中成对存在，形成精子或卵子时分离，受精后又恢复成对状态。虽然人们认为这个推测是合理的，但是没有直接证据。伴性遗传的发现，第一次把特定基因与特定染色体联系起来。更加直接的证明则来自摩尔根的助手布里奇斯（C.B.Bridges，1889—1938），他在用白眼果蝇做的杂交试验中发现了性染色体不分离现象。个别果蝇由于多了或少了一条性染色体，就有了与平常果蝇不一样的性状，这清楚地证明染色体上携带着遗传基因。《基因论》一书的第4章，论述了这个问题。

发现伴性遗传之后，进一步的研究使摩尔根又发现了基因的连锁与交换，这是对孟德尔定律的重要发展。一个生物的基因数目是很大的，但染色体的数目要小得多。例如，现在认为人体大约有5万到10万个基因，但只有23对染色体。就摩尔根当年的研究来说，果蝇只有4对染色体，而经他发现和研究了的果蝇基因就有几百个。显然，一条染色体上存在着多个基因，在生殖过程中只有位于不同染色体上的基因才可以自由组合，而同一染色体上的基因应当是一起遗传给后代，这就是基因的连锁。在表现上就是有一些性状总是相伴出现，它们组成一个连锁群。这样看来，孟德尔发现的遗传因子自由组合只是特例。豌豆有7对染色体，他研究的7对性状恰好各在一对染色体上，否则他就不能发现自由组合了。从理论上认识基因连锁似乎不太难，关键是拿出实验证据。1914年，摩尔根研究了果蝇的几百个性状，也就是几百个基因，发现它们是4个连锁群，这与果蝇有4对染色体正好一致。在这4个连锁群中，有一个群明显很小，只发现了三个基因，而其他三个群已知的基因都有一百多个。相应的，在果蝇的4对染色体中也有一对形态上明显地小于其他三对，在显微镜下只是一个圆点而不是条状。以后又在其他生物中发现了基因连锁群，但连锁群的数目都没有超过染色体数目，证明细胞学观察和遗传学研究的结果是完全一致的。

在发现基因连锁的同时，摩尔根还发现，同一连锁群基因的连锁并不是绝对，而且不同基因之间的连锁强度不同。也就是说，不同连锁群之间可能发生基因交换。初看这似乎与基因连锁相矛盾，但是细胞学的观察发现，在形成生殖细胞的过程中，不同染色体之间有交叉、缠绕、交换一段染色体的现象。这样一来，基因的交换就得到了解释，细胞学观察与遗传学研究的结果又是一致的。

六、绘出基因连锁图

1911年摩尔根指出，基因之间的连锁强度是不同的。联系到染色体的行为，他又指出，基因连锁强度不同是由于在染色体上距离不同，距离越近则连锁强度越大，越远则发生交换的概率越大。因此，根据连锁强度的大小，就能够确定同一连锁群各个基因在染色体上的排列顺序。

首先需要确定基因在染色体上是直线排列还是网状排列。因为染色体的形态是线状或棒状，似乎直线排列的可能性更大。摩尔根小组设计了一个“三点试验”来证明这个问题，其思路是这样的：假定有ABC三个基因，它们属于同一连锁群，已知AB之间的交换率为a，AC之间的交换率为b，a大于b。若三者为直线排列，则BC之间的交换率或是（a+b）（基因A在BC之间），或是（a-b）（基因C在AB之间）。如果是网状分布，则显示不出这种关系。实验结果证明了直线排列的设想。

从这种思想出发，摩尔根小组花费了巨大的劳动，测定了果蝇许多基因之间的连锁强度，以此为据画出了表示果蝇基因在染色体上相对位置的基因连锁图，或叫做遗传学图。《基因论》第1章的“基因的直线排列”一节中，绘出了这种基因连锁图。图中表示的是相对距离，1%的交换率就是相距一个单位，最前端的基因的位置为零。需要说明的是，基因交换的频率在0~50%之间，从遗传学图查两个基因之间的交换频率只限于距离较近者。

七、讨论突变的起源与进化

孟德尔式的遗传研究，是以成对的相对性状为研究对象。他所用的豌豆经过长期的人工选择和培养，已存在有很多稳定的相对性状，如植株高与矮、种皮黄和绿、种子圆与皱等，所以不需要考虑性状的起源问题。摩尔根就不同了，他以果蝇为研究材料，而果蝇是野生的，首先必须发现它的性状突变，才能与野生型构成可供研究的相对性状。因此，必然要关注突变性状的起源问题，关注如何增加突变。

达尔文进化论的核心是自然选择，先有突变，即先有不同性状才能进行选择。但达尔文没有谈到突变的起源问题，而摩尔根的基因论涉及了。在《基因论》的第5、6章中，摩尔根阐述了他对突变性状的起源与进化问题的思考。他认为基因突变是选择的材料，因为只有基因突变所引起的性状改变才能遗传下去。

关于基因突变，德弗里斯在他1901年出版的《突变论》一书中认为，突变有两种作用：一是增加一种新的基因；二是使原有的基因失去活动，产生出一个“退化的变种”。摩尔根注意的是基因的第二种作用。例如，他认为白眼突变的发生，可能使产生眼色素的功能的丧失。1935年，比德尔（G.W.Beadle，1903—1989）和伊弗鲁斯（B.Ephrussui）曾研究过果蝇眼睛色素的合成过程，希望解决基因作用机制问题。其结论也是认为眼睛颜色的突变是由于缺失了合成某种物质的能力，使得色素合成的化学过程不能进行下去。这种研究的进一步发展，最终提出了“一个基因一个酶”的学说。

认为基因突变的结果是原有的基因失去作用，这又引发出另一个重要问题：使得生物进化的新性状是如何发生的？这个问题关系到达尔文进化论的生存。摩尔根认为，异倍体的产生，也就是染色体由于不正常的分裂或分离而使得生物的染色体数量发生了变化。在《基因论》的第12章，他专门讨论了这个问题。

八、讨论性别决定的机制

《基因论》一书的第14、15章，讨论的是性别决定问题，第16、17章的内容也与此相关。这个问题的解决，也是摩尔根在遗传学上的一个重要贡献。

性别是如何决定的，一直是生物学上关心的问题。古代人对此曾经有过许多猜测。古希腊流传很广的一种说法是“左右”学说，认为来自男性右侧睾丸的精液生男孩，来自左侧睾丸的精液生女孩。古代印度则有另一种“左右”学说，认为在女性子宫右侧受孕会生男孩，在子宫左侧受孕会生女孩。还有一种说法，则认为生男生女决定于子宫的温度，较热的子宫生男孩，较凉的子宫生女孩，因此劝告想多获得母羊的牧羊人要在刮北风时给羊配种，而且要让母羊臀部向着北方。亚里士多德注意到，只有一个睾丸的男子也能既有儿子又有女儿，因此他不相信“左右”学说。他认为生男生女决定于精液的性质，稀薄的、水样的精液生女孩，黏稠的、富有生命热的精液生男孩，而精液的性质则受年龄、体质、营养、气候等多种因素影响。例如，青年男子还没有足够的生命热，老头子则生命热衰退，这都较容易生女孩。一直到19世纪，关于性别决定问题，仍然盛行着种种猜测性的说法。

孟德尔也关注过性别决定问题。他推测，像其他性状是由遗传因子决定的一样，可能也存在有决定性别的遗传因子，雌与雄是一对相对性状。摩尔根对这种说法曾提出质疑，他说，如果有性别决定遗传因子，那么雌雄哪一方是显性呢？

细胞学研究使关于性别决定机制的问题有了实质性进展。20世纪初，也就是孟德尔定律被重新发现之后不久，细胞学家注意到，生物雌雄个体的染色体中，有一对有差别。他们认为可能就是这一对染色体决定了性别，因此称之为性染色体。这种说法是有道理的，但细胞学家没能给出实验证据。还有一个问题也给性染色体学说带来麻烦，那就是性染色体决定性别的方式是不一样的。有的细胞学家发现，雌性的一对性染色体是由相同的两条染色体构成，称之为XX；雄性的性染色体是由不同的两条染色体构成，称之为XY。可是还有细胞学家发现相反的情况，雌性的两条性染色体不同，称之为ZW；而雄性的两条性染色体相同，称之为ZZ。后来人们知道，性染色体决定生物性别的形式有两种：哺乳动物、多数昆虫、某些鱼类和两栖类以及很多雌雄异株植物，都是XX—XY型；鸟类、爬行类、少数昆虫、某些鱼类和两栖类是ZW—ZZ型。但是在20世纪初时，这种不同增加了对性染色体学说的怀疑。先发现的决定方式是XX—XY型，在人们正对它将信将疑时又发现了ZW—ZZ型决定方式，怀疑自然就进一步加强了。

摩尔根从白眼果蝇发现了伴性遗传，使他相信性别是由染色体决定的，果蝇的性染色体是XX—XY型。从对白眼果蝇的遗传研究又发现了性染色体不分离现象，进一步为性染色体学说提供了有力证据。

用白眼雌蝇与红眼雄蝇交配，子代雌蝇都像其父一样是红眼，而雄蝇都像其母一样是白眼，这叫做“交叉遗传”。根据果蝇性别决定方式以及红眼是显性性状白眼是隐性性状，假定白眼雌蝇的基因型是XwXw，产生的卵子是Xw，红眼雄蝇的基因型是X+Y，产生的精子是X+或Y。Xw型卵子和X+型精子结合是XwX+型，为红眼雌蝇；和Y型精子结合是XwY型，为白眼雄蝇，这样就解释了交叉遗传。但是也有个别例外，大约2000个后代中会有一个白眼雌蝇和红眼雄蝇，而且这样的红眼雄蝇都是不育的。

问题是会有这些例外呢？摩尔根的助手布里奇斯进行了深入研究。他假定，亲本白眼雌果蝇生成卵子时发生了罕见的性染色体不分离现象，产生出了XwXw型和不含性染色体的“0”型卵子，XwXw型卵子与Y型精子结合生出了XwXwY型个体，它因具有成对的X染色体和成对的隐性白眼基因而表现为白眼雌性，0型卵子和X+型精子结合发育为雄性，因缺少Y染色体而不育。0型卵子和Y型精子结合，合子的基因型是Y0，因为Y染色体很小，所携带的基因很少，Y0型接近于性染色体缺失，不能成活。X+型精子和XwXw型卵子结合，合子的基因型是XwXwX+，因基因数目太多也不能成活。细胞学观察证实了布里奇斯的这一推断。他又进一步预言，基因为XwXwY型的白眼雌蝇，有可能形成Xw、XwY、XwXw和Y四种卵子，与正常红眼雄蝇交配，合子基因型可能有XwX+、XwX+Y、XwXwX+、X+Y、XwY、XwYY、XwXwY和YY共8种形式。其中XwX+和XwX+Y发育为红眼雌蝇，XwXwY发育为白眼雌蝇，XwY和XwYY发育为白眼雄蝇，X+Y发育为红眼雄蝇，XwXwX+和YY型合子死亡。交配实验结果及细胞学观察与布里奇斯的预言一致。由于性染色体不分离而形成的性染色体异常，是细胞学家不曾观察到的。布里奇斯的这一系列的实验，清楚地说明了性染色体在性别决定中的作用，学术界认为是无可怀疑的。

至于染色体决定性别的方式有XX—XY型和ZW—ZZ型两种，摩尔根认为，虽然形式上看起来似乎是相反的，但从原则上说它们是一致的。后来在ZW—ZZ型决定的动物中也发现了伴性遗传，证明了摩尔根的这种观点。

九、研究染色体畸变的遗传影响

染色体畸变包括染色体数目上的改变和结构上的改变。一般的生物体细胞中含有分别来自精子和卵子的两套染色体，叫做二倍体，数目上的改变是指形成了单倍体、多倍体或非整倍体。结构上的变化是指染色体的某一片段缺失、重复、易位、倒位等。基因存在于染色体上，染色体畸变必定使基因的组成发生变化，引起生物性状的变化。

在摩尔根之前就曾有细胞学家观察到一些染色体畸变，但是摩尔根首次把染色体畸变和遗传学研究紧密结合起来，阐明了它在遗传上的影响。事实上，有许多染色体畸变的发现是由于摩尔根实验室先发现了它的遗传学作用，推知有染色体畸变发生，而后才找到的。

果蝇的性染色体不分离也是染色体数目改变的一种，结果是形成了非整倍体。果蝇第4染色体的缺失与发现果蝇基因第4连锁群密切相关。《基因论》第6章第1节中讲到了这个问题。更有意思的则是这一节中讲到的果蝇缺翅突变与相应的染色体缺失。第一个缺翅突变果蝇是德克斯特（Dexter）1914年发现的，它是伴性遗传，存在于性染色体上。可令人疑惑不解的是，它在雌性个体上是显性性状，在雄性个体上又像是一个隐性致死基因。1916年布里奇斯又发现了缺翅果蝇，用它和具有一个也是存在于性染色体上的隐性基因（小眼不齐）的果蝇交配，结果小眼不齐基因成了显性。他因此推断，缺翅突变是由于性染色体缺失了一段，缺失的位置是在与小眼基因相当的地方，隐性的小眼基因因为没有配对的基因而表现为显性。通过进一步的研究，他还能够指出丢失的那一段染色体上都有哪些基因，因此也可以指出它应是性染色体的哪一段。由于当时没有办法对果蝇染色体进行足够细致的观察，布里奇斯的推断一直无法证实。十几年以后，人们发现果蝇幼虫唾液腺细胞的染色体特别大，果蝇染色体结构的观察有了好材料，布里奇斯的推断才得以证实。摩尔根写《基因论》的时间在这之前，所以书中说布里奇斯的这一推断尚无细胞学上的证明。

染色体畸变可能引起生物性状的明显改变，例如三倍体西瓜是无籽的，多倍体小麦的产量高，三倍体杜鹃花的花期特别长，等等。对染色体畸变及其在遗传上的影响以及引起染色体畸变的原因的研究，为育种工作提供了理论指导。

十、《基因论》问世和摩尔根遗传学派的建立

摩尔根非常强调实验的重要性，强调理论思考必须以实验事实为依据，反对超出实验事实可以检验的范围而作无根据的推测，他曾戏言自己是实验室中的一条虫。同时他也很重视理论思考，反对仅仅描述实验结果。他还经常对已有的成果进行系统地总结，形成比较完整的理论认识发表出来。

1915年，摩尔根和助手布里奇斯、斯特蒂文特（A.H.Sturtevant，1891—1971）、缪勒（H.J.Muller，1890—1967）合著的《孟德尔式遗传的机制》出版。此书是他们几年来以果蝇为主要实验材料的遗传学研究的总结，阐述了伴性遗传、基因连锁与交换、基因在染色体上直线排列等重要问题。染色体遗传学说即基因论的主要观点，在这部书中都已经提出来了。此书出版后极受重视，被认为是新的、科学的遗传学的入门书。摩尔根实验室的研究方法，被认为是遗传学研究的楷模。摩尔根实验室被看做遗传学研究的圣地，很多人慕名前来求学和求教。经典遗传学的主流学派——摩尔根学派，或叫孟德尔摩尔根学派，开始逐渐形成和壮大。我国的著名遗传学家李汝祺、谈家桢，都是摩尔根实验室培养出来的博士。《基因论》中文本译者卢惠霖，也曾在摩尔根实验室学习过。

1925年出版的《遗传学文献》第二卷第一期，是摩尔根及其助手历年来在多家刊物上发表的论文专集。有人说此书如同遗传学界的《圣经》，有志于遗传学的研究人员非读不可。

1926年，摩尔根的《基因论》一书出版。此书总结了摩尔根以及助手们的研究成果，是自孟德尔定律提出以来遗传学研究的系统总结，用基因理论对当时已经发现的几乎所有重要遗传成果作出了阐述，标志着基因论的成熟，是经典遗传学最重要的理论著作。1928年，《基因论》又出了增订与修正版。中文版的《基因论》，就是由这个增订与修正版译出。卢惠霖先生1949年就完成了此书的翻译工作，但由于多种原因直到1959年才得以出版。

《基因论》第1章第6节“基因论”中说：“基因论认为个体上的种种性状都起源于生殖质内的成对的要素（基因），这些基因互相联合，组成一定数目的连锁群；认为生殖细胞成熟时，每一对的两个基因依孟德尔第一定律而彼此分离，于是每个生殖细胞只含一组基因；认为不同连锁群内的基因依孟德尔第二定律而自由组合；认为两个相对连锁群之间有时也发生有秩序的交换；并且认为交换频率证明了每个连锁群内诸要素的直线排列，也证明了诸要素的相对位置。”这是基因论的最权威表述。

十一、从经典遗传学到分子遗传学

基因论“使我们在最严格的数字基础上研究遗传学问题，又容许我们以很大的准确性来预测在任何一定情形下将会发生什么事件。在这几方面，基因论完全满足了一个科学理论的必要条件（《基因论》第1章第6节）”。

基因论解决了许多遗传学问题，同时也提出了很多它没能解决、需要进一步研究的问题，而且这些问题的解决必须超越孟德尔摩尔根式研究方式，采用新的研究方法。摩尔根对此有清醒的认识，在《基因论》中他也讲到了，主要有以下几个方面。

1.基因论讨论的是基因在上下各世代间的分布，没有涉及基因如何影响发育过程，也没有涉及基因同其最后产物即性状是如何联系的。这是由于“这方面知识的贫乏，并不是说它对于遗传学不重要。明确基因对发育中的个体如何产生影响，毫无疑义地将会使我们对于遗传的认识进一步扩大，对于目前不了解的许多现象也多半会有所阐明。”（《基因论》第2章）

2.“基因论是由纯粹数据推演而来，并没有考虑在动物或植物体内是否有任何已知的或假定的变化，能按照所拟定的方法来促成基因的分布。不论基因论在这方面如何满意，基因在生物体内如何进行其有秩序的重新分配，仍会是生物学家力求发现的一个目标。”（《基因论》第3章）

3.基因只是一种“可爱的假设”，它本身的性质不明。事实上，摩尔根学派的研究方式是若发现一个性状突变，就假定一个相应基因存在，然后通过杂交试验看它在后代中如何分布，进而作出许多关于它的推断。有人对究竟有无基因，对于这种假设的价值表示怀疑。摩尔根争辩说，像物理学家和化学家假定了电子和原子一样，遗传学家假定了基因，因为在这种假定的基础上形成的理论能够帮助我们作出科学预测，所以它有存在的价值。从基因的行为表现可以认为它是一定数量的物质，但是，不知道什么物质能有如此特殊的功能和性质。“如果我们认为基因只是一定数量的物质，那么，我们便不能圆满地解答为什么基因历经异型杂交中的变化而依然如此恒定，除非我们求助于基因以外另一种保证它们恒定的神秘的组织力量。这个问题目前还没有解决的希望。”（《基因论》第19章第3节）摩尔根曾经试图计算基因的大小，但没有得出有把握的结果，不过他估计出基因的大小和大型有机分子接近，这已经可以称为英明预见了。

朱砂眼和朱红眼是果蝇的两种隐性眼睛颜色突变，他们的眼睛颜色比野生型果蝇浅。1935年，比德尔把朱砂眼和朱红眼突变体幼虫的胚胎眼组织移植到野生型果蝇幼虫体内，发现在这些幼虫发育为成虫的过程中，移植的眼组织发育成了眼色为野生型的额外眼。由此推断，眼色突变体幼虫的眼组织是可能发育为野生型眼的。进一步研究发现，眼色突变果蝇之所以眼色不正常，是由于它缺少了合成一种酶的能力，而由这种酶所产生的物质对于眼色的正常发育是不可缺少的。这样就把基因的作用同酶的合成联系起来了。由于用果蝇为材料进行生物化学研究很困难，比德尔转用红色面包霉的生化突变为材料，研究取得了进展，提出了“一个基因一个酶”的学说。

对基因本身的化学成分和性质进行研究，是由研究兴趣不同的科学家从以下三个方面，或是说从三个角度进行的：

1.从信息传递的角度，研究什么物质是遗传信息的携带者，即基因的物质基础是什么。经典遗传学已确定基因位于染色体上，染色体的主要物质成分是蛋白质和脱氧核糖核酸（DNA），所以争论集中在遗传物质基础是蛋白质还是DNA。20世纪30年代，倾向于认为是蛋白质。40年代中期和50年代初，艾弗里（O.T.Avery，1877—1955）等人关于肺炎双球菌类型转化的实验和赫尔希（A.Hershey）等人关于噬菌体侵入细菌过程的实验，证明了DNA是遗传的物质基础。

2.对蛋白质和DNA的分子结构进行研究，从它们的结构认识它们是怎样发挥功能的。这类研究主要是由有着物理学基础的科学家进行的。摩尔根关于基因的研究成果，引起了著名物理学家玻尔（N.Bohr，1885—1962）、薛定谔（E.Schrodinger，1887—1961）等人对生物遗传问题的巨大兴趣。基因一代一代遗传下来是那么稳定，各个基因产生的效果是那样特定专一，用已知的物理学定律难以解释，但他们又坚信基因作为一种物质，应该服从物理学定律，因此他们希望通过研究基因即遗传物质来发现新的物理学定律。薛定谔还预言，遗传物质应当是一种非周期性晶体，遗传信息就储存在它的晶体结构之中。受他们的影响，很多受过良好物理学训练的人，使用最现代的仪器，投入对蛋白质和分子结构的研究中。

3.研究生物体内发生的化学反应，以及引起这些化学反应的酶。比德尔采用红色面包霉的生化突变体为材料，提出“一个基因一个酶”的学说，已从生物化学角度阐明基因如何发挥功能，把基因的作用同特定的酶的产生联系起来。

以上三个方面研究成果的会合，导致分子遗传学的诞生。1953年，沃森和克里克提出DNA的双螺旋结构模型，是分子遗传学诞生的标志，从此开始在分子水平上研究遗传学问题。分子遗传学的发展非常迅速，短短20年的时间，就破译了遗传密码即DNA携带遗传信息的方式，明确了遗传信息的传递方式是从DNA到RNA（核糖核酸）再到蛋白质，并且能通过改变生物的遗传物质从而定向地改变生物的遗传性，这就是基因工程。

十二、对摩尔根学派的批判：一场政治干涉学术的闹剧

摩尔根及其助手的出色工作，使得遗传学界多数人接受了基因论，摩尔根学派成为经典遗传学的主流学派。但是，也有一些人怀疑或不同意基因论，影响较大的主要是当时苏联和社会主义国家中的米丘林学派，或称米丘林李森科学派。

米丘林学派的基本观点是：遗传性是生物与其生存条件的矛盾统一，一方面表现为生物对外界环境条件有一定的要求，满足它的要求它才能正常地生长发育；另一方面表现为生物对外界环境条件能作出一定的反应，也就是说，如果它所要求的条件不能得到，它会发生相应的反应。各种生物的遗传性的这两个方面，都是它在长期的发展历史中逐渐形成的。这样认识的遗传性，是与整个生物体都有关系的，是生物体表现出来的属性。因此米丘林学派否认生物体内有特殊的、专门决定遗传的物质存在，即否定基因的存在。

从理论渊源上说，米丘林学派承认拉马克的后天获得性遗传理论，而摩尔根学派从基因论出发，认为只有基因发生了变化才能够遗传。米丘林学派还认为，遗传学的根本任务是为生产实践服务，当掌握了生物的遗传特性以后，一方面要尽力满足它对生活条件的要求以提高产量，另一方面可以有意识地改变它的生活条件，定向地改变它的遗传性，使它产生符合人的要求的新特性和新特征，培育出新的动植物品种。他们反对摩尔根式的研究，认为那样的研究只是关注生物子代与亲代相似与否，关注各种特性在后代中如何分布，却脱离了生产实践。米丘林学派在实践上的主要成就是培育出来一些农作物新品种，在理论上主要是提出了驯化理论、植物阶段发育理论等。

学术上有不同观点是正常现象，不同学派之间的争论对科学发展是有利的，但是这场争论却被政治化了。20世纪30至50年代，以李森科为代表的米丘林学派，把摩尔根学派说成是唯心主义的，理由是基因是假设出来的东西。他们还认为摩尔根学派以果蝇为研究对象，不是结合生产需要进行研究，不是为发展生产服务；不是为劳动人民服务，而是为帝国主义服务；不是无产阶级的科学，而是资产阶级的科学。李森科依靠斯大林政治上的支持成为学阀学霸，使苏联当时的摩尔根学派科学家受到了残酷的打击和迫害，甚至被当做犯人关押起来。苏联的做法也影响到中国，摩尔根学派在中国也曾受到批判和压制，所幸的是不像苏联打击迫害得那样厉害，也比苏联纠正得早。

苏联领导人这样做，有其深刻的思想和政治原因。在当时，他们看一切问题，包括科学问题，都是从阶级斗争的观点出发，从社会主义和资本主义的斗争出发，从美苏两国的斗争出发。米丘林学派与摩尔根学派之间的争论，被他们说成是无产阶级与资产阶级、社会主义与资本主义之间的斗争，是美国科学与苏联科学之间的斗争。他们要用社会主义的、无产阶级的、苏维埃的科学压倒帝国主义的、资产阶级的、美国的科学，以证明社会主义的优越性。苏联当时急于发展农业生产，增强国力，把希望寄托在米丘林学派身上，因为该学派直接致力于培育农作物新品种，而摩尔根学派以果蝇为主要研究材料，与农业似乎关系遥远。可是，历史发展却与他们的愿望相反。摩尔根学派通过研究果蝇发现了遗传规律，指导杂交育种取得了重要成果，基础科学的进步转化成了巨大的生产力，而被他们寄予很大希望的李森科却没有什么建树，成了学术界耻笑的对象。看起来似乎没有实际意义的研究在实践中却发挥了重要作用，与实际需要似乎关系很直接的研究却难以有所成就，这样的教训是发人深省的。虽然摩尔根学派与米丘林学派的争论已经成为历史，以政治干涉学术问题的做法如今已经很少见，但是，对于发生这一事件的深刻原因，还值得我们进一步思考。

摩尔根

与世纪同行——《基因论》再版导读

父亲卢惠霖教授离开我们已经有6年多时间了，但我奇怪我很少有父亲不在了的感觉。仔细想起来，原来父亲给我们留下了一笔极为丰富的遗产，他不仅将他的形体遗传给了我，将他热爱祖国、为国争光的情操、将他和善宽容奋发向上的品德融入了我的心里，而且将我引向了他奉献了一生的事业——遗传学研究之中，使我时时牢记自己使命的同时，也有机会再整理他生前的一些学术著作。这次北京大学出版社正准备再版的The Theory of Gene中译本《基因论》，便是父亲的40多年前的重要译著。

提起遗传学，就不能不提到遗传学的泰斗托马斯·亨特·摩尔根（T.H.Morgan，），而提到摩尔根，就不由人不想起他的不朽名著The Theory of Gene。这本书自1926年发表以来，已有近80年的历史了，但迄今为止仍是遗传学领域最经典的著作之一，它影响了一代又一代的遗传学研究者，带领着无数学者进入遗传学研究的殿堂，并进而摘取这殿堂里的明珠。而中译本《基因论》自1959年由科学出版社出版以来，对于现代遗传学在我国的传播和发展所起的推动作用也是十分深远的。今天，再版这一科学名著，是出版界的一件盛事，而回顾《基因论》的出版及其历史进程，对于科学工作者和读者，特别对于从事遗传学研究的读者，更有一种特殊的启迪与思考。为了了解这部名著的价值，有必要先简单回顾一下早期遗传学发展的历史。

大家知道，“种瓜得瓜，种豆得豆”是很早就被认知的一种遗传现象。我们的祖先在几千年前就对此有所认识，并在育种等实践活动中加以应用。但是，遗传究竟是什么呢？很长时间以来，没有一个令人满意的回答。现在看来，经典遗传学的三大基本定律极其简单而又十分精辟，内容也相当丰富，一个高中毕业生就可能弄得清楚并解释一些遗传现象。但是，在100多年前，人们对于遗传的认识是极其肤浅的，基本上是些简单的猜想和推断。比如，高个子父亲和矮个子母亲生下的孩子介于两者之间，所以遗传是以融合方式进行的。到了19世纪，进化论者拉马克才提出了获得性遗传假说，达尔文在其名著《物种起源》一书中，也指出遗传是进化的基础。但这些学说都缺少实验证据。

1965年，一位名叫格里格·约翰·孟德尔的修道士在奥地利布台恩自然科学协会的年会上，宣读了题为《植物杂交试验》的论文。他通过豌豆杂交试验，发现了遗传的分离规律和自由组合规律，从这两个规律所表现的遗传现象推论出：生物的每一种性状仿佛是独立遗传的，每一种性状在生殖细胞里由一个决定的“遗传因子”所代表。遗传因子成对存在，有显性和隐性之分。孟德尔的研究成果实在超越了时代，以至当时没有能够引起任何人的注意。第二年，他的论文正式发表，并分送给欧洲120个图书馆，也无人问津。但孟德尔坚信：“我相信，承认我的一天终将到来。”孟德尔去逝后16年，即1900年，荷兰的H·德弗里斯、德国的柯伦斯和奥地利的丘歇马克等科学家，都各自独立地通过实验得出了孟德尔的实验结果，但当他们在发表论文前进行文献资料的查阅时，却发现孟德尔的论文已在图书馆里被封了34年。现在，一般认为1900年是现代遗传学的开端。

1900年孟德尔定律被重新发现后，吸引了一大批生物学家加入到遗传学研究的队伍，如丹麦科学家威·约翰逊、英国遗传学家贝特森。1903年，威·约翰逊提出遗传学中的“纯系学说”，并进而于1909年在《精密遗传学原理》一书中首次提出遗传的基本单位是“基因”这一概念，基因即相当于孟德尔所说的“遗传因子”。1906年，贝物森在向第三局国际遗传学大会提交的论文中，首次分开建议把这门新学科定名为“Genetics”（遗传学），随后，他又定义了纯合体和杂合体，上位基因、下位基因、等位基因等术语。当然，在遗传学的研究队伍中最为璀璨的一颗明珠是摩尔根及其所创建的摩尔根学派。

摩尔根是1866年，即孟德尔发表遗传的两大基本定律的那一年来到世界上的。在1900年孟德尔的遗传学说被人们重新发现以前，摩尔根已经从事了10多年的实验胚胎学研究。孟德尔定律发现后，摩尔根也逐渐将研究方向转到了遗传学领域。摩尔根起初很相信这些定律，因为它们是建立在坚实的实验基础上的。但后来，许多问题使摩尔根越来越怀疑孟德尔的理论，他曾用白腹黄侧的家鼠与野生型杂交，得到的结果五花八门。但与此同时，德弗里斯的突变论《反对自然选择学说的一种遗传学理论）却越来越使他感到满意，他开始用果蝇进行诱发突变的实验。他的实验室被同事戏称为“蝇室”，里面除了几张旧桌子外，就是培养了千千万万只果蝇的几千个牛奶罐。

1910年5月，摩尔根发现，在成千上万的红眼果蝇中，突然出现了一只白眼雄果蝇。摩尔根敏锐地意识到，这是一只极为珍贵的果蝇。他将它装在瓶子里，睡觉时放在身旁，白天又带回实验室。就这样养精蓄锐，这只白眼雄果蝇终于同一只正常的红眼雌蝇交配以后才死去，留下了突变基因，以后繁衍成一个大家系。这个家系的子一代全是红眼的，显然红对白来说，表现为显性，正合孟德尔的实验结果，摩尔根不觉暗暗地吃一惊。他又使子一代交配，结果发现了子二代中的红、白果蝇的比例正子是3∶1，这也符合孟德尔的40多年前发现的遗传学规律，于是摩尔根对孟德尔更加佩服了。摩尔根决心沿着这条线索追正去，看看动物到底是怎样遗传的。他时一步观察，发现子三代的白眼果蝇全是雄性，这说明性状（白眼）与性别（雄性）的因子是连锁在一起的，而细胞分裂时，染色体先由一变二，可见能够遗传性状，性别的基因就在染色体上，它通过细胞分裂一代代地传下去。

染色体就是基因的载体！基因在染色体上呈线状排列，同一染色体上的基因组成一个连锁群，在减数分裂时，可连锁在一起而传递给下一代。同时，在减数分裂时，同时连锁群上的基因也可以发生相互交换，从而产生变异。这就是摩尔根所发现的连锁与互换交律。摩尔根和他的学生还推算出了各种基因在染色体上的位置，并画出了果蝇的4对染色体上的基因所排列的位置图。基因学说从此诞生了，男女性别之谜也终于被揭开了。从此遗传学结束了空想时代，一个个重大发现接踵而至，并成为20世纪最为活跃的研究领域之一。为此，摩尔根荣获了1933年诺贝尔生理学及医学奖。事实上，在整个20世纪的上半叶，摩尔根的实验室成了遗传学研究的圣地，摩尔根及他的学生中，共有7人因遗传学研究而获得了诺贝尔奖。

现在，人们公认摩尔根为现代遗传学之父，而The Theory of Gene可以说是摩尔根一生成果精华的总结，它完善和发展了孟德尔的学说，形成了完整的经典遗传学理论体系。直至今日，几乎所有的遗传学问题，都离不开遗传学的三大定律，都必须应用到The Theory of Gene的成果。可以毫不夸张地说，The Theory of Gene在遗传学中的地位，相比于牛顿定律之于经典物理学、相对论之于现代物理学中的贡献毫不逊色。正是由于摩尔根建立了现代遗传学的基石，才引来了后来遗传学的蓬勃发展。到20世纪50年代，遗传学研究已经从细胞水平进入生物大分子水平，出现了许多划时代的成果。如：1944年，美国细胞学家艾弗里的研究小组在用纯化因子研究肺炎双球菌转化实验中，证明了遗传物质是DNA（脱氧核糖核酸）而不是蛋白质。1952年赫尔希用同位素示踪法再次确认DNA是遗传物质。1953年美国生物学家沃森和英国物理学家克里克根据对DNA的化学分析和对DNA的射线晶体学资料，成功地提出了双螺旋结果模型，从而宣告了分子遗传学的诞生。

而当1900年，20世纪的第一年，遗传学正式诞生时，中国还处于内忧外患之中，遗传学在中国更是一片空白。将遗传学介绍给中国，是许多老一辈科学家努力的结果，这其中包括了我的父亲卢惠霖教授的努力。

卢惠霖（1900～1977），我国著名遗传学家。早年怀着科学救国的愿望，留学美国。1926—1928年在遗传学家摩尔根和细胞学家威尔逊指导下主修无脊椎动物学、遗传学和细胞学，1929年因病回国。回国后先后执教于岳阳高级农校、长沙雅礼中学、湘雅医学院（后改名为湖南医学院、湖南医科大学，现名中南大学）。主编和编写了《中国医学百科全书·医学遗传学分册》、《人类生殖与生殖工程》等10多本著作，译著有摩尔根的名著The Theory of gene（《基因论》）。他在中国最早引入人类染色体显带技术和最早开展捕助生殖技术研究，在湖南医科大学建立了生物学教研室、医学遗传研究室（后发展成为医学遗传国家重点实验室）和人类生殖工程研究等研究室，曾任中国遗传学会副理事长等学术职务，是中国遗传学的创始人之一，中国医学遗传和人类生殖工程的奠基者。

父亲的一生注定要和遗传学打交道。他出生于1900年，正是遗传学正式诞生的那一年。他来到摩尔根实验室时，正是摩尔根的The Theory of gene出版的那一年。他回国后进行了长达65年的遗传学教学活动。他领导下的湖南遗传学研究，在中国独树一帜，至今仍享有盛誉。在他的成就中，翻译《基因论》耗时最长，其出版费尽波折，其随后的影响极其深远。因此，它是一本非常值得纪念的翻译著作，它从某种程度上见证了遗传学在我国的艰难起步与发展。

前面已经提到，尽管我国在很早以前就意识到遗传现象，但20世纪以前中国的遗传学研究是一片空白。1920～30年代后，我国第一代留学欧美的遗传学家陆续回到国内，在摩尔根的实验室工作过的中国遗传学家，最早的是陈桢博士，尔后是李汝祺，再后来是父亲和谈家桢等。这些学者学成后陆续地将遗传学传播给国内，但总的来说，新中国建立前遗传学在我国的发展是十分缓慢的。一方面，是由于国难当头，科学研究自然受到极大影响，遗传学作为一门新兴科学也不例外；另一方面，没有人系统地在中国介绍现代遗传学的理论知识也是很大一个原因。摩尔根的The Theory of Gene无疑是当时遗传学领域最经典最权威的著作，将这本书翻译过来介绍给国内自然是最好的选择。1929年父亲回国后，就一直考虑将这一著作介绍给国内。但他回来后除了要完成繁重的教学任务，还要照顾一家老少，而肺结核病反复发作，这些都担误了他的译述进程。抗日战争爆发后，他又因战争的缘故不断随校迁移。1938年，他携全家随雅礼中学来到湖南湘西沅陵，1943年随湘雅医学院来到贵阳，不久又辗转到重庆，直到抗战胜利后才回到长沙。但是，在这一家过着颠沛流离的逃难生活中，无论遇到什么困难，例如为了逃难的安全与方便，经常性地必须丢下一些行李，但他总是将摩尔根的《基因论》和翻译的手稿保护得好好的，他坚信这本书将会为国家作出贡献。因此，他在这种艰难时日中，抓紧点点滴滴的时间时行翻译，终于在1948年将这本书翻译完成。

但是，这部遗传学的权威著作翻译完后，却不能及时发表。由于众所周知的原因，新中国建立后，由于缺乏建设社会主义的经验，无论是从外交，还是国家建设和意识形态，都“一连倒”地倒向了苏联。而遗传学也成为了一边倒的重灾区，曾强制推行和灌输李森科的那一套理论，打击和压制摩尔根学说和摩尔根学派遗传学家，给我国的遗传学研究造成了灾难性后果。

1930～50年代，由于李森科取得了苏共中央和斯大林及以后的赫鲁晓夫的信任，他所代表的“米丘林生物学”被当时的苏共中央和学术行政方面封为“社会主义的”、“无产阶级的”、“唯物主义的”、“真正的科学”；而由孟德尔摩尔根所奠基的遗传学却遭到强烈的政治批判，被戴上“资产阶级的”、“唯心主义的”、“形而上学的”、“伪科学”帽子。遗传学家的申辩、教学、研究和出版的权利被剥夺了。以李森科为代表的米丘林生物的学术观点，是以否定孟德尔摩尔根的遗传学、恢复已经被遗传学所否定的拉马克主义为目的的。1949年以后，中国大陆在“学习苏联”的强力的号召下，基本上把苏联用行政力量支持的一套照搬了过来。中国遗传学家中的大多数尽管被停止了教学和研究工作，不能公开发表自己的文章，但他们实际上还都保留着原来的学术观点。于是，中国在遗传学问题上也就形成了在学术观点上尖锐对立的两派。

在这种遗传学大战中，父亲因为是留美而且是摩尔根学说在湖南的代表人，在学校讲授摩尔根的遗传学，自然被打成了反动学术权威，先后两次受到了批判。但他始终相信科学，不愿盲从别人的观点。为了证明自己讲授摩尔根遗传学的正确性，他采用米丘林学派的“无性杂交”来检验“后天获得性”是否“遗传”问题，实验结果不能证实后天获得的性状可以遗传，事实上否定了获得性遗传理论。因此，他更加坚信摩尔根的遗传学是正确的理论。

1956年2月，苏共20大的召开，赫鲁晓夫揭露了斯大林的错误，广大生物学家和农学家从1952年底开始批评李森科等在学术上和许多农业措施上的错误及弄虚作假的行为，李森科于同年4月被迫辞职。这类消息不断传入我国后，我国领导人也在重新考查过去“一边倒”学习苏联的国策，同时我国生物学界和农学界也在议论过去学习李森科主义给生物学和农学带来的灾难，一些始终坚持遗传学是一门科学的学者尤为不满。有关情况反映到中央领导机关后，中央领导意识到学术问题只能由科学家们通过自由讨论去解决，共产党和国家的领导部门不应干预。1956年，由中国科学院和高教部在青岛召开了“遗传学座谈会”，遗传传学开始在中国获得解放。1957年，毛泽东提出了“百花齐放，百家争鸣”的方针。在这样的环境下，父亲1948年翻译的《基因论》，终于在1959年得以出版。

《基因论》在当时中国传播遗传学中所起的作用，是不可估量的。由于我国在高等院校讲授的是米丘林学说，不讲授摩尔根遗传学，当时生物系的学生基本上对摩尔根遗传学是完全陌生的，社会上对摩尔根学说的偏见还很重。《基因论》的出版，实际上对当时国内的遗传学研究起到了一个启蒙作用。1961年，当父亲想在大学重整遗传学研究时，不得不从最基本的基础理论和实验操作入手培养青年教师。由于有了《基因论》作用教材，学生们就可以系统地学习现代遗传学理论了。而这些学习，为他们后来开展科学研究打下了良好的基础。

但《基因论》出版不久，国内的李森科学派回光返照，厄运又一次降临到了父亲头上。1960年，各地掀起讨伐“孟德尔摩尔根主义”的新高潮，声势十分惊人，湖南医学院党委强迫父亲在500多名学生面前承认自己的学术观点是“资产阶级学术观点”。有的好心人劝父亲，“现在，学术总是要同政治挂钩的，你就认错吧”。父亲却说，“摩尔根的学说不带有政治性，米丘林学说被李森科篡改了，涂上了政治色彩。科学问题不能强迫命令，谁拿出了实验证据证明摩尔根学说是错误的，我服输，现在没有证据证明摩尔根学说是错误的”。幸运的是这次“学术思想批判”运动没过多久就得到平息。

随后而来的“文化大革命”，几乎又一次给我国的遗传学研究带来灭顶之灾。父亲作为“反动学术权威”和“臭老九”承受了长达数年的批斗。但父亲始终坚持摩尔根的遗传学理论，时时俟机开展遗传学研究。1970年，学校复课招生，父亲重新登上了讲台，并被恢复了教研室主任一职。不久，周恩来总理提出“要重视基础科学研究”指示。1972年，他正式组建了遗传研究室，重新开始了遗传学的研究工作，并且选择了医学遗传学作为研究方向。

遗传学是一门实验科学，几乎每一个成果都是通过实验得到的。由于不能将人做实验，因此，早期的人类和医学遗传学发展非常缓慢。直到1956年，才确定正常人的染色体是46条。1962年，我国仅在中国医学科学院实验医学研究所病理系内成立了一个遗传学小组，复旦大学虽建立了研究室，但又被“文化大革命”视为异端邪学而受到批判，至于其他的生化遗传学、免疫遗传学、群体遗传学、临床遗传学和遗传咨询等，都还是一片空白。一想到这些，父亲就深感内疚，自觉重任在肩，应该为祖国的科学事业做出应有的贡献。于是他抛弃了个人的得失关，以科学家坚持真理的态度，重新投入了医学遗传学的研究。按照摩尔根的基因论，染色体是人类遗传物质的载体，于是他的研究便从显微镜下识别与研究人的染色体开始。1972～1973年，他带领他的助手摸索了国际上60年代的细胞遗传学技术，1974年，引进和建立了具有国际水平的染色体显带技术等。经过艰苦的努力，他们建立了人外周血、皮肤、羊水细胞培养、细胞库、G带、C带、Q带、X染色体迟复制、姊妹染色体单体互换（SCE）、X小体和Y小体等一整套的医学细胞遗传学技术，并在1980年代初建立了染色体分带达823条的高分辨染色体技术，将我国的医学细胞遗传学推向了国际先进水平。

医学遗传学又是一门应用性很强的科学，父亲不失时机地引入了这些医学遗传学的成果，在临床上得到良好应用。1973年，他与本校附二医院的伍汉文教授合作，开设了内分泌专科门诊，帮助确诊两性畸形；1979年，他与本校附一医院胡信德教授、李麓芸讲师合作，在国内开设了定期的染色体遗传咨询本科门诊，并为孕妇进行产前遗传学诊断。1979年11月，中国第一次人类遗传学与医学遗传学论文报告会在长沙举行，身为中国遗传学会副理事长的父亲主持了这次会议。这次会议相当成功，从此以后，中国的医学遗传学得到了迅猛的发展，部分院校将遗传学列入了选修课或必修课，各地举办了各种形式的临床医生医学遗传学培训班。父亲本人也在这次会上被推选为中国遗传学会人类和医学遗传委员会主任委员。1979年至1981年间，父亲还主编了中国医学百科全书《医学遗传学》分卷，这部著作是我国自行主编的医学遗传学最经典的著作之一。

我是1980年代初在父亲在引导下正式进入医学遗传学的殿堂的，当时父亲已是年近8旬的老人了，我也已经有40岁的年龄。父母一共生下我们姊妹4人，我是他们最小的女儿。我们的童年是在抗日战争的艰苦环境中度过的，而母亲生下我不久，就得了重病。因此，父亲有了既做父亲又做母亲的双重任务，还是同时照顾年迈的祖母和卧床的母亲，同时还有繁重的教学任务，特别是后来他又一直照顾母亲40多年，一直到含泪送走母亲为止。但即使日子过得是那样艰难，父亲还是保持了他乐观的精神，给予了我们良好的启蒙教育，启发和培养了我们对大自然的亲近与热爱。随着年龄的增长，父亲又以他的言传身教使我们懂得更成为一个对国家对社会有用的人，教育我们自尊、自重、自强不息，不为环境左右，无论是在工作还是在生活中都要诚实。在父亲的感染下，我的大姐、二姐、三组长大后都选择了教学与科研事业，大姐还参加了抗美援朝。我因为母亲长时间受到疾病的折磨，从小就立志当一名医术高超的医生，解除病人疾苦的理想。高中毕业后考上了医学院校，毕业后成为了一名外科医生，在外科领域一干就是18年。

我是40岁了才正式走进遗传学研究领域的。1978年，第一例“试管婴儿”在英国诞生的消息给了父亲极大的鼓舞，他觉得他一直苦苦寻求的如何通过遗传优生来提高中华民族素质的问题现在有了实现的途径。他向学校和湖南省委省政府提出了在中国开展人类辅助生殖研究，通过辅助生殖技术结合遗传学手段来进行遗传优生的设想，并且制定了人类生殖工程研究的详细计划。但谁来实现这一设想呢？父亲建立的医学遗传学研究室已有了接班人，而且研究目标确定为遗传病的研究，这也是一个很重要也很有前景的研究领域，一时没有合适的人来承担这一重任。另一个很重要的原因是，当时人们在思想上，还受到几千年封建思想的影响，人们还很难接受人工授精、“拭管婴儿”等自然生殖以外的生殖方式；在学术上，人类辅助生殖在国内还是一个禁区，人们一谈到优生学就谈虎色变，更不用说精子库、人工授精等存在伦理争议的雷区了。

作为女儿，我最先了解到父亲提出的在中国开展人类生殖工作研究的积极意义，同时我受到父亲年近8旬却壮心不已的感染，在父亲一时找不到合适的人来完成他的心愿时，我心中涌起一股要为父亲分忧解难的愿望，我小心翼翼地问父亲：“让我来，能行吗？”我自告奋勇地要承担这一重任前，经历了一番很长时间的思想斗争。当时，我在外科领域如鱼得水，而且正在参与肾移植的研究并已取得初步结果，这在当时也是我国很新的领域。而我在遗传学领域，虽说从小接受父亲的熏陶，对这个领域有所了解，但还没有正式从事过科研工作，要放弃自已擅长的领域，却从事一项自己陌生而又难以被人所理解的事业，确实是有很大的风险。但父亲很赞许我的想法和勇气，手把手地将我引导入了人类生殖工程研究的新领域。

按照父亲的设想，人类生殖工程将分为三步走，首先是人类辅助生殖技术的研究，然后是辅助生殖技术和遗传工程相结合的研究，最后是在配子和胚胎水平进行遗传学改造的研究。父亲的这一设想经过了深思熟虑的思考，以确保其在实施过程中少走弯路。仅管当时已经80多岁，图书馆和实验室依然是他最常去的两个地方。1986年，在他的86岁的时候，他给我们留下了中国当时的第一本人类辅助生殖与生殖工程的专著——《人类生殖与生殖工程》，这本著作详细总结了人类辅助生殖技术的原理和方法，对我国人类助孕生殖研究起到了很大的推动作用，至今仍有一些生殖中心将它作为基本的工具书。同时，这部著作对生殖工程以后的发展做出了许多前瞻性的描述，比如他预测到，克隆繁殖用于探索胚胎发育的分化机理是一个十分有效的手段，他认为在人类进行克隆繁殖在技术上是完全不可行的，但实际上他反对这样做。

正在父亲利用人类生殖技术结合遗传工程进行遗传优生思想的指导下，我们顶着一些人的不理解与偏见，在极其简陋的条件下，从零开始了当时中国的一个全新领域的研究。1981年建立了中国第一个精子库，1983年出生了中国第一例冷冻精液人工授精婴儿。在此基础上，我们进行了体外受精胚胎移植的研究工作，并纳入了国家“七·五”科技攻关计划，我作为了湖南组的负责人。1985年9月到1986年4月期间，我被派送到美国耶鲁大学进修试管婴儿技术，父亲仍在为人类生殖工作的研究日夜操劳。后来得知，有一次父亲病倒了，突发心跳骤停，医院发出了病危通知。在抢救过来后，父亲想的仍是科研，嘱咐不要将病情告诉我只字片语，好让我在美国安心学习。待我学成回国后，父亲不要我去病房看他，一定要立即投入“试管婴儿”的研究。正是凭着这种坚强的意志和顽强的拼搏精神，我们在1988年6月成功出生了两例“试管婴儿”，其中一例为我国首例供胚移植“试管婴儿”。人类辅助生殖技术平台建立后，我们又在父亲指导下开始下一步的工作，并不断取得了新的进展。1989年，我们建立了胚胎植入前遗传学诊断的小鼠模型，这一技术可避免传统的产前诊断发现胎儿遗传异常后不得不流产给妊娠妇女带来的痛苦，1998年我们的研究中获得成功。为了实验遗传优生，我们早期试图用转基因方式改变和纠正致病基因，为基因治疗提代基础。1993年我们建立了稳定的转基因技术，并用这一技术先后建立了鼻咽癌EB病毒潜伏膜蛋白基因、老年性痴呆等六个转基因鼠系，为研究疾病的发病机理及治疗方案提代了良好的转基因小鼠模型。但我们随后发现转基因小鼠中外源基因在宿主染色体上为随机整合，整合位点与基因表达及功能的相关，说明了转基因技术不能成为基因治疗的理想手段。1994年底，我们开始核移植研究，期望通过核移植改变个体遗传性状，为遗传病患者提供正常的细胞核，达到积极性优生。通过2年的研究，我们成功地将黑系小鼠二细胞核移植到白系小鼠去核卵母细胞中，采用化学融合法，于1996年在国内诞生了克隆小鼠，为核质关系的研究提供了模型，并提示了在医学领域有广阔应用前景。在成功克隆鼠的基础上，1999年又在国内首次建立了人类体细胞克隆胚技术，表明将来可通过患者的体细胞得到治疗性克隆胚，并进一步诱导分化成可以提供可移植的器官。1997年父亲去逝后，我们的工作继续向前发展。随着科学技术的发展，我们意识到，只有在人的胚胎干细胞建系成功基础上，最终实际父亲生前人类生殖工程的第三步目标才有可能。于是我们开始了人类胚胎干细胞建系和定向诱导分化的研究，现已建立了4株具有完全自主知识产权的人类胚胎干细胞系，引起了国内外同行的重视。这些成绩都是与父亲手把手的指导和长远的科学规划分不开的，现在回想起来，父亲一生从来没有停止过对科学研究的思索，即使是在1995年下半年到1997年上半年，那是他生命中的最后两年，他是完全在病床上度过的，他一心想到的也是我们实验室科研的进展情况。他常常问候来看望他的青年人——我的研究生——科研进展情况，并鼓励他们：“科学研究就象是一个接力赛，我接受了摩尔根的基因论，又将这根接力棒传了下去，希望你们也要从你们的导师那里将这根接力棒好好接下来，不要传丢了”。听到这些鼓励的话语，年青人常常眼眶都润湿了，我也更加感受到了一种使命感，既要将父亲传给我的这根接力棒好好接下来，更要好好地将这根接力棒传下去，任何时候都不能让掉棒。

人生生殖工程可以看作摩尔根遗传学与生殖医学相结合的产物，是摩尔根遗传学在人类生殖领域的继承和发展。在实施生殖工作时，时时离不开遗传学的理论指导。现在，人类辅助生殖研究在全国发展很快，遗传优生的观念也已经深入人心，父亲在这一领域起到了开创性的作用。

总括起来，20世纪遗传学的发展过程，可以认为是摩尔根的基本论建立和发展的过程。现在已经证实了，摩尔根的基因论是生物学界一条普遍适应的规律，无论是植物、动物还是微生物都遵循这一规律。摩尔根以后，遗传学出现了生化遗传学、免疫遗传学、辐射遗传学、分子遗传学等许许多多的遗传学分支，但从本质上说，这些遗传学分支都是在研究基因的变化和传递规律。举世闻名的人类基因组计划，也可以认为是基因论研究的一部分。现在的功能研究组学、蛋白质组学，都可以认为是基因论的丰富和发展。

父亲的一生，是学习摩尔根的遗传学并在中国捍卫、传播和发展摩尔根遗传学的一生。他的一生也基本见证了我国遗传学生20世纪从无到有、从星星之火到成燎原之势的过程。从他身上，可以看出我国遗传学发展的起伏兴落，有一些经验教训值得我们记住。

首先，要坚持真理。遗传学是以实验为基础的科学，实践是检验真理的唯一标准。只要实验证实了的东西，就要勇敢地接受它，反之，就要果断地抛弃它。遗传学在中国几乎两次遭受灭顶之灾，但每次都能比较快地恢复，其中一个重要原因就是中国有一批象父亲一样的坚持真理的科学家。现在，尽管我们已经进入到21世纪，但伪科学依然存在，有时还很有市场。在中国出现了许多很荒谬的事件，如有不少科学家作伪证的水变油事件、营养核酸事件、伪纳米事件等，在中国你方唱罢我登场，其根本原因，在于我们大众有时没有“实践是检验真理的唯一标准”这一是非观念，被一些别有用心的人所利用。

其次，要充分利用良好的科研环境进行研究工作。上个世纪100年，是世界遗传学史上从建立到飞速发展的时期。而我国真正的良好的科研环境其实非常短，前50年基本上在战乱中度过，随后是在学习苏联中走了弯路，刚有点好转又遇上“文化大革命”。可以说，真正的好环境只有改革开放后的20多年。我们国内的遗传学学科，基本上是在这20几年里建立和发展起来的，包括父亲领导的人类医学细胞遗传学研究和人类生殖工程研究，莫不如此。父亲在前50年的时间里，在中国当时内忧处患的环境下，基本上无法实现自己的愿望。在文化大革命结束后，才有可能实现他一生的抱负。所以，我们一定要珍惜现在的良好环境，迎头赶上国外遗传学研究的步伐。

第三，要坚持科研民主作风。反对学阀学霸。如果不是50年代我们党及早发现李森科学派的学阀作风并予以纠正，我们国家的遗传学研究可能现在还一蹶不振，这道理是不言而喻的。现在进入了21世纪，还有没有学阀学霸作风呢？在某些地方、某些单位，还是存在的，这种不好的风气会阻碍科学的发展，我们已经得到的教训是十分惨痛的。

《基因论》中译本已经发表40多年了。40多年前，它奠定了现代遗传学的基石。40多年后，遗传学又取得了日新月异的发展，从遗传学的各个角度证明了《基因论》的正确性，基因论也得到了丰富和发展。因此，再版《基因论》仍是一件十分有意义的事情。考察我国遗传学发展的历史，读者可以从中了解基因论的历史功绩，这样也许更有裨益。我也藉着这部著作再版的机会，缅怀我的父亲，并将对父亲深深的思念，化成一种在科研上更时一步的动力。因为父亲从来就没有离开过我们，他一直活在我们的心里。

作者：卢惠霖女儿卢光

2003年8月于长沙

第1章　遗传学基本原理

现代遗传理论是根据一种或多种不同性状的两个个体杂交中的数据推衍出来的。这理论主要研究遗传单元在各世代的分布情况。像化学家和物理学家假设看不见的原子和电子一样，遗传学者也假设了看不见的要素——基因。

达尔文年轻时的肖像图。达尔文提出的生物进化论，是19世纪生物学上最辉煌的成就，但对遗传的机制却未能提出一个令人信服的说法。

现代遗传理论是根据一种或多种不同性状的两个个体杂交中的数据推衍出来的。这理论主要研究遗传单元在各世代的分布情况。像化学家和物理学家假设看不见的原子和电子一样，遗传学者也假设了看不见的要素——基因。三者主要的共同点，在于物理化学家和遗传学家都根据数据得出各人的结论。只有当这些理论能帮助我们作出特种数字的和定量的预测时，它们才有存在的价值。这便是基因论同以前许多生物学理论的主要区别。以前的理论虽然也假设了看不见的单元，不过这些单元的性质都是随意指定的。相反，基因论所拟定的各种单元的各种性质，却以数据为其唯一根据。

孟德尔的两条定律

孟德尔的功绩在于发现了两条遗传基本定律，从而奠定了现代遗传理论的基础。20世纪以来，其他学者继续研究，使我们向同一方向更加深入，并使现代理论有可能在更广泛的基础上更趋完善。以下举出几个熟知的例子，来说明孟德尔的发现。

孟德尔用食用豌豆的高株品种同矮株品种杂交。子代杂种即子_1（注：子1（F1），读作“杂交一代”，代表子代；子2（F2）读作“杂交二代”，代表孙代；由此类推。亲（P）代表亲代：P1代表父母一代，P2代表祖父母一代。——译者注。），都是高株（图1）。再使子代自花受精，孙代分高株和矮株，两类的株数成3与1之比。如果高株品种的生殖细胞含有促成高株的某种东西，而矮珠品种的生殖细胞含有促成矮株的某种东西，那么，杂种便应该具备这两种东西。现在，杂种既然是高株，由此可知两种东西会合时高者是显性，而矮者是隐性。

图1　高株品种同矮株品种杂交，产生第一代（子_1）的高株杂种，即高（矮）。杂交一代的配子（卵和花粉粒）重新组合，如各方格所示。结果产生了孙代或杂交二代（子_2）的三高株和一矮株

孟德尔指出，用一个很简单的假说便可以解释第二代中3比1的现象。当卵子和花粉粒成熟时，如果促成高株的某种东西，同促成矮株的某种东西（两者在杂种内同时存在），彼此分离，那么，就会有半数的卵子含高要素，半数的卵子含矮要素（图1）。花粉粒也是如此。两种卵子同两种花粉粒都以同等的机会受精，平均会得到三高株和一矮株的比例，这是因为要素高同高会合，会产生高株；高同矮会合，产生高株；矮同高会合，产生高株；而矮与矮会合，则产生矮株。

图2　子_1杂种的高（矮）豌豆与亲本隐性型（矮）回交，产生高株和矮株两型，各占一半

孟德尔采用一个简单的方法来测验他的假说：让杂种回交（注：回交或返交（Back cross），就是把表面上显性的个体回头来同其隐性亲型个体交配的过程，目的在于揭露前者究竟是纯显性或者只是杂种。——译者注。）隐性型，杂种的生殖细胞如果分高矮两型，那么，子代植物也应分高矮两型，各占半数（图2）。实验结果，恰如所料。

人眼红彩颜色的遗传也可以说明高豆和矮豆之间的关系。碧眼人同碧眼人婚配，得碧眼子代。褐眼人同褐眼人婚配，如果两者的祖先都是褐眼，也只能产生褐眼子代。如果碧眼人同纯种褐眼人婚配，子女也都是褐眼（图3）。这一类褐眼的男女如果彼此婚配，其子女会是褐眼和碧眼，成3与1之比。

图3　人类褐眼（褐褐）与碧眼（碧碧）的遗传

图4　子_1褐眼人（含碧的杂种）回交隐性型碧眼人，产生褐眼和碧眼两型，为数各半

如果杂种褐眼人（子_1褐碧）同碧眼人婚配，所生子女会一半是褐眼，另一半是碧眼（图4）。

另一些杂交也许更能说明孟德尔的第一定律。譬如：红花紫茉莉同白花紫茉莉杂交，杂种都开桃色花（图5）。如果桃色花杂种植株自花受精，则杂交二代中，会有些开红花，像祖代的红花植株；有些开桃色花，和杂种相同；也有些开白花，像祖代的白花植株：三者互成1∶2∶1之比。在本例中，两个红花的生殖细胞结合，恢复原有的一种亲株花色；两个白花的结合，恢复另一种亲株花色；而红花的同白花的结合，或白花的同红花的结合，便会出现杂种的组合。总计第二代全体有色花植株和白花植株之比为3∶1。

图5　红花紫茉莉同白花紫茉莉杂交，产生杂交一代的桃色以及杂交二代的1红色、2桃色、1白色

这里应该注意两件事：因为杂交二代（子_2）的红花个体和白花个体分别含有两个红色要素或两个白色要素（图6），预料应产生红花或白花后代；至于杂交二代的桃色个体因为含有红白两种要素，每种一半（图6），和第一代杂种相同，所以不会产生桃色后代。检查结果，完全证实了预测。

图6　示图5红花与白花两种紫茉莉杂交中生殖细胞的沿革。小黑圈代表生红花的基因，小白圈代表生白花的基因

以上所有结果仅仅证明在杂种的生殖细胞中，从父方传来的某种东西同从母方传来的某种东西彼此分离。单就这一项证据来说，这些结果也可以解释为红花植株或白花植株的全部性状都是作为一个整体遗传给后代的。

但是另一个实验进一步阐明了这一问题。孟德尔用结黄色圆形种子的豌豆植株同结绿色皱形种子的豌豆植株杂交。从另外的杂交里已经知道黄和绿是一对相对性状，他们在第二代中成3与1之比，圆和皱则构成另一对相对性状。在实验中，子代种子都是黄色圆形（图7）。子代自交，产生黄圆、黄皱、绿圆、绿皱四种个体，互成9∶3∶3∶1的比例。

图7　示黄圆豌豆和绿皱豌豆两对孟德尔式性状的遗传。

图的下部示子_2四种豌豆，即原有的黄圆和绿皱两型，以及新结合起来的黄皱和绿圆两型

孟德尔指出，如果黄与绿两要素之间的分离以及圆与皱两要素之间的分离，各自独立进行，互不干扰，便能够解释以上的数字结果；杂种的生殖细胞势必分为黄圆、黄皱、绿圆和绿皱四种（图8）。

图8　示子_1杂种的四种卵子和四种花粉粒互相结合，产生16种子_2新组合（杂种来自黄圆豌豆同绿皱豌豆的交配）

（图中G＝黄；g＝绿；W＝圆；w＝皱。）

四种胚珠和四种花粉粒如果都有同等的机会受精，那么，就应该有16种组合的可能。已知黄是显性而绿是隐性，圆是显性而皱是隐性，那么，16种组合应该归成四类，互成9∶3∶3∶1之比。

这项实验的结果证明，不可能设想在杂种体内，父方的全部生殖质同母方的全部生殖质分离开来。因为原来联合参加杂交的黄和圆，以后在某些情况下，却分开出现。绿和皱的情况也是如此。

孟德尔又证明，三对甚至四对性状参加杂交时，在杂种的生殖细胞里，一对要素和另一对要素可以自由组合。

不论有多少对性状参加杂交，似乎都有理由应用这项结论。就是说，有多少种可能的性状，生殖质内便会有多少独立的成对要素。以后的研究证明，孟德尔的自由组合（注：孟德尔第二定律称为自由组合或自由分配定律，即两对或两对以上的相对基因，在杂种的配子形成中，一对基因的分离并不影响任何其他各对基因的分离，因此，不同对的基因在配子里可以自由组合。——译者注。）第二定律在应用方面是受到限制的，因为许多要素对与对之间并不能自由组合，原来联合在一起的某些要素在以后世代中仍然表现联合的趋势。这就是连锁。

连锁

1900年重新发现了孟德尔的论文。又过了四年，Bateson和Punnett报道他们观察的数字结果，同两独立对的性状所应有数据并不符合。譬如，具有紫色花和长形花粉粒的香豌豆植株同具有红色花和圆形花粉粒的豌豆植株杂交。原来联合参加杂交的两型，在后代中也联合重现，其重现频率多于根据紫红与圆长自由分配所预测的数字（图9）。他们认为这种结果是由于从父母分别得来的紫长组合同红圆组合彼此排斥所致。现在称这种关系为连锁，即联合参加一次杂交的某些性状在后代里也表现联合的趋势。从消极意义上说，就是一些成对性状的对与对之间的组合并不是由机会来决定。

图9　紫花、长花粉粒的香豌豆同红花、圆花粉粒的豌豆杂交。

底行示子_2的四种个体和它们之间的比例

仅就连锁来说，生殖质的划分似乎有它的限度。例如，我们知道黑腹果蝇Drosophila melanogaster所有的四百多种新的突变型只可能归成四个连锁群。

果蝇的四群性状中，有一群性状的遗传，同雌雄性别表现了一定的关系，因而说它们是性连锁的。这类性连锁的突变性状约有一百五十多种。有几种影响眼的颜色；有一些影响眼的形状、大小、或小眼分布的规则性。其他性状或涉及身体的颜色，或关系翅形或翅脉的分布，还有些则影响全身的刺和毛。

第二群约有120种连锁性状，包括蝇体各部的变化，但都和第一群的作用不同。

第三群约含130种性状，也涉及蝇体的各个部分。这些性状没有一个与以上两群的性状相同。

第四群的性状少，只有三种：一种影响眼的大小，在极端情形下甚至导致整个眼的消失；一种影响两翅的姿态；第三种则影响毛的长短。

现以下例说明连锁性状是如何遗传的。一只雄果蝇具有黑身、紫眼、痕迹翅和翅基斑点四种连锁性状（同属于第二群），使它同具有正常相对性状的野生型雌果蝇杂交（图10），这只雌蝇具有灰身、红眼、长翅和无斑四种性状。它们的子代都是野生型。如果使子代的雄蝇（注：这几种性状在雌蝇里并不完全连锁，所以本例中必须选用雄蝇为材料。）同具有黑、紫、痕、斑四种隐性性状的雌蝇杂交，孙代只有两种：一半具有四种隐性，和一个祖型相同；另一半为野生型，和另一祖型相同。

图10　黑身、紫眼、痕迹翅和斑点四种连锁，隐性性状与野生型

果蝇内的正常等位性（注：等位性即是相对性状，例如豌豆的紫花和红花，互为等位性，果蝇的黑身和灰身也互为等位性；又指位于同对两条染色体上同一位置的相对基因，这两个基因互为等位性。——译者注。）的遗传。子_1雄蝇回交四种隐性的雌蝇。

杂种二代（图最底部）只得出祖父祖母两种组合

这里有两组连锁的相对（或等位）基因参加杂交。当雄性杂种的生殖细胞成熟时，一组连锁的隐性基因进入一半的精细胞，另一组野生型相对的等位基因则进入另一半野生型精细胞。把杂种一代的雄蝇同一只具有纯粹四种隐性基因的雌蝇杂交，便可以发现像以上所记载的两种精细胞的存在。纯隐性雌蝇所有的成熟卵子，各含一组四个隐性基因，任何一个卵子同含有一组显性野生型基因的精子受精，会产生野生型果蝇；任何一个卵子同含有四个隐性基因（与这里采用的雌蝇的基因相同）的一个精子受精，会产生黑身、紫眼、痕迹翅和斑点的果蝇。孙代得到的个体只有这两种。

交换

一个连锁群内的基因往往不像上例所说的那样完全连锁。事实上，在同一杂种中的子代雌蝇里，同组隐性性状中有若干性状可同另一组里的若干野生型性状互相交换，不过一组内的基因互相连锁的较多，而同另一组基因互相交换的较少，所以依然可说是连锁的。它们相互间的交换作用则谓之“交换”，也就是说，在相对的两连锁组之间，许多基因可以发生有秩序的交换。了解交换作用对于以后要谈的种种是重要的，所以举出几个例子来说明一下。

一只雄蝇具有黄翅、白眼两种隐性突变性状。使它同一只野生型灰翅、红眼的雌蝇交配，所生的子女都具有灰翅红眼（图11）。再使杂交一代雌蝇同具有黄翅、白眼两个隐性性状的雄蝇交配，便会得出四种孙代个体。两种与祖父母相同，或为黄翅、白眼，或为灰翅、红眼，共占孙代99%。这些联合参加杂交的性状又联合重现的百分率，比根据孟德尔第二定律（自由组合定律）所预测的大得多。此外杂交二代还有其他两种（图11）：一种为黄翅红眼，另一种为灰翅白眼。两者共占孙代1%，称为“交换型”，代表两个连锁群之间的交换作用。

图11　两个连锁的隐性性状黄翅白眼与其正常的等位性状灰翅红眼的遗传

用同样的基因以不同的组合方式也可以做出类似的实验。如果用黄翅红眼的雄蝇同灰翅白眼的雌蝇交配，其杂交一代的雌蝇则为灰翅红眼（图12）。再使杂种雌蝇同具有黄翅白眼两种隐性突变性状的雄蝇交配，便产生了四种果蝇。两种与祖父母相同，共占孙代99%。另两种都是新的组合，或称交换型：一为黄翅白眼，一为灰翅红眼，共占杂交二代的1%。

图12　两个连锁性状与图11中的相同，但结合方式相反，（即红眼黄翅和白眼灰翅）的遗传

这些结果证明：两对性状不论杂交时的组合如何，它们之间的交换率总是一样。两种隐性如果联合参加杂交，它们也有联合重现的趋势。这种关系，Bateson和Punnett称为“联偶”。如果参加杂交的两种隐性是由父母分别得来，这两种性状也有分别重现的趋势（各与原来联合参加的一种隐性结合）。这种关系，两人称之为“推拒”。但从以上两个杂交里，显然可见，这两种关系实在是一件事的不同的表现，而不是两种现象，即参加杂交的两种连锁性状，不论它们是显性还是隐性，总表现出互相联合的趋势。

其他性状间的交换百分率，各不相同。例如具有白眼细翅两种突变性状的雄蝇（图13）同红眼长翅的野生型果蝇交配，子代都为长翅红眼。再以杂交一代雌蝇同一只白眼细翅的雄果蝇交配，孙代便得出四种：两种祖父母型占孙代67%，两种交换型占33%。

图13　白眼细翅与红眼长翅两种性连锁性状的遗传

下述实验的交换率更高。白眼叉毛的雄蝇同野生型雌蝇交配（图14），子代都为红眼直毛。再使杂交一代雌蝇同白眼叉毛的雄蝇交配，便产生四种个体。祖父母型共占孙代60%，交换型共占40%。

图14　白眼叉毛与红眼直毛两种性连锁性状的遗传

关于交换的研究证明了一切可能的交换百分率都有，高者约达50%。如果发生的交换确为50%则其数字结果将和自由组合发生时的数字相同。这样，两种性状虽然同在一个连锁群内，也不会看出它们之间的连锁关系。不过两者同属于一群的关系还是能够从各自与同一群内第三性状的共同的连锁关系来证明。如果看到的交换率在50%以上，则交换型组合便会多于祖父母型，而表现为一种颠倒的连锁了。

雌果蝇内的交换往往低于50%。这是由于一种称为双交换的现象所致。双交换的意义就是参加杂交的两对基因之间，发生了两处交换。一处交换所产生的影响被第二交换所抵消，结果，所觉察到的交换次数便降低了。这一点在下面加以解释。

许多基因在交换中同时交换

在以上的交换例子里，只研究了两对性状，并仅仅以参加杂交的两对基因之间只有一次交换的证据为根据。如果要了解别处（即连锁群内其他部分）发生了多少处交换，就必须涉及全群范围内的其他成对性状。例如，一只雌蝇具有第一群的九种性状，即楯板、多棘、缺横脉、截翅、黄褐、朱眼、石榴石、叉毛和短毛；使之同野生型雄蝇杂交，杂种一代的雌蝇（图15）又回交同样的九种隐性型，孙代中会出现各种各样的交换。如果在两群中心附近（介于朱眼和石榴石之间）发生交换，结果会两个半截整段地交换（如图16）。

图15　示两个等位群的连锁基因。上行为九种性连锁隐性基因的大概位置。下行为正常等位基因

在其他情形下，交换也可以发生在某一端的附近（如介于多棘和缺横脉之间）。如果像图17所表示的那样，两组之间只有很短的两段彼此交换。每逢交换，都发生了同样的过程，即互相交换的，总是整组的基因，虽然一般看到的仅仅是交换点两侧的基因。

图16　示石榴石与朱眼之间的交换，即图15两群中央的附近

图17　示多棘与缺横脉之间进行的交换，即图15中靠近两群的左端

在两个不同平面上同时发生交换时（图18），参加的基因也是很多的。例如，以上两组之间，如果截翅和黄褐之间发生一起交换，石榴石和叉毛之间发生另一起交换，那么，两组的中段上的所有基因都会同时交换。两组的两端既然同以前一样，如果没有中间一段的突变基因作为标志，则以上两处发生交换的事实便会觉察不出了。

图18　图15中两基因群进行了双交换。截翅与黄褐之间有一次交换，石榴石与叉毛之间另有一次交换

基因的直线排列

不言而喻，两对基因相距愈近，交换的机会愈小，相距愈远，交换的机会相应也愈大。利用这项关系可以求出任何两对要素相互间的距离。根据这种知识便能制出每一连锁群内许多要素相对位置的图表。果蝇的各连锁群都已经制成了图表。这样的图表（如图19），仅仅表示已经研究出来了的结果。

以上关于连锁和交换的例子里，都认为基因连接成直线，好像线上的联珠。事实上，从交换得到的数据证明，只有如下例（图20）的排列，才能同所得到的结果一致。

假设黄翅和白眼之间的交换率为1.2%，如果我们测验白眼和同组第三基因二裂脉之间的交换为3.5%（图20），如果二裂脉和白眼同在一条直线上面，并位于白眼的下侧，则二裂脉和黄眼之间，预期可得4.7%的交换率。如果二裂脉位于白与黄之间，则二裂脉和黄眼之间的互换，预期可得2.3%。事实上所得到的结果为4.7，所以我们把二裂脉排在图中白眼的下端。每逢一种新性状和同一连锁群内其他两种性状比较，总是得出这样的结果。新性状和已知的其他两个因子之间的任一交换值为其他两个交换值的和或差。这便是我们所熟知的直线上各点之间的关系；因为现在还没有发现任何其他空间关系可以满足这些条件。

图19　黑腹果蝇Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四群连锁基因的图表。

各种性状左侧的数字代表“图距”（注：图距就是根据性状之间的交换率推论出来的基因之间的距离。——译者注。）

图20　示黄翅、白眼、二裂脉三个性连锁基因的直线排列

基因论

现在我们有根据来叙述基因论如下：

基因论认为个体上的种种性状都起源于生殖质内的成对的要素（基因），这些基因互相联合，组成一定数目的连锁群；认为生殖细胞成熟时，每一对的两个基因依孟德尔第一定律而彼此分离，于是每个生殖细胞只含一组基因；认为不同连锁群内的基因依孟德尔第二定律而自由组合；认为两个相对连锁群的基因之间有时也发生有秩序的交换；并且认为交换频率证明了每个连锁群内诸要素的直线排列，也证明了诸要素的相对位置。

我把这些原理冒昧地统称为基因论。这些原理使我们在最严格的数字基础上研究遗传学问题，又容许我们以很大的准确性来预测在任何一定情形下将会发生什么事件。在这几方面，基因论完全满足了一个科学理论的必要条件。

第2章　遗传粒子理论

我冒昧地认为现代理论既然是根据实验遗传学证据逐步推演而来，而证据本身又处处受到严谨的控制，因此，不论基因论同旧理论看来如何相似，它究竟是和旧理论断然不同的。当然，基因论不需，也未尝自认为是最终极的。毫无疑义，它将会经过许多变革，循着新的方向改进。但是目前我们所知道的遗传事实，大多数是可以从现有的理论得到解释的。

孟德尔的手稿及其肖像。孟德尔利用修道院的一小块园地，种植了豌豆、山柳菊、玉米、紫茉莉等植物，并进行了多种植物的杂交试验，其中成绩最突出的是豌豆的杂交试验。

从第1章的证据引出一项结论：生殖质里有遗传单元，在上下各世代中，以各种不同的程度独立分配。更确切些说，就是两个杂交个体的性状在以后世代里独立重现，这件事是能够用生殖质内的独立单元这一理论来解释的。

这些性状为基因论提供了资料，而性状本身又源于所假设的基因；从基因到性状，则属于胚胎发育的全部范围。这里所表述的基因论并没有谈到基因同其最后产物即性状如何联系。这方面知识的贫乏，并不是说它对于遗传学不重要。明确基因对于发育中的个体如何发生影响，毫无疑义地将会使我们对于遗传的认识进一步扩大，对于目前不了解的许多现象也多半会有所阐明。但是事实仍然是，目前不涉及基因如何影响发育过程，也能够解释基因在上下各世代间的分布。

不过以上的论点里有一项基本假设：即发育过程严格遵循因果定律。一个基因发生一种变化，对发育过程也就会产生一定效果，影响到以后该个体某个时期中出现的一种或多种性状。在这种意义上，基因论不必解释基因和性状之间的因果过程的性质，也可以成立。有人没有认清这种关系，于是提出了对基因论一些不必要的批评。

例如，有人说：假设生殖质内有看不见的要素实在并没有说明什么，因为它给各个要素的特性，正是它要提出来说明的特性。但是事实上，所给基因的特性，仅仅是从个体所提供的数据中推论出来的。这种批评之所以产生，像其他类似的批评一样，是由于把遗传学问题和发育问题混为一谈所致。

这理论也受到一个不公正的批评，批评的根据是机体为一个理化机制，而基因论却不能说明其中的机制。但是基因论所仅有的假设：如基因的相对恒定性、基因本身繁殖的性质、在生殖细胞成熟期内基因相互间的离合，没有一项不是符合于理化原理的。的确，这些事件里的理化过程虽然未能明白提出说明，但是至少都关系到生物界中我们所习见的一些现象。

由于不了解孟德尔理论所根据的证据，以及不认识该理论同过去其他关系遗传和发育的粒子假说在方法上的区别，也产生了另一些批评。这一类的粒子假说是相当多的，所以生物学家根据自己的经验，对于不可见的粒子的任何假说都有些怀疑。现在简短地检查以前的几个臆说，对于新旧方法上的区别可能有所阐明（注：在Delage的遗传学和魏斯曼的种质论中对于以前各种学说作了详细的讨论。）。

1863年，斯宾塞（Herbert Spencer）提出了生理单元论，假设每一种动物和植物都是由各该物种所同具的基本单元组成。这些单元据说比蛋白质分子大，结构也比较复杂。斯宾塞理论的理由之一，是机体的任何部分在某些例子里可以再度产生一个整体。卵子和精子便是机体这种整体的断片。至于个体形态上的差异则模糊地认为是由身体不同部分中要素的“极性”或某种晶状排列所造成的。

斯宾塞的理论是纯粹的臆想。它所根据的证据是部分可以产生同样的新整体，由此又推论机体的所有部分都含有可以发育成新整体的一种物质。这虽然有部分的正确性，但不能因此就认为整体必须由一种单元组成。现在我们在解释部分能发育成新整体时也必须假定每一个这样的部分都含有构成一个新整体的诸要素，不过这些要素可以各不相同，它们是身体上分化的根源。只要有一个整组的单元，就有可能具备产生新整体的能力。

1868年，达尔文提出了泛生说，假定有很多不同的、不可见的粒子。这些代表性微粒称为芽体，从身体的各部分不断放出；到达生殖细胞里的粒子和原有的诸遗传单元一道参加了生殖细胞的组成。

泛生说主要是说明获得性如何传递。亲体上的特种变化如果传递到后代，就会需要这一类的理论，身体上的变化如果不传递，也就用不着这类理论了。

1883年，魏斯曼抨击这项传递理论，认为获得性遗传的证据还是不够充分的。许多生物学家，但不是所有的生物学家，承认魏斯曼这种见解。魏斯曼由此发展了他的种质独立论：卵子不仅产生一个新个体，而且也产生了像自己一样的其他卵子，寄居在新个体里面。卵子产生新个体，但个体除保护和滋养他里面的卵子外，对于卵子内的种质并没有别的影响。

魏斯曼从此开始发展了代表性要素的粒子遗传理论。他引用了变异方面的证据，并且引申了他的理论，对胚胎发育作出了纯粹形式的解释。

首先，我们注意到魏斯曼对于他所称为“遗子”的遗传要素的性质有什么看法。在他的晚期著作里，当许多小染色体存在时，他便把小染色体当为遗子；如果只有几条染色体时，他便假定每一条是由几个或许多个遗子组成的。每一个遗子含有个体发育所必需的全部要素。每一个遗子是一个微观宇宙。遗子互不相同，因为它们代表着互不相同的祖代个体或种质。

遗子各种不同的组合，引起了动物中的个体变异。这些组合又是卵子和精子结合的结果。如果遗子在生殖细胞成熟时不是减少一半的话，遗子的数目便会增加到无限大了。

魏斯曼又拟定了一项周密的胚胎发育理论，其所根据的观念是，随着卵子的分裂，遗子也分解成愈来愈小的成分，直到身体上每一种细胞都含有遗子分裂到最后的一种成分——称为定子。在预定为生殖细胞的细胞内，遗子不发生分解，因此才有种质和遗子群的连续性。魏斯曼的理论在胚胎发育方面的应用已经超过了现代遗传理论的范围；现代遗传理论或者漠视发育过程，或者假设一个恰恰和魏斯曼相反的见解，认为在身体上的每一个细胞内存在着整个遗传的复合体。

由此可见，为了说明变异，魏斯曼在他的巧妙的臆想里引证了一些和我们今日所采用的同类的过程，他相信变异是双亲的单元重新联合的结果。在精子和卵子成熟过程中，单元减少了一半。单元各为一个整体，各代表一个祖先阶段。

种质独立和连续概念的建立，大部分归功于魏斯曼。当时，获得性遗传理论把有关遗传的一切问题久已弄得漆黑一团。魏斯曼抨击拉马克学说，在澄清思想上，作出了很大的贡献。魏斯曼的论述把遗传同细胞学的密切关系，提到显著地位，无疑也是重要的。我们现在从染色体的结构和行动方面来解释遗传的这种尝试，究竟受到魏斯曼卓越思想多大的影响是不容易估计到的。

这些臆说以及其他更早的臆说，目前只有历史上的意义，不足以代表现代基因论发展的主要路线。基因论成立的根据在于它所凭借的方法，以及在于它能够预测出特别精确的数字结果。

我冒昧地认为现代理论既然是根据实验遗传学证据逐步推演而来，而证据本身又处处受到严谨的控制，因此，不论基因论同旧理论看来如何相似，它究竟是和旧理论断然不同的。当然，基因论不需，也未尝自认为是最终极的。毫无疑义，它将会经过许多变革，循着新的方向改进。但是目前我们所知道的遗传事实，大多数是可以从现有的理论得到解释的。

豌豆

第3章　遗传的机制

孟德尔两条定律的机制　连锁群数目与基因对数　染色体的完整性与连续性　交换的机制

1922年，孟德尔诞辰100周年之际，为纪念他对遗传学所作出的贡献而创作的头像雕塑作品。

第1章最后所谈到的基因论是由纯粹数据推演得来，并没有考虑在动物或植物体内是否有任何已知的或假定的变化，能按照所拟定的方法来促成基因的分布。不论基因论在这方面如何满意，基因在生物体内究竟如何进行其有秩序的重新分配，仍会是生物学家力求发现的一个目标。

在19世纪末到20世纪初这几十年内，从研究卵子和精子最后成熟时的种种变化里，发现了一系列的重要事实，对提供遗传机制方面有很大的进展。

在体细胞和早期生殖细胞里，已经发现了双组染色体。这种双重性的证据是从观察大小不同的染色体得来。只要染色体上有了可以辨认的差异，便会看到每一类的染色体在体细胞内总是两条，而在成熟的生殖细胞内却只有一条；又证明每类染色体中，一条来自父方，另一条来自母方。染色体群的双重性，现在是细胞学中最确定的事实之一。只有性染色体才有时出现唯一明显的例外。但就在这里，雌性或雄性一方仍然保持着双重性；雌雄两性同具双重性的也往往有之。

孟德尔两条定律的机制

到了生殖细胞的成熟末期，同体积的两条染色体接合成对。随后细胞分裂，每对的两条染色体各自进入一个细胞。因此，每个成熟的生殖细胞只能得到一组染色体（图21，22）。

图21　示精细胞两次成熟分裂。每一细胞假定含三对染色体；黑色代表来自父方的染色体，白色代表来自母方的染色体（a、b、c除外），图d、e、f示第一次成熟分裂为减数分裂。图g、h示第二次成熟分裂或“均等分裂”，这时每条染色体纵裂为两条新染色体

图22　示卵子的两次成熟分裂。a示第一次分裂的纺锤体；b示来自父方和母方的染色体互相分离（减数分裂）；c示第一极体已经分出；d示第二次成熟分裂的纺锤体，每条染色体纵裂为二（均等分裂）；e示第二极体已经形成；f示卵细胞核只有半数的子染色体（单倍）

染色体在成熟时期内的行动，同孟德尔第一定律平行。每对染色体中，来自父方的染色体同来自母方的染色体分离。结果在每个生殖细胞内每一类的染色体只有一条。就每一对染色体来说，成熟以后半数的生殖细胞含每一对的某一条染色体，另一半则含各该对的另一条染色体。如果把染色体改为孟德尔单元，措辞依然是一样的。

每一对染色体中，有一条来自父方，另一条来自母方。如果这种成对接合的染色体排列在纺锤体上面以后，所有父方的染色体都走入一极，所有母方的染色体则走入相反的一极，这样形成的两个生殖细胞势必分别和父体的或母体的生殖细胞相同。我们没有先验理由来假定接合染色体会依照这个方式行动，但要证明它们不这样行动，也感到非常困难，因为正在接合中的两条染色体，形状大小既然相同，要把父方染色体和母方染色体分辨开来，一般是不可能做到的。

不过，近年来已经发现了在少数蚱蜢的某些成对的两条染色体之间，在形状上以及同纺锤丝联系的方式上，有时表现轻微的差异（图23）。当生殖细胞成熟时，这些染色体首先两两接合，然后分离。由于染色体保持它们各自的差异，所以能够查明它们进入两极的踪迹。

在这几种蚱蜢里，雄虫有一条不成对的染色体，同雌雄性别的决定有关（图23）。当成熟分裂时，这条染色体只能进入纺锤体的一极，它可以作为其他成对染色体行动方向的标志。Carothers女士首先观察了这一事实。她看到有一对一直一曲的染色体，根据每一条染色体和性染色体的关系来看，它可以向任何一极分离开来。

图23　示一对常染色体和X染色体自由组合（仿Carothers）

进一步研究，发现在某些个体内其他几对染色体也表现一定的差异。研究这些染色体在成熟时期的行动，证明任何一对染色体向两极分布的方向同其他各对染色体的分布方向互不相关。从这里我们有了关于异对染色体相互间自由组合的客观的证据。这项证据同孟德尔关于不同连锁群的基因自由分配的第二定律平行。

连锁群数目与基因对数

遗传理论证明遗传要素连锁成群，而且有一个例子，已经确定连锁群的数目一定不变；其他几种生物也可能如此。果蝇只有四群连锁性状和四对染色体。香豌豆有七对染色体（图24），Punnett发现大致有七个独立对的孟德尔式性状。White报道食用豌豆也有七对染色体（图24）和七个独立对染色体，也发现了几群连锁基因。

图24　减数分裂后的染色体数值。食用豌豆的单倍数＝7；

香豌豆单倍数＝7；玉蜀黍单倍数＝10或12？

金鱼草有16对染色体，独立的基因群数同染色体的对数接近。其他动物和植物的连锁基因也有过报导，但却总是少于染色体的对数。

到目前为止，自由组合的基因对数多于染色体的对数的例子还没有一个。这一事实就当前来说也是支持连锁群数和染色体对数符合一说的另一证据。

染色体的完整性与连续性

染色体的完整性或其在前后各世代间的连续性，对于染色体理论也是重要的。细胞学家公认，当染色体在原生质内游离出来的时候，它们经历了细胞的整个分裂时期而依然保持完整，不过当它们吸收液汁，联合组成静止核时，它们的存在便无法认出来了。但是采用间接方法，对于静止期内染色体的情况已经可能找到一些证据。

在每次细胞分裂以后，染色体化为液泡，联合形成新的静止核。它们形成了新核内的各个分隔开的小泡，这时还能够追踪一些时候。以后，染色体失去了受染的性能，再不能被分辨出来。到染色体快要再度重现的时候，又可以看到囊状小体。这项事实如果还不能证实，至少是提示了：静止期内的染色体仍然是占有它们的原来位置的。

据Boveri的研究：当蛔虫卵子分裂时，同一对的两条子染色体按照同一方式分离开来，并且往往显出特殊的形状（图25）。当子细胞下次分裂，而子细胞的染色体快要再度出现时，染色体在细胞内依然有着类似的排列。结论是清楚的。各该染色体在静止核内仍然维持其入核时所具有的形状。这项证据支持下一论点：染色体并没有先化为溶液、然后再度形成，而是始终保持它们的完整性。

图25　蛔虫的四对子细胞（上下两头）的细胞核内，子染色体在静止核中出现时的位置（仿Boveri）

最后，又有这样的情况：由于染色体数目加倍，或者由于染色体数目不同的两种生物的杂交，引起了染色体数目的增加。每类染色体可以有三、四条之多，并且一般能在以后所有的分裂中维持同样的数值。

总的说来，细胞学证据虽然不会完全证实染色体在其历史中的完整性，但至少是有利于这项观点的。

但是，对于上文必须加上一项重要的限制：遗传学证据明显地证明，在同对的两条染色体上，若干部分有时发生有秩序的交换。是否有细胞学证据来启示这种交换呢？在这一点上，问题就多了一些。

交换的机制

如果像其他证据所明确证明的，染色体是基因的携带体，如果同对染色体之间可以交换基因，那么，发生交换的某种机制迟早是有找到的希望的。

在遗传学发现交换作用的数年以前，染色体的接合过程以及染色体数目在成熟生殖细胞内的减少都已经完全确定了。已经证实，接合时同一对的两条染色体就是互相接合的那两条。换句话说，接合并不是像过去记载所推想的那样碰机会的，接合作用总是发生在来自父方和母方的两条特殊染色体之间。

还可以补上另一事实：接合之所以发生是由于同对两染色体都是同一类的，而不是因为他们分别来自雄体和雌体。这一点已从两方面得到证明。在雌雄同体的生物自体受精以后，每一对的两条染色体虽然由同一个体得来，但两者仍然同样接合。其次，在个别例子里，同对的两条染色体虽然由同一卵子得来，但是既然发生了交换，所以可以假定它们已有过接合。

染色体接合的细胞学证据，对于交换机制提供了初步的说明，因为每对的两条染色体如果整条并列，宛如成对基因两两并列似的，这种位置虽然可以引起相对两段之间的有秩序的交换。当然，不能由此断定，染色体并列的结果一定会发生交换。事实上，根据连锁群内交换的研究，例如果蝇的性连锁基因群（这里有足够的基因，对于连锁组内的变化情况可以提供全面的证据），可知卵子内该对两染色体之间绝无交换的约占43.5%，有一处交换的占43%，有两处交换（双交换）的约占13%，有三处交换的约占0.5%。雄蝇完全不发生交换。

1909年，Janssens详细报道了他所称为的交叉型，这里不谈Janssens研究的详细情节，只需提到他相信他所提出的证据可以证明一对互相接合的两染色体之间有着整段的交换，这种交换可追溯到两条互相接合的染色体在早期中互相缠绕上去（图26）。

图26　Batrachoseps中染色体的接合作用。中间的一图提示在两条染色体中间有一条以两根细丝互相缠绕（仿Janssens）

可惜，在成熟分裂中，染色体互相缠绕时期比任何时期引起了更多的争论。就事件性质而言，即使承认染色体互相缠绕，实际上也不能证实它真能引起遗传学证据所要求的那种交换作用。

染色体互相缠绕的图已经发表了许多。但这种证据在某些方面太难使人信服。例如，最熟悉最确定的有明显的缠绕时期便是当接合成对的染色体短缩准备进入纺锤体赤道面的时期（图27）。这一时期的互相缠绕通常被解释为同两条接合染色体的短缩有某种联系。从这些图看来，一点也不能证明这会引起交换。这一类的例子中虽然有一些例子可能是早期缠绕的结果，但是螺旋状态的继续存在更显示并没有发生交换，因为交换会引起缠绕的消失。

图27　示Batrachoseps染色体呈粗丝形状，已达互相缠绕的晚期，恰在染色体进入第一次成熟分裂的纺锤体以前（仿Janssens）

如果我们再翻阅一下分裂早期的图，便可以看到细丝（细丝时期）似乎是互相缠绕（图28b），不过这项解释还有问题。在这么纤细的细丝上，要决定两者在各个接触点上谁上谁下，事实上是极端困难的。加以细丝须在凝固状态下才能染色供显微镜下观察之用，这种凝固状态，更大大地增加了观察上的困难。

最接近于证实细丝缠绕的，是那些从一端（或从曲形染色体的两端）开始接合，以后逐渐进展到另一端（或向曲形染色体的中部）的切片。其中也许以Batrachoseps（两栖类）精细胞的切片最引人注意（图26），但Tomopteris图也几乎或完全同样良好。涡虫卵子图（图28）也十分可信。至少有一些图给人一种印象，认为两丝靠拢时在一处或数处彼此重叠，不过这一印象还不足以证明两丝之间除在某某平面上表现交叉外另有其他关系。也不能由此认为两丝重叠之处一定会发生交换。不过，我们虽然必须承认细胞学方面未能证实交换，就情况性质来说，事实上也非常难于证明。但在若干例子里，已经证明了染色体接合时的位置很容易使人假定交换的发生。

图28　涡虫的一对染色体互相接合。a示两条细丝彼此靠拢。b示两接合丝在两个平面上交叉（仿Gelei）

因此，细胞学家对于染色体的描述，在某种程度上满足了遗传学的要求。如果回忆这一事实，即许多细胞学证据是在发现孟德尔论文以前早已找到的，其中没有一项研究的进行带有遗传学的成见，而是完全独立，同遗传学家的研究无关，那么，这些关系似乎不会只是偶然的巧合，而毋宁是细胞学家已经发现了遗传机制里的许多重要部分；遗传要素依孟德尔两个定律分配以及同对染色体间有秩序地交换，就是通过这种机制来进行的。

具有四个翅膀的果蝇的扫描电子显微图

第4章　染色体与基因

近来遗传研究涉及染色体数目改变时的特定效应，而这些染色体都带有遗体因子，使我们可以辨认它们的存在，所以这些遗传学研究的结果，可能为染色体在遗传中的重要性，提供最完全、最有说服力的证据。

霍普金斯大学米尔顿·艾森豪威尔图书馆外景图。摩尔根1886年进入该大学生物系读研究生，在此，他逐渐形成了极为推崇科学实验的基本观点，对这种观点，摩尔根一生都信守不渝。

不仅有染色体所经过的一系列行动为遗传理论提供了机制，而且也积累了其他方面的证据，来支持染色体上带有遗传要素或基因这个观点。这种证据每年都在加强。证据是从几个方面得来的。最早一个证据是从雌雄两方遗传平等的发现中得出的。雄性动物通常只贡献精子的头部，头内几乎完全是由染色质密集而成的胞核。卵子虽然供给了未来胚胎的所有可见的原生质，但是，除了发育的最初阶段决定于母方染色体影响下的卵子原生质以外，卵子对于发育并没有什么优势影响。尽管有这点初期的影响，可是以后的发育阶段和成体方面却没有表现出母方影响的优势，而且连这点初期的影响也完全是受了以前母方染色体的影响的。

父母双方影响的证据本身还是没有说服力的，因为这里涉及了显微镜下所不能看到的要素，因此，人们也许认为精子供给未来胚胎的，除染色体以外，还有别的物质。事实上，近年来已经证明了精子可以把可见的原生质要素——中心体，带给卵子。不过中心体对于发育过程是否有任何特殊影响，却没有得到证实。

另一方面的事实也表现了染色体的重要性。两条（或两条以上）精子同时进入卵子，由此得到的三组染色体，在卵子第一次分裂时零乱地分布着。这样便形成了四个细胞，而不是像正常发育中形成两个细胞那样。详细研究这一类的卵子，同时也研究四细胞被分开以后各个细胞的发育情况，证明没有整组的染色体，也就没有正常发育。至少这是研究结果的最合理的解释。但是在这些例子里，染色体上面没有标记，所以这个证据最多也不过创立一种假说，就是至少必须有一整组的染色体。

最近，从其他方面获得了支持这一解释的证据。例如，已经证明，单单一组染色体（单倍）便能够产生一个和正常型大致相同的个体，不过这项证据也指出了单倍型个体不像同一物种的正常双倍型那么健壮。这种差别可能决定于染色体以外的其他因素，但就目前情形而论，双组染色体优于单组染色体的假说，仍然是成立的。另一方面，在藓类生活史的单倍体时期，如果用人工方法把单倍体转化为二倍体也看不出什么好处。再次，人造四倍体中的四组染色体是否比普通二倍染色更为有利，尚有待于证明。因此，我们在较量一组、二组、三组或四组染色体的优劣时，必须谨慎从事，特别是当发育机制业经适应了的正常染色体组内有几条的增减，从而突然造成一种不自然的状态的时候。

近来遗传研究涉及染色体数目改变时的特定效应，而这些染色体都带有遗体因子，使我们可以辨认它们的存在，所以这些遗传学研究的结果，可能为染色体在遗传中的重要性，提供最完全、最有说服力的证据。

果蝇里一条微小的第四染色体（染色体-Ⅳ型）的增减，便是这样的一个证据（图29）。利用遗传学方法和细胞学方法，都证明了在一个生殖细胞内（精子或卵子），有时损失了一条第四染色体。缺少这一条染色体的卵子，同正常的精子受精，受精卵只含一条第四染色体。卵子发育成蝇［单数-Ⅳ（或单数第四染色体）］后，在身体的许多部分上，和正常蝇稍有不同。

图29　黑腹果蝇的正常型和单数-Ⅳ型。各型果蝇的右上端附有各该型的染色体群

结果证明：第四染色体缺少一条时，尽管有了另一条第四染色体，也会发生一些特定的效应。

第四染色体上有无眼、弯翅和剃毛三个突变基因（图30），三者同为隐性。单数-Ⅳ雌蝇如果同双倍型无眼雄蝇交配，雄蝇有两条第四染色体（其成熟精子各含一条）。孵化出来的一些后代无眼。检查茧内不能孵化的蛹，可以查出更多的无眼果蝇。无眼果蝇系由缺少第四染色体的卵子同第四染色体上带有无眼基因的精子受精，产生出来的。如图31所示，一半的果蝇应该无眼，但其中大多数不能超过蛹的阶段，就是说，无眼基因有着使个体衰弱的效应，又加上第四染色体缺少一条的影响，所以只有少数存活着。不过这种隐性无眼果蝇在第一代中出现，却证实了第四染色体上带有无眼基因这一解释。

图30　黑腹果蝇第四连锁群的性状。左侧示弯翅；右上角示无眼的四个蝇头：一个为背面观，三个为侧面观；右下角示剃毛

图31　示正常眼单数-Ⅳ果蝇，同有两条第四染色体（各有一个无眼基因）的无眼果蝇杂交。小白圈代表无眼基因的第四染色体，小黑圈代表正常眼基因的第四染色体

用弯翅剃毛两个突变基因做同样的实验，也得出相同的结果。但杂交一代中孵出的隐性型果蝇，百分数更小，表示这两个基因比无眼基因有着更大的衰弱效应。

有时也发生了具有三条第四染色体的果蝇，是谓“三体第四染色体”果蝇（图32）。它们在几种或多种性状上，也许在所有性状上，都与野生型不同：眼比较小，体色比较黑，翅幅比较狭小。如果用三体-Ⅳ型同无眼果蝇交配，结果产生两种后代（图33）。一半为三体-Ⅳ果蝇，一半有常额的染色体，如图中所示。

图32　示黑腹果蝇的单数-Ⅳ型和三体-Ⅳ型。果蝇的左上角和右上角示各种类型的染色体群

取三体第四染色体型果蝇，回交无眼果蝇（原种），预计应得野生型和无眼型的比例为5∶1（图33下半部），而不是普通杂合个体回交其隐性型情况下的1∶1。图33示生殖细胞的重新结合，预期野生型和无眼型的比例为5∶1。实际得到的无眼果蝇，接近预测的数字。

图33　示正常眼的三体-Ⅳ型果蝇，同纯粹无眼的正常二倍体果蝇杂交。图中下半部示子代的三体-Ⅳ型果蝇（子代卵子代表它的配子）同二倍体无眼果蝇（圆圈代表“无眼精子”）杂交，产生五种果蝇，其中野生型与无眼型的比例为5∶1

这些实验和其他同样的实验，证明遗传学研究结果和我们所知道的第四染色体的历史，处处符合。凡是熟悉这项证据的人们，对于第四染色体上有某种东西同所观察的结果有关这一点，决不能有丝毫的怀疑。

另有证据，表示性染色体也是某些基因的携带者。果蝇里在遗传上被认为是性连锁的性状，共计有200种之多。性连锁的意义只是指各项性状由性染色体携带，而不是说这些性状只限于雄体或者只限于雌体。因为雄蝇的两条性染色体（X和Y）彼此不同，所以凡是基因在X染色体上的性状，在遗传上是同其他性状颇不相同的。已经证明了，果蝇的Y染色体上还没有一个基因，能够抑制X染色体上隐性基因的表现的。所以我们认为Y染色体在精子细胞减数分裂时作为X染色体的配偶以外，是无他用的。果蝇中连锁性状的遗传方法，已经在第1章谈过了（图11、12、13、14）。图38示性染色体的传递方法。就这一图加以推敲，可以看到以上性状是随着这一条染色体的分布而分布的。

性染色体有时有过“错误行动”，使我们有机会来研究性连锁遗传上发生了的一些变化。最普通的错乱，是在某一次成熟分裂中卵子的两条X染色体没有分离开来。这种作用称为不分离。这样的卵子保留了两条X染色体和其他各类染色体各一条。这种卵子如果同一条Y精子受精（图34），会得出一个具有两条X和一条Y的个体。当XXY雌蝇的卵子成熟时，也就是当染色体进行减数分裂时，两条X和一条Y分布很不规则，两条X或者互相接合（同趋一极），而Y则单独趋向另一极；或者一条X同Y接合，而另一条X则自由行动。三条染色体又可能集合一起，然后分离，其中有两条走入成熟分裂中纺锤体的一极，而另一条则走入相反的一极。在任一种情况下，实际结果都是一致的。预计可以得出四种卵子，如图35所示。

图34　示XX卵子同Y精子受精，产生了一个不分离的XXY雌体

图35　XXY卵子的X染色体上有一个白眼基因。本图示白眼雌蝇的卵子同红眼雄蝇的精子受精。图的上半部，示雄蝇的红眼X染色体的精子，同四种可能有的卵子受精；下半部，示同样的四种卵子，同雄蝇的具有Y染色体的精子受精

雌蝇或雄蝇的X染色体上必须有一个或多个隐性基因，便于侦察遗传上的各种变化。例如：如果雌蝇的两条X上各有一个白眼基因，雄蝇的X上有一个红眼的等位基因，用白色空心字表示白眼X，用黑色实心字表示红眼X（图35），结果会产生图解中（图35）所示的几种组合。预计可得八种个体，其中YY一种，没有一条X，预料不能存活。事实上，这一类个体从未出现过。第四和第八两种个体在普通白眼（XX）雌蝇同红眼雄蝇受精的情况下，绝对不会发生，但在这里两者却同时出现，同根据XXY白眼雌蝇所预测的结果符合。两者经过了遗传学证据方面的鉴定，发现它们具有相当于图中所示的染色体公式。其次，白眼XXY雌蝇经过了细胞学上的检查，也证明了在它的细胞里面有两条X和一条Y。

此外，预计还有一种含三条X染色体的雌蝇，图内指明这种是不能存活的，在大多数情况下确是如此；但也有一二侥幸不死的。该蝇具有某些特征，所以容易被鉴别出来。它行动迟钝，两翅短小，往往不很整齐（图36），无生殖能力。在显微镜检查下，发现细胞内有三条X染色体。

图36　含有三条X的雌蝇（a）。X染色体三条，其他染色体（常染色体）各两条（如b和c所示）

这项证据指出X染色体上有性连锁基因一说的正确性。

X染色体的另一种反常状态也支持上项结论。有一个类型的雌蝇，只有假定其两条X染色体互相附着，才能解释它的遗传行动，即在成熟分裂时，卵子内的两条X染色体联合行动；或者同留卵内，或者联合排出卵外（图37）。事实上，经过显微镜下的检查，证明了这种雌蝇的两条X各以一端互相附着，也证明了这种雌蝇各含一条Y染色体，我们推测这条Y是作为附着两染色体的配偶来行动的。图中指出了这种雌蝇受精后应有的结果。附着的两条X染色体上幸好各有一个黄翅隐性基因。因此，当这种雌蝇同野生型灰翅雄蝇交配时，根据这两个黄翅基因的存在，我们便能够踪迹这两条附着X的遗传经过。譬如，图中（图37）示成熟分裂后应得两种卵子：一种保留黄翅的双X，一种保留Y染色体。如果这两种卵子同任何雄蝇受精（但最好选用X染色体上有隐性基因的雄蝇），都应该产生四种子蝇、其中两种不能存活。在存活的两种中，一种是黄翅的双X雌蝇，和母蝇相同；一种是XY雄蝇，因为这条X是从父蝇得来的，所以性连锁性状同父蝇一样。

图37　示相互附着的XX型黄翅雌蝇（双X染色体全涂黑），它的两种卵子同野生型雄蝇

受精。双X雌蝇有一条Y染色体（着横线表示，雄蝇的Y染色体也用同样符号）。减数分裂后产生两种卵子（见左上图）。两种卵子同正常（野生型）雄蝇的两种精子（见右上图）受精，产生图下行的四种个体如果用含隐性基因的正常雌蝇同另一种雄蝇受精，其结果将与上述结果恰恰相反，这种表面上的矛盾，在两条X彼此附着的假说下，立即得到解释。每次检查双X雌蝇的细胞，都证明了两条X是互相附着的。

约1919年，摩尔根在哥伦比亚大学的实验里研究果蝇

第5章　突变性状的起源

进化一定要通过基因上的变化，才能进行。但是这不是说，这些进化性变化和我们所看到的由突变而来的变化是同一个东西。很可能野生型基因自有其不同的起源。事实上，人们默认这项观点，有时还热烈地主张过它。因此，要找出究竟有没有证据支持这一观点，是有重大意义的。

哥伦比亚大学Butler图书馆。1904—1927年，摩尔根在此校任教并创建了著名的“蝇室”。

现代遗传研究，已经同新性状的起源，密切联系起来。事实上，只是在有成对的相对性状能被追踪的时候，才可能研究孟德尔式遗传。孟德尔在他所采用的商品豌豆里找到了高和矮、黄和绿、圆和皱这一类的相对性状。以后的研究也广泛地采用了这种材料，但有些最好的材料，却是谱系培养中起源比较确定的新型性状。

这些新性状大都突然发生，完整无缺，并且像它的原型性状一样的恒定。例如果蝇的白眼突变体，在培养中出现时，只有一只雄蝇。该蝇同普通红眼雌蝇交尾，子代全为红眼（图38）。子代自交，下一代有红眼和白眼两种个体。所有的白眼个体都是雄蝇。

图38　黑腹果蝇白眼的性连锁遗传。白眼雄蝇同红眼雌蝇交配。载有红眼基因的X染色体，用黑棒代表；载有白眼基因的X染色体，用白棒代表；染色体上的白眼基因则用白字代表；Y染色体上着细点

孙代白眼雄蝇，与同一世代里的红眼雌蝇交配，其中有些产生同样数目的白眼果蝇和红眼果蝇，每种雌雄各半。这些白眼果蝇自交，便产生纯粹的白眼原种。

我们按照孟德尔第一定律解释以上实验结果，假设生殖质内有产生红眼和产生白眼的两种要素（或基因）。两者表现了一对相对要素的行动，在杂种的卵子和精子成熟时互相分离。

必须注意，这项学说并不认为白眼基因单独产生白眼。它仅仅是说由于这一个变化，于是整个物质才产生了一种不同的最后产物。事实上，这项变化不仅影响了蝇眼，而且也同样影响了身体上其他部分。红眼果蝇的精巢膜原带绿色，在白眼果蝇里则变为无色。白眼果蝇比红眼果蝇行动迟钝，寿命较短。生殖质内某一部分发生了变化，身体上的许多部分也大半会受到影响。

在自然界中出现的浅色或白色的Abraxas蛾，一般属于雌性。浅色突变型雌蛾同黑色野生型雄蛾交配（图39）其子代与黑色型相同。

图39　示Abraxas浅色型（lacticolor）同普通黑色型（grossulariata）的杂交。有L的圆圈，表示载有黑色基因的性染色体；有l的圆圈，表示载有浅色基因的染色体；无字的圆圈，表示雌蛾所独有的W-染色体

图40　黑腹果蝇的突变性状Lobe^2眼。眼小而突出

以上两种突变性状，对野生型的相应性状呈隐性作用，但也有其他突变性状呈显性作用的。例如Lobe^2眼的特征，在于眼的特殊形状和大小（图40）。原来只出现了一只果蝇。其子代的一半，显出同样的性状。在突变型的父体或母体内，有一条第二染色体上的一个基因一定发生了变化。含有这个基因的生殖细胞，在受精中，同含有正常基因的生殖细胞会合，于是发生了第一个突变体。因此，第一个个体是一个杂种或杂合子，并且如上所述，在同正常果蝇交配时，产生Lobe^2眼和正常眼两种后代，为数各半。这些杂合的Lobe^2眼果蝇交配，得出纯粹的Lobe^2眼果蝇。纯种（纯合的Lobe^2眼）同杂合型相似，不过往往眼小一些，可能缺少一只或两只眼。

奇怪的是许多显性突变体在纯合的状态时是致命的。例如显性性状卷翅（图41）在纯合状态时几乎总是死去。但偶尔有一只存活的。鼷鼠的黄毛突变体作为双重显性时，是致命的，鼷鼠的黑眼白毛突变基因也是如此。所有这种类型都不能育成纯粹的原种（除非用另一个致死基因同这个显性“平衡”）。它们所产生的每一代个体，都是一半像它们自己，一半属于另一类型（正常等位基因）。

图41　黑腹果蝇的突变性状：卷翅（翅的末端上卷）

人们的短指型是一种突出的显性性状，大家都知道它的遗传情况。不容怀疑，短指型作为一个显性突变体出现，并在某些家族里固定下去。

所有果蝇的原种都是作为突变体出现的。在我们列举的例子里，突变体初次出现时都是一个个体，但在其他例子里，也有几个新突变型同时出现。这种突变一定是在种系中很早便发生了，因而有几个卵子或几个精细胞带有这个突变了的要素。

有时，一对果蝇的子代里有四分之一为突变体。这些突变体都是隐性，而且根据证据，这种突变早已在某一祖先体内发生了，但因为是隐性，所以如果不是含有该突变基因的两个体会合，便不能显露出来。这样，它们的子代中预计应有四分之一表现隐性性状。

近亲繁殖纯种比较远亲繁殖纯种更应该产生这种结果。如果是远亲繁殖，则在这样的两个体偶然会合以前，这个隐性基因也许已经分布到很多个体当中去了。

人们有某些缺陷性状，其重现次数比根据突变独立发生所应有的为多，很可能是人们的生殖质内隐藏着许多隐性基因。追查一下他们的家谱，往往发现他们有些亲戚或祖先，具有同样的突变性状。白化人也许是这类例子中最好的一个。许多白化人都是由含有这个隐性基因的两个纯种产生的，但新的白化基因也往往可能是由突变产生的。即使如此，除非与另一相同的基因会合，否则新基因仍然不能表现出来。

大多数驯化的动物和植物都有许多性状，同起源业经确定的突变性状一样地遗传下去。毫无疑问，这些性状，尤其是在从近亲繁殖而来的驯化类型中，有许多是由骤然的突变发生的。

我们不应该从上述例证断定：只有驯化品种才能产生突变体，因为事实并不是如此。我们有充分证据证明：在大自然中，也发生诸如此类的突变。但由于大多数突变体比野生型衰弱或者适应较差，所以在被认出之前便消灭了。相反，在培养条件下，保护周密，弱型却有机会生存下来。其次，驯化生物，特别是供遗传研究的生物，经过了严密的检查，又是我们所熟悉的，所以能发现许多新型。

从果蝇原种中发生突变的研究，揭露了一件奇怪的意外事实。突变仅仅发生在一对基因中的一个基因里，而不是同时发生在两个基因里。究竟是什么环境的影响能够引起一个细胞内某一基因的变化，而不引起另一个相同基因的变化，这是难于想象的。因此，变化的原因，似乎是内在的，而不是外在的。关于这个问题，以后还会进一步讨论。

另一事实也由于研究突变作用而引起了注意。同一种突变可以一再发生。下表表示在果蝇中反复出现的突变。同一突变体一再出现，足见我们所看到的是一个特殊的井然有序的过程。突变重复出现一事使我们回忆到高尔登著名的多面体的比喻。多面体的每一个变化相当于基因的一个新的稳定位置（这里或者用在化学意义上）。

突变型中引用最多或者用做遗传学资料的，一般是相当激烈的改变或畸形。于是使人们感觉到突变和原型之间有着很大的距离。达尔文曾经谈到飞跃（一种激烈的突变），他认为躯体上一部分的巨大改变，很可能使机体对于业经适应了的环境不能调和，因此不承认它们是进化的材料。现在，我们一方面充分认识达尔文论点在导致畸形的那些激烈变化上的正确性，但另一方面，也认识到轻微变化，像巨大变化一样，也是突变的一种特征。事实上，已经多次证明：使一部分稍大或稍小的轻微变化，也可以起源于生殖质内的某些基因。既然只有由基因而来的差异才能够遗传，那么，结论似乎是：进化一定要通过基因上的变化，才能进行。但是这不是说，这些进化性变化和我们所看到的由突变而来的变化是同一个东西。很可能野生型基因自有其不同的起源。事实上，人们默认这项观点，有时还热烈地主张过它。因此，要找出究竟有没有证据支持这一观点，是有重大意义的。在德弗利著名的突变论较早的陈述中，表面看来，似乎暗示新基因的创造。

突变论开宗明义即谓“机体的性质概由断然不同的单元所组成。这些单元结合成群，并且在同属异种中，相同的单元和单元群重复出现。在单元与单元之间，正像化学家的分子与分子之间一样，看不到动物和植物外形上所表现的那种过渡阶段。”

“物种之间并没有连续的联系，而是各自起源于突然的变化或阶级，每一个新单元加入原有单元中，由此构成一级，使新型成为一个独立种，从原物种分离开来。新物种是那里的一个突然变化。它的发生，看不出有什么准备，也没有过渡。”

从以上的提法看来，似乎是一个突变便会产生了一个新的初级物种，而这一突变又起源于一个新要素即新基因的突然出现或其创造。另一种说法：我们从突变中看到了一个新基因的诞生，至少看到了这个基因的活动。世界上活动的基因在数目上增加了一个。

德弗利在其《突变论》的最后几章和以后《物种与变种》的讲演中，进一步发表了他对于突变的见解。他承认有两种作用：一种为增加一个新基因，由此产生一个新物种；另一种为原有的一个基因失去活动。目前我们只注意第二种见解，因为措辞虽然不同，但实质上却是现在主张培养中的新型起源于一个基因的损失的那种见解。事实上，德弗利本人把普通看到的一切损失突变，不论是显性或隐性，一概纳入这一范畴，不过因为各该基因失去活动，所以一概默认为隐性。德弗利认为孟德尔式结果，因为有成对的相对基因——活动基因和其不活动的配偶，所以都属于第二范畴。每对的两个基因彼此分离，于是产生了孟德尔式遗传所特有的两种配子。

德弗利认为这样的作用代表进化中倒退一步。不是进步，而是退步，并且产生了一个“退化变种”。像我已经讲过的，这种解释，同今日主张突变起源于一个基因的损失一说，极为相近，原则上两种见解都是一样的。

因此，检查一下那些促成德弗利发展他的突变论的证据，是不无意义的。

德弗利在荷兰首都阿姆斯特丹附近某荒原中发现一簇拉马克待霄草（Oenothera Lamarkiana）（图42），其中有几株与普通型略有不同。德弗利把几株移植在自己的花圃里，发现它们大半能够产生自己类型的子代。德弗利又繁殖拉马克种亲型。每代都产生了少数的同样的新型。当时总共鉴别出了九种，都是崭新的突变型。

现在知道，在这些新型中有一型是由染色体加倍所致，是为巨型（图42）。有一型为三倍型，称为半巨型。另有几种是由于增加了一条额外染色体，称为lata型和semi-lata型。至少有一种brevistylis，像果蝇的隐性突变一样属于基点突变。那么，德弗利所能援引的，一定是O.brevistylis和隐性突变型的剩余（注：德弗利和Stomps两人认为巨型待霄草的某些特征都起源于染色体数目以外的其他因素。）。现在看来，这种剩余（即隐性突变体）同果蝇的突变型大多是符合的，不过这种剩余几乎在每代中重现，这同果蝇及其他动植物中的突变情况完全不同。一个可能的解释是：有致死基因，同这些隐性突变基因密切连锁。只有当这些隐性基因通过交换作用脱离附近的致死基因时，才能使各该隐性得到表现的机会。在果蝇里，已经有可能造出含有隐性基因的平衡致死纯种，与待霄草极相似。只有当交换发生时，各该隐性始能重现，其重现频率决定于致死基因与隐性基因间的距离。

图42　拉马克待霄草Oenothera Lamarkiana（左侧）与巨型待霄草O.gigas（右侧）（仿Castle，Davis提供）

现在已经发现：野生待霄草的其他物种也表现出像拉马克待霄草一样的行为，由此可知，拉马克种遗传上的特性，与其杂种起源无关（像有时所推想的那样），而是大体上由于有隐性基因同致死基因连锁所致。突变型的出现，不代表产生突变基因的那种突变过程，而是代表各个基因脱离它的致死连锁（注：Shull已经根据致死连锁假说解释拉马克待霄草中出现若干隐性型的现象。S.H.Emorson最近指出：Shull所发表过的证据虽不完全有力，但却可能是合理的。德弗利本人在近来的著述中似乎并不反对采用致死假说来解释他要放在“中央染色体”里的某些屡次出现的隐性突变型。）的解放过程。

因此，拉马克待霄草的突变过程，同我们在其他动植物熟悉的过程，似乎没有本质上的区别。换句话说，除了拉马克待霄草的一些隐性突变基因由于同致死基因连锁，不能表现以外，没有丝毫根据把拉马克待霄草的突变过程，解释为同其他动物植物的突变有什么本质上的区别。

根据以上的考虑，我认为即使当待霄草中出现一种新型或进步型时，也没有必要来假设一个新基因的增加。德弗利心目中的那种进步型，也许由于在正常染色体以外另增加了一整条染色体。这一问题将在第12章讨论。目前只需要指出：认为新物种往往通过这种途径而产生的这项主张，是很少根据的。

摩尔根坐在哥伦比亚大学的实验里

第6章　突变型隐性基因的发生是否由于基因的损失？

应该回想一下，隐性基因和显性基因的区别大都是勉强划分的。经验证明，性状决不总是隐性，也不总是显性，相反，在大多数例子里，一种性状既不完全是显性，也不完全是隐性。换句话说，含有一个显性和一个隐性的杂种型，大概介于两种类型之间，即两种基因对于发生出来的性状都有一些影响。认清了这种关系，那么，主张隐性基因是一种缺失的理论便站不住脚了。

伍兹霍尔海洋生物实验室外景图。伍兹霍尔是马萨诸塞州东南部的一个海滨村庄，这里的海洋生物资源非常丰富，1885年，美国生物学家以那不勒斯动物研究所为榜样，在此建立了海洋生物实验室。摩尔根在哥伦比亚大学期间，每年夏天放暑假时都要到此来进行研究工作。

孟德尔未曾考虑基因的起源和性质问题。在他的公式里，他用大写字母代表显性基因，小写字母代表隐性基因。纯显性为AA，纯隐性为aa，杂种或子_1为Aa。在他实验用的豌豆里，黄和绿、高和矮、圆和皱等等性状早已存在，所以起源不成为问题。直到以后考虑突变型和野生种的关系时，突变型的起源才引起注意。现在有一个特殊例子，即家鸡中的玫瑰冠和豆状冠，对于把隐性基因说成是损失或缺失的想法似乎有些关系。

某个品种的家鸡具有玫瑰冠（图43），并繁殖玫瑰冠的后代。另一品种具有豆状冠，也繁殖豆状冠的后代。两个品种杂交，杂交一代具有新型的胡桃冠。再让子代胡桃冠家鸡互配，孙代中得胡桃冠9、玫瑰冠3、豆状冠3和单片冠1。上述数字结果证明：这里有两对基因，即玫瑰状与非玫瑰状，豆状和非豆状。单片冠为非玫瑰状和非豆状，当时把这两者解释为玫瑰状基因与豆状基因的缺失。然而豆状基因的缺失和玫瑰状基因的缺失，并不一定证明这两个基因的等位性也不存在。这两种等位性也许只是不能产生豆状冠和不能产生玫瑰冠的两个别的基因。

图43　家鸡的冠型：a.单片冠，b.豆状冠，c.玫瑰冠，d.胡桃冠

（豆状型同玫瑰状冠杂交所生的杂种或子_1）

以上结果可以从另一方面来谈，更能说明其中的情节。据说家鸡是从野生原鸡变化出来的。假设原鸡具有单片冠，又假设在某一个时期内，某一原鸡发生了一个显性突变，于是长出了豆状冠；在另一个时期内，另一原鸡发生了另一种显性突变，于是长出了玫瑰冠。按理推测，上述杂交中，孙代的单式冠会是原来两个野生型基因存在的结果。这样，豆状冠族（PP）会含有野生型基因（rr），由于这种基因的突变便发生了玫瑰冠。同样，玫瑰冠族（RR）会含有野生型基因（pp），由于这种基因的突变便发生了豆状冠。因此，豆状冠族的公式为PPrr，而玫瑰冠族的公式为RRpp。两族的生殖细胞分别为Pr和Rp，因此子_1应该为PpRr。从这两个显性，得出了一个新型冠即胡桃冠。子代既有两对基因，所以孙代势必有16种组合。其中一种为pprr即单式冠。这样，单式冠的发生是参加杂交的野生型隐性基因重新组合的结果。

隐性性状与基因的缺失

无疑，在存缺理论下，潜伏着这样的一种观念，即许多隐性性状都是原型所固有的某些性状的真正损失，由此又推论到各该性状的基因也缺失了。这种观念是魏斯曼关于定子与性状的关系这个理论的残余思想。

现在就表面上似乎是拥护上述的若干证据，深入检查，是会有些裨益的。

人们可以把白兔、白大鼠或白豚鼠说成是失去了原型所特有的色素。在某种意义上，谁也不否定两型之间的关系，可以这样表示出来，不过顺便可以注意一下，在许多白豚鼠的脚上或趾上，还有少数的有色毛。如果产生色素的那个基因真不存在，又如果毛的颜色有赖于该基因的存在，那么，有色毛的存在，便不容易解释了。

有一个突变族的果蝇只有翅的痕迹，所以称为痕迹翅型（图10）。但是，如果该型幼虫在31℃左右进行发育，则两翅生长颇长，最长者几乎和野生型翅长相等。如果产生长翅的那个基因真不存在，则高温又如何能促其重生呢？

另有一族精选的果蝇，其中大多数无眼，少数具有小眼（图30）。培养愈久，则有眼蝇愈多，眼的平均体积愈大。基因多不会随着培养时间而变化，如果开始孵出的无眼果蝇缺少该种基因，则长期培养势不能恢复这个失去了的基因。退一步说，即使假定其可以恢复，培养较久的果蝇应该有更多的后代，有眼或者有比该族平均更大的眼。然而这样的事却没有发生过。

更有其他隐性突变型，其中性状的损失本身绝不明确。黑兔和灰色野兔对比，黑为隐性。事实上，黑兔比灰兔有着更多的色素。

又有产生纯白色个体的显性基因。白色来亨鸡就是由于这样的因子所引起的。这里所持的论调正好相反，据说野生型原鸡有一个抑制白羽的基因，失去那个抑制基因，便能发生白羽。这种论证虽然似乎言之成理，但是主张原鸡含有这一类基因的假设，似乎总有些勉强，并且从其他显性性状方面来看，这项论点实无可取，只是一种不惜一切代价来挽救该项理论的勉强企图而已。

应该回想一下，隐性基因和显性基因的区别大都是勉强划分的。经验证明，性状决不总是隐性，也不总是显性，相反，在大多数例子里，一种性状既不完全是显性，也不完全是隐性。换句话说，含有一个显性和一个隐性的杂种型，大概介于两种类型之间，即两种基因对于发生出来的性状都有一些影响。认清了这种关系，那么，主张隐性基因是一种缺失的理论便站不住脚了。诚然，在这样的例子里，也许有一些理由，认为杂种之所以有中间性，是由于一个显性基因的效应比两个显性基因的弱些，不过这种说法又会增加一个新的因素。这并不一定意味着，这个效应真正起源于一个缺失。要把它迎合这个假设，也许是能够做到的，但却不是一个必要的推论。

如果承认以上论证是合理的，那么，就可以不必考虑从字面上来解释隐性基因的意义了。不过近年来，已经出现了另一种对全部基因的效应同性状之间关系的解释，使反驳存缺理论更加困难。例如，假设染色体确实失去一个基因，又假设当这样的两条染色体会合时，个体上某种性状即有改变，甚至缺失。这种改变或缺失或者可以说成是所有其他基因联合产生的效应。决定结果的不是缺失本身，而是某两个基因缺失时，其他基因所产生的效果。这样的解释避免了关于每个基因单独代表个体上一种性状的那种相当幼稚的假设。

在讨论这项见解以前，应该指出：在某些方面，这项见解同大家所熟悉的关于基因和性状两者间关系的另一项解释相类似，事实上前说从后说而来。例如，如果把突变作用说成是基因组织内的一种变化，那么，当两个隐性突变基因存在时，新的性状并不起源于新基因的单独活动，而是全体基因（包括新基因在内）共同活动的最后产物，这同原有性状之起源于原有基因（即发生突变的那个基因）和其他基因，意义是一样的。

简短地说，第一种解释认为一对基因缺失时，所有其他基因产生了突变性状；第二种解释则认为当一个基因的组织改变时，新基因连同其他基因所产生的最后结果，才是突变性状。

近来获得了不少证据，虽然还不能说是对任何一种解释提供了一个决定性的答案，但对于争论中的问题却也有一些关系。由于这些证据揭露了一向没有讨论过的关于突变的某些可能性，所以这些论证本身也有被考虑的价值。

果蝇中有几个突变型原种，其翅端有一个或多个缺刻，第三翅脉加粗（图44），所以统名为缺翅。只出现了具备这些特征的雌蝇。凡具有缺翅因子的雄蝇一概死亡。缺翅因子位于X染色体上。

图44　果蝇的缺翅是一个显性的性连锁性状，又是一个隐性的致死性状缺翅雌蝇的一条X染色体上有缺翅因子，另一条X上具有正常的等位基因（图45）。缺翅雌蝇的成熟卵子，半数含一条X，另一半含另一条X。该型雌蝇同正常雄蝇受精时，含X的精子同含正常X的卵子结合，发育成正常雌蝇；含X的精子同含缺翅的X的卵子结合，发育成缺翅雌蝇。含Y的精子同含正常X的卵子结合，发育成正常雄蝇；含Y的精子同含缺翅的X的卵子结合，所得出的那种结合死亡。结果杂交一代的雌蝇对雄蝇为2∶1。

图45　示缺翅雌蝇XNXn同正常雄蝇XnY杂交。XN代表含缺翅的

X染色体；Xn代表含正常等位基因的另一条X染色体

只就这一项证据来说，也许可以把缺翅当做一个隐性致死基因，在杂种体内起着一个显性的翅形修饰因子的作用。但以后Metz和Bridges（1917）以及Mohr（1923）先后证明：X染色体上缺翅突变所涉及的部分，比普通“基点突变”所影响的部分要大些；因为在一条X染色体上相当于缺翅的部分，如果有一些隐性基因，而在另一条X染色体上有缺翅，那么，这种个体便会表现这些隐性性状，好像缺翅染色体上的某一段已经缺失或者至少是不能存活似的（图46a）。实际上，结果正像真正发生缺失的时候一样的。在一些缺翅突变体里，“损失”的部分长约3.8个单位（从白眼基因的左侧到不整齐基因的右侧，参考图19）；在其他缺翅个体中，损失的部分包括较少的单位。在任何一种情况下，测验结果似乎意味着染色体在某种意义上已经失去了一小段。

前面提到，若干隐性基因和缺翅相对时便产生它们的隐性性状。把这些隐性当做缺失，而由所有其他基因产生效果，或者认为有了这些隐性基因，再加上所有其他基因联合产生效果，任一见解都符合事实。实验结果，对于两说的是非，无法决定。

图46　a.示缺翅染色体上基因的位置，右侧染色体上的断裂部分代表缺翅，左侧一条染色体上示白眼、小眼、不整齐三种隐性基因的位置，与缺翅相对；

b.示染色体的一段易位到另一条染色体上，两条X染色体都含朱眼基因，其中一条同朱眼的正常等位基因（即非朱眼）一段连接一起；

c.有两条含黄翅基因的X染色体，其中一条同黄翅的正常等位基因（即非黄翅）一段连接在一起但是这一区域内两个隐性所产生的性状，与一个隐性同缺翅缺失所产生的性状，其间存在着轻微的差异。这种差异之所以存在，似乎是因为一个真正的缺失（缺翅）加上一个隐性并不等于两个隐性。不过进一步考虑，证明：在所遗失的缺翅一段里面，缺少了某些基因，而在双隐性型里面，却有这些基因，两例结果上的轻微差异，也许是由于这些基因存缺所引起的。

在以上的例子里，关于缺翅突变体的X染色体缺少一段，只是单纯根据遗传学的证据推论出来的，还不可能从细胞学方面证明。下面的一个例子却证实了一个真正的缺失。

果蝇有时缺少一条第四染色体（单数-Ⅳ，见图29）。在某些突变原种里，第四染色体上有几个隐性基因。我们可以造出这样一种个体，在它的唯一的第四染色体上只有一个像无眼的隐性基因。这样的个体表现无眼原种的特征，但是作为一个类型来看，却比两个无眼基因存在时，更趋极端。这种差异可以归之于所失去的一条染色体上面其他基因的缺失。

在Bridges和摩尔根（1923）所称为易位的例子里，出现了另一种不同的关系。所谓易位（根据遗传学方面的证据），就是说染色体的一段脱离该染色体，而重新连接在另一条染色体上。该段继续存在，并且因为带有一些基因，所以增加了遗传结果的复杂性。例如，正常染色体上相当于朱眼基因点的一段，移接在另一条X染色体上（图46）。一只雌蝇的两条X染色体上各有一个朱眼基因，其中一条X染色体同易位的一段连接。这样的雌蝇虽然在那一段上有了朱眼的正常等位基因，但眼色仍然是朱色的。初看时，如果把朱眼基因当做缺失，则两个缺失对一个存在来说，似乎不能成为显性。但是进一步分析，却可能作出另一解释。因为朱眼色如果是由于朱眼基因缺失时所有其他基因的联合作用，那么，虽然有一个显性正常等位基因，也可以发生同样的结果。这种情况，不能同一条染色体上有一个朱眼基因、另一条染色体上有其正常等位基因的情况，等同起来。

这里所提到的关于两个隐性基因同移接段上一个显性基因的关系，并不是每次都能引起隐性性状的发育的。例如L.V.摩尔根所报道的另一个移位例子。X染色体上相当于黄翅楯片两突变基因区域的一段，移接到另一条X染色体的右端。如果有一只雌蝇，在它的两条染色体上各有黄翅和楯片基因，其中一条X并且和移位的一段连接，则该雌蝇会表现野生型性状。在这里，移接段上的显性等位基因抵消了两个隐性基因的效果。这就是说，所有其他基因，加上移接段上的种种基因，联合作用，扭转了不利于显性型的发育的形势。不论从以上任一个学说来看，这都是应有的现象。

在玉蜀黍的三倍型胚乳和一种三倍型动物里，也研究过两个隐性基因同一个显性基因的关系。玉蜀黍种子胚乳的细胞核由一个花粉核（含单倍染色体）和两个胚囊核（各为单倍）联合组成。结果，得出一个三倍型核（图47），以后经过分裂，产生了胚乳细胞的三倍型核。粉质玉蜀黍的胚乳由轻柔的淀粉组成，石质玉蜀黍的胚乳则含大量的角质淀粉。设用粉质玉蜀黍为母方（胚珠），用石质玉蜀黍为父方（花粉），则子代植物的种子都有粉质胚乳。由此可见两个粉质基因对一个石质基因，呈显性作用（图48a）。若配合方式相反，用石质为母方，同粉质花粉杂交，则子代种子的胚乳都是石质（图48b）。这里，两个石质基因对一个粉质基因，呈显性作用。两种基因中，究竟把哪一种当做另一种的缺失，这是由你任意选择的。如果损失的是粉质基因，则在第一个例子里，两个缺失对于一个存在来说是显性，而在第二个例子里，两个存在对于一个缺失来说却是显性。

图47　a.植物胚囊内卵核受精的三个时期；b.示母方的两个单倍型核同父方的一个单倍型精核；c.示三核联合，产生三倍型胚乳，（仿Strasburger与Guinard，Wilson提供）

图48　示玉蜀黍的三倍型胚乳。

a.示两个粉质基因和一个石质基因存在时，产生粉质胚乳；

a′.示两个石质基因和一个粉质基因存在时，产生石质胚乳

如果仅从字义来解释两个缺失比一个存在占有优势，这种说法是毫无意义的。然而如上所述，如果一个基因缺失时其他基因共同决定粉质性状，这种说法还是可能解释得通的。又如粉质基因存在（由石质基因突变而成），该基因联合其他基因，产生效果：这一个提法也当然同样解释得通。因此，从三倍型胚乳得来的证据，正像一段染色体移接时增加第三者的移位例子一样，也不能决定隐性究竟是某一基因的缺失，或者另有其基因的存在。

玉蜀黍中有几个例子，其中两个隐性要素对一个显性，并不占优势。不过这些例子对于当前问题没有关系。

如果三倍型雌果蝇的两条X染色体上，各有一个朱眼基因，另一条X染色体上有一个红眼基因，便会得出红色眼。这里，一个显性基因对两个隐性基因占优势。这种结果，与重复段上的一个野生型显性基因同两个朱红基因对立时所产生的结果，互相背驰。不过三倍型几乎增加了一整条X染色体，而重复型只增加了一小段X染色体，所以两种情况并不完全相同。额外X染色体上的基因过剩，可以说明两例之间的差异，不论是把隐性基因解释为真正的不存在，或者解释为一个突变了的基因，都是言之有理的。

回原突变（返祖性）在解释突变过程中的重要性

如果隐性基因起源于基因的损失，则隐性纯种中势必没有再度产生原有基因的希望，否则高度特化的某物竟能无中生有，这是说不通的。另一方面，如果突变起源于基因结构内的一种变化，则突变基因有时恢复原态，似乎是不难想象的。也许我们对于基因了解得太少，以致对这样一个论证，还不能给以很高的估价；但是后一种见解，对于返祖突变体的发生，似乎解释得比较合理。关于这方面的证据，不幸还不完全满意。的确，有几个果蝇的例子，在其突变型隐性原种里，出现了具有原来性状或野生性状的个体。但是除非在控制情况下，否则这类事件还不能被认为是证据充足，因为隐性原种中沾染一个野生型个体的机会，是不可以忽视的。只有在一个突变原种具有几种突变性状作为标记，其中仅有一种性状复原，而且当时附近又没有这些突变体的其他组合的情形下，这种回原变化才能提供注意的证据。在我们培养的原种里，有少数记录的例子，满足了上述条件，就证据所能涉及的范围来说，也表明了回原现象可以发生。也须提防另一种可能性。有一些突变原种，经过若干时间以后，似乎或多或少的失去了该原种的特征，但在杂交以后，却又完全恢复了那个突变性状。例如第四染色体上的弯翅性状（图30），原来变化不定，并且容易接受外界影响，如果不加选择，外貌上即有重返野生型的趋势。这种外貌上返祖的果蝇如果同野生型杂交，所得子代再进行自交，则在所预期的弯翅一类的孙代中，会有许多个体显出弯翅性状。在另一种称为楯片的突变原种里，也发现了同样的结果。楯片原种的特征是：胸部缺少某些刚毛。在某些楯片原种里，出现了一些具有这种“失去”了的刚毛的个体。表面上，这种突变体似乎回到野生型，但如果让这种果蝇同野生型原种交配，却证明并没有这回事。在杂交二代中，楯片果蝇重复出现。研究这个例子，证明楯片之所以还原为正常性状，是由于出现了一个隐性基因，该隐性基因在楯片原种的纯合状态下，促使所失去的刚毛再度发育。除了这个结果对正在讨论中的问题有关系以外，一个新隐性突变使原有突变性状回到原型，这件事本身也是一个饶有兴趣的重大事件。

最后，还有细眼还原为正常眼的奇异现象。细眼［图49a、b］为显性或半显性性状。若干年来，根据May和Zeleny二人的观察，已知细眼可以还原为正常眼，并且有人引用它作为回原突变的证据。回原突变的频率随不同的原种而异，估计每1600次中约发生1次。以后，Sturtevant和摩尔根发现，当细眼回原时，细眼基因的附近便发生交换。Sturtevant在判明所发生的变化的性质方面已经取得了决定性的证据。

图49　果蝇细眼的各种类型：a.纯合的细眼雌蝇；b.细眼雄蝇；c.细眼对圆眼的雌蝇；

d.由回原作用得来的纯合圆眼雌蝇；e.由回原作用得来的雄蝇，含有一个圆眼基因；

f.双细眼雄蝇；g.纯合的次细雌蝇；h.次细眼的雄蝇；i.次细眼对圆眼的雌蝇；j.双次细眼的雌蝇

证实每次回原都有交换作用的方法如下：有一个称为叉毛的基因，紧贴在细眼基因的左侧（1/5单位）；另一个称为合脉的基因，位于细眼右侧的附近（2.5单位）。一只雌蝇有下列组合：一条X染色体上含上述三个基因，细眼位于叉毛与合脉之间，另一条X染色体上除含细眼外还有叉毛、合脉两者的野生型等位基因（图50）。这只雌蝇同叉毛、细眼、合脉的雄蝇交配，其子代的普通雄蝇从母方接受一条含叉毛、细眼、合脉的X染色体，或者接受另一条含非叉毛、细眼、非合脉的X染色体，所以表现出的性状或者是叉毛、细眼、合脉三者，或者只是细眼。当回原突变发生时（很少发生），即当一只圆眼雌蝇出现时，可以看到在叉毛和合脉之间发生了交换。例如，回原的雄蝇或者具有合脉，或者表现叉毛，但从来没有兼具合脉、叉毛或者兼具非叉毛、非合脉的。所以在母体染色体上，叉毛和合脉之间一定发生过交换。总计叉毛与合脉间的交换，不到百分之三，但已经包括所有回原突变在内。

图50　一只细眼雌蝇在叉毛和合脉上为杂合子。该雌蝇与一只叉毛、细眼、合脉的雄蝇杂交［“+”代表野生型基因——译者注］

为了简化情节起见，上文仅提出回原型雄蝇。当然，回原型染色体也可以窜入一个卵子内，发育成为雌蝇。我们可以设计这样的一项实验，以便在回原型雌蝇体内探求交换作用的证据。子代普通雌蝇尽是纯合的细眼［图49a］。子代回原型雌蝇则为杂合的细眼，或者加上叉毛，或者加上合脉，没有一只是兼有叉毛和合脉的，也没有一只是兼有非叉毛和非合脉的。

引起还原为圆眼的这种交换作用，一定不只是使一条X染色体失去一个细眼基因，而且也必然会把这个基因移放在另一条细眼染色体之上［图51（a）］。含两个细眼基因（双细眼）的雄蝇，同含一个细眼基因的雄蝇，外形上相似，不过前者的眼比较小，小眼的数目也比较少。这型称为双细眼［图51（b）］。同一直线序列上有两个等位基因，这是在任何其他突变中从未见过的非常事件。我们可以这样去描画：即只有设想在交换前原来是对立的两个细眼基因，在进行交换时却稍微移动了一下位置，结果，双细染色体上至少延长了一个细眼基因，反之，另一条染色体上却随着一个细眼基因的缺失而相应缩短了。

图51　示细眼、次细眼与细眼次细眼三者的突变［B代表细眼基因，B′代表次细眼基因——译者注］

Sturtevant对于回原理论进行过一些决定性测验。细眼的一个等位基因（由细眼突变而出），名为次细眼［图49g、h］，在两眼的大小和小眼的数目上都同细眼型略有差异。次细眼原种内也发生回原现象［图51（b）］，产生同野生型极相类似的完全圆眼型以及一个称为双次细眼的新型［图49j］。

一只雌蝇在一条染色体上有细眼基因，在另一条染色体上有次细基因［图51（c）］。当回原变化发生时，该雌蝇将产生完全圆眼型以及细眼次细眼型或次细眼细眼型［图51（c）］。

Sturtevant也利用了细眼次细眼型和次细眼细眼型，来证实下列事实：如图所示，如果突变基因都位于同一染色体之上，则当细眼次细眼与正常型之间发生交换时［图52（a）］结果会产生叉毛细眼型或次细眼合脉型；如果交换发生在次细眼细眼型与正常型之间［图52（b）］则结果或为叉毛次细眼，或为细眼合脉。

图52　a.示叉毛-细眼与次细眼-合脉之间的突变；b.示叉毛-次细眼与细眼-合脉之间的突变［f代表叉毛基因，fu代表合脉基因，B代表细眼基因，B′代表次细眼基因。——译者注］

由此可见，两型中的各个基因不仅保存各该基因的特性，而且也维持基因互相间的顺序。从fBB′fu和fB′Bfu的构成方式，可以知道这些基因之间的顺序。事实上，在所有的例子里，B与B′之间的断裂，都同原先决定了的顺序相符合。

这些结果，对于细眼由于交换而回原一说提供了有利的决定性证据。目前，这是独一无二的例子。似乎在X染色体上的细眼基因点上有某种特殊情况，能使等位基因之间发生交换。Sturtevant把这种交换称为不等交换（注：这些关系，涉及与细眼基因点有关的几个奇怪的问题。例如，细眼交换时，在细眼基因点上究竟留下了什么？是细眼基因缺失了吗？原来的细眼基因是由于野生型的基因突变而生，或者有另一个新基因的生成呢？这些问题仍在研究中。）。

上述结果提出另一问题：即一切突变是否都由交换所致？在果蝇里，显然证明了交换作用不能普遍解释一切突变的由来，因为我们熟悉，雌雄果蝇都可以发生突变，而雄蝇却没有交换作用。

多等位基因方面的证据

在果蝇和其他少数生物（例如玉蜀黍）中，已经证明同一个基因点内可以发生多个突变。其中以果蝇白眼基因点上的一列等位基因最为显明。已经记录过的眼色，除野生型红眼外，不下11种，由白而红，呈一渐次加深的等级：如白色、生丝色、浅色、革色、象牙色、曙红、杏红、樱桃、血红、红珊瑚以及酒红等。白色是该基因点上最先发现的突变，但其他眼色却没有按照上述程序依次出现。根据各种眼色的起源和各种眼色相互之间的关系，可以清楚看出，这些眼色并不是从邻近的一串基因突变而来的。譬如，如果白眼起源于野生型某一基因点上的突变，而樱桃眼起源于另一邻近基因点上的突变，根据这个假设，白眼应该含有樱桃眼的野生型等位基因，樱桃眼也应该含有白眼的野生型等位基因，这样，当白眼型同樱桃眼型杂交时，子代雌性就应该都是红眼。但杂交的真正结果并不如此，子代雌蝇都具有中间眼色。子代雌蝇又产生孙代白眼和樱桃眼两种雄蝇，各占半数。所有其他等位基因之间也保持着同样关系，任何两个基因都能在任一只雌蝇内同时存在。

如果照字面上的意义来理解存缺理论，则每一个基因的缺失势不能多于一个。在所确实知道的多等位基因各由野生型独立变化而成的一切例子里，这种形式下的存缺理论都是不能成立的（注：多等位基因如果辗转发生，则每一个等位基因当然可能具有以前的一个突变基因。如果真是这样，则当两者杂交时势不能产生野生型。但是，如果像在果蝇里，每个等位基因各从野生型独立突变来，那么，像书中所说明的那样，情况便不同了。）；不过还可以把缺失另作解释，使其与多等位基因的事实不致矛盾。譬如，假设每一种突变型在某一基因点上损失的物质多少不同。损失某一分量，便为白眼；损失另一分量，便为樱桃眼，依此类推。这项结果似乎和事实不相抵触，不过我们应该注意，这个假设需要对基因这个单元另作稍微不同的解释。由两个这样的等位基因同时存在所形成的“综合物”，或者不能希望其产生野生型，但可能产生别的东西。然而如果承认这一点，则存缺观念便改变到和这里关于突变起源于基因内的某种变化的见解，实质上相同了。我看不出坚持这种变化一定是基因内一部分的损失的说法（所谓基因即指某一基因点上一定量的某物而言），有什么好处。这种臆说在解释这些结果上是不必要的。自然，基因可以整个损失，也可以损失一部分，但在理论上，基因也可能循其他方法变化。在我们还没有确知所发生的变化是什么以前，把变化局限于一种过程，是没有裨益的。

结论

分析现有的证据，可见主张原来类型中某一种性状的损失必须解释为生殖质内也发生过相应的损失这一见解，是没有理由的。

如今把存缺观念的字义推而广之，把所假设的关于性状损失和基因损失的关系，说成是其他基因所产生的效果，这种缺失假设同主张突变起源于基因内某种变化的另一说对比，也没有什么优越性。其次，逆向突变的发生（细眼回原一例除外）虽然还不够确定，但是也同下一见解比较符合，即基因可以由于其组织内的一种变化而发生突变，而不必有整个基因的损失。最后，多等位基因方面的证据，同主张每一个等位基因起源于同一基因内的一种变化这个见解，看来是更相符合的。

这里所表述的基因论，把野生型基因看成是染色体上长时间内相对稳定的特定要素。新基因的产生，除了由于旧基因组织内的变化以外，目前还没有证明有其他方法。总的说来，基因总数长期不变；但基因数量也可以借着整组染色体的加倍或其他类似方法而改变。这种变化的效果，将于以后几章内讨论。

第7章　同属异种中基因的位置

从果蝇方面的证据，可以看到亲缘极近的物种，其同一染色体上的基因可以有不同次序的排列。类似的染色体群，有时可能含有不同组合的基因。既然重要的是基因，而不是染色体本身，所以遗传组成的最后分析，一定决定于遗传学，而不决定于细胞学。

20世纪早期的那不勒斯动物研究所外景图。那不勒斯是意大利中南部一个海滨城市，该动物研究所由德国动物学家Anton Dohrn1872年创立，是世界生物学家向往的圣地。

德弗利的突变论，除了第5章讨论过的特殊解释以外，又假设“初级”物种是由大量相同的基因组成；并认为初级物种之间的差异，是由于这些基因以不同方式重新组合所致。近来研究同一属的各种相互杂交，已经获得了有关这项理论的一些证据。

研究这个问题的最容易的方法应该是让不同的物种杂交，并在可能范围内决定其是否皆由同样多的同型基因所组成，但是这里却碰到了几种困难。许多物种不能杂交，能够杂交的物种中又有一些产生不孕性杂种。不过也有少数物种可以互相杂交，并且产生可孕性的杂种。这里又发生另一种困难，即如何鉴定两个物种中互为孟德尔式成对的性状，因为两个物种所借以区别的各种差异，都有赖于很多个因子。换句话说，在断然不同的两物种之间，很少看到任何一个差异是起源于一个分化基因的。因此必须采用一个或两个物种中新出现的突变型差异，来提供必要的证据。

已经有几个植物例子，至少也有两个动物例子，其突变型物种同另一物种杂交，产生了可孕性后代。这些后代自交或者回交，结果在决定不同物种之间基因的等位关系上，提供了唯一的决定性的证据。

East把两种烟草（Nicotiana Langsdorffii同N.alata）进行杂交（图53）。一种开白花，为突变型。杂交二代里虽然有许多性状变化很大，但该代有四分之一的植株仍然开白花。可知一个物种的突变基因，对于另一物种的基因，像对于同物种的正常等位基因一样，采取同样的行动。

图53　Nicotiana Longsdorffii同N.alata两种烟草杂交（仿East）：

a和c.示两种原型花；b.示杂种型花；d和e.示孙代两类回原型花

Correns用Mirabilis Jalapa和M.longiflora两种紫茉莉杂交。选用了Jalapa（chlorina）的一个隐性突变体。第二代约有四分之一的植株重显这种性状。

Baur使Antirrhium majus同A.molle两种金鱼草杂交（图54）。至少选用了A.majus的五种突变型，各该性状都依照预计数字在第二代里重现（图55、56）。

图54　Antirrhinum molle和A.majus两种金鱼草及其杂种型（仿Baur）

图55　A.molle的两侧对称的花朵同A.majus的peloric型杂交后，产生右边的野生型杂种（仿Baur）

Detlefsen用Cavia porcellus同C.rufescens两种豚鼠杂交。雄性杂种无生殖力。使雌性杂种同C.porcellus突变型雄豚鼠交配，突变型性状共计七种。突变性状的遗传和在C.porcellus里的遗传方式一样。这项结果又表明了两个物种含有一些相同的基因点。不过因为还没有研究过和porcellus突变性状相类似的突变体，所以这些结果并不能证明两物种中存在着相同的突变体。

图56　图55中杂交第二代的花朵类型（仿Baur）

Lang在Helix hortensis同H.nemoralis两种野生螺杂交实验中（图57），描述了一个极其明确的例子，其中一个物种的性状对另一物种的性状所表现的显隐关系，是和同一物种内同一对性状的显隐关系一样的。

图57　a.蜗牛Helix nemoralis，00000，黄色，Zurich型；b.同上，

00345，带红色，Aarburger型；c.典型的H.hortensis，12345；d.同上；e.杂种00000（仿Lang）

有两种果蝇，外形极相类似，以致一度被认为同种。一种现在称为黑腹果蝇（Drosophila melanogaster），另一种名为Drosophila simulans（图58）。仔细检查，发现两种之间，有许多不同之点。两种不易杂交，所生的杂种完全不孕。

图58　左侧为黑腹果蝇（Drosophila melanogaster），右侧为D.simulans；两者都是雄蝇

在Drosophila simulans里已经找到了42种突变型，分属于3个连锁群。

Simulans种的隐性突变基因中，有23种，在杂种体内，仍为隐性，黑腹果蝇的65种隐性突变基因，在杂种体内，也已经证明是隐性。由此可见，每一个物种都含有另一个物种内各个隐性基因的标准型基因或野生型基因。

又测验过16种显性基因。除了一种以外，其余的基因，在杂种中，同在本物种中，产生了似乎相同的效果。由此可见，一个物种的16种正常基因，对于另一物种的显性突变基因，呈隐性作用。

Simulans的突变型同黑腹果蝇交配。在所检验的20个例子里，已经证实了两个物种的突变性状是相同的。

这个结果，确定了两个物种的突变基因的同一性，也使人们能够发现这两型突变基因是否位于同一个连锁系内，以及是否在各个系内占着同样的相对位置。图59用虚线表示Sturtevant所找到的相同的突变基因点。在第一号染色体上，非常一致。在第二号染色体上，只决定了两个相同的基因点。在第三号染色体上，还不十分一致，这可能用下一假设来解释，即假设第三号染色体上有一大段倒置，于是相应的基因点的次序便颠倒起来了。

图59　上图示黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）和simulans果蝇第一染色体或X染色体上相同的突变基因相应的基因点（注：y＝黄体　pn＝梅子色眼　w＝白眼　rb＝红玉色眼　cv＝缺横脉　vs＝翅膨大，脉屈曲　sn＝焦毛　dy＝微黑翅　g＝石榴石色眼　r＝退化翅　f＝叉毛　fu＝合脉b＝短毛——译者注。）；中图示第二号染色体上相同的基因点（注：da＝小眼错乱＝黑体　ar＝腹扭转a＝气球状翅——译者注。）；下图示第三号染色体上相同的基因点（注：ru＝粗糙状眼　cu＝卷翅　se＝乌贼色眼　st＝猩红色眼　H＝无毛　△＝三角形脉　Mg＝小刚毛g　mel.＝黑腹果蝇　sim.＝simulans　果蝇——译者注。）（仿Sturtevant）

Sturtevant的研究结果，不仅是本身重要，也有助于以下见解：即不同物种的相似的突变基因，凡能在连锁系内占同一相对位置的，都是相同的基因，但是除非它们受到同黑腹果蝇与simulans果蝇一样的那种杂交检验，否则它们的同一性总是有一些疑问的，因为已经发现了有过相似而不相同的突变型，并且它们有时在同一连锁群内还相距很近（注：我们考虑到每个基因不只产生一种效应，这些效验使基因更有可能被鉴别出来。）。

另有两种果蝇的研究已经达到这样的程度，使两者间的比较至少也是非常有趣的。Metz和Weinstein在Drosophila virilis中决定了几个突变基因的位置，Metz把D.virilis的基因系的次序同黑腹型的比较。图60表示virilis种的性染色体上有黄身（y）、缺横翅（c）、焦毛（si）、细翅（m）、叉毛（f）五个显然相似的突变基因，像在黑腹果蝇一样的次序，排列起来。

图60　示Drosophila virilis六条染色体上突变基因定位（仿Metz和Weinstein）

另一种果蝇Drosophila obscura的性染色体，根据遗传学资料，比黑腹果蝇的性染色体长一倍（图61）。这一点很重要：这条较长的性染色体中段的黄身，白眼，楯板和缺刻四个突变型基因，同黑腹果蝇较短的性染色体一端所有的同样的突变性状，是相同的。关于这种关系的解释仍在Lancefield的慎重研究中。

由于上述种种结果和其他论证，单凭染色体群方面的观察来作出系统发生的结论，是应该非常审慎的，因为从果蝇方面的证据，可以看到亲缘极近的物种，其同一染色体上的基因可以有不同次序的排列。类似的染色体群，有时可能含有不同组合的基因。既然重要的是基因，而不是染色体本身，所以遗传组成的最后分析，一定决定于遗传学，而不决定于细胞学。

图61　示Drosophila obscura染色体上突变基因的定位。其基因点同黑腹果蝇相符合的，有sc＝楯片，y＝黄体，No_2＝缺翅，w＝白眼（仿Lancefiold）

第8章　四倍体或四倍型

另一说法似乎更为可能，即正在分裂中的细胞，其胞质分裂受到抑制，于是染色体数目加倍，结果产生了四倍体。这样的四倍型细胞或者形成幼小植株的全体，或者形成其中心柱，或者形成其他任何部分。

那不勒斯动物研究所的一间实验室的内部（1908年左右）。19世纪的生物学家多是研究采集来的生物标本，而那不勒斯研究所则注重活体机能的研究。

计算过染色体数目的有一千多种动物，或者也有同样多或者更多的植物。其中两三个物种只有一对染色体。在另一极端，也有物种含一百多条染色体的。不管染色体多少，每一物种的染色体数目是恒定的。

染色体有时确是不规则的分布。其中，大多数通常借某种方法自行矫正。也确有一二个例子，其染色体数目略有变化。例如Metapodius可能有一条或多条额外的小染色体，有时是几条Y染色体，有时是另一条称为M的染色体（图62）。正如Wilson所指明的，这些染色体在个体性状上，既然没有引起相应的变异，所以不妨把它们当做无关轻重的、不活动性物种看待。

图62　示Metapodius的染色体。a.示精原细胞的染色体群，有三条m染色体；

b和c示精母细胞的侧面观；d和e示三条m染色体接合，两条趋入一极，一条趋入另一极（c的末期赤道板）（仿Wilson）

其次，我们知道，几条染色体可以彼此连接，从而减少一条或多条染色体，一条染色体又可以裂断，从而暂时增加一条（注：Hance描写过待霄草的染色体有时断裂成片。在灯蛾（Phragmatobia）和其他蛾类中，Seiler也描写过几个例子，其中某些染色体原来在精子和卵细胞内连接一起的，在胚胎细胞内却彼此分开。在蜂类的所有体细胞内，每一条染色体都被假定是断裂成两段的。在蝇类及其他动物的一些体细胞中，染色体可以分裂而细胞不分裂，从而使染色体的数目增加到二倍或四倍。），在任一种情况下，全部基因仍然被保存下来。最后，有些物种，雌者比雄者多一条染色体，另有一些物种，情形刚刚相反。所有这一切情况都经过了广泛的研究，而且是每一位研究细胞的学者所熟悉的。这类例子的存在并不使每一物种各有其特殊数目的染色体，而且染色体数目恒定不变（注：近几年来，Della Valle和Hovasse不承认在不同的组织细胞里染色体的恒定数目。这项结论是以两栖类身体细胞方面的研究为根据，但两栖类的染色体数目繁多，不容易精密辨别，所以他们的研究结果不足以推翻其他生物（甚至包括一些两栖类在内）方面的绝大多数的观察，在这些生物里，染色体的数目是能够精密决定的。）这个一般论点，归于无效。

我们也知道：在某些组织里，由于只有染色体分裂而无细胞分裂，或者由于染色体断裂为一定数目的部分，可以把染色体增加到二倍或四倍的数目。这些都是特殊的例子，不足以影响一般情况。

有一些个体突然出现，其染色体数目为该物种特有数目的两倍，这种例子，在近年来愈来愈多。这便是四倍体。又发现了其他多倍型，有的自然发生出来，有的起源于四倍体。我们总称之为多倍体。其中以四倍在许多方面最引人关注。

确实知道的四倍体动物，只有三个例子。寄生在马体内的线虫，即马蛔虫，共有两型，一型含两条染色体，另一型含四条。这两个变种彼此相似，甚至细胞的大小也相仿佛。蛔虫的染色体可以看成是一种复合体，是由许多较小的染色体（有时称之为染色粒）联合组成。在应该形成体细胞的胚胎细胞内，各染色体断裂成它的组成部分（图63a、b和c）。成分的数目恒定，或接近一个常数，二价型成分的数目约为单价型的两倍。这支持了这样的一种看法，认为二价型比单价型多一倍，而不是二价型由单价型染色体的分裂而来。

图63　单价型蛔虫的卵子含两条染色体，图示其最初两次分裂。a和b示染色体在一个细胞内的断裂作用；d示三个细胞的染色体已经断裂，第四个细胞的染色体依然完整，后者产生生殖细胞（仿Boveri）

根据Artom报道，海虾Artemia有两族的四倍体，一族有48条染色体，另一族有84条（图64）。后一族借单性生殖法繁殖。在这些情况下，不难想象，四倍体起源于原来是单性生殖的一族，因为，如果卵细胞保留一个极体，以致染色体数目加倍，或者由于在胞核第一次分裂后，染色体未能分离开来，以致数目增加一倍；这种双倍状态都是可能继续存在的。

图64　Artemia salina二倍体（减数）与四倍体两族的染色体（仿Artom）

最早出现的植物四倍体中，有一种被德弗利发现，名叫巨型待霄草Oenothera gigas（图42）。最初并不知道巨型是四倍体，但德弗利看出它比杂种（拉马克待霄草）植株强壮，在其他许多细微特征上也有差异。巨型的染色体数目后来才弄明白。

图65　a.拉马克待霄草的14条二倍染色体；

b.巨型待霄草的28条二倍染色体拉马克待霄草（Oenothera Lamarkiana）有14条染色体（单倍数7）。巨型待霄草（Oenothera gigas）有28条染色体（单倍数14）。图65表示上述两种植物的染色体群。

Gates测量过各种组织的细胞。巨型药囊的表皮细胞几乎为普通型体积的四倍，柱头的表皮细胞为三倍，花瓣表皮细胞为两倍，花粉母细胞比普通型约长一倍半。花粉母细胞的胞核为普通型体积的两倍。两型的细胞在外形上也有时有显著的差别。各种待霄草大多产生三叶的盘状花粉，而巨型的一些花粉则为四叶状。

Gates、Davis、Cleland和Boedijn研究过花粉母细胞的成熟过程。据Gates报道，拉马克待霄草的巨型通常有14对二价染色体（gemini），在第一次成熟分裂时，每条二价染色的两半分别走入一个子细胞。在第二次成熟分裂时，每一条染色体纵裂为两条，于是花粉粒各得14条染色体。据推想，在胚珠成熟中也发生了同样过程。Davis讲到当拉马克待霄草的染色体从联会混乱状态中出现时，染色体参差不齐地互相集结，而不是严格平行联合。随后，染色体分别趋入一极，完成了减数分裂。Cleland近来也讲过另一个二倍型物种Oenothera franciscana的染色体，在进入成熟纺锤体时，相互间端与端相连（图66）。在Davis早期发表的图内，有一些也略有端与端相连合的情况。

图66　Oenothera franciscana花粉母细胞的成熟过程（仿Cleland）

近年来在其他雌雄同株的显花植物中，也找到了一些四倍体。因为这类植株同时产生卵子和花粉，所以显然应该比雌雄异株的植物形成更多的四倍体。因此，如果植株一开始便是四倍体，那么，它会产生有着二倍数目的染色体的卵细胞和花粉细胞。经过自体受精，势必产生四倍体。相反，在雌雄异株的动物和植物中，一个个体的卵子必须同另一个体的精子受精。如果发生了一个雌性四倍体，其成熟卵子有二倍数目的染色体，卵子一般会同普通雄体的单倍型精子受精，结果只能产生三倍体。要从三倍体恢复到四倍体，机会是很少的。

谱系培养中所产生的四倍体，在说明四倍体的起源上，比偶然发现的四倍体，提供了更精确的知识。事实上，四倍体在人工控制下发生的例子，已经有了一些记录。Gregory发现了两种巨型的报春花primula sinensis：一种出现在两株二倍体植株的杂交里。因为亲株含有已知的遗传因子，所以Gregory能够研究四倍体中各种性状的遗传过程。根据他的研究结果，他无法决定：在四条相似的染色体中，某一条染色体究竟是同其他三条中的另一条特殊染色体联合，或者是同其中任何一条染色体联合。Muller分析同一数据，指出后一结论更为可能。

Winkler通过嫁接的媒介作用，得到一株巨型龙葵，Solanum nigrum和一株巨型番茄（Solanum lycopersicum）。就我们所知道的，嫁接作用本身对于四倍体的产生是没有直接关系的。

产生龙葵四倍体的方法如下。取番茄幼株的一段，嫁接在龙葵的幼茎上面，摘除龙葵所有的腋芽。10天后，沿嫁接平面横切（图67）。从切面的愈伤组织中，长出了一些不定芽。由此长成的植株中，有一株是嵌合体，也就是一部分组织为龙葵，一部分组织为番茄的植株。把嵌合体取下，并让其繁殖。新植株的腋芽中，有些由番茄的表皮和龙葵的中心柱组成。把这些枝条取下，另行栽培。这些幼小植株同其他确是二倍体的嵌合体有所区别，使人怀疑这种新型也许有一个四倍型的中心柱。检查结果，证实了这一点。截除嵌合体的顶梢，并且摘除下半部的腋芽。从愈伤组织的不定芽里，得到了全身都是四倍型的幼株。图68右侧示巨型龙葵，左侧为普通型（二倍体）或亲型。图69的右上示巨型的花，左侧为亲型的花。同图的左上示巨型和新型的苗木。

图67　a.龙葵的苗；b.番茄的苗；c.Solanum tubingense.的嫁接杂种；d.嫁接方法（仿Winkler）

图68　左侧为亲型龙葵的普通二倍体；右侧为四倍体（仿Winkler）

图69下半部示若干组织细胞的差异。左侧示巨型叶和亲型叶的栅状细胞；右侧示两型气孔的保护细胞；其下则是两型的毛；巨型的髓细胞也比普通型大些。图下半部的中央左边为亲型花粉粒，右边为巨型花粉粒。

图69　上部示龙葵的二倍体和四倍体的苗木和花，下部示它们的组织。左上，苗木；右上，花；左下，栅状细胞；中，花粉粒；右下，上为气孔，下为毛（仿Winkler）

用以下方法也得到了一株四倍体番茄。取番茄幼株的一段，按照常用的方法嫁接在龙葵砧木的上面（图67）。待其完全联合以后，横切两种植物联合的部分，并且摘除砧木上的腋芽。从愈伤组织里长出了幼芽。移植这些幼芽。其中有一株由龙葵的细胞构成表皮，由番茄的细胞构成中心柱，进一步检查，发现表皮细胞为二倍体，中心柱细胞则为四倍体。为了从嵌合体造出全身都是四倍体的植株，于是横切嵌合体的茎，并摘除切面以下的腋芽。切面上发生新的不定芽，芽体内外大部分由番茄组织构成。巨型番茄植株和其亲型植株间的差异，同巨型和亲型龙葵间的差异，是一样的。

二倍体龙葵含24条染色体，其单倍数为12；四倍体含48条染色体，其单倍数为24。二倍体番茄含72条染色体（单倍数为36）；四倍体含144条染色体（单倍数为72）。图70和图71表示各型染色体。

像上面所提到的，直到现在我们还不知道嫁接对于愈伤组织内发生四倍型细胞，有什么明显的关系。这些细胞究竟怎样发生，也不明确，也可能像Winkler一度相信的那样，是由于愈伤组织中两个细胞的融合，但另一说法似乎更为可能，即正在分裂中的细胞，其胞质分裂受到抑制，于是染色体数目加倍，结果产生了四倍体。这样的四倍型细胞或者形成幼小植株的全体，或者形成其中心柱，或者形成其他任何部分。

Blakeslee、Belling和Farham在常见的曼陀罗（Datura stramonium）里发现了一种四倍体（图72下部）。就外形看来，它被描述为在几个方面同二倍型有差别。图73示二倍体（第二行）和四倍体（第四行）的蒴果、花以及雄蕊方面的区别。

图70　a和b示龙葵的单倍型和二倍型细胞及染色体，c和d示四倍体龙葵的单倍型和二倍型细胞及染色体（仿Winkler）

图71　a和b示番茄的单倍型和二倍型细胞及染色体，c和d示四倍体番茄的单倍型和二倍型细胞及染色体（仿Winkler）

图72　上行示曼陀罗的二倍体植株；下行示其四倍体（仿Blakeslee）

图73　曼陀罗单倍体、二倍体、三倍体和四倍体巨型的蒴果、花和雄蕊（仿Blakeslee，载在《遗传学》杂志上）

二倍体植株含12对染色体（24条染色体），按照Belling和Blakeslee的意见，这些染色体依体积大小可以安排为六型（图74），即大号（Ll）、中号（Mm）、小号（Ss）或2（L+4l+3M+2m+S+s）。单倍染色体群的方程式为L+4l+3M+2m+S+s。当这些染色体将进行第一次成熟分裂时（前期），它们形成一对一对的环状结构，或者以一端相连接（图75第二列）。以后在每一对中，一条接合体走到一极，另一条则趋向另一极。到第二次成熟分裂之前，每条染色体中缢，从而产生了图74a（注：原文为图74b，但根据作者的叙述，应该是图74a，译文中已予修正。——译者注。所示的形式。一半中缢后的染色体进入纺锤体的一极，另一半则进入另一极。每个子细胞各得12条染色体。

图74　a.曼陀罗二倍染色体群的第二次成熟分裂中期；b.曼陀罗四倍体（含24条染色体）相应的染色体群（仿Belling和Blakeslee）

四倍体有24对或48条染色体。在它们进入第一次成熟分裂纺锤体以前，它们每四条集合一起（图76和图75）。从两图中可以看到四价群内染色体联合的各种不同方式。染色体大致在这种状态下进入第一次成熟纺锤体。在第一次成熟分裂时，每个四价染色体的二条染色体趋入一极，另两条趋入另一极（图75）。每颗花粉粒有24条染色体。不过偶尔也可能有三条染色体同入一极，另两条趋入另一极（图75）。每颗花粉粒有24条染色体。不过偶尔也可能有三条染色体同入一极，另一条则趋入另一极。

图75　曼陀罗二倍体、三倍体、四倍体各型染色体的接合方法（仿Belling和Blakeslee）

图76　曼陀罗四倍体的染色体互相接合，四条相同的染色体联合组成一个群（仿Belling和Blakeslee）

图75示第二次成熟分裂时四倍体的24条染色体。这些染色体和同一时期中二倍体的染色体相仿佛。每条的一半趋入一极，另一半则趋入对极。据Belling记载，有规则地分布的，即每极各得24条染色体（24+24）的，占68%；一极23条，另一极25条的（23+25），占30%；一极22条，另一极26条的，占2%。分布为21—27的，有一个例子。以上结果表示，在四倍体曼陀罗中，染色体不规则的分布，并不是少见的。这一点可用四倍体自体受精来进一步检验。让这样产生的子代生长成熟，并且计算其生殖细胞内染色体的数目。有55株植物，各含48条染色体，5株各含49条，一株含47条，另一株含48条（？）。如果染色体在卵细胞内像在花粉细胞内一样分布，结果含24条染色体的生殖细胞最可能生存下来，并且有作用。含48条以上的染色体的一些植株，由于增加了额外染色体，也许会产生染色体分布更不规则的新型。

De Mol发表了一种四倍体水仙（Narcissus）。其二倍体物种有14条染色体（七对），另有栽培的两个变种则各有28条染色体。De Mol指出，直到1885年为止，主要栽培的是矮小的二倍体变种。以后才出现了较大的三倍体；最后，约在1899年，又得到了第一株四倍体。

据Longley报道：墨西哥大刍草中，多年生teosinte所含染色体，为一年生teosinte染色体的两倍。多年生型有40条染色体（n＝20）（图77a）。一年生型有20条（n＝10）（图77c）。

图77　a.多年生墨西哥大刍草（Euchlaena）第一次成熟分裂前期；有19条二价染色体和2条单染色体；a^1.第一次分裂中期；a^2.第一次分裂后期。b.玉蜀黍第一次成熟分裂前期，有10条二价染色体；c.墨西哥Euchlaena mexicana第一次成熟分裂前期，有10条染色体；ab.多年生Euchlaena同玉蜀黍所生的杂交一代的杂种，第一次成熟分裂前期，有3条三价染色体，8条二价染色体和5条单染色体；ab^1，同上，第一次成熟分裂后期的晚期（仿Longley）

Longley把两种teosintes同含20条染色体（n＝10）的玉蜀黍（图77b）分别杂交。一年生teosinte和玉蜀黍所生的杂种有20条染色体。新种的花粉母细胞成熟时，有10条二价染色体，二价染色体各自分裂，分别趋入两极，没有停滞在中途的。这意味着从teosinte得来的10条染色体，同从玉蜀黍得来的10条染色体，互相接合了。又多年生teosinte同玉蜀黍杂交的杂种有30条染色体。杂种花粉母细胞成熟时，其染色体互相接合，有两条一起的，有三条一起的；也有孤立无偶的（图77ab）。由此引起了后来分裂中的错乱情况（图77ab）。

当雌雄同株的植物性别决定问题不涉及分化性的性染色体时，它的四倍体可说是又平衡、又稳定。所谓平衡，就是说：它的基因之间的数字关系，同二倍体或普通型基因的数字关系，是一样的。所谓稳定，就是说：成熟机制能够使该型一旦建立以后会继续存在（注：Blakeslee对于这些词汇有不同的解释。）。

早在1907年，Elie和Emile Marchal便已用人工方法产生了四倍体藓类。每株藓有两个世代：一个是产生卵子和精子的单倍型原丝体时期（配子体），和一个产生无性孢子的二倍体时期（孢子体）（图78）。

图78　雌雄同株的藓类的正常生活史

孢子体的一段在潮湿情况下，会产生由二倍型细胞组成的细丝。细丝发育成真正的原丝体，后者迟早会产生二倍型卵子和二倍型精细胞。两种生殖细胞联合，于是形成了四倍型孢子体（图79）。这里，正常单倍型被二倍型原丝体和藓的植株重复一次；二倍型孢子体又被四倍型孢子体重复一次。

图79　正常雌雄异株的藓类，一段2n的胞子体再生，形成二倍型原丝体（2n），2n配子体通过自交，产生了四倍体或4n孢子体，四倍体再生，产生了四倍型配子体（仿Winkler）

两位Marchals对普通型和四倍体两者的细胞体积，作了比较测量。正常花被细胞的体积与四倍体同样细胞的体积有三种比例：1∶2.3，1∶1.8和1∶2。两型的精子器细胞体积比为1∶1.8，胞核体积比为1∶2。卵细胞体积比为1∶1.9。测量精子器（内藏精子）和颈卵器（内藏卵子），也表示在所有例子里，四倍体比正常型长些、宽些。显然，四倍体体积之所以增大，是由于有了较大的细胞，细胞之所以增大，又由于有了较大的胞核，而且像其他证据所已经证明过的，四倍体大核内的染色体又为正常型的二倍。这自然是在意料中的，因为四倍体是由正常孢子体再生出来的。

在孢子体世代中，2n孢子母细胞同4n孢子母细胞两者的体积比约为1∶2。

藓类的两次成熟分裂，即紧接着染色体接合后的两次分裂，发生在孢子体内孢子形成的时候，每个孢子母细胞产生四个孢子，藓类的染色体上如果带有基因，预料四倍体所有的加倍的染色体将会产生不同于正常型的比率。虽然Wettstein在几种藓类杂交中找到过遗传的显明证据，Allen在亲缘相近的几群藓类中也得到了配子体两种性状的遗传学证据，但是这方面的研究仍然是很少的。

在雌雄异体的藓类以及在某些苔类里，Marchals、Allen、Schmidt和Wettstein已经分别证明：在孢子形成的时候，与性别决定有关的要素分离开来。他们的观察和实验将于性别一章中讨论。

有许多涉及四倍体细胞体积方面的重要问题，是胚胎学上的问题，而不是遗传学上的问题。四倍体的细胞一般较大，往往大到两倍，不过组织不同，细胞大小也颇悬殊。

四倍体整个植株的大小以及其他一些特性，似乎都是由于细胞增大的缘故。如果这种解释是对的，这便意味着，这些特性属于发育范畴，而不属于遗传范畴。四倍体发生的方法，已经有了一些讨论。以上所提出的关于四倍体细胞内如何增加胞质的方法，尚有待于进一步的研究。

假设同一物种的两个细胞彼此融合，两个胞核也迟早联合，也许由此会产生四倍型细胞。假设四倍型细胞在生长期内，继续维持其两倍大的体积，预料会得出比正常型体积大两倍的卵子。大型胚胎的细胞同正常胚胎特有的细胞，在数目上预料是一样多的。

另一个可能的解释，即四倍型生殖细胞的体积，在二倍型母株的生殖细胞内，或者不能增加到两倍。这样，卵子也将不会大于正常卵子，但却带有两倍多的染色体。从这种卵子发育而成的胚胎，在达到能够从外界获得食物的胚后期或幼虫期以前，也许不能摄取足够的营养来增加它的细胞体积。至于在这样晚的时期，每个细胞内的双组染色体是否会扩大各该细胞的胞质，还是不确定的。不过下一代的卵子在母体内开始发育时，便有了四倍染色体，在这种情况下，卵子在分裂前增加到两倍的体积，也是可以想象的。

如果说在受精以后成熟卵子中，随着染色体数目的加倍，胞质也会立刻增加起来，这或者是不可期望的。在动物胚胎开始形成器官以前，它经历了相当一定次数的细胞分裂。如果胚胎一开始便是一个体积正常而染色体加倍的卵子，如果由于染色体的双倍数目以致卵裂时期比正常卵子提早结束，从而开始了器官形成，那么，这样的四倍体胚胎的细胞将会比正常胚胎的细胞大两倍，但数目却只有一半。

在显花植物里，胚囊空阔，并富于养料，也许为卵子发生大量的胞质提供了更有利的机会。

四倍型是物种增加基因数目的一种方法

从进化观点看来，与四倍体有关的最有趣的问题之一，就是四倍体似乎提供了增加新基因数目的机会。如果通过染色体数目加倍而发生了稳定的新型，又如果在加倍以后，四条相同的染色体，随着时间的进展，发生了差异，以致有两条更相类似，另两条也彼此更相类似，在这种情况下，除了许多基因仍然没有变化以外，在遗传学方面四倍体势必和二倍体相类似。每一组的四条染色体上，会有许多相同的基因，如果某一个体只有一对基因是杂合的，则孙代应该是孟德尔式比例的15比1，而不是3比1。事实上已经发现了这种比例（小麦和荠），但四倍性是否能解释上述结果，或者还有其他方法使染色体加倍，仍然有待于研究。

总的说来，在我们能够更多的了解新基因发生（如果现在还在发生的话）的方法以前，想利用四倍性来说明基因数目的增加，似乎是多少有点冒险的。在雌雄同株的植物中，新型确实可以这样发生，但在雌雄异体的动物里，除了单性生殖的物种外，四倍型是多半不能这样建立起来的，因为像上面所指出的，当四倍体同普通二倍型个体杂交时，四倍性便会失去，而且以后也不容易恢复。

1949年斯特蒂文特在加州理工学院的实验中研究果蝇

第9章　三倍体

三倍型胚胎既然保持了基因间的平衡状态，所以预料它的发育是会正常的。唯一的不协调的因素，是三组的染色体和遗传下来的胞质分量两者间的关系。我们还不十分明了，这里发生了多少自动调剂作用，但不妨想象，至少在植物里，三倍体的细胞比正常型的细胞会更大一些。

1897年1月5日摩尔根致德里希（Hans Driesch）的几页手稿，摩尔根在此叙述了有关蚯蚓再生的情况。

在近来的著作中也有了许多三倍体的记录，其中有些起源于已知的二倍体，有些出现在栽培植物里，另一些则发生在野生状态下。

Gates和Anne Lutz描述过待霄草（半巨型）的三倍体植株，有21条染色体。以后德弗利、van Overeem和其他学者也描述过待霄草的三倍体。据说，这些三倍体是由二倍型生殖细胞同单倍型生殖细胞融合产生的。

Gates、Geerts和van Overeem分别研究了三倍型染色体在成熟时期内的分布情况。他们看到：虽然在一些例子里，染色体在减数分裂中的分布颇有规则，但是在另一些例子里，若干染色体却被扔掉了、退化了。Lutz女士确实看到三倍体的后代有悬殊。据Gates记载。在有21条染色体的植株中，第一次成熟分裂后的两个细胞“几乎始终”是10条对11条染色体，只是偶尔才有9条对12条。Geerts发现了更多的错乱情况。他谈到有七条染色体经常分别趋入每一极，其余不成对的七条则不规则地分到两极。这项记载很符合于主张七条同七条接合，其余七条孤立无偶的见解。van Overeem谈到在待霄草里，如果用三倍体为母株，结果证明大多数胚珠都有作用，不管无偶的染色体是如何分布的，换句话说，细胞虽有各种不同的染色体组合，但全部或者大多数卵子都能生存，并且可以受精。其结果便是出现了具有许多不同染色体组合的各种各样的植株。另一方面，如果用三倍型待霄草的花粉，结果证明只有含7条或14条染色体的花粉才能发生作用。含中间数目的花粉粒大都无效。

De Mol在栽培的风信子Hyacinth里发现过三倍体。他说：由于被选用为商品的缘故，三倍体的风信子正在代替旧型。三倍体的一些后代含有三倍左右的染色体，它们构成了现代栽培类型的重要部分。风信子一般用球茎繁殖，所以任何特殊品种都能够继续绵延。De Mol研究了正常型和三倍体风信子生殖细胞的成熟分裂（图80）。正常二倍型的染色体有8条长的、4条中等的和4条短的。

图80　风信子花粉母细胞的三倍染色体群（仿Belling）

单倍型生殖细胞的染色体却是4条长的、2条中等的和2条短的。De Mol和Belling都指出了“正常”型减数分裂后的染色体既然每种大小都有两条，所以“正常”型也许已经是一种四倍体。如果真是这样，则所谓三倍体也可能是一种双倍的三倍体，因为它有12条长的、6条中等的和6条小的。

Belling又研究了美人蕉Canna的一个三倍体变种的成熟分裂。各种大小的染色体都是三条接合在一起。当染色体分离时，在每个三条接合染色体当中，一般是两条趋入一极，另一条则趋入另一极，但由于不同类型的染色体之间都是独立分布的，所以分裂后的姊妹细胞中只有极少数才是二倍型和单倍型。

Blakeslee、Belling和Farham报道了一种三倍体曼陀罗。这植株是由四倍体同正常型受精后产生的。正常二倍型有24条染色体（n＝12）（图81a）。三倍型有36条染色体（图81b）。单倍染色体群中有一条特大号（L），4条大号（l），3条大中号（M），2条小中号（m），1条小号（S）和1条特小号（s）。所以二倍型染色体群为2（L+41+3M+2m+1S+1s），而三倍型群则每类各有三倍。

图81　a.二倍体曼陀罗的减数染色体群；b.三倍体曼陀罗的减数染色体群（仿Belling和Blakeslee）

Belling和Blakeslee研究了三倍体的成熟分裂。减数染色体群分为12类，各由三条联合而成，如图81b。在体积关系上，各类三价染色体同二倍体的二价染色体是一样的，即只能由相同的染色体组成，并且联合成图中所示的各种不同方式。两条染色体可能借它们的两端互相连接，第三条则只有一端相连等等。

在第一次分裂时，每一类的三价染色体中有两条走到纺锤体的一极，另一条则走到相反的一极（图75第三列），不同类的三价染色体之间既然是自由组合，所以得出了几种不同的染色体组合。下表表示三倍体曼陀罗84个花粉母细胞所含染色体的数字，结果很符合于根据自由组合所推测的数字。

三倍体的第一次成熟分裂，偶尔不能进行。短时间的低温处理是有利于这种变化的。在第二次分裂时，染色体进行均等分裂（注：均等分裂（oquational division）指一条染色体纵裂为两条，与减数分裂中互相接合的两条染色体的分离不同。——译者注。），结果产生了两个巨型细胞，各有36条染色体。

三倍体一般产生很少的有作用的花粉粒，但是有作用的卵细胞似乎比较常见。例如，三倍体从正常植株受精，其正常型后代（2n）的数目远远超过根据卵子内染色体自由组合假设所预料的数字。

三倍体果蝇是Bridges发现的（图82）。三倍体有三条X染色体，同各类的三条常染色体平衡，所以是雌性。正常这种平衡，产生了正常雌蝇。我们既然知道所有染色体上面的遗传因子，因此有可能利用后代里的性状分布情况，来研究染色体在成熟时期内的行动，也有可能研究交换，以及决定染色体是否是以三条为单位互相配对。

图82　a.正常雌果蝇（二倍体）；b.三倍体果蝇

真正的三倍体果蝇有三组普通染色体，又有三条X染色体。反之，如果只有两条X染色体，则该个体为性中型（注：性中型（intersex）也称中间性。——译者注。）。如果只有一条X，则该个体为超雄性。这些关系如下：

3a+3X＝三倍体雌蝇

3a+2X＝性中型

3a+1X＝超雄性

在雌雄异体的动物里，发现了一种胚胎时期中的三倍体。据报道：蛔虫的二价型雌虫产生含两条染色体的成熟卵子，各个成熟卵子同含一条染色体的单价型精子受精。受精卵发育成胚胎，每个胚胎细胞各有三条染色体。因为在生殖细胞尚未成熟时，胚胎便已从母体逸出，所以没有看到染色体行动上一个最重要的特点，即染色体在接合时期内的联合，一直也没有发现过三倍型的蛔虫成虫。

另一种产生三倍体的方法就是把两个二倍体物种杂交，再把杂种（因为没有接合和减数分裂，所以产生三倍型生殖细胞）回交一个亲型原种。Federley用三种蛾类做过这类的实验，三个物种的染色体数字如下表所示：

头两种杂种有59条染色体（30+29）。当杂种的生殖细胞达到成熟时期，染色体之间没有互相接合。在第一次成熟分裂时，59条染色体各分为两条子染色体。每个子细胞各得59。在第二次成熟分裂时，出现了许多不规则的性状。每条染色体再度分裂成两条，但两条往往不能分离开来。虽然如此，雄虫仍然有部分可孕性，而且像实验结果所证明的，它的一部分生殖细胞有着全部的染色体。杂交一代的雌蛾没有生殖力。

如果把F_1雌蛾回交一个亲型，例如回交anachoreta种，anachoreta种的成熟卵子有30条染色体，那么，孙代杂种有89条染色体（59+30），因而是一个杂种三倍体。孙代杂种和子代杂种极相类似。前者有两组anachoreta型染色体和一组curtula型染色体。虽然在各个世代中只有半数的染色体彼此接合，然而在某种意义上，它们却是一种永久性的杂种。譬如当含89条染色体的杂种生殖细胞成熟时，两组anachoreta型染色体（30+30）彼此接合，29条curtula型染色体则依然孤立。在第一次分裂中，接合中的anachoreta染色体彼此分离，curtula染色体则各自分裂开来，于是每个子细胞各得59条。在第二次分裂中，59条染色体又各自分裂。因此，生殖细胞各得59条染色体，成为二倍型。只需要继续进行回交，便有可能来产生三倍型个体。不过，在控制情况下利用回交来维持一个三倍体品系，虽然不无可能，但由于在杂种精子发生过程中的紊乱情况，杂种的后代没有生殖力，所以要在自然条件下建立一族永久性的三倍体，一般是做不到的（注：我把这里的叙述有意地简化一点。在F_1杂种体内，一条或多条染色体有时似乎接合起来。这时染色体或者会发生减数分裂，从而使F_2杂种的生殖细胞增减一条或多条染色体。）。

三倍型胚胎既然保持了基因间的平衡状态，所以预料它的发育是会正常的。唯一的不协调的因素，是三组的染色体和遗传下来的胞质分量两者间的关系。我们还不十分明了，这里发生了多少自动调剂作用，但不妨想象，至少在植物里，三倍体的细胞比正常型的细胞会更大一些。

其他通过两个野生物种（其中一种有二倍于另一种的染色体）杂交所发生或者产生的三倍体，将于后面一章另作说明。

第10章　单倍体

遗传学证据指明：至少要有一整组的染色体，才能进行正常的发育。胚胎学证据也证明：一组染色体为发育所必需。但不能由此断言，就所涉及的发育条件来说，单倍染色体能够直接代替二倍染色体而不发生严重的后果。

曼陀罗的花和果实果蝇的生活史。

遗传学证据证明：至少要有一整组的染色体，才能进行正常的发育。含一组染色体的细胞可以称为haploid（单倍型）。由这种细胞所组成的个体有时称为haplond（单倍体）或者引申一下，常常称为haploid（单倍体或单倍型）。胚胎学证据也证明：一组染色体为发育所必需。但不能由此断言，就所涉及的发育条件来说，单倍染色体能够直接代替二倍染色体而不发生严重的后果。

卵子经过人工刺激后可以发育成胚胎，这种胚胎细胞只有一组染色体，但由于卵子在开始发育前，胞质的分裂受到抑制，以致染色体增加到两倍的，也不在少数，而且比单倍体生活得更好一些。

切一片海胆卵子，使其同一条精子受精，便能够得到一个含有父方单组染色体的胚胎。Spemann和以后的Baltzer在蝾螈（Triton）卵子受精后，立刻中缢卵子，有时能够分离出一片只含一个精核的卵子胞质（图83），其中有一个被Baltzer培养到变态时期。

图83　蝾螈卵子在受精后立刻中缢为二，右半边示极体（仿Spemann）

用X射线或镭射线在足够的时间内照射蛙卵，损伤或破坏其染色体，然后，像Oscar Hertwig和Gunther Hertwig所证明的，使之受精，这些受精卵也可以发育成含半组染色体的细胞所组成的胚胎。反之，蛙精子在照射后虽然可以进入卵子，但对于发育不能再有作用。在这些情况下，卵子只有卵核的单组染色体，可以进行染色体的分裂而无胞质的分裂，从而在发育开始以前恢复了染色体的总数。这些卵子经过胚胎时期，发育成为正常的蝌蚪。

用以上各种方法所产生的人工单倍体，大多数都是衰弱的。在大多数例子里，它们在未达成年时早已夭折。其原因不明，但可以考虑几种可能性。如果用人工方法，刺激含有单倍型胞核的整个卵子，使之进行单性发育，又如果在开始分化（器官形成）前，该卵分裂次数和正常卵的相等，那么，就细胞体积对于所含的染色体数目之间的比例来说，它的每一个细胞的体积势必是正常细胞的两倍。细胞既然依靠它的基因来进行发育，因此，也可能由于基因物质欠缺，以致对于两倍大的胞质不能产生正常的效应。

另一方面，这种卵子如果在开始分化以前，比正常卵多分裂一次，那么，染色体数目（即胞核体积）与其细胞体积，便会维持正常的比例——整个胚胎便会比正常胚胎有两倍多的细胞，也有两倍多的胞核。胚胎作为一个整体说来，会含有和正常胚胎同样多的染色体总数。至于该例中较小的细胞体积，对于发育过程，究竟有多大影响，目前还不明了。根据单倍体上细胞体积方面的观察，似乎表明细胞体积如常，胞核却只有正常核的一半。看来，胚胎还没有像刚才谈的那样校正它的胞核胞质关系。

人工单倍体的衰弱是否由于细胞体积正常而基因欠缺这个问题，或者可能从另一方面来决定。含一个精核的半个卵子，如果经过了正常卵子那样多的分裂次数，则胚胎细胞和其胞核之间，将会维持正常的体积比例。事实上，这一类的海胆胚胎早已知道了。它们变成看来是正常的长腕幼虫，但是还没有一个超过了这个阶段，因为由于某种原因，甚至正常胚胎在人工条件下也难培养到这个阶段以后，因此，这些单倍体的生活力是否和正常胚胎一样，还不明确。Boveri和其他学者广泛地研究了海胆卵子的断片，大多数断片也许小于半个卵子。Boveri断定：在原肠形成时期以前或者紧接原肠形成时期之后，大多数单倍体都夭折了。这些断片可能始终没有从手术中完全恢复过来，或者它们没有包含胞质所有的重要成分。

这些胚胎如果同正常二倍型卵子的裂球隔离后所形成的胚胎比较一下，便有若干有兴趣之点。当海胆卵子分裂为二细胞，四细胞或八细胞时，可以用无钙海水处理，把这些裂球各个分离开来。这里并没有手术上的损伤，每个细胞都有双组的染色体。然而有许多1/2裂球发育不正常，1/4裂球中能发育成长腕幼虫的更少，至于1/2裂球能超过原肠形成时期的，也许一个也没有。这个证据表明：除染色体数目和胞核胞质比例以外，小体积本身也有不利的影响。我们不明白这究竟意味着什么，但表面和体积之间的关系，随着细胞的大小而异，这也可能是上述结果中的一个因素。

根据这些实验看来，在已经适应于二倍体状态的物种中，要用人工方法减少卵子胞质来取得正常的生活茁壮的单倍体，是没有多大希望的。不过在自然条件下，存在着几个例子的单倍体；有一个例子，其二倍体物种的单倍体还存活到了成年。

Blakeslee在栽培的曼陀罗里发现了一株单倍体（图84）。他细心保护这株植物，并且把它嫁接到二倍体植物上面，维持达数年之久。除了产生极少数单倍型花粉以外，这株植物在所有主要性状上，都和正常植株相似。所产生的花粉粒都是在拼命渡过成熟时期以后才得到了一组染色体的。

图84　一株单倍体的曼陀罗（仿Blakeslee，载在《遗传学》杂志里）

根据Clausen和Mann（1924）的报导：在烟草Nicotiana Tabacum和Nicotiana sylvestris杂交中，出现了两株单倍型烟草，各有24条染色体，为Tabacum种的单倍数目。有一株单倍体等于亲型Tabacum“变种”的“缩小复制品”，不过性状表现得稍为夸大一些。该株高约为亲型的3/4，叶小，枝细，花也显然小一些。它没有亲型那么健壮，花朵茂密，但不结种子。花粉完全残缺。另一株单倍体对于它的Tabacum亲型变种，表现了同样的关系。这两株单倍体的花粉母细胞经历了不规则的第一次成熟分裂，少数或多数染色体走到两极，剩下的则滞留在纺锤体的赤道上。第二次成熟分裂比较规则一些，但落后的染色体仍未能到达任何一极。

在父母任一方为二倍体的两物种里，自然似乎已经成功地产生了少数的单倍体。蜜蜂、黄蜂和蚁类的雄虫都是单倍体。后蜂的卵子有16条染色体（注：根据Nachtsheim的观察和解释：未成熟的蜂卵原有32条染色体，但由于染色体两两密切接合，所以看来只有16条。实际上，每一条都是“双染色体”或二价染色体。在成熟分裂开始以前，16条二价染色体又两两接合成8条“四价染色体”。经过减数分裂，成熟卵子各得8条二价染色体，实际上是16条单价染色体。精母细胞原有16条单价染色体，因为没有减数分裂，所以成熟精子仍然各得16条单价染色体。雄蜂由卵子单性发育而成，所以只有16条单价染色体（单倍体）。后蜂和职蜂各由受精卵发育而成，所以有32条染色体。

图85中，染色体数字8^2，在第一次分裂时指八条四价染色体而言，在第二次分裂时则指八条二价染色体而言。——译者注。），在接合后形成八条二价染色体（图85）。两次成熟分裂发生后，染色体减为八条。卵子如果受精，即发育成雌性（后蜂或职蜂），有二倍数目的染色体；卵子如果不受精，则以半数的染色体进行单性发育。

取雌雄两种蜜蜂的各种组织，检查其胞核体积与细胞体积（Boverr、Mehling、Nachtsheim），证明了二倍体与单倍体之间的差别，一般是不恒定的。不过，在雌蜂和雄蜂的早期胚胎时期里，有一种特别现象，使情况稍为复杂。在雌雄胚胎细胞内，每一条染色体似乎是分开成为两个部分，染色体增加到开始时的两倍。在雌性胚胎细胞中也发生了同样的过程，而且染色体甚至再度重复，以致看起来也有了32条染色体。这项证据似乎指示了染色体实际上并未增多，只是各自“断裂”而已。如果这是一个正确的解释，则基因数目也没有一点增加。雌蜂的染色体仍然是雄蜂的两倍。这种断裂作用对于胞核大小，究竟有什么关系（如果有的话），目前还不明了。

图85　示蜜蜂卵子的两次成熟分裂。图下部示卵子同精子受精以后，染色体各分裂为二，使数目加倍

在雌雄两者的germ-track内，似乎没有发生断裂作用，如果发生了的话，这些断片在成熟时期前早已重新联合了。

细胞在成熟时期中的行动，是最好的证据，用来说明雄蜜蜂是一个单倍体，或者至少它的生殖细胞是单倍型。第一次成熟分裂流产了（图86a、b）。一个不完全的纺锤体形成起来，上面有八条染色体。一部分胞质分离出来，其中没有染色质。第二纺锤体发生了，染色体各自分裂（图86d~g），料想是借着纵裂进行的，半数的子染色体走到各极。从较大的细胞里分出一个小细胞来。大细胞变成有作用的精子，含有单倍数目的染色体。

据说，锥轮虫Hydatina senta的雄虫为单倍体（图87c），雌虫为二倍体。在营养条件恶劣的情况下，或者用原生动物Polytoma饲养时，只出现雌轮虫。雌虫为二倍体，它的卵子最初也是二倍型。每个卵子只分出一个极体——每条染色体分裂成相同的两半。因此，借单性发育成为雌虫的卵子，仍然保留了全部的染色体。如果用别种食物（例如眼虫），便会出现一种新型的雌虫。如果当该虫从卵壳孵出时即从一个雄虫受精，则所产生的卵子都是有性的，每个卵子放出两个极体，保留了单倍数目的染色体。已经进入卵内的精核，同卵核联合，形成二倍体雌虫，雌虫重新开始一个单性繁殖的谱系。但是，上述的特种雌虫如果不受精，便会产生较小的卵子；卵子放出两个极体，多份保留了半数的染色体，以后经过单性发育，形成雄性单倍体。雄虫在孵出后数小时便已成熟，不再生长，几日内死去。

图86　雄蜜蜂生殖细胞的两次成熟分裂（仿Meves）

图87　a.锥轮虫Hydatina senta的单性繁殖的雌虫；b.同样的幼年雌虫；c.同样的雄虫；

d.单性繁殖的卵子；e.发育成雄虫的卵子；f.冬季卵（仿Whitney）

Schrader证明雄性白“蝇”Trialeurodes vaporariorum是单倍体。A.W.Morrill发现：在美国，该蝇未经交尾的雌虫，只能产生雄性后代，Morrill和Back在同科的另一种中，也看到了同一现象。另一方面，Hargreaves和Williams先后报导，在英国，同种雌性白蝇未交尾时只产生雌虫。1920年，Schrader研究美国种的染色体：雌虫有22条，雄虫有11条。成熟卵子原有11条二价染色体。两极体被放出后，卵内只留下11条单价染色体。卵子受精，另添精核的11条染色体。未受精的卵子则进行单性发育，其胚胎细胞各有11条染色体。当雄虫的生殖细胞成熟时，看不出一点减数分裂的痕迹（甚至像蜜蜂那样的微弱过程也没有），它的均等分裂同精原细胞的分裂没有区别。

如Hindle的繁育实验所启示的，有些证据表明，未受精的虱卵发育成为雄虱。有一种恙虫Tetranychus bimaculatus，其未受精的卵子发育成雄虫，受精的卵子发育成雌虫（依据几个观察者的报导）。Schrader（1923）证明过雄虫为单倍体，只有三条染色体；雌虫为二倍体，有六条染色体。卵巢内的卵子最初有六条染色体，以后，染色体两两接合，形成三条二价染色体。卵子受精时，增加了三条染色体，结果造成雌虫的六条染色体。未受精的卵子则直接发育成为雄虫，其细胞内各有三条染色体。

A.F.Shull研究过一种蓟马Anthothrips verbasci的雌虫，在未交尾时，未受精的卵子只能发育为雄虫。雄虫多半是单倍体。

藓类和苔类的原丝体以及藓类的植株世代（即配子体）都是单倍体。Wettstein用人工方法使原丝体细胞得出二倍型原丝体和二倍型藓类植株。这个结果证实了这个世代和孢子体世代两者间的差异，不是由各世代所有的染色体的数目所造成的，而是在这样意义上的一种发育现象，就是孢子必须经过配子体状态才能达到孢子体世代。

第11章　多倍系

这点也许是重要点：即多倍系发生在几个被认为是多形的群里，因为这些群相互间既有变异，又相近似，而且在许多例子里不能从种子繁殖同一类型，所以分类学者感到惘然。但这一切都是和细胞学上的观察结果相符合的。只就这些染色体群都是平衡的这一点来说，遗传学上可以预料到，这些植株应该互相类似；例外的，只是细胞体积的扩大，可以引起一些影响各该植物结构的物理因素，以及基因数目的增加，可以在胞质里引起一些化学效应。

常见的多倍体植物。

根据近年来的报导，有愈来愈多的亲缘很近的野生类型的驯化类型，它们的染色体数目都是一个基本单倍数值的一些倍数。多倍系成群地发生，这启示了在同一系内，染色体倍数较大的，是由染色体倍数较小的递增而来。至于分类学者是不是把这种类型当做稳定的物种，应该由他们来决定。

这点也许是重要点：即多倍系发生在几个被认为是多形的群里，因为这些群相互间既有变异，又相近似，而且在许多例子里不能从种子繁殖同一类型，使分类学者感到惘然。但这一切都是和细胞学上的观察结果相符合的。只就这些染色体群都是平衡的这一点来说，遗传学上可以预料到，这些植株应该互相类似；例外的，只是细胞体积的扩大，可以引起基因数目的增加，还可以在胞质里引起一些化学效应。

多倍体小麦

谷类如小麦、燕麦、黑麦和大麦，都有一些多倍染色体群。以小麦一系研究最为广泛，其杂交后的少数杂种类型也已经检查过了。单粒小麦（Triticum monococcum）的染色体最少，共14条（n＝7）。单粒小麦属于单粒（Einkorn）群，Percival（1921）把它的根源追溯到新石器时代的欧洲。另一型为爱美尔小麦群，有28条染色体，生长在史前时代的欧洲以及早在公元前5400年的埃及，直到希腊—罗马时代，才被含28条染色体的小麦和软粒小麦群中一种含42条染色体的类型（图88）所代替。爱美尔小麦群内变种最多，但软粒小麦群却有更多的不同“类型”［原文为forms］。

有几个人研究各种小麦的染色体，最近的有坂村彻（1920）、木原均（1919，1924）和Sax（1922）的研究。以下大部分取材于木原均的专著，一部分引用了Sax的论文。下表表示观察到的二倍染色体数目以及观察或估计到的单倍数目。

图88　二倍体、四倍体和六倍体小麦减数分裂后的染色体数目（仿木原均）

图89　二倍体、四倍体和六倍体小麦第一次成熟分裂即减数分裂（仿Sax）

图88a（单粒小麦），图88c（坚粒小麦）以及图88h（软粒小麦）各代表单倍型群。图89从Sax处获得，表示上述各群的正常成熟分裂。单粒小麦（Einkorn）有七条二价染色体（即接合染色体），在第一次成熟分裂时，二价染色体各分为二，每极得七条染色体。没有一条逗留中途的。子细胞进行第二次分裂，七条染色体各自纵裂为两半，每极得七条。爱美尔小麦型有14条二价染色体，在第一次成熟分裂中，二价染色体各分裂为二，每极得14条。在第二次成熟分裂时，染色体各自纵裂，每极得14条染色体。软粒小麦Vulgare型有21条二价染色体，在第一次成熟分裂中，二价染色体各分裂为二，每一极得21条。在第二次成熟分裂时，染色体纵裂，每极得21条。

这一系类型可以解释为二倍体、四倍体和六倍体。每一类型都是平衡的，每一类型都是稳定的。

在上述各种不同染色体数目的类型中，有几个类型进行过杂交，产生了各种不同组合的杂种，其中有一些稍具生殖能力，有一些完全不孕。有几种组合的父母两方，各有不同的染色体数目；从这些染色体的行动中，揭露出来一些重要关系。现在用几个例子说明于下。

木原均研究了爱美尔型和软粒型杂交的杂种，爱美尔型有28条染色体（n＝14），软粒型有42条（n＝21），而杂种却有35条，所以是一个五倍体杂种。当成熟时（图90a~d），有14条二价染色体和七条单染色体。二价染色体各自分裂，每极得14条；单染色体则零乱分布于纺锤体上，并且在“减数”染色体分别走到两极以后，仍然滞留在那里（图90d）。随后，这些单染色体各自纵裂，子染色体分别走向两极，但不十分整齐。当染色体平均分布时，每极会得到21条染色体。

图90　杂种小麦的减数分裂（仿木原均）

这里应该附带提到Sax研究三倍体小麦的结果，这时七条单染色体并不分裂，而是不平均的分布到两极，最常见的比例是3∶4（图91）。

图91　爱美尔小麦和软粒小麦的杂种，示减数分裂（仿Sax）

根据木原均的记载，在第二次分裂时，出现了14条正在纵裂中的染色体和七条不分裂的染色体。前者分裂开来，每极得14条；其余七条单染色体则零乱地分布，最多见的是三条到一极，四条到另一极。Sax认为七条单染色体以及14条减数后的染色体都在第二次分裂时为二。

不论哪一种解释适用于单染色体（在别的生物中两种解释都有先例可援），一个明显的重要事实是：只有14条染色体，才互相接合。至于究竟是爱美尔小麦的14条染色体与软粒小麦的14条染色体互相接合，或者是爱美尔小麦的14条联合成七条接合体，而余下七条单染色，这一点从细胞学证据看来，是不明确的。在这些组合或其他类似组合（这一种产生可育性杂种）方面的遗传学研究，也可能提供决定性证据，不过目前这方面研究还是缺乏的。

木原均又用有14条染色体（n＝7）的单粒小麦同有28条染色体（n＝14）的爱美尔小麦杂交。杂种有21条染色体，为三倍体。当杂种生殖细胞（花粉母细胞）成熟时，其染色体分布情况比上例更乱（图90e~k）。接合染色体的数目多少不一，染色体之间的联合，如果发生的话，也不完全。下表表示二价染色体数目上的变化。

第一次分裂时，二价染色体分裂为二分，每半走到一极。单染色体在未达到一极或另一极时，不是每次都有分裂；有些未经分裂，便达到两极，另一些先行分裂，每半各趋一极。七条单染色体滞留在两极染色体群之间的中央平面上，也并不少见（图90i）。下表表示三次测定的数字。

第二次分裂时一般有11或12条染色体：有些是二价染色体（纵裂），其他为单染色体。前者分裂正常，子染色体走入一极或另一极；单染色体却以不分裂状态，分布到此极或彼极。

从这项证据说来，在杂种里，不可能决定究竟是什么染色体在接合。二价染色体既未超过7条，说它是爱美尔小麦的14条染色体彼此接合也可以。

从爱美尔小麦同软粒小麦杂交中得到了可孕性杂种。木原均研究过在F_3、F_4和以后世代中一些杂种进行成熟分裂时的染色体。各植株的染色体数目多少不一，在成熟分裂中某些染色体的分布也不规则，从而引起更多的紊乱，或者重新建立像在一个亲型那样的稳定类型，等等。这些结果虽然在研究杂种遗传上是重要的，不过太复杂了一些，不适合我们目前的目的。

木原均研究了软粒小麦和一种黑麦的杂种，软粒小麦有42条染色体（n＝21），黑麦有14条染色体（n＝7）。杂种（有28条染色体）可以称为四倍体。按照很早的观察，这个从极不相同的两个物种杂交所生的杂种，是不孕的，但另一些观察者却认为是可孕的。

当生殖细胞成熟时，看到的接合染色体很少甚至没有，如下表所示：

第一次分裂中，染色体在两极上的分布，很不规则；最多只有少数染色体，在到达两极以前，分裂开来；有些单染色体则散布在细胞质内。在第二次分裂时，许多染色体纵裂，那些在第一分裂中分裂了的染色体则行动迟缓，慢慢地走到一极；落后染色体的数目比第一次分裂时的落后染色体却少多了。

小麦同黑麦杂交中最有趣的特点，是几乎完全没有接合染色体，这样会引起染色体不规则的分布，而这种不规则的分布，很有可能解释了在杂种里所常见的不孕性。另一种可能是，同一物种的全部（或大多数）染色体也可能（作为一个稀有的事件来说）走到另一极。由此可以导致有作用的花粉的形成。

多倍体蔷薇

从林奈时代以来，分类学者在许多蔷薇分类上感到踌躇。近年来，经瑞典植物学家Tackholm、英国三位植物学家Harrison和其同事Blackburn，以及蔷薇专家和遗传学家Hurst先后发现，若干群的蔷薇，特别是属于canina蔷薇族的蔷薇，都是多倍型。它们之间的差异不完全归之于多倍性，广泛的杂交作用也一道参加了作用。

近来Tackholm对这些蔷薇进行了精密的研究。首先谈谈他的计算。14条染色体（n＝7）的物种染色体最少，可以作为基本型。另有21条染色体（3×7）的三倍体，28条（4×7）的四倍体，35条染色体（5×7）的五倍体，42条染色体（6×7）的六倍体以及56条染色体（8×7）的八倍体（参考图92）。有一些平衡的多倍体，在成熟分裂时其所有染色体互相结合成对（二价染色体）；而含有奇数染色体的多倍体，甚至有些含偶数染色体（假定是杂种）的多倍体，在第一次成熟分裂时，却只有七条（或14条）二价染色体，其他都是单染色体。换句话说，当七类染色体各有四条、六条或八条时，每一类染色体都两两接合，好像他们是二倍体似的。不论染色体来源如何，它们绝不是四条、六条或八条接合一起的。这些多倍体的接合染色体，在第一次成熟分裂中，分离开来，每极各得一半。在第二次成熟分裂时，染色体各自分裂，每条子染色体走到一极或另一极。这样，不管是花粉或是胚珠，所有生殖细胞都含有原来染色体的半数。如果它们是有性繁殖，则该种特有的数目便可以维持不变。

图92　蔷薇的多倍体系（仿Tackholm）

在另一群蔷薇里，生殖细胞内所发生的种种变化，表示这群蔷薇并不稳定，所以Tackholm把它们看成是杂种。其中有些含21条染色体，故为三倍体。在成熟初期，花粉母细胞有七条二价染色体和七条单染色体。二价染色体在第一次成熟分裂时分裂开来，每极各得七条；七条单染色体不分裂，零乱分布于两极之上。因此可能得出几种组合。在这方面，该型是不稳定的。当第二次成熟分裂时。所有单染色体，不论是来自以前的二价染色体或是来自单染色体，都分裂成两条。许多子细胞退化了。

另一些杂种，有28条染色体（4×7），但因为接合时期中的染色体行动，表示了每类染色体不够四条，所以Tackholm不把它们列入真正的四倍体。该型只出现七条二价染色体和14条单染色体。第一次分裂时，七条二价染色体纵裂，14条单染色体不分裂，分布也不规则。

另一些杂种有35条染色体（5×7）。成熟时出现七条二价染色体和21条单染色体（图93）。两种染色体的行动与上例相同。

图93　35条染色体的蔷薇第一次成熟分裂（异型分裂）（仿Tackholm）

第四类型的杂种有42条染色体（6×7）。成熟时也只有七条二价染色体，但单染色体却有28条。染色体在成熟时期的行动同前。

现在从花粉的形成方面，将以上四型的“杂种蔷薇”分类如下：

7条二价染色体和7条单染色体：共计21条

7条二价染色体和14条单染色体：共计28条

7条二价染色体和21条单染色体：共计35条

7条二价染色体和28条单染色体：共计42条

这些杂种的独特行动，是只有14条染色体接合成七对二价染色体。我们必须假定这些染色体是相同的，或者是这样的接近，以致它们接合起来。除非像Tackholm所提示的，其他各组的七条染色体，是从不同的野生物种杂交中得来，否则很难理解为什么各该组染色体不能互相接合。经过杂交而新添的各组染色体与原来一组染色体之间的差异以及各组之间的差异，都可以妨碍他们之间的接合。

还有两型杂种可以谈一下：两者都有14条二价染色体和七条单染色体。它们比以上杂种有着两倍多的接合染色体。

Canina群中只有少数杂种，其胚囊（卵子发育所在）染色体的历史已经有过记载（图94）。

图94　蔷薇卵细胞的成熟分裂。所有单染色体走到一极，在那里和半数的接合染色体会合（仿Tackholm）

在纺锤体的赤道上有七条二价染色体，而单染色体则完全在一极集中。每条二价染色体分开成两半，一半走到一极，一半走到另一极。结果，两个胞核中，有一个含七条染色体（来自二价染色体）和所有的21条单染色体，另一个子细胞则只有七条染色体。卵细胞由前一群胞核发育而来。如果卵细胞真由（7+21）染色体的细胞发育而来（似乎是这样的情况），而且从一个含七条染色体的精子（假设另一种精子是不起作用的）受精，则受精卵将有35条染色体，即该型原来染色体数目。

这些多倍体蔷薇的生殖过程，还没有得到完全的阐明，仅从枝繁殖一方面来说，它们将能维持从受精中得到的任何数目的染色体。那些经过单性生殖而形成种子的杂种，也可以维持一定数目的体细胞染色体。由于花粉和卵细胞形成上的不规则，结果似乎会成立许多不同的组合。不熟悉这些类型中染色体的相互关系，势必很难阐明它们的遗传过程。即使这方面有了进展，对于这些杂种蔷薇的组成，仍然有许多须弄清楚的问题。

Hurst在研究蔷薇属的野生种和栽培种以后，认为野生二倍体物种由五个主系组成，即AA、BB、CC、DD、EE（图95a~d、e~h、i~l、m~p、q~t）。从这五个主群可以分辨出许多组合。例如，一种四倍体为BB、CC；另一种为BB、DD；一种六倍体为AA、BB、EE；一种八倍体为BB、CC、DD、EE。

Hurst说到五个主系中，每一个系至少有50个可以鉴别的性状。这些性状都能够在杂种组合中看到。环境条件可以交替促进一系或另一系的性状。Hurst相信，在这些相互关系的基础之上，本属各种的分类是可能做到的。

图95　Canina蔷薇的五种类型，即a~d、e~h、i~l、m~p、q~t各型的特征排在同一横行上，包括花、果实、分枝情况，刺和叶的着生处（仿Hurst）

其他多倍系

除上述各多倍型外，在另一些群里也有过有多倍染色体的变种和物种的报道。

我们知道山柳菊Hieracium属内有一些物种进行有性生殖，另一些物种虽然有时甚至有一些正常花粉粒的雄蕊，却进行着单性生殖。Rosenberg在几种产生花粉的物种里，研究了它们的花粉的发生情况。他又研究了不同物种杂交所生的杂种。其中有含18条染色体（n＝9）的H.auricula同含36条染色体（n＝18）的H.aurantiacum杂交所生的杂种，Rosenberg研究了杂种花粉细胞的成熟分裂。在第一次成熟分裂时，杂种有九条二价染色体和九条单染色体，但也有一些例外，这或者由于在亲型H.aurantiacum花粉中染色体数目反常的缘故。在第一次分裂时，每条二价染色体分为两条，大多数单染色体也分裂起来。

另两种四倍体H.pilosella和H.aurantiacum各有36条染色体。Rosenberg也研究了它们的子代杂种的成熟分裂。杂种的体细胞有38~40条染色体。有两个例子：含18条二价染色体和四条单染色体，在含36条或42条染色体（n＝21）的H.excellens和含36条（n＝18）的H.aurantiacum的杂交中，有一个例子含18条二价染色体。所以H.excellans亲型可能有36条染色体。在另一个同样的杂交里，其子代花粉大都是不孕的，这里有大量的二价染色体和许多单染色体。在其他两个四倍体的杂交中，也看到同样结果。总之，从四倍体得到的结果表明，不同物种的染色体互相接合时，则各该物种即有着相同的染色体，或者至少是二价染色体的形成，由于异种中相同染色体的接合，比由于同一物种中相同染色体的联合，似乎更为可能。

Archieracium属内有兼营有性生殖和单性生殖的物种，以单性生殖比较常见。Rosenberg研究该种花粉的成熟作用。在单性生殖型的胚囊内，没有减数分裂，但依然保留二倍数目的染色体。花粉发育改变很大，有作用的花粉很少。在花粉母细胞内，减数分裂极不规则。Rosenberg曾经描述了几种无配子生殖（注：无配子生殖＝apogamous：配子体借营养繁殖法产生孢子体，其中没有配子的产生和受精。——译者注。）的山柳菊，其中花粉几乎完全无作用（图96）。据他解释，这些变化一部分由于他们起源于四倍体（大多数类型中出现二价染色体和单染色体），一部分也由于染色体之间的接合作用渐次消失，同时又抑制了一次成熟分裂。据说，卵母细胞内也可能发生类似的变化，从而使营单性生殖的卵子保留了全部染色体。

田原正人发现了多组系家菊。其中，10个变种（图97）各有9条染色体，不过染色体有大小之别，更重要的，是染色体的相对体积可以随变种的不同而异（图98）。这点留在以后讨论。另一要点，即在某些物种中，染色体的总数虽然相同，胞核体积却大小不一。另一些菊种的染色体为9的倍数（图99）。两种有18条；两种，27条；一种，36条；两种，45条。下表表示染色体数目和胞核体积的关系。

图96　山柳菊Hieracium属内几个无配子生殖的物种的花粉所具有的成熟分裂阶段（仿Rosenberg）

图97　家菊八个变种的染色体类型，各含减数后的九条染色体（仿田原正人）

图98　菊的不同变种的多倍染色体群；a.9条；b.9条；c.18条；d.21条；e.36条；f.45条（仿田原正人）

图99　几个家菊变种的终变期胞核：a和b有18条染色体；c有27条；d有36条；e有45条；f有45条（仿田原正人）

大泽一卫报道了桑树的三倍体变种。在他所研究过的85个变种中，40个为三倍体。两倍体的染色体数目为28（n＝14），三倍体的染色体数目为42（3×14）。二倍体植株有生殖能力，在三倍体内，成熟分裂表现紊乱情况（单价染色体），花粉粒和胚囊都不能成熟。当三倍体的花粉和大孢子母细胞进行第一次成熟分裂时，二价染色体有28条，单价体有14条。单价体任意走到一极，并在第二次分裂时各自分裂为二。

槭属（Acer）植物中，似乎也有多倍体的可能。据Taylor报道，有两种含26条染色体（n＝13）；有两种含52条（n＝26）；其他约含144条（n＝72），108条（n＝54）或72条（n＝36）。也发现过含不同数目的其他物种。

Tischler在甘蔗中看到：有些品种的单倍数为8条、16条和24条（二价）染色体。Bremer报道另外两个变种，一种约有40条单倍染色体，另一种56条，也有其他数字的报道。在这些组合中，有些或者由杂交得来，但在所观察到的染色体数目上的差异中，究竟有多少是来自杂交，目前还不知道。Bremer也研究过少数杂交的成熟分裂过程。

Heilborn谓，薹属Carex各物种的染色体数目，差别很大，却没有显明的多倍系。“现在重要的，是要给多倍体这个名词下一个比较明晰的定义。从第二章中染色体数目表看来，似乎有些数目以三为基数成为多倍系（9、15、24、27、33、36和42），有些以四为基数自成一系（16、24、28、32、36、40和56），其他以七为基数（28、35、42、56），依此类推，但作者认为仅仅这些数字关系，还不能看做多倍系的例子。多倍系的染色体群必须包括一定组数的单倍染色体，而且必须由这种组数相加而成。可是，我们知道，例如C.pululifera的九条染色体不是三个组而是三条大号、四条中号和两条小号染色体所组成；又如C.ericetorum也没有这样的五组，而是一条中号和14条小号染色体，因此，两物种的染色体群的起源不是由于一组一组的染色体的增加，而是通过其他途径。”在酸模、罂粟、桔梗、堇菜、风铃草和莴苣属里也报道过一些问题较多的多倍系。在以下各种内发现两种染色体数目，一种为另一种的二倍或三倍：如车前（6和12），滨藜属Atriplex（9和18），茅膏菜（10和20），长距兰（21和63）。我们知道山楂和覆盆子是复杂的多形的物种。据Longley近来的报导，两种表现着广泛的多倍性。

月见草（又称待霄草）

第12章　异倍体

就我所理解的异倍体来说，其最重要的一点是，它们可以用来解释在细胞分裂和成熟机制偶然反常时所发生的奇特有趣的遗传情况。不稳定类型产生了，并且只要这些类型能够维持下去，它们总是不稳定的，也就是说，多一条额外染色体。在这方面，它们显然不同于正常的类型和物种。其次，大多数证据指明：这些异倍体的生活力，比它们亲本的平衡型要弱一些，因而很少能在一个不同的环境下代替原种。

月见草（又称待霄草）。

某群染色体有时由于不规则的分裂和分离，增加了一条或者减少了一条。凡是由于增减一条或多条染色体所造成的新数目的染色体群，都被称为异倍型。仅仅某一类的染色体有三条的染色体群，又被称为三体型（同每类染色体各有三条的三倍体相区别），三体这个词也可以同该类染色体的号数联写，例如果蝇的三体-Ⅳ。这样的一条额外染色体，以前被称为超数染色体或m染色体。某一对的染色体中损失一条时，可用单体这个词加上该条染色体的名号来命名，例如果蝇的单体-Ⅳ型。

已经发现了某些待霄草的突变型同增加一条第15号染色体有关。

拉马克待霄草正常有14条染色体。lata突变型和semi-lata突变型却有15条染色体，即增加了一条染色体（图100）。lata型和拉马克待霄草之间的差异大都轻微，以致只有专家才能辨别，但是这些差异在许多细节上都是存在着的。据Gates报道，某一种lata突变体的雄体几乎完全不孕，种子的产量大为降低。在semi-lata型中一个突变体产生了一些良好的种子。

图100　Oenothera lata（仿Anne Lutz）

据Gates研究，lata型的出现频率，随着不同的后代而异，约为0.1%~1.8%。

在成熟时期，15条染色体突变体的花粉有八条染色体：七条为成对染色体，一条为单染色体。在第一次成熟分裂时，接合中的两条染色体分离开来，分别走向两极。单染色体并不分裂，整条走到一极。在成熟期内，也有一些其他不规则的例子，虽然Gates认为三体-Ⅳ型个体的不规则情况比正常个体更多一些，但是否是额外染色体引起的，却不知道。

从15条染色体型预期可得出两种生殖细胞：一种有8条染色体，一种有7条。现已经证明了两种都有。从遗传学观点来看，lata型同正常型杂交，应该产生同样多的lata型（8+7）和正常型（7+7）的后代。实际结果与此大致符合。

三体型中最有趣的问题，在于究竟是哪一条染色体成为超染色体。既然染色体只分七类，可以预测任何类的染色体都能出现为三体型。据德弗利提示，待霄草有七种三体型，相当于七类可能的超数染色体。

也应该注意，含有两条超数染色体（同类或异类）的四体型，可能不像三体型那样容易生存。我们知道，这样的四体型是有的。譬如三体型的精子和卵子如果各含八条染色体，两者受精，所成的个体似乎有多得两条同类染色体的良好机会，这样便会产生该类染色体的四体型。就生殖细胞各含八对染色体方面来说，这种四体型应该是稳定的，不过它可能比只含一条额外染色体的三体型，更不平衡。也有过16条染色体类型的记录，其中有些能由15条染色体三体型发生出来，因而具有同一染色体的倍数，关于它们的相对存活力，还未见有报道。

经验上，任一对染色体似乎都有可能在三体型产生四体型的过程中重复。不过，即使这样能够达到稳定性，但基因平衡这一个更重要的因素，却会使成对染色体不可能这样永远增加起来。物种含染色体愈多，则基因间的比率变化愈小，其最初阶段的不平衡状态，较之含少数染色体的物种，或者要轻微一些。

Bridges在果蝇中发现了第四小染色体的三体型；因为小染色体上有三个遗传因子，所以不仅有可能去研究新的第四染色体增加时所影响的性状，而且也能够探究这种状态对于一般遗传学问题的关系。另一方面，也看出了含三条染色体的个体，往往死亡；含第二或第三染色体的三体型，也不能存活。

三体-Ⅳ型果蝇和普通型果蝇差别不大，所以难于辨别。和普通果蝇比较，三体-Ⅳ型果蝇体色稍深，胸部缺乏叉型结构（图32）；两眼略小，表面光滑；两翅窄而锐。这些轻微效应是由于增加了一条第四染色体，这点从细胞学证据（图32）和遗传学检查两方面已经得到了证实。三体-Ⅳ型果蝇同无眼果蝇（第四染色体的稳性突变型）同无眼果蝇杂交时，若干子代果蝇，可根据上述性状鉴定是三体-Ⅳ型。再使这种三体-Ⅳ型果蝇反交无眼型（图33），孙代有完全眼和无眼两种，约为5与1之比。如图33所示，这项结果符合于预测数字，如果一个正常基因对于两个无眼基因是显性的话。

孙代中含有两条普通第四染色体和一条无眼第四染色体的三体-Ⅳ型果蝇彼此交配，则产生完全眼和无眼两种个体，约为26与1之比。

在以上杂交里，半数卵子和半数精子各有两条第四染色体，预期可以产生一些含四条第四染色体的果蝇。如果这种四体型果蝇能够发育起来，预计所得完全眼和无眼为35∶1。实际得到的比例（26∶1）与预计比例（假定四体型果蝇能够存活）不符合，这是因为四体型死亡的缘故。事实上，从未发现过四体型果蝇，这意味着第四染色体虽然微小，但当该染色体有四条存在时，便会把基因间的平衡破坏到不能发育成为成虫的程度。

和四体型相反，另一种异倍体果蝇缺少一条第四染色体，称为单数-Ⅳ型（图29），这种类型出现过很多次。据说小染色体有时可能由于减数分裂时两条同入一极，以致一条在种系中失去。单数-Ⅳ型果蝇体色较浅，胸部的三叉纹较为显明，眼大而表面粗糙，刚毛细小，双翅略短，触角刚毛退化甚至消失。所有这些性状都和三体型的性状相反。如果第四染色体上有一些基因和其他基因一道影响蝇体上许多部分，这些差异便毫不足怪了。增加一条染色体，便加强影响；缺少一条染色体，便削弱影响。单数-Ⅳ型比正常型果蝇迟4~5天孵化；单数-Ⅳ型往往不孕，一般产卵很少，死亡率很高。现有大量的细胞学证据和遗传学证据，证明这些果蝇的特点，是由于少了一条染色体。

缺少两条第四染色体的果蝇还未被发现，两个单数-Ⅳ型彼此交配，其子代各型间的比例（单体-Ⅳ型130只，正常蝇100只）证明，完全没有第四染色体的果蝇（称为缺对-Ⅳ）死亡。

双倍型无眼果蝇如果同第四染色体上有正常基因的单数-Ⅳ型交配，其子代果蝇中有些无眼，而且一定属于单数-Ⅳ型。理论上，子代的一半应该无眼，但因单条第四染色体上有无眼基因，以致单倍型蝇的存活率比预计数字减低98%，这种作用也适应于单条第四染色体上的其他隐性突变型基因（弯翅和剃毛）。根据Bridges的研究，弯翅使存活率降低95%，剃毛降低100%，也就是说单数-剃毛型的果蝇不能发育。

曼陀罗Datura stramonium有24条染色体。Blakeslee和Belling发现许多栽培型有25条染色体（2n+1），多半分属于12个类型，各有一条不同的额外染色体。这12个类型所表现出的轻微而恒定的差异，涉及植物的所有部分。蒴果上便充分表现出这种差异（图101）。其中至少有两型（三体-球型与三体-poinsettia）在额外染色体上含孟德尔式因子，经Blakeslee、Avery、Farnham和Belling证明，至少在这两型里，第25号染色体是彼此不同的。特别是在poinsettia三体型中有一条含紫茎白花基因的额外染色体，对于遗传的影响最为明显。从这里看出，含额外染色体的生殖细胞比正常型存活较少，而减少了某些预测类型的数字；事实上，这些生殖细胞（n+1）完全不通过花粉传递（或者仅仅传递一小部分），通过卵子的也只占卵子总数30%。把这些关系都估计在内，那么遗传研究结果便和预测数字符合了。

图101　曼陀罗的正常型蒴果及其12种可能的三体型蒴果（仿Blakeslee，载在《遗传学》杂志）

Blakeslee和Belling在研究三体型曼陀罗时，发现约有12个显然不同的类型，同属于2n+1或三体系。曼陀罗恰好有12对染色体，预计仅能有12个单纯的三体型，事实证明初级三体型也只有12个。其他三体型称为次级三体型，似乎各属于某一个初级三体型（图102）。其证据由下列各方面得来：在外形类似上，在体内结构上（如Sinnott所证明的），在遗传方式相同上（某一标记染色体发生同样的三体型遗传），以及在同一群内一型产生另一型的交互作用上和在额外染色体的体积上（Belling）。

图102　曼陀罗二倍体（2n）的蒴果与2n+1、2n+2两型的蒴果比较（仿Blakeslee，载在《遗传学》杂志）

下表表示初级型及其次级型，皆由三倍体产生出来。

*作者原文中数字排列错误，译文中已经改正了。——译者注。

下表表示初级型与次级型的自然发生频率。其中初级型比次级型发生较多。繁育实验证明，初级型只可以偶尔产生次级型，但次级型却能产生初级型，比产生其他各群的新突变型为多。因此，poinsettia型产生3100个子代植株，其中poinsettia约为28%，次级型wiry约为0.25%；相反，wiry为亲株时，其子代中只有0.75%为初级型poinsettia。

Wedge为Cocklebur群中的一个次级型。Wedge型的育种实验为次级型与初级型之间的关系，提供证据如下。Poinsettia与其次级型wiry在P、p两个色素因子的遗传上，都得出三体型比率，但在spine因子A、a遗传上却得出二体型比率，表示Poinsettia和wiry的额外染色体属于含P、p因子的一组，而不属于含A、a因子的一组。同样，Cocklebur里的比率，也表明该初级型的额外染色体属于含A、a因子的一组，而不属于含P、p的一组。不过其次级型wedge在A、a遗传上却没有得出三体型比率。实得数值同二体型遗传比率相似，而与三体型比率不同。Wedge型是Cocklebur群里的次级型，已经有了强有力的证据，所以上述比率似乎表示wedge的额外染色体上已经缺少了A、a基因点。设以A′表示发生缺失后的染色体，在减数分裂时，Wedge型A′Aa中的A、a分开各入一极，由此会产生A+a+AA′+aA′四种配子，这种行动可以解释表中第5项的比率。如果A′为A因子的缺失，则aA′配子没有A因子，因此得出实际看到的armed和inermis Wedge二体型比率（表中未记载）。如果A同a有时同入一极，则配子势必分为A′（很大可能死亡）和Aa两种，因而促成了Wedge型有时产生初级型Cocklebur。

“次级型额外染色体上的缺失假说，从Belling在细胞学方面的发现，得到了有力支持。不过Belling的颠倒交换假说，提示了染色体上某一部分加倍、而其余部分缺失，从而完成了这一幅书图。”

四倍型曼陀罗中增加一条染色体，也有过报道，如图103。图中示某群有五条相同的染色体；而另一群则有六条相同的染色体。

图103　上行示四倍体蒴果，下行示4n+1、4n+2、4n+3各型的蒴果（仿Blakeslee，载在《遗传学》杂志上）

Belling与Blakeslee研究过在曼陀罗的初级三体型和次级三体型中三条染色体的接合方式，发现某些差异，对于两型之间的关系有所启发。图104上行表示初级型三条染色体的各种接合方式，各式下面的数字，表示该型出现次数。其中三价V为最普通的联合方式（48），其次为环棒型（33），再次为Y（17），为直链（9），为环（1），为双环（1），以及两条成环，另一条独立（9+）。既然假设染色体是借着相同的两端靠拢、接合起来，那么，也就有理由来假定：在上述各型里，相同的两端（A同A，Z同Z）仍然是互相接触的（参考图104上行）。

图104下行示次级型三条染色体联合的各种方式。这些类型，在联合方式上，与初级型大致相同，但发生次数则不一致。最显著的特点，是右侧的最后两型，其中一型的三条染色体联合成长环，另一型则有一环由两条染色体组成，另一小环由单条染色体组成。以上两型意味着某条染色体的一端已发生了某种变化。Belling和Blakeslee曾经提出下一假设，说明在三倍体亲株或初级三价型的前一时期内，这种变化是如何发生的。譬如，假使两条染色体像图105所示的那样颠倒位置，相并接合，又假使两者在中央部分发生交换，即只有相同基因并列为唯一平面上交换。结果，每条染色体的两端都会相同，一条的两端为A、A，另一条为Z、Z。如果这样的染色体在下一代成为三价染色体中的一条，便有可能构成图106（下行）所示的Z—Z染色体和两条正常染色体结合的那种联合方式，即相同的两端互相接合。

图104　三体型曼陀罗三条染色体的联合方式（仿Belling和Blakeslee）

图105　示两条染色体在相反方向时可能发生的接合

图106　示三体型曼陀罗三条染色体可能有的接合类型（仿Belling与Blakeslee）

如果次级型特有的环形能够照上述解释的那样，那么在三价染色体中，有一条会有半截重复，从而与其他两条不同。因此，次级的基因组合也将与初级型的基因组合不同。

据桑田义备报道，玉蜀黍（Zea mays）有20条染色体（n＝10），不过某些糖质玉蜀黍有21条、22条，甚至23条、24条之多的。桑田义备认为玉蜀黍是杂种，其新型中有一种是墨西哥teosinte种（Euchleana）。玉蜀黍有一对染色体，其中一条较长，一条较短，桑田义备认为长染色体由teosinte得来，短染色体则由一个无名物种传递而来。有时长染色体裂成两段，由此说明了在糖质玉蜀黍中所看到的染色体增加现象。这项解释如果得到证实（近来已经怀疑这一点），则以上21、22、23条染色体类型都不是严格的三体型了。

德弗利关于拉马克待霄草额外染色体型的结论，在说明进步性突变的起源上，也就是在说明突变同进化的关系上，有着重大的意义。在三体型性状上所经常看到的无数轻微变化，符合了以前德弗利关于如何构成一个初级物种，好像在瞬息间出现了两种初级物种的定义。

应该看到，就生殖物质说来，当染色体增加一条，从而产生突变效应时，其结果会牵涉遗传单元实际数目的巨大改变。这种改变绝不能同单个化学分子内的改变相比，除非把染色体看成是一个单元，这种比较才有其重大意义。但从基因观点说来，染色体的组成是很难符合这种比较的。

就我所理解的异倍体来说，其最重要的一点是，它们可以用来解释在细胞分裂和成熟机制偶然反常时所发生的奇特有趣的遗传情况。不稳定类型产生了，并且只要这些类型能够维持下去，它们总是不稳定的，也就是说，多一条额外染色体。在这方面，它们显然不同于正常的类型和物种。其次，大多数证据指明：这些异倍体的生活力，比它们亲本的平衡型要弱一些，因而很少能在一个不同的环境下代替原种。

不过，异倍体的发生必须看成是一件重大的遗传事件，了解了它们便有可能澄清许多情况，如果没有研究它们的染色体的知识，这些情况是会极其复杂费解的。

德弗利鉴定了六个三体突变型；此外，又鉴定了第七型，第七型同其他六型的遗传学关系，比六型相互间的遗传学关系，有着更显著的差异。德弗利认为以上七个类型可能相当于待霄草的七条染色体，其中六型如下表。图107表示有关的染色体群。

图107　示德弗利对于拉马克待霄草七条染色同三体突变型相互关系的看法（仿德弗利和Boedijn）

15条染色体突变型：

1.Lata群

a.Semi-lata.

b.Sesquiplex突变型：albida，flava，delata.

c.Subovata，sublinearis.

2.Scintillans群

a.Sesquiplex突变型：oblonga，aurita，auricula，nitens，distans.

b.Diluta；militaris，venusta.

3.Cana群：candicans

4.Pallescens群：lactuca

5.Liquida

6.Spathulata

表内六个初级突变型之下各有若干次级型。初级型与次级型的相互关系，不仅表现在性状上的类似上，也表现在两者互相产生的频率上。其中，albida和oblongata两型各有两种卵子和一种花粉，称为one-and-one-half型或sesquiplex突变体。另一次级型candicans也是一个sesquiplex型。在染色体群内中央染色体即最长的一条染色体上面（图107）有volutine的一些“因子”或有lata的一些“因子”。德弗利根据Shull所找到的证据，把新突变型funifolia和pervirens列入它们之中。因此，依照Shull的意见，拉马克待霄草其他五型（注：红萼芽体和它的四个等位因子；红基（加强因子）、短株、桃色锥状芽、硫色花。的突变体以及使这些因子维持平衡致死状态的若干致死因子，似乎多半属于这一群。Shull认为这些隐性性状的出现，是由于这里被暂时鉴定为中央染色体的一对染色体之间发生了交换的缘故。

第13章　种间杂交与染色体数目上的变化

由于杂种生殖细胞内染色体不能结合，所以就保留了双倍数目的染色体。这个双倍数目可以通过回交继续维持下去，但是由于杂种缺乏生殖力，所以在自然条件下，就很难从这种组合产生任何永久的类型。

配制饲养果蝇的培养基所需的部分原料（李凤霞提供）。

从不同染色体数目的物种相互杂交的结果中，揭发了一些有趣的关系。一个物种的染色体或者恰好是另一物种的二倍或三倍，在另一些例子里，数目较多的染色体群也许不是另一群的倍数。

1903—1904年，Rosenberg所进行的两种茅膏菜杂交实验，便是一个经典例子。

图108　圆叶茅膏菜的二倍染色体群和单倍染色体群（仿Rosenberg）

茅膏菜的长叶种（Drosera longifolia）有40条染色体（n＝20）、圆叶种（D.rotundifolia）有20条（n＝10）（图108）。杂种有30条（20+10）。杂种生殖细胞成熟时，共有10条接合染色体，即通常所谓的二价染色体，和10条单染色体（单价染色体）。据Rosenberg的解释，认为这意味着长叶种的10条染色体同圆叶种的10条染色体联合，长叶种的其他10条染色体则没有配偶。在生殖细胞第一次分裂时，接合染色体各分为两条，分别向相反的一极进行；10条单染色体没有分裂，不规则地分布在两个子细胞里面。可惜这样的杂种没有生殖力，不能供进一步遗传学研究之用。

Goodspeed和Clausen广泛地研究了两种烟草（Nicotiana Tabacum和N.sylvestris）之间的杂交。但两者的染色体数目直到最近才确定下来。N.Tabacum有24条（n＝12），N.sylvestris有48条（n＝24）。这种染色体数目上的差异，还没有同遗传学研究结果联系起来；染色体在成熟分裂中的行动，也没有见过报告。

两种烟草杂交后的杂种，完全同Tabacum亲型类似，甚至该亲型的基因对于Tabacum种的正常因子呈纯隐性作用时（即同Tabacum型的一些变种杂交）也是这样。Goodspeed和Clausen以为这是Tabacum的整群基因对于sylvestris基因呈显性作用的结果。他们这样表示说：Tabacum的“反应系”，在杂种的胚胎发育过程中，占优势，或者说：“两系的要素相互间一定是极其矛盾的”。

杂种有高度的不孕性，但也形成了少数有作用的胚珠。像繁育结果所证明的，这些胚珠或者完全（或大多数）属于纯粹sylvestris型，或者完全（或大多数）属于纯粹Tabacum型。看来，杂种的胚珠中只有具备任一型的整组染色体（或几乎是整组染色体）的，才能（或大多数能够）有作用。下述实验是这种见解的根据。

杂种同sylvestris花粉受精，产生了各种各样的类型。其中，很多植株的性状完全为纯粹sylvestris型。这些植株都是可孕的，产生纯sylvestris型的后代，因此必须假定它们是由含sylvestris染色体群的胚珠同sylvestris花粉受精而成。也有和sylvestris相类似的植株，却含有大致由Tabacum染色体群得来的其他要素。它们都没有生殖能力。

杂种回交Tabacum，没有成功，但从田间自由传粉中出现了少数杂种，同Tabacum相似，一定是和Tabacum花粉受精而成。其中有些是可孕的。它们的后代绝不表现sylvestris性状。不论它们有什么Tabacum基因，这些基因都表现（孟德尔式的）分离现象。这里也有不孕性的植株，同Tabacum和sylvestris杂交所生的杂种相似。

这些不平常的结果，还有另一方面的重要性。子代杂种可以用两个方法产生出来，即每一个物种都可作为胚珠的母株。由此得出结论：即使是在sylvestris的胞质里面，Tabacum的一群基因也完全决定了个体的性状。鉴于这项结果是由大相悬殊的两个物种的胞质得来的，所以这就成为基因在决定个体性状上有影响的一个有力证据。

Goodspeed和Clausen所提出的反应系观念虽然新颖，原则上却与基因的一般解释毫无矛盾。它仅仅意味着：当sylvestris的单组基因同Tabacum的单组基因对立时，sylvestris的基因完全潜伏，没有作用。但sylvestris染色体依然保持原状。它们未被扔掉，也没有受到亏损，因为从杂种同sylvestris亲株的回交中，可以重新得到一组有作用的sylvestris染色体。

Babcock和Collins用各种黄鹌菜（Crepis）进行了广泛的杂交。Mann女士（1925）也研究过这些杂种的染色体。

Crepis setosa有8条染色体（n＝14），Crepis capillaris有6条染色体（n＝3）。Collins和Mann用两种杂交，杂种有7条染色体。在成熟时，有些染色体结合成对，另一些染色体不经过分裂便分散在花粉母细胞内，形成胞核，各有2~6条染色体。第二次分裂时，所有的染色体，至少在为数较多的一群里的染色体，都各自分裂，子染色体分别进入相反的两极。胞质往往分裂成四个细胞；但有时也分裂成2粒、3粒、4粒或6粒小孢子。

这些含7条染色体的杂种，不产生有作用的花粉，不过有一些胚珠还是有作用的。杂种胚珠同某一亲株的花粉受精，产生了五个植株，各有7条到8条染色体。检查一株含8条染色体的成熟分裂，发现有4条二价染色体，其分裂情况正常。这一株的性状同C.setosa相似，并且有同样类型的染色体。这样便恢复了一种亲型。

另用Crepis biennis同C.setosa杂交，前者有40条染色体（n＝20），后者有8条（n＝4）。杂种有24条（20+4）（图109）。当杂种生殖细胞成熟分裂时，至少有10条二价染色体和少数单价染色体。

图109　Crepis setosa和C.biennis染色体群（仿Collins和Mann）

由此可知，既然setosa只提供了4条染色体，那么，biennis染色体中一定有一些互相结合。以后细胞分裂，有2条到4条的染色体比其他染色体落后，但最后大都进入一个胞核。

子代杂种是可孕的。孙代（F_2）植株有24条或25条染色体。从这里似乎有产生一个稳定的新型的希望；这种新型有新的染色体数目，其中，有一对或多对染色体从染色体数目较小的物种方面得来。杂种中有10条二价染色体，这一事实便意味着Crepis biennis是一个多倍体，可能是一个八倍体。子代杂种的同类染色体联合成对。这个含有半数biennis染色体的杂种（F_1）是一年生植物，与二年生的biennis不同。染色体数目上的减半，引起了生活习性上的变化。植株成熟时间，只有二年生型的一半。

Longley描写过两型墨西哥大刍草teosinte：一型名为墨西哥型mexicana，为20条染色体（n＝10）的一年生植物，另一型名为多年型perennis，是多年生植物，有40条染色体（n＝20）。两型都有正常的减数分裂。用二倍体teosinte（n＝10）同玉蜀黍（n＝10）杂交，杂种有20条染色体。在成熟时，杂种生殖细胞各有10条二价染色体。普通会把这种情况解释为10条teosinte染色体同10条玉蜀黍染色体之间的联合。

多年生teosinte（n＝20）同玉蜀黍（n＝10）杂交，其杂种有30条染色体。在杂种的花粉母细胞第一次成熟分裂中，看到了一些三价染色体群，疏松地结合起来，有一些二价染色体，也有一些单染色体：三者之间的比例为4∶6∶6或1∶9∶9或2∶10∶4（参考图110b）。在第一次成熟分裂中，二价染色体各自分裂，两染色体分别进入相反的两极；三价染色体也进行分裂，两条同入一极，另一条则进入另一极；单染色体行动迟缓，零乱地分布（没有分裂）到两极上去（图110c）。结果，分布极不平衡。

图110　减数以后的染色体群：a.多年生teosinte；b.同玉蜀黍杂交后的杂种；c.玉蜀黍的减数分裂（仿Longley）

最近有一个例子，谈到染色体数目很不相同的两个物种互相杂交，产生了有生殖能力的、稳定的新型杂种。Ljungdahl（1924）用有14条染色体（n＝7）的罂粟Papaver nudicaule和有70条染色体（n＝35）的P.striatocarpum进行杂交（图111）。杂种有42条染色体。杂种生殖细胞成熟时，出现了21条二价染色体（图111b~e）。二价染色体分裂，每极各得21条染色体。这里没有一条单染色体，也没有一条逗留在纺锤体上。这些结果只能作下述解释：nudicaule的7条染色体，同striatocarpum的7条染色体结合，其余24条striatocarpum染色体则两两结合，形成14条二价染色体。两者共得21条二价染色体，正是观察所得到的数字。由此自然得出下列假设：有70条染色体的（n＝35）striatocarpum型多份是一种十倍体，也就是说，每一类的染色体都有10条。

图111　两种罂粟之间的杂交：a.Papaver nudicaule有14条染色体（n＝7）；

b.杂种，有42条染色体（n＝21）；c.P.striatocarpum有70条染色体（n＝35）；d~e.杂种的胚胎母细胞；f.杂种第一次成熟分裂的后期（仿Ljungdahl）

子代新型产生含21条染色体的生殖细胞。新型平衡、稳定。它也是可孕的，预期可以产生一个稳定的新型。由此又产生其他稳定的类型，在理论上也是可能的。如果子代新型回交nudicaule，应该产生四倍型（21+7＝28）；回交striatocarpum，应该产生八倍型（21+35＝56）。这里，通过二倍体同十倍体的杂交，可以产生以后世代中的四倍体、六倍体和八倍体，这些类型都是稳定的。

Federley关于Pygaera属各蛾种的实验（参考第9章），说明了一项极不相同的关系。由于杂种生殖细胞内染色体不能结合，所以就保留了双倍数目的染色体。这个双倍数目可以通过回交继续维持下去，但是由于杂种缺乏生殖力，所以在自然条件下，就很难从这种组合产生任何永久的类型。

第14章　性别与基因

目前关于性别决定机制的知识，来自两个方面。细胞学者发现了某某染色体所起的作用，而遗传学家则进一步发现了基因作用的一些重要事实。

性别决定机制的两种主要类型，也已明了。最初看上去，两型似乎刚好相反，但所涉及的原则却是一样的。

通过杂交选择获得的各种类型的鸡。

目前关于性别决定机制的知识，来自两个方面。细胞学者发现了某某染色体所起的作用，而遗传学家则进一步发现了基因作用的一些重要事实。

性别决定机制的两种主要类型，也已明了。最初看上去，两型似乎刚好相反，但所涉及的原则却是一样的。

第一型可称为昆虫型，因为昆虫为这种性别决定机制提供了最好的细胞学证据和遗传学证据。第二型可称为鸟型，因为在鸟类里找得了这种机制的细胞学证据和遗传学证据。蛾类也属于这一型。

昆虫型（XX—XY）

昆虫型的雌虫有两条称为X染色体的性染色体。当卵子成熟时（即放出两个极体以后），染色体数目减少一半。于是每个成熟卵有一条X染色体，此外，还有一组普通染色体。雄虫只有一条X染色体（图112）。在一些物种里，X染色体孤立无偶；但在另一些物种里，X染色体却有一条被称为Y染色体的作为配偶（图113）。在一次成熟分裂中，X和Y各趋入相反的一极（图113）。一个子细胞得这条X，另一个则得Y。在另一次成熟分裂时，染色体各自分裂为子染色体。结果得到四个细胞，四个细胞以后变成了精子：其中两个各有一条X染色体；另两个各有一条Y染色体。

图112　雌性和雄性的Protenor的染色体群。雄虫有一条X染色体，但缺乏Y染色体；雌虫有两条X染色体（仿Wilson）

图113　长蝽（Lygaeus）的雌型和雄型染色体群。雄虫有X和Y；雌虫有两条X染色体（仿Wilson）

任何卵子同X精子受精（图114）即成雌性，有两条X染色体。任何卵子同Y精子受精，即成雄性。两种受精的机会相等，预期一半子代为雌性，一半为雄性。

图114　示性别决定的XX—XY型机制

有了这样的机制，便可以说明某些遗传中表面看去似乎不符合孟德尔式3与1的比例，但是经过严密检查，却看到了这种表面上的例外情况证实了孟德尔第一定律。例如，白眼雌果蝇同红眼雄果蝇交配时，其子代红眼蝇是雌性，白眼是雄性（图115）。如果X染色体上带有红眼和白眼分化基因，则以上的解释便明白了。子代雄蝇从白眼母蝇得到一条X；子代雌蝇也从母蝇得到一条X，但又从红眼父蝇得到一条X。父方基因为显性，所以子代雌蝇都有红眼。

如果用子代雌蝇同子代雄蝇交配，孙代会出现白眼的雌蝇雄蝇和红眼雌蝇雄蝇，互成1∶1∶1∶1。这个比例是由X染色体的分布得来，如图115中行所示的。

图115　果蝇白眼性状的遗传。白棒代表有白眼基因（w）的X染色体，黑棒代表“白眼基因”的等位基因即“红眼基因”的X染色体，Y染色体上着细点

附带不妨注意一下，细胞学和遗传学两方面的证据，特别是遗传学证据，证明人类属于XX—XO型或XX—XY型。人类染色体的数目只是到最近才相当精密地确定了。以前观察到的较小数值，已经证明是错误的，因为在浸裂细胞时染色体有互相粘连成群的倾向，据de Winiwarter报道：女性有48条（n＝24），男性有47条（图116a），这种计算已经得到Painter的证实，不过Painter最近证明：男性还有一条小染色体作为较大的X染色体的配偶（图117）。Painter认为这两条染色体便是一对XY。这项观察如果正确的话，那么，男女各有48条染色体，不过男性的一对染色体大小不同。

图116　a.de Winiwarter所描画的减数分裂后的人类染色体群；b.Painter所描画的人类染色体群；c和d.根据Painter的描画，示X染色体同Y染色体彼此分离的侧面观

图117　人类生殖细胞的成熟分裂，示X染色体与Y染色体在分离中（仿Painter）

随后，Oguma在男性里没有找到Y染色体，证实了de Winiwarter所观察到的数目。

人类性别的遗传学证据是十分明确的。例如血友病，色盲及其他两三种性状，都按照白眼果蝇同样的传递方法，遗传到后代。

以下各群动物属于XX—XY型或其XX—XO变型，O表示缺少Y，据报道，除人类外，尚有其他哺乳动物也具备这种机制：如马和负鼠，可能包括豚鼠在内。两栖类也多半属于这一类型，硬骨鱼也是一样。大多数昆虫属于此类；鳞翅目（蛾、蝶）是例外。膜翅类的性别另有一套决定机制（见下文），线虫和海胆也属于XX—XO型。

鸟型（WZ—ZZ）

图118示另一种性别决定机制——鸟型。雄鸟有两条相同的性染色体，后者可称为ZZ。这两条染色体在一次成熟分裂中彼此分离，于是每一个成熟的精子有一条Z。雌鸟有一条Z染色体和一条W染色体。卵子成熟时，每个卵子只能得到一条。所以半数的卵子有一条Z，半数的卵子有一条W。任何W卵子同Z精子受精，即成雌鸟（WZ）；任何Z卵子同Z精子受精，即成雄鸟（ZZ）。

图118　示WZ—ZZ型的性决定机制

这里，我们又找到一种机制可以自动地产生同样数目的雌雄两种个体。同前例一样，从受精时所发生的染色体组合中，产生了1∶1的性别比率。在鸟类里，这种机制的证据来自细胞学和遗传学两个方面，不过细胞学证据还不完全满意。

根据Stevens的研究，雄鸡似乎有两条同样大的长染色体（图119），假定是XX；母鸡只有一条长染色体。Shiwago和Hance证实了这种关系。

图119　公鸡和母鸡的染色体群（仿Shiwago）

鸟类的遗传学证据是毫无疑问的。这些证据来自性连锁遗传。如果用黑色狼山型雄鸡同花纹Plymouth Rock母鸡交尾，子代的雄鸡都有花纹，母鸡尽是黑色（图120）。假若Z染色体上含有分化基因，则上述结果是意料得到的，因为子代母鸡的一条Z染色体是从父方来的。如果把子代母鸡和雄鸡互相交尾，会得出花纹和黑色的母鸡和雄鸡共四种，其比例为1∶1∶1∶1。

图120　示黑鸡（●）同花纹鸡的杂交，说明其性连锁遗传

在蛾类也发现了同样的机制，不过它的细胞学证据比较明确。Abraxas蛾的深色野生型雌蛾同浅色突变型雄蛾交配，子代的雌蛾色浅像父方一样；雄蛾色深像母方一样（图121）。雌蛾的一条Z从父方得来，雄蛾从父方得一条Z，从母方得到另一条Z。母方的Z上有深色基因，属于显性，所以产生了子代雄蛾的深色。

图121　Abraxas尺蠖蛾的性连锁遗传

田中义麿发现蚕的透明皮肤是一种性连锁性状，好像是借Z染色体遗传到下代。

Fumea casta雌蛾有61条染色体，雄蛾有62条。卵母细胞的染色体结合以后有31条（图122a）。在第一次分出极体时，30条染色体（二价染色体）各自分裂，然后分别进入两极。第31号染色体不分裂，向任一极进行（图122（注：原文中作“图119，b和b′”，译文中修正为“图122，b和b′”。——译者注。b和b′）。结果，半数的卵子会有31条，另一半卵子则有30条。第二极体分出时，所有染色体分裂，所以各个卵子的染色体数目仍和其分裂前的数目相同（即31条或30条）。精子成熟时，染色体两两接合成31条二价染色体。在第一次分裂时二价染色体分成两条；在第二次分裂时所有染色体分裂，每个精子有31条染色体。卵子受精，得出下述各种组合：

Seiler发现Talaeporia tubulosa的雌蛾有59条染色体，雄蛾有60条。Solenobia pineta的雌蛾和雄蛾以及其他几种蛾类都看不到不成对的染色体。另一方面，Phragmatobia fuliginosa却有一条复染色体，其中包括性染色体。雄蛾有两条这样的染色体，雌蛾只有一条。这种关系在W要素和Z要素不是分开的染色体的其他蛾类里，也似乎不是不可能存在的。

Federley用Pygaera anachoreta和P.curtula两种蛾杂交，也证实了蛾类的性连锁遗传。这个例子是有趣的，因为在每一物种内，雌雄幼虫互相类似。但不同物种的幼虫则表现出了种间的差异。这种在同种内没有二形的种间差异，却成为子代幼虫里性二形的根据（当杂交循“一个方向”进行时），因为，正如结果所表示的，两种幼虫之间的主要的遗传区别，是在Z染色体上面。如果anachoreta为母方而curtula为父方，则杂种雄幼虫在第一次蜕变后，便会显然不同。杂种雄虫同母族（anachoreta）极相类似，而杂种雌幼虫则同父族（curtula）相仿佛。

图122　a.Fumea casta卵子减数染色体群；b和b′卵子第一次成熟分裂时，外极和内极的染色体群；只有一极有一条X染色体（仿Seiler）

如果用anachoreta为父方，curtula为母方，其子代杂种都完全相似。这些结果可用下述假设来解释，即anachoreta Z染色体上有一个（或多个）基因，对于curtula Z染色体上的一个（或多个）基因，呈显性作用。这个例子之所以特别有趣，是因为在这里一个物种的基因，对于另一物种同一染色体上的等位基因，呈显性作用。这项分析，也同样适用于子代雄蛾回交任一亲型所产生的孙代中，只要考虑到后代的三倍性（参考第9章）。

我们没有理由来假设XX—XY型的性染色体同WZ—ZZ型的性染色体，是一样的东西。反之，我们也难于想象一个类型如何能直接变成另一个类型。不过另一个假设在理论上是没有困难的，就是尽管两个类型所牵涉的具体基因是相同的或几乎相同的，与决定雌雄有关的某种平衡中的变化，仍然可以在两个类型里独立发生。

雌雄异株显花植物中的性染色体

1923年的惊人事件之一，是四位独立的研究者同时发表了在雌雄异株的若干植物中存在着XX—XY型的机制。Santos在Elodea雄株的体细胞里发现了48条染色体（图123），其中有23对常染色体和一对大小不同的XY。X和Y在成熟时分开。结果得两种花粒，一种有X，一种有Y。

另有两位细胞学家木原均和小野知夫，在酸模属Rumex雄株的体细胞内，发现了15条染色体，由6对常染色体和3条异染色体（m_1、m_2和M）组成。当生殖细胞成熟时，这三条异染色体集合成一群（图123）。M进入一极，两条较小的m_1和m_2则进入另一极。结果得出两种花粉粒，6a+M和6a+m_1+m_2。后者决定雄性。

Winge在Humulus lupulens和H.japonica两种植物中发现一对XY染色体。雄株有9对常染色体和一对XY。在苦草（Vallisneria spiralis）的雄株里，Winge也发现了一条不成对的X染色体，其公式为8a+X。

Correns根据繁育工作，断定Melandrium（娄菜属）的雄株有异形配子。根据Winge的报道，雄性公式为22a+X+Y，证实了Correns的推论。

Blackburn女士也发表了，在Melandrium的雄株里，有一对长短不同的染色体。她添上了一个更重要的证据。雌株有两条同样大的性染色体，其中有一条相当于雄株的一条性染色体（图123）。在成熟分裂时，这两条染色体彼此结合，然后进行减数分裂。

图123　几种雌雄异株植物成熟分裂时的染色体群：Rumex，酸模属；Humulus，草属；Vallisneria，苦草属；Melandrium，娄菜属（仿Bělar）

我认为，我们可以有把握地从以上证据作出下一结论，即至少有若干雌雄异株的显花植物，在性别决定上，采用了许多动物所有的同一机制。

藓类的性别决定

在上述显花植物性染色体被发现的几年以前，两位Marchals证明：在雌雄异体的藓类植物里（配子体分雌雄两种（注：苔藓和蕨类的单倍体世代（或称配子体世代）分为雌雄两种，其二倍体（或称孢子体）世代无雌雄之别，或者说是中性。显花植物本身相当于藓类的孢子体。其配子体世代好像是深藏在雌蕊和雄蕊里面。所以雌雄二词，用于藓类方面，则指单倍体世代而言，用于显花植物方面则指二倍体世代而言。两者的意义互相矛盾。但是这个矛盾不是二倍体和单倍体问题（因为甚至在某些动物如蜜蜂、轮虫等的同一世代里，也碰到这个矛盾），而是有性世代和无性世代同用了雌雄这两个词。不过，有了这样的理解，以后采用这种习惯用法就不会发生严重困难了。）），由同一孢子母细胞所产生的四粒孢子中，有两粒发育成雌配子体，另两粒发育成雄配子体。

稍后，Allen在亲缘关系相近的苔类植物里，（图124）发现了单倍体的雌原叶体（配子体）有八条染色体，其中最长的一条为X；单倍体的雄原叶体（配子体）也有八条染色体，其中最短的一条为Y（图124b′）。这样，每个卵子有一条X，每条精子也有一条Y。由受精卵发育而成的孢子体，有16体染色体（包括X和Y各一条）。减数分裂发生在孢子形成的过程里，X和Y分开。半数的单倍型孢子各有一条X，以后发育成雌原叶体，另一半各有一条Y，以后发育成雄原叶体。

最近，Wettstein用雌雄异株的藓类植物进行若干精密实验，作出了进一步的分析。他袭用Marchals所发现的一种方法，造成了具备雌雄两群染色体的配子体（图125左侧）。例如，他仿照Marchals的方法，截取一段载有孢子的柄部（细胞为二倍型）。由该段发育而成的配子体也是二倍体。这样获得了雌雄兼备（FM）（注：F代表雌性，M代表雄性。——译者注。）的配子体。

Wettstein用另一种方法造成二倍体的雌藓和雄藓，成为双重雌性（FF）或双重雄性（MM）。方法如下：Wettstein用水合氯醛和其他药剂处理原丝体，使一个个别细胞的胞质，在染色体分裂以后，受到抑制。这样，他就能够在这些雌雄异株的植物里造出二倍型的巨大细胞，各有二重的雌性要素或雄性要素，例如染色体。从这样的二倍型细胞，又造成了几种新组合：其中有些是三倍体，有些是四倍体。图125右侧表示最有趣的几种组合。

雌原丝体的一个二倍型细胞发育成二倍体植株（FF），后者又产生二倍型卵细胞。一个二倍型雄原丝体的细胞也同样发育成MM植株。一个FF卵子同一条MM精子相遇，结果产生了一株四倍型孢子体（FFMM）。

图124　a.苔类的雌原叶体；b.雄原叶体，a′.雌性有一条大的X染色体；b′.雄性有一条小的Y染色体（仿Allen）

图125　示藓类二倍体和三倍体的各种不同组合（仿Wettstein）

一个FF胚珠同一条正常雄精子（M）受精，结果产生了三倍型植株（FFM），如下表：

从FFM或FFMM的孢子体又能够再生出配子体。这些配子体都能够发生雌雄两种要素，也都能够产生卵子和精细胞；不过雌性器官（颈卵器）和雄性器官（精子器）的多少及其出现的迟早，则表现出特殊的差别。

上面谈到两位Marchals，在Wettstein所用的同一物种里，得到了二倍型的FM配子体，并且证明了该配子体产生雌雄两性的器官。Wettstein证实了这个事实，并且报道雄性器官发生在雌性器官之前。

比较一下FM、FFM、FFMM三型，是有意义的。FM植物的雄性器官成熟极早。开始时精子器比颈卵器多多了。颈卵器发生较晚。

像Wettstein所说的，FFMM植物雄性器官的早熟性，比FM型植物的要强两倍。开始时只出现精子器。在这一年很晚的时候，衰老的精子器已经凋落，这时才有少数颈卵器出现；有一些植株根本不发生颈卵器。更晚一些，雌性器官才开始发育旺盛。

三倍型植物中，雌性器官首先成熟。至少是当四倍体只有雄性器官的时候（七月间），三倍体还只有雌性器官，以后（九月间）才具备雌雄两种器官。

有趣的是：这些实验表示了原来是雌雄异体的植物，经过雌雄两种要素的联合，可以成为人工的雌雄同体的植物。这些结果也表示了性器官发生的先后，决定于植物的年龄。更重要的是，两种性器官发生时间上的关系，由于遗传组合循相反方向改变而颠倒起来。

第15章　其他涉及性染色体的性别决定方法

X染色体附着在常染色体上　Y染色体　成雄精子的退化　二倍型卵子排出一条X染色体，从而产生雄性　在精子发生过程中由于偶尔损失一条染色体所引起的性别决定　二倍体雌性与单倍体雄性　单倍体的性别　低等植物的性别与性别的意义

蜜蜂采蜜图。“蜜蜂和亲缘关系相近的黄蜂、蚁类，其性别决定也同胞核的二倍和单倍状态有关。这是已经确定了的事实，不过还没有得到明确的说明”。

在若干动物中，还可以通过前一章所提出的方法以外的其他途径，调整性染色体的重新分配，来决定性别。

X染色体附着在常染色体上

在少数生物里，看到了性染色体附着在其他染色体上面；这种现象势必把X染色体和Y染色体的不同性质遮掩起来。在这种情况下，性染色体有时分离开来，例如蛔虫（图126）；或者雄性体细胞内的X染色体在染色性质上与其他染色体不同；或者像在Seiler所研究的某种蛾里，胚胎的体细胞内复染色体分散成若干条小染色体，从这种情况里发觉了性染色体的存在。

图126　蛔虫卵子内两条小的X染色体从常染色体里分离出来（仿Geinitz）

性染色体同普通染色体（即常染色体）的附着作用，牵涉到性连锁遗传的批判，特别是当雄性的才有X附着的常染色体，与同对中没有X附着的染色体之间发生交换时，更是这样。现在举一个例子来说明这一点。图127中，蛔虫染色体的黑色一端表示附着在普通染色体上的X染色体。雌虫有两条X染色体，分别附着在同对中的一条常染色体上面。成熟卵子各有一条这样的复染色体（因而也有一条X）。雄虫有一条X，附着在相应的常染色体上，但同对的另一条常染色体上却没有附着X。成熟分裂以后，半数的精细胞有一条X，另一半没有X。显然，这里的性别决定机制，同XX—XO型的机制，是一样的。

在雌虫的两条X之间以及两条附着染色体之间，都可能发生交换。

图127　示X染色体在雌雄两种蛔虫中的分布情况（仿Boveri）

但在XO雄虫方面，情形却有所不同；因为染色体上的X部分没有配偶，所以不能希望该部分发生交换，这样保证了性别分化基因与性别决定机制的一致性，至于复染色体上的两个常染色体部分，其间可能发生交换而不能影响性别机制。由X部分的基因所引起的性状，势必表现性连锁遗传，也就是说，这一类的隐性性状将在子代雄虫中出现。由常染色体部分的基因所引起的隐性性状，在子代雄虫中不会出现，不过这些由常染色体部分上的基因所引起的性状，对于性别以及对于X部分上基因所引起的性状，势必表现出部分的连锁（注：按照McClung的观察，Hesperotettix雄性的X染色体，并不一定附着在同一条染色体上面，虽然在某一个别个体里，X的附着总是恒定的。在其他个体里，X染色体可能是游离的。如果这样的类型有性连锁性状的话，那么，它们的遗传可能由于X染色体和常染色体之间的不恒定关系而复杂起来。）。

在上述假设的例子里，雄性体内这条没有X附着的常染色体（也就是同有X的复染色体成为配偶的那一条）似乎是和普通XX—XY型的Y染色体相当（因为它局限在雄系之内）；不同的，只是这条没有X附着的常染色体上面，有了一些基因，和复X染色体上面相应部分的基因相同。事实上，近来报道过一些遗传例子，那里有某些基因似乎是载在Y染色体上面。由此可知，Y染色体本身有时是可以载有基因的。

这样的提法，如果依照上面的解释，是不会引起异议的，但是如果此外还有其他含义，则显然会引起反对，因为雄性的X和Y之间，如果普遍发生交换，势必使染色体的性别机制遭受破坏。如果真有其事，那么，这两条染色体不久便会彼此雷同，而产生雌性和雄性的那种平衡上的差异也就会随之消失了。

Y染色体

支持Y染色体上有孟德尔式因子的证据分为两类。在两科鱼类里，Schmidt、会田龙雄和Winge证明了Y染色体上有一些基因。在毒蛾科里，Goldschmidt分析了种间杂交的结果，并作出了同样的解释（这里是W染色体）。毒蛾实验结果将于性中型一章中予以考虑，现在只讨论鱼类实验结果。

有一种小型缸养鱼虹Lebistes reticulatus原产于西印度和南美北部。雄鱼色彩鲜艳，与雌鱼显然不同（图128）。异族雌鱼很类似，异族雄鱼则各有不同的特种色彩。Schmidt曾经发现，某一族雄鱼同另一族雌鱼交配，则子代雄鱼同父型相似。子代（F_1）杂种自交，孙代雄鱼也同父型相似，没有一只表现出母系方面祖母的特性的。所有F_3和F_4的雄鱼也都和父系方面的祖父相似。这里，对于任何可能由母系祖母方面传递来的性状来说，似乎是没有一点孟德尔式分离现象的。

图128　示虹中一种性连锁性状的遗传，这种性状的基因位于X和Y染色体上面（仿Winge）

正反交（注：正反交：即在杂交中父母两方的性状与原来父母两方的性状刚好相反。——译者注。）的结果也是一样；子孙两代的雄鱼都和父系雄鱼相似等等。

在日本的小溪和稻田内找到另一种鱼Aplocheilus latipes有几个类型各有不同的色彩。在人工饲养下，也出现了另一些类型。在这些鱼里，每一个类型的雌鱼和雄鱼都有。会田龙雄证明：有几种差异是通过性染色体（X和Y）传递的。这些性状的遗传情况，可用下一假设来解释，即假设有关基因有时位于Y染色体上，有时又位于X染色体上，而且两染色体之间又可以发生交换。

例如鱼体的白色是性连锁遗传。其等位性为红色。纯白的雌鱼同纯红的雄鱼配合，子代的雌鱼和雄鱼完全是红色。子代自交，产生

假设白色基因位于雌鱼的两条X染色体上，用XW代表（图129），又假设红色基因位于雄鱼的X和Y上面，用Xr和Yr代表，则上述杂交按照XX—XY公式推演，应该得出图129的结果。如果红色（r）是显性，白色（w）是隐性，则子代雌性和雄性杂种全是红色。子代雌雄自交，结果如图130。孙代雌鱼一半红色，一半白色，所有雄鱼完全是红色，雄鱼条数，等于两种雌鱼条数的总和。

因此，除非子代（F_1）XwYr红色雄鱼的X和Y之间发生交换，从而产生一条Yw染色体（图131），否则根据上述公式，纯红雄鱼同纯白雌鱼交配，是没有产生孙代白色雄鱼的希望的。只有当这种染色体［即Yw］的精子同Xw的卵子结合时，才会产生XwYw的白色雄鱼。事实上，在子代杂合子XwYr的红色雄鱼（从上述实验得来）回交纯白雌鱼的一个实验中，已经出现过一条白色雄鱼。实验结果是这里两条红色雌鱼和一条白色雄鱼的出现，在子代雄鱼的Xw和Yr的交换率为1/451的假设下，是可以得到解释的（图131）。白色（注：原文中的“白色”也许指白色雌鱼。——译者注。）同褐色雄鱼杂交，也得出同一结果，不过没有交换型。红斑雌鱼同白色雄鱼杂交，结果仍然是一样的，从回交所产生的172条孙代中，有11条为交换型。

图129　X染色体和Y染色体同有一个基因。图示该有关性状的遗传情况

图130　F_1杂合子的雌鱼和雄鱼自交。图示其红白两色的遗传情况，Y染色体和X一样也有红色基因（r）

图131　子代雄鱼的X染色体和Y染色体分别含有红基因和白基因，两个基因被认为是等位基因。图示两基因之间的交换作用

Winge（1922—1923）把Schmidt对于虹的实验更推进一步，并且独立地达到了会田龙雄所作出的关于Y染色体的同一结论。图128示某一族的XoXo雌鱼同另一族的XeYm雄鱼杂交的结果。上述杂合子雄鱼的成熟生殖细胞分为Xe和Ym两种非交换型以及Xo和Yem两种交换型。相应地也就有了XoYm和XoYem两种雄鱼。后一种少见，占子代雄鱼1/73（注：另一实验交换型占雄鱼4/68。）。

Winge的报道中没有提到XeXm型的雌鱼，所以不能根据他的材料来决定雌鱼中是否也发生了交换。其次，Winge用Xo代表一个类型的雌鱼，意思是说Xo染色体上缺少了某些基因。必须有两对基因，才能表示出两条X染色体之间的交换。事实上，Winge用Xo代表同Ym发生了交换之后的Xe，但没有指明e和m的等位因子的变化。完全公式中应该有一条具备M基因和e基因的X染色体，以及一条具备m基因和E基因的Y染色体。交换以后，X上势必有E和M，而Y上势必有e和m，如图132所示。交换以后，X染色体不是X，而是XME，Y染色体是Yme。如果me是显性而ME是隐性，那么，除了应该得出另一种交换型XME（注：原文中XME可能是Xme的误写。因为除图132的交换方式外，还可能发生另一种方式的交换，例如Xme和YME两个交换型。

但如作者所说的，这种交换并未发生，理由详见原文。——译者注。）以外，便会得到报道里的结果。如果X染色体上在M左侧的那一部分，有性别决定基因（即图中X的粗线部分），那么，这个实验之所以没有这种交换，便可以用M和X部分的接近这点来解释了。

图132　雄鱼中并联X染色体的常染色体部分同另一条常Y染色体发生交换。图示附着的X染色体同这个交换的可能关系

1927年Winge发表了：在虹Y染色体上的九种基因与X染色体上的三种基因之间，一直没有发生交换。Winge认为这是因为这些基因同雄性决定基因互相接近，或者是因为这些基因和雄性决定基因是同一样的东西。X和Y上面的其他五种基因，表现出有交换，其中一个基因位于常染色体上。Winge把雄性决定基因看成是单一的、显性的，而把X染色体上等位基因的性质却当做一个悬而未决的问题，用O代表。

成雄精子的退化

瘤蚜Phylloxerans和蚜Aphids两属有密切的亲缘关系，两者同属于XX—XO型，但成雄精子（没有X）退化（图133），只剩下成雄精子（有X）。营有性生殖的卵子（XX）在放出两个极体以后，只留下一条X染色体。这种卵子同X精子受精，只能产生雌性（XX）。这种雌性称为系母，进行单性生殖，是以后各代借单性生殖的其他雌虫的起点。经过相当时期以后，在这些雌虫里，有些可以产生雄性后代，有些产生有性生殖的雌虫。后者像母虫一样是二倍体，不过它们的染色体成对接合，染色体数目减少一半。前者则借下节所讲的过程，产生雄虫。

图133　示bearberryaphid蚜的二次成熟分裂过程。在第一次分裂中（a~c），大染色体进入一个细胞；在第二次分裂中（e、f、g），这个细胞又分裂成两个有作用的成雌精子，另一个发育不全的细胞（d）则不再分裂

二倍型卵子排出一条X染色体，从而产生雄性

像上面所说的，某种瘤蚜（Phylloxerans）的雌虫在单性生殖周期的末期出现，它产生比较小的卵子。刚在小卵成熟之前，X染色体集合起来（共有四条）。卵子只分出一个极体；有两条染色体进入极体（图134）。这时每一条常染色体分裂为二，排出其中的一条。卵内留下二倍数目的常染色体和半数的X染色体。卵子借单性发育，形成雄虫。

图134　a.瘤蚜（Phylloxerans）成雄卵子第一次成熟分裂的纺锤体；有两条染色体滞留在纺锤体上，最后排出卵外，卵核内只留下五条染色体。

b.成雄卵子第一次成熟分裂的纺锤体；六条染色体分裂，卵核内仍留下六条

蚜（Aphids）也有同样的过程。虽然还没有看到卵子排出一条X的实在情况（只有两条X），但是卵子在放出唯一的极体以后，便少了一条染色体，可知它一定像在瘤蚜一样，失去了一条染色体。

以上两类昆虫决定雌雄的过程，与其他昆虫的过程不同，但仍然是利用同一机制，在不同形式下达到同一结果。

还有另一件非常有趣的事实。产生雄卵的瘤蚜雌虫，它所产生出的卵子，比以前各代单性生殖的卵子小些。所以在卵子排出X染色体以前，便可以看出卵子的命运。这里，雌雄性别似乎决定于卵子的大小，也就是说，决定于卵内胞质含量的多少。不过这种推论是不合逻辑的，因为卵子必须排出半数的X染色体，才能成为雄性。我们不知道如果全部X都留下时会发生什么变化，卵子也可能会发育成雌虫。总之，这里事实是：母体内的一种变化，引起了小卵的形成，小卵又减少了半数的X染色体来变成雄虫。至于母体内变化的性质，目前却不知道（注：雌性轮虫Dinophilus apatris产生两种大小的卵子。两种卵子都排出两个极体，形成单倍型原核，两者受精后，大卵发育成雌，小卵发育成雄（Nachtsheim）。卵巢为什么产生两种卵子，目前完全不知道。）。

在精子发生过程中由于偶尔损失一条染色体所引起的性别决定

在雌雄同体的动物当中看不到性别决定机制，也不应该有这种机制，因为所有的个体都完全一样，都有精巢和卵巢。在一种线虫Angiostomum nigrovenosum里，雌雄同体世代同雌雄异体世代互相交替。Boveri和Schleip证明，当雌雄同体世代的生殖细胞成熟时（图135），往往损失两条X染色体（滞留在分裂平面上），因而产生两种精子，一种有五条染色体，另一种有六条染色体。当同一雌虫的卵子成熟时，12条染色体两两接合，形成六条二价染色体（图136）。第一次分裂时，六条进入第一极体，另六条仍留在卵内。卵子内六条染色体分裂，六条子染色体进入第二极体，卵子内留下六条子染色体，其中各有一条X染色体。卵子同六条染色体的精子受精，发育成雌虫，卵子同五条染色体的精子受精，发育成雄虫。这里，在细胞分裂中的一件偶然事件，造成了性别决定机制。

图135　管口属线虫（Angiostomum nigrovenosum）精细胞的两次成熟分裂（上行示第一次成熟分裂）。第二次分裂时（下行），有一条X染色体滞留在分裂平面上（仿Schleip）

图136　Angiostomum nigrovenosum卵子的两次成熟分裂。卵核内留下六条染色体（仿Schleip）

二倍体雌性与单倍体雄性

轮虫首先经过许多世代的单性生殖，各代雌虫有两倍数目的染色体。卵子没有减数分裂，只放出一个极体。单性世代在一定营养条件下似乎可以无限期地绵延。不过正如Whitney所证明的，改变营养——例如用绿色鞭毛虫类饲养轮虫，便能结束单性生殖世代。在这种营养下，雌虫所产生的下一代雌虫（借单性生殖）有双重可能性。这一代的雌虫如果同雌虫（当时可能出现）受精，则在每个卵子成熟以前，只有一条精子进入卵内。卵子在卵巢内长大，卵外披一层厚壳（图137）。卵子放出两个极体，以后卵子的单倍型胞核同精核（单倍数）结合，从而恢复了染色体的全额。这个卵子称为休眠卵或冬卵，有二倍数目的染色体，不久，卵子发育成母系，重新产生一个新系的单性生殖的雌虫等等。

图137　a.臂尾轮虫Brachionus bakeri的雌虫，附有单性生殖的成雌卵子。b.雌虫，附有单性生殖的成雄卵子。c.雌虫，附有成雌和成雄的卵子。d.雄虫（仿Whitney）

另一方面，该雌虫如果没有受精，则其所产生的卵子比普通单性生殖的卵子小。卵内染色体两两接合，放出两个极体。卵内留下一组单倍染色体。卵子分裂，但染色体数目不加倍，终于发育成为雄虫。在单倍体雄虫的精子形成中，究竟发生了什么变化，还不明确。无论是Whitney（1918）的研究，或者是Tauson（1927）的研究，对于这种变化都没有作出确实可信的说明。

从表面上看，以上证据似乎意味着单倍数目的染色体产生雄性。二倍数目的染色体产生雌性。一点也看不出有性染色体的存在，所以不能假定特殊的性基因的存在。即使承认该类基因并不存在，为什么半数的染色体会产生雄性而二倍数目的染色体会产生雌性，依然无法解释，除非认为这里所涉及的分化因子，就是两种卵子内胞质多少和其染色体数目之间的关系。然而这种说法又和蜜蜂（说明如下）一例不合。在蜜蜂里，二倍型卵子发生成雌性，单倍型卵子发育成雄性，但两者却是一样大小。以上两例中突出的事实，是单倍数目的染色体和雄性有关，即令在轮虫内另有决定哪一种卵子成为单倍型的其他因素。

也许可能创立一种性染色体的解释，设想有两种不同的X染色体，又设想在减数分裂中一种进入雄卵的极体，另一种则由有性卵子排出（两种都留在单性生殖的卵子内），但是必须承认，目前还没有理由，也没有必要提出这样的臆想。

蜜蜂和亲缘关系相近的黄蜂、蚁类，其性别决定也同胞核的二倍和单倍状态有关。这是已经确定了的事实，不过还没有得到明确的说明。后蜂在后蜂室内、职蜂室内和雄蜂室内产卵。产前的卵子完全相似。职蜂室和后蜂室内的卵子在产卵时受精，雄蜂室的卵子不受精。所有卵子都放出两个极体。卵核内留下单倍数目的染色体。在受精卵内，精子带来一组单倍染色体，和卵核结合，得出二倍数目。这种卵子发育成雌性（后蜂和职蜂）。后蜂室的幼虫得到丰富的营养，发育完全，成为后蜂。职蜂室内幼虫的食物不同。像上面所说的，雄蜂是单倍体（注：已经知道，当没有受精的雄卵子进行分裂时，每一条染色体断裂为两个部分（形成种系的胞核可能例外）。这一过程似乎不是染色体纵裂成两条染色体，而是横裂成为两片。如果这项解释是正确的话，那么，基因数目实际上并没有增加，这个碎裂或分开过程（在一些线虫里也发现过）对于性别决定机制，也没有说明什么。）。

这里，不能假想性别是由成熟分裂以前的任何影响来决定的。没有证据来肯定卵子内的精核可以影响染色体的成熟分裂方式。也没有证据来肯定环境（雄蜂室或职蜂室）对于发育过程有任何的影响。事实上，这里也没有证据来肯定有任何一组的特殊染色体可以区别为性染色体的。在雌雄两种个体之间，我们所知道的唯一区别，只是染色体数目上的不同。目前我们只能依赖这点关系，把它看成是同性别决定有着某种还未知道的联系。现在这种关系还难于同其他昆虫中性别决定于染色体基因间的平衡一致，但是它仍然可能起源于染色体（基因）和胞质之间的平衡。

还有一件有关蜜蜂中性别决定的事实。在雄蜂生殖细胞成熟分裂中，第一次分裂失败，分出了一个没有染色体的极体（图86）。第二次分裂时染色体分裂，一半进入一个很小的细胞，这个细胞以后退化；另一半则留在大细胞内，这个细胞变成有作用的精子，含单倍数目的染色体。像上面谈过了的，精子带着单倍数目进入卵子，随后卵子发育成雌性。

有几个例子，谈到两族蜜蜂杂交，杂种的后代被记录下来（Newell）。据说孙代雄蜂只表现了原来一个族的性状。如果两族的区别只是同一对染色体上两组基因间的差异，则孙代雄蜂的特点是可以预料得到的，因为这两组基因在减数分裂时，会彼此分离，这一组或那一组会留在卵子里面，以后卵子发育成雄性。但是，如果族间的区别决定于异对染色体上的基因，那么，孙代雄蜂当然没有区分为鲜明的两族的希望了。

职蜂（和职蚁）有时产卵。这种卵子一般发育成雄性，这是意料得到的，因为职蜂不能从雄蜂受精。有人报道在职蚁的卵子中偶尔出现有性类型的雌蚁。可以设想，这是由于卵子保留了双组染色体。据说，在Cape蜜蜂中，经常有职蜂的卵子发育成雌性（后蜂）。我们不妨暂时采用上面所说的同一解释，来说明职蚁中的雌性偶尔产卵，其中有些卵子在特定条件下发育成雌蚁。

研究寄生蜂Habrobracon，已经比较充分地证实了母虫性状直接传给子代单倍体雄虫。普通型有黑眼。在培养中出现了一只橙色眼的突变型雄蜂。和黑眼雌蜂杂交，经过单性生殖得到了415只黑眼雄蜂，又从受精卵得到了383只黑眼雌蜂。

子代的四只雌蜂被隔离后，经过单性生殖，产生了268只黑眼雄蜂和326只橙色眼雄蜂，没有产生雌蜂。

另外有八只F_1雌蜂（从第一只橙色雄蜂受精而来）同子代雄蜂自交。孙代有257只黑眼雄蜂，239只橙色眼雄蜂和425只黑眼雌蜂。

第一只橙色眼突变型雄蜂同它的F_1雌蜂交配，得到221只黑眼雄蜂，243只橙色眼雄蜂，44只黑眼雌蜂，和59只橙色眼雌蜂。

在雄蜂为单倍体，又由未受精的卵子发育而成的假设下，这些结果都是可以预料到的。当杂种母蜂的生殖细胞成熟时，橙色眼基因同黑眼基因分离，半数的配子得黑眼基因，另一半配子得橙色眼基因。任一对染色体上的任一对基因，都将产生同样的结果。

橙色眼雌蜂同黑眼雄蜂交配。从11对杂交中，共得预料到的181只黑眼雌蜂和445只橙色眼雄蜂。另有22对杂交，除了产生816只黑眼雌蜂和889只橙色雄蜂以外，还产生了57只黑眼雄蜂。这一类雄蜂的存在要求另一种不同的解释。它们显然是由同黑眼精子受精的卵子发育出来的。一种可能的解释似乎是：单倍型精核在卵子内发育，而且产生了至少是形成双眼的那些部分。卵子内其他部分的胞核也可能从单组型卵核得来。事实上，有些证据肯定了这是一个正确的解释，因为Whiting已经证明，在这种特殊的黑眼雄蜂里，有些可以繁殖，好像它们的全部染色体只载有母方的橙色基因似的。但是其他事实指明，这里的解释也并不这么简单，因为这些雄蜂大多数都没有生殖力，从有生殖力的雄蜂（嵌合型雄蜂）又产生出了几只雌蜂（注：根据Anna R.Whiting（1925）报道：“黑眼偏父遗传的雄蜂，在形态的畸变上，比正常产生出来的雄蜂和雌蜂，有着更高的百分率。大多数偏父遗传的雄蜂已经被证明是没有生殖力的，有一些作为黑眼来繁殖的有部分的生殖力，此外还有少数嵌合体产生了橙色雌性后代，后代有完全的生殖力。偏父遗传的雄蜂的下一代橙色雌蜂，在形态和孕育性上，都是正常的。偏父遗传的雄蜂的下一代黑眼雌蜂数目少，畸形百分率高，并且几乎完全无生殖力”。Habrobracon的特种雄蜂可以说明蜜蜂里出现的一些不规则的情况。）。不管这些特殊情况最后如何解决，这些杂交的主要结果，证实了雄性是单倍体这个理论。

单倍体的性别

1919年，Allen证明：在囊果苔属（Sphaerocarpus）的单倍型世代里，雌配子体的细胞有一条大X染色体，从而合理地解释了两种原叶体（即配子体）的差别。两位Marchals的实验和Wettstein等人的实验同样证实了：在雌雄异株的藓类植物里，每个孢子母细胞分裂成四粒孢子，其中两粒发育成雌原丝体（即配子体），两粒发育成雄原丝体（即配子体），与Allen关于苔类研究的结果相符合。一种配子体产生卵子，另一种配子体产生精子，所以习惯上把它们分别称为雌性或雄性。下一代的孢子体（即合子）是由卵子同精子受精后发育而成，有时认为是没有性别的或无性的。不过它还是有一条X染色体和一条Y染色体。

在雌雄异株的显花植物里，雌雄两词应用在孢子体（二倍体）一代，而不用在卵细胞（在胚囊内，是单倍体世代的一部分）和花粉粒（也是单倍体世代的一部分），和苔藓类的用法对照，发生了一些不必要的混乱。骤然看去，苔藓两类的雌性和雄性似乎用在不同的意义上。但是除了系统发生意义上的言辞矛盾外，并没有真正的矛盾。如果这两个例子改用基因来说，则想象中的困难便不会存在了。例如苔类植物，在含大X染色体的单倍型配子体里，其基因的平衡作用引起了卵细胞的产生，而在含小Y染色体的单倍型配子里，其基因间的平衡作用则引起了精细胞的产生。卵子的载体称为雌性，精子的载体称为雄性。在雌雄异株的显花植物里，二倍体世代的雄株有一对大小不同的染色体（即X和Y）。二倍型世代常染色体上的基因同两条X染色体上的基因互相平衡，产生雌性（即产生卵子的个体）；二倍体世代常染色体上的基因同一对XY上面的基因互相平衡，产生雄性（即产生精子的个体）。不论是苔类植物或是显花植物，雌雄决定于两组基因间的平衡作用。两例的有关基因可能不同，或者某些基因相同而另一些不同。但主要一点是：在两个例子里，平衡上的差异引起了两种个体的产生，产生卵子的称为雌性，产生精子的称为雄性。

也许可能批评以上说法只是重述事实而没有解释事实。诚然不错。我们的一切努力，就在于指出可以这样地复述这些事实，以致两例之间没有明显的矛盾。我们希望也许总有一天会解决这一问题，即在不同的平衡产生两种个体的例子里，究竟涉及了多少基因，和涉及了什么性质的基因。然而这里没有什么要我们焦急的，而且确实没有任何论证可以用来驳倒在性别决定方面的近年来的进展。

在动物中，单倍状态是配子的特点，没有像植物那样的单倍体世代同二倍体世代互相交替的例子。不过至少有两三个类型，雌性是二倍体，雄性是单倍体。膜翅类和其他几种昆虫的雌性为二倍体，雄性为单倍体，至少在发育的初期是这样的。轮虫的雌性为二倍体，雄性为单倍体。以上各例中都看不出有严格的性染色体。目前，还不能根据实验方面的证据说明这些关系。在发现这种证据以前，所提出来的一些可能的理论解释，都不说明问题。

另一方面，果蝇的性别机制已经被掌握了，其性别决定中有关基因之间的平衡问题，也有了实验方面的证据。Bridges近来对于果蝇有一项重要的观察。他发现了两只嵌合体果蝇，并根据遗传学证据，断定它们很有可能是一个复合体，一部分为单倍型，一部分为双倍型。一只果蝇的单倍型部分包括了性栉这一种第二性征（正常雄蝇有，雌蝇没有）。嵌合体的单倍型部分没有性栉。换句话说，正如预料得到的，一群包括三条常染色体和一条X的单倍染色体，像六条常染色体和两条X一样，产生了同一结果。两者的基因平衡是相同的；嵌合体的单倍型部分虽然像正常雄蝇一样，只有一条X，但是雄蝇的这样X却被六条常染色体抵消了。

Wettstein报道过一个相反的情况。他用人工方法获得藓类植物的双倍型配子体。这些配子体如果是从单倍型雌配子体的一个细胞发育出来，便是雌性；如果是从单倍型雄配子体的一个细胞发育出来，便是雄性。在两种情况下，平衡仍然是和以前一样的。显然，两者的性别决定，不是依靠染色体数目来调整的，而是由两组相对基因或相对染色体之间的关系来规定的。

低等植物的性别与性别的意义

雌雄性别名词问题在近来研究某些伞菌或担子菌的结果中显得最突出。按照Hanna近来的说法，在这一群伞菌里，“雌雄性别问题引起真菌学家的注意已经有一百多年了。”M.Bensaude女士（1918）、Kniep（1919）、Mounce女士（1922）、Buller（1924）和Hanna（1925）的发现，揭露了一个非常有趣的情况。为叙述简明起见，这里只详细谈一下Hanna新近的论文。Hanna采用新颖精细的技术，能够从伞菌的菌褶里分离出单个孢子。在粪胶培养基内，每一个孢子长成一株菌丝体。再让各个单孢子型菌丝体一株一株地彼此接触，便能够鉴别出各株的性别。在这些组合里，有某些会彼此联合，形成一株二级菌丝体，其上长着“锁状连合”，从而表示原来的两株是“不同性别”的。这样的菌丝体后来发生子实体或伞菌。另一方面，其他组合，如果配在一处的话，却不能形成有锁状连合的二级菌丝体，而且一般也不产生子实体。作者把这样的联合理解为有关菌丝体是同性别的。

现在把同一品系（即同一地区）的单孢子型菌丝体加以鉴定，结果如下表。两株单孢子型菌丝体联合以后能形成锁状连合的，用“+”代表；不能形成的，用“-”代表。表内菌丝体分为四群（同群的菌丝体安排在一起）。作者把这种结果理解为这个鬼伞Coprinus lagopus物种里一个子实体的孢子，属于四群不同的性别。

像Kniep所首先证明的，上述四群在两对孟德尔式因子Aa和Bb的假说下便能够得到解释。当各个担子形成孢子时，同对的因子分离，每个伞菌会发生AB、ab、Ab和aB四种孢子。每一种孢子发育成遗传组成上相同的菌丝体。如下表所示，只有含两个不同因子的那些菌丝体才能联合，并形成锁状连合。这便意味着一共有四种性别，其中只有性别因子不同的才能结合起来。

也有一个细胞学背景，同以上遗传学假设非常符合。在单孢子型菌丝体的胞质内，存在着很多个胞核。两个菌丝体联合以后，新菌丝体（即次级菌丝体）的胞核两两相接成对。一个合理的假设是：每对胞核中，一个胞核从某个菌丝体得来，另一个则从另一菌丝体得来。假定在四个孢子将要发生时进行了减数分裂，结果，每个孢子发育成一株新的减数菌丝体。这样的情况符合于高等植物和动物中的减数分裂过程，从而使这些霉菌同二倍染色体减少到配子的单倍时所发生的遗传学结果，互相一致。当然，在鬼伞类和其近缘各物种里，二倍—单倍关系还没有得到证明，但是这是已知事实的正确解释，似乎不是不可能的。如果真是这样，那么，遗传因子在伞菌里的分离和在其他植物及动物中的分离，原则上是相同的。

以上关系存在于同一地区的各个品系之间，测验不同地区的品系，得出了非常相似的结果。任何一个品系的一切单孢子型菌丝体，同其他品系的一切单孢子型菌丝体，联合起来（即产生具有锁状联合的菌丝体等等）。下表表示一个地区（加拿大的埃德蒙顿）内一个子实体的11株单孢子型菌丝体。同一地区（温尼伯）内11株单孢子型菌丝体联合，不同区域的各系互相交配时，都得出同一结果。在Hanna所做的组合里，鬼伞有20种性别，如果推而广之，包括其他区域的组合，则性别的数目，无疑地会大大增加。

不仅仅进行了这种杂交，而且也用了杂交过的一些品系进行实验，来进一步测验因子假说。如果把不同品系的因子当做成对的等位因子看待，一个品系的因子称为Aa和Bb，另一品系的因子称为A^2a^2和B^2b^2，那么，这两个变种的菌丝体联合后可能产生的杂种，将有16种之多，而每一株杂种菌丝体的行为方式，也将和纯种菌丝体的行为方式相类似，即只能在两株菌丝没有共同的因子时，才能形成锁状联合。

如果我们从习惯的意义上来理解有关的因子，那么，这里便有着规模广泛的两性现象了。我们也不反对这种用法，如果在这里的基础上解释雌雄性别看来是有利的话。就我个人来说，我认为如果对上述结果采用East关于烟草研究的那个解释，把有关的因子称为自交不孕性因子（见下文），那样便会更简单一些。不管各人选用什么文字来描述，原则上解释仍然是一样的。

最近Hartmann在其《相对的性别之研究》论著中描述了关于海藻（长囊水云：Ectocarpus siliculosus）研究的结果。这种植物所放出的自由运动的游动孢子在外形上是一样的，但在以后行动上却分为雌雄两类。雌性孢子迅速静止下来，雄性孢子则继续成群运动一些时候，并且围绕着一个雌性个体（图137a）。

图137a　左侧示成群的雄配子围绕一个雌配子运动，

右侧示雄配子和雌配子的联合过程（仿Hartmann）

一个雄性游动孢子同一个静止中的雌性游动孢子彼此融合。Hartmann先将亲代植株一个一个地隔离开来，等到它们放出游动孢子时，才集体测验异株孢子之间的相互关系。

下表总结了一个典型的实验结果；有联合的，用“+”表示，无联合的，用“-”表示。每一种孢子用其他各种孢子，逐一检验。在大多数例子里，某一株的游动孢子对别株的孢子或者一贯表现雄性行为，或者一贯表现雌性行为，不过在少数例子里，其游动孢子在某些组合里呈雌性作用，在另一些组合里却呈雄性作用。例如4号（下表左方）同13号之间的结果，同它们在其他组合里的反应，是不一致的。另一个例外是35号同38号（下表右方）之间的反应，从两者其他行为上看，都可以称为雄性，但是两者彼此间却呈雄性和雌性的反应。Hartmann根据各种个体在不同组合中所形成的群数多少，把某些个体说成是强雌性，而另一些个体则说成是弱雌性，并作出结论，认为弱雌性对于强雌性起着雄性的作用，而对于强雄性则起着雌性作用。这些关系究竟受到年龄因子（例如静止下来）或环境因子多大影响，还是不十分了解的，虽然Hartmann从检验游动孢子中知道这种关系天天维持原状，似乎排斥了这样的解释。这种材料可惜不适于进行有关因子的遗传学分析。某个体的配子的迅速静止，是否能充分表示其“性别”，即使能表示，弱雌性又如何变化为有雄性的作用等等，也是不明确的。不过同一植株的配子不能相互交配，这种现象似乎属于自交不孕和有关的杂交孕育的同一范畴。把这当做性别的标准，在目前也许主要是依赖于个人的兴趣和定义。就我个人来说，如果把性别一词，不用于普通所谓的性别现象，而用于配子联合与不联合的现象，那么，不但不能阐明有关的问题，反而使问题混乱起来。

现在不妨提出一个问题，即把鬼伞的菌丝连合以及水云（Ectocarpus）的孢子联合中的有关因子称为自交不孕因子，而不称为性因子，是不是会更简单一些，更不容易引起混乱呢？East近来关于烟草自交不孕性研究的重大结果，已经为显花植物中多次研究过的自交孕育和杂交孕育问题，第一次奠定了证据确凿的遗传学基础。显花植物的这些现象，在许多方面，同鬼伞和水云中配子的联合相似，并且两者过程的进行方法虽然可能不完全相同，但是两者的遗传学和生理学背景却很可能是基本上相同的。

East和Mangelsdorf用了几年的工夫研究过Nicotina alata和N.forgetiana两种烟草杂交中的自交不孕性遗传问题。他们在一篇简短的报告里总结了这项研究。这里只能提到最一般性的结论。他们采用特殊操作，把自交不孕的个体育成几种自交的、纯合的品系，维持到12个世代之久，由此得到了适合于检验这个问题的材料。只提出一个族的类型的结果作为一个例子。有a、b、c、三类的个体，任何一类的每个个体，对于同类的其他个体，都表现自交不孕性，而对于其他两类的每一个个体，却是可以孕育的；不过由正反交产生的后代却不相同。例如a♀同c交配，只产生b和c两类个体，而c♀同a交配却只产生a和b个体。两类个体的数目总是一样多的，但是后代里却从未看到母型个体。解释是这样的：假定这一族有S_1S_2S_3三个等位基因，如果a类＝S_1S_3，b类＝S_1S_2，c类＝S_2S_3，如果每一类植株的雌蕊柱头只能刺激含有异类自交不孕因子的花粉的生长，则实验结果便得到了一致的说明。譬如植株c（S_2S_3）只对于含S_2S_3以外其他因子的花粉，供给充分刺激。只有含S_1因子的花粉才能穿过花柱，同卵子受精。子代将得S_1S_2（b类）和S_1S_3（a类）为数各半。在反正交中a♀（S_1S_3）同c（S_2S_3）相配，只有S_2花粉才能穿入卵内，产生S_1S_2（b）和S_2S_3（c）。以上结果可代表其他各族各类的实验，说明了为什么子代里没有雌型组合，说明了为什么正反交的子代有所不同，也说明了为什么不论父方是哪一类，子代的两类个体（没有母型）在数目上总是一样多的。

有几种方法来检验这个假说是否合理。检验结果都证实了这个假说。这种令人信服的分析，是经过了细心计划的遗传学实验的结果，对于75年多来学者们未能解决的受精问题作出了头等的贡献。这不仅是这个例子的一个精辟的遗传学分析，而且也深入了解了单倍型花粉管和双倍型雌蕊组织之间的生理反应。直接观察已经证明：花粉管在雌蕊组织内的生长率是符合于差等生长率确实存在这项见解的。目前还不知道这种关系的性质，不过有理由可以假定它是化学性的。在低等植物里，不同遗传性的菌丝体互相联合时的自交不孕性，可能用相同的或类似的化学反应及其遗传学基础来解释。如果这种说法能够成立，那么，遗传学问题的主要对象便是孟德尔式的自交不孕因子了。要把这些因子说成是性别因子，至少是习惯上应用在雌雄异体生物躯体差异方面的性别因子，这种见解的价值似乎是可以怀疑的。确实不错，在这些差异里，也有产生以互相联合为主要机能的精子和卵子的那些差异，但是，就一般人所理解到的说来，这些机能同雄性和雌性个体体质上所涉及的机能比较，却是不够鲜明的。

饲养在瓶子里的果蝇（李凤霞提供）

第16章　性中型（或中间性）

近年来，在雌雄异体的物种里，发现了一些奇怪的个体，表现出雌雄两种性状各种不同程度的组合。目前所知道的性中型，可以说有四个来源：（a）由于性染色体与常染色体比率上的变化；（b）由于基因内的变化，不涉及染色体数目上的变化；（c）由于野生种族杂交所引起的变化；（d）由于环境的变化。

两只牛的胚胎，其中一只为雄化雌犊，如图141所示。

近年来，在雌雄异体的物种里，发现了一些奇怪的个体，表现出雌雄两种性状各种不同程度的组合。目前所知道的性中型，可以说有四个来源：（a）由于性染色体与常染色体比率上的变化；（b）由于基因内的变化，不涉及染色体数目上的变化；（c）由于野生种族杂交所引起的变化；（d）由于环境的变化。

从三倍体果蝇而来的性中型

三倍体雌果蝇的某些后代，属于第一类性中型。三倍体雌蝇的卵子成熟时，染色体分布零散，并且在放出两个极体以后，留存卵子内的染色体的多少不一。这种雌蝇同正常雄蝇交配（雄蝇的精子有一组染色体），得出几种后代（图138）。有理由相信，很多卵子，因为缺少正当组合的染色体来保证新个体的发生，所以完全不能发育；不过在存活下来的卵子里，也有若干三倍体，更多的二倍体（正常型）以及少数性中型。这些性中型（图139）有三组常染色体和两条X染色体（图138）。其公式为：3a+2X（或3a+2X+Y）。因此，性中型的X染色体（虽然和普通雌蝇的一样多）可是它的普通染色体却多了一组。由此可知，性别不决定于现有X染色体的实际数目，而决定于X染色体与其他染色体之间的比率。

图138　示黑腹果蝇中二倍体、三倍体、四倍体与性中型的公式。

四倍型雄蝇（4a+2X+2Y）是想象的，除上述各类外，三倍体雌蝇又产生超雌性（3a+3X）（仿Bridges）

图139　左方示果蝇的雌性性中型，从背腹两面观察。其染色体群包括X两条、大型常染色体（Ⅱ和Ⅲ）各三条，往往还有小型第四染色体（这里有两条）。

右方示雄性性中型，从背腹两面观察。其染色体群包括X两条、第二第三染色体各三条，往往只有两条第四染色体（这里有三条）

Bridges根据上述染色体相互间的特殊关系，断言性别决定于X同其他染色体的平衡作用。我们不妨设想，X染色体含有较多的形成雌性的基因，而其他染色体则含有较多的形成雄性的基因。普通雌蝇为2a+2X，两条X使平衡偏向雌性。普通雄蝇只有一条X，于是使平衡偏向雄性。三倍体3a+3X和四倍体4a+4X的平衡，同普通雌蝇的平衡一样，而实际上，三倍体和四倍体也同普通雌蝇一样。四倍体雄蝇4a+2X+Y（一直还没有得到）的平衡，同普通雄蝇的平衡一样，估计它会和普通雄蝇相同。

三倍体方面的证据，对于性别决定基因的存在，并没有提供详细的知识。如果我们把染色体看成是基因，那么，性别的决定势必同基因有关，然而上述证据却没有证明这种基因究竟像什么样子。即使基因有关系，我们也不能说明代表雌性的，究竟是X上的一个基因，或者是成百的基因。普通染色体的情形也是一样，上述证据也没有说明，如果真有雄性基因的话，这类基因究竟是在所有的染色体上或者只限于一对染色体。

但是这里有两种方法，我们希望有一天它们会帮助我们发现有关影响性别的基因的一些东西。X染色体可以断裂成片，如果真有性基因，便可以借某一种方式的断裂来揭露性基因的位置。另一个希望寄托在基因突变的发生上。如果别的基因都发生突变，如果真有特殊的性基因，这种基因怎么会不发生突变呢？

事实上，由于已经有了一个例子，果蝇第二染色体上的一个突变，引起了性中型的发生。Sturtevant（1920）研究了这个例子，发现这是第二染色体上一些基因发生变化的结果，雌蝇转变成为性中型。可惜这项证据没有证明是不是只有一个基因受到了影响。

据上面所谈过的论证，我们虽然能够从基因的角度说明性别决定公式，但是雌雄两性是否各有其特种基因，目前却得不到直接证明。也可能有这类基因，也可能是所有基因之间的量的平衡决定了性别。但是我们既然有许多证据表现基因在所产生的特种效果上是极不相同的，我认为某些基因比其他基因起着更多的性别分化者的影响，也似乎是极有可能的。

毒蛾里的性中型

Goldschmidt在毒蛾族间杂交产生性中型方面，进行了大规模的、极其有趣的重要实验。

普通欧洲毒蛾的雌性（图140a、b）同日本雄蛾杂交，子代雌雄各占一半。日本雌蛾同欧洲雄蛾交尾，子代的雄蛾正常，雌雄为性中型或者同雄性相似（图140c、d）。

图140　a.雄毒蛾Lymantria dispar；b.雌毒蛾；c与d表示两种性中型（仿Goldschmidt）

以后，Goldschmandt在欧洲毒蛾和几种日本毒蛾之间以及各族日本毒蛾之间，进行过一系列的精密实验。结果可分两系。一系由雌蛾最后变成雄蛾；另一系由雄蛾变化成雌蛾。前一种变化称为雌系性中型，后一种变化称为雄系性中型。Goldschmidt的长串实验从略，只把他的理论上的推论，尽量简短说明一下。

他所采用的雄性公式为MM，雌性公式为Mm；换句话说，就是WZ—ZZ公式。不过另外他又增加了另一组性别决定因子，最初称为FF，代表雌性。据说，雄性因子分离，和一般孟德尔式因子的行动相同，FF因子却不分离，并且只能借卵子传递。Goldschmidt假定FF因子位于胞质里面，虽然他以后倾向于把这些因子定位在W染色体上。

他对大型M（m无值）和FF各给一个不同的数值，由此构成一套理论，借以说明为什么在第一个谈到的杂交里，从某一个方向便产生相同数目的雌性和雄性，而从另一方向则产生性中型。

同样，他对于其他每一个杂交里的M、F各给一个适当的数值，因此能够对杂交结果作出了大致一贯的解释。

我认为Goldschmidt所拟的公式的特点，不在于他所给因子的数值，因为这些数值都是任意指定的，而在于他的下列主张：即杂交结果，只能用雌性基因在胞质内或者在W染色体上的假设，才能得到解释。在这一点上，他的主张和Bridges所研究的三倍型果蝇的情况不相同，在果蝇里，相反的势力分别存在于X染色体和常染色体的上面。

近来（1923）Goldschmidt报道了几个非常的例子，他相信这里有证据指明产生雌性的因子位于W染色体上面。有一个这样的例子涉及族间杂交，经过“不分离”作用，雌蛾从父方接受一条W染色体（在他的公式里是Y），从母方接受一条Z。这同Z、W的普通传递方式刚好相反。实验结果指出雌性因子随着W传递。逻辑上，这项证据好像是令人满意的。但是另一方面，Doncaster和Seiler两人也报道过几个非常的雌蛾有时也缺乏W染色体。这些雌蛾在任何方面都是一只正常的雌性，并且产生同样的后代（注：Abraxas的雌蛾和雄蛾都有58条染色体。Doncaster发现某个品系的雌蛾只有55条染色体。由此可知Abraxas雌蛾的染色体中多半包括了一条W染色体。一条染色体（料想是W）的缺失，在雌性性状上看不出有什么变化。缺少这条染色体的个体总是雌性，由此可知，这条染色体极可能真是一条性染色体，而不是一条常染色体。）。如果按照Goldschmidt的见解，雌性因子是在W染色体上，那么，这些雌蛾便不能够是雌性了。

在撇开Goldschmidt学说以前，应该提一下他用来说明性中型嵌合性质的一项极其有趣的意见。性中型由若干雄性部分和若干雌性部分拼凑而成。Goldschmidt推想，这是由于胚胎内决定雌雄两种部分的时间先后不同。换句话说，可以说成是族间杂种性中型的个体，在性因子的某种组合下，最初是一个雄性。所以最初出现的胚胎器官，都和雄性相同。在晚期发育中，雌性因子赶上并超过了产生雄性的因子，以致后期的胚胎和雌性相同。因此造成了这一类性中型的嵌合性质。

相反，另一型胚胎最初是在雌性因子影响下进行发育，最先形成的胚胎部分，都和雌性相同。在以后时间内，产生雄性的因子赶上并超过雌性倾向，于是发生了雄性器官。

Goldschmidt一般把基因看成是酶；虽然他有时承认这些酶可能是基因的产物，因而似乎是同我们关于基因性质的意见比较一致。在我们能够发现究竟是所有基因在任何时期都起作用，或者是全部或一部分基因仅仅在胚胎经过某一发育阶段时发生作用以前，在我能够发现这些事实以前，我们除推测外是无能为力的。

性器官不发达的雌犊

人们很久以前便知道，在一对双生牛中，一头是正常的雌性，另一头则是“雌性”；后者往往没有生殖能力，称为freemartin（姑且意译为雄化雌犊）。雄化雌犊的体外生殖器一般属于雌性，或者更近于雌性，不过已经证明其生殖腺也可能和睾丸相类似。Tandler和keller（1911）指出这种双生（其中有一头是雄化雌犊）是由两个卵子发育而成，Lillie（1917）已经完全证实了这件事实。Tandler和keller又指出了在子宫内这两个胚胎借着绒毛膜的连接，建立了循环上的联系（图141）。Magnussen（1918）描述过很多各种年龄的雄化雌犊，并且做了组织检查，来证明老龄雄化雌犊有着发育良好的睾丸状器官，也就是说，有着睾丸的特殊管状结构，包括睾纲管、性索和副睾在内。Chapin（1917）和Willier（1921）证实了这些观察，Willier更详细记载了卵巢从未分化时期进入睾丸状结构的转变过程。

图141　两个牛胎，其中一头将发育成雄化雌犊，两者的胎盘联合（仿Lillie）

Magnussen（误认雄化雌牛为雄性）在“睾丸”内没有看到精子。他相信这是睾丸留在腹腔内的结果（隐睾症）。我们知道，在睾丸正常下降到阴囊里的哺乳动物中，如果睾丸滞留在腹腔内，便没有精子，但是在早期胚胎里当睾丸仍在体腔内的时候，却出现了生殖细胞。根据Willier的记载，在雄化雌犊的所谓睾丸内，没有原始生殖细胞。

Lillie断定雄化雌犊是雌性，其生殖腺已经转变成睾丸状器官，Lillie的结论已经从上述证据得到这么有力的支持，以致没有怀疑的余地。至于这究竟是由于雄性血液成分的影响，还是像Willier所想的，由于血液内睾丸激素的影响，却是一个未决问题，因为目前无法证明雄胎生殖腺所产生的任何特殊物质，能够这样影响幼龄卵巢的发育。既然雄胎的一切组织都有雄性染色体组合，它的血液在化学成分上也同样可以和雌性血液不同，因而影响了生殖腺的发育。大家公认，幼龄的生殖腺含有卵巢和睾丸两种原基，或者像Willier所说的，在雄化雌犊生殖腺内所发生出来的各种雄性结构的原基，在性别分化时，便存在于卵巢之内。以上观察中最主要的事实是：雄化雌犊没有雄性生殖细胞。双生公牛血液的影响没有引起原始卵细胞向产生精子的细胞方面转变。哺乳动物，包括人类在内，常常有兼备雌雄两性器官，甚至包括卵巢和睾丸在内的个体。过去把这种个体称为雌雄同体（即俗称阴阳人），现在则称之为性中型。产生它们的情况还不知道。Crew报道过山羊25例，猪7例（注：Pick等早已描述过这样的个体，马有两个例子，绵羊有一个例子，牛有一个例子。）。Crew相信，既然它们都有睾丸，所以它们都是改变了的雄性。Baker最近报道，在某些岛上（新赫布里底群岛）性中型极为普通，“一个人差不多在每一个小村落都找得到它们”。根据他的报道，性畸型的趋势在某些例子里借雄性遗传。Baker认为它们多半是转变了的雌性（注：Prange描述过四头雌雄同体的山羊，有雌性体外性器，但乳腺不发达。它们的性行为和毛色则和雄性相同。体内有雄性和雌性导管，不过生殖腺却是睾丸（隐睾症）。

Harman女士描述过一只雌雄同体的猫，其左侧有睾丸，右侧有卵精巢。左侧的生殖器官和普通雄猫的相同，右侧的生殖器官则和普通雌猫的相同，只有输卵管的体积等是例外。）。

观察果蝇用的显微镜（高雅提供）

第17章　性转化

在不正常的环境里，一个遗传上的雄性可能转化为雌性，反之亦然，这同一个个体在其发育的某个时期表现雄性的作用，在其后的时期又表现雌性的作用比较起来，并没有特别令人奇怪的地方。因此这完全是一个事实问题，就是能不能拿出证据来，证明一个有雄性遗传成分的个体，在一组不同的条件下，可以变成有作用的雌性，反之亦然。

果蝇是一种很好的遗传学研究材料，至今世界各国仍有许多实验室以果蝇为材料进行着科学研究。图为某实验室将培养在瓶子中的果蝇置于恒温箱中（高雅提供）。

在早期文献涉及性别决定时，往往流露出这样一种观念，认为胚胎的性别决定于胚胎发育所在的环境条件。换句话说，幼龄胚胎是没有雌雄性别的，或者说是中性的，它的命运决定于它的环境。已经证明：产生这项观念的证据，各有某一方面的缺点，所以用不着重述一番。

近年来在性转化问题上进行过一些讨论，认为性转化意味着原来被决定是一个雄性的，又能够变成一个雌性，反之亦然。有人认为如果这种情况能够证实，那么，遗传学上关于性别的解释，便不足信了，甚至被推翻了。殊不知主张性别决定于性染色体或基因的一说，同主张其他因素可以影响个体发育，使通常被基因决定的平衡发生变化，甚至发生转化的另一说，两者间并没有丝毫的矛盾。不能理解这一点，也就完全不能掌握基因理论的基本观念；因为基因论仅仅假设：在一定的环境下，由于现有基因的作用，预料可以产生某种特殊的效果。

在不正常的环境里，一个遗传上的雄性可能转化为雌性，反之亦然，这同一个个体在其发育的某个时期表现雄性的作用，在其后的时期又表现雌性的作用比较起来，并没有特别令人奇怪的地方。因此这完全是一个事实问题，就是能不能拿出证据来，证明一个有雄性遗传成分的个体，在一组不同的条件下，可以变成有作用的雌性，反之亦然。近年来已经有过几个例子的报道，有待于仔细而公正的审查。

环境的改变

1886年Giard证明：雄蟹体上如果寄生着其他甲壳类如Peltogaster或蟹奴，雄蟹的外部性状便发育成雌性类型。图142a表示雄蟹成体和其大型螯足，图a′从腹面看腹部和交媾附肢；图b表示雌性成虫，螯足较小；图b′从腹面看腹部和多刚毛的二叶状的抱卵附肢；图c表示早期受到感染的雄蟹，螯足小，似雌性，腹部宽，与雌性同；图c′从腹面看受感染的雄蟹的腹部，有像雌性一样的小型二叶状附肢。

寄生虫的蔓长的根状突起，侵入蟹体内部，靠吸食蟹体液为生，也可以反过来引起蟹本身的生理过程。蟹的精巢开始可能不受影响，但是后来却退化了。Geoffrey Smith至少在一个寄生虫脱离蟹体的例子里，看到了在再生的精巢内发生了大生殖细胞，他认为是卵子。

蟹体变化究竟是由于精巢已被吸收或者由于对宿主更直接的作用，Giard并没有作出结论。Geoffrey Smith提出了关于血液中脂肪的一些证据，并且提出了一定的论证来支持蟹体变化是由于蟹体受到生理影响的见解。甲壳类生殖腺的破坏是否影响第二性征，也还没有一点儿证据。

图142　蛛蟹：a.正常雄蟹；a.′从腹面看正常雄蟹的腹部；

b.正常雌蟹；b′.从腹面看正常雌蟹的腹部；c.被寄生的雄蟹；c′.从腹面看被寄生的雄蟹的腹部（仿Geoffrey Smith）

在一些昆虫里，在摘除生殖腺方面已经有了证据，证明摘除精巢或摘除卵巢，并不影响第二性征。因此，Kornhauser（1919）所描述的一种甲虫（Thelia）例子更显得重要。Thelia被一种膜翅类（Aphelopus）寄生时，雄虫表现雌性的第二性征，或者在最低限度上，不能发生雄性的第二性征。

甲壳类的十足目大多数都分雌雄两性，但是也有几个例子，在一种性别或两种性别里，卵巢和精巢同时存在，并且有少数例子，在幼龄雄虫的精巢内可以看到大型卵状细胞。也有过几个蝲蛄的性中型的报道，不过还不知道有过完全的转化（注：参考Faxon，Hay，Ortman，Andrews，Turner。）。

有几位观察者（Kuttner、Agar、Banta，等）已经描述过在水蚤与亲缘关系接近的类型里的性中型，但还未听到有过完全转化的例子。Sexton和赫胥黎（1921）近来描述水虱（Gammarus）的若干号称为雌性性中型的个体，它们“在达到成熟时，多少和雌性近似，但是逐渐变得愈来愈和雄性类似”。

大多数的藤壶是雌雄同体。但在若干属内，除了固定的大型雌雄同体类型外，另有微小的相辅的雄性，并且有少数物种只有固定的雌性和相辅的雄性。一般把固定的个体当做真正的雌性，但是Geoffrey Smith却认为当自由游泳的幼虫固定下来时，便会生长壮大，经雄性阶段变成雌性，但如果自由游泳的幼虫附着在雌性体上，则仅仅发育到雄性阶段为止。这似乎仅仅意味着一个未发育的个体发展成雌性，或者停止发育，成为雄性，是由环境来决定的。

最后一例和Baltzer所论述的后蚁Bonellia例子相类似。自由游泳的后蚁幼虫如果附着在雌蚁的吻上，便会非常细小，发生精巢，但是如果幼虫独自定居下来，便会发育成一个大型的雌性个体。这项证据绝不排斥两种个体各向一方面分化的另一个可能性，但Baltzer的解释却似乎是极其可能的。

如果关于藤壶和后蚁两例的正确解释就是上面所提示的那种解释，那么，这便意味着这些类型的性别，是由环境条件来决定的，从基因方面讲，也就意味着一切个体都是相同的（注：根据Gould的意见，舟螺Crepidula plana的幼螺如果定居在雌性的附近，便会在开始时变成雄性，并且永久保持这种状态；但是如果幼螺离开大个体而定居下来，则不能发生精巢，并且以后变成了雌性。）。

与年龄相联系的性别变化

生物学家都熟悉，动物和植物中有几个例子，其个体最初表现雄性作用，以后又表现雌性作用，或者先雌后雄。不过性转化发生的特殊例子都是那些已经知道是原来被染色体组合决定了的性别，据说在稀有的情形下，又转化成了另一性别，而染色体组合却没有改变。

据Nansen和Cunningham的报道，盲鳗Myxine幼龄时为雄性，后来才变成雌性。但是以后两位Schreiners的观察，却指明幼龄的盲鳗虽然是雌雄同体——生殖腺的前端为精巢，后端为卵巢，但在机能上却不是这样。每条盲鳗后来都变成了真正的雄性或者真正的雌性。

饲养剑尾鱼（Xiphophorus helleri）的人们在各个时期内有过雌鱼变雄鱼的报道；虽然至少在一个例子里找到了成熟的精子，不过这些转化了的雌性，究竟产生什么性别的后代，不幸一直毫无记载。近来，Essenberg研究了这种幼鱼生殖腺的发生。刚出生时鱼长8mm，生殖腺处于“中性阶段”，腺内有两种细胞，同由腹膜发生而来。鱼长10mm时，性别分明；雌鱼的原始生殖细胞逐渐变成幼小的卵子，雄鱼的真正生殖细胞（精细胞）仍然从腹膜分化出来。Essenberg在鱼体长达10~26mm的未成熟时期里，记载了74条雌鱼和36条雄鱼，雌鱼里面包括了退化型，即正在从“雌”变“雄”的转化过程中的雌鱼。根据Bellamy的记载，成鱼的性率为75比25♀。这种变化不像是差等生存力的结果，而是由于性别的转化。这种变化在长达16~27mm的鱼里最普通，但也可以发生在较后的各阶段里。这样，数据指出了几乎有半数的“雌鱼”变成了雄鱼。不过这种说法并不意味着有作用的雌鱼变成了雄鱼，而是说半数的幼龄“雌鱼”由于有了卵巢，于是被认为是雌鱼，这个卵巢以后变成了精巢。最近，据Harms（1926）报道：在剑尾鱼中有一些已经没有生殖力的老龄雌鱼，变成了有作用的雄鱼。这些转化过来的雌鱼，在作为雄鱼繁殖时，只产生雌性后代，这意味着这条鱼如果是同型配子，则其全部有作用的精子都是带有X染色体的。

近来，Junker描述了一件奇怪的例子。

具缘石蝇（Perlamarginata）的幼龄雄蝇（图143）经过一个有卵巢的阶段，卵巢内有发育不全的卵子。雄性有一条X染色体和一条Y染色体，雌性有两条X（图144）。当虫发育到成虫时，雄虫的卵巢消失，精巢内产生正常精子。这里，我们必须作出这样的推论：在雄虫的幼龄阶段，一条X的缺乏，不足以抑制卵巢幼发育，但在变成成虫以后，它的染色体组合却发挥了作用。

图143　左侧示具缘石蝇（Perla marginata）；右侧示幼龄雄虫的卵巢和精巢（仿Junker）

图144　具缘石蝇精原细胞、卵原细胞与二倍型雄性卵子的染色体群（仿Junker）

蛙类的性别与性转化

自从Pflüger1881—1882年的工作以后，大家都知道幼龄蛙的性率特别，并且在从蝌蚪到蛙的变态时期内，生殖腺往往表现中间状态。这一类的个体究竟是雌是雄，引起了很多争论。近年来证明了：这种中间类型往往变成雄性，甚至有人主张许多族的雄性都经过这一阶段。

Richard Hertwig的实验证明，推迟蛙卵的受精时间，便会大大增加雄性的比例，并且在极端情况下，甚至所有的个体都变成了雄性。把推迟受精时间同染色体的改变联系起来的企图，还没有成功。

进一步的研究证明了，由于没有认清异族的蛙在精巢和卵巢的发育上表现出了显著的差别，于是以前研究的结果便模糊起来了。Witschi指明欧洲山蛤（Rana temporaria）一般分为两类或两族。一类的精巢和卵巢直接由早期生殖腺分化出来。这一族住在山岳地带和遥远的地方。另一族生活在山谷和中欧，其成雄个体的生殖腺经过一个中间阶段，腺内有他认为是未成熟卵子的大细胞。以后另有一组新的生殖细胞取而代之，并且变化成真正的精子。这些族称为未分化族。

Swingle也找到两类或两族的美国产喧蛙，大概说来，其中一种的精巢和卵巢很早便从原生殖腺分化出来。另一些族则分化较晚。在第二类雌蛙里，原生殖腺内的大细胞以后都发育成为真正的卵子，但是雄蛙的原生殖腺，在雌蛙分化以后，还继续存在一些时候。后者的大细胞可以分化为精子。不过这些精子后来大半被吸收，而一些尚未分化的细胞却变成了真正的精子。Swingle把雄性蛙原生殖腺内的大细胞不当为卵子，而看成是雄性的精母细胞。他证明这些细胞，经过一次流产的成熟分裂以后，便大部分被破坏了。换句话说，雄蛙并不经过雌蛙阶段，不过好像是在它进行第二次成熟分裂以后、分化之前，作出了一次形成精子的不成功的尝试罢了。

无论对原生殖腺内的大细胞作什么解释，目前讨论中的要点是，外在条件中或内在条件是否可以这样地影响预定雌蛙的原生殖腺，以致它后来产生有作用的精细胞。Witschi的证据支持在中性族内有过这样的转化。

Witschi汇集了德国和瑞士各地观察者所报道的性率，如下表。表的右边一行表示雌性所占的比例。由此可见前两群（第一、第二两群）性别比率接近1∶1，后三群（第三、第四、第五三群）的雌性百分率较高，有的区域最高达到一对雌雄所生的全部个体可以完全是雌性（100%）。它们都属于中性族。

Witschi所发现的最重要的事件涉及分化族与未分化族两者性率差异的遗传。Hertwig用异族的雌性和雄性进行杂交。

杂交（1）的子代雌性，全是未分化型；杂交（2）的子代雌性，则分化很早。Witschi断言分化族的卵子，比较未分化族的卵子，有着更强的决定雌性的作用。

在另一个实验里，Hertwig用“决定雌性能力”（Kraft）、强弱不同的各个未分化族进行杂交。他的结论是：弱卵子同强精子受精的结果，与强卵子同弱精子受精的结果，是一致的。“同一类型的卵子或成雄精子，具有相同的遗传组合”。

蛙类的染色体成分问题已经争论了好几年了，不仅涉及究竟有多少条染色体，而且也涉及有二型配子的，究竟是雄性还是雌性。几个物种的染色体最可能的数目似乎是26条（n＝13）。也有过其他数目（24、25、28）的报导，按照Witschi最近的记载：山蛤有26条染色体，包括雄性的一对大小不同的X、Y在内（图145）。如果这点得到证实，那么，雌性为XX（同型配子），而雄性为XY（异型配子）。

图145　山蛤（Rana temporaria）的染色体群。a.二倍型雄性染色体群；

b和b′.第一次精母细胞分裂的后期，各有13条染色体；c和c′.同前；d.第一次精母细胞X和Y在第二次精母细胞分裂中的分离（仿Witschi）

Pflüger（1882）、Richard Hertwig（1905）和以后的Kuschakewitsch（1910）已经证明过熟的卵子提高雄性的百分率。不过因为这些实验不是用同一个雄性和同一组卵子受精来进行的，所以实验结果也就可疑了。Hertwig本人指出了低温效果同过熟效果很相类似。许多胚胎是畸形的。Witschi证实了Hertwig的结果（用Irschenhausen族）。估计过熟到80~110h之久的卵子，发育成为74，21♀和20条中性蝌蚪（注：蝌蚪死亡率为20%，幼蛙死亡率为35%。）。

Richard Hertwig比较正常卵子和延迟卵子（相隔67h）两者的性率，结果如下：由正常受精而来的49日龄幼虫（在变态之前），有46个中性♀；由延迟受精卵而来的幼虫则有38个中性♀和39。在大约150日龄的正常蛙当中，有些是分化型的雌性，有些在生殖腺方面是中性的雌性，有些是雄性（数目不详）；从延迟受精的卵子当中，则得出45个中性♀和313个。一岁的蛙有6♀和1（正常受精）以及1♀和7（延迟受精）。这里，过熟作用似乎可以促进雄性的分化，其次，则使中性个体（这里列入未分化雌性一类）转化为雄性。

卵子过熟的结果，究竟应怎样解释，还是很不明白的。表面上，这些结果似乎表明正常应该形成雌性的，可以变成雄性。这种雄蛙的精子，其性别决定的性质究竟怎样，一直还没有进行过遗传学检验。理论上，这些精子应该是同型配子。但在自然条件下，这样的个体似乎是很难生存和发挥作用的，否则过熟一定不会稀少，何以实际上没有看到正常的雄性产生100%的雌性呢？Witschi已经指出过过熟卵分裂异常，而且他所检查过的少数胚胎表现了内部的缺陷，不过这些缺陷同雌性向雄性转化之间，有什么关系，却不明了。

Witschi的实验（1914—1915）已经证明：生殖腺（或原生殖腺）尚未分化，或者雌雄同体的生殖腺尚未成熟时，这样的个体是有可能被外在因素转化成雌性的。

Ursprungtal族的蝌蚪很有可能属于未分化族。这族的蝌蚪在10℃时，有23个雄性和44个雌性；在15℃时，有131个雄性和140个雌性；在21℃时，有115个雄性和104个雌性。显然，这一族蝌蚪的性别不受温度的影响。

另一方面，Irschenhausen族的蝌蚪在20℃下饲养时，有241个未分化型雌性；在10℃下饲养的六批里，有25个雄性和438个雌性。Witschi由此得出结论：低温是一种雄性决定因子，不过不应当忽视，有许多这种所谓的雌性后来发育成了雄蛙。他以后谈到这些实验时说道：“低温使雄性变成了雌性早熟的幼龄雌雄同体，这一般也是未分化族的正常现象”。

因此，这里除了真正的雄性状态延缓以外，是否尚有别的因素，似乎还有问题。

目前只可能根据现有的证据，作出一个暂时的结论：未分化族的半数个体正常应该变成雌性，看来，它们的生殖细胞可以变成精细胞，也可以被来自另一来源并且以后变成精子的细胞所代替。换句话说，通常足够产生雄性或者雌性的那种基因间的平衡，也可以被环境因子“取消”，一个染色体平衡应该产生雌性的个体可以发生精巢。换句话说，这意味着每一只蛙能够发生精巢和卵巢；在正常情况下，XX个体只发生卵巢，而XY个体只发生精巢；但在非常条件下，XX型的雌蛙可以发生精巢。相反方向的变化是否可能，还没有证实。

有过许多关于“雌雄同体”成蛙的记载（图146）。Crew列举了40个新近的例子。这些雌雄同体的蛙是否同上面所谈到的性转化有某种关系，还不知道。也许重要的是，在上述实验中也报道了几个雌雄同体的个体。另一方面，有些雌雄同体的个体也可能有不同的起源。但是它们的附属性器不对称的很少，生殖腺组织往往不整齐地分布，所以要说它们是性染色体排除后所造成的雌雄体或嵌合体，也找不出很多证据来。其次，支持雌雄同体型的精子和卵子都是同型配子的证据如果有效，那么，把染色体的排除作为一个可能的解释，也就失去了它的根据。

图146　三只雌雄同体型的蛙（示泌尿生殖系）（仿Crew和Witschi）

Witschi从一个雌雄同体（Hh）的个体里，成功地取出了成熟的精子和卵子，并用另一个分化族的精子和卵子来进行检验，结果如下：

（1）分化族雌性的卵子　配　雌雄同体型的精子＝♀♀

（2）雌雄同体型的卵子　配　分化族雄性的精子＝50%♀+50%

雌雄同体型的卵子又和同一个体的精子受精，得到45♀和一个雌雄同体的个体，例如

（3）雌雄同体型的卵子　配　雌雄同体型的精子＝45♀+1雌雄同体

以上结果意味着原来的雌雄同体型雌蛙是XX。每个成熟卵子有一条X。同样，每个有作用的精子一定也有一条X。这样就不可避免地得出下面任一个结果，或者是每条精子有一条X，或者是一半精子有X，另一半精子没有X，不过后一种精子在母体内死亡了（即从来没有过作用）（注：Crew（1924）报道：用雌雄同体型的精子同正常雌蛙的卵子受精，获得成功。各个蝌蚪的生殖腺都是直接发育出来。发育过程达到可以判明性别的一切子代（774），都是雌性。母蛙可以被看成是一个真正的XX型雌型，其所产生的卵子和精子各有一条X染色体。

Witschi（1928）把七周龄的Rana sylvatica雌性蝌蚪放在32℃下面，使所有雌性的卵巢都转化成了精巢（内有原精细胞）。雄性没有变化。（1928年添注）。）。

雄蟾的Bidder氏器官向卵巢的转化

雄蟾精巢的前部由像幼小卵细胞似的圆形细胞组成（图147）。甚至在精巢后部或精巢本身的生殖细胞还没有分化以前，幼蟾的精巢前部便已经够显明了。前部称为Bidder器，许多年来引起了动物学者的注意，他们对于Bidder器可能的用途提出了许多看法。最普遍的解释，是把Bidder器当为卵巢；Bidder器的细胞同卵子类似这一点，便是这项解释的有力证据。不过雌性幼蟾在其真正卵巢的前端也有Bidder器，这就不容易符合前一解释，否则雌蟾便会前端有退化卵巢或祖型退化卵巢，而后端又有作用的卵巢了。

图147　半成年的加利福尼亚种雄蟾，精巢的前端有Bidder器，两侧有脂肪体的各叶，下面有肾脏。壁上有分支血管的，为精巢

Guyénot和Ponse（1923）以及Harms（1923，1926）的实验先后证明：在幼蟾的精巢被完全摘除以后的二三年内，Bidder器发育成为卵巢，并产生卵子（图148）。卵子由母体排出，经过受精以后的发育，也被观察到了。这里，毫无疑问，在摘除精巢后产生了雌性；至于接受手术的个体，究竟应该称为雄性或者称为雌雄同体，也许是一个定义的问题。我个人会把它称为雄性，并且认为上述结果意味着：由于摘除精巢，雄性才转化成了雌性。我认为雄蟾器官里的细胞可能发育成卵子这一点，还是次要的问题，因为一般说来，即使性别决定于染色体机制，这也并不意味着，预定生殖腺所在地区的未分化的细胞，由于具备了在另一种情况下产生雄性的那种染色体群。便不能在不同的环境下变成卵细胞。从基因方面看，这就是说，蟾蜍有这样的一种基因平衡，在正常发育条件下，一部分生殖腺（前端）开始发育成卵巢，而另一部分（后端）开始发育成精巢；随着发育的进展，卵巢的发育赶上了精巢的发育，并且制约着精巢进一步的发育。但是如果摘除精巢，这种制约也就消失了，于是Bidder器的细胞便重新发育，成为有作用的卵子。Ponse从转化了的雄蟾的卵子，得出9雄和3雌。Harms从同一只雄蟾育成了子代的104个雄性和57个雌性。假定雄蟾为XY，预料转化后的雄蟾会有X和Y两类卵子，各占半数。这些卵子如果同正常雄蟾的精子受精，预计子代中，将为1XX+2XY+1YY。YY型个体多数不能发育，从而造成了2雄和1雌的比例，同实际结果密切符合。

图148　摘除精巢三年后的蟾蜍，Bidder器发育成了卵巢。在右边图里，为了显出胀大的输卵管，于是把卵巢翻到一侧去了（仿Harms）

Champy描述过蝾螈Triton alpestris中“完全性转化”的一个例子。一只雄螈原呈雄性作用，有生殖力，以后任其断食。在这些情形下，精子不能进行正常的更新，不过蝾螈依然保持某种“中性状态”，它的特点，是精巢里面有了原生殖细胞。在这种状态下渡过了整个冬天。再取两只断食的雄螈，加强营养，以后便发生了从雄性色彩到雌性色彩的变化。几个月以后，检查了其中的一只，Champy认为检查结果可以证明性的转化。鉴于这个例子近来会被用为性转化的充分的证据，所以值得比较详细地谈一谈Champy的实在记载。他看到的，不是卵巢，而是一个大致和幼小卵巢相似的长形器官。在它的切片上看到了器官内有幼小的卵形细胞（“卵母细胞”）同变态期内幼螈的细胞相似。又有一条输卵管，白色而曲折，所以显然可辨。Champy由此断言：这里是一个具备幼小雌螈卵巢的成年动物。这项证据似乎指明，断食处理导致了精母细胞和精子的吸收；这却不能明确地指明以后发生的新细胞，究竟是胀大的精原细胞，还是原生殖细胞，或者是幼小的卵子。根据两栖类的其他证据（Witschi、Harms、Ponse），下面的结论也并不是不可能的：就是，这些细胞实在是幼小的卵细胞，并且也发生了不完全的性转化。

Miastor中的性转化

Miastor和Oligarces两属的蝇类开始借单性生殖产生许多世代的蛆，最后才出现有性世代的有翅的雄蝇和雌蝇。

有翅雌蝇的卵子被假定是同有翅雄蝇的精子受精，发育到蛆（幼虫）时期为止。这些不能发育到成虫的蛆又产生卵子，卵子又单性发育成蛆。蛆又产生新一代的卵子，如此循环，终年不停。蛆生活在死树的皮层下面，有些物种的蛆生活在伞菌里面。在春夏两个季节从最后一代蛆的卵子孵化出了有翅的雄蝇和雌蝇。有翅蝇的出现似乎同环境中的某种变有关。Harris在1923年至1924年期间证明：在培养中挤满了许多蛆的情形下，如果条件适宜，便将出现成虫，而在个别饲养或者数目很少的情况下，蛆将继续在幼虫时期内产生卵子（幼体生殖）。拥挤的有效因子究竟是什么，还不明白。Harris发现：如果把一条蛆所产生的幼虫放在一块饲养，如果它们的子代又放在同一培养基内等等，那么，在每一个这样的培养基内出现的成蝇，都是同一种性别的。这似乎是说，每一只个别的蛆，在遗传成分上，或者是雄性，或者是雌性，并且借单性生殖产生同样的性别。如果这项结论是正确的，那么，就会得出这样的推论：决定为雄性的蛆和决定为雌性的蛆，都产生了有作用的卵子。关于性染色体在这些蝇类中的分布情况，直到现在我们还没有找到一点证据。

这里有这样的一个例子：决定为雄性的个体，在其生活史的某一时期中，产生了单性发育的卵子，而在另一时期中，则产生了精子。

鸟类的性转化

人们早已知道，老龄母鸡和患卵巢肿瘤的母鸡可以生长公鸡的次级羽，有时还表现特有的公鸡行为。人们也知道，在完全摘除小鸡仅有的左侧卵巢以后，到成熟时，鸡便会发生雄性的第二性征（Goodale）。假设母鸡的正常卵巢产生某种特质，可以抑制羽毛的充分发育，则以上两种效果都可以得到解释。当卵巢有病或被摘除时，母鸡把它的遗传成分的全部可能性，都表现出来了，而这通常只能在公鸡里才可以看到。

大家也知道，有些鸡是雌雄同体，具备卵巢和精巢，虽然两者一般是得不到充分发育的；在大多数例子里，生殖腺内都有一个肿瘤，这一点也可能或不一定是重要的。这里可疑的是究竟先有雌雄同体状态，然后才有肿瘤，或者先有正常母鸡的卵巢肿瘤，然后精巢才开始发育。所有这些例子都没有先呈雌性作用后呈雄性作用的性转化的证据，不过Crew（1923）近来报道过一个例子，据说一只母鸡产了蛋，并且繁育了小鸡（是否从这些蛋孵出的呢？）；小鸡后来变成一只有生殖能力的公鸡，它同一只正常母鸡交配，得到两个受精的蛋。上述公鸡授精这项实验结果是在控制的条件下获得的，似乎没有什么问题，但是原先母鸡的一段历史却不一定完全可信，因为它显然是一小群中无记录可查的一只鸡，是否产蛋，缺乏直接观察或捕笼产卵方法的证明。在杀死这只鸡以后，发现在卵巢的部位上长着一大块肿瘤。“有一个同精巢完全相似的结构，同这块组织的背侧合并起来，而在身体另一侧的同一位置上也有了另一个同样形状的结构”。精巢内可以看到精子发生的各个时期。左侧“看到一条细长的输卵管，靠近排泄腔的部分最宽，直径约3mm。”

Riddle记载了第二个例子。有一只斑鸠（ring dove）开始表现雌性的作用，连续产蛋。以后它停止产蛋，并且表现雄性的求偶和交尾动作。几个月以后，斑鸠死于晚期的肺结核。经过解剖，因为把它误认为是它的配偶（这只公鸠在17.5个月前死去），所以在记录上写成是公鸠。以后在决定它的号码和记录时才发现它原来是一只母鸠，但是“精巢”已经被扔掉了。被认为是精巢的东西是否含有精子，这里并没有载明。

截除鸟类卵巢的影响

完全摘除幼鸡唯一的左卵巢乃是一个相当困难的手术。1916年Goodale有几次成功地做过这样的实验。鸟类发生了雄性羽。Goodale又报导过：鸟体右侧有一个圆形体，附有他所比拟为早期生肾组织的小管。Benoit近来也描述过摘除卵巢对于幼鸟的影响。一般说来，羽、冠、距所受的影响，和Goodale所研究的鸟类相同，但是，另外他还描述了在退化了的左“卵巢”地点，发生了精巢或精巢状器官，并且在已经被除掉的左卵巢的地点上，有时也有一个同样的器官。有一个例子，其中生殖细胞的各个成熟阶段，甚至精子核质固缩，都被找到了。这是现在关于精巢状器官内有精子或者甚至有真正的生殖细胞的唯一记录，所以需要审慎深入检查。在孵出后26天，摘除鸟的左卵巢。六个月后，鸟冠红色、胀大、直立，并且和雄鸟冠一样大。在右侧发生了一个与精巢相似的器官。经组织学检查，发现其内有细精管，管内有精子发生的各个时期。精细胞的胞核固缩；精子稀少，看来也不正常。雄鸟的输精管从这个器官延伸到泄殖腔。精巢基部又有一条管状结构，同幼龄雄鸟的附睾相似。精巢状器官内有精子的，只有这一个记录。在Benoit做过手术的其他鸟体内，虽然发生了精巢状的物体，却没有看到生殖细胞。有否可能在这个例子里犯了一个错误，这只鸟实际上是一个雄鸟呢？另外，Benoit发现在除去精巢以后，鸟冠萎缩，鸟变得同阉鸡相似。在其他例子里还没有这种冠萎缩的报道。但是含有精子的精巢状器的存在，引起了冠和冠垂完全的发育，仍然是很可能的。另一只鸟在孵出后四天被Benoit摘除卵巢，在四个月内出现了一个不平常的器官。经检查后，发现右侧有一个精巢状器官。内含物不详。

Benoit检查了一只幼龄正常雌鸟右侧卵巢原基的组织结构。他对它的描述和对幼龄雄鸟的附睾的描述相同，具有有纤毛的输出管和精巢网。他断言鸟的右生殖腺不是一个未发达的卵巢，而是一个未发达的右精巢，在左卵巢被摘除的时候，才形成了精巢。依我的想法，上面的证据并不支持这个结论，因为人们知道，在脊椎动物生殖器官发育早期中，雌鸟和雄鸟都具备了雄性和雌性两种主要附属器官。所以很可能在正常发育过程受到干扰的时候（摘除左卵巢），这些未发达的器官可以开始发育，并产生精巢状结构，而且根据迄今所报道了的大多数例子，这种结构里面都没有精子。左侧球状器官的存在（Goodale和Domm分别报道过）也似乎支持这个见解，而不利于Benoit的结论。

L.V.Domm（1924）近来发表了幼鸟卵巢摘除结果的初步报道。这些鸟长大为成体，不仅在羽、冠、冠垂和足距方面表现了雄性的第二性征，而且同正常公鸡相斗，发出雄鸟的啼声，并且企图同母鸡交尾。有一只鸟在其正常卵巢（已被摘除）位置上出现一个“白色精巢状器官”。和这个器官一道的，还有一个小卵巢滤泡。鸟的右侧也有一个精巢状器官。另一只鸟的生殖腺和上例相同。第三只鸟，只右侧有一个精巢状器官。以上三个例子都没有被报道过有生殖细胞或者精子。

除非Benoit关于精子存在的观察得到证实，否则还不能肯定地说这些例子就是严格的性转化。除了上述独特的说法外，其他结果似乎肯定地表示，在移去卵巢以后，便发生了一个外形上和精巢相似的结构（精子除外）。我想，这个器官在移去卵巢以后发生，至少暂时是能够用原来在胚胎时期存在的雄性器官原基的次生性生长和长大来说明的。大家知道，把一片精巢移植到雌鸟体内，这片精巢可以继续发育，甚至产生精子，因此，在雌鸟体内维持一个精巢（哪怕是有作用的），这事件本身并不奇怪。

看来，雌鸟的遗传成分（在身体细胞和幼龄卵巢内都有），造成有利于卵巢发育而不利于精巢发育的一种形势。相反，雄鸟的遗传成分，则有利于精巢的发育。不过早期摘除雄鸟的精巢，并不足以引起卵巢特殊结构的发生。

侧联双生蝾螈的性别

几位胚胎学者用侧面愈合的方法，把两个幼螈联合为一体。从卵膜里取出神经褶刚好闭合了的幼胚，截除各个胚胎一侧的部分组织，然后把两个胚胎的这一面接合起来，不久便发生了愈合。Burns研究了这种联合双生的性别，发现同对的两个蝾螈总是同一性别；44对都是雄性，36对都是雌性。按照随意联合的结果，应该得出一对雄性，两对雌性。现在既然在同一对里没有出现一雌一雄，由此可知，要么是这一类的双生类型死亡了，要么就是在这一对里，一只的性别变成了另一只的性别，而且，既然成对的雄性和成对的雌性都是存在的，由此可知有时从雄方传播影响，有时又从雌方传播影响。除非对于这样的交互影响上的差异能够找到某种的解释，否则上述结果不足以证实后一种解释的可靠性。

大麻的性转化

许多显花植物在同一朵花里面，有时在同株异花里面，发生了含卵细胞的雌蕊和含花粉的雄蕊。花粉在胚珠之前成熟，或者另一些例子里，胚珠在花粉之前成熟，都不是稀罕的现象。在其他植物中，一个植株上只发生胚珠，而另一植株只发生花粉，也就是说雌雄是分开的。物种是雌雄异株的。不过在某些雌雄异株的植物里，相反性别的器官也可以以未发育状态出现，它们偶尔还有作用。Correns研究了几个这样的非常例子，并且企图检验它们的生殖细胞的性质。

Pritchard、Schaffner和McPhee最近研究雌雄异株大麻（Cannabis sativa），证明环境条件可以把产生雌蕊的植株（或称雌性）改变成为产生雄蕊甚至有作用的花粉的植株；相反，也可以把一株雄蕊植物改变成产生有作用的卵子的雌蕊植株。

在早春的正规时间内播种大麻种子，产生了数目大约相同的雄性（雄蕊）和雌性（心皮）两种植株（图149），不过Schaffner发现，如果把种子播种在肥沃的土壤内，同时改变其光照时间，大麻便表现出两个方向的性转化。“转化程度约与日光长短成反比”。骤然看来，同一环境竟能使雌株变成雄性，又使雄株变成雌性，这是出人意料的，因为人们会预料相同的条件只会使雌雄两型同向中性或中间状态变化，或者只会使某一性别向另一性别变化。事实上，这一类的情况也似乎发生过，雌株上出现了雄蕊。相反，雄株上也可以出现雌蕊。“性转化”的发生，大抵就是指这种意义而言，虽然也还有另一些情况，其中雌株的一条新枝可以只发生雄蕊，而雄株的一条新枝也只发生雌蕊。在这些极端例子里，几乎可以说“性转化”已经发生在变化了的条件下所发育出来的新部分上。McPhee研究过不同受光时间的影响，发现雄株可以发生带雌蕊的枝条；雌株也可以发生带雄蕊的枝条；不过他指出：和畸态花一道出现的，还有许多性中型的花朵。他说：“在许多例子里，这种变化是相当细微的，目前还不敢作出遗传因子同这些物种里的性别完全没有关系的断然的结论”。

图149　左侧示大麻的雌株，右侧示其雄株（仿Pritchard，载在《遗传学》杂志）

大麻有没有内在的性别决定因子体系（可能是染色体体系），目前还是一个未曾解决的问题，而且，到现在为止，我们只有McPhee关于遗传学证据方面的口头报告，不过这项报告却是重要的。如果大麻的正常雌株为同型配子（XX），正常雄株为异型配子，则当雌株转化为雄性（更正确地说，就是产生有作用的花粉）时，所有的花粉粒在性别决定性能上，将会是一样的，也就是说，这样的雄性是同型配子的。McPhee的口头报告（注：在1925年动物学会会议里。）支持这项见解。相反，如果雄株（XY）转化为雌性，预期可得两种卵子。这似乎也实现了。

Correns早已报道过在其他植物方面略相类似的结果，不过关于配子种为的资料却不能令人满意。希望很快便能找到有关这项问题的证据。但是，即使假定大麻具有性别决定的内在机制（可能属性XX—XY型），我们从性别可以随外因而转化这项发现里，也看不出有任何革新的观点，最低限度，在这些结果里，原则上同决定性别的染色体机制的存在相矛盾的东西，确实是没有的。这样的机制是使平衡在一定环境条件下倾向某一方面的一个因素。染色体机制的意义，就是如此，此外再没有任何其他的解释。这种机制，可以被那些能改变平衡但又能保持在正常工作条件恢复时照常工作能力的外因所压倒。如果以上关于在正常雄性是异型配子的物种里，同型配子的雌性，转化成同型配子的雄性这项试用性结论，得到了证实，那么，在这种关系上便再也找不出比这更好的例子了。事实上，这为性别决定的遗传学见解，提供了另一个确凿可信的证明，对于那些不能了解遗传学者关于染色体机制以及一般孟德尔式现象的解释的人们，这也是一个特别有教育意义的例子。

另一种山靛属植物Mercurialis anura，也是雌雄异体，但雄株上偶尔出现雄花。一株雄性植物上可以有25000朵雄花，雌花却只有1~47朵，而另一方面，雌株上又可以有1~32朵雄花。

Yampolsky报道过在这两类植物自交以后的子代性别情况。雌株自交的子代全是雌性，或者主要是雌性。

除非作出一些颇为武断的假设，否则目前还不可能应用XY公式满意地解释这些结果。例如，如果雌株是XX，则其所产生的全部花粉粒应该都有一条X，因而所有子代应该全是雌性，事实上便是这样。但是，如果雄株是XY，则其成熟卵子一半应该有X，另一半应该有Y。花粉的情况也应该是一样的。自交以后的子代应该是1XX+2XY+1YY。如果YY死亡，子代里就应该有1雌2雄的比例。然而实际结果并不是这样。要使自交的雄株只产生雄性，必须假定X卵子死于配子时期，只有Y卵子才有作用。到现在为止，既没有支持这项假设的证据，也没有反对它的证据。在这方面的证据出现以前，这只能是一个未解决的问题。

第18章　基因的稳定性

严格选择能够使一群的所有个体都达到接近于原群所表现的极端类型，超过这一极端，选择便无能为力了。现在看来，只有依赖一个基因内所发生的新的突变，或者依赖一群旧基因内的集体变化，才有可能发生进一步或者退一步的永久进展。

杜布赞斯基原籍苏联，慕摩尔根之名来到哥伦比亚大学学习和工作，后又随摩尔根来到加州理工学院。他提出的“综合进化理论”被认为是达尔文之后进化论最重要的进展。

以上所谈到的种种，都含有基因是遗传中一个稳定的要素的意思。至于基因的稳定究竟是化学分子的哪一种稳定，或者仅仅是在一个固定标准附近定量地彷徨变化，因而表现稳定，却是理论上或根本上的一个重要问题。

我们既然不能凭借物理方法或化学方法直接研究基因，所以我们关于基因稳定性的结论，必须根据它的效应推论出来。

孟德尔遗传理论假定基因是稳定的。它假定：各个新体所给杂种的基因，在杂种的新环境内仍然完整。现在举出几个例子来回忆一下有关这项结论的证据的性质。

Andalusian鸡有白色、黑色和蓝色三种个体。白鸡与黑鸡交配，产生蓝色鸡。两只蓝色鸡交配，子代分黑色、蓝色和白色三种，三者的比例为1∶2∶1。在蓝色鸡内，白色基因同黑色基因分离。半数的成熟生殖细胞得到黑色要素，半数得到白色要素。任何卵子同任何精子任意受精，孙代将得出所观察到的1∶2∶1。

关于杂种内有两种生殖细胞的这个假设是否正确，可以检验如下。蓝色杂种如果回交纯种白鸡，子代一半为蓝色鸡，一半为白色鸡。如果蓝色杂种回交纯种黑鸡，子代一半为黑鸡，一半为蓝色鸡。两次结果都符合于这一假设：蓝色杂种的基因都是纯洁的，一半是黑色基因，一半是白色基因。两者同居在一个细胞之内，却没有互相污染。

上例中的杂种与两亲不同，从某种意义说来，它是两亲之间的中间型，在第二个例子里，杂种同一个亲型没有分别。当黑豚鼠和白豚鼠交配时，子代全黑。子代回交，孙代为三黑一白。孙代的白豚鼠像原来白豚鼠一样又繁殖白豚鼠。白基因虽然与黑基因在杂种体内同居一处，却没有受到污染。

再选一个例子，其中两亲很相类似，杂种虽然表现某种程度的中间性，但是变化这么大，以致变化的两端和两个亲型分别重叠。这些类型只有一对基因的差别。

黑檀色果蝇同炱黑色果蝇交配，子代像上文所谈到的那样呈中间色，并且变化很大。子代自交，孙代颜色由淡而深，构成一个实际上是连续的系列。不过也有些方法来测验这些深浅不同的颜色。测验结果，发现孙代颜色系列由黑檀色纯种、杂种、和炱黑色纯种三种个体组成，三者的比例是1∶2∶1。这里我们又有了基因未曾混杂的证明。颜色深浅的连续系列只是性状变异性互相掩盖的结果。

以上各例只涉及一对不同的基因，所以一切都简单明了。这些例子帮助了基因稳定原则的树立。

然而事实上，现实情况往往不是这么简单。许多类型在几个基因上互不相同，每个基因对于同一个性状都有它的影响。因此，在它们的杂交里便看不到简单的比例。例如，长穗同短穗两族玉蜀黍杂交，下一代的穗轴长短适中。子代自交，孙代出现各种长度的穗轴。有些像原来短穗族那样短，有些像原来长穗族那样长。两者都是极端。两者之间有一系列的中间型。检验孙代个体，表明有几对基因影响穗轴的长短。

另一个这样的例子是人的身高。人身长大可能由于腿长，或者由于躯长，或者两者兼备。有些基因可以影响所有部分，而另一些基因对于某一部分有着更大的影响。其结果是遗传情况复杂，而且还没有得到解决。此外，环境对于最后产品也可能有某种程度的影响。

这些都是多对因子的例子，遗传学工作者企图决定在每个杂交里究竟有多少个因子，结果之所以复杂，只是因为所牵涉的是几个基因或者许多个基因。

在孟德尔发现被揭露以前的时期里，正是这一类的变异性，为自然选择理论提供了它所依据的证据，这个问题留待以后考虑。首先必须谈谈我们在认识选择学说中的一些限制上，由1909年Johannsen光辉的研究所取得的伟大进展。

Johannsen用一种圆艺植物——公主菜豆，进行实验。这种菜豆完全借自花授粉繁殖。长期连续自交的结果，每个植株都变成了纯合子，这就是说，每对的两个基因都是相同的。因此这类材料适合于进行精密的实验，借以决定菜豆上的个体差异是否受到选择的影响。如果选择改变个体的性状，在这种情况下，选择必须先改变基因本身才行。

每个植株上的豆粒大小略异，而且按豆粒大小排列时，会得出常态几率曲线。不管连续从各个世代中选出的，是大豆粒或是小豆粒，合并而成（仿Johannsen）任一植株以及它的一切后代，在豆粒大小上，都表现了同样的分布曲线（图150）。后代总是结出同样的一群豆粒。

图150　a~e群的菜豆代表五个

纯系；下面a~e群是由五个纯系合并而成（仿Johannsen）

从他检查过的材料里发现了九族菜豆。他认为他的研究结果足以说明某一植株其所以豆粒大小不同，是由于最广义的环境所引起的。只需要在选择开始时选用每对两个相同基因的材料，便可能证实这一论点。这证明了选择对于基因本身的改变，没有影响。

如果在开始时选择有性生殖的动物或植物不是纯合的，那么，直接结果就会不同了。这点有了很多实验上的证明，例如Cuénot的斑毛鼠实验，MacDowell的家兔耳长的实验，或者East和Hayes玉蜀黍的实验。任何一个实验都可以作为一个例子来说明在选择下所发生的变化。这里只举出一个例子便够了。

Castle研究了选择对于一族披巾鼠毛色式样的影响（图151）。他开始用市售的披巾鼠的子代实验，一头选择条纹最宽的鼠，另一头选择条纹最窄的鼠，并且把两系分隔开来。经过几个世代以后，这两群披巾鼠表现了适度的差异：一群的背条平均比原来的一群宽一些，另一群的背条又要窄一些。选择作用已经以某种方法改变了条纹的宽度。到现在为止，在这些实验结果里，还没有一点可以证明：这种变化不是由于选择把决定背条宽度的两组因子分离开来所引起来的。但是Castle却认为，他是在研究一个基因的效应，因为当披巾鼠同全黑鼠（或全褐鼠）杂交，以后子代杂种又进行自交时，孙代便得出全黑（或全褐）鼠和披巾鼠两型，互成3与1之比。这种孟德尔式比例确实证明了毛上的有色条纹起源于一个隐性基因，但是却没有证明：这个基因的作用，有可能受到与背带宽度决定有关的其他遗传因子的影响的，这才是真正争论的问题。

图151　披巾鼠的四个类型（仿Castle）

以后Castle进行了Wright所设计的一个实验，事实上证明：这些结果，是由于条纹宽度的修饰基因被隔开来所引起的。检验方法如下：经过精选以后的各族，回交野鼠（即全身黑色或褐色），得出第二代的条纹鼠。再用第二代条纹鼠回交野鼠。经过两三代回交以后，发现被选择的一群，好像又变回了原来的样子。选出来的窄带的一族向宽带变化，而选出来的宽带的一族却向窄带变化。换句话说，精选的两族愈来愈相同，愈来愈和它们最初的原来那一族相同。

这项实验结果完全符合于下一见解，即野鼠有修饰基因影响着条纹鼠条纹的宽度。换句话说，原来的选择作用，把变宽基因同变窄基因分离开来，从而改变条纹的性质。

有一个时候，Castle甚至宣称：披巾鼠实验结果重新建立了他所谓的达尔文的见解，以为选择作用本身使遗传物质照着选择方向发生变化。如果这真正是达尔文的意思，那么，这种对变异的见解似乎可以大大地巩固了进化借自然选择而进行的理论。1915年Castle说道：“我们现在所拥有的全部证据，表明了外界的修饰因子不能解释在披巾式样中所看到的这些变化，披巾式样本身便是一个明确的孟德尔单元。我们不能不作出下一结论：单元本身在反复选择下向着选择的方向变化着；有时，突然像在我们的‘突变’族那样，突变族本身是一个高度稳定的正变异；但更多的是逐渐的变化，像在正的和负的两个选择系列中不断发生的那样”。

次年，他说道：“目前许多遗传学者认为单元性状是不可改变的。……几年来，我研究过这个问题，在这一点上得到了一个总的结论，那就是，单元性状可以改变，也可以重新组合。许多孟德尔学派的人们另有一种想法，不过我相信，这是因为他们研究这个问题还不够精密的缘故。单元性状发生定量的变异这件事实是不会错的。……选择作为进化中的一个动力，必须恢复它在达尔文估计中的那种重要地位，它是一个能够产生连续而进步的种族变化的动力。”

达尔文是否相信选择过程决定或影响未来变异的方向呢？仔细读一下达尔文的论著，除非我们引用达尔文关于获得性遗传的另一项学说，否则是找不到一点明文上的证据的。

达尔文坚决信仰拉马克学说。每当自然选择的学说碰到困难的时候，他毫不犹豫地运用这个学说。因此，任何人只要他愿意（虽然达尔文本人未把两说混为一谈，Castle也没有这样做），都可以逻辑地指出，每当一个有利的类型被选择时，它的生殖细胞就好像受到了自己身体所产生的泛子的影响，而且可以预料它会按照被选择的那种性状的方向去改变。所以每一个新的进展，势必从一个新的基础出发，如果围绕这个新的中数（作为一个突破以前限度的中数）发生了彷徨变异，那么，在前一个进展的方向上，预计会出现更进一步的进展。换句话说，自然选择势将按照每次选择的方向更前进一步。

但是，像我上面所谈过的，达尔文从来没有运用这一论点来支持他的选择学说，虽然人们也可以认为每逢达尔文看到自然选择不够解释事物，只好援引拉马克原理来支持这个新的进展的时候，原则上他是这样做的。

今天我们把选择作用，不论是自然的或人工的，都看成是最多只能在原有基因组合可以影响的变化范围内引起变化；或者说选择作用不能使一群（一个物种）超过这一群原有的极端变异。严格选择能够使一群的所有个体都达到接近于原群所表现的极端类型，超过这一极端，选择便无能为力了。现在看来，只有依赖一个基因内所发生的新的突变，或者依赖一群旧基因内的集体变化，才有可能发生进一步或者退一步的永久进展。

这个结论不仅是从基因稳定性理论得来的逻辑的推论，而且也根据于很多观察，这些观察表明每逢一群生物遭到选择时，它们开始变化很快，很快便缓慢下来，不久便停止了变化，而与原群中少数个体所表现的一种极端类型相同或相接近。

以上只就杂种内基因的沾染方面以及从选择观点，来考虑基因的稳定性问题。关于躯体本身可能影响基因的组成一点，不过仅仅接触了一下。如果基因受到杂种躯体性状的影响，那么，作为孟德尔第一定律基本假定的关于杂种体内基因的精确的分离，势必是不可能的了。

这项结论使我们面对着拉马克的获得性遗传理论。这里不拟考虑拉马克理论的各项主张，那样做会离题太远，不过容许我提请大家注意某些关系，这些关系是在这个学说所假定的躯体影响生殖细胞的情况下，也就是说在一种性状上的一个改变，可以引起特殊基因内的相应改变的情况下，期望得到的那些关系，几个例子便可以说明其中的主要事实。

黑家兔同白家兔交配，杂种家兔黑色，不过杂种的生殖细胞却分为产生黑毛和产生白毛两型，各占半数。杂种的黑毛不能影响产生白毛的生殖细胞。不论白毛基因在黑毛杂种体内停留多久，白毛基因总是白毛基因。

如果把白毛基因说成是某种实体，那么，假定拉马克理论能够成立，就应该表现出这个基因所寄居的个体躯体性状的一些效应。

然而如果把白毛基因说成是黑毛基因的缺失，便自然谈不上杂种的黑毛能够影响一个并不存在的东西了。对于任何主张存缺理论的人们说来，用这项论点来反对拉马克理论，是不足以使它们信服的。

不过从另一方面考虑，也许更为恰当。白花紫茉莉同红花茉莉杂交，产生中间型杂种，开桃色花（图5）。如果把白色说成是一个基因的缺失，那么，红色必定起源于一个基因的存在。杂种花的桃色比红色淡些，如果性状影响基因，则杂种体内的红花基因应该被花的桃色冲淡。这样的效应在这里以及其他材料里都没有记载下来。红花基因同白花基因在桃色杂种内分离开来，没有显出任何样的躯体影响。

另一证据，在反驳获得性遗传理论上，或许更为有力。有一种果蝇，称为不整齐腹缟，其腹部整齐的黑缟或多或少地消失了一些（图152）。从食物丰富、潮湿而带酸性的培养基里最初孵化出的果蝇，其腹部黑缟消失最多。以后，培养基愈久愈干，这时孵出的果蝇也就表现出愈来愈正常的形状，直到最后同野生型果蝇没有区别为止。这里，我们碰到一个对环境影响极其敏感的遗传性状。这一类性状，为研究躯体对于生殖细胞的可能的影响，提供了有利的机会。

图152　a.正常雄蝇的腹部；b.不整齐腹缟雄蝇的腹部；c.正常雌蝇的腹部；d.不整齐腹缟雌蝇的腹部

把最先孵化出来的腹缟高度不整齐的果蝇和孵化较晚的正常腹的果蝇，在同一条件下，同时分别繁育，两者的子代完全相同。最先孵化出来的果蝇，腹部不整齐，以后孵化出来的果蝇，则比较正常。对生殖细胞来说，亲体的腹部正常与否，是没有一点区别的。

如果说影响也许太小，以致在第一子代还不能看出，那么让我补充一句，较晚孵化出来的果蝇曾经连续繁殖了十代，结果也看不出任何差异。

另一个例子也同样确凿可信。有一个突变型果蝇称为无眼型（图30）。它们的眼比正常眼小，而且变化很大。经过选择，得出了一个清一色的原种，其中大多数果蝇无眼，不过当培养时间愈来愈久，有眼果蝇也就愈来愈多，眼也愈来愈大。如果把这些后期孵化的果蝇繁育起来，它们的子代同无眼果蝇的子代是一样的。

在不整齐腹缟的例子里，晚期孵化中的幼虫，其对称和色素形成都不是一个明显的存在性状。这里，在晚期孵化出来的果蝇里，眼的存在却是一个正的性状，可能被认为是比不整齐腹缟的例子更好的一个证据。然而两例的结果仍然是一样的。

近几年来，有许多人自以为提供了获得性遗传的证据，这里完全不必要逐个考虑。我只选出一个有结论所依据的数字的和定量的资料，因而是最完备的例子来说。我所指的是Dürken最近的研究。这个实验似乎是仔细进行的，而且对Dürken来说，它为获得性的遗传提供了一个证据。

Dürken用甘蓝粉蝶（pieris brassicae）幼虫进行研究。1890年以来便已知道：某些蝶类的幼虫化蛹（即从幼虫变为静止的蝶蛹）时，蛹的颜色受到环境的几分影响，或者受到照射光线颜色的几分影响。

例如，粉蝶幼虫如果在白昼甚至在弱光下生活、转化，则蛹色很黑；如果在黄色和红色环境，或者在黄色和红色帘后生活、转化，则蛹呈现绿色。绿色之所以形成，是由于缺乏表层黑色素。如是内部的绿黄色透过表皮表现出来（图153）。

图153　中央为粉蝶四个不同颜色的蛹。在它们的外边，表示在不同颜色的类型里，表皮内色素细胞的特殊排列（仿Leonore Brecher）

Dürken的实验是在橙色（或红色）光下饲养幼虫，由此得到浅色或绿色的蛹。由蛹转化而成的蝶则放在野外笼内饲养，并且收集它的卵子。从这种卵子孵化出来的幼虫，有些放在有色光线下饲养，另一些则放在强光或黑暗中饲养。后者用为对照组。实验结果的摘要见图表（图154）。图中用黑条长度表示黑色幼虫的数目，用浅色条表示绿色或浅色的幼虫数目。事实上，蛹分为五个有色群。其中三群合并成黑色，另外两群则合并成浅色。

像图154.1（代表正常颜色）所表明的，几乎所有自由收集或者在自然环境下收集的蛹都是黑色的；只有少数才是浅色或绿色。从这里产生的幼虫放在橙色环境内饲养。幼虫转化成蛹，其中浅色类型的百分比很高，如154.2。如果只选出浅色类型予以饲养，有些放在橙色光下，有些放在白光下，其他放在黑暗中，结果如154.3a和154.3b所示。3a的浅色蛹比上一代多，因为在橙色下连续两代，效果加强了。不过3b的一组更为重要。在白光或黑暗中饲养的比在野生型1中出现更多的浅色蛹。Dürken认为浅色蛹的增加，一部分归之于橙色光对于上一代的遗传效应，一部分归之于新环境的相反方向的效应。

图154　粉蝶中，黑色蛹和浅色蛹的选择结果（仿Dürken）

从遗传学观点看来，这种解释是不令人满意的。第一，这个实验证明，并不是所有幼虫对橙色光都有反应。如果有反应的幼虫具有不同的遗传性，那么，当选择它们——即实验中的浅色蛹——进行一次橙色光实验而对照组则放在白光和黑暗中实验时，我们已经是在运用一个反应较强的类型，一群经过了选择的类型，而且预料它们在下一代会再度反应，事实上确是如此。

因此，除非一开始便采用遗传上同质的材料，或者采用其他对照实验，否则这项证据绝不能证实环境的遗传效应。

几乎所有这一类的研究工作，都犯了同样的错误。即令现代遗传学没有作出更多的成绩来，单就指出这类证据毫无价值一点来说，也足以证明现代遗传学是正确的。

现在我们转到另一些例子，其中有一些很可能是生殖细胞经过特殊处理后直接受到了损害，并且受到损害的生殖物质被遗传给以后各代。由于有了这种损害，以后各代中可能发现畸形。这就是说，上述处理并不是借着先产生胚胎身上的缺陷来影响生殖物质，而是同时影响了胚胎和它的生殖细胞。

Stockard在酒精对于豚鼠的影响问题上，进行过一长串的实验。他把豚鼠放在有酒精的密闭箱中。豚鼠呼吸饱含酒精的空气，几小时后，便完全失去知觉。有些豚鼠在处理中进行交配，有些在处理结束后进行交配，两者的结果基本相同。许多胎儿流产了或者被吸收了，另一些生下来便是死的，还有一部分表现了一些畸形，特别是神经系统和眼的畸形（图155）。只有不表现缺陷的豚鼠才能交配。在它们的子代中，畸形幼龄豚鼠和表面上正常的个体不断出现。在更后的世代里，畸形豚鼠继续出现，不过只能从一定个体产生出来。

检查经过酒精处理的谱系，看不出实验结果符合于任何已知的孟德尔式比例的证据。甚至，畸形豚鼠所表现的各种部位上的效验，也不像在单个基因改变时所看到的那样。另一方面，这些缺陷，同我们在实验胚胎学中所熟悉的受到毒物处理以后的卵子发育异常，有许多共同之点。Stockard已经唤起人们对这些关系的注意，并且认为他的实验结果意味着酒精使生殖细胞产生某种损害，有关遗传机制中某一部分的损害。效应之所以局限于某些部分，仅仅因为这些部分对于任何脱离发育正轨的变化最为敏感。这些部分以神经系统和感觉器官最为常见。

图155　酒精中毒的祖先所产生的两只不正常的幼龄豚鼠（仿Stockard）

最近，Little和Bagg进行了一系列实验，研究镭对于妊娠鼷鼠和大鼠的影响。在适当处理下，子宫内的胎儿可能有畸形发育。产前检查，看到了脑脊髓或其他器官（特别是四只原基）有出血区域（图156）。在这些胚胎当中，有的在产前死亡，并且被吸收了；另一些则造成流产。还有一些活着生出来，其中有一些生存下来，可以繁殖。它们的后代往往表现出脑或四肢上的缺陷。也许一只眼或者两只眼有缺陷。

图156　大鼠母体受镭射线照射后，

子宫内胎儿表现出血区域（仿Bagg）也许没有眼睛，或者只有一只很小的眼。Bagg用这些鼷鼠交配，在它们所产生的许多畸形子代个体中，看到了和原来胚胎身上直接引起的缺陷大致相似的缺陷。

我们应该如何解释这些实验呢？是不是镭首先影响正在发育中的胚胎的脑髓，引起缺陷，然后由于脑髓上有这些缺陷，于是同一胚胎的生殖细胞才受到影响呢？这项解释显然是不通的。当脑髓单独受到影响时，下一代应该期望出现脑的缺陷；当眼是受影响的主要器官时，下一代应该只表现出眼的缺陷。然而在所有报道中，都没有看到这样的结果。畸形脑和正常眼的鼷鼠可以产生有缺陷眼的子代。换句话说，这里没有特定效应，只有一般的效应。

另一种解释则认为：在子宫内，幼鼠的生殖细胞受到镭的影响。当这些生殖细胞发育成为新世代的个体时，这些个体也有缺陷，因为最容易在正常发育上受阻扰的器官，也就是最容易被发育中任何改变所影响的那些器官。总之它们是最软弱或者平衡最精微的一个发育阶段，因而首先表现出任何脱离常轨的影响。我想，这就是目前这些实验和其他类似实验的最合理的解释。

第19章　总结

以前各章讨论到两个主题：随着染色体数目改变而来的效应和随着染色体内部改变（基因突变）而来的效应。基因论虽然偏重基因本身，但也广泛地包括上述两种变化。习惯上，突变这个词也已经用来包括两种方法所产生的效应了。

我们仍然很难放弃这个可爱的假设：就是基因之所以稳定，是因为它代表着一个有机的化学实体。这是现在人们能够作出的最简单的假设，并且，这项见解既然符合于有关基因稳定性的已知事实，那么，至少它不失为一个良好的试用假说。

沃森（左）和克里克（右）正在研究用铁丝建造的DNA模型。

以前各章讨论到两个主题：随着染色体数目改变而来的效应和随着染色体内部改变（基因突变）而来的效应。基因论虽然偏重基因本身，但也广泛地包括上述两种变化。习惯上，突变这个词也已经用来包括两种方法所产生的效应了。

这两种变化，同当前的遗传学理论，有着重大的关系。

由于染色体数目上的改变以及由于基因内的改变而产生的效应

当染色体数目增加二倍、三倍或任何倍数时，个体所有的各种基因依然如旧，而且各种基因之间依然维持着同样的数字比例。如果没有胞质体积可能不随基因数目增加而扩大的话，那么这种基因数目上的改变是没有影响个体性状的希望的。胞质不能相应地增大的真正意义，目前还不明了。总之，实验结果表明三倍体、四倍体、八倍体等，在任何性状（除体积外）上，同原来的二倍体类型并没有明显的差异。换句话说，所产生的改变也许很多，但同原来的变化比较，却没有显著的区别。

另一方面，如果原来的一群染色体里增加了一二条同对的染色体，或者增加了两条以上的异对的染色体，或者减少了一整条的染色体，那么，就可以预期这些变化含在个体身上产生比较明显的效应。有一些证据指明，在原来染色体很多，或者发生变化的，是一条小染色体的情况下，这一种增减是不会激烈的。从基因观点说来，这种结果是预料得到的。例如，增加一条染色体，便意味着有很多基因加到三倍。从某类基因比以前增加的意义来看，基因间的平衡是改变了的，但是由于没有增加新的基因，预料这种变化的效应会表现在许多性状上面，表现在强度有所提高或减低的许多性状上面，有的提高了强度，有的减弱了强度。这是符合于现在所知道的一切事实的。但是，值得注意的是，就现在我们所知道的看来，一般的结果都是有害无利的。如果像根据正常个体的长期进化历史所预测到的，正常个体对于内在关系和外在关系的适应，是尽可能完善的。那么，这一点倒也是在意料中的。

这样的变化轻微地影响着许多部分，但不能由此得出结论，以为这种效应比较单个基因变化所引起的每次一步的变化，更容易导致建立一个存活的新型。

另外，两条同类染色体的增加虽有可能产生一个稳定的新遗传型，但是甚至这也无济于事，因为就我们现在已经知道来的说（目前还缺少证明），这里的适应反而比以前更加恶化了。由于这些理由，要用这种方法把一个染色体群变化成另一个染色体群，虽然不是绝不可能，也似乎不是容易做到的。目前我们需要更多的证据来解决这个问题。

一群染色体里有时增加或减少了一染色体上的某些部分。在这种情况下，上面的理论也同样适用，虽然也许更无力一些。这种变化的影响，同前例性质是一样的，不过程度上比较小些，因而更难于决定它们对于生活力的最后影响究竟是有害或者有利。

近几年来，遗传学研究已经阐明了亲缘关系相近的各物种之间，甚至在整个一科或一目之内，虽然有着同样数目的染色体，但也不能因此冒昧假定，甚至在亲缘关系相近的物种之间，染色体上的基因一定是相同的。遗传学证据正在开始阐明，通过染色体内或群基因位置上的颠倒，以及通过不同染色体之间或成段基因的易位，染色体都可以重新改组，而体积上没有显明的差异。甚至整条染色体之间，也可以各式各样重新组合，而不改变原来的数目。这类改变势必深刻地影响连锁关系，从而深刻地影响各种性状的遗传方式，但基因的种类和总数却没有改变。因此，除非细胞学观察得到遗传学研究上的证实，否则把染色体数目相同，看成是基因群也完全相同，这项假设总是不妥当的。

染色体的数目可以借两个方法改变：第一，两条染色体联合成一体，例如附着X染色体；其次，染色体断裂成片，像Hance所报道的待霄草以及其他几个例子。Seiler所描述的蛾类某些染色体暂时的离合，特别是他所假定的，分离后的要素有时可以重新结合，也属于这一类。

骤然看去，同大量基因所产生的影响相比，由一个基因内的一个变化所产生的影响，显得更为激烈。但是这个最初的印象也许是很错误的。遗传学者所研究的许多最显著的突变性状，和同对的正常性状相比，固然有着显著的差异，但是这些突变性状之所以屡被选为研究的资料，也正因为它们与典型性状判然不同，从而能在以后世代间容易分辨出来。它们的鉴别是准确的，并且同细微差异，或互相掩叠的同对性状相比，结果也比较可靠。改变愈怪愈烈，有时甚至达到“畸形”的程度，则引起人们注意和兴趣的机会也就最大，所以就被人们利用来研究遗传，而不显明的改变，则被人们忽视或放弃了。遗传学者都熟悉下列事实：即对于任何一群的特殊性状，研究愈深入，则开始时被忽视的突变性状，也被发现愈多，这些性状既然同正常型性状极相近似，所以突变过程既涉及很大的改变，又同样涉及很小的改变，也就愈来愈明白了。

以前的文献中把激烈的畸形称为“怪异”（突变＝sport），很久以来，人们以为这种怪异同所有物种中经常存在的细微差异或个体差异，即普通所说的变异，可以鲜明地区分开来。现在我们知道，这种鲜明的对比是不存在的，怪异和变异可以有同样的起源，并且按照同样的规律遗传。

许多细微的个体差异，确实是由发育时的环境条件所引起的，而且肤浅的观察往往不能把它们同遗传因子所引起的细微变化区分开来。现代遗传学最重要的成就之一，就是承认这一事实，并且创制出一些方法来指明细微差异究竟起源于哪一种因素。如果像达尔文所假定的那样，如果像现在一般所承认的那样，进化过程是借细微变异积累的缓慢过程而进行的，那么，受到利用的，一定是遗传上的变异，因为能够遗传的只是这些变异，而不是起源于环境影响的那些变异。

但是不应该根据上面所谈的，设想躯体上某个特定部分的突变，仅仅产生一个显著的改变，或者一个细微的改变。相反，从研究果蝇所得到的证据，同精密研究其他一切生物所得到的证据一样，证明了：甚至在一个部分改变最大的情形下，躯体上几个部分或者所有部分，也常常出现其他种种效应。如果我们根据这些突变体的活动、孕育性和生命长短来判断，那么，这些副作用不仅涉及结构上的改变，而且涉及了生理效应。例如果蝇恒飞向光源，但当一般体色发生细微改变时，向光性也便跟着消失了。

相反关系也一定存在。一个影响生理过程和生理活动的突变基因，其细微的改变可以常常带有外部结构性状上的改变。如果这些生理变化能够使机体更好的适应它的环境，这些变化便有继续存在的希望，有时也有促成某些新型生存的希望。在恒定而细微的表面性状上，新型可以同原型有所区别。既然许多物种间的差异，似乎都属于这一类，所以我们可以合理地认为：它们的恒定性的原因，不在于它们本身的生存价值，而在于它们同其他内部性状的关系，这些内部性状对于这一物种的安全，是重要的。

根据上面所谈的种种，我们能够合理地解释整条染色体（或某条的一个部分）所引起的突变同单个基因所引起的突变两者间的差异。前一种变化并没有增加一点本质上新的东西。它仅仅涉及或多或少的已经存在的东西，而且效应的程度虽然微弱，但却影响了大量的性状。后一种变化——单个基因内的突变——也可以产生广泛而细微的效应，不过除此以外，躯体的某一部分改变较大，同时，另一部分改变较小，这种情形也往往有之。像我已经说过的，后一种变化，为遗传学研究提供了有利的材料，这些变化已经广泛地被利用了。正是这些突变，现在占据了遗传学刊物的最前页，而且引起了一般错觉，以为每一个这样的突变性状只是一个基因的效应，由此又引申到另一个更严重的谬论，认为每个单位性状在生殖物质内，有一个单独的代表。相反，胚胎学研究却证明了：躯体上的每一个器官，乃是一个最后的结果，是一个长串过程的顶点。一个变化如果影响了过程中的任何一个阶段，它也往往会影响最后的结果。我们所看到的，正是这个显著的最后效应，而不是发生影响的那一点。如果，像我们可以容易假定的，一个器官的发育涉及很多步骤，而且如果其中每一步骤都受到许多基因作用的影响，那么，不论那个器官是多么细小或者微不足道，在种质里是没有它的单个的代表的。举一个极端的例子来说，假设所有基因对于躯体上每一个器官的发生都有影响，这也只是说：它们都产生了正常发育过程所必需的化学物质。这样，如果一个基因发生变化，因而产生了与前不同的物质，则最后结果也可以受到影响，如果这变化对于某个器官影响特别巨大，那么，这个基因便似乎单独产生了这种效应。在严格的因果意义上，这是对的，但是这种效应，只是在同其他一切基因的联合作用下，才产生出来的。换句话说，所有基因依然同以前一样，对于最后结果都作出了贡献，仅仅由于其中一个基因的差异，于是最后结果也便有了差异。

在这个意义上，每个基因对于一个特定的器官，可以发生特定的效应，但是这个基因决不是那个器官的唯一代表，它对别的器官，甚或对于躯体上所有的器官或性状，也有同样特定的效应。

现在回到我们的比较上来。一个基因（如果是隐性，自然就涉及一对相同基因）内的变化，比较基因源来数目二三倍的增加，更容易破坏全体基因间的固有关系，所以前者屡屡产生更局限的效应。引申一下，这项论点似乎意味着，每个基因对于发育过程各有一个特定的效应，这同上面主张全部或许多基因联合活动来产生确定而复杂的最后产物这个见解，并不矛盾。

目前拥护各个基因特定效应的最好论证，是许多个多等位基因的存在。同一个基因点内的一些变化，主要影响了同一种的最后结果，这种最后结果不只限于一个器官之内，而且也包括了所有受到明显影响的一切部分。

突变过程是否起源于基因的退化？

德弗利在他的突变理论中，谈到我们现在所称为突变隐性型的那些类型，认为是起源于一些基因的缺失或僵化。他把这样的变化看成是退化。同时或者稍后，主张隐性性状起源于生殖物质内一些基因的损失的观念已经是风行一时了。目前有几位原来醉心于进化的哲学讨论的批评家，对于遗传学者所研究的突变型同传统的进化理论有任何关系的观念，进行了猛烈的抨击。对于后一主张，我们姑且不谈，可以把这一争论留待将来解决。至于说单个基因上所发生的突变过程只限于基因的损失或部分损失，或者退化（我冒昧地这样称呼这种变化），这项主张却是理论上颇为重要的一个问题；因为正如Bateson在其1914年演说中所精密阐明的，从这项主张自然地引到另一观念：就是我们在研究遗传中所用的材料起源于一些基因的损失；这些缺失实际上就是野生型基因的等位性；而且只就这项证据在进化方面的应用说来，这会引到一个谬论，那就是，这个过程是对于原有的基因库藏中的一种经常的消耗。

现有的有关这个问题的遗传学证据，已经在第6章中讨论过了，无重复叙述的必要，不过容许我重复一下：如果根据许多突变性状都是缺陷或者甚至是部分的或完全的损失这一事实，便断定它们一定是起源于生殖质内有关基因的缺失，这是没有理由的。缺失假说的武断姑且不谈，仅就有关这项问题的直接证据来说，像我已经企图证明过的，都是不支持这样的观点的。

但是还剩下一个颇有兴趣的问题，就是那些引起了突变性状（不论是隐性、中间型或显性都是一样）的基因上的一些变化或许多变化，是否由于一个基因的分裂，或者由于它改造成另一种要素，从而产生略不相同的效应呢？除非先验上认为一个高度复杂的化合物的破坏，比它的组成更为可能，否则没有理由来假定：这样的变化——如果发生了的话——是一个走下坡路的变化，而不是另一个比较复杂的基因的生成。在我们更多地知道基因化学组成以前，要论证两方面论点的是非曲直，是十分劳而无功的。对遗传理论说来，只需要假定任何样的变化都够以成为所看到的事实的基础便行。

要在目前讨论新基因究竟是在旧基因以外独立发生，也是同样无用的，如果还要讨论基因究竟如何独立发生，那就更糟糕了。我们现有的证据，并未提出任何根据来支持新基因独立发生的见解，不过要证明它们没有发生，虽然不是绝不可能，也应该是极端困难的。对古人说来，河泥化蟮，腐草化萤，并不是毫不可信的。仅仅一百年以前，人们还相信细菌是从腐物中发生出来的，而且，要证明没有这回事，反而感到非常困难。现在要向坚持基因独立发生这项信念的人们确切证明基因不能独立发生，也许是同等困难的，不过在碰到非做这种假设不可的情况以前，遗传理论在这个问题上是不必过分考虑的。现在我们看不出在连锁群内或在它的两端有插入新基因的必要。如果白血球同构成哺乳动物的所有其他身体细胞一样，都具备同样数目的基因，如果前者只构成一个变形虫般的细胞，而后者则集合成人体细胞，那么，要假设变形虫的基因较少而人体细胞的基因较多，也就没有必要了。

基因是否属于有机分子一级？

在讨论基因是否属于有机分子的问题中。牵涉到它们的稳定性的性质。我们所谓的稳定性，可能只指基因围绕一定的众数而变化的倾向，也可能指基因像有机分子稳定的那种稳定。如果后一个解释能够成立，那么，遗传问题便会简化多了。另一方面，如果我们认为基因只是一定数量的物质，那么，我们便不能圆满地解答为什么基因历经异型杂交中的变化而依然如此恒定，除非我们求助于基因以外另一种保证它们恒定的神秘的组织力量。这个问题目前还没有解决的希望。几年以前，我曾经企图计算基因的大小，希望从这里可以给这个问题一线光明，可是现在我还缺乏十足精确的测量，以致这样的计算充其量也不过是臆想而已。测算似乎表明基因的大小大约和大型有机分子接近。如果这种结果有一点价值的话，也许这就指明了，基因并不太大，以致不能当成一个化学分子，我们的推论只能到此为止。基因甚至可能不是一个分子，而是一群非化学性结合的有机物质。

虽然如此，我们仍然很难放弃这个可爱的假设：就是基因之所以稳定，是因为它代表着一个有机的化学实体。这是现在人们能够作出的最简单的假设，并且，这项见解既然符合于有关基因稳定性的已知事实，那么，至少它不失为一个良好的试用假说。

沃森和克里克用铁丝建成的DNA模型

参考文献

摩尔根发展了孟德尔的遗传学理论，并进一步创立了基因学说，他在遗传学方面的著作有：

Heredity and Sex（1913）

The Mechanism of Mendelian Heredity（1915）

The Physical Basis of Heredity（1919）

Embryology and Genetics（1924）

Evolution and Genetics（1925）

The Theory of the Gene（1926）

Experimental Embryology（1927）

The Scientific Basis of Evolution（1935）

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果蝇幼虫唾液腺细胞中的巨大染色体

附录
Appendix

1933年，摩尔根被授予诺贝尔生理学或医学奖。除此以外，他还获得了其他许多科学荣誉，其中包括伦敦皇家学会授予的达尔文奖章（1924年）和开普勒奖章（1939年）。摩尔根在染色体遗传理论方面取得了重大成果，促使遗传学很快有了飞跃的发展，并为现代的新兴科学——基因工程奠定了基础。

授奖辞

瑞典皇家卡洛林学院　亨斯切恩教授

1933年12月10日

陛下，殿下，尊敬的听众：

自从有了人类，人们就注意到孩子与父母的相像、兄弟姊妹之间的像与不像以及某些家族和人种具有自己的特征。人们早就力图对这些现象作出解释，于是产生出了那种早期的遗传学说，它主要是以猜测为基础。直到当代，猜测仍然是遗传理论的特征。只要没有对遗传问题进行科学分析，受精机制就仍然是一个解不开的谜。

古希腊的医学和科学对遗传问题有很大兴趣。从医学之父希波克拉底那里，你可以发现一种遗传学说，从这种学说也许可以追溯到远古的思想。他认为，遗传性状应当是以这样或那样的方式，从父母身体的不同器官传递给下一代个体。其他古希腊科学家也有与之类似的性状从双亲向子代传递的思想，而在古代最伟大的生物学家亚里士多德那里，你可以发现一种经过修正了的理论。

后来这种所谓的传递学说占了统治地位。唯一曾经向它挑战的遗传理论是所谓的先成论，这种学术思想可以追溯到基督教之父奥古斯汀（Augustine）。先成论认为，在创造第一个女人的时候，后来的所有的人也都已经在我们人类的第一个母亲体内形成了。先成论的修正形式，主导了18世纪的生物学。但是，传递学说也依然流传下来了，它的最后一个伟大的支持者是达尔文。他似乎也是把遗传理解为一种传递，父母个体的特征从其身体的各种器官经过某种浓缩之后传递给了下一代。

然而，这一深深植根于过去的生物学中、并且以后还可能被广泛接受的概念却是根本错误的，我们当代的遗传研究肯定能对此作出证明。

现代遗传学研究是新近才开始的，还不到70年时间。这一研究的奠基者是奥地利僧侣、布隆修道院的牧师孟德尔。他于1866年发表了他做的植物杂交实验结果，这些实验是整个遗传学研究的基础。同年，在肯塔基州，有一个人降生了，他后来成为孟德尔的继承人，一个被称为高级孟德尔主义（higher Mendelism）的遗传学派的奠基者，他就是今年诺贝尔生理学或医学奖的获得者托马斯·亨特·摩尔根。

孟德尔的实验结果具有革命性的重要意义。事实上这些结果推翻了所有的旧遗传理论，尽管它在当时没有得到承认。孟德尔的发现常常被表述为两条定律，更恰当地说是两条遗传法则。第一条定律是分离定律，意思是说，决定某一特定性状的（比如说是决定大小的）两个遗传成分或遗传因子（基因），如果在这一代中是结合在一起的，在下一代中它们将会互相分离。例如，如果一个纯粹的高品种与一个纯粹的矮品种杂交，下一代的个体将都是中等高低的（或者都是高的，如果那个高因子是显性因子的话）。可是，在以后各代中将会发生分离现象，又重新按一定数量比出现高度不同的个体，四个个体中有一个高的，两个中等的和一个矮的。

孟德尔第二定律是自由组合定律，意思是说，在产生新一代的时候，不同遗传因子可以互相独立地自由组成新的组合。例如，一种高的、开红花的植物和一种矮的、开白花的植物杂交，红花因子和白花因子可以独立地遗传，与高因子和矮因子无关。因此，第二代中除了有高的、开红花的和矮的、开白花的植物以外，还有高的、开白花的和矮的、开红花的植物。

孟德尔的伟大功绩在于他精确记述了特定的性状并且连续追踪考察了它们从一代到又一代的表现。通过这种研究方式，他发现了相对比较简单且一再出现的数量比，这些比例给了我们理解遗传过程的钥匙。我们这个世纪的实验遗传学已经证明，孟德尔定律广泛适用于所有多细胞生物，适用于苔藓和显花植物，适用于昆虫、软体动物、甲壳动物以及两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类。

像所有领先于时代的伟大发现一样，孟德尔定律也遭到不幸的命运。它被人忽视了，人们未能理解它的重要意义，在其提出者孟德尔于1884年去世之后再也无人提起。达尔文显然对这位伟大的同时代人一无所知，否则就可以在自己的研究工作中应用他的成果了。直到1900年左右，孟德尔定律才又重新被发现。

到了1900年的时候，对孟德尔定律的正确性及其适用范围的认识与它们第一次发表时已经大不相同了。基本的生物学态度已经改变，首先是对细胞和细胞核的认识已有长足的进步。赫特维希（Hertwig）在1875年发现了受精机制，魏斯曼（Weismann）在18世纪80年代断言性细胞的细胞核是遗传性状的载体。而在1873年，施奈德（Schneider）已经发现了间接分裂（即有丝分裂）和染色体——间接分裂时出现的一种丝状的、容易染上颜色的、令人感到非常奇妙的结构。但是，仅仅过了几十年，染色体在细胞分裂的不同阶段和受精过程中发生的分裂、移动和融合，这些很显眼的变化的意义就被搞清楚了。

当孟德尔的发现重新披露于世时，它的重要意义终于很快得到承认。在孟德尔定律背后必定有一种比较简单的细胞机制，使得遗传因子在新个体产生时能够准确地分配。这一机制是根据受精前与受精后性细胞中染色体的数量比而发现的。1903年，萨顿（Sutton）第一次提出染色体是真正的遗传物质载体，1904年博维里（Boveri）也表达了同样的观点，这种观点得到细胞学研究者的热情支持。正是通过染色体传递性状，生命机体才具有了人们思想上一直认为应该有的那种统一性和连续性。比起达尔文假设的（各器官）共同负责遗传，染色体遗传更真实，更可以证明。

本世纪头10年中染色体理论的进一步发展，在这里我们可以略去不谈。不过，当美国动物学家托马斯·亨特·摩尔根在1910年开始他的遗传学研究时，这方面的基础已经打好了。摩尔根的研究工作使他很快得出了重大发现，阐明了染色体作为遗传性状携带者的功能，这一重大发现使他获得了1933年的诺贝尔奖。

从以下事实特别可以看出摩尔根的伟大之处和他能取得惊人成功的原因：一开始他就知道，应当把遗传学研究中的两种重要方法——孟德尔采用的统计遗传学方法和显微观察方法——有机结合起来，而且他一直致力于回答这样一个问题：显微镜下看到的染色体发生的那一种过程怎样导致了杂交时出现的那些现象。

摩尔根取得成功的另一个原因无疑是他非常明智地选择了实验对象。从一开始摩尔根就选择了一种称为果蝇的昆虫，它是我们目前知道的最好的遗传学实验对象。这种动物在实验室中很容易饲养，而且能很好地接受那些需要进行的实验。它们整年不停地繁殖，每12天就能产生出新的一代，即一年至少可以繁殖30代。雌蝇每次大约可产卵1000个，雌蝇与雄蝇有明显差别，而且果蝇的染色体只有四对。这个幸运的选择使得摩尔根有可能超过那些比他更早开始但却选择了植物或其他不太合适的动物作为研究对象的杰出科学家。

最后，摩尔根具有很少人能具有的那种强大的凝聚力，在他周围聚集了一群出色的学生和合作者，他们积极地按照他的思想去做。摩尔根的理论能够发展得如此之快，很大程度上得益于此。他的助手斯特蒂文特、缪勒、布里奇斯以及其他许多人光荣地站在他的旁边，他的成功当中有很大份额属于他的助手们。我们可以非常公正地谈论摩尔根学派，但是很难区分哪些工作属于摩尔根，哪些工作属于他的助手。不过，任何人都不怀疑摩尔根是一个出色的领导者。

像孟德尔学说可以总结为两条孟德尔定律一样，摩尔根学说起码在一定程度上也可以用几条法则或定律来表述。摩尔根学派经常谈论四条定律：连锁定律、连锁群数目有限定律、交换定律、基因在染色体上直线排列定律。这些定律从一个非常重要的方面进一步完善了孟德尔学说，它们不可分割地联系在一起，组成一个生物学整体。

按照摩尔根的连锁定律，遗传性状程度不等地互相紧密结合在一起。而孟德尔第二定律认为，在组成新的遗传物质时，基因可以自由重组。摩尔根的连锁定律在很大程度上对孟德尔第二定律做了限制。这种限制是由于连锁群数目造成的，因为连锁群的数目是和染色体的数目相对应的。连锁定律又受到另一个奇怪现象的限制，那就是摩尔根所说的交换定律或基因重组现象。摩尔根把这种交换想象为染色体之间发生了部分交换。这个交换定律曾遭到很多人的反对，然而在最近几年，显微镜下的观察有力地证实了交换定律。同样，染色体上遗传性状直线排列这一定律起初也被认为是异想天开的猜测，摩尔根发表的所谓染色体遗传学图也受到怀疑。在这种染色体遗传学图上，各种遗传因子的排列就像把珠子用线串起来了一样。实际上这是摩尔根从分析果蝇各种性状的交换情况得到的结论，并不是出于对染色体的直接检测。对染色体进行直接检测，这一般来说目前是做不到的。但是，摩尔根的这一观点在以后的研究中也被证明是正确的。到了今天，其他遗传学家也承认，遗传因子在染色体上直线排列的理论并不是想象的结果，而是客观实际的反映。

摩尔根学派得出的成果是惊人的，甚至是叫人难以相信的。这些研究成果极为重大，它使得其他大多数生物学发现都黯然失色。十几年以前谁能梦想到科学可以这样洞察遗传问题，找出隐藏在动植物杂交结果背后的机制；谁能想象我们可以在小到必须用毫微米为单位度量的染色体上给数百个基因定位，这些基因我们必须想象为与无限小的微粒元素相对应。所有这些定位，摩尔根都是由统计方法得出来的！一位德国科学家很恰当地把摩尔根的这种研究方法与天文学上测算天体的方法相比拟：天文学家可以计算出尚未发现的天体，然后再用望远镜发现它。但是这位科学家又加了一句，他认为摩尔根的预言远远超过了对未知天体的计算，因为它包含了某种新的原理，某种以前还从未发现的原理。

摩尔根的研究工作主要是以果蝇家族为研究对象，他的发现获得诺贝尔生理学或医学奖也许令人感到奇怪，因为这项奖金是规定要授予那些“为人类作出最重大的贡献”和“在生理学或医学领域有重要发现的”的人。授予摩尔根此项奖的首要理由，是后来的以高等或低等植物和动物为研究对象的许多其他遗传学实验已经提供了证据，证明摩尔根的那些定律原则上可以适用于所有多细胞生物。

此外，比较生物学研究早已证明，人和其他生物之间有着广泛的功能上的一致性。因此我们可以认为，作为细胞的一种基本功能，遗传性状传递的方式当然也是相似的，也就是说，对于人类和其他生物，大自然是以同一种机制使它们的种族得以延续下去，孟德尔和摩尔根提出的法则因此也适用于人类。

摩尔根的研究成果在人类遗传学上已经得到了很多应用。如果没有摩尔根的研究成果，现代的人类遗传学和优生学都是不可能的——也许优生学仍然基本上是未来努力的目标。孟德尔和摩尔根的发现绝对是研究和了解人类遗传性疾病的基础和关键。如果考虑到当前医学研究的倾向和保健研究占主导地位的状况，研究内在的、可遗传的因素对于健康和疾病的作用就显得更重要了。因而，无论是对于疾病的总的了解，还是对于预防医学、对于疾病的治疗，遗传学研究都可发挥出更大的作用。

斯台恩哈德先生：令卡洛林里学院非常遗憾的是，摩尔根教授今天未能亲自出席，我请求您以美国政府的代表的身份接受给予摩尔根教授的诺贝尔奖金。我还想请求您，在您把奖金转交给他的时候，向他转达我们卡洛林学院对他的诚挚的祝贺。

有关遗传学的新闻报道。

遗传学与生理学和医学的关系

（获奖演说）

托马斯·亨特·摩尔根

1934年6月4日

对遗传的研究，现在我们称之为遗传学，在本世纪有突飞猛进的发展，无论是在理论上还是在实践上都是如此。在一个简短的报告里，即使想概要地回顾它的所有成就也是不可能的，我最多只能提出少数几个突出的主题加以讨论。

我所在的研究小组20年来主要在研究遗传的染色体机制，因此我将首先简要地讨论遗传事实与基因理论之间的关系，然后我准备讨论一个与基因理论有关的生理学问题，最后，我将就遗传学在医学中的应用说几句话。

现代遗传学理论始于本世纪之初，它是随着被埋没长达35年的孟德尔论文的再现而开始的。德弗里斯在荷兰得出的实验数据以及柯伦斯在德国、丘歇马克在奥地利得出的实验数据都表明，孟德尔定律不仅适用于豌豆，而且也适用于其他植物。一两年之后，贝特森和庞尼特在英国的工作以及丘恩特在法国的工作又表明，这些定律也适用于动物。

1902年，在威尔逊实验室工作的年轻学生萨顿又清楚而完整地指出：根据生殖细胞成熟分裂阶段的染色体的行为，可以解释孟德尔学说中假定的遗传因子的分离机制。

发现了一种对孟德尔第一和第二定律都可以很好地作出解释的机制，对于遗传学的发展、尤其是对于其他遗传学定律的发现有极其深远的意义。首先，因为发现了一种可以观察、可以跟踪的机制，那么，对孟德尔学说的任何发展也必须与已经发现的这种机制一致。另一重要意义在于：长期以来人们就知道存在着许多与孟德尔定律明显不一致的例外，在不了解孟德尔定律机制的时候，使得人们对之作出了一些纯属虚构的修正，甚至否定它的普适性。现在我们已经知道，这些例外中有一些是由于新近发现的染色体机制自身的特性，这些特性是可以证实的；另一些例外则是由于已经发现了的染色体机制的异常情况。

孟德尔假定遗传因子在生殖细胞中发生分离，使得每一个成熟的生殖细胞中只含有每一对遗传因子中的一个，但是他对花粉和卵细胞的成熟过程所知甚少，因而不能为他这个基本的假设提供根据。他是通过一个判决性实验，肯定了这个假设的正确性。他的分析是一个非常成功的逻辑推理，他通过找到一个科学实验程序证实了他的推理。

事实上，在孟德尔那个时代不可能对发生在生殖细胞中的遗传因子的分离过程给出客观的证明。自孟德尔1865年发表他的论文，到1900年，花费了35年时间，才有条件作出这种证明。欧洲的几位遗传学家，对发现生殖细胞成熟过程中染色体的重要作用作出了突出贡献。主要是由于他们的出色的细胞学研究工作，才使得在1902年有可能把众所周知的细胞学证据同孟德尔定律联系起来。回顾到此结束。

到目前为止，对孟德尔的两个定律已经作出的最有意义的发展可以说是发现基因的连锁和交换。1906年，贝特森和庞尼特报道了甜豌豆中的一个双因子案例，它们交叉重组的比例与那时对两对性状杂交时发生交叉重组的预期值不符。

到1911年，在果蝇中发现了两个表现出性连锁遗传的基因。早些时候已经证明，这些基因位于X染色体上。这两对性状在第二代中出现的比率，与孟德尔第二定律不符。因此我们提出，这种情况中表现出来的比率，可以解释为雌体中两条X染色体之间的交换。我们还可以指出，基因在染色体上彼此相距越远，则发生交换的可能性也就越大。这样一来，通过与其他基因比较，就有可能大致给各个基因定位。由于积累了更多的证据，这种想法进一步得到发展，进一步条理清楚，因此我们得以证明：每一条染色体上的基因排列于一条直线上。

两年之前（1909年），比利时研究者詹森斯曾经描述过一种蝾螈的染色体结合在一起的现象，他解释说，这意味着同源染色体之间发生了交换。他称这为“交叉型”。直到今天这种现象仍然很受细胞学家重视。詹森斯的观察毫无疑问直接提供了一种客观证据，证明了由雌性果蝇性染色体携带的基因之间发生的遗传交换。

现在我们已经用图（或者说染色体地图）把基因排列起来，其中标出的数字表示每个基因到零点的距离，零点是我们随意选定的。由于有了这些数字，对于任何一个可能出现的新性状，只要是已经确定了它与任何两个其他基因的交换值，我们都可以预言它是如何遗传的，在遗传中它与所有其他基因的关系如何。即使是没有任何其他与基因定位相关的事实，这种预言能力，反过来也可判定这些图的结构是否正确。不过今天我们已有直接证据支持这样的观点：基因是以一个连续的系列排布在染色体上的。

什么是基因？

孟德尔提出的作为纯粹理论单位的遗传因子，其本质究竟是什么？基因是什么？现在我们把基因定位于染色体上，是不是我们就认为基因是物质单位，是比分子更高层次的化学实体？坦白地说，现在的遗传学家并不太关心这些问题，他们反对现在和以后讨论关于假想的遗传因子的性质问题。什么是基因？它是真实的存在还是纯属虚构？遗传学家对这些问题的看法并不一致。在现在的遗传学实验水平上，基因究竟是假设的单位还是物质实体，这个问题并没有很大意义。不管哪一种情况，基因都是和特定的染色体联系在一起的，都可以依靠纯粹遗传学分析给它们定位。因此，如果基因是物质单位，那么它就是染色体的片段；如果基因是虚构的单位，那么它就被认为是染色体上的特定位置——与依据另一种假说确定的位置相同。所以，不管遗传学家持哪一种观点，对他的实际工作都没有多大影响。

从遗传学家理论假定的基因到他们所研究的性状，就是整个的胚胎发育过程。经过这个发育过程，基因中内含的特性转变为细胞原生质的外在的特性。由此我们好像是触及了一个生理学问题，一个对传统生理学家来说完全陌生的新问题。

一方面根据遗传学研究的成果，另一方面根据细胞学的显微研究，我们归结出了基因共同具有的一些性质。对这些性质还可以进一步讨论。

因为染色体分裂时基因线被纵向劈开（每条子染色体精确地带有母染色体的一半基因），所以我们理所当然地要得出这样一个推论：基因被分成了精确相等的两部分。但是，我们还不知道这个过程是如何进行的。由细胞分裂类推，使人想到基因分裂可能也是以同一方式进行的。但是我们不应当忘记，细胞分裂中经历的比较容易观察到的过程，可能很不适用于基因精确等分为两部分的过程。因为我们还不知道任何有机物分子具有相似的分裂现象，所以我们在谈论基因的分子结构时也必须非常慎重。另一方面，有机物中复杂的分子链结构，可以为我们将来某一天画出基因的分子及其聚合结构提供启示，并为发现基因分裂的方式提供线索。

基因经过无限多次分裂之后，它们的大小并没有缩减，或者说就性能来看并没有变化，因此，从某种意义上说，基因在连续两次分裂之间必定通过生长而得到了补充。我们可以称这种性质为“自催化作用”，可是，因为我们不知道基因是怎样生长的，所以如果我们断言基因在分裂之后的生长过程与化学家所说的自催化是同一过程，那就太冒险了。现在进行这种比较是很靠不住的。

基因的相对稳定性是由遗传学证据得出的结论。经过上千次的，甚至数百万次的分裂，它的性质依然保持不变。不过，它偶尔也可能发生变化。我们称这种变化为“突变”，这是德弗里斯创造的术语。需要强调说明的是，从绝大多数情况来看，突变了的基因依然保持了生长和分裂的特性，而且更为重要的是依然具有稳定性。当然我们不必断言：无论是原始的基因，还是突变了的基因，它们的稳定性都是相同的。事实上已有大量证据表明，某些基因比其他基因较易发生突变，而且在一些研究工作中这是司空见惯的现象，无论是在生殖细胞中还是在体组织细胞中。一个很重要的事实是：这些反复发生的变化具有明确的特定范围。

根据遗传学的证据和细胞学观察的结果可以断定，基因以线性顺序存在于染色体上，其相对位置保持不变。我们无法精确地陈述这种相对位置究竟是由于历史的偶然事件造成，还是由于每个基因与相邻基因之间的某种关系。但是，对染色体断片离位及它与另一断片的重新连接的研究表明，是偶然事件而不是彼此间的反应决定了基因的位置。因为当染色体的一个断片与另一染色体的一个基因链的末端相连时，或者一个染色体的某个断片发生连接顺序颠倒时，处于新位置的基因会像它们在正常染色体中一样快地连接起来。

有一点特别重要。根据迄今为止对基因突变效应的研究结果，我们可以断定：它们所引起的作用的类型，与它们在染色体上的位置一般说来没有关系。一个基因可能主要影响眼睛的颜色，它附近的另一个基因可能主要影响翅的结构，而位于同一区域的第三个基因则可能决定雌性或雄性的生育能力。而且，位于不同染色体上的基因，有可能对同一器官产生几乎同样的影响。因此人们可以说，基因在遗传物质上的位置与它们所产生的作用没有关系。这就导致了一个推论，它对发育生理学有比较直接的意义。

在遗传学的早期阶段，人们习惯于谈单位遗传性状，因为孟德尔的比率是从一些区分比较清楚的相对性状得出来的。一些遗传学新手由此推断，决定所选择的那些性状的孟德尔式遗传单位就是基因，基因的作用是单一的。这个推理是不慎重的。为了摆脱这一错误观点，需对它进行强有力的批判。已有的实验事实表明，每个基因产生的作用不是单一的，有时能对个体的性状发生多方面的影响。确实，在大多数遗传学研究工作中，总是选择它对其中一个性状的影响进行研究，这个性状是最明确界定了的，最容易与其相对性状区别开来。不过，在大多数情况下，微小的差别还是可以发现，它们都是同一基因作用的结果。事实上，用于划分相对性状的重要区别，对个体的生存可能没有多大意义，相反，某些伴生的结果可能具有生命攸关的重要意义，因为它可能影响该个体的组织系统，影响它的生存能力，它的寿命，或者它的生育能力。我不必对这些联系讲得太多，因为现在所有遗传学家都已认识到了。然而重要的是应当重视这些联系，它与发育生理学的所有问题都相关。

染色体在成熟分裂时配对，接着又分别向着相反的两极运动，每个子细胞中染色体数目减半，这一过程保证每个子细胞只含有一套染色体，并保证了孟德尔第二定律的实现。这些运动看起来像是物理学事件，细胞学家称这两个现象为“吸引”和“排斥”，但是我们并不知道其中究竟发生了什么物理学过程。“吸引”和“排斥”这两个术语只不过是描述性的，目前它们的意思仅是说同类染色体聚集到了一起，然后又分离开。

以前不知道染色体的组成，以为染色体聚集在一起是随机配合，即任何两个染色体都可以配成一对。染色体的配对与雌雄原生动物或精卵细胞的配对显然可以比较，而且，因为任何二倍体细胞的每对染色体中都是一条来自父本，另一条来自母本，因此使人想到，在染色体配对时也有某种形式的雌性和雄性之分。但是现在我们有充分的证据说明这种思想是错误的，因为有些情况下配对的两条染色体都是来自母本，甚至是来自同一条染色体的姐妹单体。

近年来的遗传学分析不仅证明配对的染色体是同类型的染色体，即带有同一基因链，而且证明配对的过程是一个非常精密的过程，基因点对点地结合在一起，除非因某种物理障碍受阻。最近几年已经有一些非常漂亮的实验研究证明，当染色体结合在一起时，并非是整个染色体，而是其上的基因一个靠着一个地配合起来。例如，一条染色体由于偶然原因失去了它的一个片段，而与另一条染色体连接起来，这样就建立起一个新连锁群。当它配对时，在其姐妹染色体中没有与这个片段相对应的片段。已经证明，这个片段将会和其母染色体，即它原先所在的那条染色体的相应部分配对，见下图。

上半部表示一条染色体（黑色的）的一个片段转移到了另一条染色体（白色的）上，下半部表示这些染色体的配对方式

当一条染色体失去一个末端时，它与它的配对染色体只能部分配合，即仅仅存在着同类基因的部分可以相配合，如下图（a）。如果一条染色体在某处丢失了一小部分，因而比原先短了一些，那么在配对时，在相对于短染色体丢失了的那个部分，长染色体会形成一个环，如下图（b）所示。这样一来，那条染色体其余部分的基因才能与相应的基因互相配合在一起。更明显的例子是，如果一条染色体中间某一段倒转了（旋转180°），那么当它与其正常的同源染色体配合时，那个倒转了的区域自己会颠倒过来，使得相同的区域配合起来，也就是说使得同类的基因配合在一起，如下图（c）所示。月见草属植物染色体的配对，提供了这种结合方式的很好的例证。同类的基因可以互相找到并相配合，甚至当染色体的一半已经发生了交换以后仍可以互相找到。

赫兹、佩恩特和布里奇斯最近对果蝇唾液腺染色体的研究工作，取得了令人惊讶的成果。

果蝇老幼虫唾液腺细胞的核非常大，它所含有的染色体可以大到正常染色体的70至150倍。赫兹已经证明，神经节细胞的染色体，尤其是X和Y染色体，它们的某些区域染色很深，而另一些区域染色较浅，这些区域分别对应着染色体基因图上不含或含有基因的区域。

（a）印第安小麦的两条配对的染色体，其中一条染色体末端缺失（仿Mc Clintock）。（b）印第安小麦的两条染色体，其中一条在其近中点处缺失一段。当这两条染色体配对时，较长染色体在对应于较短染色体缺失部位的区域形成一个环。（c）印第安小麦的两条染色体，其中一条含有一段长长的倒位区域。当这两条配对时，它们是以该图右边所示的方式结合，同类的基因结合在一起（仿Mc Clintock）

佩恩特作出了更加重要的发现，他可以把唾液腺染色体的横纹系列与遗传学上已知的连锁图的基因系列互相对应起来，见下图（a）、（b），而且，X和Y染色体的空区不具有带状横纹结构。他还进一步发现，如果连锁图上的一部分基因顺序倒转了，那么染色体上的横纹顺序也会倒转；如果染色体的片段转移到了别处，可以根据它的特殊横纹系列辨认出来；如果连在一起的基因片段丢失了，那么在染色体上会有相应的横纹缺失。布里奇斯通过对个别染色体的深入研究，把这种分析又进一步向前推进，他已经证明了横纹和基因位置之间精确的一致性。他使用改进了的方法，鉴别出了比原方法多一倍的横纹，因而对横纹与基因位置的关系作出了更完整的分析。因此，不管横纹是不是真正的基因，但横纹位置与相应的基因位置之间的明显一致性已经得到证明了。对横纹结构的分析与遗传学上的论据取得了一致，表明当基因顺序发生某种转换时，横纹的顺序也会发出相应的改变，这可以适用于最精细的横纹结构。

（a）雌性果蝇幼虫唾液腺的染色体（仿Painter）。两条X染色体

已经合为一体。这个染色体已经以它的“附着端”附着于普通的核外染色质上。第二和第三染色体的附着点在其接近中点处，而且已经在附着点与普通核外染色质接合起来，每一条染色体留下了两个自由末端。每一个自由末端的同类分支已经结合起来，总共有四个自由末端。（b）下面

是果蝇唾液腺X染色体的横纹结构，上面是基因图（仿Painter）。斜的虚线把基因图的位点与唾液腺染色体上相应的位点联系起来。

唾液腺细胞核的染色体数目只有完整数目的一半（按赫兹的报道），佩恩特解释说这是由于同源染色体结合在一起了，见下图（a）。组合在一起的两个染色体显示出了同样顺序的横纹，当它们结合得不紧时表现得特别明显。布里奇斯和科尔佐夫都提出：同源染色体并非只是结合为一个整体，它们每一个都分裂两次或三次，有时可以产生出多达16甚至32条链［见下图（a）、（b）］。因此可以认为，那些横纹每一个都含有16或32个基因。也许这还不足以证明横纹就是相应的基因，那么可以认为横纹是染色体的某种组成单位的复合物。

基因相连的顺序偶尔会发生改变，对这个问题，遗传学的结论与从横纹染色体得到的证据是一致的，有几个例子可以说明。下图（a）描述了从唾液腺制备的第三染色体的右半部。它的两个组分，有一部分合为一体，一部分仍是分离的。在图的下部，显示了其中一个组分的一个倒转片段（末端倒转）。相像的横纹才能结合，通过那个组分末端的自身颠倒，使得这种结合可以实现，下图（a）上方的小示意图说明了这一点。下图（b）中显示了第二染色体的一个很短的区域。其中一个组分缺失了一些基因，另一正常组分在对应缺失的部分形成了一个凸起，使缺失部位上下的相应横纹可以会合。

（a）从唾液腺制备的第三染色体的右半部。它的两个组分有一部分已经合为一体（右上）。其中一个组分末端部分有一倒转区段，这一部分通过

自身颠倒过来而与相应的正常染色体结合，如上图右边的小示意图所示。（b）唾液腺制品，显示第二染色体的一部分；它的一个组分是有缺失的，对应于其缺失部位，另一组分向外弯曲凸起，使得这个部位上下两边的相应的横纹可以会合（仿Bridges）

基因的生理学性质

如果说所有基因在任何时候都发挥作用（遗传学研究中一般都这样认为，尽管没有明确地这样表述），而且个体的性状是由基因决定的，那么，身体的所有细胞为什么并非完全相同？

如果我们把目光转向卵和胚胎发育问题，也可以看出同样的矛盾。卵似乎是一个非特化的细胞，它注定要经历一系列预定了的变化，最后分化出器官和组织。在卵每一次分裂时，其染色体都纵向分裂为精确相同的两半，每个细胞都含有相同的基因，那么为什么有些细胞发育成为肌肉细胞，有些细胞发育为神经细胞，而另一些仍然是具有再生能力的细胞？

在上个世纪末时，这个问题的答案相对比较简单。卵中不同区域的原生质有可以观察到的差别，每个区域细胞的命运是预先决定了的，也就是说，是由于卵的不同区域的原生质不同。

这种观点与所有基因都起作用的思想可以一致。胚胎发育的最初阶段，被认为是由基因输出的同样信息与卵的不同区域原生质互相作用的结果。这似乎是对发育作出了一种令人满意的解释，尽管它并没有科学地说明所发生的作用究竟是什么作用。

但是，另一种观点也不能忽视。可以这样设想，在胚胎经历不同发育阶段时，各个基因是一组接着一组地依次发挥作用，这种顺序可以认为是基因自身固有的性质。这一没有根据的设想回避了胚胎发育的所有问题，不能认为它是一种令人满意的回答。但是，在卵的不同区域，不同的原生质与核中的基因之间发生相互作用，某些基因在卵的这个区域发挥作用，而另一些基因在其他区域发挥作用，这种情况是很有可能的。这种观点可以给出一种纯粹形式推理的假说，用以解释胚胎细胞的分化。这一分化过程的最初几个阶段，将决定于卵的各个区域的成分。

人们因此设想，细胞中的基因发出的第一组引起反应的信息，是作用于它们所在部位的原生质。改变了的原生质立刻又反过来作用于基因，使它产生出了另外的活性，或者是使另一组基因发挥作用。如果情况真是这样，那就给发育过程作出了一种令人满意的解释。对这种观点的一种修正认为，一组基因发出的信息是逐渐加强的，并终于取得优势地位，然后又逐渐失效，或者是由于另一组基因发出的信息逐渐增强而被取代，例如戈德施密特就曾假定性基因是这样作用的。这个学说被用于说明杂种的胚胎发育过程，人们设想杂种的性基因的活性有不同等级。

第三种观点也是可以考虑的。我们可以不认为所有基因在任何时候都是以同样方式起作用，也可以不认为只有某些种类的基因成功地发挥作用。我们可以假定，所有基因的活性都因与它们所在部位原生质的相互作用而发生改变。这种观点的影响似乎比其他观点小一些，它比较符合成体器官系统功能活性的情况。

我们还需要等待进一步的实验结果，才能在这几种观点中作出抉择。事实上现在全世界遗传学家都在想办法，力图确定基因与胚胎及成体性状的关系。这个问题（也许它不只是一个问题）在从两个方面研究：一是研究在器官即将最终形成这一阶段所发生的化学变化，特别是在色素的形成方面；二是研究胚胎发育早期的细胞分化。

我们已经发现，发育问题并非如我们曾经设想的那样简单。它不仅依赖于各个细胞的自主分化，而且依赖于细胞之间的相互作用，这是在发育早期阶段的情况。在成体阶段，还要依赖激素对各个器官系统的作用。上个世纪末时胚胎学研究蓬勃发展，一些很有思想的胚胎学家非常强调胚胎各个部分之间的相互作用的重要性，反对鲁克斯和魏斯曼的学说，鲁克斯和魏斯曼试图把发育过程解释为依次发生的一系列事件，它是胚胎细胞自主分化过程的结果，或者如我们今天所说，是卵裂过程中基因作用的结果。在那个时候，几乎没有什么实验证据可以说明假设的细胞间相互作用的性质，这种思想仅是一种一般概念，并非是由实验得出的结论，而且，很不幸，后来它转向了形而上学。

现在情况已经起了变化，这主要归功于德国施佩曼学派对胚胎发育中组织者的广泛实验研究，以及斯德哥尔摩的霍斯塔狄斯的出色成果。关于卵裂过程中由不同部位细胞之间的相互作用产生的重要影响，我们已经有了肯定的证据。这意味着不管是在胚胎各个部位最早的细胞中，还是在未曾分裂的卵细胞中，都已存在原始的分化。按照基因活性受原生质作用影响的观点，这一实验结果是非常值得重视的，它再一次以稍微不同的形式提出一个重要问题：胚胎中的组织者究竟是首先作用于与它相邻部位的原生质，并通过细胞的原生质作用于基因，还是更直接地对基因产生影响？不管哪一种情况，所讨论的问题仍然是它原先的样子。从对组织者的研究得来的证据，还不能帮助我们解决基因与分化的基本关系问题，虽然它使我们对胚胎发育的了解发展到一个新阶段。

基因对原生质的生理学作用，以及反过来原生质对基因的作用，是一个非常深层次的功能上的生理学问题。这个问题不仅牵涉到胚胎发育中的不可逆变化，而且也牵涉到成体器官系统中发生的再生现象。

基因与医学

毫无疑问，人和其他动物以相同的方式将其特征遗传下去。根据医学文献，在很多家族中，某些特征，通常说是不正常的特征，其发生频率高于总人口中的水平。这些不正常特征大多数是身体结构上的缺陷，少数是生理疾病（例如血友病），还有一些是心理上的。已经有足够的事实表明，它们的遗传遵循遗传学定律。

人类繁殖数量很低，因此，这些家族缺陷中有很多因为没有足够数量的资料而难以进行遗传学分析。当人们试图把不同来源的资料综合起来，以获得足够数量的资料时，诊断正确与否的问题有时又会给研究者带来很大困难，尤其是在利用较旧的资料时。不过，近年来在医学诊断方面已经有了长足的进步，因诊断不准确而带来的问题以后将会不那么严重了。

遗传学对医学已经作出的贡献，在我看来主要是理论上的。我的意思并不是说实践应用不重要，而且过一会我将指出医学与遗传学之间一些比较明显的关系，但是，在过去（现在一些蒙昧地区甚至仍然如此），关于人类遗传的所有说法都是含糊不清的，并且与神话和迷信交织在一起，因此，能对人类遗传有一个科学的理解，就是这个学科第一重要的成就。由于遗传学知识的增长，医学才从母体印记遗传的迷信中解放出来，才不受获得性遗传的神话的束缚，而且总有一天，医学工作者可以真正了解内环境对遗传性状表达的影响在遗传上有什么意义。

人类的种质，或者按照我们的话说，人类的基因组成，是一个非常复杂的混合物，它要比动物的复杂得多。这是由于最近时代里人类的广泛移居造成了不同人种的大融合。另一原因是由于人类社会的制度，使得许多在自然条件下会因生存斗争而被淘汰掉的有缺陷类型可以生存下来。当我们想起这些的时候，医学与遗传学的重要关系就很清楚了。在我看来，迄今为止的医学实际上主要是采取各种手段保护那些生存能力弱的人，而在不久的将来，人们将会经常要求医生提供建议，怎样减少有缺陷的人，使得社会可以摆脱这种不断增加的负担。很可能，医生将会请他的遗传学朋友来会诊！我想说清楚的一点是，由于人的基因组成非常复杂，因此，仅仅应用孟德尔式的简单遗传规律可能太冒险了。很多遗传性状的发育不但依赖于修饰因子的存在，而且依赖于影响它们表达的外部环境。

我早就指出，一般来说一个基因对个体不只产生一种可以观察到的作用，而且很可能还有很多观察不到的作用。在对某些疾病比较敏感的个体中，经过仔细调查研究，有可能发现由同一个基因产生的一些比较小的可以观察到的影响。我们目前尚未掌握这方面的证据，但它是医学研究中一个很有希望的领域。在将来某一天，甚至基因连锁现象也会对疾病诊断有所帮助。我们现在确实还不知道人类基因连锁的实例，但是毫无疑问总有一天会发现数百个连锁，而且可以预期，有些连锁将把可以观察到的与隐蔽的遗传性状联系在一起。当然，我知道古代曾试图把人分成几个大的生理类型——多胆汁的、多黏液的、易怒的和多血的，比较现代的尝试是把人分成大脑发达的、呼吸能力强的、消化力强的和肌肉发达的，或者更简单地分为虚弱的和强壮的。人们设想，对于某些疾病，一些类型的人可能比其他类型的人更易感染，各种类型的人在身体构造上各有自己的特点。这些努力的用意是好的，但是，就目前的遗传学知识水平来说，这些想法太超前了。因此，我们应当理解，为什么遗传学家现在不愿意认真地讨论这些问题。

家族中有某种遗传性疾病的人是否适合结婚，人们常为此征求医生的意见，在医学实践中常遇到这类事情。人们希望医生指出，某种遗传疾病在第一个孩子身上出现的概率有多大。我想，在这个问题上，以及在遗传性疾病与环境引起的疾病的区分问题上，遗传学家将可以提供越来越多的帮助。

我还想说，了解可遗传性状的遗传规律，有时可以帮助医生在某些遗传性疾病的初期阶段作出诊断。例如，如果某些症状出现了，但是还不能确诊，这时如果对病人的家族进行一番调查，可能很有助于医生正确的诊断。

我可能不需要谈论关于认定私生子父亲的法律问题。在这方面，关于血型遗传的知识常常可以提供所需要的信息，我们对血型遗传的认识已经非常清楚了。

现在遗传学家已经能够通过适当的育种方法培育出没有某些遗传缺陷的动植物品种，也能够培育出抗某种病害或对之有免疫力的植物品种。在人类中这样做在实践上是行不通的，除非是各个地方都可以劝阻有遗传缺陷的人生育。通过发现并消除疾病的外部原因（例如黄热病和疟疾那种情况），而不是培育有免疫力的人种，可以达到同样的目标。此外，用其他手段也可达到产生免疫力的目的，如接种疫苗或各种血清处理方法。最近有少数热心人主张，通过适当的育种手段，可以纯化和更新人种，我认为这种主张太过分了。相反，我们必须发展医学研究，寻找有效的医疗手段以保证人类生活得更健康、更幸福。

正像我已指出的，采取一些手段阻止或预防众所周知的遗传性缺陷的蔓延，可以起到一点改善的作用（例如已经长期实行的对精神病人的限制），然而我认为，通过公共卫生和各种保护措施，我们可以更有效地对付人类肉体继承下来的一些苦痛。在这方面医学将发挥主导作用，但我希望遗传学家可以及时伸出援助之手。

我的父亲卢惠霖

卢光琇

（中南大学湘雅医学院人类生殖工程研究室，长沙　410078）

本书译者卢惠霖教授。

卢惠霖（1900—1997），我国著名遗传学家。早年怀着科学救国的愿望，留学美国。1926—1928年在遗传学家摩尔根和细胞学家威尔逊的指导下主修无脊椎动物学、遗传学和细胞学，1929年回国后先后执教于岳阳高级农校、长沙雅礼中学、湘雅医学院。先后主编和编写了《中国医学百科全书·医学遗传学》、《人类生殖与生殖工程》等10多本著作，译著有摩尔根的The Theory of the Gene（《基因论》）。他在中国最早引入人类染色体显带技术和开展辅助生殖技术的研究，在湖南医科大学（即现在的中南大学湘雅医学院）建立了生物学教研室、医学遗传研究室和人类生殖工程研究室。曾任中国遗传学会副理事长等学术职务，是中国遗传学的创始人之一，中国医学遗传和人类生殖工程的奠基者。

上面的这段文字简短地介绍了父亲的一生。父亲出生的那一年，正是孟德尔的遗传定律被重新发现的那一年。1926年他来到摩尔根实验室时，正是摩尔根的《基因论》出版的那一年。在父亲一生的成就中，翻译《基因论》耗时最长，其出版过程费尽周折，其随后的影响极其深远。如今，《基因论》中译本已经发表40多年了。40多年前，它奠定了我国现代遗传学的基石，也从某种程度上见证了遗传学在我国的艰难起步与发展。40多年后，遗传学又取得了日新月异的发展，从各个角度证明了基因论的正确性，基因论也得到了丰富和发展。因此，再版《基因论》中译本仍是一件十分有意义的事情。我也借着这部著作再版的机会，缅怀我的父亲。

最早在摩尔根的实验室工作的中国学者是陈桢，然后是李汝祺，再后来是父亲和谈家桢等。这些学者学成后陆续地将遗传学传播到国内，填补了我国遗传学研究的空白。但总的来说，新中国建立前遗传学在我国的发展是十分缓慢的。一方面，是由于国难当头，科学研究自然受到极大影响，遗传学作为一门新兴学科也不例外；另一方面，是因为还没有人系统地在中国介绍现代遗传学的理论知识。摩尔根的《基因论》是当时遗传学领域最经典最权威的著作，将这本书翻译过来介绍给国内无疑是传播现代遗传学理论最好的选择。1929年父亲回国后，就一直考虑将这一著作介绍给国内。但当时他除了要完成繁重的教学任务，还要照顾一家老少，而且肺结核病反复发作，这些都耽误了他的翻译进程。抗日战争爆发后，他又不断随校迁移。1938年，父亲携全家随雅礼中学来到湘西的沅陵县，1943年随湘雅医学院来到贵阳，不久又辗转到重庆，直到抗战胜利后才又回到长沙。但是，在这种颠沛流离的逃难生活中，无论遇到什么困难，父亲总是将摩尔根的《基因论》和翻译的手稿保护得好好的，始终坚信这本书将会为国家作出贡献。在这种艰难时日中，父亲抓紧点点滴滴的时间进行翻译，终于在1948年将这本著作翻译完成。但是，这部遗传学的权威著作翻译完后，却不能及时发表。

20世纪30～50年代，由于以李森科为代表的米丘林学派取得了斯大林的信任，他们所代表的“米丘林生物学”在当时被封为“社会主义的”、“无产阶级的”、“唯物主义的”、“真正的科学”；而由孟德尔、摩尔根所奠基的遗传学却遭到强烈的政治批判，被戴上“资产阶级的”、“唯心主义的”、“形而上学的”、“伪科学的”帽子。遗传学家的申辩、教学、研究和出版的权利被剥夺了。

1949年以后，在“学习苏联”的强大号召下，中国遗传学家中的大多数尽管被迫停止了教学和研究工作，不能公开发表自己的文章，但他们实际上还都保留着原来的学术观点。于是，中国在遗传学问题上也就形成了在学术观点上尖锐对立的两派。在这场遗传学大战中，父亲因为是留美归来的，是摩尔根学说在湖南的代表人，而且在学校讲授摩尔根的遗传学，自然成了打击对象。但父亲始终相信科学，不愿盲从别人的观点。为了证明自己讲授摩尔根遗传学的正确性，他采用米丘林学派的“无性杂交”实验来检验“后天获得性”是否“遗传”的问题，实验结果正好从事实上否定了获得性遗传理论。因此，他更加坚信摩尔根的遗传学是正确的理论。

苏联的广大生物学家和农学家从1952年底开始批评李森科等在学术上和许多农业措施上的错误及弄虚作假的行为，1956年2月，苏共二十大召开，李森科于同年4月被迫辞职。同时我国生物学界和农学界也在议论过去学习李森科主义给生物学和农学带来的灾难。1956年，由中国科学院和高教部在青岛召开了“遗传学座谈会”，遗传学开始在中国获得解放。在这样的环境下，父亲1948年完成的《基因论》翻译稿，终于在1959年得以出版。

《基因论》中译本在当时中国传播遗传学中所起的作用，是不可估量的。由于当时我国高等院校大多讲授“米丘林生物学”，而不讲授摩尔根遗传学，所以当时生物系的学生基本上对摩尔根遗传学是完全陌生的，社会上对摩尔根学说的偏见还很重。1961年，当父亲想在大学重整遗传学研究时，只能从最基本的基础理论和实验操作入手培养青年教师。由于有了《基因论》中译本作为教材，学生们就可以系统地学习现代遗传学理论了。所以，《基因论》中译本的出版，实际上对当时国内的遗传学研究起到了一个启蒙作用。

《基因论》中译本出版后不久，国内的李森科学派回光返照，厄运又一次降临到了父亲头上。1960年，各地掀起讨伐“孟德尔摩尔根主义”的新高潮，声势十分惊人，学校强迫父亲在500多名学生面前承认自己的学术观点是“资产阶级学术观点”。有的好心人也劝父亲：“现在，学术总是要同政治挂钩的，你就认错吧。”父亲却说：“摩尔根的遗传学不带有政治性。科学问题不能强迫命令，谁拿出了实验证据证明摩尔根学说是错误的，我服输，可是现在并没有证据证明摩尔根学说是错误的”。幸运的是这次“学术思想批判”运动没过多久就被平息了。

随后而来的“文化大革命”，几乎又一次给我国的遗传学研究带来灭顶之灾。父亲作为“反动学术权威”和“臭老九”承受了长达数年的批斗。但父亲始终坚持摩尔根的遗传学理论，时时俟机开展遗传学研究。1970年，学校复课招生，父亲重新登上了讲台，并被恢复了教研室主任一职。1972年，父亲正式组建了遗传研究室，重新开始了遗传学的研究工作，并且选择了医学遗传学作为研究方向。

1972—1973年，父亲带领助手们摸索了当时国际上的细胞遗传学技术，1974年，建立了具有国际水平的染色体显带技术等。经过数年艰苦的努力，他们最终建立了一整套的医学细胞遗传学技术，并在20世纪80年代初建立了染色体分带达823条的高分辨染色体技术，将我国的医学细胞遗传学推向了国际先进水平。

医学遗传学又是一门应用性很强的科学，父亲不失时机地引入了这些医学遗传学的成果，使之在临床上得到良好应用。1973年，他与伍汉文教授合作，开设了内分泌专科门诊，帮助确诊两性畸形；1979年，他与胡信德、李麓芸合作，在国内开设了定期的染色体遗传咨询专科门诊，并为孕妇进行产前遗传学诊断。1979年11月，中国第一次人类遗传学与医学遗传学论文报告会在长沙举行，身为中国遗传学会副理事长的父亲主持了这次会议。这次会议相当成功，从此以后，中国的医学遗传学得到了迅猛的发展，部分院校将遗传学列入了选修课或必修课，各地举办了各种形式的面向临床医生的医学遗传学培训班。父亲本人也在这次会上被推选为中国遗传学会人类和医学遗传委员会主任委员。1979—1981年间，父亲还主编了《中国医学百科全书·医学遗传学》，这部著作是我国自行编写的医学遗传学最经典的著作之一。

1978年，第一例“试管婴儿”在英国诞生的消息给了父亲极大的鼓舞，他觉得自己一直苦苦寻求的如何通过遗传优生来提高中华民族素质的问题现在终于有了实现的途径。他向学校和湖南省委省政府提出了在中国开展人类辅助生殖研究，通过辅助生殖技术结合遗传学手段来进行遗传优生的设想，并且制定了人类生殖工程研究的详细计划。但谁来实现这一设想呢？当时人们在思想上还很难接受人工授精、“试管婴儿”等自然生殖以外的生殖方式；在学术上，人类辅助生殖在国内还是一个禁区，更不用说精子库、人工授精等存在伦理争议的雷区了。

作为女儿，我最先了解到父亲提出的在中国开展人类生殖工程研究的积极意义，同时我受到父亲年近八旬却壮心不已的感染，在父亲一时找不到合适的人来完成他的心愿时，我心中涌起一股要为父亲分忧解难的愿望。当时，我已在外科领域如鱼得水，而且正在参与肾移植的研究并已取得初步成果。而在遗传学领域，虽说从小受到父亲的熏陶，对这个领域有所了解，但还没有正式从事过这方面的科研工作，要放弃自己擅长的领域，去从事一项陌生而又难以被人理解的事业，确实有很大的风险。但父亲很赞许我的想法和勇气，手把手地将我领进了人类生殖工程研究的新领域。

按照父亲的设想，人类生殖工程将分三步走：首先是人类辅助生殖技术的研究，然后是辅助生殖技术和遗传工程相结合的研究，最后是在配子和胚胎水平进行遗传学改造的研究。后来的事实证明，父亲的这一设想是经过了深思熟虑的，它确保了在后来的实施过程中少走很多弯路。

父亲带领我们顶着一些人的不理解与偏见，在极其简陋的条件下，从零开始了当时中国一个全新领域的研究。1981年建立了中国第一个精子库，1983年成功获得了中国第一例冷冻精液人工授精婴儿。在此基础上，我们进行了体外受精—胚胎移植的研究工作。1985年9月到1986年4月期间，我被派送到美国耶鲁大学进修“试管婴儿”技术。后来得知，有一次父亲病倒了，医院发出了病危通知。父亲被抢救过来后，想的仍是科研，嘱咐亲人不要将病情告诉我，好让我在美国安心学习。待我学成回国后，父亲不让我去病房看他，而要我立即投入“试管婴儿”的研究。正是凭着这种坚强的意志和顽强的拼搏精神，我们在1988年6月成功获得了两例“试管婴儿”，其中一例为我国首例供胚移植“试管婴儿”。

人类辅助生殖技术平台建立后，我们又在父亲的指导下开始了第二步的工作。1989年，我们建立了胚胎植入前遗传学诊断的小鼠模型，这一技术可避免传统的产前诊断发现胎儿遗传异常后不得不流产给妊娠妇女带来痛苦。1998年我们的第二步研究获得了成功。

1997年父亲去世，我们按父亲生前的设想，继续向前研究。在1993年成功克隆鼠的基础上，1999年我们在国内首次建立了人类体细胞克隆胚技术，这表明将来可通过患者的体细胞得到治疗性克隆胚，并进一步诱导分化成可供移植的器官。随着科学技术的发展，我们意识到，只有在人的胚胎干细胞建系成功的基础上，才能最终实现父亲生前制定的人类生殖工程的第三步目标。于是我们开始朝着这一目标前进并取得了可喜的成就。

人类生殖工程可以看做摩尔根遗传学与生殖医学相结合的产物，是摩尔根遗传学在人类生殖领域的继承和发展。在实施生殖工程相关的研究和工作时，时时离不开遗传学的理论指导。现在，人类辅助生殖研究在全国发展很快，遗传优生的观念也已经深入人心，父亲在这一领域起到了开创性的作用。

现在回想起来，父亲的一生，是学习摩尔根的遗传学并在中国捍卫、传播和发展摩尔根遗传学的一生。他从来没有停止过对科学研究的探索。父亲80多岁时，图书馆和实验室依然是他最常去的两个地方。在父亲86岁的时候，他还给我们留下了中国当时第一本人类辅助生殖与生殖工程的专著——《人类生殖与生殖工程》，这本著作总结了人类辅助生殖技术的原理和方法，对我国人类辅助生殖研究起到了很大的推动作用，至今仍有一些生殖中心将它作为基本的工具书。同时，这部著作对生殖工程以后的发展作出了许多前瞻性的描述。虽然父亲生命中的最后两年，是完全在病床上度过的，但他一心想到的仍是实验室的科研进展情况。他常常鼓励来看望他的年轻人（我的研究生）：“科学研究就像是一个接力赛，我接受了摩尔根的基因论，又将这根接力棒传了下去，希望你们也要从你们的导师那里将这根接力棒好好接下来，不要传丢了”。听到这些鼓励的话语，年轻人常常眼睛都湿润了，我也更加感到一种使命感：既要将父亲传给我的这根接力棒好好接下来，更要好好地将这根接力棒传下去。首先，要坚持真理。遗传学是以实验为基础的科学，实践是检验真理的唯一标准。遗传学在中国几乎两次遭受灭顶之灾，但每次都能比较快地恢复，其中一个重要原因就是中国有一批像父亲一样的坚持真理的科学家。现在，尽管我们已经进入到21世纪，但伪科学依然存在，有时还很有市场。如有一些科学家作伪证的水变油事件、营养核酸事件、伪纳米事件等，在中国你方唱罢我登场，其根本原因，在于我们有时没有坚持“实践是检验真理的唯一标准”这一是非观念，被一些别有用心的人所利用。

其次，要充分利用良好的科研环境进行研究工作。20世纪，是世界遗传学史上从建立到飞速发展的时期。我国的遗传学学科，基本上是在最近这二十几年建立和发展起来的，由父亲领导的人类医学细胞遗传学研究和人类生殖工程研究，也如此。20世纪前50年的时间里，在中国当时内忧处患的环境下，父亲基本上无法实现自己的愿望。“文化大革命”结束后，才有可能实现他一生的抱负。所以，我们一定要珍惜现在的良好环境，迎头赶上国外遗传学研究的步伐。

第三，要坚持科研民主作风。反对学阀学霸。如果不是上世纪50年代我们党及早发现李森科学派的学阀作风并予以纠正，我们国家的遗传学研究可能现在还一蹶不振，这道理是不言而喻的。现在进入了21世纪，还有没有学阀学霸作风呢？在某些地方还是存在的，这种不好的风气会阻碍科学的发展，我们已经得到的教训是十分惨痛的。

卢惠霖之女卢光琇

2003年8月于长沙

·The Descent of Man and Selection in Relation to Sex·

“自然选择”的结果是适者生存、不适者被淘汰，或是生或是死；

“性选择”的结果是成功者得到与异性交配的机会，得以留下自己的后代。

“在我看来，我可断言，导致人类种族之间在外貌上有所差别的所有原因，以及人类和低于人类的动物之间在某种程度上有所差别的所有原因，其中最有效的乃是性选择。”

——达尔文

达尔文已经成为一个时代理性怀疑的象征——尽管这种怀疑绝不是由他一手造成。他的进化论思想既不是全新的，也不是全面的，但由此引起的一场革命，却永远改变了人类对其自身以及在宇宙中所处位置的理解。

北京大学通识教育经典名著阅读计划

The Descent of Manand Selection in Relation to Sex

科学素养文库•科学元典丛书

主　　编　任定成

执行主编　周雁翎

策　　划　周雁翎

科学元典是科学史和人类文明史上划时代的丰碑，是人类文化的优秀遗产，是历经时间考验的不朽之作。它们不仅是伟大的科学创造的结晶，而且是科学精神、科学思想和科学方法的载体，具有永恒的意义和价值。

图书在版编目（CIP）数据

人类的由来及性选择／[英]达尔文著；叶笃庄，杨习之译．—北京：北京大学出版社，2009.9

（科学素养文库·科学元典丛书）

ISBN 978-7-301-15589-9

Ⅰ．人…　Ⅱ．⑴达…⑵叶…⑶杨…　Ⅲ．人类—起源—研究　Ⅳ．Q981.1

中国版本图书馆CIP数据核字（2009）第128046号

书　　　名：人类的由来及性选择

著作责任者：[英]达尔文　著　叶笃庄　杨习之　译

丛 书 策 划 ：周雁翎

责 任 编 辑 ：陈　静

标 准 书 号 ：ISBN 978-7-301-15589-9/G·2651

出 版 者 ：北京大学出版社

地　　　址：北京市海淀区成府路205号　100871

网　　　站：http://www.jycb.org　http://www.pup.cn

电 子 信 箱 ：zyl@pup.pku.edu.cn

电　　　话：邮购部 62752015　发行部 62750672　编辑部 62767346　出版部 62754962

印 刷 者 ：北京中科印刷有限公司

787毫米×1092毫米　16开本　28.25印张　16插页　500千字

2009年9月第1版　2009年9月第1次印刷

定　　　价：49.00元

未经许可，不得以任何方式复制或抄袭本书之部分或全部内容。

版权所有，侵权必究

举报电话：（010）62752024　电子信箱：fd@pup.pku.edu.cn

弁　　言

·Preface to feries of Chinese Version·

这套丛书中收入的著作，是自文艺复兴时期现代科学诞生以来，经过足够长的历史检验的科学经典。为了区别于时下被广泛使用的“经典”一词，我们称之为“科学元典”。

我们这里所说的“经典”，不同于歌迷们所说的“经典”，也不同于表演艺术家们朗诵的“科学经典名篇”。受歌迷欢迎的流行歌曲属于“当代经典”，实际上是时尚的东西，其含义与我们所说的代表传统的经典恰恰相反。表演艺术家们朗诵的“科学经典名篇”多是表现科学家们的情感和生活态度的散文，甚至反映科学家生活的话剧台词，它们可能脍炙人口，是否属于人文领域里的经典姑且不论，但基本上没有科学内容。并非著名科学大师的一切言论或者是广为流传的作品都是科学经典。

这里所谓的科学元典，是指科学经典中最基本、最重要的著作，是在人类智识史和人类文明史上划时代的丰碑，是理性精神的载体，具有永恒的价值。

一

科学元典或者是一场深刻的科学革命的丰碑，或者是一个严密的科学体系的构架，或者是一个生机勃勃的科学领域的基石。它们既是昔日科学成就的创造性总结，又是未来科学探索的理性依托。

哥白尼的《天体运行论》是人类历史上最具革命性的震撼心灵的著作，它向统治西方思想千余年的地心说发出了挑战，动摇了“正统宗教”学说的天文学基础。伽利略《关于托勒密与哥白尼两大世界体系的对话》以确凿的证据进一步论证了哥白尼学说，更直接地动摇了教会所庇护的托勒密学说。哈维的《心血运动论》以对人类躯体和心灵的双重关怀，满怀真挚的宗教情感，阐述了血液循环理论，推翻了同样统治西方思想千余年、被“正统宗教”所庇护的盖伦学说。笛卡儿的《几何》不仅创立了为后来诞生的微积分提供了工具的解析几何，而且折射出影响万世的思想方法论。牛顿的《自然哲学之数学原理》标志着17世纪科学革命的顶点，为后来的工业革命奠定了科学基础。分别以惠更斯的《光论》与牛顿的《光学》为代表的波动说与微粒说之间展开了长达200余年的论战。拉瓦锡在《化学基础论》中详尽论述了氧化理论，推翻了统治化学百余年之久的燃素理论，这一智识壮举被公认为历史上最自觉的科学革命。道尔顿的《化学哲学新体系》奠定了物质结构理论的基础，开创了科学中的新时代，使19世纪的化学家们有计划地向未知领域前进。傅立叶的《热的解析理论》以其对热传导问题的精湛处理，突破了牛顿《原理》所规定的理论力学范围，开创了数学物理学的崭新领域。达尔文《物种起源》中的进化论思想不仅在生物学发展到分子水平的今天仍然是科学家们阐释的对象，而且100多年来几乎在科学、社会和人文的所有领域都在施展它有形和无形的影响。《基因论》揭示了孟德尔式遗传性状传递机理的物质基础，把生命科学推进到基因水平。爱因斯坦的《狭义与广义相对论浅说》和薛定谔的《关于波动力学的四次演讲》分别阐述了物质世界在高速和微观领域的运动规律，完全改变了自牛顿以来的世界观。魏格纳的《海陆的起源》提出了大陆漂移的猜想，为当代地球科学提供了新的发展基点。维纳的《控制论》揭示了控制系统的反馈过程，普里戈金的《从存在到演化》发现了系统可能从原来无序向新的有序态转化的机制，二者的思想在今天的影响已经远远超越了自然科学领域，影响到经济学、社会学、政治学等领域。

科学元典的永恒魅力令后人特别是后来的思想家为之倾倒。欧几里得的《几何原本》以手抄本形式流传了1800余年，又以印刷本用各种文字出了1000版以上。阿基米德写了大量的科学著作，达·芬奇把他当做偶像崇拜，热切搜求他的手稿。伽利略以他的继承人自居。莱布尼兹则说，了解他的人对后代杰出人物的成就就不会那么赞赏了。为捍卫《天体运行论》中的学说，布鲁诺被教会处以火刑。伽利略因为其《关于托勒密与哥白尼两大世界体系的对话》一书，遭教会的终身监禁，备受折磨。伽利略说吉尔伯特的《论磁》一书伟大得令人嫉妒。拉普拉斯说，牛顿的《自然哲学之数学原理》揭示了宇宙的最伟大定律，它将永远成为深邃智慧的纪念碑。拉瓦锡在他的《化学基础论》出版后5年被法国革命法庭处死，传说拉格朗日悲愤地说，砍掉这颗头颅只要一瞬间，再长出这样的头颅一百年也不够。《化学哲学新体系》的作者道尔顿应邀访法，当他走进法国科学院会议厅时，院长和全体院士起立致敬，得到拿破仑未曾享有的殊荣。傅立叶在《热的解析理论》中阐述的强有力的数学工具深深影响了整个现代物理学，推动数学分析的发展达一个多世纪，麦克斯韦称赞该书是“一首美妙的诗”。当人们咒骂《物种起源》是“魔鬼的经典”、“禽兽的哲学”的时候，赫胥黎甘做“达尔文的斗犬”，挺身捍卫进化论，撰写了《进化论与伦理学》和《人类在自然界的位置》，阐发达尔文的学说。经过严复的译述，赫胥黎的著作成为维新领袖、辛亥精英、五四斗士改造中国的思想武器。爱因斯坦说法拉第在《电学实验研究》中论证的磁场和电场的思想是自牛顿以来物理学基础所经历的最深刻变化。

在科学元典里，有讲述不完的传奇故事，有颠覆思想的心智波涛，有激动人心的理性思考，有万世不竭的精神甘泉。

二

按照科学计量学先驱普赖斯等人的研究，现代科学文献在多数时间里呈指数增长趋势。现代科学界，相当多的科学文献发表之后，并没有任何人引用。就是一时被引用过的科学文献，很多没过多久就被新的文献所淹没了。科学注重的是创造出新的实在知识。从这个意义上说，科学是向前看的。但是，我们也可以看到，这么多文献被淹没，也表明划时代的科学文献数量是很少的。大多数科学元典不被现代科学文献所引用，那是因为其中的知识早已成为科学中无须证明的常识了。即使这样，科学经典也会因为其中思想的恒久意义，而像人文领域里的经典一样，具有永恒的阅读价值。于是，科学经典就被一编再编、一印再印。

早期诺贝尔奖得主奥斯特瓦尔德编的物理学和化学经典丛书《精密自然科学经典》从1889年开始出版，后来以《奥斯特瓦尔德经典著作》为名一直在编辑出版，有资料说目前已经出版了250余卷。祖德霍夫编辑的《医学经典》丛书从1910年就开始陆续出版了。也是这一年，蒸馏器俱乐部编辑出版了20卷《蒸馏器俱乐部再版本》丛书，丛书中全是化学经典，这个版本甚至被化学家在20世纪的科学刊物上发表的论文所引用。一般把1789年拉瓦锡的化学革命当做现代化学诞生的标志，把1914年爆发的第一次世界大战称为化学家之战。奈特把反映这个时期化学的重大进展的文章编成一卷，把这个时期的其他9部总结性化学著作各编为一卷，辑为10卷《1789—1914年的化学发展》丛书，于1998年出版。像这样的某一科学领域的经典丛书还有很多很多。

科学领域里的经典，与人文领域里的经典一样，是经得起反复咀嚼的。两个领域里的经典一起，就可以勾勒出人类智识的发展轨迹。正因为如此，在发达国家出版的很多经典丛书中，就包含了这两个领域的重要著作。1924年起，沃尔科特开始主编一套包括人文与科学两个领域的原始文献丛书。这个计划先后得到了美国哲学协会、美国科学促进会、科学史学会、美国人类学协会、美国数学协会、美国数学学会以及美国天文学学会的支持。1925年，这套丛书中的《天文学原始文献》和《数学原始文献》出版，这两本书出版后的25年内市场情况一直很好。1950年，他把这套丛书中的科学经典部分发展成为《科学史原始文献》丛书出版。其中有《希腊科学原始文献》、《中世纪科学原始文献》和《20世纪（1900—1950年）科学原始文献》，文艺复兴至19世纪则按科学学科（天文学、数学、物理学、地质学、动物生物学以及化学诸卷）编辑出版。约翰逊、米利肯和威瑟斯庞三人主编的《大师杰作丛书》中，包括了小尼德勒编的3卷《科学大师杰作》，后者于1947年初版，后来多次重印。

在综合性的经典丛书中，影响最为广泛的当推哈钦斯和艾德勒1943年开始主持编译的《西方世界伟大著作丛书》。这套书耗资200万美元，于1952年完成。丛书根据独创性、文献价值、历史地位和现存意义等标准，选择出74位西方历史文化巨人的443部作品，加上丛书导言和综合索引，辑为54卷，篇幅2500万单词，共32000页。丛书中收入不少科学著作。购买丛书的不仅有“大款”和学者，而且还有屠夫、面包师和烛台匠。迄1965年，丛书已重印30次左右，此后还多次重印，任何国家稍微像样的大学图书馆都将其列入必藏图书之列。这套丛书是20世纪上半叶在美国大学兴起而后扩展到全社会的经典著作研读运动的产物。这个时期，美国一些大学的寓所、校园和酒吧里都能听到学生讨论古典佳作的声音。有的大学要求学生必须深研100多部名著，甚至在教学中不得使用最新的实验设备而是借助历史上的科学大师所使用的方法和仪器复制品去再现划时代的著名实验。至1940年代末，美国举办古典名著学习班的城市达300个，学员约50000余众。

相比之下，国人眼中的经典，往往多指人文而少有科学。一部公元前300年左右古希腊人写就的《几何原本》，从1592年到1605年的13年间先后3次汉译而未果，经17世纪初和1850年代的两次努力才分别译刊出全书来。近几百年来移译的西学典籍中，成系统者甚多，但皆系人文领域。汉译科学著作，多为应景之需，所见典籍寥若晨星。借1970年代末举国欢庆“科学春天”到来之良机，有好尚者发出组译出版《自然科学世界名著丛书》的呼声，但最终结果却是好尚者抱憾而终。1990年代初出版的《科学名著文库》，虽使科学元典的汉译初见系统，但以10卷之小的容量投放于偌大的中国读书界，与具有悠久文化传统的泱泱大国实不相称。

我们不得不问：一个民族只重视人文经典而忽视科学经典，何以自立于当代世界民族之林呢？

三

科学元典是科学进一步发展的灯塔和坐标。它们标识的重大突破，往往导致的是常规科学的快速发展。在常规科学时期，人们发现的多数现象和提出的多数理论，都要用科学元典中的思想来解释。而在常规科学中发现的旧范型中看似不能得到解释的现象，其重要性往往也要通过与科学元典中的思想的比较显示出来。

在常规科学时期，不仅有专注于狭窄领域常规研究的科学家，也有一些从事着常规研究但又关注着科学基础、科学思想以及科学划时代变化的科学家。随着科学发展中发现的新现象，这些科学家的头脑里自然而然地就会浮现历史上相应的划时代成就。他们会对科学元典中的相应思想，重新加以诠释，以期从中得出对新现象的说明，并有可能产生新的理念。百余年来，达尔文在《物种起源》中提出的思想，被不同的人解读出不同的信息。古脊椎动物学、古人类学、进化生物学、遗传学、动物行为学、社会生物学等领域的几乎所有重大发现，都要拿出来与《物种起源》中的思想进行比较和说明。玻尔在揭示氢光谱的结构时，提出的原子结构就类似于哥白尼等人的太阳系模型。现代量子力学揭示的微观物质的波粒二象性，就是对光的波粒二象性的拓展，而爱因斯坦揭示的光的波粒二象性就是在光的波动说和粒子说的基础上，针对光电效应，提出的全新理论。而正是与光的波动说和粒子说二者的困难的比较，我们才可以看出光的波粒二象性说的意义。可以说，科学元典是时读时新的。

除了具体的科学思想之外，科学元典还以其方法学上的创造性而彪炳史册。这些方法学思想，永远值得后人学习和研究。当代研究人的创造性的诸多前沿领域，如认知心理学、科学哲学、人工智能、认知科学等等，都涉及了对科学大师的研究方法的研究。一些科学史学家以科学元典为基点，把触角延伸到科学家的信件、实验室记录、所属机构的档案等原始材料中去，揭示出许多新的历史现象。近二十多年兴起的机器发现，首先就是对科学史学家提供的材料，编制程序，在机器中重新作出历史上的伟大发现。借助于人工智能手段，人们已经在机器上重新发现了波义耳定律、开普勒行星运动第三定律，提出了燃素理论。萨伽德甚至用机器研究科学理论的竞争与接收，系统研究了拉瓦锡氧化理论、达尔文进化学说、魏格纳大陆漂移说、哥白尼日心说、牛顿力学、爱因斯坦相对论、量子论以及心理学中的行为主义和认知主义形成的革命过程和接收过程。

除了这些对于科学元典标识的重大科学成就中的创造力的研究之外，人们还曾经大规模地把这些成就的创造过程运用于基础教育之中。美国兴起的发现法教学，就是几十年前在这方面的尝试。近二十多年来，兴起了基础教育改革的全球浪潮，其目标就是提高学生的科学素养，改变片面灌输科学知识的状况。其中的一个重要举措，就是在教学中加强科学探究过程的理解和训练。因为，单就科学本身而言，它不仅外化为工艺、流程、技术及其产物等器物形态、直接表现为概念、定律和理论等知识形态，更深蕴于其特有的思想、观念和方法等精神形态之中。没有人怀疑，我们通过阅读今天的教科书就可以方便地学到科学元典著作中的科学知识，而且由于科学的进步，我们从现代教科书上所学的知识甚至比经典著作中的更完善。但是，教科书所提供的只是结晶状态的凝固知识，而科学本是历史的、创造的、流动的，在这历史、创造和流动过程之中，一些东西蒸发了，另一些东西积淀了，只有科学思想、科学观念和科学方法保持着永恒的活力。

然而，遗憾的是，我们的基础教育课本和不少科普读物中讲的许多科学史故事都是误讹相传的东西。比如，把血液循环的发现归于哈维，指责道尔顿提出二元化合物的元素原子数最简比是当时的错误，讲伽利略在比萨斜塔上做过落体实验，宣称牛顿提出了牛顿定律的诸数学表达式，等等。好像科学史就像网络上传播的八卦那样简单和耸人听闻。为避免这样的误讹，我们不妨读一读科学元典，看看历史上的伟人当时到底是如何思考的。

现在，我们的大学正处在席卷全球的通识教育浪潮之中。就我的理解，通识教育固然要对理工农医专业的学生开设一些人文社会科学的导论性课程，要对人文社会科学专业的学生开设一些理工农医的导论性课程，但是，我们也可以考虑适当跳出专与博、文与理的关系的思考路数，对所有专业的学生开设一些真正通而识之的综合性课程，或者倡导这样的阅读活动、讨论活动、交流活动甚至跨学科的研究活动，发掘文化遗产、分享古典智慧、继承高雅传统，把经典与前沿、传统与现代、创造与继承、现实与永恒等事关全民素质、民族命运和世界使命的问题联合起来进行思索。

我们面对不朽的理性群碑，也就是面对永恒的科学灵魂。在这些灵魂面前，我们不是要顶礼膜拜，而是要认真研习解读，读出历史的价值，读出时代的精神，把握科学的灵魂。我们要不断吸取深蕴其中的科学精神、科学思想和科学方法，并使之成为推动我们前进的伟大精神力量。

需要说明的是，编辑科学元典丛书的计划，曾经得益于彭小华先生及李兵先生的支持。1990年代初，在科学史学界一些前辈学者和同辈朋友的帮助下，我主编了《科学名著文库》，一共十种，由武汉出版社出版。十多年过去了，我更加意识到编辑和出版科学元典丛书的意义。现在，在北京大学出版社的支持下，我们得到原《科学名著文库》以及其他汉译科学元典译者的帮助和配合，编辑出《科学素养文库·科学元典丛书（第一辑）》，奉献给读者。这套丛书的前期组织工作，还得到了中国科学技术协会科普专项资助。当然，科学经典很多。我们不可能把所有科学经典毫无遗漏地都收进这套丛书中来。我们期待着，继第一辑之后，这套丛书还会有第二辑、第三辑……的出版。当然，这需要有更多的优秀译者加入我们的行列。

任定成

2005年8月6日

北京大学承泽园迪吉轩

补　　记

《科学素养文库•科学元典丛书（第一辑）》陆续出版后，得到了读者的普遍好评，这使我们有信心继续进行第二辑的遴选工作。由于各方面的困难，新的遴选工作曾一度进展缓慢。经过不懈努力，现在第二辑书目已被确定下来。相信第二辑的出版，同样会受到读者的欢迎。

周雁翎

2008年6月6日

北京大学

达尔文（Charles Robert Darwin,1809—1882），英国博物学家，生物学家，进化论奠基人。

“贝格尔号”1831年12月从英国出发，1836年10月返回。“贝格尔号”的任务是按照英国海军部的要求，测绘南美洲巴塔哥尼亚、火地群岛、智利和秘鲁的海岸线，确定经度，在世界范围里建立一系列年表计算方法。按照惯例，这类航程需要一名博物学家，如果没有别的理由，那至少也是为了提供知识并且使船长有一位绅士搭档。达尔文很幸运地获得了这个机会。在长达5年的环球航行中有3年时间是在南美沿海。沿海岛屿上丰富而独特的物种资源对达尔文进化论学说的形成有重要意义。达尔文在《自传》中说：“参加贝格尔号航行是我一生中最重要的事情，它决定了我的整个生涯……”

▲“贝格尔号”船长费茨罗伊（Robert FitzRoy,1805—1865）达尔文在1876年提到船长是颅相学的狂热信徒，船长后来也承认，当时因为达尔文鼻子的形状而差点拒绝他上船。

▲“贝格尔号”在火地岛　1831年12月27日，根据海军司令部的指示，达尔文随“贝格尔号”进行环球航行。“贝格尔号”取名自Bigle，意为“四处打探”、“到处搜索”。

▲1832年12月，“贝格尔号”停留在阿根廷南端的火地岛上。在此，达尔文考察了“野蛮人”和“文明人”的差别。船长费茨罗伊让三个火地岛人随船航行，他们的绰号分别是：“纽扣”“篮子”“教堂”。

▲达尔文随船航行的5年里，每天记录生活中的主要事件，例如他的勘探、科学考察以及思想和感情。这次旅行后的著作用了8年时间才分期出完。

▲1859年11月24日，达尔文首次出版了《物种起源》。达尔文说：“通过《物种起源》的发表，人类的起源，人类历史的开端就会得到一线光明”。

▲《物种起源》中文版，北京大学出版社出版。

▲“贝格尔号”船上的生活。

▲“贝格尔号”途经巴西，在壮丽的热带雨林里，种类繁多的生物以及当地原著居民独特的生产、生活方式，这一切都使达尔文惊叹不已。同时，他也目睹了奴隶们的悲惨处境。此后，对奴隶制的痛恨伴随着他一生。

▲达尔文的发现和证据，每只鸟被排列在各自所在的岛屿旁。达尔文随“贝格尔号”航行途中，总喜欢收集各种鸟类和昆虫，并制作成标本。在返回英国后才发现，在他详细的科学记录中，已收集了13种不同的燕雀和近百种昆虫。

▲正在遭受打骂的巴西奴隶　达尔文在《考察日记》中写道：“我永远不会忘记，当我看见这个高大强壮的男人甚至不敢避开对他脸部的直接攻击时我所感到的惊讶、厌恶和羞愧。”

▲加拉帕戈斯岛的大龟　达尔文在《考察日记》中写道：当我遇到这样一个正在默默向前爬行的巨型怪物，并从它身旁走过时，看到它的头和腿收缩得那么突然，而且发出深沉的嘶叫声并重重地倒在地上，好像被激死似的，我总是感到好笑。我常常爬上它们的背上，它们就会爬起身来离开，但是我发现要在龟背上坐稳是非常困难的。

▲拉马克、赫克尔、达尔文　拉马克与赫克尔的理论对达尔文有巨大的启发。达尔文在《人类的由来及性选择》书中写道：“特别是赫克尔……他在《自然创造史》中充分讨论了人类的系谱。如果他的这一著作发表在我脱稿之前，我大概永远不会再写下去了。”

▲达尔文和胡克（左一）、莱伊尔（左二）正在研究论文手稿　胡克（Joseph Dalton Hooker,1817—1911）是著名的植物学家，莱伊尔（Charles Lyell,1797—1875）是著名的地质学家，他们都是达尔文事业上的好朋友，达尔文登上“贝格尔号”时，随身携带的正是莱伊尔的经典著作《地质学原理》。

▲赫胥黎（Thomas Henry Huxley,1825—1895）　当达尔文的《物种起源》发表后引起轩然大波时，赫胥黎全力以赴地投入这场捍卫达尔文进化论思想的大论战中，他也因此被称为是“达尔文的斗犬”。

▲《人间乐园》　画作《圣经》故事里说，上帝创造了人类和牲畜，并把人安置在伊甸园，让他看守园子。

▲一幅17世纪的画作，表现了《圣经》中记述的“诺亚方舟”的故事，当“大洪水”来临时，未被载人方舟的动物，在洪水淹没地球之后不久就灭绝了。达尔文的“适者生存”理论使得持有这种观点的人们惊恐万状。

▲上帝创造人类（米开朗基罗　壁画1508年）这幅画根据圣经中上帝用7天创造天地万物的故事而创作，表现了生命是神赐予的绝佳礼物。

▲拉马克是进化论的先驱。他根据人工驯养给生物带来的变化推论出自然条件下生物体的进化。1809年，他出版的《动物哲学》综合概述了其进化论的总体思想。他给后人留下了两大法则：“用进废退”、“获得的特征遗传”。

▲莱伊尔是地质学均变论最著名的代表，他认为：地球的变化并不像居维叶和基督教“灾难学者”说的那样，由于大规模的灾难而产生。后来，莱伊尔逐渐认识到，地质学和进化论的相关性。

▲一只青蛙变成“阿波罗”的过程（讽刺画，1829年）在达尔文与华莱士于1859年提出“进化论”之前，类似的学说，已经是一个足以引发议论或嘲讽的话题。

有关进化论的激烈争论表明，科学与根深蒂固的信念之间已在开始发生一场较量。许多人对达尔文的解释感到心神不安，因为这一解释暗示，自然界众多物种都是通过自然选择而从共同祖先演变而来。英国几乎每份保守的报刊都登载过漫画，讽刺达尔文和他的支持者赫胥黎，把他们画成猿、猴或大猩猩。但媒体对此的高度关注恰恰表明它们在大众心目中的地位。

▲1861年5月号的《笨拙周报》对达尔文《物种起源》的看法。

▲达尔文的理论沉重打击了长期占统治地位的神创论，所以遭到许多冷嘲热讽，丑化达尔文的漫画在当时随处可见。达尔文和猴子是兄弟吗？在漫画家看来，围绕达尔文关于人类起源的观点所引起的思想混乱是许多人的本能反应。

▲虽然《物种起源》中阐述了动植物的性选择理论，但是直到这幅喜形于色的漫画在《名利场》（Vanity Fair）上发表后，达尔文的选择理论才得以扩展到《人类的由来及性选择》。

目 录

题名页

版权页

弁言

《人类的由来及性选择》导读

内 容 简 介

第二版序言

绪论

第一部分　人类的由来或起源

第一章　人类起源于某一低等生物类型的证据

第二章　人类自某一低等类型发展的方式

第三章　人类同低于人类的动物的心理能力比较

第四章　人类同低于人类的动物的心理能力比较（续）

第五章　智能和道德官能在原始时代和文明时代的发展

第六章　人类的亲缘和系谱

第七章　论人类种族

附录　人类和猿类的脑部在构造和发育上的异同

第二部分　性选择

第八章　性选择原理

附录　关于不同纲的动物的雌雄比例数

第九章　动物界低等纲的第二性征

第十章　昆虫类的第二性征

第十一章　昆虫类的第二性征（续） ——鳞翅目（蝶类和蛾类）

第十二章　鱼类、两栖类和爬行类的第二性征

第十三章　鸟类的第二性征

第十四章　鸟类的第二性征（续）

第十五章　鸟类的第二性征（续二）

第十六章　鸟类的第二性征（续完）

第十七章　哺乳类的第二性征

第十八章　哺乳类的第二性征（续）

第三部分　人类的性选择及本书的结论

第十九章　人类的第二性征

第二十章　人类的第二性征（续）

第二十一章　全书提要和结论

附录　关于猴类的性选择

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《人类的由来及性选择》导读

李思孟

（华中科技大学教授）

·Chinese Version Introduction·

全书最重要最基本的结论当然是：人类起源于某类低于人类的动物。达尔文清楚地知道，尽管他力争对自己主张的每一个观点给出尽可能完美的理由，尽管他都是从事实出发进行思考的，但是，由于能搜集到的资料还很有限（有的材料甚至只是他从朋友那里听来的故事），又由于所研究问题本身的历史性和不可重复性，他的论述不可避免地缺少科学的精确性，还存在不少的疑问，许多观点是高度推测性的，有些观点将来会被证明是错误的。但是他也坚信，他的研究有助于通向真理，他这部著作所达到的主要结论——人类起源于某种比人类低等的动物，这个结论是有根据的。

达尔文知道他的这一结论会犯众怒，会被某些人斥为是反宗教的。他给自己做的辩护是：既然能用普通的繁殖法则去解释个体人的产生，为什么不能用普通的自然选择法则解释人类的起源？物种的产生和个体的产生，都是伟大的生命发生事件。

▲19世纪，生物学界迫切需要有一个像牛顿一样的科学巨人，能够无可置疑地证明生物进化的事实，并且给出合理的解释。这个巨人，就是达尔文。

一、本书的写作缘起

达尔文是科学界大名鼎鼎的人物，他的大名与生物进化论联系在一起，人们尊他是生物进化论之父，介绍达尔文生平事迹的文章，多得不可胜数，另外，在本丛书的《物种起源》“导读”部分，也介绍了达尔文的生平故事，所以我们在这里已无须再花笔墨介绍了，可以直奔主题，谈我们要阅读的这部著作——《人类的由来及性选择》。

《人类的由来及性选择》被认为是达尔文的第二重要科学著作。达尔文的科学著作中，最为人们熟悉、当然也是最重要的，应当说是《物种起源》。在这一著作中，达尔文系统阐述了他的生物进化论，那就是生存斗争，自然选择，适者生存，不适者被淘汰，微小的变异逐渐积累起来，生物因此而不断进化，由共同祖先进化出了当今世界千千万万种生物。此论一出，在科学界、在社会上都产生了强烈反响。保守的神创论者视生物进化论为洪水猛兽，是万恶的魔鬼言论，甚至对达尔文本人也展开了激烈的人身攻击，而支持者则为之叫好和辩护，一时间煞是热闹。《人类的由来及性选择》，是达尔文继《物种起源》之后的又一部论述生物进化论的重要理论著作。前者初版于1859年，后者初版于1871年，二者相差12年。

达尔文为什么要写《人类的由来及性选择》？顾名思义，此书集中论述了两个大问题：人类的由来和性选择。这两个问题既相互关联又相对独立，在此要分别来讲。

首先讲人类的由来（即起源）问题。按照生物进化论，人类是生物界的一员，物种起源当然包括人类起源在内。但是，在《物种起源》一书中，达尔文并没有论述人类起源问题，仅仅是在该书的结尾部分提到：“人类的起源和历史，也将由此得到许多启示”。他是以此暗示，人类的起源方式和其他生物是一样的，关于物种起源问题的一般结论同样适用于人类。这表明，达尔文在写《物种起源》一书时已经清楚人类起源问题与生物起源问题的关联，他对这个问题也已经思考了，有了自己的观点了，只是在该书中达尔文并没有讨论人类起源问题。为什么不讨论？是缺少材料吗？不是。已经有人研究过，达尔文写《人类的由来及性选择》一书所使用的材料，在写《物种起源》时已经有了。在《物种起源》一书中不谈人类起源问题，是达尔文不愿写，不敢写，是他没有胆量写进去，他怕太刺激那些保守的人。达尔文是一个做事很谨慎的人，他也知道生物进化论与基督教义中讲的神造万物是矛盾的，生物进化论因此必将招致宗教界人士的反对，在思想被基督教主导的社会中也必定遭到攻击和怀疑。这种顾虑让他多年不敢公开发表他的生物进化论。他对自己的生物进化论思想反复推敲，力争使它的推理无懈可击，力争使它的论据更加充分，发表之后能经得起各种批评者的责难和挑剔。在这种顾虑的影响下，他对于人类起源问题采取了暂时回避的策略。他担心，如果他明确提出人类也是生物进化的产物，那么他的生物进化论思想、他的自然选择学说，将会遇到更加激烈的反对，更加难以为世人接受。在《人类的由来及性选择》一书的“绪论”中，达尔文对此做了说明，他说：“多年以来，关于人类的起源或由来，我集聚了一些资料，却没有就这个问题发表著作的任何意图，勿宁说已决定不予发表，因为我考虑到，我如果发表此项著作，只会增添一些偏见来反对我的观点而已。”但是，物种起源问题与人类起源问题的关系是显而易见的，看不到这一点似乎太不应该了，太缺乏洞察力了，所以达尔文虽然是不敢谈，可还是要在《物种起源》的末尾提了一句，指出进化论将能对人类起源与历史发展问题给出明白的答案。不谈不快，如骨梗在喉；谈又不敢谈，欲言又止，达尔文真是够为难的，最后他采取了“点到为止”的手法。

在《物种起源》一书问世12年以后，达尔文决定出版他的《人类的由来及性选择》。是什么原因使他改变了初衷？是什么壮了他的胆？是因为他发现，在他的《物种起源》一书问世以后，虽然受到种种责难和攻击，但是，生物进化论观点还是逐渐被大多数博物学家采纳，尤其是年青的博物学家。进化论在科学界已站住了脚，有一些年老的人反对也无关紧要，他们总是会比年轻人先离开人世的。他还发现，社会上对生物进化论观点也比较容忍了，就连宗教界也有人试图调和进化论与基督教教义的矛盾。比如有人说，生物进化论像牛顿定律一样，都是上帝的规定。一些在社会上很有地位的人，竟然也已经敢于公开表示自己是进化论者了。这种形势鼓励了达尔文，他认为时机已经成熟了，敢于发表著作专门论述人类起源了。在《人类的由来及性选择》一书的“绪论”中，达尔文对此做了说明。

《人类的由来和性选择》一书的写作目的，达尔文也在该书的绪论中有明确阐述，那就是要看一看他在“以往著作中所得出的一般结论，在多大程度上可以适用于人类”。以往的著作，最主要的就是《物种起源》。达尔文又说，考察人类的起源，这个任务具体来说有三个方面：“第一，人类是否像每一个其他物种那样，是由某一既往存在的类型传下来的；第二，人类发展的方式；第三，所谓人类种族彼此差异的价值。”

既然达尔文撰写此书的主要目的是要考察人类的由来或起源，是想说明人类如何由既往存在的低等生物类型进化而来，但是，为什么不仿照《物种起源》，把该书书名叫做《人类起源》，而要在书名中把性选择问题突显出来呢？而且，该书的实际内容，也是性选择问题占了该书大部分篇幅，这是为什么呢？关于性选择，在《物种起源》中是有论述的，只是篇幅很小，短短的两三页。这个词是达尔文发明的。有一些生物，其某些特性只见于一个性别，而且只在这一性别中遗传下去。达尔文认为，这种情况的形成，有的可能是由于雌雄两性的生活习性不同造成的，即自然选择的结果，但是，有一些情况不是这样，而是这一性根据另一性的选择造成的，他称之为性选择。达尔文说，自然选择存在于生存斗争中，即一种生物对于其他生物或外界条件的斗争中，性选择则是存在于同性个体之间为得到交配机会而进行的争斗中，常见的是雄者为占有雌者而进行的争斗中。自然选择的结果是适者生存、不适者被淘汰，或是生或是死；性选择的结果则是成功者得到与异性交配的机会，得以留下自己的后代。中国有句古话：“食色性也”，得到食物和得到异性，这是最基本的需要，是本性使然，人和动物都是如此。争夺食物是生存斗争，由自然选择决定谁是强者；争夺异性是生殖斗争，由性选择决定谁是胜利者。《物种起源》中关于性选择只有很简单的论述，达尔文在准备论述人类起源时感到太不够了，必须大力补充。论述人类起源为何要大谈性选择，为何首先要让性选择理论稳固地立起来？这是因为达尔文认为，性选择对于人类起源和发展有非常重要的作用，尤其是，“性选择在使人类种族分化上起了重要作用”。考察人类由来必须论述性选择的作用，这是他在“绪论”中说的。在该书第20章的结尾，即论述了人类的性选择问题以后所给出的“提要”中，达尔文又说，“在我看来，我可断言，导致人类种族之间在外貌上有所差别的所有原因，以及人类和低于人类的动物之间在某种程度上有所差别的所有原因，其中最有效的乃是性选择”。达尔文既然认为性选择对人类进化的作用如此重要，那么，性选择理论是否得到承认就与他的人类起源理论的命运密切相关了。他要首先从低等动物的性选择讲起，使人们承认性选择在低于人类的动物场合中所起到的重要作用，把性选择理论立起来，然后才将其应用于人类由来问题。“凡不承认在低于人类的动物场合中也有这种作用的人将会无视我在本书第三部分所写的有关人类的一切”，这也是达尔文在该书第20章的“提要”中所讲的话。由此我们就可以明白，达尔文为什么会这样写这部著作了，为什么性选择问题会在此书中占了这么大的篇幅。

明白了达尔文写作《人类的由来及性选择》一书的动机和目的以后，现在我们具体看看此书内容的基本结构。此书分为三大部分，达尔文所说的三项具体考察任务，在第一部分“人类的由来或起源”中就已经都讲了。第三部分“人类的性选择及本书的结论”，是突出讲性选择在人类种族分化方面所起的重要作用。第一和第三部分合起来，内容上就是一部完整的《人类由来》。第二部分“性选择”，讲的是动物界的性选择问题，目的是使性选择理论确立起来，为第三部分打基础，使读者可以接受本书第三部分所给出的结论。第二部分内容，实际可以单独作为一部著作，是达尔文对性选择问题的系统论述。

在明白了全书的总体结构以后，让我们具体讨论本书三大部分的内容。

二、第一部分导读：人类的由来或起源

《人类的由来及性选择》一书的写作目的，如前所述，是达尔文把他关于生物进化问题的理论具体应用于人类，把人类作为生物界一个物种，讨论它的由来或起源。在该书第一部分中，达尔文就是在系统地讨论这个问题。他在“绪论”中所述的本书具体要考察的三个方面的问题，在本书第一部分中都论述到了。达尔文关于人类由来问题的基本观点，在这一部分已经完整地表述出来了，因此可以说，这一部分内容就是达尔文关于物种起源观点在人类由来问题上的应用。为了更好地理解达尔文在这一部分的内容安排，或者说是更好地理解达尔文是怎样研究和论述人类由来问题的，下面我们需要先回顾一下达尔文生物进化论的基本观点，回顾一下他在《物种起源》中是怎样解释物种起源的，然后再联系到该部分的内容。

为什么世界上有那么多种生物，为什么生物体的构造那么合理，各种器官的构造那么适应它的功能，为什么生物那么适应它所生存的环境，这些问题从古代起就极其引人注意，历代哲人给出了许多种答案，各种宗教教义也给出了不同的说明。在19世纪中期的欧洲，占统治地位的观点是基督教教义中所阐述的神创论观点。依据这种观点，地球上的各种生物，包括人类，都是万能的上帝在一定的时期、按照一定的目的创造出来的。生物体各器官的构造那么合乎它的功能，生物那么适应它的生存环境，这一切都是上帝的安排，体现出了上帝的智慧。各个物种一经上帝创造出来就不再变化，纵然有些变化，那也只是在该物种特征的范围内变化，决不可能产生出新的物种。达尔文的生物进化论，就是要批判这种神创论、目的论、物种不变论。

按照达尔文在《物种起源》一书中所阐述的生物进化论，世界上现存的以及在地球发展史上曾经存在过的各种各样的生物物种，都是由在它先前存在的某个物种发展变化而来的，都是既往已经存在的某种生物的后裔。这样推理下去，世界上各种生物之间是有亲缘关系的，它们具有共同的祖先。有什么证据说明这一观点呢？在当时的科学发展水平上，达尔文举出的证据主要是：1．生物的同源器官（起源相同、生长部位和基本构造相似而形态和功能不同的器官，例如鸟类的翅膀和兽类的前肢）。2．高等动物胚胎发育的早期阶段与低等生物胚胎的相似性，海克尔称之为重演律，即动物的胚胎发育过程按顺序重演了它的进化过程，在胚胎发育的不同阶段按顺序重现其祖先的形态。3．动物具有痕迹器官，也就是具有一些无用的、退化的器官，例如蛇类的后肢、人类的尾椎骨等，它们表明了生物进化的历史，痕迹器官在过去曾经是正常器官。在《人类的由来及性选择》一书的第一部分第一章中，达尔文首先就是从这三个方面提出证据，证明人类起源于低于人类的动物。

生物进化的机制是什么，即一个物种是通过什么方式进化出了与之不同的新物种，这是进化论者必须回答的又一个重要问题。达尔文给出的回答是通过自然选择。所谓自然选择，就是在生物为争夺生存条件而进行的生存斗争中，具备有利变异的个体有更多可能得到生存的机会，就是适者生存，不适者被淘汰。微小的有利变异一代一代地遗传下去，逐渐积累起来，生物的性状也就发生了改变，也就获得了新的性状，生物就在不断地进化，就有可能形成新的物种。各种生物的繁殖数量远大于可以生存下来的数量，这是自然界存在激烈生存斗争的根本原因；生物变异的普遍存在，同一祖先产生出的后代个体之间是有差异的，因此它们在生存斗争中能力是有差别的，这是自然选择发挥作用的基础。在第一部分的第二章，达尔文要论述的是“人类自某一低等类型发展的方式”，即人类怎样从某一低等类型动物进化而来。他首先是用大量证据说明，今天的人类，仍然像其他动物一样，很容易发生多种多样的变异，因此人类的早期祖先无疑也是这样。接着，达尔文论述了发生这种变异的原因和变异的法则，在这个问题上，达尔文认为有两个“一样”：一是认为人类和动物一样，人类发生变异的原因及法则和低于人类的动物是一样的，这就没有给人类任何特殊的地位，把人类看成是生物界的一员，和基督教的说法完全不同。二是说过去和现在一样，生物现在发生变异和过去发生变异都是由同样的一般原因所支配的。在这里，我们明显可以看到，达尔文受莱伊尔地质学的影响很深。莱伊尔坚持用现在仍然可以看到的、现在仍然在发挥作用的原因来解释地球历史上发生的变化，达尔文则是坚持，促使生物发生变异的原因古今是一样的。接下去就应该谈，生物发生变异的原因究竟是什么。在达尔文那个时代，科学的遗传学尚未发展起来，还不知道基因突变，达尔文对变异原因的认识是基于“泛生说”，该假说认为生物体每个单位都会放出微小的芽球，即未发育的微小颗粒，它们就是遗传物质，汇集到生殖细胞中传递给下一代，决定了下一代的发育。泛生说所讲的遗传物质是“软性的”，会因外界条件的作用而发生改变。在这样的遗传学说指导下，与拉马克“用进废退”观点相近，达尔文也认为生活条件的直接作用、器官的使用与不使用、返祖等是生物产生变异的原因，也认为生物后天获得的性状是可以遗传下去的。关于变异的法则，他主要讲了相关变异。顺便说一句，恩格斯的著作《劳动在从猿到人转变过程中的作用》，也是基于这样的理论。由于科学发展水平限制，那个时代只能做到这样。达尔文在本章中又讲到，人类也像其他动物一样，不可避免地有增殖速度超过生活资料增长速度的倾向，所以人类也不可避免地有生存斗争。这里他是采纳了马尔萨斯的人口论，不过不是在谈社会问题，而是谈人类进化。变异和生存斗争，这两者的存在就必然要发生自然选择，人类就是这样从先前存在的某种低等类型进化出来的，这就是达尔文给出的答案。

在第一和第二章中，达尔文是通过比较人类与动物的身体构造，论证人类起源于动物。如果是论述两种动物的亲缘关系，有这些比较也许就可以了，但是，由于人类在心理能力上与动物之间差别巨大，即使是动物中智力最高的猿类，其智力和心理活动的复杂性也和最不开化的人类相差甚远。因此，如果不解决人类的心理能力是如何进化出来的，人类起源于某种低于人类的动物这一结论就缺乏说服力。在第三和第四章中，达尔文专门比较人类与动物的心理能力，就是试图解决这个问题，试图说明人类的心理机能与动物有连续性，人类的心理能力也是可以进化出来的，并不必须由上帝创造。他从人类和动物共同具有的某些本能（如自我保护、性爱、母爱、吸乳能力等）讲起，按照从低到高的顺序，分析了人类的各种心理能力，包括情绪、好奇心、模仿性、注意力、记忆力、想象力、理性、制造工具、抽象力、自我意识、语言、美感、信仰、道德观念、社会性等，真可以说是面面俱到。他的目的是要说明，尽管人类与最高等动物的心理差异是巨大的，但是这种差异仅是程度上的，并非是种类上的、根本性的。人类所自夸的各种情感和心理能力，其实都并非人类所特有，在低于人类的动物中已经存在，只不过是处于某种萌芽状态，也只不过常常是以本能的形式表现。有的动物，情感和心理能力甚至还相当发达，例如家养的狗。达尔文还对狼和家养的狗的情感和心理能力进行了比较，说明情感和心理能力可以通过遗传而逐渐进步。

有人质疑说，有一些高级心理能力，如自我意识、道德观念、对上帝的信仰等，绝对是人类所特有，如果说人类是起源于动物，这类心理能力是如何来的。达尔文对此给出了这样的回答：有一些心理能力可能为人类所特有，但这些能力很可能仅仅是其他高度进步的智能所衍生出的结果，而且，这些能力并非是全人类所共有的，文明社会的人和未开化社会的人差别很大。在第一部分的第五章，达尔文专门论述“智能和道德官能在原始时代和文明时代的发展”，就是要解释人类怎样从那些类似于动物的心理能力，发展出了人类所特有的文明。在这一章中，达尔文的论述分三个层次。首先他论述的是，在人类从半人类状态进步到未开化状态的过程中，自然选择使得智力不断进步。那些最精明的、发明和使用最优良的工具和武器的人，将能最好地保卫自己，将能养育最大数量的后代。第二个层次论述的是，在从未开化状态向文明社会发展的过程中，自然选择也发挥了重要作用。达尔文承认，文明在许多方面对自然选择的作用有所抑制，例如文明社会中出于爱心和同情心对弱者的救助、最强壮的人要到战场上去打仗而弱者却留在家中、当时英国实行不管能力大小都由长子继承遗产的制度，诸如此类的制度和习俗，都使弱者有了更多的生存机会而避免被淘汰，妨碍了人类素质的进化。但是，达尔文说，尽管如此，依然可以发现，文明社会人的身体要比未开化人强壮，寿命并未减少，自然选择显然还是偏袒那些有良好食物和困苦较少的人。在文明社会中，才智较高的人要比才智较低的人获得较大的成功，如果没有其他方面的抑制将会增加其数量。达尔文在本章论述的第三层次内容是，所有的文明民族，都曾经一度是未开化即野蛮民族。这三个层次的内容连贯起来就说明，在从低于人类的动物进化出来以后，人类文明是在不断发展的，逐步经由半人类状态、未开化的原始状态上升到文明社会，自然选择在其中起了重要作用。

经过前几章的论述，达尔文认为已经能够说明，人类是起源于低于人类的某类动物，人类是生物进化的产物。接着，在第六章中，达尔文要论述“人类的亲缘和系谱”，要用他的进化论观点确定人类在生物自然分类中的位置，也就是要确定人类在生物分类系统中属于什么门、纲、目、科、属、种，说明其他生物与人类的亲缘关系，生物中与人类亲缘关系最近的是什么。关于人类在生物分类系统中的地位，在达尔文之前已有多人发表了有影响的观点。认为人类与四手类即猿猴类动物相近，这种观点先前也已有人提出。例如，18世纪的大分类学家林耐，尽管他没有说人类与四手类有亲缘关系，有共同祖先，但是，依据结构上的相近，他还是把人类和四手类共同放在一个目（灵长目）中。在这一章中，达尔文首先对有关人类分类地位的各种观点做了评论，表明自己的立场。第一，他认为，不能把人类的不同种族列为不同的物种。人类种族之间虽然差异很大，但种族之间没有明显的界限，而是逐渐过渡的。如果人类是属于不同物种，那么是否有共同起源就成了问题。第二，他不同意把人类与动物界的差别过分夸大，把人类独立列为一界，与动物界植物界并列，因而把生物分为三大界。如果人类不属于动物界，人类起源于动物界的观点就会遇到更大的困难。第三，达尔文不同意把人类列为哺乳动物纲的一个亚纲。第四，他认为，纵使是把人类单独列为一个目，那也是过分强调了人类与四手类之间的性状差异在分类学上的重要性，而忽视了彼此之间在结构上许多基本相似之处。达尔文最后表达的观点是，人类在分类上只是一个科，甚至是只能列为一个亚科，人类和猿猴类都是起源于旧世界的猴类。他赞同林耐的观点，把人类与四手类放在同一个目中。林耐只是依据人类和四手类结构的相似而把他们放在同一个目中，达尔文却是以进化论观点把猿猴类看做是人类的近亲，他们有共同的祖先，结构上的相似是他们有共同起源的证据。达尔文在说明人猿同祖的时候特别指出，不能因此就假定包括人类在内的整个猴类系统的早期祖先同任何现存的猿或猴是完全一致的，即使是认为非常相似也不应该。人类是从旧世界的猴类进化出的一个特殊分支，而现存的猿猴类是进化的另一分支，人猿同祖的“祖”现在已经不存在了。

在这一章中，达尔文还探讨了整个动物界各主要类群之间的亲缘关系，即动物界的进化过程，从而给出了一幅动物界进化的总体图案。他把人类的位置摆在动物界进化的最高点，他称人类的产生是宇宙的奇迹和光荣。基督教教义说整个世界都是为人类而准备的，上帝是为人类而创造了世界，达尔文从进化论观点对这个说法给出了一个新的理解。他也说这个世界好象是为人类的出现而准备的，因为人类的诞生要归功于祖先的悠久系统，经过极其漫长的进化链索才进化出了人类，这条链索的任何一个环节如果从来没有存在过，进化的最后结果大概就不会是现在这个样子，就可能不会出现现在这样的人类。在论述过人猿同祖以后，达尔文没有忘记告诉人们：无须为此感到羞耻，最低等的生物也远比我们脚下的无机尘土高出很多。也许他在这里是暗指，上帝是用泥土创造了人的身体。

在第一部分的第七章，达尔文探讨的是他在本书“绪论”中讲到的此书写作目的的第三项：探讨人类种族差异的价值。人类种族之间在许多方面有明显的差异，如肤色、毛发、脸形、身高等。所谓人类种族差异的价值，他是指从生物分类的角度看，人类的种族差异的意义有多大，其重要性是否足以支持把人类的不同种族划分为不同的生物物种。达尔文反对把人类不同种族划分为不同的物种，在第六章中他已表明了这一观点，在第七章中他是详细说明他持这种观点的理由，也探讨了人类种族差异的起源问题。首先，他讨论了将生物不同类型划分为不同物种的常用标准，主要是以下几条：他们之间的性状差异是否与结构有关而且在生理上有重要意义，他们之间的性状差异是否稳定，他们杂交产生的后代是否有正常的生育能力，两个亲缘关系密切的类型之间是否有把他们联系起来的过渡类型。达尔文从这些方面考察了人类种族之间的差异，考察了种族之间交往和婚配的结果（很多事实是与欧洲的海外殖民有关），同时也考察了主张把人类不同种族划分为不同物种者给出的理由，从而得出了他的观点：人类种族差异的价值不足以把他们划分为不同的物种，主张划分为不同物种的理由是不能令人信服的。关于人类种族差异形成的原因，达尔文发现，生活条件的直接作用、身体各部分的连续使用、器官相关原理等等常用于解释生物变异产生的理由，若用于解释人类种族差异的产生原因，都不能给出令人满意的解释。他认为，人类种族之间的差异，预料是处于性选择影响之下的一类差异。他感到，为了能充分说明性选择对生物进化的作用，对人类种族分化的作用，有必要对整个动物界的性选择问题给以回顾，这就引出了本书第二部分的内容：性选择。

三、第二部分导读：性选择

第二部分与第一部分内容“人类的由来或起源”既密切相关而又相对独立，把它单独出来作为一部著作也未尝不可。达尔文之所以在谈人类起源的著作中大谈性选择，是因为他感到，人类由来，特别是人类的种族分化，只用自然选择不能给出令人满意的解释，其中有些问题与性选择密切相关，人们若不能接受他的性选择理论，也难以接受他关于人类起源和人类种族分化问题的观点，而他在《物种起源》中关于性选择问题又谈得太少，还没有把性选择问题论述清楚，因此需要在他这部论述人类起源问题的新著作中用很大篇幅谈性选择问题。

在第二部分的起首篇章即全书的第八章，达尔文首先论述了性选择的一般原理，在接下来的第九至第十八章中，以动物界的纲为单元，按照从低等到高等的顺序，分别论述从低等动物到哺乳动物各纲的第二性征。第二性征是性选择作用的对象，是在性选择作用下进化而来。达尔文用这么大的篇幅、这样丰富的材料论述动物第二性征，意在说明性选择在有两性分化的动物中是普遍存在的，是动物进化的另一种机制。

前面已经说到，达尔文在《物种起源》一书中对性选择已给出定义，已有简略的讨论。在本书第八章中，达尔文对性选择的一般原理给出了更详尽的论述，并且与自然选择做了详细比较。现在生物学界一般认为，性选择是自然选择的一种特殊形式，是包括在自然选择之中的，不过，在写作《人类的由来及性选择》时，达尔文可能不是这样认为的，他是把性选择作为与自然选择不同的另一种选择方式来论述的。是因为有些问题用自然选择难以解释，他才提出了性选择。达尔文1860年4月写给美国生物学家阿萨·格雷的信中说，“不管什么时候，只要盯住看孔雀尾巴上的一片羽毛，就会使我头大如斗”。孔雀的大尾巴是怎么进化出来的，就是一个让达尔文感到用自然选择很难解释的问题。也许是为了强调性选择的作用，他限制了归于自然选择的作用。在本书第二章中，他说，“我承认我在《物种起源》最初几版中，也许归功于自然选择或最适者生存的作用未免过分了”，“我相信在我的著作中这是迄今所发觉的最大失察之一”。在这部著作中，他清楚地表达出了这样的信息：对于物种进化，在很多情况下，性选择起到了与自然选择同样重要的作用，有时甚至超过了自然选择的作用，例如对于人类的起源和进化。在《人类的由来及性选择》最后一章即全书的结论部分，达尔文说，“在我来说，我可断言，导致人类种族之间在外貌上有所差别的原因，以及人类和低于人类的动物之间在某种程度上有所差别的原因，其中最有效的乃是性选择”。达尔文如此强调性选择的作用，以至于该书发表以后有人要问：达尔文先生，性选择和自然选择，究竟哪一个更重要？也有人说，因为发现人类身体构造的许多细小部分不能用自然选择来解释，于是达尔文发明了性选择。达尔文在该书第二版的序言中说到了这些问题。

在第八章中，达尔文很注意对性选择与自然选择进行比较，说明二者的不同之处，力求给性选择以明确的定义，明确划出性选择作用的范围，明确区分性选择作用的结果，使人们能对性选择有比较清晰的认识。但是他也注意到，自然选择的作用与性选择的作用有时是很难区分的。雄鹿头上那树枝样的角，对于生存没有什么意义；雄孔雀那美丽的大尾巴，对于生存是有害的，这些毫无疑问是性选择作用的结果。但是，有些情况就不那么好说了。比如，有些海洋甲壳类动物的雄性个体一旦到达成年，它们的足和触角就会发生一种异常的改变，以便在交配时牢牢地抱握雌者，使得在交配时不被海浪冲开，这些抱握器官虽然是雄性特有，但很可能是自然选择而不是性选择的结果。又如，某些蚊类的雌者都是吸血虫，而雄性个体则以花蜜为生，其口器缺少吸血构造；萤火虫雌性个体无翅，不能飞翔，像这样的雌雄个体构造差异的形成可能与生殖行为有关，是性选择的结果，但也可能是与生活习性有关，是自然选择的结果。有袋类哺乳动物雌性个体的育儿袋，则比较肯定是与生活习性相关。达尔文对此的处理方式是，关于雌雄个体之间那些与生活习性有关的差别，那些与营养及保护其后代有关的差别，在论述性选择在各类动物中发生的作用时将不多谈。他要特别注意充分讨论的，是雄性个体用以战胜其同种同性对手的、以及用以向雌性个体献媚或刺激雌性个体那些构造和本能，比如雄性个体的较大体型、力量、好斗性、用以向竞争对手进攻的武器或防御手段、绚丽的色彩和装饰物、鸣唱的能力等，这些特征可以比较肯定是性选择作用的结果。

对性选择的主体做一些进一步的分析是很有意思的。人工选择的主体是人，选择出合乎人的要求的动植物个体进行繁殖，这是人类培养家养动物和栽培植物新品种的方式。在这里作为主体的人，是有意识有思维能力的。自然选择的主体是自然条件，适者生存，不适者被淘汰，自然界的生物因此而进化，这里作为选择作用主体的是无意识的自然界，自然选择是依照自然规律进行的。性选择实际上是起源于动物（主要是雄者）的求爱激情、勇气，选择结果还取决于雌者的意愿、审美能力和鉴别能力，所以性选择的主体是动物自己，选择是由动物自己进行的。性的争斗有两种：一种是同一性别（一般是雄者）个体之间进行斗争，胜利者赶走或杀死失败者；另一种斗争形式也是主要在雄性个体之间进行，但形式是“文明”的，雄性个体争相刺激雌性个体或向雌性个体献媚。在前一种斗争形式中雌性个体比较被动，它们似乎是胜利者的战利品；在后一种斗争形式中，雌者看来则是主动的，是由它选择自己满意的配偶，雌者的主体地位很明显。这就引发出一个问题，动物有审美能力吗？雌者在选择中是有意识的吗？性选择难以说是按自然规律进行的，性选择产生的结果不一定有利于生存，甚至有害，但是人们一般又不愿意说动物是有意识的，因而称之为本能。尽管如此，达尔文还是把它与人类社会意识、道德意识的产生联系起来。由动物在性选择过程中的表现，可以看出它们能知道并且很重视自己在自己所属的那个社会中的地位，它们重视社会其他成员对自己的看法，知道怎样讨其他成员的欢心。达尔文认为，人类社会的道德意识就是由这种本能起源的。在当今的人类社会中依然如此，一个不重视自己的名誉、不知道让别人高兴的人，决不会是道德高尚的人。性选择起因于性爱，因此可以说性爱乃是爱的本原，爱的开始，由此可以进化出人类之爱，一直发展到“爱人如己”这种最高境界的爱。只有自然选择，不好解释道德的起源，不好解释两性间的差异，加上性选择就好解释了。所以，性选择理论是对自然选择理论的重要发展和补充。《人类的由来及性选择》是达尔文继《物种起源》之后又一部重要的理论著作。自然选择被一些人形象化为“弱肉强食”，是争斗的过程，那是一幅很残酷的画面，甚至可以说是血淋淋的画面，有的殖民主义者就以自然选择理论为自己惨无人道的行为辩护。再看性选择，那却是从爱出发，虽有争斗但也有许多美好的画面。生物的进化有斗争也有爱，这是达尔文《人类的由来及性选择》一书传出的新认识。把他的性选择理论与自然选择理论结合起来，才能全面正确地理解他的进化论。

正是因为性选择问题意义重大，达尔文才愿意花很大篇幅来讨论性选择问题。按照这种目的、这种思路，他广泛搜集与性选择有关的材料，细心组织材料，目的就是要使他的性选择理论成立起来。从第九章开始，直到第十八章，达尔文用丰富的材料，具体讨论各纲动物的性选择。在这里我们不准备对这些章的内容一一具体介绍了，那需要花费太大的篇幅，但是必须说明，这些章的内容丰富而且有趣，非常值得一读。直到现在，它仍然是讲述性选择问题经典著作。

四、第三部分导读：人类的性选择及本书的结论

在第二部分讨论过动物的性选择以后，达尔文又回到人类起源问题上来。在第十九和二十章中，达尔文着手论述人类的第二性征，包括外貌、能力和心理的差异。在达尔文看来，男人的体格、精力、力气、勇气、好斗性等都明显大于女人，这是由于性选择的结果，是在世世代代男人为占有女人而进行的争斗中逐渐发展起来的。他还认为，女人体毛较少，这也是性选择的结果。最初，去毛可能是女性用以讨好男性的一种装饰方式，因连续多代的作用而遗传下去，而且不只遗传给了女性后代，也遗传给了男性后代，这既造成人类比他们的动物祖先体毛少，而且也是人类女人比男人体毛少的原因。

达尔文还用性选择解释人类种族的起源，认为那是由于不同地方的原始人类在性选择中有不同的审美标准所致。人类种族之间的显著差异是在外貌上，如肤色、脸形、鼻子形状、胡子多少等，这些特征与生活能力没有直接关系，不能用自然选择来解释，与性选择倒是关系密切，因为关系到美貌问题。由于不同地方的人对美貌有不同的认识，因而在性选择中有不同的标准，导致向不同的方向进化，最后形成了不同的种族。为说明他的这些观点，达尔文需要拿出事实，证明种族间的差异与生活环境无关，也不是自然选择的结果，例如黑人不是因为生活在热带而变黑的，白人有高鼻梁不是因为他们生活在寒冷地方，能给吸人的空气加温，等等。达尔文还需要拿出事实证明，不同地方的人有不同的审美标准。西方殖民者的海外扩张，提供了一些这方面的材料。

有人说达尔文这本书中对动物性选择的论述有拟人化的倾向，这种批评不无道理。在论述人类的性选择时，达尔文则是常常把人类与动物相比较，有把人“拟动物化”的倾向。人类的性选择与动物并无本质差别，这是他的进化论思想的必然结果。但是，人类毕竟是特殊的生物，是社会性高度发达的生物，达尔文不能不注意到人类社会的特殊性。他谈到，越是原始的、未开化的人类，性选择的作用就越强，为此他尽力使用关于原始人类部落的材料，利用对人类原始社会的研究成果。关于人类社会影响性选择发挥作用的因素，他也做了分析。达尔文这样的陈述方式应当说是很高明的，一方面强调了人类自身是在进化，有利于进化论思想的确立，同时也预防有人以文明社会的状况否定性选择对人类的作用。

关于人类的起源和进化，到此达尔文已经给出了一个有完整体系的论述，他要对他的观点做出总结了，这就是本书第二十一章“全书提要和结论”的内容。

全书最重要最基本的结论当然是：人类起源于某类低于人类的动物。达尔文清楚地知道，尽管他力争对自己主张的每一个观点给出尽可能完美的理由，尽管他都是从事实出发进行思考的，但是，由于能搜集到的资料还很有限（有的材料甚至只是他从朋友那里听来的故事），又由于所研究问题本身的历史性和不可重复性，他的论述不可避免地缺少科学的精确性，还存在不少的疑问，许多观点是高度推测性的，有些观点将来会被证明是错误的。但是他也坚信，他的研究有助于通向真理，他这部著作所达到的主要结论——人类起源于某种比人类低等的动物，这个结论是有根据的。

达尔文知道他的这一结论会犯众怒，会被某些人斥为是反宗教的。他给自己做的辩护是：既然能用普通的繁殖法则去解释个体人的产生，为什么不能用普通的自然选择法则解释人类的起源？物种的产生和个体的产生，都是伟大的生命发生事件。

达尔文在本章中所总结的观点，还有一些也是犯了众怒的。

达尔文不但认为人的身体结构是从动物发展延续下来的，而且认为人的意识、人的心理机能也是从动物延续下来的，人的道德观念发源于动物本能，就连人类特有的对神的信仰这样高尚的精神意识，也可以从动物那里找到起源。人和动物在心理机能上有连续性，人和动物意识的内容没有根本差别而只有程度上的差别，这种观点也令很多人反感，觉得是对人类的侮辱。

达尔文的另一个让一些人反感的论点，是有人说他是一个大男子主义者。他的理论确实可以为大男子主义提供依据，因为他说男子在很多方面比女子强，不但是体力上，智力、精力、想象力、意志力也强于女子，这是性选择作用的结果，而女子比男子强的方面似乎只是更温柔、更少自私。且不说在主张男女平等的今天，很少有人说这样的话，就是在达尔文那个时代，这样的话也被认为是过激的。达尔文其实是很尊重妇女的，是坚决反对虐待妇女的，他认为奴隶制和虐待妻子是人类两大可耻的事，虐待妻子是未开化的表现，礼貌对待妇女是社会进化的一个标志。他说他不以是猴子的后裔感到耻辱，但是他羞于是粗野的、未开化人的后裔。尽管他很尊重妇女，但这似乎是强者对弱者的尊重，是居高临下的尊重，依然可以列入大男子主义。

还有人认为，达尔文是一个种族主义者，尽管比较温和。他认为人类各种族从生物学意义上说属于同一物种，没有本质差别，虽然如此，但是他认为不同种族在进化程度上有差别。像那时大部分英国上层社会男士一样，认为自己是文明的代表，把殖民地的土著称为野蛮人。达尔文不但是看不起土著人，可以说他还鄙视穷苦人。他赞成他表弟高尔顿的观点，认为穷人是天赋不高，生性懒惰，穷人应该限制结婚和生育，才有利于人类进化。达尔文的这些观点，当然也受到了批评。

有人反对，有人攻击，有人批评，当然也有人赞赏，有人热捧。《人类的由来及性选择》一出版就引起轰动，很快就多次重印，广泛传播，产生了重要影响。

站在当今的科学高度回头观看，更可看出本书的深远影响。

达尔文开创的人类起源研究，发展成为一个专门的学科，叫做人类学。达尔文写《人类的由来及性选择》时，主要是依据解剖学、胚胎学提供的间接证据和进化论的一般原理。19世纪末以后，陆续发现了很多古猿类和古人类化石，为研究人类起源提供了直接证据。现在，已经可以大致划分出从古猿到古人再到今人各阶段的发展时间段，大致划出人类的起源地和迁移路线。

动物行为学和生殖生物学的发展都受到达尔文性选择理论的影响。达尔文研究性选择，主要依据博物学家的观察资料，后来的研究则大量使用了实验手段，不但证明动物确实有性选择，还探讨动物在性选择行为中，感受器官接受的信息如何通过中间系统（神经系统、内分泌系统等）产生出选择的行为。美国海伦娜·克罗宁写的《蚂蚁和孔雀，耀眼羽毛背后的性选择之争》，既是专业的又很有可读性，读一读可了解性选择理论的历史发展和当代的研究状况。

达尔文关于人类心理机能与动物的连续性及其进化过程的论述，对心理学研究有根本性的指导意义。在其影响下，心理学的主要研究课题从“意识的内容”转向“意识的机能”，注重研究同一群体不同成员的心理差异。20世纪的著名心理学家和心理学流派，例如弗洛伊德、皮亚杰等，在他们的理论中都可见到达尔文的影响。

遗传学在20世纪得到大发展，有人发现，人的天赋、人的道德意识也是可以遗传的，达尔文关于人类道德起源的论述得到支持。

在生物学领域，在社会学领域，许多学科、许多理论的发展都受到达尔文人类起源和性选择理论的影响，难以一一枚举。今日重读《人类的由来及性选择》，既有助于理解历史，理解生物发展史和生物学发展史，也有助于理解当今的相关学问。

内 容 简 介

本书是伟大科学家达尔文的重要著作。著者从各个方面以无可反驳的事实和论据阐述了人类是从猿类进化而来的，同时详细地论述了性选择的问题。这一伟大著作为生物进化论奠定了基础，同时对社会科学的进展也发生过重大影响。马克思、恩格斯、列宁对达尔文以及他的科学著作给予很高的评价，至今仍闪耀着不可磨灭的光辉。1974年，前英国首相希思访华时，曾将此书英文版赠送给毛泽东。

本书分为三个部分：（1）人类的由来或起源，说明人类起源于某一低等生物的证据和人类同低于人类的动物的心理能力比较，人类的亲缘关系及其系谱等。（2）性选择，说明性选择的原理及动物界的第二性征。（3）人类的性选择及本书的结论。

多配性的流苏鹬（Machetes pugnax）以其极端的好斗性而闻名；其雄鸟的体形大大超过雌鸟，它们在春季日复一日地聚集于某一特定的地点，那里就是雌鸟打算产卵的地点。捕鸟人根据草皮被践踏得有点光秃的情况就可发现这种地点。雄鸟在这里厮打，很像斗鸡那样，互相用喙啄住不放，彼此以翅相击。

第二版序言

· fieface to the Second Edition·

本书第一版自1871年问世之后，连续重印数次，于是我得以进行了几处重要的改正；现在，更多的时光流逝过去了，我曾尽力从本书所经历的严峻考验中吸取教益，并且对于我认为是正确的批评全部加以利用。我还非常感激大量和我通信的人，他们提出的新事实和意见之多实足惊人。这些事实和意见的数量如此之多，以致我只能采用其中比较重要者；关于这些，以及比较重要的改正，我将附列一表。新加了一些插图，有四幅旧图代以更好的新图，这些都是伍德（T.W.Wood）先生写生的。我必须特别唤起读者注意：关于人类和高等猿类的脑部之间的差异，有些观察材料系得自于赫胥黎教授，其文作为附录载于本书第一部分之末，对此谨表谢忱。我特别高兴转载这些观察材料，是因为最近几年来在欧洲大陆上发表了几篇有关这个问题的研究报告，在某些场合中它们的重要性都被一些普通作者过于夸大了。

我愿借此机会表明，我的批评家们常常设想我把身体构造和心理能力的一切变化完全归因于对那种所谓自发变异的自然选择；恰恰相反，甚至我在《物种起源》第一版中已经明确谈到，关于身体和心理，重大的影响必须归于使用和不使用的遗传效果。我还把一定的变异量归因于变化了的生活条件的直接而长期的作用。偶尔发生的构造返祖也起了一份作用，千万不要忘记我所谓的“相关”生长，其意义为：体制的各个部分在某种未知的方式下而彼此密切关联，以致当某一部分发生变异时，另一部分也跟着发生变异；如果某一部分的变异由于选择而被积累起来，其他部分就要发生改变。再者，还有几位评论家说，当我发现人类身体构造的许多细小部分不能用自然选择来解释时，我便发明了性选择；然而我在《物种起源》第一版中对这一原理已经作了相当清楚的概述，我在那里已经提到，这一原理也可应用于人类。本书以充分的篇幅讨论了性选择这个问题，这只是因为我在这里第一次得到了这样的机会。给我印象最深的是，许多对性选择的批评是半赞同的，这和对自然选择的最初批评颇为相似；例如，这些批评家们说，性选择只能解释少数的细小构造，而不能应用于我所运用的那样大的范围。我对性选择力量的信念还是坚定的；但此后也许会发现我的结论有错误，这是可能的，几乎是肯定的；当第一次讨论一个问题时，这是在所难免的。当博物学者们熟悉了性选择的概念之后，我相信它被接受的部分当会增多；若干有才能的专家们已经充分赞同这一原理了。

1874年9月于肯特郡贝克纳姆的党豪斯别墅（Down,Becken ham,Kent）

绪　　论

．Exordium.

本书的唯一目的在于考察：第一，人类是否像每一个其他物种那样，是由某一既往存在的类型传下来的；第二，人类发展的方式；第三，所谓人类种族彼此差异的价值。

▲叫鸟（Palamedea）在每张翅上都装备了一对距，这是一种非常可怕的武器，据了解，只要用它一击就会把狗打得哀号而逃。但在这种场合或在某些具有翅距的秧鸡类（rails）的场合中，雄鸟的距并不见得比雌鸟的大。

对本书的写作过程加以简短说明，将会使其主旨得到最好的理解。多年以来，关于人类的起源或由来，我集聚了一些资料，却没有就这个问题发表著作的任何意图，毋宁说已决定不予发表，因为我考虑到，我如果发表此项著作，只会增添一些偏见来反对我的观点而已。在我的《物种起源》第一版中已指明，这一著作将使“人类的起源及其历史清楚明白地显示出来”，我觉得指明这一点似乎就足以说明问题了；这暗示着，关于人类出现于地球之上的方式，人类同其他生物必定一齐被包括在任何的一般结论之中。现在情况已完全改观了。一位像卡尔·沃格特（Carl Vogt）那样的博物学家，以日内瓦国立研究院院长的身份，竟敢在其演说（1869年）中大胆表示，“至少在欧洲，恐怕已无一人仍主张物种是独立创造的了”，显然，至少是大多数博物学者必须承认，物种乃是其他物种的变异了的后裔，年轻而朝气蓬勃的博物学者们尤其如此。多数人已承认自然选择的作用，虽然有些人极力主张我过高地估计了它的重要性，这是否公正，未来必会作出定论。在自然科学界年高可敬的诸位领袖人物中，不幸还有许多人依然以各种方式反对进化论。

进化观点现已为大多数博物学者们所采纳，而且正如在一切其他场合中那样，最终亦将为科学界以外的人士所遵循，因此，我才把有关资料编在一起，以便看看在我已往著作中所得出的一般结论，在多大程度上可以适用于人类。因为我从来没有审慎地把这些观点应用于单独一个物种，所以这一工作似乎更加需要了。当我们把注意力局限于任何一种生物类型时，我们便丧失了把整个生物类群连接在一起的亲缘关系性质所导出的重大论据，如生物过去和现在的地理分布，生物在地质上的演替。所余者，还有一个物种的同源构造、胚胎发育以及残迹器官可供研究，无论其为人类或任何其他物种，我们都可把注意力对准这些方面；不过在我看来，这几大类事实提供了充分而确定的证据。以支持逐渐进化的原理。然而，来自其他论据的支持，也应时刻留心。

本书的唯一目的在于考察：第一，人类是否像每一个其他物种那样，是由某一既往存在的类型传下来的；第二，人类发展的方式；第三，所谓人类种族彼此差异的价值。由于我的考察仅限于这几点，所以无须详细描述若干人类种族之间的差异——这是一个巨大的课题，已在许多有价值的著作中进行了充分的讨论。人类的高度悠久性最近已为许多卓越人士的工作所证实了，其中以布歇·德·佩塞（Boucher de Perthes）为始，对于理解人类的起源，这是必不可少的基础。所以，我认为这一结论已经确立，并且奉劝读者们阅读查理士·莱伊尔爵士（Sir Charles Lyell）、约翰·卢伯克爵士（Sir John Lubbock）以及其他人士的令人钦佩的论著。至于人类和类人猿之间的差异量，我也没有必要再加以说明，因为，最有能力的评论家们认为，赫胥黎教授（Prof.Huxley）对此已经无可争辩地加以阐明了，在每一个可见的性状上，人类与高等猿类之间的差异小于高等猿类与同一灵长目（Primates）的低等成员之间的差异。

关于人类，本书简直没有任何崭新的事实，但是，当我写成一个初步草稿之后，我所得出的结论对我来说还是有趣的，我想它也许会使其他人感到兴趣。常常有人自信地断言，人类的起源决不可知；但是愚昧无知往往要比渊博学识更会招致自信；正是那些所知甚少的人们，而不是那些所知甚多的人们，才会如此肯定地断言这个或那个问题决非科学所能解决。人类和其他物种都是某一个古远的、低等的而且灭绝的类型的共同后裔，这一结论在任何程度上都不是新的了。拉马克（Lamarck）很久以前就得出了这一结论，晚近又为几位卓越的博物学者和哲学家所坚持。例如，华莱士（Wallace）、赫胥黎、莱伊尔、沃格特、卢伯克、比希纳（Büchner）、罗尔（Rolle）等，⑴特别是赫克尔（Hckel）。最后这位博物学者，除了他的巨著《普通形态学》（Generelle Morphologie,1866）外，最近又发表了《自然创造史》（Natiirliche Schpfungsgeschichte，1868年初版，1870年再版），他在这一著作中充分讨论了人类的系谱（genealogy）。如果这一著作发表在本书脱稿之前，我大概永不会再继续写下去了。我发现，几乎所有我得出的结论，都被这位博物学者所证实，他的学识在许多方面都比我渊博得多。凡是我根据赫克尔教授的著作所补充的任何事实和观点，均在本书中指明其出处；其他叙述则一如本书原稿的本来面貌，间或在脚注中注明他的著作，以证实比较含糊的或有趣的各点。

多年来我一直觉得非常可能的是，性选择（sexual selection）在使人类种族分化上起了重要作用；但在我的《物种起源》（第一版，199页）中，仅仅暗示这一信念，当时已使我感到了满足。当我开始把这一观点应用于人类时，我发现对整个性选择问题进行充分详细的探讨⑵是必不可少的。因此，本书探讨性选择的第二部分，同第一部分相比，便显得过于冗长，但这也是无法避免的。

我曾打算在本书中附加一篇有关人类和动物的各种表情的文章。许多年前查理斯·贝尔（Charles Bell）爵士的一本可称赞的著作唤起了我对这个问题的注意。这位杰出的解剖学者主张，人类被赋予的某些肌肉专为人类的表情之用。由于这一观点显然地反对人类是从某一个其他低等类型传下来的信念，因此我有必要对这个问题进行讨论。我还愿查明，不同人类种族在多大程度上是以同样方式来表情的。但是由于本书的篇幅有限，我以为把这篇文章留待他日单独发表为宜[*]。

⑴前几位作者的著作如此驰名，以致我无须再举其书名，但后几位的著作在英国却不甚为人所知，我愿把这些书名提一下：《达尔文学说六讲》（Sechs Vorlesungen iiber die Darwin'sche Theorie），比希纳著，1868年再版；1869年译为法文，书名为“Conférences sur la Théorie Darwinienne”。《由达尔文学说所显示的人类》（Der Mensch,im Lichte der Darwin'sche Lehre），冯·罗尔博士著，1865年。我不想把那些在这个问题上和我站在一边的所有作者一一举出。例如，还有卡内斯垂尼（G.Canestrini）发表过的一篇很奇妙的论文，讨论同人类起源有关的残迹性状[原载《摩德纳自然科学协会年报》（Annuario della Soc.d.Nat.,Modena）1867年，81页]。巴拉哥（F.Barrago）博士用意大利文发表过另一篇著作，名为《人类既是按照上帝的形象造成的，也是按照猿的形象造成的》（Man,made in the image of God,was also made in the image of ape）。
⑵在本书最初问世之前，赫克尔教授是唯一的一位对性选择进行了讨论的作者，在《物种起源》出版后，他就看到了它的充分重要性，他在各种著作中以非常漂亮的方式处理了这一问题。
*于1872年出版，名为《人类和动物的表情》（Expression of the Emotions in Man and Animals）。——译者注

第一部分　人类的由来或起源

· The Descent of Otigin of Man·

我曾着眼于两个明确的目的，其一，在于阐明物种不是被分别创造的，其二，在于阐明自然选择是变化的主要动因，虽然它大部分借助于习性的遗传效果，并且小部分借助于环境条件的直接作用。然而，过去我未能消除我以往信念的影响，当时这几乎是一种普遍的信念，即各个物种都是有目的地被创造的；这就会导致我不言而喻地去设想，构造每一细微之点，残迹构造除外，都有某种特别的、虽然未被认识的用途。一个人如果在头脑里有这种设想，他自然会把自然选择无论过去或现在所起的作用过分夸大。有些承认进化论但否定自然选择的人们，当批评我的书时似乎忘记了我曾着眼的上述两个目的；因此，如果我在给予自然选择以巨大力量方面犯了错误——这是我完全不能承认的，或者我夸大了它的力量——在其本身来说这是可能的，那么我希望，至少我在帮助推翻物种被分别创造的教条方面作出了有益的贡献。

▲雌极乐鸟的色彩暗淡而且缺少任何装饰物，反之，雄极乐鸟大概是所有鸟类中最精于装饰者，其装饰如此多种多样，以致见者无不赞叹。

第一章　人类起源于某一低等生物类型的证据

有关人类起源证据的性质——人类和低于人类的动物的同源构造——有关一致性的各点——发育——残迹（退化）构造，肌肉，感觉器官，毛发，骨骼，生殖器官等——这三大类事实同人类起源的关系

如果一个人想要决定人类是否为某一既往生存类型的变异了的后裔，他最初大概要问，人类在身体构造和心理官能（mental faculties）方面是否变异，哪怕是轻微的变异；倘如此，则这等变异是否按照普遍适用于低于人类的动物的法则遗传给他的后代。还有，就我们贫乏知识所能判断的来说，这等变异是否像在其他生物的场合中那样，乃是同样的一般原因的结果，并且受同样的一般法则所支配；例如，受相关作用，使用和不使用的遗传效果等等法则所支配？作为发育受到抑制、器官重复等等的结果，人类是否会变成同样的怪相，并且人类的任何畸形是否表现了返归某一先前的、古远的构造型式？自然还可以这样问，人类是否像如此众多的其他动物那样，也产生彼此仅有微小差异的变种（varieties）和亚族（sub-races），或者产生差异如此重大的种族（race）而必须把它们分类为可疑的物种？这等种族如何分布于全世界；而且，当他们杂交时，他们在第一代和以后各代彼此发生作用吗？此外，还可追问其他各点。

追问者其次将问到重要之点，即，人类是否以如此迅速的速度增加，以致不时引起剧烈的生存斗争；结果导致无论身体或心理方面的有益变异被保存下来了，而有害的变异被淘汰了。人类的种族或种（species）无论用哪个名词都可以，是否彼此侵犯，相互取而代之，因而有些最终归于灭绝？我们将会看到，所有这些问题一定可以按照对低于人类的动物的同样方式得到肯定的回答。就大多数问题来说，的确显然如此。但对刚才所谈到的几个需要考虑的问题暂时推迟予以讨论，可能是方便的。我们先看一看，人类的身体构造在多大程度上或多或少明确地显示了一些痕迹，以说明他来自某一低等类型。在以后数章，将对人类的心理能力（mental power）在与低于人类的动物的心理能力的比较下加以考察。

人类的身体构造

众所周知，人类是按照其他哺乳动物同样的一般形式或模型构成的。人类骨骼中的一切骨可以同猴的、蝙蝠的或海豹的对应骨相比拟。人类的肌肉、神经、血管以及内脏亦如此。正如赫胥黎和其他解剖学者所阐明的，在一切器官中最为重要的人脑也遵循同一法则。比肖夫（Bischoff）⑴是一位站在敌对方面的见证人，连他都承认人类的每一个主要的脑裂纹和脑褶都同猩猩（Drang-outang）的相似；但他却接着说，它们的脑在任何发育时期中都不完全一致；当然也不能期望它们完全一致，否则它们的心理能力就要一样了。于尔皮安（Vulpian）⑵说：“人脑和高等猿类的脑的差别极其轻微。我们对这种关系不应有错觉。就脑部的解剖性状来看，人类之比类人猿，不但较近于类人猿之比其他哺乳动物，而且较近于类人猿之比其他猿类，如绿背猿（Des guenons）和猕猴（Des macaques）。”但是，在这里进一步详细地指出人类在脑的构造和身体其他一切部分上同高等哺乳动物的一致性，则是多余的了。

可是，对于构造没有直接或明显关系的少数几点加以详细说明，还是值得的，这种一致性或彼此关系借此会得到很好的阐明。

人类容易从低于人类的动物那里染上某些疾病，如恐水病[*]、天花、鼻疽病、梅毒、霍乱、疱疹等⑶，而且容易把这些病传给它们；这一事实证明了它们的组织和血液既在细微构造上也在成分上都密切相似，⑷这比在最优良的显微镜下或借助于化学分析来比较它们还要明显得多。猴类像我们那样，常患许多同样的没有传染性的疾病。例如伦格尔（Rengger）⑸，曾在巴拉圭卷尾猴（Cebus azarae）的原产地对它进行过仔细的观察，它容易患黏膜炎，具有通常的症状，如经常复发，就会导致肺结核病。这种猴还患中风、肠炎和白内障。幼猴在乳齿脱落时常死于热病。药物对它们产生的效果，同对我们一样。许多种类的猴对茶、咖啡、酒都有强烈的嗜好，我自己亲眼见到，它们还吸菸取乐。⑹布雷姆（Brehm）断言，非洲东北部的土人把装有浓啤酒的器皿放在野外，使野狒狒（baboons）喝醉以捕捉它们。他曾看到他自己圈养的几只喝醉的狒狒，他对它们的醉态和怪相做过引人发笑的描述。醉后翌晨，它们非常易怒而忧郁；用双手抱住疼痛的脑袋，作最可怜的表情；当给它们啤酒或果子酒时，它们就厌恶地躲开，但对柠檬汁却喝得津津有味。⑺一只美洲蛛猴（Ateles），当喝醉了白兰地酒之后，就会永远不再碰白兰地酒，这样，它就比许多人都更聪明了。这些琐事证明了人类和猴类的味觉神经是多么相似，而且他们的全部神经系统所受到的影响又多么相似。

人类的内脏会感染寄生虫，时常因此致死，并且受到外部的寄生虫的侵扰，所有这等寄生虫同感染其他哺乳动物的寄生虫都属于同属（genera）或同科（families），至于疥癣虫，则属于同种。⑴人类有如其他哺乳动物、鸟类甚至昆虫那样，受一种神秘的法则所支配⑵，这一法则使某些正常过程，如妊娠、成熟以及各种疾病的持续，均按月经期进行。人类的创伤按照同样的愈合过程得到恢复，人类截肢后的残余部分，特别是在胚胎早期，也像在低等动物的场合中那样，有时具有某种再生的能力。⑶

像物种繁殖这个最重要机能的全部过程，从雄者的最初求偶行为⑷到幼仔的出生和哺育，在所有哺乳动物中都是显著一样的。猴在幼仔时不能自助的情况几乎同我们的婴儿一样；在某些属中，猴仔在外貌上完全不同于成猴，犹如我们的子女不同于他们的充分成熟的父母一样。⑸有些作者极力主张，作为一种重要的差别，人类幼儿的成熟期要比任何其他动物迟得多。但是，如果我们注意看一看居住在热带地方的人类的种族，其差别就不大了，因为，猩猩据信在10～15岁时才达到成年。⑹男人同女人在身材大小、体力、体毛多少等方面以及在精神方面都有差别，许多哺乳动物的两性也是如此。因此，人类同高等动物，特别是同类人猿在一般构造上、在组织的细小构造上、在化学成分上以及在体质上的一致性是极其密切的。

胚 胎 发 育

人是从一个卵发育成的，卵的直径约为1英寸的1/125，它在任何方面同其他动物的卵都没有差别。人类胚胎在最早时期同脊椎动物界其他成员的胚胎几乎无法区分。此时动脉延伸为弓形分支，好像要把血液输送到高等脊椎动物现今不具有的鳃中，虽然在他们的颈部两侧还留有鳃裂（图1，f，g），标志着它们先前的位置。在稍晚时期，当四肢发育时，正如杰出的冯·贝尔（Von Baer）所指出的，蜥蜴类和哺乳动物的脚，鸟类的翅膀和脚，以及人的手和脚，都是由同一个基本型式发生的。赫胥黎教授说：“在相当晚的发育阶段，人类幼儿才同幼猿有显著的差别，而猿在发育中同狗的差别程度，正如人在发育中同狗的差别程度一样大。看来这一断言好像要令人一惊，但它的真实性是可以证明的。”⑴

图 1　上图：人的胚胎（采自埃克）；下图：狗的胚胎（采自比肖夫）

a.前脑：大脑半球等；b.中脑：四叠体；c.后脑：小脑，延髓；d.眼；e.耳；

f.第一鳃弓；g.第二鳃弓；h.在发育过程中的脊椎和肌肉；i.前肢；k.后肢；l.尾或尾骨。

由于本书的读者可能从来没有看过有关胚胎的绘图，所以我刊登了一幅人的和一幅狗的胚胎图，约在同一早期发育阶段，这幅图是从两部无疑正确的著作⑵中仔细复制的。

当举出了如此高水平的权威人士所做的以上叙述之后，我再借用别人的详细材料来阐明人类的胚胎密切类似于其他哺乳动物的胚胎，就是多余的了。然而却可以补充说明，人类的胚胎同某些成熟的低等类型在构造的种种方面同样也是类似的。例如，心脏最初仅是一个简单的搏动管，排泄物由一个泄殖道（cloacal passage）排出，尾骨（Os coccyx）突出像一条真尾，“相当地延伸到残迹腿之外”。⑴在所有呼吸空气的脊椎动物胚胎中，被称为吴耳夫氏体（corpora wolffiana）的某些腺与成熟鱼类的肾相当，并且像后者那样活动。⑵可以观察到，甚至在较晚的胚胎时期人类和低于人类的动物也有若干显著的相似性。比肖夫说，整七个月的人类胎儿的脑旋圈（convolutions）与成年狒狒的处于同样的发育阶段。⑶正如欧文教授所指出的，“大脚趾当站立或行走时形成一个支点，这在人类构造中恐怕是一个最显著的特性”⑷；但是在约一英寸长的胚胎中，怀曼发现“大脚趾较其余脚趾都短；不是同其余脚趾平行，而是从脚的一侧斜着伸出，这样，它就与四手类动物（Quadrumana）这一部分的永久状态相一致了”。⑸我用赫胥黎的话来做结束，他问道：“人类是按照不同于狗、鸟、蛙或鱼的途径发生的吗？”然后他说，“立刻可以作出肯定的回答：毫无问题，人类的起源方式以及他们的早期发育阶段同在等级上直接处于其下的动物是完全相同的；毫无疑问，人类与猿类在这等关系上远比猿类与狗要近得多”。⑹

残 迹 器 官

这个问题虽然在本质上不及上述两个问题重要，但由于几点理由，还要在这里更充分地予以讨论。⑺我们举不出任何一种动物，它们的某些器官不是处于残迹状态的，人类也不例外。必须把残迹器官同新生器官（nascent organs）区别开来，虽然在某些场合中把它们区别开是不容易的。残迹器官要么是绝对无用的，如四足动物雄者的乳房或反刍动物的永远不会穿出齿龈的切齿（incisor teeth）；要么就是对其现今所有者仅有如此微小的作用，以致我们无法设想它们是在现今生活条件下发育出来的。处于后一状态的器官并不是严格残迹的，但有趋于这个方面的倾向。另一方面，新生器官虽然不是充分发育的，对其所有者却是高度有用的，而且能够进一步向前发展。残迹器官变异显著，关于这一点，可以部分地得到理解，因为它们无用，或近于无用，所以不再受自然选择所支配。它们往往完全受到抑制。当这种情形发生时，它们还是容易通过返祖而偶尔重现——这是一个十分值得注意的情况。

致使器官成为残迹的主要动因，似乎是由于在这个器官被主要使用的那个生命时期（这一般是在成熟期）却不使用它了，同时还由于在相应的生命时期的遗传。“不使用”这个名词不仅同肌肉活动的减少有关，而且包括血液流人某一部分或器官的减少在内，后一情形是由于压力交替较少或者由于其习惯性活动以任何方式变得较少所致。然而，在某一性别中表现为正常的那些器官，在另一性别中却可能成为残迹；这等残迹器官，像我们以后将要看到的那样，常常以不同于这里谈到的那些残迹器官的发生方式而发生。在某些情况中，器官是由于自然选择而被缩小的，因为由于生活习性改变，它们变得对物种有害了。缩小的过程大概还常常借助于生长补偿和生长经济（compensation and economy of growth）这两项原理；但是，当不使用对器官的缩小完成了所有作用之后，而且当生长经济所完成的节约作用很小时，⑴器官缩小的最后诸阶段是难于理解的。在已经成为无用的而且大大缩小了的一个部分最后地、完全地受到抑制的情况下，如果生长补偿或生长经济都不能发生作用，这大概只有借助于泛生论（pangenesis）的假说才可以得到理解。但是，关于残迹器官的整个主题，我在以前的几部著作中已经讨论过了，而且举出过例证，⑵在这里我无须就此点再多加赘述。

已经观察到，在人类身体的许多部分中有各种处于残迹状态的肌肉，⑶可以偶尔发现，正常存在于某些低等动物中的不少肌肉，在人类身体中却处于大大缩小的状态。每一个人一定都注意过许多动物，特别是马抽动皮肤的能力，这是由肉质膜（panniculus carnosus）来完成的。现已发现这种肌肉的残迹以有效的状态存在于我们身体的种种部分中，例如双眉借以抬起的前额肌肉。在我们颈部非常发达的颈阔肌肌样体（platysma myoides）就属于这个系统。爱丁堡的特纳（Turner）教授告诉我说，他曾偶尔发现五个不同部位——即肩胛骨附近的腋下等——的肌肉束（muscular fasciculi）都一定同肉质膜有关系。他还阐明了，“胸骨肌（musculus sternalis）不是腹直肌（rectus abdominalis）的延伸，而与肉质膜密切近似，在600个人中，3%以上有胸骨肌”。他接着说，关于“偶现的和残迹的构造特别容易变异的论述，这种肌肉提供了一个最好的例证”。⑷

有少数人可以收缩头皮上的表面肌肉，这等肌肉是处于变异的和部分残迹的状态的。小德康多尔（M.A.de Candolle）写信告诉我一个有关长期连续保持或遗传这种能力并且异常发达的事例。有一个家族，其族长在幼年时能够仅靠头皮的动作就可以从头上把几本沉重的书扔开，他用耍这个把戏去打赌，而赢得赌注。他的父亲、叔父、祖父以及他的三个孩子都同样具有这种能力，而且均达到异常程度。这个家族在八代以前分为两支，所以上述一支的族长同另一支的族长是七世的从堂兄弟。这位远房的从堂兄弟在法国的另一地方居住，当问到他是否也具有同样的这种能力时，他立即作了表演。这个例子很好地说明了，一种绝对无用的能力可以多么持久地传递下去，这种能力大概来自我们遥远的半人类祖先，因为许多种类的猴都具有而且常常使用这种能力，它们可以上下自如地充分移动它们的头皮。⑴

为移动外耳服务的外在肌肉（extrinsic muscles）和使不同部分活动的内在肌肉（intrinsic muscles）在人类中都处于一种残迹状态，而且它们都属于肉质膜的系统；它们在发育方面，至少在机能方面也是易于变异的。我曾见过一个人能够把整个耳朵向前拉；另外一些人能够把耳朵向上拉；还有一个人能够把耳朵向后拉；⑵根据其中一人向我说的，只要经常触动我们的耳朵，这样把我们的注意力引向它们，大多数人在反复试行中大概都能恢复移动耳朵的一定能力。把耳朵竖起并使它们朝不同方向移转的能力对许多动物来说，无疑都是最高度有用的，因为，这样它们可以觉察危险来自何方；但我从来没听到过有充足的证据可以证明一个人所具有的这种能力对他会有什么用处。整个外耳以及各种耳褶和突起（如耳轮和对耳轮、耳屏和对耳屏等）都可以被看做是残迹的；在低等动物中，当耳朵竖起时，它们在不给耳增加很大重量的情况下起到加强和支持耳的作用。然而，有些作者猜想，外耳的软骨有向听神经（acoustic nerve）传导振动的作用；但是，托因比（Toynbee）先生在搜集了所有关于这个问题的已知证据之后，断定外耳并没有独特的用途。⑶黑猩猩（chimpanzee）和猩猩的耳同人类的耳异常相似，而且其特有的肌肉同样也是非常不发达的。⑷伦敦动物园的饲养员们向我保证，这等动物从来不移动或竖起它们的耳朵；所以，就其机能而言，它们的耳处于和人类的耳相等的残迹状态。为什么这等动物以及人类的祖先失去了竖立耳朵的能力，我们还无法说明。可能是，由于它们在树上生活的习性而且力量大，它们面临的危险很小，因此在长时期内它们很少移动耳朵，这样就逐渐失去了移动它们的能力，但我并不满意于这种观点。这大概同下述事例是类似的，即，那些大型而笨重的鸟类由于居住在海洋岛上，不面临食肉兽的攻击，因而失去了使用双翅来飞翔的能力。然而，人类和几种猿虽不能移动耳朵，却可以从在水平面上自由移动头部以捕捉来自各方的声音而部分地得到补偿。有人断言，唯独人类的耳具有耳垂；但“在大猩猩（gorilla）中发现有它的残迹”⑸；我听普瑞尔教授说，黑人不具耳垂者并不罕见。

著名的雕塑家伍尔纳（Woolner）先生告诉我说，他时常在男人和女人中观察到外耳有一个小特征，而且他觉察到这很有意义。最初引起他注意这个问题的是当他雕塑莎士比亚剧中顽皮小妖精（Puck）的时候，他曾给这只小妖精雕塑了一个尖耳。这样，他被引导去考察各种猴的耳，此后又更加仔细地对人类的耳进行了考察。这一特征为一个小钝点，突出于向内折叠的耳边，即耳轮。如有这个特征，在婴儿一生下来它就是发达的，按照路德维格·迈耶（Ludwig Meyer）教授的说法，具有这一特征的，男多于女。伍尔纳先生为其制作了一个精确的模型，并把本书的附图见赠（图2）。这个突出点不仅朝着耳的中心向内突出，而且常常稍微突出于它的平面之外，因而从正前方或者从正后方去看头部时，都可以见到这个突出点。它们在大小上是有变异的，在位置上也多少有点变异，稍微高一些或者低一些，且有时呈现于一耳，而不见于另一耳。并不仅限于人类才具有这一特征，因为我看到伦敦动物园里的一只蛛猴（Ateles beelzebuth）也具有这种特征。兰克斯特（E.Ray Lankester）先生告诉我说，汉堡动物园里的一只黑猩猩是另一个例子。耳轮显然是由向内折叠的最外部耳边形成的，这一折叠部分似乎多少同整个外耳被持久地压向后方有关联。在许多等级不高的猴类中，如狒狒和猕猴属（Macacus）的一些物种⑴，耳的上部是微尖的，而且耳边全然不向内折叠；但是，如果耳边向内折叠的话，那么一个微小的点必然要朝着耳的中心向内突出，而且可能稍微地突出于耳的平面之外。我相信，在许多场合中这就是它的起源。另一方面，迈耶教授在其最近发表的一篇富有才华的论文中主张，整个情形不过仅仅是变异性的一种而已；那个突出点并不是一个真的突出点，而是由于那个突出点两侧的内软骨没有充分发育所致。⑵我十分乐意承认，对许多事例来说，这是一个正确的解释，如在迈耶教授所绘的图中，耳轮上有若干微小的点，即整个耳边是弯进弯出的。通过唐恩（L.Down）博士的好意帮助，我曾亲自看到一个具有畸形小脑袋的白痴人的耳，在耳轮的外侧、而不是在向内折叠的边上，有一个突出点，所以这个点同既往存在的耳的尖端并无关系。尽管如此，在许多场合中我的本来观点，即那个突出点是既往存在的直立而尖形的耳之顶端，在我看来大概还是很可能的。我之所以这样认为，是由于它们的屡屡出现，而且由于它们的位置同尖耳顶端的位置一般是符合的。有一个例子——我曾得到它的照片：那个突出点如此之大，以致遮盖了全耳的整整三分之一，倘若按照迈耶教授的观点，则必须假定，软骨要在耳边的全部范围内有同等发育，才能使这样的耳完成。我还从通信中得知两个例子，一个发生在北美，另一个发生在英国，表明上部耳边全然不向内折叠，而是尖形的，因此，它在轮廓上同一只普通四足动物的尖耳密切类似。此二例之一，为一个幼儿的耳，他父亲把这个幼儿的耳同我在一幅图中⑶举出过的一种猴、即黑顶猿（Cynopithecus niger）的耳作了比较，说道，他们的轮廓是密切相似的。在这两个例子中，如果耳边以正常方式向内折叠，那么一个内向的突出点一定会形成。我还可以补充另外两个例子，表明耳的轮廓依然留有稍微尖形的残迹，虽然上部耳边是正常向内折叠的——其中一只向内折叠得很狭。下面的木刻图（图3）是依据一只猩猩胎儿相片的原样仿制的[蒙尼采（Nitsche）博士好意见赠]，从这幅图中可以看出，这一时期的耳的尖形轮廓同其成长时期的状态是多么不同；当成长时，它的耳同人的耳一般是密切相似的。显然，这样一只耳的尖端折叠起来，除非它在进一步发育中发生重大变化，将会形成一个向内突出的点。总之，我依然觉得，所讨论的那个突出点在无论是人类或猿类的某些事例中很可能都是既往状态的残迹。

图 2　人类的耳

（伍尔纳先生雕塑并制图）

a.突出点

图 3　一只猩猩的胎儿

（表明这一生命早期的耳的形态）

瞬膜（nictitating membrane），即第三眼睑（third eyelid）及其附属的肌肉和其他构造在鸟类中十分发达，而且对它们有很大的机能重要性，因为它能迅速地把整个眼球遮盖起来。有些爬行动物和两栖动物，还有某些鱼类如鲨鱼，也有瞬膜。在哺乳动物的两个低等的门类（division）、即单孔目（Monotremata）和有袋目（Marsupials）中，以及在少数某些高等哺乳动物、如海象（walrus）中，瞬膜也是十分发达的。但是，在人类、四手类以及大多数其他哺乳动物中，如所有解剖学者所承认的，瞬膜不过是一种被称为半月褶（semilunar fold）的残迹物而已。⑴

嗅觉对大多数哺乳动物来说，都是最高度重要的——如对反刍动物，用于警告危险；对肉食动物（Carnivora），用于搜索所要捕食的动物；还有，如对野猪，则上述两种意义兼而有之。但是，嗅觉甚至对黑色人种，如果还有一点用处的话，也是极其微小的，而黑色人种的嗅觉远比白色人种的嗅觉还要发达得多。⑵尽管如此，嗅觉并不为黑人警告危险，也不引导他们去找食物；它不阻止爱斯基摩人睡眠于恶臭的空气之中，也不阻止许多未开化人吃半腐烂的肉。在欧洲人中，各个人的这种能力差别很大；这是一位卓越的自然学者向我保证的，他具有高度发达的嗅觉，而且注意过这个问题。那些相信逐渐进化原理的人们不会轻易地承认，现今状态的嗅觉乃是由人类最初获得的。他从某一早期祖先遗传了这种处于衰弱而残迹的状态下的能力；对其早期祖先来说，它是高度有用的，而且要不断地使用它。在那些嗅觉高度发达的动物中，例如狗和马，对于人和地方的记忆是同它们的气味高度联系在一起的；这样，我们恐怕就能理解，如莫兹利（Maudsley）博士所正确指出的，为什么人类的嗅觉“在生动地追忆已经忘却的景色和地方的概念和影像时是异常有效的”。⑴

人类几乎裸而无毛，这是同所有其他四手类的显著差别。但是在男人的大部分身体上还有少量散在的短毛，在女人身体上也有纤细的绒毛。不同种族在毛的多少上差别很大，同一种族中各个人的毛不仅在多少上，而且在部位上都是高度变异的。例如，有些欧洲人的肩部完全无毛，而另外一些人的肩部却生有茂密的丛毛。⑵这样散在于全身的毛乃是低等动物的均匀一致的皮毛的残迹，则是没有多大疑问的。这一观点从下述事实来看就越发可能是确实的了，即，我们知道，四肢和身体其他部分的“纤细的、短的、淡色的毛”，当在长久发炎的皮肤附近受到异常营养时，偶尔会发育成为“茂密的、长的、粗而黑的毛”。⑶

詹姆斯·佩吉特（James Paget）爵士告诉我说，一个家族常有几个成员，他们的眉毛中有几根要比另外的长得多；所以说，甚至这种微小特性也是遗传的。这种长眉毛似乎也有它们的代表，因为黑猩猩和猕猴属的某些种在其眼的上方裸皮上生有相当于我们眉毛的很长的散毛；在某些狒狒中，有相似的长毛突出于眉脊（superciliary ridge）毛皮之外。

人类胎儿在六个月的时候，全身密布羊毛般的细毛，这就提供了一个更加奇妙的事例。在五个月的时候，眉端和脸上的毛、特别是口部周围的毛开始发育，口部周围的毛比头上的毛还要长得多。埃舍里希特（Eschricht）曾观察到一个女胎儿生有这种小胡子，⑷但这件事情并不像最初看来那样令人惊奇，因为在生长早期男女两性的一切外在性状一般都是彼此类似的。胎儿身体所有部分的毛的趋向和排列同成年人的一样，不过受更大的变异性所支配。整个皮肤表面，甚至前额和双耳，都有毛密布其上；但有一个意味深长的事实，即，手掌和足蹠则完全是裸而无毛的，有如大多数低等动物的四个足蹠一样。因为这简直不能是一种意外的巧合，所以人类胎儿的羊毛般的覆毛大概代表着那些生来就是多毛的哺乳动物的最初永久性的毛皮。关于人生下来在其整个体部和面部就密布着细而长的毛，曾经记载过三四个事例；这一奇怪的状态是强烈遗传的，而且同牙齿的畸形相关。⑸亚历山大·勃兰特（Alex.Brandt）教授告诉我说，他曾将一位具有这样特性的35岁男人的面毛与一个胎儿的胎毛做过比较，发现它们在组织上是完全相似的；所以，如他所指出的，这种事例可以归因于毛的发育受到抑制以及它的继续生长。儿童医院里的一位外科医生向我保证说，许多病弱的儿童在背部生有十分长的细毛；这等事例大概可以纳入同一个问题之下。

最靠后的那个臼齿，即智齿，在人类比较文明的种族中好像有变为残迹的倾向。这等齿比其他臼齿小得多，黑猩猩和猩猩的相应齿也是如此；而且它们只有两个分叉的牙根。到17岁左右，它们才穿出牙龈，有人向我保证，它们远比其他齿容易龋坏，而且脱落也要早得多；不过有些著名的牙医否认这一点。它们还远比其他齿容易变异，无论在构造上或是在它们的发育时期上都是如此。⑴在黑色人种（Melanian races）中，智齿通常具有三个分叉的牙根，而且一般健全；它们同其他臼齿在大小上还有差别，不过其差别要比在高加索种族（Caucasian races）中要小。⑵沙夫豪森（Schaaffhausen）教授以文明种族的“颚的后齿部一直在缩短”⑶来解释各种族之间的这种差别，我设想，可以把这种缩短归因于文明人惯常地吃软的和煮过的食物，这样，他们就较少使用颚部。勃雷斯（Brace）先生告诉我说，在美国把儿童的某些臼齿拔掉，已成为十分普通的常事，因为颚部长得不够大以容纳完全发育的正常齿数。⑷

关于消化道，我看到一则报道，记载着唯一的残迹物，即盲肠的蛆型附属物。盲肠为肠部的一个分支或膨部（diverticulum），末端成一盲管（Cul-de-Sac），在许多以植物为食的低等哺乳动物中，它是极其长的。在有袋的树袋熊（koala）[*]中，其盲肠实际上要长于整个体部的三倍以上。⑸它有时延长而成为一个长的逐渐变细的尖端，而且有时部分阻塞。看来好像是食物或习性的改变，致使各种动物的盲肠才大大地缩短了，蛆型附属物作为缩短部分的残迹物而被留下来了。我们从这一附属物的小型以及根据卡内斯垂尼就人类盲肠变异性所搜集的证据⑹，可以推论出这一附属物是一种残迹物。偶尔它完全不存在，偶尔却非常发达。其通道全长的一半或三分之二已完全闭塞，末端为一扁平实心的膨胀体。猩猩的这种附属物是长而盘曲的；人类的这种附属物从短的盲肠一端长出，其长度通常为4～5英寸，其直径仅为l/3英寸左右。它不仅是无用的，而且有时是致死的原因；关于这样的事，我最近听到两个例子；这是由于小而硬的东西，例如种子，进入它的通道而引起炎症所致。⑺

在某些低等的四手类中，在狐猴科（Lemuridae）动物中，在食肉类动物中，以及在许多有袋类动物中，有一个孔道位于上膊骨（humerus）的下端附近，叫做上髁状突起孔（Supra-condyloid foramen），前肢的大神经从此孔通过，大动脉也常常从此孔通过。人类的上膊骨一般都有这一孔道的残迹，它有时发育得相当良好，由一个下垂的钩状骨突形成它的一部分，并由一束韧带使其成为一个完善的孔。曾经密切注意过这个问题的斯特拉瑟斯（Struthers）博士⑴现在阐明这一特性有时是遗传的，因为有一位父亲有此特性，在他的7个孩子中不下4人也有此特性。当这一孔道存在时，大神经一律要通过那里，这就明显地表示了，它是低等动物上髁状突起孔的同源部分和残迹物。特纳教授估计，如他告诉我的，现今人类骨骼有这一孔道的约占1%。但是，如果人类这一构造的偶尔发育是由于返祖——看来这似乎是可能的，那么它是返归到很远古的状态，因为它在高等四手类中是不存在的。

人类的上膊骨偶尔还有另一个孔，可以称为髁间（inter-condyloid）孔。这个孔发生于各种类人猿以及其他猿类⑵，但不经常，许多低于人类的动物也有此孔。值得注意的是，人类有此孔的在古代要比在近代多得多。关于这个问题，巴斯克（Busk）⑶先生搜集了如下的证据：布罗卡（Broca）教授谈到，“在巴黎的南方墓地中搜集到的臂骨中，具有这个孔的占4%～5%；奥罗尼洞窟（Grotto of Orrony）的遗物属于青铜器时代，那里的32只上膊骨中就有8只具有这个孔；不过他认为这一异常大的比例可能是由于这个洞窟是一种‘家族墓地’。还有，杜邦（M.Dupont）在属于驯鹿时代（Reindeer period）[*]的莱塞（Lesse）山谷的洞穴中发现有30%的骨有这个孔；勒盖（M.Leguay）在阿尔让特伊（Argenteuil）的史前墓的遗迹（dolmen）中看到25%的骨有这个孔；普律内尔-贝（M.Pruner-Bey）发现来自沃雷阿尔（Vauréa1）的骨有这个孔的占26%。可不要忽视普律内尔-贝所说的，在瓜契（Guanche）的骨骼中这种状态是普遍的”。在这个场合或另外几个场合中，古代种族比近代种族更加时常呈现一些类似于低于人类的动物的构造，这是一个有趣的事实。一个主要的原因似乎是，古代种族在漫长的系统线上距他们遥远的动物般的祖先，站得多少要近一些。

人类的尾骨以及下述某些其他椎骨，虽然已经没有作为尾巴的功能，却明显地代表着其他脊椎动物的这一部分。在胚胎的早期，它是游离的而且超出足部之外；如人类胚胎图（图1）所示。在某些罕见的、异常的场合中，⑷据知甚至在降生后，还会形成一个尾状的外在小残迹物。尾骨是短的，通常只包含四个椎骨，所有都胶和在一起；这些椎骨都处于残迹状态，因为除去基部的一节外，其余仅由椎体（centrum）构成⑸。它们附有一些小肌肉；特纳教授告诉我说，其中的一块小肌肉曾被锡尔（Theile）明确描述为尾部伸肌（extensor）以残迹状态而重现，这块肌肉在许多哺乳动物中是非常发达的。

人类的脊髓仅仅伸延到最后一个脊椎（dorsal vertebra），即第一腰椎（1umbar vertebra）；但一种线状构造（中尾丝，filum terminale）却沿着脊髓管的荐骨部分的轴、甚至沿着尾骨之背，向下伸延。这种线状体的上部，如特纳教授告诉我的，无疑是同脊髓同源的，而其下部显然纯粹是由软脑脊膜（pia mater）、即脉络被膜（vascular investing membrane）构成的。甚至在这时还可以说尾骨具有像脊髓这样一种重要构造的残迹，虽然它已不再被关闭在骨道之中了。下述事实仍承蒙特纳教授告知，它阐明尾骨同低等动物的真尾是多么密切地一致；卢施卡（Luschka）最近发现在尾骨之端有一个很特别的卷曲体，与中部的荐动脉（Sacral artery）相连接；这一发现引导克劳斯（Krause）和迈耶对一只猴（猕猴）和一只猫的尾进行了考察，发现在二者之中都有相似的卷曲体，但不是位于尾端。

生殖系统提供了各式各样的残迹构造，但这等残迹构造在一个重要方面同上述事例有所不同。这里我们所涉及的并不是某一物种的处于无效状态的那一部分的残迹，而是在某一性别中是有效的、在另一性别中却仅仅是残迹的那个部分。尽管如此，根据各个物种是分别创造的信念，此等残迹物的出现有如上述事例，还是难于解释的。此后我势必还要谈到这些残迹物，并将阐明它们的存在一般仅仅依靠遗传，这就是说，依靠某一性别所获得的部分曾被不完全地传递给另一性别。在这里我所举出的不过是几个有关这等残迹物的事例而已。众所周知，所有哺乳动物的雄者，包括男人在内，都有残迹的乳房。在几个事例中，这等残迹的乳房变得十分发达，而且分泌丰富的乳汁。它们在男女两性中本质上是相等的还可由下述事实得到阐明，即，在感染麻疹期间，男女双方的乳房都偶尔呈交感的增大。可以观察到，许多雄哺乳动物都有前列腺囊（vesicula prostatica），现已普遍承认它同雌者的子宫以及与其相连接的管道都是同源的。读过洛伊卡特（Leuckart）对这个器官所做的富有才华的描述和他的推论，而不承认他的结论的正确性，是不可能的。这在那些具有分叉的真正雌性子宫的哺乳动物中尤其明显，因为这等雄性哺乳动物的前列腺泡同样也是分叉的。⑴在这里还有另外一些属于生殖系统的残迹构造⑵可以引述。

现在列举的这三大类事实的意义是清楚明白的。但是，再反复陈述我在《物种起源》中详细提出来的一系列论点，就完全是多余的了。如果我们承认同科的诸成员来自一个共同的祖先，并且承认它们继此之后曾适应于多种多样的外界条件，那么，同科诸成员整个身体的同源构造就是可以理解的了。根据任何其他观点，则人或猴的手、马的足、海豹（Seal）的前肢、蝙蝠的翼等等之间的模式何以相似，就是完全不可解释的了。⑶断言他们一切都是按照一个同样的理想计划而造成的，并不是一个科学的解说。关于发育，根据这样的原理，即变异是在很晚的胚胎时期中随后发生的，而且是在相应的时期中遗传的，那么，我们就能清楚地理解为什么那些差异大得惊人的类型，其胚胎依然多少完全地保留着它们共同祖先的构造。人的、狗的、海豹的、蝙蝠的、爬行动物的胚胎彼此之间最初简直无法被区别开，对这样奇异的事实，从来没有过任何其他解释。为了理解残迹器官的存在，我们只能假定先前的一位祖先曾具有完善状态的这等部分，并且在生活习性改变了的情况下大大地缩小了，这或者是由于简单的不使用，要么就是由于那些最少是受多余部分之累的个体受到了自然选择，而且得到上述其他手段的帮助。

这样，我们就能理解，为什么人类和其他脊椎动物都是按照同样的一般模型被构成的，为什么他们都通过同样的早期发育阶段，而且，为什么他们都保留着某些共同的残迹物。因此，我们就应该坦白地承认它们的由来的共同性；如果接受其他观点，则无异于承认我们的构造以及我们周围的所有动物的构造仅仅是设下的一个陷阱以诱使我们的判断落入其中。如果我们注意一下整个动物系统的成员，并且考虑一下从它们的亲缘关系或分类、它们的地理分布和地质上的演替所得到的证据，上述结论就被大大加强了。使我们祖先宣称他们是从半神半人传下来的后裔，并且引导我们去反对上述结论的，不过是我们蒙昧的偏见和骄傲自大而已。但是，终有一天不久会到来，到那时，十分熟悉人类和其他哺乳动物的比较构造和比较发育的自然学者们如果还相信各个物种乃是分别创造作用的结果，那就会被认为是奇怪的事了。

第二章　人类自某一低等类型发展的方式

人类身体和心理的变异性——遗传——变异性的原因——人类的变异法则和低于人类的动物的一样——生活条件的直接作用——各部分增强使用和不使用的效果——受到抑制的发育——返祖——相关变异——增长的速度——对增长的抑制——自然选择——人类是世界上最占优势的动物——人类身体构造的重要性——导致人类变为直立的诸原因——由于直立而发生的构造变化——犬齿的缩小——头骨的增大及其形状的改变——无毛——无尾——人类不能自卫的情况

显然，人类现今依然受强大的变异性所支配。在同一个种族中没有任何两个人是完全相像的。我们不妨把无数面孔加以比较，而一个面孔一个样。在人类身体各部分的比例和大小方面也有同等大量的多样性，腿的长度是最易变异的诸点之一。⑴虽然在世界的某些地区一种长头颅是普遍的，在另外一些地区一种短头颅是普遍的，但是，甚至在同一个种族的范围内头的形状还有巨大的多样性，如美洲和澳洲南部地区的土著居民就是这样——后一种族的“血统、风俗以及语言在现存各种族中大概是最纯粹、最均一的”，甚至像区域如此狭窄的桑威奇群岛（Sandwich Islands）上的居民也是如此。⑵一位著名牙科医生向我保证说，牙齿的巨大多样性差不多同面貌的一样。主动脉如此常常地在歧路上循行，以致发现从1040具尸体中计算出循行路线的出现次数对解决外科问题是有用的。⑶肌肉是显著容易变异的，例如，特纳教授发现，在50具尸体中没有两具尸体的足部肌肉严格地相似，在有些尸体中其离差是相当大的。⑷他接着说，司掌运动的能力一定适当地按照若干离差而有所改变。伍德（J.Wood）先生曾做过如下记录：在36具解剖用的尸体中，有295个肌肉变异，在另一组同样数目的解剖用尸体中不少于558个变异，而且在身体两侧发生的变异只作为一个计算。⑸在后一组36人中，“查明并无一人与解剖学教科书中所做的肌肉系统的标准描述完全一样”。其中一个尸体竟有25个独特的畸形肌肉，数目之大，令人惊奇。同一块肌肉有时以多种方式发生变异，例如，麦卡利斯特（Macalister）教授描述过副掌肌（palmaris accessorius）的独特变异不少于20个。⑴

著名的老一辈解剖学者沃尔夫（Wolff）坚决主张，内脏比外部器官更容易变异，“人体内部没有一部分不变异的”。⑵他甚至写过一篇专论，陈述如何选择内脏的典型标本作为代表。他讨论了肝、肺、肾等的至美，犹如人类外貌的至美一样，这一讨论听起来够奇怪的了。

人类同一种族心理官能（mental faculties）的变异性或多样性是如此为大家所熟知，以致无须在这里多赘，至于人类不同种族之间的更大差异，就更不必谈了。低等动物也是如此。所有管理过动物园的人们都承认这一事实，而且我们在家狗以及其他家养动物中可以明显地看到这一点。布雷姆特别坚决主张，他在非洲驯养的那些猴中，每一个猴都有它自己特殊的气质和脾气；他提到有一只狒狒，以它的高度智力而著称；伦敦动物园管理员曾向我指点过一只属于新世界（New World）[*]的猴，同样以它的智力而著称。伦格尔（Rengger）也坚决主张，他在巴拉圭所养的同种的猴的各种心理特征（mental characters）也是多式多样的，他接着说，这种多样性一部分是先天的，一部分是它们受得何种待遇或教育的结果。⑶

关于遗传的问题，我在他处⑷已经做过非常充分的讨论，在这里简直没有什么再需要补充的了。关于人类最细微的以及最重要的性状之遗传，我们所搜集到的事实比对任何低等动物的都多；虽然关于后者的事实也足够丰富的。至于心理属性（mental qualities）亦复如此，它们在家狗、家马以及其他家养动物中的遗传也是显著的。除了特别的嗜好和习性以外，一般的智力、勇气、坏脾气和好脾气等等肯定都是遗传的。至于人类，我们在差不多每一个家族中都可以看到相似的事实；通过高尔顿（Galton）⑸先生的令人钦佩的工作，我们现在知道，天才也倾向于遗传，所谓天才就是高度才能的异常复杂的结合；另一方面，同样地，癫狂以及退化的心理能力肯定也在一些家族中得到遗传。

关于变异性的原因，就所有情况来说，我们都是很无知的；但我们还能够领会，在人类和低等动物中变异性的原因同各个物种在若干世代间暴露于其中的外界条件有某种关系。家养动物比那些处于自然状况下的动物更多变异；这显然是由于支配它们的外界条件性质的多样化和变化所致。在这方面，不同的人类种族同家养动物相似，同一个种族的各个人当居住在像美洲那样的辽阔地域时也同家养动物相似。我们看到在比较文明的民族中多样化的生活条件所产生的影响；因为属于不同阶层的而且从事不同职业的成员比野蛮民族的成员有更大的性格差距。不过，未开化人的一致性往往被夸大了，而且在某些场合中简直不能说有这种一致性存在。⑴即使我们仅注意到人类所暴露于其中的外界条件，要说人类远比任何其他动物更加“家养化”⑵，也是一种错误。有些未开化种族，如澳洲人，并不及分布范围辽阔的许多物种的生活条件更为多样化。在另一个远为重要的方面，人类与任何严格家养的动物都大大不同；因为人类的生育从来没有通过有计划的或无意识的选择而长期受到控制。没有一个人类的种族或个人会被另外的人所完全征服，以至某些个人由于以某种方式在对主人有用方面胜过他人而被保存下来，这样便受到了无意识的选择。除去普鲁士掷弹兵那个著名的事例外，没有某些男人和女人被有意识地挑选出来而令其婚配；在普鲁士掷弹兵这一事例中，就像可以预期的那样，人服从于有意识选择的法则；因为有人断言，在掷弹兵及其高个子妻子所居住的村庄中曾经养育出许多高个子的人。在斯巴达（Sparta），也采用过一种选择方式，因为曾经颁布过这样的法律：所有婴儿在降生后不久就应受到检查，外貌良好而健壮的被保存下来，其余的则任其死亡。⑶

如果我们把所有人类种族都视为单独一个物种，那么其分布范围是非常广阔的；不过有些与世隔离的种族，如美洲印第安人和波利尼西亚人（Polynesians），也有很广阔的分布范围。有一条法则是众所周知的，即分布范围广阔的物种远比分布范围狭窄的物种更加容易变异得多；把人类的变异性同分布范围广阔的物种的变异性相比较，比把他们同家养动物的变异性相比较，更加准确可靠。

看来人类和低于人类的动物的变异性不仅是由同样的一般原因所诱发的，而且二者身体的相同部分也以密切近似的方式受到影响。这一点已由戈德隆（Godron）和夸垂费什（Quatrefages）充分详细地予以证明了，所以在这里我只要提一下他们的著作⑴就行了。逐渐成为轻微变异的畸形在人类和低于人类的动物中同样也是如此相似，以致同样的分类和同样的名词可以通用于二者，小圣·伊莱尔（Isidore Geoffroy St.-Hilaire）⑵，对此已有所阐明。我在有关家养动物变异的那部著作中，曾试图以粗略的方式把变异的法则安排在如下的各个项目中：改变了的外界条件直接而一定的作用，这种作用可以由同一物种的一切个体或几乎一切个体在同样环境中按照同样方式发生变异而被显示出来。各个部分长期连续使用和不使用的效果。同源部分的结合。复合部分的变异性。生长补偿。不过关于这一法则，我还没有找到有关人类的良好事例。某一部分对另一部分的机械压迫的效果，如婴儿的颅骨在子宫中所受到的骨盆压迫。发育的抑制，导致诸部分的缩小或其生长受到抑制。通过返祖，长久亡失性状的重现。最后，相关作用。所有这些所谓的法则可以同等地应用于人类和低等动物，其中大多数法则也可以应用于植物。在这里对所有这些法则一一加以讨论将是多余的。⑶不过其中有几项法则是如此重要，以致还必须以相当篇幅加以讨论。

改变了的外界条件直接而一定的作用

这是一个最错综复杂的问题。不可否认，改变了的外界条件对所有种类的生物都会发生某些作用，有时是相当大的作用；最初看来很可能是，如果有充足的时间，这将是必然的结果。但是我没有能够得到支持这一结论的明显证据；而在相反方面却可以提出正当的理由，至少有关适应于特殊目的的无数构造是如此。然而无可怀疑，改变了的外界条件可以引起几乎无限的彷徨变异，而整个组织因此在某种程度上变为可塑的了。

在美国，参加最近一次战争的一百万以上的士兵受到了身体测量，而且对他们的降生和成长时所在的州进行了登记。⑷根据这一数量大得惊人的观察，可以证明某种地方性影响对身材直接发生作用；我们进一步认识到，“大部分身体成长时所在的州以及表明其祖先系统的降生时所在的州似乎对身材有显著影响”。例如，已经证实，“当成长时居住在西部各州，有使身材增高的倾向”。另一方面，海军生活会延缓其成长，正如下述所阐明的那样，“十七八岁的陆军士兵和海军士兵的身材有巨大差别”。古尔德先生力图查明这样对身材发生作用的影响因素的性质，但他只得到了反面的结果，即，它们同气候、土地高度、土壤没有关联，甚至同生活的富裕和贫困也不以任何支配的程度相关联。这后一结论用维勒美（Villermé）根据法国不同地方应征士兵身高的统计所得出的结论直接相反。如果我们把波利尼西亚酋长和同岛低层人民的身材差别加以比较，或者把肥沃的火山岛居民和同海洋⑴低处的荒瘠珊瑚岛居民的身材差别加以比较，再把生活资料很不相同的火地岛（Tierra de Fuego）东海岸和西海岸居民的身材差别加以比较，那就不可避免地会得出如下结论：较好的食物和较大的生活舒适确可对身材产生影响。但是，上面的叙述阐明了要得出任何确切的结果是何等困难。比多（Beddoe）博士最近证明，关于英国居民，城市生活和某种职业对其身高有一种退化的影响；并且他推论这一结果在一定程度上是遗传的，在美国同样也有这种情况。比多博士进一步相信，“如果一个种族的身体发达到最高顶点，其身体精力和精神活力也要升到最高峰”。⑵

外界条件对人类是否产生任何其他作用，现在还不知道。可以预料，气候的差异将会发生一种显著影响，因为肺和肾在低温下的活动要加强，而肝和皮肤在高温下也是如此⑶。以前认为，皮肤的颜色和毛发的特性是由光或热来决定的；虽然简直无法否认由此产生的某种效果，但几乎所有观察家们现在还一致认为这种效果是很小的，即使多年暴露于其中也是一样。在我们讨论人类不同种族的时候，还要对这个问题进行更适当的探讨。关于家养动物，有理由相信寒冷和潮湿对毛的生长有直接影响；但是，在人类的场合中，我还没有遇到任何有关这个问题的证据。

各部分增强使用和不使用的效果

众所周知，使用可以使一个人的肌肉加强，而完全不使用，或破坏其专有的神经，则可使肌肉减弱。当眼受到破坏时，视神经常常变得萎缩。当一条动脉被结扎时，其侧脉管的直径不仅在增大，而且管壁的厚度和强度也有所增加。当一个肾因病停止作用时，另一个肾就要增大，而且加倍地工作。骨如果负担较大的重量，不仅厚度、而且长度都有所增加。⑷经常从事不同职业可导致身体各部分的比例发生变化。例如，美国“联邦委员会”（United States Commission）⑸查明，参加最近这次战争的海军士兵的腿比陆军士兵长出0.217英寸，虽然海军士兵平均要矮些；而海军士兵的手臂却短1.09英寸，所以，就其矮缩的身高而言，手臂的减短已越出了比例。海军士兵手臂的减短显然是由于它们的使用较多所致，这是一个料想不到的结果；但海军士兵的手臂主要用于拉牵，而不是用于支持重量。海军士兵的颈围和脚面厚度均较陆军士兵的为大，但其腰围、胸围和臀部则较小。

如果在许多世代中都遵循同样的生活习性，那么，上述几种变异是否会变为遗传的，还不知道，但这是可能的。伦格尔⑴把巴拉瓜河流域的印第安人（Payaguas Indians）的细腿和粗臂归因于他们一代连一代地几乎在独木舟中过一辈子，而下肢无所运动。另外一些作者对相近的事例作出了相似的结论。按照曾同爱斯基摩人长期在一起生活的克兰兹（Cranz）⑵的说法，“当地人相信捕捉海豹时的机灵和敏捷（他们最高的技艺和美德）是遗传的，这确乎有些道理，因为一位著名的海豹捕捉手的儿子虽然幼年丧父，也显示了他的英雄本色”。在这一场合中，看来心理能力和身体构造都同等多地得到了遗传。有人断言，英国工人婴儿的手在降生时大于贵族婴儿的手。⑶根据四肢发育和颚部发育之间所存在的相关作用——至少在某些场合中是如此，⑷那些不大用手和脚劳动的阶级，其颚部由于这种原因可能缩小。优雅文明人的颚部一般小于辛勤劳动者或未开化人的颚部，乃是确定无疑的。但是，关于未开化人，如赫伯特·斯宾塞（Herbert Spencer）⑸先生所说的，在咀嚼粗糙的、未烹调的食物时较多地使用颚部，将会以一种直接方式对咀嚼肌及其所附着的骨发生作用。远在降生以前的胎儿，其足蹠的皮肤比身体其他任何部分的皮肤都厚；⑹简直不能怀疑，这是由于压力在一长系列世代中的遗传效果。

众所周知，钟表匠和雕刻匠容易近视，常过户外生活的人，特别是未开化人，一般是远视的。⑺近视和远视肯定都有遗传的倾向。⑻同未开化人相比，欧洲人的视力以及其他感官都较差，这无疑是在许多世代中减少使用之积累的和遗传的结果；因为伦格尔说过，他曾反复地观察过同未开化的印第安人一起长大的、并同他们一起度过终生的欧洲人；尽管如此，这些欧洲人的感官在敏锐性上还不能同印第安人的相比。⑼同一位自然科学者还观察到，美洲未开化人头骨上容纳几种感觉器官的腔比欧洲人的为大；这大概暗示着这等器官本身在大小上的相应差异。布鲁曼巴哈也曾谈到美洲未开化人头骨上的鼻腔很大，并且把这一事实同其显著敏锐的嗅觉能力联系在一起了。按照帕拉斯（Pallas）的材料，北亚平原上的蒙古人具有异常完善的感官；普里查德相信，他们的穿过颧骨（zygomas）的那一部分头骨非常宽阔，系由于他们的感觉器官高度发达所致。⑽

奎丑印第安人（Quechua Indians）居住在秘鲁的巍峨高原上；杜比尼（Alcide d'Orbigny）说，由于不断地呼吸稀薄的空气，他们获得了异常大的胸和肺。其肺部细胞也比欧洲人的大而多。⑾这些观察材料曾受到怀疑，不过福布斯（D.Forbes）先生对一个近似种族亚马拉人（Aymaras）进行过多次身体测量，他们也在10000到15000英尺的高地上生活；他告诉我说，他们在身体的粗细和长短方面都同他所看见过的所有其他种族的人有明显的差别。⑴在他的测量表格中，每一个人的身高定为1000，其他测量数据则按此标准缩减。该表说明，亚马拉人的伸直的双臂比欧洲人的为短，比黑人的更短。同样地，他们的双腿也较短；他们表现了这样一种显著的特征，即每一个受到身体测量的亚马拉人，其股骨（femur）比胫骨（tibia）为短。平均计算，股骨长度同胫骨长度之比为211∶252，而同时受到测量的两个欧洲人，其股骨长度同胫骨长度之比则为244∶230，在三个黑人中，其比例为258∶241。同样地，前肢的肱骨也相对的要比前臂短些。和身体最近的四肢那一部分的这样缩短，如福布斯先生向我提示的，似乎是同躯干长度大大增加有关的一种补偿的情形。亚马拉人还呈现一些其他独特的构造之点，例如，脚后跟的凸出部分很小。

这些人如此彻底地适应了他们的寒冷而高峻的居住地，先前西班牙人把他们带到低下的东部平原时，现在为高工资所诱、下来淘金时，以致死亡率有了可怕的提高。尽管如此，福布斯先生还找到了少数幸存了两代的纯粹家族；他观察到，他们依然遗传了其固有的特性。但是，甚至用不到测量，也可明显看出这些特性完全缩小了；通过测量，发现他们的身体已不像居住在高原者的身体那样长；同时他们的股骨却变得多少长一些，胫骨也有所增长，但程度较轻。至于实际测量数据，查阅福布斯先生的研究报告便知。根据这些观察，我以为毫无疑问的是，在一个非常高的地方居住了许多世代，直接地和间接地有诱使身体比例发生遗传的变异的倾向。⑵

人类在其后期生存阶段，虽然通过诸部分的增强使用或减弱使用没有发生很大变异，但以上所举的事实阐明，人类在这一方面的倾向并没有消失。我们确知，同样的法则也适用于低等动物。因此，我们可以推论，当人类的祖先在远古时代处于变迁状况之下时，并且当他们由四足动物变成两足动物时，身体不同部分的增强使用或减弱使用的遗传效果很可能对自然选择起了很大的帮助作用。

发育的抑制

受到抑制的发育同受到抑制的生长有所不同，诸部分在前一状况下继续生长、同时依然保持其早期状态。各种畸形可以纳入这一项目之下，有些畸形，如裂口盖（cleft-palate）据知是偶尔遗传的。对我们的目的来说，只要谈谈沃尔格的研究报告⑶中所描述的畸形小头白痴的受到抑制的脑部发育就足够了。他们的头骨较小，而且脑旋圈（convolutions of the brain）不及正常人的复杂。额窦（frontal sinus），即眼眉上部的突起，非常发达，颚部以“异常”的程度向前突出，所以这等白痴同人类的低等模式多少相类似。他们的智力以及大多数心理官能，都极其薄弱。他们不能获得说话的能力，而且完全不能长久地注意，但很善于模仿。他们是强壮的，而且显著地活泼，不停地嬉戏、跳跃和做鬼脸。他们爬楼梯时常手脚并用，而且非常喜欢攀登家具和树木。这就使我们想起，几乎所有的小孩都喜欢爬树；这又使我们想起，原本为高山动物的小羔羊和小山羊多么欢喜在小丘上跳来跳去，不管这小丘是多么小。白痴在其他一些方面也同低于人类的动物相类似，例如，他们在吃每一口食物之前，都要小心地嗅味，对此已有几个事例的记载。有一个白痴被描述常用口帮助双手去捉虱子。他们的习性往往是猥亵的，没有礼貌的感觉；他们的身体显著多毛，⑴关于这一点曾经发表过几个事例。

返　　祖

这里所举的事例有许多大概可以纳入上述项目之下。如果一种构造在其发育时受到了抑制，但仍继续生长，直到它和同一类群（group）的某些成熟的低等成员的相应构造密切类似，那么，在某种意义上就可把这一构造看做是一个返祖的事例。一个类群的低等成员对其共同祖先大致是如何构成的，向我们提供了某种概念；简直不能相信一个复杂的部分在胚胎发育的早期阶段受到抑制后，还会继续生长到终于可以执行其固有功能，除非它在某一较早的生存期间获得了这种能力，而现今异常的，即受到抑制的构造在那时还是正常的。一个畸形小头白痴的简单头脑，就其同一只猿的头脑相类似来看，在这种意义上可以说它提供了一个返祖的事例。⑵还有另外一些事例可以更加严格地纳入现在这个返祖项目之中。在人类所属于的那一类群的低等成员中正常发生的某些构造，偶尔也会在人类中出现，虽然在正常的人类胚胎中并没有发现过这等构造；或者，这等构造如果正常存在于人类胚胎中，但它们都变得异常发达，竟达到这一类群的低等成员的那种情况，虽然在后者这是正常的。下述例证将会使这些论述更加清楚明白。

各种哺乳动物的子宫都是由一个具有两个明显的孔和两个通道的双重器官，如在有袋动物中那样，渐渐变为一个单独的器官；它除去有一个微小的内褶以外，如在高等猿类和人类中那样，一点也不是双重的了。啮齿动物显示了这两个极端状态之间的一个完整的累进系列。所有哺乳动物的子宫都是由两个简单的原始的管发展而来的，在这两个管下方的部分形成了两个角；按照法尔（A.Farre）博士所说的，“这两个角在其下端的愈合，形成了人类的子宫体；在没有子宫中央部分或子宫体的那些动物中，这两个角依然保持不相愈合的状态。在子宫发展的进程中，这两个角逐渐变短，最后终至消失，或者可以说，它们被吸收入子宫体之中。”甚至像低等猿类和狐猴类那样的高等动物，其子宫依然具有两个角。

且说，成熟的子宫具有两个角或者部分地分为两个器官的这等异常事例在妇女中并不罕见；按照欧文的说法，这等事例再现了某些啮齿动物所达到的那种“集中发育（concentrative development）的阶段”。关于胚胎发育受到简单的抑制，以及继之而来的生长和完全的功能发育，我们在这里所看到的恐怕就是这种事例；因为这种局部双重的子宫每一边都能执行固有的妊娠功能。在另外一些更罕见的事例中，两个明显的子宫腔被形成了，每一个腔都具有它的固有的孔和通道。⑴在正常的胚胎发育期间从来不通过这等阶段；很难相信，虽然这也许不是不可能的，两个简单的、微小的、原始的管会知道如何（如果可以使用这一名词的话）生长成两个明显的子宫，每个子宫具有一个构造良好的孔和通道，而且还具有无数的肌肉、神经、腺和血管，如果它们不是像在现存有袋动物的场合中那样地曾在以往经历过一个相似的发育过程。谁也不会妄想，像妇女的畸形双重子宫那样的一种如此完善的构造仅仅是偶然的结果。但返祖原理——据此一种长久亡失的构造会被召回重生——大概可以用来说明其充分的发育，即使这种发育是在间隔了非常悠久的时光之后进行的。

卡内斯垂尼教授在讨论了上述事例以及各种相近的事例之后，得出了同上述一样的结论。他提出另外一个例子，是关于颧骨的，⑵这种骨在某些四手类动物以及其他哺乳动物中正常是由两个部分构成的。当人类胎儿在两个月的时候，颧骨就是这种状态；通过发育的抑制，有时在成年人中、特别是在突颚的低等种族中还保留着这种状态。因此，卡内斯垂尼断定，人类某些古代祖先的这种骨一定正常地分为两个部分，而在以后却变得融合在一起了。人类的额骨是由单独一片构成的，但在胚胎中、在小孩中而且在差不多所有低等哺乳动物中，额骨是由两片构成的，由一条明显的缝分开。在人类达到成熟期之后偶尔还多少明显地保留着这条缝；这种情形在古代的头盖骨比在近代的头盖骨中更加常见，特别是如卡内斯垂尼所观察的，在那些从冰碛（drift）中发掘出来的、属于短头模式的头盖骨中尤其常见。在这里就像在颧骨的近似事例中那样，他再次得出了同样的结论。在这个事例中，以及在就要谈到的另外一些事例中，古代种族比近代种族在一定性状上，更加常常接近低等动物的原因，看来是由于后者在漫长的系统线上距离他们的早期半人类祖先多少要远一点儿。

人类的同上述多少相似的各种其他畸形，曾被不同作者提出来作为返祖的事例；不过对此等事例似乎还有不少疑问，因为，在我们发现这等构造正常存在以前，我们势必在哺乳动物系统中下降到极低的地位。⑴

人类的犬齿是完全有效的咀嚼工具。但他们的真正犬齿性状，如欧文⑵所说的，为“齿冠呈圆锥形，其末端为一钝点，外面凸形，内面扁平或稍凹，内面基部有一个微小的突起。黑色种族、特别是澳洲土人最好地显示了这种圆锥形齿冠。犬齿较切齿埋植得更深，而且牙根更强固”。然而，对人类来说，这个齿已不再是为了撕裂敌物或猎物的特殊武器了；所以，就其固有的机能而言，不妨把它视为残迹的。在人类头骨的任何大型采集品中，如赫克尔⑶所观察的，总可以找到犬齿相当突出于其他齿之外的一些头骨，其方式就像类人猿的犬齿一样，不过程度较轻而已。在这等场合中，一颚的齿间空位是留待容纳另一颚的犬齿。瓦格纳（Wagner）所绘的卡菲尔人（Kaffir）头骨的齿间空位异常宽阔。⑷同近代头骨比较，古代头骨受到检查的非常之少，但至少已有三例表明前者犬齿非常突出，这确是一个有趣的事实；据说脑雷特人（Naulette）的颚是异常大的。⑸

在类人猿中，仅雄者具有充分发达的犬齿；但在大猩猩（gorilla）中并且程度较轻地在猩猩（orang）中，雌者的犬齿也相当地突出于其他齿之外；所以，我所确信的妇女有时有相当突出的犬齿这一事实，对于相信人类犬齿偶尔非常发达乃是返归猿类般的祖先，并不是一个严重的障碍。如果有人轻蔑地拒绝相信他自己的犬齿形状以及其他人的偶尔非常发达的犬齿乃是由于我们早期祖先曾经装备有这等可怕的武器，那么他大概在冷笑中却揭示了他自己的由来。因为，人类虽然不再打算或者没有能力再使用这等齿作为武器，但还会无意识地收缩他的“嗥叫肌”（snarling muscles，贝尔爵士命名⑴），以便把犬齿露出，准备动作，就像一只狗准备咬架那样。

四手类或其他哺乳动物所固有的许多肌肉偶尔也会在人类发育。沃拉克威契（Vlacovich）教授⑵检查过40个男性尸体，发现其中19人具有一种被他称为“坐耻肌”（ischiopubic）的肌肉；3人具有代表这种肌肉的韧带（1igament）；其余18人连一点这种肌肉的残迹都没有。在30个女性尸体中，仅有2人在两侧具有这种发达的肌肉，另外3人只有残迹的韧带。所以，这种肌肉在男性中看来远比在女性中普遍得多；根据人类起源于低等生物类型的信念，这个事实就是可以理解的了；因为在几种低于人类的动物中，曾发现过这种肌肉，凡是具有这种肌肉动物，它的唯一作用即在于帮助雄者的生殖行为。

伍德先生在他的一系列有价值的论文中，⑶详细地描述了大量的人类肌肉变异，这等肌肉都同低等动物的正常构造相类似。同我们最近亲属四手类动物所正常存在的肌肉密切类似的那些肌肉真是多得举不胜举。有一具男性尸体，体格强壮，头骨构造良好，在其身上观察到的肌肉变异不下七处之多；所有这些都明显地代表了各种猿类所固有的肌肉。僻如说，这具男尸在颈部两侧各具一块直正的、强有力的“锁骨提肌”（1evator claviculae），就像我们在所有猿类中所看到的那样，据说在60具人类尸体有一具有这种肌肉。⑷再者，这具男尸还有“一块特殊的趾蹠骨展肌（abductor of the metatarsal bone），正如赫胥黎教授和弗劳尔（Flower）先生所阐明的，高等的和低等的猿类普遍具有这种肌肉”。我仅提出两个补充的事例；在所有低于人类的哺乳动物中都可以找到肩峰底肌（acromiobasilar muscle），而且它似乎同四足行路的步法相关，⑸在60具人类尸体中有一具有这种肌肉。布雷德利（Bradley）先生⑹发现一个男人的两只脚都有一块“第五蹠骨展肌”（abductor ossis metatarsi quinti）；在此之前没有记载过人类具有这种肌肉，但它在类人猿中却是永远存在的。手和臂——这是人类特性非常显著的部分——的肌肉极端容易变异，结果变得同低于人类的动物的相应肌肉类似。⑺这种类似或是完全的，或是不完全的；在不完全的场合中，它们显然具有过渡性质。某些变异在男人中较普遍，另外一些变异则在女人中较普遍，对此还不能举出任何理由。伍德先生描述了大量变异之后，作出如下意义深远的陈述：“在诸器官的沟中或沿着各个方面延伸的肌肉构造显著脱离正常的模式，一定暗示有某种未知的因素，这对于一般的、科学的解剖学的全面知识有极大的重要性。”⑴

这一未知因素乃是返归以往的生存状态，可以被认为是有最高度可能性的。⑵人类和某些猿类之间如果没有遗传的连接关系，要说一个人的畸形肌肉同猿类的肌肉相似者不下于七处之多，系出于偶然，则是完全不可相信的。另一方面，如果人类是从某一猿类般的动物传下来的，那么就举不出任何有根据的理由来说明某些肌肉为什么不会经过成千上万的世代之后而突然重现，其方式就像马、驴、骡经过数百代、更可能经过数千代在腿部和肩部突然重现其暗色条纹一样。

这等各式各样的返祖事例同第一章中所举出的残迹器官事例的关系是如此密切，以致把其中的许多事例放在那里或这里，都无可无不可。例如，一个具有角的人类子宫可以被说成是以一种残迹状态代表某些哺乳动物同一器官的正常状态。人类的某些残迹部分，如男女两性的尾骨以及男性的乳房，是一直存在的；还有另外一些残迹部分，如髁上孔（supracondyloid foramen），仅偶尔出现，因而可以被纳入返祖项下。这几个返祖的构造以及那些严格是残迹的构造揭示了人类是从某一低等类型以准确无误的方式传下来的。

相 关 变 异

人类就像低于人类的动物那样，他的许多构造如此紧密关联，以致当某一部分发生变异后，另一部分也要跟着发生变异；在大多数场合中，我们对此还不能举出任何理由。我们无法说，是否这一部分支配那一部分，或者，是否二者受某一较早发达的部分所支配。各种畸形，正如小圣·伊莱尔所反复坚决主张的那样，就是这样紧密地连接在一起的。同源构造特别容易一齐变异，就像我们在身体两侧和上下肢所看到的情形那样。梅克尔很久以前就曾说过，当手臂肌肉脱离其固有模式时，它们几乎永远模拟腿部的肌肉；相反的，腿部肌肉也是如此。视觉器官和听觉器官，齿和毛，皮肤和毛的颜色，体色和体质，或多或少都是相关的。⑶最初是沙夫豪森教授注意到显然存在于肌肉结构和眶上脊（supra-orbital ridges）之间的关系，眶上脊乃是人类低等种族的显著特性。

除了多少可能地纳入上列项目中的变异以外，还有一大类可以暂时称为自发的变异，因为就我们的无知程度来说，它们似乎是在没有任何激发的原因下发生的。然而可以阐明，这等变异无论具有微小个体差异，或者具有强烈显著而突然的构造离差，其决定于生物体质远比决定于它所处的外界条件性质要多得多。⑴

增 长 速 度

文明国家的人口据知在适宜条件下，如在美国，25年可增加一倍；按照尤勒（Euler）的计算，12年稍微多一点就可增加一倍。⑵如果按照前一项增长速度，则现今的美国人口在657年间就会如此稠密地布满整个水陆形成的世界，以致四个人只能占一平方码的面积。对人类不断增长的首要的或基本的抑制，是获得生活资料以及舒适生活的困难。根据我们所看到的，可以推论情况确系如此，例如在美国，那里生活容易，而且有大量房屋。如果在大不列颠（Great Britain）这等生活手段突然加倍，那么我们的人口也会迅速加倍。在文明国家里，这种首要的抑制主要是以限制婚姻来完成的。在最贫困的阶级中，婴儿的较大死亡率也是很重要的；拥挤而蹩脚的房屋中的一切年龄的居民，由于各种疾病同样也有较高的死亡率。在位于适宜条件下的国家里，严重的流行病和战争很快会起到平衡作用，甚至超过平衡。移民也有助于暂时的抑制，但对极贫困的阶级来说，这在任何程度上都没有作用。

正如马尔萨斯（Malthus）所指出的，可以有理由设想，野蛮种族的生殖力实际上低于文明种族。关于这个问题，我们肯定不知道，因为对未开化人没有进行过人口调查；但从传教士以及其他同这等民族长久相处的人士所提出的一致证据来看，他们的家庭通常是小的，大家庭不多见。那里的妇女据信给婴儿哺乳的时期很长，上述情形由此或者可以得到部分的解释；但，高度可能的是，未开化人要经历很大的苦难，而且不会得到像文明人那样多的营养丰富的食物，他们的生殖力实际上大概要差一些。我在前一著作中⑶曾指出，所有我们家养的四足动物和鸟类以及所有我们的栽培植物，其能育性均比处于自然状况下的相应物种为高。动物突然被供给过剩的食物，或者长得很肥，以及大多数植物突然从很瘠薄的土地被移植到很肥沃的土地上，都会或多或少变为不育的；以此来反对上述结论是毫无根据的。所以，我们可以预期，文明人的生殖力要比野蛮人的为高，在某种意义上可以说文明人是高度家养的。文明民族的增高了的生殖力，就像我们的家养动物那样，变成一种遗传的性状，也是非常可能的；至少已经知道，人类产双胞胎的倾向在一些家族中是向下传递的。⑷

尽管未开化人的生殖力低于文明人，毫无疑问他们还会迅速增加，如果他们的人数没有在某些方面受到严格限制。关于这个事实，桑塔尔人（Santali）或印度山区部落最近提供了一个良好的例证；因为，正如亨特（Hunter）先生所阐明的⑴，自从施行种牛痘、其他瘟疫有所缓和以及战争切实受到遏制之后，他们以异常的速度增加了。然而如果这等未开化人不是进入邻接地区做雇工，他们人口的增加大概是不可能的。未开化人几乎都结婚；但有某种谨慎的约束，因为他们一般都不在最早可能的年龄结婚。年轻人常常需要显示出他能够养活一个妻子后才可以结婚；他们一般需先挣得她的身价，以便从她父母那里把她买来。获得生活资料的困难，对未开化人远比对文明人以更加直接得多的方式偶尔限制其人口的数量，因为所有部落都周期地遭受饥饿的危害。这时，未开化人被迫去吃更恶劣得多的食物，他们的健康难免受到损害。关于他们在遭到饥饿之后或在饥饿期间肚子凸出和四肢消瘦，已经有过许多记载。于是，他们被迫到处游荡，如我在澳大利亚听到的，这时他们的婴儿要大量死亡。由于饥饿是周期的，主要决定于非常的季节，因而所有部落的人口数量一定波动很大。他们不能稳定地、有规律地增长，因为那里的食物供给不会人为地增加。未开化人当穷迫过甚时，就彼此侵犯领地，结果引起战争，其实他们同邻近部落的战争几乎不绝。他们在陆地和水上寻觅食物时，容易遇到许多意外事情；在一些地方他们受到猛兽的危害很大。在印度由于虎患，有些地区的人口减少了。

马尔萨斯曾讨论过这几种抑制，但他对很可能是其中最重要的一种抑制，即杀婴、特别是杀女婴以及堕胎，却强调得不够。今天，世界上许多地方都盛行此事；据伦南（M'Lennan）先生说，以往杀婴的规模还要更大。⑵此事的发生与其说由于未开化人认识到养活所有生下来的婴儿是困难的，毋宁说是不可能的。淫乱生活也可以加入上述抑制；不过这还是被作为生活手段所引起的；但有理由相信，在某些场合中（例如在日本），这是作为一种控制人口的手段而有意地受到鼓励。

如果我们回顾一下极其远古的时代，在人类还没有达到人的地位以前，他大概要比今天最低等的未开化人更多地受本能而更少地受理性所引导。我们早期的半人类祖先不会实行杀婴或一妻多夫制；因为低于人类的动物决不会如此违反常情，⑶以导致它们经常地杀害自己的后代，或全然无所妒忌。那时婚姻不会受到谨慎的限制，男女双方在年龄很轻的时候就会自由结合。因此，人类的祖先就趋向于迅速增殖；但某种抑制，无论是间歇的或经常的，一定曾经使其数量下降，甚至比对现今的未开化人还要剧烈。这等抑制的确切性质是什么，我们还无法说出，就像我们对大多数其他动物的情况无法说出那样，我们知道，马和牛不是极其多产的动物，当最初纵放于南美时，它们便以极大的速率增殖。象，为所有已知动物中繁育最慢者，在几千年之内其子孙便可充满整个世界。各种猴的物种的增殖一定要受到某种方法的抑制；但不像布雷姆所说的，是由于猛兽的侵袭而受到抑制。谁都不会假设美洲的野马和野牛的实际繁殖力最初以任何明显的程度增大了，其后由于它们充满了各个地区，这同样的繁殖力便缩小了。毫无疑问，在这一场合以及在所有其他场合中，多种抑制同时发生作用，而且在不同的环境条件下有不同的抑制作用；因不良季节而发生的周期的饥饿可能是所有抑制中最重要的。对人类的早期祖先来说，亦复如此。

自 然 选 择

现在我们已经知道人类的身体和心理都是可变异的，这等变异就像在低等动物的场合中那样，是由同样的一般原因直接地或间接地所引起的，并且服从同样的一般规律。人类广布于地球的表面，在他们不断的迁徙期间⑴，一定接触到多种多样的外界条件。在这一半球的火地、好望角、塔斯马尼亚（Tasmania）的居民，以及在另一半球的北极地区（Arctic regions）的居民，当到达他们现今的家乡之前，一定经历过多种气候，而且多次改变了他们的习惯。⑵人类的早期祖先还像所有其他动物那样，一定趋向于增殖到超越他们的生存方法以外；所以他们一定不时进行生存斗争，因而要受严格的自然选择法则所支配。所有种类的有利变异将这样偶尔地或经常地被保存下来，而有害变异则被淘汰。我所指的并非强烈显著的构造离差，这只是间或发生的，我所指的仅是个体差异而已。例如，我们知道决定我们运动能力的手与足的肌肉，就像低等动物的那样⑶，是容易不断变异的。那么，如果居住在任何地方的、特别是居住在外界条件发生了某种变化的一处地方的人类祖先分为相等两部分，其中一部分的所有个人由于他们的运动能力最适应于获得生存资料或保卫自己，他们就会比天赋较差的另一部分平均存活的人数较多，而且生下来的后代也较多。

即使现今在最野蛮状况下生活的人类，也是这个地球上曾经出现过的最占优势的动物。他比任何其他高等生物类型分布更广；所有其他生物都屈服在他的面前。这种巨大的优越性显然归功于他的智能，而且归功于他的社会性——这引导他去帮助和保卫他的伙伴，同时还归功于他的身体构造。这等特性的异常重要已由生活斗争的公断所证明。通过他的智力，有音节的语言发展了；他的惊人的进步主要取决于此。正如昌西·赖特（Chauncey Wright）先生所指示的，“语言官能的心理分析阐明，语言的最小熟练程度比任何其他方面的最大熟练程度可能需要更多的脑力”。⑷他发明了而且能够使用各种武器、工具、陷阱等等，借此他保卫自己，杀死或捕捉动物，并且用其他方法去获得食物。他曾建造木筏或独木舟从事捕鱼，或渡海到邻近肥沃的岛屿。他曾发明取火的技术，借此，把坚硬而多纤维的植物根弄成可消化的，并且把有毒的植物根或根部以外的部分弄成无毒的。取火的发明始于有史以前，这大概是人类在语言以外的最大发明。这几种发明乃是他的观察、记忆、好奇、想象以及推理诸种能力的直接结果，处于最野蛮状况下的人类凭借这些发明就可以变为最优秀超群的了。所以，我不能理解华莱士（Wallace）先生为什么要主张：“自然选择只能把略优于猿类的脑赋予未开化人。”⑴

对人类来说，智力和社会性虽然具有最高的重要性，但我们必须不要低估他的身体构造的重要性，本章下余部分将专门讨论这个问题，关于智力和社会性即道德官能的发展，将在以下两章进行讨论。

甚至准确地使用锤子，也并非一件容易的事，每一个学过木工的人都会承认这一点。像火地人那样，把一块石头准确地投掷在目标上，以保卫自己或击毙鸟类，则需要手、臂、肩各种肌肉高度完善的协同动作，而且，进一步还需要敏锐的触觉。一个人投石或掷枪以及进行许多其他动作，必须双足站稳；这又需要许多肌肉的完善的相互适应。把一块燧石削成最粗糙的器具，或者用一块骨头制成钩枪或钓针，则需要使用完善的手；因为，正如最有才能的鉴定家斯库克拉夫特（Schoolcraft）先生⑵所指出的，把碎石片制成刀、矛或箭，表明要有“异常的才能和长久的实践”。原始人实行分工的事实在很大程度上证明了这一点；并非每一个人都制造他自己的石器或粗糙的陶器，而是某些人似乎专门从事这种工作，无疑用此来交换他人狩猎之所得。考古学者们相信，在我们祖先想到把削碎的燧石磨成光滑的器具之前，曾经历了非常悠久的岁月。几乎谁都不会怀疑，一种类人的动物，如果具有充分完善到可以准确投掷石块的手和臂，或者可以把一块燧石制成一种粗糙的器具，仅就机械技能而言，就能通过充分的实践制作文明人所能制作的差不多任何器物。在这方面，手的构造可以同发音器官的构造相比，猿类的发音器官用于发出各种带有信号的叫声，有一个属，可以发出音乐般的声调；但是在人类，密切相似的发音器官通过使用的遗传效果却适于发出有音节的语言了。

现在我们转来谈谈人类的最近亲属，也就是我们早期祖先最好的代表；我们发现四手类[*]的手是按照人手的同样一般形式构成的，但对多种多样用途的适应，则远远不够完善。用于行进，它们的手不及狗的脚；从黑猩猩和猩猩那样的猴类可以看到这种情形，它们用手掌的外缘或指关节（knuckles）行走。⑴然而它们的手却极好地适于爬树。猴类用拇指在一边、其余四指和手掌在另一边以抓住细树枝或绳索，其方式和我们的一样。这样，它们还能把相当大的东西，如瓶颈，举到嘴边。狒狒用手翻转石头，挖掘树根。它们可以用拇指对着其余四指抓住坚果、昆虫或其他小东西，这样，它们无疑还会从鸟巢中掏取鸟卵和小鸟。美洲猴用树枝碰打野生橙，直到果皮裂开，然后用双手的指头把果皮撕去。它们以一种狂暴的状态用石块把坚硬的果实砸开。其他猴用拇指把贝壳掰开。它们用手指拔出身上的树棘和果刺，而且彼此捉身上的寄生虫。它们从高处把石头滚下，或者向它们的敌对者投掷石块；尽管如此，它们在做各种这样动作时却非常笨拙，就像我亲眼所见的那样，它们完全不能准确地把石头投出去。

有人说，因为猴类“抓握东西非常笨拙”，所以“一种专化差得更多的抓握器官”对它们来说，其用处和它们具有现在那样的手是同等美好的；⑵在我看来，这种说法非常不正确。相反，我看没有理由可以怀疑，一双构造更加完善的手，如果不致使它们因此爬树较差，大概对它们还是有利的。我们可以猜想，完善得像人类那样的手，大概不利于攀登；因为世界上大多数树栖的猴类，如美洲的蛛猴（Ateles）、非洲的疣猴（Colobus）以及亚洲的长臂猿（Hylobates），或者拇指缺损，或者足趾部分地结合，所以它们的四肢已变成纯粹用于把握的钩状物了。⑶

灵长类（Primates）一大系的某些古代成员，由于谋生的方式发生变化，或者由于周围环境发生某种变化，一旦达到较少树栖的地步，它的惯常的行进方式就会跟着改变；这样，就要使它更加严格地四足行动或二足行动。狒狒出没于丘陵区或山区，只是在必要时，才攀登高树；⑷所以它们获得了差不多像狗那样的步法。仅有人类变为二足动物，我以为，我们可以部分地了解他怎样取得最显著特性之一的直立姿势。没有手的使用，人类是不能在世界上达到现今这样支配地位的；他的手是如此美妙地适于按照他的意志进行动作。贝尔爵士坚决认为，“人手提供一切工具，手与智慧相一致便使人类成为全世界的主宰”。⑸但是，只要手和臂惯常地用于行进和支持身体的全部重量，或者，如上所述，只要手和臂特别适于爬树，那么，它们就几乎不能变得完善到足以制造武器或把石头和矛枪准确地投掷到目标上的程度。手的这种简单使用，还会使触觉变钝；而手的妙用大部分取决于触觉。仅仅由于这些原因，变为二足动物对人类也是有利的；不过双臂和整个身体上部的自由，对许多动作的完成乃是必不可少的；而且为了这个目的，他必须稳固地用脚站立。为了得到这种巨大利益，人类的脚变得扁平了；而且大足趾发生了特殊的改变，但这使它几乎完全失去了把握的能力。因为手变得完善到适于把握，脚就应变得完善到适于支承和行进，这同通行于整个动物界的生理分工原理是相符合的。然而在有些未开化人中，脚还没有完全失去它的把握能力，他们的爬树方式以及手的其他用法阐明了这一点。⑴

无可怀疑，用脚稳固地站立以及手与臂的自由对于人类是一种利益，这已由他在生活斗争中的卓越成功所证明，那么，要说人类变得愈来愈直立或二足行动对他的祖先没有利益，我看是没有任何理由的。这样，他们便能用石块或棍棒去防卫自己，攻击他们所要捕食的动物，或用其他方法获取食物。从长远观点来看，构造最好的个体将会取得最大的成功，而且大量生存下来。如果大猩猩和少数亲缘关系密切的类型灭绝了，那么，可能会有这样的争辩：一种动物不能由四足的逐渐变为二足的，因为处于一种中间状态的所有个体都非常不适于行走；而这一争辩是具有巨大的说服力和明显的真实性的。但是我们知道（这是值得好好思考的），类人猿现在实际上是处于一种中间状态；而且总的看来，无疑它们是很适应于它们的生活条件的。例如，大猩猩以左右摇摆的蹒跚脚步奔跑，但在行进时通常是用两只弯垂的手来支撑。长臂猿有时把双臂用做好像拐杖一般，它们的身体在两臂之间悬摇而前，某些种类的长臂猿在不经教导的情况下就还算能迅速地直立而行或奔跑；然而它们行动笨拙，远远不及人走得稳当。总之，在现存的猴类中，我们看到一种介乎四足动物和二足动物之间的行进方式；但是，正如一位没有偏见的鉴定家⑵所坚决主张的，类人猿在构造上距离二足动物比距离四足动物更近。

由于人类的祖先变得越来越直立，他们的手变得越来越适于把握和其他用途，他们的脚和腿同时变得适于稳固地支撑和行进，所以构造上其他无穷的变化就是不可避免的了。骨盆势必加阔，脊骨特别弯曲，头安置在已经改变的位置上，一切这等变化都是人类所曾经完成的。沙夫豪森教授主张，“人类头骨上强有力的乳头状突起就是他的直立姿势的结果”；⑶猩猩、黑猩猩等都没有这等突起，大猩猩的比人类的为小。在这里还可以接着谈谈与人类直立姿势有关联的各种其他构造。很难确定，这等相关变异有多大程度是由于自然选择的结果，有多大程度是由于某些部分增强使用的效果，或者，有多大程度是由于某一部分对另一部分所起的作用。毫无疑问，这等变化方式经常是协同进行的。例如，某些肌肉及其所附着的骨节当由于惯常使用而扩大时，这就阐明了某些动作是惯常进行的，而这等动作一定是有益的。因此，进行动作最好的个体乃有较多数量生存下来的倾向。

臂和手的自由使用，部分是直立姿势的原因，部分是其结果，这似乎以一种间接的方式导致了构造的其他改变。如前所述，人类的早期男性祖先大概具有大型的犬齿；但是，由于他逐渐获得了使用石块、棍棒或其他武器以同敌对者或竞争者进行战斗的习惯，他们就越来越少地使用他们的颌（jaws）与牙。在这种情况下，颌与牙将会缩小，无数近似的事例使我们感到差不多确实如此。在此后一章中，我们将会遇到非常类似的例子，表明雄性反刍动物犬齿的缩小和完全消失显然同角的发达有关系，而马类，则同它们用门牙和蹄进行斗争的习惯有关系。

正如吕蒂迈尔（Rütimeyer）⑴和其他人所坚决主张的，在成年的雄类人猿中，正是由于颌肌的非常发达对头骨所产生的效果，才使它在许多方面同人类有如此重大差异，并且使这种动物的容貌确实可怕。所以，在人类祖先的颌与牙缩小之后，成年者的头骨就会越来越同现存人类的相类似。正如我们以后将要看到的，雄者犬齿的缩小几乎肯定要通过遗传对雌者牙齿发生影响。

由于心理官能的逐渐发达，脑几乎肯定要变大。我推测没有人会怀疑，人脑体积与其身体的比例大于大猩猩或猩猩的脑体积同其身体的比例，是与人类的高度心理能力密切关联的。在昆虫方面，我们遇到密切近似的事实：蚁类的脑神经节（Cerebral ganglia）异常之大，所有膜翅目（Hymenoptera）的脑神经节比智力较差的目、如甲虫的脑神经节要大许多倍⑵。另一方面，没有人会想象任何两种动物或两个人的智力可以由脑壳的容积准确地测定出来。肯定的是，有极小的一点纯粹的神经物质，就可进行非凡的心理活动。例如，蚁类令人吃惊的各种各样的本能、心理能力以及感情是众所周知的，而它们的脑神经节还不及一个小针头的四分之一那样大。从这个观点来看，蚁脑乃是这个世界上的最不可思议的物质原子之一，也许比人脑更加不可思议。

关于人脑的大小同智能的发达之间有某种密切关系这一信念，得到了未开化人和文明人的头骨比较以及古代人和近代人的头骨比较的支持，而且得到了从整个脊椎动物体系所看到的相似现象的支持。伯纳德·戴维斯（J.Barnard Davis）博士⑶根据许多仔细的测量证明了，欧洲人头骨的内容积为92.3立方英寸；美洲人为87.5；亚洲人为87.1；澳洲人仅为81.9立方英寸。布罗卡教授⑷发现，巴黎坟墓中的19世纪头骨大于12世纪墓穴中的头骨，其比例为1484:1426；而且根据测量所确定的，增大部分完全在头骨的前额——智能的活动中心。普里查德相信，不列颠的现代居民比古代居民具有“宽阔得多的脑壳”。尽管如此，还必须承认，有些极其远古的头骨，如尼安德特人（Neanderthal）[*]的一个著名的头骨，也是非常发达而且宽阔的⑸。关于低等动物，拉脱特（M.E.Lartet）⑹根据对同一类群的第三纪哺乳动物和近代哺乳动物的颅骨比较，作出如下值得注意的结论，即在较近代的类型中，一般脑要较大些，脑旋圈要较复杂些。另一方面，我曾指出，家兔的脑体积同野兔或山兔的脑体积相比较，前者是相当地缩小了；⑴这大概可以归因于它们被严密地禁闭了许多代，因而很少运用它们的智力、本能、感觉以及随意运动（voluntary movements）。

脑和头骨重量的逐渐增加一定会影响作为支柱的脊骨的发达，特别是当变得直立的时候尤其如此。当带来这种姿势变化之后，脑的内压又要影响头骨的形状；因为许多事实阐明了头骨会多么容易地受到这样影响。人种学者相信，婴儿所睡的摇篮种类就会使头骨改变。肌肉的经常痉挛以及严重烧伤的疤痕，都会使面骨永久改变。青年人的头由于疾病向一边偏歪或向后歪，一只眼睛就要改变位置，而且头骨形状显然由于脑压朝着新方向发生作用而有所改变。⑵我曾阐明，关于长耳兔，甚至像一支耳朵向前垂下这样一种微小的原因，也会把几乎每一个头骨都朝着那一边向前拉；因而相对一侧的头骨就不严格对称了。最后，如果任何动物在一般体积上，大幅度地增加或缩减而心理能力不发生任何变化，或者，如果心理能力大幅度地增加或缩减而身体体积不发生任何重大变化，那么其头骨形状几乎肯定要发生改变。我是根据对家兔的观察作出这一推论的，有些种类的家兔变得比野兔大得很多，还有一些种类的家兔保持了同野兔差不多的大小，但是无论在哪一种情况下，它们的脑同身体体积相比，都大幅度地缩小了。当我最初发现所有这等家兔的头骨都变长了、即长头（dolichocephalic）的时候，使我大吃一惊；例如一只野兔的头骨和一只家兔的头骨，其宽度差不多相等，但前者的长度为3.15英寸，而后者的长度却为4.3英寸。⑶不同人类种族之间最显著的区别之一，就是有些种族的头骨是长形的，有些是圆形的；家兔事例所提供的解释，在这里也适用；因为韦尔克尔（Welcker）发现，矮个子“常倾向于短头（brachycephaly），而高个子则倾向于长头”。⑷高个子的人可以同身体越来越大的家兔相比拟，所有这等家兔都是“长头”的。

根据这几个事实，我们在一定程度上可以理解人类如何获得了大的而多少圆形的头骨，而人类同低等动物相比，这正是最显著不同的性状。

人类和低等动物之间另一个最显著的差异为人类的皮肤无毛。鲸和海豚（鲸目，Cetacea），儒艮（海牛目，Sirenia）以及河马都是无毛的，这对它们滑游于水中可能是有利的；而且这不会散失体内热量而对它们有害；凡栖息在寒带的物种，都有一厚层脂肪保护身体，其效用同海豹和水獭的毛皮一样。象和犀牛几乎是无毛的；以往曾在极其寒冷地区生活过的某些绝灭种却被有绵状毛或茸毛，因此这两个属的现存种失去它们的毛被似乎是由于暴露在炎热之中的缘故。因为印度的象生活于高寒地带者比生活于低地者被有较多的毛⑴，所以上述好像越发可能了。那么，我们是否可以这样推论，人类之所以失去他们的毛是由于原本居住在某一热带地方吗？现今男人主要在胸部和面部保存有毛，无论男人和女人还在四肢同躯干连接处保存有毛，这就支持了人类在直立以前就失去了毛的这样一种推论；因为现在毛保存得最多的部位，正是那时保护得最好而不受太阳热辐射危害的部位。然而，头顶却提供了一个奇特的例外，因为无论在任何时候它一定都是最暴露的部分之一，而它却密被头发。可是，人类属于灵长类，而灵长类的其他目（order）的成员虽然栖息于各式各样的热带地方，却周身有毛，一般朝上的表面最厚⑵，这一事实同人类通过日光作用而变得无毛的假设恰恰相反。贝尔特（Belt）先生⑶相信，在热带地方，无毛对人类是一种利益，这样可以避免大群的扁虱（螨，acari）和其他寄生虫，这些寄生虫常常侵扰他，而且不时引起溃烂。但是，这种弊害是否会大到足可以通过自然选择而导致他身体无毛，尚可怀疑，因为在栖息于热带的许多四足动物中，据我所知，没有一种获得了解除这种痛苦的手段。在我看来，最可能的观点是，男人、更确切地说是女人最初失去他们的毛，如我们将要在论“性选择”中所看到的，是由于装饰的目的；按照这一信念，人类同所有其他灵长类动物在毛发方面表现有如此重大差异，就不足为奇了，因为，通过性选择获得的性状在关系密切的类型中，其差异往往达到异常的程度。

按照普通的印象，以为尾的缺损乃是人类的显著特点；但是，同人类关系最近的那些猿类也没有这一器官，因此它的消失并非专与人类有联系。在同一个属内，尾的长度常常有巨大差别。例如猕猴属的某些物种的尾比它们的整个身体还要长，由24块椎骨形成；而在另外一些物种中，它仅是一个刚刚看得见的德根，只包含3～4块椎骨。有些种类的狒狒，它们的尾包含25块椎骨，而山魈（mandrill）的尾只有10块很小的、发育不全的尾椎，或者，按照居维叶（Cuvier）的说法，有时只有5块尾椎。⑷尾无论长的或短的，几乎永远在末端逐渐变细；我假定这是由于末端肌肉通过不使用而萎缩的结果，一齐萎缩的还有它的动脉和神经，因而导致了末端椎骨的萎缩。但是，关于它的长度常常发生的巨大差异，现在还无法提出解释。然而，这里我们所特别关注的却是尾的外部完全消失。布罗卡教授⑸最近阐述了，所有四足动物的尾均由两个部分组成，一般彼此截然分开；基部所包含的椎骨就像正常椎骨那样地具有多少完善的骨沟和骨凸（apophyses）；而端部则不具骨沟，几乎是平的，简直不似真正的椎骨。虽然看不见人类和类人猿外部有尾，实际上却是存在的，而且其基部和端部以完全一样的形式构成。形成尾骨的端部椎骨完全是残迹的，其体积和数量大大缩减。基部椎骨同样也很少，牢固地结合在一起，发育受到抑制；但它们因此比其他动物的尾的相应椎骨宽阔得多而且扁平得多，它们构成了布罗卡所谓的副荐椎（accessory sacral vertebrae）。对于支持某些内在部分和在其他方面，它们具有机能上的重要性；而且它们的变异同人类以及类人猿的直立姿势或半直立姿势直接相关联。由于布罗卡以前持有不同的观点，而现在他已放弃，所以这一结论更可信赖。因此，人类以及高等猿类的基部尾椎的变异是直接地或者间接地通过自然选择而完成的。

但是，关于尾端部残迹的并且容易变异的椎骨，即形成尾骨者，我们将说些什么呢？有一种见解曾经常常受到嘲笑，无疑今后还会受到嘲笑，即认为尾的外部的消失同摩擦多少有些关系，而这一见解最初看来好像并不那样荒谬可笑。安德森（Anderson）⑴博士说，褐猴（Macacus brunneus）的极短的尾是由11块椎骨形成的，嵌在肉里的基部椎骨也包括在内。尾端是腱质的，并不含椎骨；继此之后为5块残迹的椎骨，它们如此之小，其长度合在一起也不过一“赖因”（1ine）[*]半，而且永久弯向一边成钩状。尾的自由部分的长度仅为一英寸稍强，只包含4块更小的椎骨。这个短尾可以直竖，但其全长的约四分之一向内折叠于左方；包括钩状部分在内的这一末端用于“填充老茧皮上方分开部分的间隙”；这种动物坐于其上，这样便使它成为粗糙的并且起老茧。于是安德森博士总结其观察所得如下：“在我看来，对这等事实只能有一种解释；由于这种尾是短的，当猴坐下来的时候，便可随心所欲地放置它，当猴取这种坐势时经常把它置于其下；因此尾不能伸出坐骨隆（ischial tuberosities）的末端之外，最初好像按照这种动物的意愿，将其尾弯成圆形置于老茧皮间的空隙，以避免在地面和老茧皮之间受到挤压，当弯曲变为永久性的时候，把它坐在下面自能适合。”在这种情况下，尾的表皮变得粗糙和起老茧，就不足为奇了，穆里博士⑵在伦敦动物园里曾仔细观察过这个物种以及另外三个尾巴稍长的密切近似的类型，他说，当这种动物坐下来时，它们的尾“必定要伸到臀部的某一边；无论它是长的或短的，尾根因而都容易受到摩擦或擦伤”。关于肢体损伤有时会产生遗传效果，⑶现在我们已有证据；因此，在短尾猴中，尾的突出部分既在机能上无用，且由于不断地受到摩擦或擦伤，经历许多世代之后变为残迹的和弯曲的，看来并非是很不可能的事。我们看到褐猴尾的突出部分就是这种状态，而叟猴（M.ecaudatus）以及几种高等猿的尾的突出部分则是绝对发育不全的。最后，就我们所能判断的来说，人类和类人猿的尾是由于其末端在悠久的岁月里受到摩擦的损伤而消失了；嵌在肉内的基部缩小了而且变异了，以致可以适于直立的或半直立的姿势。

现在我已尽力阐明了，人类某些最独特的性状多半是直接地、或者更加普通的是间接地通过自然选择而获得的。我们应该记住，构造或体质的变异，如果不能使一个有机体适应于它的生活习性、它所消费的食物，或者被动地适应于环境条件，就不能这样获得之。但决定什么变异对每种生物是有用的，我们切不可过于自信：我们应该记住，对于许多部分的用途，或者对于血液或组织中的何种变化可以使一种有机体适合于新的气候或新的食物种类，我们所知道的是何等之少。我们也一定不要忘记，相关作用的原理，如小圣·伊莱尔在人类场合中所阐明的那样，把构造的许多奇特离差都束缚在一起了。与相关作用无关，某一部分的一种变化通过其他部分的增强使用或减弱使用，常常会导致具有一种完全意想不到的性质的其他变化。对于下述事实加以思考将是有好处的，如一种昆虫的毒物可以招致一些植物奇妙地生长树瘿，饲喂某些鱼类或注射蟾蜍的毒物可以使鹦鹉的羽衣颜色发生显著变化；⑴于是我们可以知道，组织系统的体液如果为了某种特殊目的而发生改变，就会引起其他变化。我们应该特别记住，为了某种有用的目的在过去时期内获得的而且不断使用的变异，大概会牢稳地固定下来，而且会长久地被遗传下去。

这样，就可使自然选择的直接的和间接的结果扩展到巨大而无限定的范围；读了内格利（Ngeli）的有关植物的论文以及各位作者的有关动物的议论，特别是读了布罗卡教授最近写的那些文章之后，现在我承认我在《物种起源》最初几版中，也许归功于自然选择或最适者生存的作用未免过分了。我对《物种起源》第五版已作了一些改动，以便把我的论述局限在构造的适应性变化方面；但是，甚至最近几年所得到的事实也使我确信，在我们看来现今似乎无用的很多种构造今后将被证明是有用的，因而将会处在自然选择的范围之内。就我们现在所能判断的来说，有些构造的存在既是无益的也是无害的，对此我以前没有给予充分的考虑，我相信在我的著作中这是迄今所发觉的最大失察之一。作为某种借口，或者可以允许我这样说：我曾着眼于两个明确的目的，其一，在于阐明物种不是被分别创造的，其二，在于阐明自然选择是变化的主要动因，虽然它大部分借助于习性的遗传效果，并且小部分借助于环境条件的直接作用。然而，过去我未能消除我以往信念的影响，当时这几乎是一种普遍的信念，即各个物种都是有目的地被创造的；这就会导致我不言而喻地去设想，构造每一细微之点，残迹构造除外，都有某种特别的、虽然未被认识的用途。一个人如果在头脑里有这种设想，他自然会把自然选择无论过去或现在所起的作用过分夸大。有些承认进化论但否定自然选择的人们，当批评我的书时似乎忘记了我曾着眼的上述两个目的；因此，如果我在给予自然选择以巨大力量方面犯了错误——这是我完全不能承认的，或者我夸大了它的力量——在其本身来说这是可能的，那么我希望，至少我在帮助推翻物种被分别创造的教条方面作出了有益的贡献。

就我所能知道的来说，所有生物，包括人类在内，可能均有无论过去或现在都是毫无用处的。因而不具任何生理重要性的构造特点。我们还不知道各个物种的诸个体之间的无数微小差异何以产生，因为返祖只不过把这个问题向后推移了少数几步，但每一个特点一定都曾经有过它的生效的原因。不管这等原因是什么，如果它们在一个长久时期内比较一致地和有力地发生作用（没有理由可以反对这一点），其结果大概不是仅仅的微小个体差异，而是十分显著而稳定的变异，虽然它们不具生理重要性。变化了的构造如果完全是无益的，就不能通过自然选择而保持一致，虽然变化了的有害构造将因此而被淘汰。然而，性状的一致性自然是起于激发原因的假定一致性，同样也是起于众多个体的自由杂交。在连续的时期内，同一个有机体可能以这种方式获得连续的变异，只要激发原因保持不变而且自由杂交如故，则这等变异将以差不多一致的状态被传递下去。关于激发原因我们所能说的，就像谈到所谓自发变异（spontaneous variation）时那样，只是，它们同变异着的有机体体质的关系要比同其外界条件性质的关系密切得多。

结　　论

我们在这一章里已看到，人类在今天，就像每一种其他动物那样，容易发生多种多样的个体差异，即微小的变异，人类的早期祖先无疑也是如此；这等变异在以往同现在一样，都是由同样的一般原因所引起的，并且受同样的一般而复杂的法则所支配。由于所有动物的增殖都有超出其生活资料的倾向，所以人类的祖先一定也是如此；这就要不可避免地导致生存斗争和自然选择。后一过程大大受助于身体诸部分增强使用的遗传效果，这两种过程彼此相作用，永无止息。还有，如我们以后将要看到的，人类似乎是通过性选择获得了各种不重要的性状。此外还有无法解释的变化，只好把它们留给那些假定的未知力量的一致作用，这种作用在我们家养生物中偶然会引起强烈显著而突发的构造离差。

根据未开化人以及大多数四手类的习性来判断，原始人而且甚至人类的似猿祖先大概都是过社会生活的。关于严格社会性的动物，自然选择不时通过保存有利于群体的变异而对个体发生作用。一个群体如果包含大量禀赋良好的个体，就会增加其数量，而且就会战胜其他天赋较差者；即使个别成员并不优于同群的其他成员，也是如此。例如，群居昆虫所获得的许多奇异构造，如工蜂的花粉采集器或蜇针，兵蚁的巨大颚部，对于个体来说都是用处不大或者毫无用处的。关于高等社会性的动物，我还不知道有任何构造专为群体的利益而发生变异，虽然有些构造变异对于群体具有第二位的用途。例如，反刍动物的角、狒狒的大型犬齿，由雄者获得似乎是作为进行性竞争的武器，但也用于保卫兽群。至于某些心理能力，如我们在第五章将要看到的，情况就完全不同了；因为这等能力的获得主要是甚至专门是为了群体的利益，而个体不过因此同时间接地得到了利益而已。

上述这等观点常常遭到反对，谓人类乃是世界上最不能自助和自卫的一种动物，在其早期和不甚发达的状态下，他还要更加不能自助。例如，阿盖尔公爵（Duke of Argyll）⑴坚决主张，“人类的体制同兽类的构造之分歧，是在身体的较大的不能自助性和软弱性那个方面的。这就是说，在其他一切分歧中，这是最不能把它归因于单纯的自然选择的”。他提到，身体无毛和无保护的状态，缺少用于自卫的大型牙齿或爪，人类的力气小而且速度慢，以及用嗅觉去发现食物或避免危险的能力薄弱。在这些缺点中似乎还可以加上一个更为严重的缺点，即人类不能迅速登攀以逃避敌对者。体毛的消失对热带居民来说大概不是什么重大损害。因为我们知道，不穿衣服的火地人在恶劣气候下也能生存。当我们以人类的不能自卫状态同猿类相比较时，我们必须记住，猿类所具的大型犬齿，只是在其充分发育时专为雄者所有，而且主要用于与其他雄者争取雌者的斗争；雌者虽不具此，也照样生存。

关于体格大小或体力强弱，我们还不知道人类究竟是从黑猩猩那样的某一小型物种传下来的呢，还是从强有力的大猩猩那样的物种传下来的；所以我们不能说，人类较其祖先变得更大更强些，还是变得更小更弱些。然而我们应该记住，正是体格大的、力量强的而且凶猛的、像大猩猩那样可以保卫自己不受一切敌对者危害的一种动物，也许未曾变为社会性的：恰恰是这一点最有效地阻止了高级心理属性——如对其伙伴的同情和热爱——的获得。这对于人类发生于某种比较软弱的动物，乃是一种巨大的利益。

人类的力气小、速度慢，本身不具天然武器等等，可由下列几点得到平衡而有余，即，第一，通过他的智力，他为自己制造了武器、器具等，即使依然处于野蛮状态下，也能如此。第二，他的社会性导致了他和同伴们相互帮助。世界上没有一处地方像南非那样地充满了危险的野兽，没有一处地方像北极地区那样地呈现了可怕的物质艰难，然而，一个最弱小的种族——布什门族（Bushmen）[*]屹立于南非；矮小的爱斯基摩人（Esquimaux）则屹立于北极地区。毫无疑问，人类的祖先在智力方面，大概也在社会性方面，均劣于现存的最低等未开化人；但完全可以想象得到，如果他们在智力方面进步了，同时逐渐失去了他们的野兽般的能力，如爬树等，他们也会生存下来，甚至繁盛起来。如果这些祖先当时居住在温暖的大陆或大岛如澳大利亚、新几内亚（New Guinea）、婆罗洲（Borneo）[**]——这些地方正是猩猩的现在故乡，即使他们远比任何现存的未开化人更加不能自助和自卫，也不致遭遇任何特别的危险。在上述那样广阔的区域里，由部落与部落之间的竞争而引起的自然选择，再加上习性的遗传效果，在适宜的条件下足可以把人类提高到现今他在生物等级中所占据的那样高上位置。

第三章　人类同低于人类的动物的心理能力比较

最高等猿类同最低等未开化人在心理能力上的巨大差异——某些共同的本能——各种情绪——好奇心——模仿性——注意力——记忆力——想象力——理性——向前改进——动物使用工具和武器——抽象作用，自我意识——语言——审美感——神的信仰，心灵作用，迷信

我们在以上两章中看到，人类在其身体构造上带有来自某一低等类型的明显痕迹；但也许可以这样说：由于人类在其心理能力（mental power）上同所有其他动物的差别是如此之大，因而这一结论一定还存在某种错误。毫无疑问，这一方面的差别是巨大的，即使我们把一个最低等未开化人——他没有表示四以上数目的任何字眼，并且对普通事物或感情也几乎不会使用任何抽象的名词⑴——的心理同一只最高等猿的心理加以比较，也是如此。纵然一种高等猿类改进或开化到像一只狗超出其祖先类型狼或豺（jackal）那样的程度，二者之间的差别无疑还是巨大的。火地人可以列为最低等的野蛮人，在英国皇家军舰“贝格尔”（Beagle）号上有三个火地土人，他们曾在英国住过几年，并且能说一点英语，这三个人在气质和大多数心理官能（mental faculties）上同我们如此密切相似，以致经常使我感到惊奇不已。如果除了人类以外没有一种生物具有任何心理能力，或者，如果人类的心理能力性质完全不同于低于人类的动物的，那么我们永远不能使自己相信人类的高等智能乃是逐渐发展而来的。但可以阐明，二者基本上没有这种差别。我们还必须承认，一种最低等鱼类如七鳃鳗（1amprey）或文昌鱼（1ancelet）同一种高等猿类在心理能力上的间隔要比猿类同人类在这方面的间隔广阔得多，而这一间隔是被无数级进（gradations）填补起来的。

就道德倾向（moral disposition）来说，像老航海家拜仑（Byron）所描述的那个野蛮人，因其子倾落一篮海参，就把他撞死在岩石上，以之比霍伍德（Howard）*或克拉克森（Clarkson）[*]，其间的差别诚然不小。就智力来说，一个几乎不会使用任何抽象名词的野蛮人和牛顿（Newton）[**]或莎士比亚（Shakspeare）[**]之间的差别，亦复如此。最高等种族的最高等人士和最低等未开化人之间的这种差别，彼此是由最细小的等级连接起来的。因此，它们由这一端变化和发展到另一端，是可能的。

这一章的目的在于阐明，在心理官能上人类和高等哺乳动物之间并没有基本差别。这个题目的每一部分都可以扩充为一篇单独的论文，但在这里只能简短地加以讨论。因为关于心理能力还没有一种普遍被接受的分类方法，所以我将按照最适于我的目的的顺序来安排我的论述；并且选用那些给我印象最深的事实，我希望它们对读者会产生一些影响。

关于等级很低的动物，我将在讨论“性选择”时补充一些事实，以阐明它们的心理能力之高远远超出我们的意料之外。同一物种中诸个体的心理官能变异性，对我们来说是一个重要之点，所以要在这里举出少数例证。但关于这个问题，我不准备详加讨论，因为我根据多次调查得知，所有那些长期对许多种类动物甚至鸟类注意观察过的人们都一致认为，个体之间的每一种心理特性，都有重大差别。要问心理能力在最低等有机体中最初是以怎样方式发展起来的，就如同问生命本身是怎样起源的一样，目前还是没有希望得到解答。如果这些是人确能解决的问题，那也有待于遥远的未来了。

由于人类具有和低于人类的动物同样的感觉，所以人类的基本直觉（intuitions）一定也是同样的。人类和低等动物还有某些少数共同的本性，如自保，性爱，母亲对新生儿女的爱，新生儿女吸乳的欲望，等等。不过人类所具有的本能也许比低于人类的动物所具有的本能要稍微少一些。东印度群岛的猩猩以及非洲的黑猩猩，均筑平台作为宿所，由于这两个物种遵循这同样的习性，或许可以这样辩说：这是出于本能，但我们无法肯定，这不是由于这两种动物有相似的需要而且有相似的推理能力的结果。像我们所设想的那样，这等猿类不吃许多种热带的有毒果实，而人就没有这种知识。但是，我们的家养动物当被带到异地时，在春季第一次把它们放出去之后，常常会吃毒草，不过以后它们就避免吃了；我们还无法肯定，猿类不会从它们自己的经验中或者从它们双亲的经验中去选吃什么样的果实。然而，像我们即将看到的那样，猿类肯定有怕蛇的本能，并且可能还有怕其他危险动物的本能。同低等动物的本能相对照，高等动物的本能显著地比较少而简单。居维叶主张本能和智力彼此成反比，有些人以为高等动物的智能是从它们的本能发展而来的。但普歇（Pouchet）在一篇有趣的论文⑴中阐明，这种反比实际上是不存在的。具有最奇异本能的那些昆虫肯定是最有智力的。在脊椎动物的系列中，智力最差的成员如鱼类和两栖类，都没有复杂的本能；在哺乳动物中，以其本能著称的动物如河狸（beaver），则有高度的智力，每一个读过莫尔根（Morgan）先生的优秀著作⑵的人都会承认这一点。

虽然按照赫伯特·斯宾塞先生⑶的说法，智力的最初端绪是通过反射作用（reflex actions）发展而来的，虽然比较简单的本能逐渐变为反射作用而且二者几乎无法区别，如幼小动物的吮乳，但更加复杂的本能的起源，似乎还是与智力无关。然而我绝不是否认本能活动会失去其固定的和不学自会的特性并且可以由自由意志（free will）所助成的其他特性所代替。另一方面，有些智力活动进行了几代之后，还会转变成本能而被遗传下去，如海洋岛上的鸟类学会避人就是这样。于是这等活动可以被说成是特性的退化，因为这种活动进行不再通过理性或经验了。但是，大多数比较复杂的本能似乎是以一种完全不同的方式被获得的，即由于比较简单的本能活动的变异受到了自然选择。这等变异似乎是由作用于脑组织的同样未知原因而发生的，引起身体其他部分发生微小变异或个体差异的就是这等原因；由于我们的无知，这等变异常常被说成是自然发生的。我以为，关于比较复杂的本能的起源，我们还作不出任何其他结论，如果我们考虑一下不育的工蚁和工蜂的不可思议的本能，而它们却不留后代以承继它们的经验和改变了的习性的效果，就可想而知了。

虽然我们从上述昆虫和河狸认识到高度的智力同复杂的本能确是共存的，虽然最初随意学得的动作不久可以通过习性以一种反射作用迅速而准确地进行之，但自由智力（free intelligence）和本能之间还有一定程度的抵触——后者含有脑的某种遗传变异。关于脑的功能，我们所知者甚少，但我们能够觉察到，当智力变得高度发达时，一定有最自由沟通的而且极其错综复杂的渠道把脑的各部分连接在一起；因此，每一个独立部分恐怕要较差地适于以一种确切的和遗传的——即本能的——方式去回答特殊的感觉或联想（associations）。甚至在智力的低级程度和形成固定的、但不是遗传的习性的强烈倾向之间似乎也存在着某种关系。因为一位有洞察力的医生告诉我说，稍微有点低能的人每一行动都倾向于按照常规、即习性，如果给他这种鼓励，就会使他非常高兴。

我以为这种离题之论还是值得一提的，因为，当我们把高等动物、特别是人类的以记忆力、预见力、推理力和想象力为基础的心理能力活动和低于人类的动物以本能来执行的完全相似的活动加以比较时，我们也许容易地对前者的心理能力估价得过低；在低等动物的场合中，执行这等活动的能力是通过心理器官在各个连续世代中的变异性和自然选择逐步被获得的，而与动物所表现的任何有意识的智力无关。正如华莱士先生⑴所辩说的，人类所完成的很多智力工作无疑是由于模仿，而不是由于理性；但人类的活动和低于人类的动物的许多这等活动之间的重大差别，即在于此。这就是说，人类不会通过他的模仿力在最初一试中就能制造比如说一只石斧或一条独木舟，人类必须通过实践去学习工作；另一方面，一只河狸筑造它的堤堰或水道[*]，一只鸟筑造它的巢，在最初一试中其完善程度就可以像它年老而有经验时一样，或者差不多一样，而一只蜘蛛在最初一试中所织成的网同其年老而有经验时所织成的就完全一样地完善了。⑵

现在回到本题上来：低等动物像人那样也会感到快乐和悲伤，幸福和苦难。幼小动物如小狗、小猫、小羊等在一起玩耍时和我们的小孩一样，没有比它们在这时所表现出的幸福感更加明显的了。甚至昆虫，如卓越的观察家于贝尔（Huber）⑶所描述的，也像许多种类小狗那样地在一起玩耍，他曾看到一些蚁相互追逐，彼此假相咬啮。

低于人类的动物可以被和我们同样的感情所激动，这个事实已经如此充分地得到证明，以致没有必要再详加说明而引起读者厌烦。恐怖对它们发生作用的方式就同对我们一样，会引起肌肉颤抖，心脏跳动，括约肌（sphincters）松弛以及毛发竖立。猜疑是畏惧的产物，它是大多数野生动物的显著特性。坦南特（E.Tennent）爵士关于用做诱捕其他象的雌象行为写过一篇报道，我想凡是读过这篇报道的人不可能不承认这些雌象是有意识地在玩弄欺诈，而且深知它们在干什么。勇敢和怯懦在同一物种的诸个体中是极端容易变异的属性，这在我们养的狗中有明显的表现。有些狗和马的脾气坏，容易生气，还有一些狗和马的脾气好，这等属性肯定是遗传的。谁都知道动物多么容易狂怒，而且表达得多么明显。关于各种动物经过长久期间后还会狡猾地进行报复，已经发表过许多逸事，看来这大概是真实的。伦格尔和布雷姆⑴说，他们所养驯的美洲猴和非洲猴确会施行报复。动物学家安德鲁·史密斯（Andrew Smith）爵士的严格认真是众所周知的，他给我讲过一个他亲眼所见的故事：在好望角有一位军官经常虐待一只狒狒，某星期日当这只狒狒看到他列队前进时，便把水倒入一个小坑里，急忙和些稠泥，当这位军官走近时，它熟练地把稠泥向他猛砸过去，于是逗得许多旁观者发笑。很久以后，每当这只狒狒看到这位受害者的时候，还表现出胜利的欢欣。

狗对主人的爱是众所周知的，一位往昔的作者⑵富有风趣地说道：“在这个世界上，狗是爱你甚于爱它自己的唯一动物。”据知，狗在临死的极度痛苦中还抚爱它的主人，大家都听说过，正在被解剖中的一只狗还去舐解剖者的手；除非这次解剖确可增加我们的知识，要不，除非解剖者心如顽石，否则他必将悔恨终生。

休厄尔（Whewell）⑶有理由地问道：“一切民族的妇女的母爱同一切雌性动物的母爱如此经常地联系在一起，以致读过这等动人事例的人，能够怀疑在这两种场合中的行为原则不是一样的吗？”我们看到在微小细节上所表现出来的母爱，例如，伦格尔观察到一只美洲猴（卷尾猴，Cebus）小心地把打扰母猴的幼儿的蝇子赶跑；迪沃塞尔（Duvaucel）看到一只长臂猿（Hylobates）在一条小河边为它的幼儿洗脸。雌猴失去它们的幼儿时，其悲痛是如此剧烈，以致布雷姆在北非圈养的某些种类必定因此而死去。早孤的幼猴总是由其他雄猴和雌猴收来抚养，并且受到小心保护。有一只雌狒狒，它的心肠如此宽宏，不仅收养其他物种的幼猴，而且还偷取小狗和小猫，随时把它们带在身边。然而，在把它的食物分给受抚养的幼猴方面，它就不那样仁慈了，这使布雷姆感到惊异，因为它养的猴总是把每一件东西十分公平地分给它亲生的幼猴。一只受抚养的小猫把这只富有深情的狒狒抓破了，这只狒狒的智力肯定是敏锐的，因为它对被抓破感到非常惊讶，随即检查小猫的脚，立刻把它的爪咬去。⑷伦敦动物园的一位管理员告诉我说，在那里有一只老狒狒（C.chacma），它抚养一只猕猴（Rhesus monkey），但是，当把一只幼山魈（drill）和西非山魈放进槛笼时，它似乎觉察到这两只猴虽属于异种，却是它的较近亲属，于是它立刻弃去那只猕猴，而收养了幼山魈和西非山魈。我看到这只小猕猴对于受到这样遗弃，表示非常不满，它像一个顽皮儿童那样地给小山魈和小西非山魈找麻烦并攻击它们，每当它能安全地这样干的时候它就这样干，这种行径激起了老狒狒的很大愤慨。按照布雷姆的说法，猴类当其主人受到任何侵犯时都会保护他，就像主人所养的狗当他受到别的狗侵犯时对他进行保护一样。但我们在这里触及了同情和忠诚的问题，以后我还要讨论这一点。布雷姆养的有些猴以各种巧妙的方法戏弄它们所厌恶的一只老狗和其他动物，由此而感到非常高兴。

大多数比较复杂的情绪是人类和高等动物所共有的。众所周知，如果一只狗的主人对任何其他动物表示过分地亲热，这只狗会多么妒忌；关于猴，我曾观察到同样的事实。这阐明动物不仅会施爱于他，而且有受爱的欲望。动物显然有好胜心，它们喜欢受到称赞。一只狗为它的主人携带一只篮子，就会表现出高度的自满或骄傲。我以为当狗过于频繁地乞求食物时，无疑它会感到羞耻，这同恐惧有别，而接近于谦逊。大狗对小狗的吠叫表示蔑视，这或者可以被称为宽宏大量。若干观察家说过，猴类肯定厌恶别人拿它取笑，而且有时它们幻想这是受到攻击。我在伦敦动物园看到一只狒狒，每当它的饲养员拿出一封信或一本书向它高声朗读时，它总是暴怒，它是如此怒气冲冲，以致有一次我亲眼看到它咬自己的腿，直到流血。狗有一种名副其实的幽默感，这和单纯的游戏有所不同。如果把一小截树枝或其他类似物品丢给一只狗，它常常把这件东西带到不远的地方，然后蹲在它的近前等候着，直到主人完全走近来拿这东西的时候，于是它抢先衔住这东西，耀武扬威地猛奔而去，它重复地玩弄这同样的花招，并且显然享受这种开玩笑的乐趣。

现在我们谈谈更近于理智的情绪和官能，这是高等心理能力发展的基础，故很重要。动物显然喜兴奋，而恶无聊，所以看到狗有这种情形，伦格尔说猴也有这种情形。所有动物都有惊异感（wonder），有许多动物还显示好奇心（curiosity）。它们不时因后一属性而受害，因为当猎人玩弄滑稽动作时，它们就会这样受到诱惑；我亲眼看到，鹿是这样，谨慎的岩羚羊（Chamois）是这样，某些种类的野鸭也是这样，布雷姆有过如下的奇妙报道：他养的猴对蛇表示了本能的畏惧；但它们的好奇心如此之重，以致不能打消一看的念头，不时把蓄蛇箱的盖子掀开，以饱享恐怖之乐，这很像人类的风尚。我对他的报道感到非常惊奇，所以我把一条人造的、盘卷的蛇标本扔进伦敦动物园的猴房，由此而引起的激动是我平生所看到的最奇妙景象之一。有三种长尾猴（Cercopithecus）最为惊恐，它们在笼内冲来冲去，并且发出为其他猴所明白的带有危险信号的尖锐叫声。少数幼猴和仅有一只老阿努比斯狒狒（Anubis baboon）对这条蛇不予注意。于是我把这个人造的标本放到一间较大的猴房地上。这一回，所有的猴都集到一起围成一个大圈，目不转睛地注视着那条蛇标本，面貌极其滑稽可笑。它们变得极度神经紧张，有一只它们经常玩的木球，部分埋在麦草内，不料它从那里滚出来，弄得它们立刻惊散。当把一条死鱼、一只鼠、⑴一只活龟以及其他新奇物件放进它们的笼内时，这些猴的表现就大不同了；虽然它们最初被吓一跳，可是很快就走近这些东西，触摸它们而加以检查。这时我把一条活蛇放入一个纸袋内，袋口微闭，然后把它放在一间较大的猴房里。有一只猴随即走近，小心地把袋口打开一点，向内窥视，立刻猛冲而去。于是我亲眼见到布雷姆所描述的那种情况：诸猴相继而来，把头抬得高高地，而且扭向一侧，忍不住向这个直立的袋内偷看一下那个安静地卧在袋底的可怕之物。好像猴类对动物学的亲缘关系也有某种概念，因为布雷姆所养的猴对无害的蜥蜴和蛙表示了一种奇异的、虽然是错误的本能恐惧。据知，猩猩最初一看到龟也非常惊恐。⑴

人类的模仿性（imitation）很强，如我亲自观察的，未开化人的模仿性尤其强。在脑部患有某种病症的状况下，这一倾向被扩大到异常的程度：有些半身不遂的患者以及其他脑部初期炎性软化的患者，不自觉地模仿别人说的每一个字，无论这是本国语言还是外国语言，而且模仿他们所看到的每一种姿势或动作。⑵德索尔（Desor）⑶曾说，没有一种动物自愿地模仿人类的动作，直至上升到猴类的等级，都是如此；众所周知，它们是可笑的模仿者。然而，动物不时彼此模仿对方的动作：例如，有两种由狗养育起来的狼，它们学狗叫，就像豺不时所做的那样，⑷不过这是否可以被称为自愿的模仿还是另一个问题。鸟类模仿其双亲的鸣声，有时还模仿其他鸟类的鸣声；鹦鹉以善于模仿它经常听到的任何声音而著称。马尔（Dureau de la Malle）⑸做过如下报道：有一只由猫养育起来的狗，它学着模仿猫的一种出名的动作，用舌舐脚爪，然后洗其双耳和脸，著名的博物学者奥杜因（Audouin）亲自见过这种情形。我收到过几篇这方面的确实报道，其中之一表明，有一只猫把一只狗同几只小猫一齐带大了，但它并没有吃过猫的奶，可是这只狗就这样获得了上述习性，而且此后在它一生的13年中一直这样做。马尔养的一只狗同样地也从小猫那里学会用前爪扑打着球，使它滚来滚去。一位通信者向我保证说，他家有一只猫惯于用前爪伸人牛奶罐内醮奶偷吃，因为罐口太狭，容不进它的头。这只猫生养的一只小猫很快就学会了这个诡计，此后只要有机会它就这样干。

许多动物的双亲依靠其幼儿的模仿性、特别是依靠其本能的或遗传的倾向，或者可以称为对它们进行教育。当老猫把一只活鼠带给它的小猫时，我们就可以看到这种情形了。马尔就他对鹰的观察写过一篇奇妙的报道（见上述引用的文章）：鹰用以下的方法去教小鹰学会敏捷以及对距离的判断，即首先把死鼠和死麻雀从空中丢下来，但小鹰一般捉不到它们，然后把活鸟带给小鹰，再纵放它们飞去。

对人类智慧的进步来说，几乎没有任何智能比注意力（attention）更重要的了。动物明确地显示了这种能力，如猫守候在鼠穴旁，准备向鼠扑去。野生动物有时如此集中注意力，以致这时人可以容易地接近它们。巴特利特（Bartlett）先生给过我一个奇妙的例证以说明这种能力在猴类中多么容易变异。有一位驯猴做戏的人，惯常从“动物学协会”购买普通的种类，每只付价五镑；但是如果让他把三四只猴养上少数几天，再从其中选出一只，他就愿付出双倍的价钱。当问他怎么能够那样快地判断出被选定的猴是否会成为一个好的表演者，他答道，这完全决定于它们的注意力。当他向一只猴说话和解说任何事物的时候，如果它的注意力容易分散，僻如说把注意力转向墙上的一只苍蝇或其他细小物件，那么这种情形就没有希望了。如果他试着用责罚来使注意力不集中的猴做戏，它就要发怒。另一方面，有些猴小心地注意着他，这些猴肯定可以被训练好。

动物对人和地点都有极好的记忆力（memories），对此已不必多加赘述。安德鲁·史密斯爵士告诉我说，在好望角有一只狒狒，在他离去九个月之后还认识他，并表示了喜悦之情。我养过一只狗，它对所有生人都嫌恶而且凶悍十足，在离开五年零两天之后，我特意试过它的记忆力。我走近它的窝，按照我的老样子呼喊它，它虽没有表示喜悦，但立即跟着我出去散步，并且服从我的指挥，好像我和它刚分开半小时一样。休眠达五年之久的一连串联想，就这样立即在它的头脑中被唤醒了。正如于贝尔⑴所明确阐述的，甚至蚁类和同群的伙伴分开四个月之后，还能彼此认识。动物肯定能以某种方法去判断再发事件的间隔时间。

想象力（imagination）是人类所拥有的最高特权之一。凭借这种官能，而不是依赖意志，他就能把先前的意象（images）和观念（ideas）联合在一起，并由此得到灿烂而新奇的结果。正如吉恩·保罗·里歇特（Jean Paul Richter）⑵所说的，一位诗人“如果必须思考他要塑造的人物究应说‘是’，还应说‘否’——见他的鬼去吧；这个人物只能是一具愚蠢的僵尸”。做梦这件事可以使我们有一个关于想象力的最好概念，吉恩·保罗还说过，“梦乃是一种无意识的诗之艺术”。我们想象力的产物的价值当然决定于我们的印象的数量、准确性和清晰度，决定于我们在取舍无意识的印象组合时所作的判断和所表现的爱好，并且在一定程度上还决定于我们有意识地组合它们的能力。因为狗、猫、马、可能一切高等动物乃至鸟类⑶都有清晰的梦，它们在睡眠中的动作和发出的声音阐明了这一点，所以我们必须承认它们具有某种想象力。一定有某种特殊的原因致使狗在夜间，特别是在月夜中以一种异常的、忧郁的声调吠叫。并非所有狗都夜吠，乌泽说，它们不是对着月亮吠叫，而是对着接近地平线的某一固定地点吠叫。⑷乌泽以为它们的想象力被周围物体的模糊轮廓扰乱了，于是在它们面前呈现出幻想的意象，倘真如此，则它们的感觉差不多可以被称为迷信了。

我设想，在人类的所有心理官能中，理性（reason）可以被承认处于顶峰。现在只有少数人对动物具有某种推理能力还有疑问。随时可见，动物会踌躇、审慎和下决心。一位博物学者对任何特殊动物的习性研究得越多，他就把习性归因于理性者越多，而归因于无意识的本能者越少⑸，这是一个值得注意的事实。在以下几章中将会看到，某些等级极低的动物显然也显示一定程度的理性。理性的能力和本能的能力无疑常常是难以区别的。例如，海斯（Hayes）博士在他的《开放的北极洋》（The Open Polar Sea）一书中屡次提到，当他的狗把雪橇拉到薄冰上的时候，它们就不继续采取密集队形，而是彼此散开，以便它们的重量可以比较平均地分布。这常常是旅行者们所得到的最先警报：冰已经变薄而且有危险了。那么，狗的这种行为是来自各个个体的经验呢，或是来自比较年长而且比较聪明的那些狗的示范呢，还是来自一种遗传的习性，即本能呢？这种本能可能发生于很久以前当地居民用狗来拉雪橇的时候，或者，爱斯基摩狗的祖先——北极狼已经获得了这样一种本能，迫使它们不要在薄冰上密集地去攻击它们所要捕食的动物。

我们只能根据完成行为时所处的环境条件去判断这些行为是由于本能、或是由于理性、还是由于观念的联合。默比斯（Mbius）⑴教授举过这样一个奇妙的事例：有一只狗鱼（pike）在水族箱内被玻璃板隔开，玻璃板的另一侧养着一些鱼，它常常如此猛烈地撞向玻璃板，试图捉对面的鱼，以致不时被撞晕过去。这条狗鱼这样继续干了三个月，但最后学会慎重，停止乱撞了。这时把玻璃板移去，它不再攻击原来的那些鱼，却吞食此后放进去的鱼，在它的薄弱心理中，一种猛烈冲撞的观念与捕食以前邻居的试图如此强有力地联合在一起了。如果一个从来没有见过大厚玻璃窗的未开化人，甚至只在窗上撞过一次，长久以后他还会把冲撞和窗框联想到一起。但和狗鱼大不相同，他大概要对障碍的性质进行思考，并且会在相似情况下加以注意。关于猴类，如我们即将看到的那样，只要有一次由于一种行为而得到痛苦的，或者仅仅是不适意的印象，有时这就足可以阻止这种动物再去重复它。如果我们把猴和狗鱼的这种差别完全归因于猴比狗鱼的联合观念的能力强得多而且持久得多，虽然狗鱼所受到的损害常常严重得多，那么在人类的场合中，我们能够主张一种相似的差别是意味着他具有一种基本不同的心理吗？乌泽⑵说，当在得克萨斯穿过一处广阔而干燥的平原时，他的两条狗非常之渴，它们冲下凹地去找水，不下三四十次。这些凹地并非溪谷，那里没有一棵树，而且植被也没有任何其他差别，况且那里是绝对干燥的，所以不会有一点湿土的气味。狗有这样的行为，好像它们知道低凹的地势可以为其提供找到水的最好机会，乌泽还经常亲眼见到其他动物也有这种同样的行为。

我曾在伦敦动物园里看见过，我敢说别人也曾在那里看见过，当把一个小物件扔到一头象钩不到的地面上，它就会用鼻子向着小物件那边的地面上吹气，所以从四面八方反射回来的气流，可以把那个物件吹至它能钩到的范围之内。再者，一位著名的人种学家韦斯特罗普（Westropp）先生告诉我说，他在维也纳看到一只熊用它的前脚去拍打其笼子栏杆前面的一汪水，造成水流，以便把一片漂浮的面包引至它能钩到的范围之内，简直不能把象和熊的这等行为归因于本能，即遗传的习性，因为这对处于自然状态下的动物一点也没有用处。那么，当一个未开化人也有这等行为时，它们同一种高等动物的这等行为有什么区别吗？

未开化人和狗往往在平地的低处发现过水，这种发现水时的情况总是彼此一致的，这种一致的情况在它们的心理中便联系起来了。文明人也许对这个问题可以提出某种一般的命题，但根据我们所知道的未开化人的一切情况来说，他们是否也能这样做，确系一个极大的疑问，狗肯定不能这样做。但是，未开化人乃至狗还能按照同样的方式去找水，虽然他们屡屡感到失望；未开化人的、或者狗的这种行为似乎同等都是理性的，无论是否有任何一般的命题有意识地置于心理之中。⑴象和熊造成气流和水流的那种情况，也是如此。未开化人肯定不会理解，也不会关心依据什么法则才能完成所期望的运动；但他的行为受到一种粗略的推理过程的引导，的确就像一位哲学家在他的一大串演绎中所做的那样。毫无疑问，未开化人和高等动物之间的差别在于：未开化人注意极其细小的境况和条件，并且以其极少的经验来观察这二者之间的任何关联，而这一点则具有至高无上的重要性。我对我的一个小孩的行为曾逐日做过记录，当他长到11个月左右的时候，在他还不能说一个单字之前，他就能迅速地把所有种类的事物和声音在他的精神中联系在一起，其迅速的程度超过我所知道的最聪明的狗，这一情况屡屡给我留下了深刻印象。但是，高等动物同狗鱼那样的低等动物之间在联想力、推理力和观察力方面的差别也完全如此。

美洲猴的下述行为很好地阐明了通过很短的经验之后就能激起理性的活动，而美洲猴在灵长类中处于低级的地位。一位最谨慎的观察家伦格尔说道，当他在巴拉圭第一次把一些鸡蛋给他所养的猴时，它们把鸡蛋打碎了，因而大部分蛋黄和蛋白都流失掉了；其后它们就把鸡蛋的一端轻轻地向一种坚硬的东西击撞，并且用手指剥去一点碎壳。只要它们被任何锐利的工具割伤一次之后，它们以后就不再触动它，或者非常小心地去拿它。伦格尔常常把糖块用纸包好后再给它们；有时他在纸包中放一只活黄蜂，当它们急着打开纸包时就被蜇到了；只要经过这样一次之后，它们总是首先把纸包放在耳朵旁边，侦查一下其中是否有任何动静。⑵

下述是关于狗的一些事例。科尔库杭（Colquhoun）先生曾用枪射伤两只野鸭的翅膀，它们落在一条小河另一边较远的地方；他的“拾物猎狗”（retriever）试图一次把两只同时叼回来，但没有成功；于是它审慎地咬死一只，把另一只带过河后，又回去带那只死的，但在此之前它从来没有损伤过野鸭一根羽毛。哈钦森（Hutchinson）上校⑶叙述，他曾用枪同时射到两只鹧鸪，一只被射死，一只受伤；受伤的那只逃走，但被拾物猎狗捉到，当它回来的时候又跑到那只死鹧鸪处；“它停了下来，显然非常为难，试了一两次之后，发现它无法把死鸟带走而不让伤鸟逃去，考虑片刻之后，它就狠狠地给伤鸟一口，把它咬死，然后把两只一齐带走”。这是它“故意伤害任何猎物的唯一事例”。在这只拾物猎狗先去捉伤鸟然后又回过头来带死鸟的例子中，以及在那两只野鸭的例子中，我们看到了理性，虽然这并不是十分完全的。我之所以列举上述两个例子，因为它们是以两位彼此无关的目睹者所提出的证据为基础的，并且因为在这两个事例中“拾物猎狗”经过深思熟虑之后竟然打破了它们所遗传下来的一种习性（不咬死拾取的猎物），同时还因为它们显示了其推理力多么强有力地克服了固定的习性。

我愿引用杰出的洪堡⑴的一段议论作为这个问题的结束。他说：“南美的赶骡人说道，‘我不给你一头走得最平稳的骡子，我给你一头理性最好的骡子’”；接着洪堡又说：“根据长期经验所表达出来这种通俗言辞，反驳了动物乃是有生命的机器系统那种说法，恐怕它比思辨哲学的所有论点都好。”尽管如此，有些作者甚至现在还否认高等动物具有一点理性的痕迹，而且他们力图凭借看来仅仅是一些冗词滥调⑵把上述一切事实巧辩过去。

我想，现在我已经阐明了人类和高等动物、特别是和灵长类动物有一些少数共同的本能。它们都有同样的感官、直觉以及感觉——相似的热情、情感以及情绪，甚至更复杂的，如嫉妒、猜疑、争胜、感激以及宽宏大量；它们都会玩弄欺诈和实行报复；它们有时对受到嘲笑都敏感，甚至还有一种幽默感，它们都有惊奇感和好奇心；它们都具有同样的模仿、注意、深思熟虑、选择、记忆、想象、观念联合、理性等各种官能，虽然其程度有所不同。同一物种的诸个体在智力上有许多等级，由绝对低能一直到高度优秀。它们也有患精神错乱的，但这种情形远比在人类场合中为少。⑶尽管如此，许多作者还坚决主张，人类和一切低于人类的动物在心理官能方面是被一道不可逾越的障壁分开的。以前我曾搜集过大量有关上述的警句，但几乎都是没有什么价值的，因为其内容彼此差异极大，而且数量过多，证明这种试图如果不是不可能的，也是困难的。有人断言，只有人类能够向前改进；只有他能利用工具和火，驯养其他动物，或者拥有财产；任何动物都没有抽象力、即形成一般概念的能力，都没有自我意识和自知之明；任何动物都不能使用语言；只有人类有审美感，不容易解释的怪想，感激之情，神秘感等；人类信仰上帝，并且有良心。我愿就其中比较重要而有趣的几点贸然提一点意见如下。

大主教萨姆纳（Sumner）⑷以前主张，只有人类才能向前改进。人类比其他任何动物的改进都无比之大而且无比之快，对此已无争辩的余地了；这主要是由于他有说话的能力，并且能把他获得的知识传下去。关于动物，我们首先看一看个体，每一个对设置陷阱有点经验的人都知道，小动物比老动物容易被捉到；而且敌对者接近它们也比较容易。关于老动物，甚至不可能在同一地点和用同一种类的陷阱捉到许多，或者用同一种类的毒药把它们全都毒死；它们大概不可能都一齐吃过毒药，或者一齐被陷阱捕捉过。它们一定由于看到同伴的被捕捉或被毒害而学会警惕。所有观察家们一致证明，在北美，毛皮动物长期受到追捕，因此它们所显示的机智、小心以及狡猾几乎到了难以置信的程度；但是在那里设置陷阱已经进行了如此之久，以致遗传性业已起了作用并非是不可能的。我曾收到几份报道，指出当在任何地区初设电报时，许多鸟由于飞撞电线而致死，但经过几年之后，它们似乎看到同伴因此而死的情况，便学会了避免这种危险。⑴

如果我们考虑到连续的世代或考虑到种族，毫无疑问，鸟类以及其他动物对人类或其他敌对者的警惕是逐渐地获得和失去的⑵；肯定地，这种警惕大部分是一种遗传的习性或本能，但一部分乃是个体经验的结果。一位优秀的观察家勒鲁瓦（Leroy）⑶述说，在有大量猎狐的地方，小狐在最初离开它们的穴时，其警惕性不可否认地远远超过那些猎狐不多的地方的老狐。

我们家养的狗是从狼和豺传下来的⑷，虽然它们在狡诈方面可能无所得，在警惕和猜疑方面也许有所失，但它们在某些道德品质方面，如仁爱、忠诚、温良，而且大概在一般智力方面，却向前发展了。在整个欧洲，在北美的一部分地方，在新西兰，最近在中国，普通鼠已经战胜和打倒了另外几个物种。斯温赫（Swinhoe）先生⑸描述过中国内地和台湾地区的这种情况，他把普通鼠之所以能够战胜一种大型家鼠（Mus coninga）归因于前者有较大的狡诈性；这种属性的获得大概可以归因于它们避免人类扑灭的一切能力惯常地受到了锻炼，并且可以归因于差不多一切狡诈较差或智力薄弱的鼠类不断地被它们所消灭。然而，普通家鼠的取胜可能是由于它们在同人类接触之前就已经具有了优于同时存在的其他物种的狡诈性了。不以任何直接证据为依据，而主张没有任何动物经历悠久岁月的过程在智力或其他心理官能方面曾经有所前进，这无异用未经证明的假定对物种进化问题进行狡辩。根据拉脱特的叙述，我们已经知道，属于若干“目”的现存哺乳动物的脑大于其第三纪的古代原型的脑。

经常这样说，动物不会用任何工具；但是，在自然状况下的黑猩猩却会用一块石头把一种好像胡桃似的当地果实打碎。⑹伦格尔⑺容易地教会一只美洲猴用石头把一个硬棕榈坚果击破，此后它就会主动这样把其他种类的坚果甚至箱子击破。它还会这样去掉味道不适口的软果皮。另一只猴被教会用一根木棍把一个大箱子盖撬开，此后它就会把木棍作为杠杆去移动沉重的物体；我曾亲自见到一只小猩猩把一个木棍插入裂缝，用手握住另一端把箱子撬开，它把木棍当做杠杆用的方式是恰当的。众所周知，印度的驯象会折取树枝，用以赶跑蝇子；曾经观察到在自然状态下的一头象也会这样干。⑻我曾看到一只小猩猩自以为要受鞭打，便用毡子或麦草来掩护自己。在这几个事例中，石头和木棍是被当做工具用的，但它们同样地还把这些东西当武器用。布雷姆⑼说，根据著名旅行家席佩尔（Schimper）的权威叙述，在埃塞俄比亚（Ethiopia），当一种狮尾狒狒（C.gelada）成群结队从山上下来掠夺田野的时候，它们时常同另一种埃塞俄比亚鼯猴（C.hamadryas）相遇，这时便要发生战斗。狮尾狒狒把大石头滚下来，埃塞俄比亚鼯猴设法躲开，然后双方大声喧嚣，彼此凶猛地冲击。布雷姆陪伴科堡-哥达公爵（Duke of Coburg-Gotha）曾在埃塞俄比亚的门沙（Mensa）隘道用火器助攻一群鼯猴；作为报复，这群鼯猴从山上滚下来这么多的石头大如人头，以致攻击者不得不迅速退却；而且隘道实际上为之堵头，堵塞了一段时间，致使货车不得通过。值得注意的是，这些鼯猴是协同动作的。华莱士先生曾三次见到一些携带着幼子的雌猩猩“以非常狂怒的容貌折断榴莲树（Durian tree）的枝条和大刺果，掷如雨下，有效地防止了我们走到树的近旁”。⑴我曾屡次见到黑猩猩把手边的任何东西掷向来犯的人；还有，前文提到的好望角的那只狒狒准备好稠泥作为攻击之用。

伦敦动物园里有一只猴，它的牙齿软弱，经常用一块石头把坚果敲开，管理员们向我确言，它用毕那块石头，便把它藏在麦草下面，并且不许其他任何猴动它。于是我们在这里看到了所有权的观念；不过每一只狗对于一块骨头，以及大部分或全部鸟类对于它们的巢，全有这种观念。

阿盖尔（Argyll）公爵⑵说，制造适合于一种特殊目的的工具，绝对只有人类才能做到；他认为这在人类和兽类之间形成了难以计量的分歧。无疑这是一个很重要的区别；但是在我看来，卢伯克爵士⑶的意见还是相当正确的，他认为当原始人类最初为了达到任何目的而使用燧石时，可能偶然地把它们打成了碎片，这时他大概会选那些锐利的碎片来用。从这一步到有目的地弄破燧石，大概只有一小步；再经过不大的一步，就可以粗糙地使它们成形了。然而，在新石器时代人类开始琢磨石器以前，却经历了非常悠久的岁月，据此判断，上述后面那种进步大概也需要很长的时间。卢伯克爵士又说，当破裂燧石时，火花会发出；当琢磨石器时，热会生出：这样，“两种通常取火的方法便发生了”。在许多火山区，熔岩不时流过森林，那里的人对火的性质大概会有所了解。类人猿大概在本能的引导下，为自己建造临时的平台；但是，许多本能主要受理性的支配。所以像建造平台那样比较简单的本能大概会容易地变成一种自愿的和有意识的行为。据知猩猩在夜间用露兜树叶遮盖自己，布雷姆说，他养的狒狒经常把草席盖在头上以防太阳晒。在这几种习性中，我们大概看到了向着某些比较简单的技艺——如发生于人类早期祖先时代的那种粗糙的建筑和衣服——的最初步骤。

抽象作用，一般概念作用，自我意识，心理的个性

无论谁，即使学问远远超过我的人，要想决定动物呈现任何这等高级心理能力的痕迹到怎样程度，也是很困难的。这种困难起因于不可能判断在动物心理中所闪过的念头是什么，还有，作者们对上述名词所赋予的意义大不相同，这就招致了进一步的困难。如果根据最近发表的各种材料来判断，那么最强调的似乎还是在于假定动物完全没有抽象的能力，即没有形成一般概念的能力。但是，当一只狗在一段距离内看到另一只狗时，显然它抽象地察觉到那是一只狗；因为，当它走近时，另一只狗如果是一个朋友，它的全部举止就会突然改变。最近一位作者说，在所有这等事例中，断言人类和动物的心理行为在本质上具有不同的性质，乃是一种纯粹的臆测。如果任何一方把由感官所察觉到的归入一种心理概念，那么双方均可如此。⑴我以热切的声调向我的（terrier）[*]说（我如此试过多次），“嘿，嘿，它在哪里呢？”它立刻把这作为一种信号，表明有些东西有待猎取，一般先是急向周围注视，然后冲入最近的灌木丛，嗅寻是否有任何猎物，当什么都找不到的时候，它就向邻近的树上窥视，看看那里是否有松鼠。那么，这等行为不是明显地阐明了在它的心理中有一种关于某些动物有待发现和猎取的一般观念或概念吗？

如果自我意识这个名词的含义是，它会考虑他是从哪里来的、或者它将往哪里去、或者什么是生和死等等那样的问题，那么根据这个名词的这种含义，可以坦白地承认动物不具有自我意识。但是，一只老狗如果具有最好的记忆力和某种想象力，如它做梦所阐明的；我们总能肯定它决不会考虑它过去在追猎中的乐趣或痛苦呢？这大概就是自我意识的一种形态。另一方面，如比希纳⑵所说的，智力低下的澳洲未开化人的辛苦劳动的妇人只能说很少的抽象言辞，计数不能到四以上，她们所行使的自我意识或对其本身存在的考虑是何等之少。高等动物具有记忆力、注意力、联想力甚至某种想象力和推理力，已得到普遍承认。如果在不同动物中大不相同的这等能力能够改进，那么，通过比较简单智能的发展和结合，进化到比较复杂的智能、如抽象和自我意识等等的高级形态，似乎并没有很大的不可能性。有人认为不可能说出在上升阶梯的哪一点动物变得能够进行抽象等等，并以此极力反对这里所主张的观点；但是，有谁能说出我们的幼儿在什么年龄可具有这种能力吗？至少我们知道，幼儿的这等能力的发展是以不可觉察的程度进行的。

动物保有它们的心理个性是没有问题的。当我的声音唤起上述那只狗在心理中的一连串联想时，它一定保有它的心理个性，虽然它的每一个脑原子在这五年期间大概不止一次地发生了变化。也许有人要利用这条狗把最近发生的辩论向前推进以打垮所有进化论者，说道：“在所有心理状态和所有物质的变化中……我坚持认为，关于原子可以像遗产那样地把它们的印记留给落入它们所空出的位置中的其他原子的那种学说是与意识的表达相矛盾的，所以这种学说是虚假的；而这种学说正是进化论所必需的，因此进化的臆说也是虚假的。”⑶

语　　言

这种能力已被公平地认作是人类和低等动物之间的主要区别之一。但是，正如一位高度有才能的评论家惠特利大主教（Archbishop Whately）所说的，人类“并不是唯一的动物能够利用语言来表达其心理上所闪过的东西，并且多少能够理解他人如此表达出来的东西。”⑷巴拉圭的一种卷尾猴当激动时至少可发出六种不同的声音，这些声音对另外一些猴可以激起相似的情绪。⑴伦格尔以及其他人士宣称，猴类的面貌动作和姿势能为我们所理解，而且它们也能部分地理解我们的。还有一个更加值得注意的事实：狗自从被家养之后，至少学会叫出⑵4～5个不同的音调。狗的吠叫虽是一种新技艺，但是狗的野生祖先无疑会以各种不同的叫声来表达它们的情感。关于家狗，有热切的叫，如在追猎中那样；有愤怒的叫以及不平的叫；失望的狺狺叫或嗥叫，如在被关起来时那样；夜间的空叫；欢乐的叫，如在陪伴主人开始出去散步时那样；还有一种请求或哀求的很独特的叫，如在要求开门或开窗时那样。赫祖（Houzeau）特别注意过这个问题，他说，家鸡至少可发出12种有区别的声音。⑶

惯常使用有音节的语言，为人类所专能；但是，他也用无音节的喊叫，辅以姿势和面部肌肉的动作，来表达他的意思，这同低于人类的动物无异。⑷当表达那些同我们高等智力很少关联的简单而活跃的情感时，尤其如此。我们的痛苦、恐怖、惊奇、愤怒的叫声，再加上恰如其分的动作，以及母亲对爱子的低沉连续的哼哼声，比任何言辞都富有表达力。人类和低于人类的动物的区别并不在于是否理解有音节的声音，因为，每一个人都知道，狗是理解许多字句的。在这方面，狗和10～12个月的婴儿处于相同的发育阶段，那时婴儿理解许多单字和短句，但连一个单字还不会说。我们区别于低等动物的特性并不仅仅在于有音节的语言，因为鹦鹉和其他鸟类也有这种能力。也不仅仅在于把一定声音和一定观念连接在一起的智能；因为有些鹦鹉当被教会说话之后，也可以准确地把字和物以及人和事连接在一起。⑸低等动物和人类之间的区别完全在于人类把极其多种多样的声音和观念连接在一起的能力几乎是无限大的，而这显然决定于其心理能力的高度发展。

宏伟的语言科学奠基人之一霍恩·图克（Horne Tooke）论述，语言是一种技艺，就同酿酒和烤面包一样；不过书写也许是一个更好的直喻。这肯定不是一种真正的本能，因为每一种语言都必须学而知之。然而，语言和一切普通技艺都大不相同，因为人类有一种说话的本能倾向，如我们幼儿的咿呀学语就是这样；同时却没有一个幼儿有酿酒、烤面包或书写的本能倾向。再者，现在没有一位语言学家还假定任何语言是被审慎地创造出来的；它是经过许多阶梯缓慢地、无意识地发展起来的。⑹鸟类发出的声音在若干方面同语言极为近似，因为同一物种的所有成员都发出同样本能的鸣叫来表达它们的情绪；而所有能够鸣叫的鸟类都是本能地发挥这种能力；不过真正的鸣唱，甚至呼唤的音调，都是从它们的双亲或其养母养父那里学来的。戴恩斯·巴林顿（Daines Barrington）⑴已经证明，“鸟类的鸣声同人类的语言一样，都不是天生就会的”。鸟类最初鸣唱的尝试“可以同一个幼儿不完全的咿呀学语的努力相比拟”。幼小的雄鸟要继续练习，或如捕鸟人所说的，它们要“录音”达10～11个月之久。在未来的鸣唱中几乎没有最初试鸣的一点痕迹；但当它们稍稍长大的时候，我们还能觉察出它们所欲学者为何事，最后，它们便被称为“能够圆润地唱歌”了。学会不同物种鸣唱的雏鸟，如在蒂罗尔（Tyro1）训练的金丝雀，则把它们的新歌传教给其后代。栖息在不同地区的同一物种，它们的鸣唱有轻微的自然差异，如巴林顿所说的，这可以恰当地比做“各地方言”；虽然属于不同物种，但亲缘关系近似者的鸣唱或可以比做人类不同种族的语言。我之所以举出上述细节是为了阐明，求得一种技艺的本能倾向并非人类所专有。

关于有音节的语言起源，当我一方面读了亨斯利·韦奇伍德（Hensleigh Wedgwood）先生、法勒（F.Farrar）牧师以及施莱歇尔（Schleicher）⑵教授的最有趣味的著作，另一方面又读了马克斯·米勒（Max Müller）教授的讲演集之后，我无法怀疑语言的起源应归因于：对各种自然声音、其他动物叫声以及人类自己的本能呼喊的模仿及其修正变异，并辅以手势和姿势。当我们讨论到性选择的时候将会看到，原始人类，更确切地说人类的早期祖先，大概最初用他们的声音来发出音乐般的音调，即歌唱，就像某些长臂猿今天所做的那样；根据广泛采用的类推方法，我们可以断定这种能力特别行使于两性求偶期间——它会表达各种情绪，如爱慕、嫉妒以及胜利时的喜悦——而且还会用于向情敌挑战。所以，用有音节的声音去模仿音乐般的呼喊，可能会引起表达各种复杂情绪的单字的发生。和我们亲缘关系最近的猴类，畸形小头的白痴⑶，以及人类的野蛮种族，都有一种强烈的倾向去模仿所听到的一切，这是值得注意的，因为同模仿问题有关。因为猴类理解人向它们说的话一定很多，而且在野生状况下会向其同伴发出作为危险信号的呼叫；⑷还因为家鸡会发出地面危险和空中有鹰类危险的两种不同警告（这两种叫声以及第三种叫声皆能为狗所了解），⑸那么某种异常聪明的类猿动物曾经模仿食肉兽的吼叫，并且以此来告诉其猿类同伴所料想的危险性质，难道是不可能的吗？这大概是语言形成的第一步。

由于声音的使用日益增多，发音器官通过使用效果的遗传原理将会强化和完善化；而且反过来这对说话的能力又会发生作用。但是，语言的连续使用和脑的发展之间的关系无疑更加重要得多。甚至在最不完善的语言被使用之前，人类某些早期祖先心理能力的发展一定也比任何现今生存的猿类强得多；不过我们可以确信，这种能力的连续使用及其进步，反过来又会对心理本身发生作用，促使其能够进行一系列的思想活动。一系列复杂思想，无论在说话时或不说话时，如果没有言辞的帮助是无法进行的，正如不使用数字或代数就无法进行长的计算一样。甚至一系列普通思想似乎也需要某种形式的语言，或者被它所大大推进，因为一个聋、哑、盲的少女劳拉·布里奇曼（Laura Bridgman）曾被看到在梦中还打手势。⑴尽管如此，没有任何形式的语言帮助，也可通过心理产生一连串活泼的和彼此联系的观念，因为从狗在梦中的动作可以作此推论。我们还知道，动物也能够进行一定程度的推理，这显然并不依靠语言的帮助。像我们现在这样发达的脑与说话能力之间的密切关系，从特别影响说话能力的那些脑病奇妙例子中得到了很好的阐明。例如，当记忆名词的能力失去之后，还能正确地使用其他单词，或者，还能记住某一类名词或全部名词，但忘记了这些名词的起首字母及其恰当的意义。⑵心理器官和发音器官的连续使用将导致它们在构造和功能上发生遗传的变化，这就像笔迹的情形那样，它部分地决定于手的形状，部分地决定于心理的倾向，而笔迹肯定是遗传的。⑶

几位作者、特别是马克斯·米勒教授⑷最近极力主张，语言的使用意味着要有形成一般概念的能力；没有任何动物被假定具有这种能力，因此，这就形成了人类和动物之间的一个不可逾越的障碍。⑸关于动物，我已经尽力阐明了它们至少以一种原始萌芽的程度具有这种能力。就10～11个月的婴儿来说，我简直不能相信他们能够把某些声音和某些一般观念那样迅速地在头脑中连接在一起，除非这等观念已经在他们的头脑里形成了。同样的这种意见可以引申到智力较高的动物，如莱斯利·斯蒂芬先生⑹所观察的，“一只狗对猫和绵羊可以构成一般概念，而且可以像哲学家那样准确地知道与它们相称的字眼。理解的能力犹如说话的能力，很好地证明了运用语言进行表达的智力，虽然其程度较差”。

为什么现今用以说话的器官起始就已经为了这个目的达到了完善化的地步，而任何其他器官都不是这样，这并非难以理解，蚁类具有利用触角彼此交流信息的相当能力，胡伯尔已经阐明了这一点，他曾用整整一章来讨论蚁类的语言。我们可以用手指作为交流信息的有效手段，因为一个熟练此术的人能够把公共集会上说得很快的讲演词的每一个字用手势报告给聋人；但是这样被使用的双手一旦失去，必将造成严重的不便。所有高等哺乳动物都有发音器官，都是按照和我们同样的一般图式构成的，而且都是用做交流信息的手段，因此，如果交流信息的能力得到了改进，这等同样器官还会进一步发展，显然是可能的；相连的和十分适应的各部分、即舌和唇帮助了这一发展的完成。⑴高等猿类不会用发音器官来说话，无疑是决定于它们的智力还没有足够的进步。它们具有经过长期连续练习后才可用来说话的那些器官，但现在并没有这样用，这同具有适于鸣唱的器官但从来不鸣唱的鸟类事例是相似的。例如，夜莺和乌鸦都有构造相似的发音器官，前者能用它进行多种多样的鸣唱，而后者只能用它呱呱地叫。⑵如果问道，为什么猿类的智力没有发展到人类那样的程度，我们只能举出一般的原因作为回答；试想，我们对各种生物所经过的发展诸连续阶段几乎一无所知，却希望作出更加明确的任何回答，都是不合乎道理的。

不同语言的形成和不同物种的形成，以及二者的发展都是通过逐渐过程，其证据是异常相似的。⑶但是，对于许多词的形成比对于物种的形成，我们可以向前追踪得更远，因为我们能够察觉词实际上是怎样来自对各种声音的模仿的。我们发现，不同的语言由于起源的共同性而彼此一致，还由于相似的形成过程而彼此类似。当其他字母或发音有所变化时，某些字母或发音就要随之变化，其方式同生长的相关作用很相像。在这两种场合中都有诸部分的重叠、长期连续使用的效果等。无论在语言或在物种中都屡屡出现一些残留的遗迹，这就更加值得注意了。在“am”这个词中，m表示I的意思，因此在“Iam”这个词句中便保存了多余而无用的残留遗迹。还有，在词的拼法中也常常残留着作为古代发音形式遗迹的字母。语言有如生物，也可以逐类相分；既可以按照由来的系统进行自然分类，也可以按照其他特性进行人为分类。占有优势的语言和方言广为传播，并且导致其他语言的逐渐绝灭。一种语言有如一个物种，一旦绝灭，如莱伊尔爵士所说的，就永远不会再现。同一语言绝没有两个发源地。不同语言可以杂交或混合在一起。⑷我们知道每一种语言都有变异性，而且不断地产生新的词；但是，由于记忆力有一个限度，所以词就像整个语言那样，会逐渐绝灭。正如马克斯·米勒⑸所恰当指出的：“各种语言的词和语法形式都在不断地进行着生存斗争。较好的、较短的、较易的形式永占上风，它们的成功应归因于它们本身固有的优点。”某些词的生存除了有上述那些比较重要的原因之外，还可以加入对新奇和时髦的爱好；因为在人类的心理中对所有事物的微小变化都有一种强烈的爱好。在生存斗争中，某些受惠的词的生存或保存乃是由于自然选择。

许多野蛮民族的语言构造是完全规律而异常复杂的，这常常被提出以证明这些语言起源于神，或者证明这些语言的创始者具有高度的技艺和既往的文化。例如，冯·施勒格尔（F.von Schlegel）写道：“在那些看来似乎是智育程度极低的语言中，我们屡屡观察到在其语法构造上有很高程度的和精心制作的技艺。巴斯克语（Basque）[*]和拉普语（Lapponian）[**]以及许多美洲语言尤其如此。”⑴但是，如果认为语言是被精心地和有条理地构成的，就把任何语言都说成是一种技艺，肯定是错误的。语言学者现已承认动词各种变化形式、词尾变化形式等等原本都是作为不同的单词存在的，后来才结合在一起了；这等单词表达了人和物之间的最明显的关系，因此，它们在最古时代为大多数种族的人所使用，就不足为奇了。下述的例证最好地阐明了我们在完善化这个问题上多么容易犯错误：一种海百合（crinoid）有时是由不下十五万个壳片构成的，⑵所有壳片的排列都以放射线状而完全对称，但博物学者们并不认为这种动物比两侧对称的动物更为完善，后者身体的诸部分比较少，除了身体两侧的各部分彼此相像以外，其余部分都不相像。他公正地把器官的分化和专业化看做是对完善化的检验。关于语言，也是如此：最对称的、最复杂的语言不应被列在没有规律的、简略的以及混杂的语言之上，所谓混杂的语言就是从各种征服别人的种族、被征服的种族以及移入的种族那里借入了一些表达力强的词和语言构造的有益形式。

根据这些不完善的少数议论，我断言，许多野蛮人语言的极其复杂和极其规律的构造不足以证明，语言是起源于一种特殊的创造行为。⑶正如我们已经看到的，有音节语言的能力实质上也没有提供出任何不可排除的理由来反对人类是从某一低等类型发展而来的信念。

审　美　感

这种感觉曾被宣称为人类所专有。我这里谈到的只是关于由某些颜色、形状和声音所引起的愉快感，这或者可以恰当地被称为对美的感觉；然而对文明人来说，这等感觉是同复杂的观念和一系列的思想紧密地联合在一起的。如果我们看到一只雄鸟在雌鸟面前尽心竭力地炫耀它的漂亮羽衣或华丽颜色，同时没有这种装饰的其他鸟类却不进行这样的炫耀，那就不可能怀疑雌鸟对其雄性配偶的美是赞赏的。因为到处的妇女都用鸟类的羽毛来打扮自己，所以这等装饰品的美是毋庸置疑的。我们在以后几章中将会看到，蜂鸟（humming-birds）的巢和造亭鸟（bower-birds）的游戏通道都用鲜艳颜色的物件装饰得很优雅；这阐明它们见到这些东西后一定会感到某种愉快。然而，就我们所能判断的来说，大多数动物对于美的爱好仅限于吸引异性。许多雄鸟在求偶季节所鸣唱的甜蜜歌声，肯定会得到雌鸟的赞赏；关于这个事实的证据，以后再举。如果雌鸟不能够欣赏其雄性配偶的美丽颜色、装饰品和鸣声，那么雄鸟在雌鸟面前为了炫耀它们的美所作出的努力和所表示的热望，岂不是白白浪费掉了，这一点是不可能予以承认的。为什么某些鲜艳的颜色会激起快感，我以为所能解释的，不会比对于某些味道和气味何以会令人感到愉快的解释更多一点，但是，习性对于这个结果一定有些关系，因为有些东西最初使我们感官不舒适，但终于使它们舒适了，而且习性是遗传的。关于声音，为什么和声与某些音调令人感到悦耳，赫姆霍尔兹（Helmholtz）根据生理学原理在一定程度上对此提出了解释。但是，除此之外，在不规则的时间内经常翻来覆去的声音最叫人厌烦，凡是在夜间听过缆绳不规则地拍打船板的人都会承认这一点。同一原理似乎也适用于视觉，因为眼睛喜欢看到对称或规则地循环出现的图形。甚至最低等的未开化人也把这种图案用做装饰品；通过性选择，这等图案发展为某些雄性动物的装饰。对于这样来自视觉和听觉的愉快，不论我们能否提出什么理由，总归人类和许多低等动物都一样地喜欢同样的颜色、同样的优雅色调和形状以及同样的声音。

对于美的爱好，并非人类精神中的一种特殊本性，至少就妇女的美而论是如此；因为，在不同的人种中这种爱好大不相同，甚至在同种的不同民族中也不完全一样。根据最不开化人对丑陋的装饰品以及对同等丑陋的音乐的赞赏来判断，可以认定他们的审美能力还没有发展到某些动物，例如鸟类那样的高度。显然没有什么动物能够赞赏诸如夜晚的天空、美丽的山水那样的景色，或优美的音乐；但是，这等高尚爱好是通过教养才获得的，而且依靠复杂的联想，野蛮人或没有受过教育的人不会欣赏它们。

许多这等官能曾对人类向前的进步作出了不可估量的贡献，诸如想象、惊异，好奇的能力，没有界限的审美感，模仿的倾向，对刺激或新奇的喜爱，几乎不能不导致风俗和时尚发生不定的变化。我之所以提出这一点，是因为最近一位作者⑴奇怪地把不定性作为“未开化人和兽类之间的最显著的、最典型的差异之一”。但是，我们不仅能够部分地理解人类怎样由于各种相互冲突的影响而成为不定性的，我们还能部分地理解低等动物，如此后即将看到的那样，在其爱好、厌恶以及审美感方面也是不定的。还有理由来设想，它们也爱新奇，正是为了那是新奇的缘故。

神的信仰——宗教

还没有证据可以证明，人类本来就赋有对于一位万能上帝存在的崇高信仰。恰恰相反，有充分的证据可以证明，曾经有、现在依然有为数众多的种族没有一神或多神的任何观念，而且在他们的语言中从来没有表达这一观念的字。⑵当然，这个问题同是否存在有一位主宰宇宙的创造者和统治者那种更高的问题完全是两码事，而在最高级的知识界中有些人已经对后一问题作了肯定的答复：确是存在的。

如果我们把对灵魂世界或精灵作用的信仰包括在“宗教”这一名词之内，那就完全是另一回事了，因为文化较低的种族似乎普遍都有这种信仰。关于它是如何发生的，并不难说明。一旦想象、惊异、好奇那些重要官能以及某种推理能力部分地有所发展之后，人类自然会渴望理解在他周围发生的情况，而且还会对其本身的存在模糊地进行思考。伦南先生⑴曾经说过：“人一定要对生命现象为自己想象出某种解释，根据这种解释的普遍性来判断，人最初想到的最简单的臆说似乎曾经是，自然现象可以归因于在动物、植物和物品中，以及在自然界的力量中，都存在有主使运动的精灵，这种精灵同人自觉到自己有一种内在的精神力量而外发为种种活动一样。”正如泰勒（Tylor）先生所阐明的，梦境也许是发生精灵概念的起因，这也是可能的，因为未开化人不会很快地把主观印象和客观印象区别开。当一个未开化人做梦时，他相信出现在他面前的形影是从远方来的；并且监视他的；或者，“做梦人的灵魂在旅途中出了窍，把所见到的都记在心中而回到家里”。⑵但是，当想象、好奇、推理等等能力在人类精神中相当完善地发展之前，他的梦境不会引导他去相信精灵，这和狗在做梦后不会这样是相同的。

有一次我曾注意到一件小事情，也许它可以说明未开化人有一种倾向去想象给予自然物体或自然力量以生命的是精灵的或活的实体：我有一只狗，已达到成年，而且很聪明，在一个炎热而宁静的白天里它卧在一片草地上；在距它不远的地方，放着一把张开的阳伞，微风不时把它吹动，如果有人在阳伞的旁边，这条狗就完全不去理睬它。事实上，当阳伞旁边没有人时，无论什么时候只要阳伞稍微一动，这条狗就要凶猛地吠叫。我想，它一定以迅速而无意识的方式给自己推论出，没有任何明显原因的阳伞活动暗示了有某种奇怪的活力量存在，而且它认为陌生者没有权力在它的领域内停留。

对精灵作用的信仰将会容易地变为对一神或多神存在的信仰。因为未开化人自然会认为我们所感到的同样的情欲，同样的对复仇或简单形式的正义的喜爱以及同样的慈爱，均系精灵所赐。火地人在这方面似乎居于中间状态，因为，当“贝格尔”号舰上的军医射击一些幼鸭做标本时，火地人约克·明斯特（York Minster）以最严肃的态度宣称：“唉呀，拜诺（Bynoe）先生，要下大雨、下大雪、刮大风呀”；显然这是对糟蹋人类食物的一种报应的惩罚。他又说道，他的弟弟杀了一个“野人”，于是风暴肆虐很久，而且下了大雨和大雪。然而我们从来没有发现过火地人信仰我们所谓的上帝，或者实行任何宗教仪式；火地人吉米·布顿（Jemmy Button）以一种情有可原的骄傲态度坚定地主张，他的家乡没有魔鬼。他的这种主张更加值得注意，因为未开化人信仰恶的精灵远比信仰善的精灵更加普遍得多。

宗教信仰的感情是高度复杂的，其中包括爱、对崇高的和神秘的居上位者的完全服从，强烈的信赖感⑴、恐惧、崇敬、感激以及对未来的希望，也许还有其他要素。没有任何生物能够体验如此复杂的一种感情，除非他的智力和道德官能至少进步到中等高度的水平。尽管如此，我们还会看到狗对主人的深爱，结合着它的完全服从、某种恐惧心，也许还有其他情感已经遥遥地多少向着上述那种心理状态接近了。一只狗在离别后又回到主人那里的态度，我还可以接着指出，一只猴在离别后又回到它所喜爱的饲养员那里的态度，和对它们同群的态度大不相同。在离别后与同群再见时，欣喜若狂的劲儿似乎多少要小一些，而且在每一个动作中都显示了平等感。布劳巴哈（Braubach）教授甚至主张，狗把它的主人看成是一位神。⑵

同样水平的心理官能最初引导人去信仰不可见的精灵作用，然后是信仰拜物教，多神教，最终是一神教；只要他的推理力保留在不发达的状态下，这种水平的心理官能一定会引导人产生各式各样奇怪的迷信和风俗。许多这等迷信和风俗真是骇人听闻——例如，把人作为牺牲献给嗜血的神；用服毒或探火的神裁法去审讯无辜的人；巫术等——对于这等迷信不时进行思考是有好处的，因为它们阐明了我们应该多么感激我们理性的进步、科学以及我们积累起来的知识所赐予的无限恩惠。正如卢伯克爵士⑶所正确观察的，“不必过多地说些什么就可明白，对于未知的灾祸所抱有的那种可怕的畏惧，就像一层厚云那样笼罩在未开化人的生活之上，而且更加重了他们的痛苦”。人类最高能力所产生的这等不幸的和间接的结果可以同低于人类的动物本能所附带发生的偶然错误相比拟。

第四章　人类同低于人类的动物的心理能力比较（续）

道德观念——基本命题——社会性动物的属性——社会性的起源——相反本能的斗争——人类是一种社会性动物——比较持久的本能战胜比较不持久的本能——未开化人唯独重视社会美德——自重美德是在较晚发展阶段获得的——同群公众对善恶行为评判的重要性——道德倾向的遗传——提要

有些作者⑴主张在人类和低于人类的动物之间的一切差异中，道德观念、即良心是最重要的；我完全同意这一判断。正如麦金托什（Mackintosh）⑵所指出的，道德观念“理所应该地凌驾于其他任何人类行为的准则之上”；它的高深意义可以总结在简短而重要的“应尽义务”这个词中。它是人类所有属性中最高尚的一种属性，引导他毫不迟疑地冒着自己生命的危险去保护同伙的生命；或者，经过适当的深思熟虑之后，仅仅由于对权利和义务的深刻感觉，而被迫在某种伟大事业中牺牲自己的生命。康德（Immanuel Kant）[*]喟然叹曰：“义务！不可思议之思想乎，其工作既不由献媚求宠，亦不由威胁恐吓，而仅仅由灵魂中所高举汝之无私法律，因此，汝如不能强取对汝永远遵从，亦将强取对汝永远敬畏；一切欲望无论如何秘密地进行反抗，在汝之前均哑然无声，汝果从何而发生乎？”⑶

许多才华横溢的作者⑷已对这个伟大问题进行了讨论，我触及这个问题的唯一可以原谅之处，仅在于不可能在这里对它略而不谈，而且还在于，就我所知道的来说，还没有人完全从博物学方面来探讨过这个问题。这一研究还有某种独立的趣味，可以作为一种尝试来看。对低于人类的动物的研究可以把人类最高心理官能之一说明至何种程度。

在我看来，下述命题是高度可能的——即，无论何种动物，只要赋有十分显著的社会本能⑴（包括亲子之情），一旦其智力发展得像人类的那样完善，或者差不多那样完善，就必然会获得一种道德观念，即良心。这是因为，第一，社会本能可以导致一种动物以和其同伙营社会生活为乐，对其同伙有一定程度的同情心，并且为其同伙进行各种服务。这种服务可能具有一种明确的和显然是本能的性质；或者可能只是一种希望和思想准备，如大多数高等社会性动物以某些一般的方式去帮助它们的同伙那样。但是，这种感情和服务仅施于它们的同伙，决不会扩大到同一物种的所有个体。第二，一旦心理官能变得高度发达之后，所有过去的行为和动机的意象将不断地在各个个体的头脑中通过；如我们以后就要看到的，由任何不满足的本能而必然发生的不满足的感情、甚至痛苦，像常常被觉察到的那样，将会引起持续而永在的社会本能让位给较强的某种其他本能，但后者的性质并非是持续的，也不给后来留下很鲜明的印象。显然，许多本能的欲望，如饥饿，在性质上其持续是短暂的；而且一旦得到满足之后，就不会容易地或者鲜明地被回忆起来。第三，当语言能力被获得并且公共愿望能够被表达之后，各个成员为了公共利益应该如何行动的舆论，自然会成为指导行为的最高准则。但是，应该记住，不论我们认为舆论力量有多么大，我们对于同伙的称赞和非难还决定于同情心；如我们即将看到的，同情心形成了社会本能的主要部分，而且确是它的基石。第四，个体的习性在指导各个成员的行为方面，起了很重要的作用；因为，社会本能连同同情心，就像其他任何本能那样，大大地被习性所强化了，因而就要遵从公众的愿望和评判。现在必须对这几个从属的命题进行讨论，有些还要以相当篇幅进行之。

最好预先声明一下，我并非要主张，任何严格社会性动物的智能如果变得像人类的那样灵敏，那样高度发达，它就会获得和人类完全一样的道德观念。各种动物都有审美感，虽然它们所赞美的对象大不相同，同样地，各种动物大概都有是非感，虽然由此而导致遵从的行为界线大不相同。举一个极端的例子来说明，例如，人的养育条件如果同蜜蜂的完全一样，那么几乎无可怀疑的是，未婚妇女就会像工蜂那样把杀死她们的兄弟视为神圣的义务，同时母亲们也要努力杀死其能育的女儿，而且不会有任何同类想到去进行干涉。⑴尽管如此，我们为蜜蜂或任何其他社会性动物在我们那个假定的场合中将会获得某种是非感或良心。因为各个个体都有一种内觉（inward sense），这种内觉具有某些较强的或较持久的本能以及不甚强的或不甚持久的本能；所以对于遵从何种冲动（impulse），将经常进行斗争；而且，由于过去的印象当不断通过头脑时要进行比较，因而将会感到满足，不满足，或者甚至痛苦。在这种情况下，内在的告诫者将告诉这种动物遵从某一冲动会比遵从另一冲动为好。某种行动方向应该被遵从，另外的行动方向不应被遵从；某种行动方向是正确的，另外的行动方向是错误的；不过关于这些问题。以后还要谈及。

社　会　性

许多种类的动物都是社会性的，我们发现甚至不同物种也在一起生活。例如，某些美洲猴类，以及合群的秃鼻乌鸦（rooks）、寒鸦（jackdaws）和欧椋鸟，都是这样。人类对狗的强烈爱好，表现了同样的感情，狗也高兴地报答他们。大家一定都曾注意到，当马、狗、羊等离开它们的同伴时表现得多么悲惨，而以前曾在一起的两个种类至少在重聚时所显示互爱之情是何等强烈。一只狗同它的主人或其他任何家庭成员在室内可以安静地一连卧上几个小时，一点也不必去理会它；但是，让它自己待在那里，即使时间不长，它也要忧郁地吠叫；思索一下狗的这种情感是多么奇妙吧。我们将把注意力局限于高等社会性动物；至于昆虫，则略去不谈，虽然它们有些也是社会性的，而且以许多重要方式彼此互助。在高等动物中最普通的相互服务，就是利用全体的统一感觉彼此发出危险警告。正如耶格尔（Jaeger）博士⑵所说的，每一个猎人都知道，要想接近成群的动物是多么困难。我相信野马和野牛不发任何危险信号；但是，它们当中的任何一个最先发现敌对者时，就会用姿态来警告其他成员。兔用后腿跺地发出高声作为信号：羊和小羚羊则用前脚跺地，发出的声响好像口哨，以为信号。许多鸟类以及某些哺乳类动物都放岗哨，据说海豹一般是由雌者担当这项任务的。⑶一群猴的头头所作所为均如岗哨，它发出表示危险以及表示安全的叫声。⑷社会性动物彼此还做些小服务：马彼此互啃痒处，牛则彼此互舐痒处；猴彼此捉身上的寄生虫；布雷姆叙述，当一群灰绿长尾猴（Cercopithecus griseoviridis）冲过一片棘刺很多的林丛之后，各猴都在树枝上伸展肢体，另一只猴坐在旁边，“认真地检查它的毛皮，把每一根棘刺都拔掉”。

动物彼此服务，还有更为重要的：例如，狼以及某些其他食肉兽成群猎食，在攻击其猎物时彼此互助。鹈鹕（pelicans）捉鱼时相互协作。埃塞俄比亚鼯猴一齐翻转石头去找昆虫，等等；当遇到一块大石头时，在它周围能站多少只就站多少只，共同把它推翻，而且分享所获之物。社会性动物还彼此相助以保卫自己。北美野牛（bison）当有危险时就把母牛和牛犊赶到牛群的当中，它们在外围进行防卫。我还要在下一章举出一项记载，表明奇呤哈姆园囿中的两头小野公牛彼此协作向一头老公牛进行攻击，还有两匹公马一齐试图把另一匹公马从母马群中赶跑。布雷姆曾在埃塞俄比亚遇到过一大群狒狒，它们正在穿过一个山谷；有些已经登到对面的山上，有些还在山谷中：这时众狗向后者发动攻击，于是老雄狒狒立即从山上急驰而下，大张其口，凶猛吼叫，以致众狗吓得疾引而退。跟着众狗受到鼓动，再次进行攻击；不过所有狒狒这时已登上山顶，但还落下一只六个月左右的小狒狒，它高声呼助，爬上一块岩石，并且受到了众狗的包围。这时一只最大的雄狒狒，一位真正的英雄，又从山上下来，徐徐走近那只小狒狒，哄着它，得意洋洋地让它走开——众狗对此感到惊讶不止，以致停止了攻击。我不能不谈一谈另一个场面，这是上述同一位博物学者亲眼所见的：有一只鹰抓住了一只小长尾猴，由于它紧紧握住树枝，没有能够立即把它带走；这只小长尾猴高声呼助，在树上的这群猴的其他成员大肆喧嚣，急来相救，把那只鹰团团围住，拔掉它的羽毛如此之多，以致它不再想到捕获物，而只得考虑如何溜之大吉了。正如布雷姆所说的，这只鹰肯定永远不会再攻击猴群中的单独一只猴了。⑴

合群的动物肯定有一种彼此相爱的感情，不合群的成年动物没有这种感情。在大多数场合中，它们对于其他动物的痛苦和快乐实际上究竟能同情到怎样程度，还是很可疑的，尤其关于快乐是如此。巴克斯顿（Buxton）先生掌握了极好的观察方法⑵，然而他写道，他在诺福克（Norfo1k）自由放养的金刚鹦鹉（macaws）对一对有巢的同类非常有兴趣；每当那只雌鸟离巢的时候，就被群鸟围住，呜呜地狂叫，以表尊敬。动物对其同类其他成员的痛苦是否抱有什么感情，常常是难以判断的。当众牛环绕并且目不转睛地注视其将死的或死去的同伴时，谁能说出它们有何种感觉呢；然而，如赫祖所说，它们显然并无怜悯之情。动物有时完全没有同情感，是非常确实的；因为，它们把受伤的动物赶出群外，或者把它们抵死，要不就把它们咬死。这几乎是博物学中一个最黑暗的事实，除非对这个事实所提出的解释是正确的，即，它们的本能或理性导致它们把一个受伤的同伴赶出群外，免得食肉兽——包括人类在内——被引诱去追猎全群。在这种情况下，它们的行为并不比北美印第安人的更坏，后者把病弱的亲密同伴丢在荒原之上任其死亡；或者，也不比斐济人（Fijians）的行为更坏，他们把年老的或患病的父母活活埋掉。⑶

然而，许多动物肯定彼此同情对方的苦痛或危险。甚至鸟类亦复如此。斯坦斯伯里（Stansbury）船长⑴在犹他（Utah）的一个盐湖上发现一只完全瞎了的老鹈鹕，但它很肥，一定曾经长期由其同伴给予很好的喂养。布赖茨先生告诉我说，他看见过印度的母牛喂养两三头瞎牛；我曾听说过一个近似的事例，是关于家养雄鸡的。如果我们喜欢把这等行为认为是本能的，那也可以；不过对于任何特殊本能的发展来说，这等例子实在是太少了。⑵我亲自见到一只狗，是一只猫的伟大朋友，当这只猫卧病在篮中时，那只狗每次经过那里，总要用舌头把猫舐几下，这是狗表示亲善感情的最可靠信号。

一只勇敢的狗当其主人受到任何人的攻击时，它一定向他们猛扑上去，引导狗这样行动的，一定可以叫做同情心。我曾看到一个人假装去打一位妇女，在她的膝上正好有一条胆怯的小狗，而且以前从未做过这样的试验；这个小东西立刻跳下来跑开了，但当假装的殴打完了之后，它是多么固执地要舐女主人的脸，对她进行安慰，看到这种情景的确使人感动。布雷姆⑶陈述，当对一只圈养的狒狒实行惩罚时，其他狒狒就努力保护它。在上述场合中，导致狒狒和长尾猴去保护它们幼小的亲密同伴不受狗和鹰侵害的，一定是同情心。我再举另外一个有关同情的和英雄的行为的事例，这是关于小美洲猴的。几年之前伦敦动物园的一位饲养员叫我看他颈背上一条刚刚愈合的深伤痕，那是他跪在地板上时被一只凶猛的狒狒弄伤的。有一只小美洲猴，是这位饲养员的亲密朋友，它同那只大个狒狒居住在同一大间猴室内，而且对狒狒怕得要命。尽管如此，小美洲猴一看到它的朋友处于危险之中，还是立即猛冲来救，狂叫乱咬，把那只狒狒弄得晕头转向，饲养员才得以跑开，事后外科医生认为他逃脱了一次生命的大危险。

除去爱和同情之外，动物还表现有同社会本能有关系的其他属性，这在人类来说可以称为道德；我同意阿加西斯（Agassiz）⑷的看法，他认为狗也具有某种很像良心那样的品质。

狗有某种自制的能力，看来这并不完全是恐惧的结果。布劳巴哈说，狗当主人不在时会抑制自己不偷吃东西。⑸长期以来大家都承认狗是忠诚和顺从的真正模范。但象同样也是很忠于驾象人或饲养人的，可能把他们视为象群的领袖。胡克（Hooker）博士告诉我说，他在印度骑的一头象有一次陷入泥沼中如此之深，以致到次日都无法自拔，后来还是用绳索把它从泥沼中拉出来的。在这种情况下，象总是用鼻子卷住任何东西，不管是活的还是死的，把它们放在膝下，以免在泥沼中陷得更深；这时驾象人深怕胡克博士被捉到，被踩死。但胡克博士有把握地说，驾象人自己那时不会有这种危险。这样沉重的动物在如此可怕的危急中所表现的自制，乃是其高尚忠诚品质的惊人证明。⑹

所有合群生活的并且彼此协同保卫自己或攻击敌对者的动物，在某种程度上一定是彼此忠实的；而那些追随一个领袖的动物，在某种程度上一定是服从的。在埃塞俄比亚，当一群狒狒劫掠果园时，它们毫不做声地追随着领头的狒狒；如果有一只冒失的小狒狒竟然喧闹，别的狒狒就会给它一掌，教它安静和服从。⑴高尔顿先生有极好的机会去观察南非的半野生牛，他说，它们甚至片刻也不离开牛群。⑵它们本质上是奴性的，接受公共的决定；如果被任何一头有足够自信心担任领导的公牛去领导它们，那就是碰上了最好的运气。训练这等牛作为使役之用的人们孜孜不倦地注视着那些离群吃草而表现有自信心的牛，并且把这样的牛作为带头牛进行训练。高尔顿先生接着又说，这样的牛是罕见的而且是值钱的；如果生下来的牛很多是这样的话，它们很快就要被消灭掉了，因为狮子总是注意那些离群徘徊的个体。

关于引导某些动物联合在一起并且以多种方式彼此互助的冲动，我们可以推论，在大多数场合中是由实行其他本能活动时所体验到的同样满足感或快乐感来推动的；要不就是当其他本能活动受到抑制时，由同样的不满足感来推动的。我们在无数事例中看到这种情形；而且由我们家养动物后天获得的本能以显著的方式给予了阐明；例如，一只年幼的牧羊狗（shepherd dog）以驱赶和驰绕羊群为乐，但并不咬它们；一只年幼的猎狐狗以猎狐为乐，而有些其他种类的狗，如我亲眼所见，却完全不理会狐。一定有一种非常强烈的内在满足感推动着一只充满活动力的鸟日复一日地去孵卵。候鸟如被阻止不能迁徙，是会十分痛苦的；也许它们会享受开始长途飞行的乐趣；奥杜邦（Audubon）描写一些可怜的不会飞的鹅（goose）到了一定时期也要开始徒步跋涉约1000英里以上，很难相信它们对此会感到什么乐趣。有些本能完全是由痛苦感情、如恐惧所决定的，恐惧会导致自我保存，并且在某些场合中是指向特种敌对者的。我设想，没有人能够分析快乐的或痛苦的感觉。然而，在许多事例中大概是，仅仅由于遗传的力量，本能就会固执地发生，而无须快乐或痛苦的刺激。一只年幼的向导猎狗（pointer）当第一次嗅出猎物时，显然不会不把头指向猎物。笼中松鼠轻轻拍打那些它不能吃掉的坚果，好像要把它们埋人地下，简直无法想象它们这样做是由于快乐，还是由于痛苦。因此，通常假定人们的每一个行为一定都是由快乐的或痛苦的经验所推动，可能是错误的。虽然遵从一种习性可能是盲动的和含蓄不明的，而且那时既不感到快乐，也不感到痛苦，但是，如果它突然地受到强有力的抑制，一般就会体验到一种不满足的模糊感觉。

常有这样假设：动物原本就是社会性的，其结果便是它们在彼此离散之后感到不舒适，而群居在一起则感到舒适；但可能更合理的观点是，这等感觉的最初发展，乃是为了诱使那些可以从社会生活中获益的动物彼此生活在一起，其方式正如最初获得饥饿的感觉和饮食的愉快无疑是为了诱使动物去吃食。来自社会的愉快情感大概是亲与子爱情的延伸，因为社会本能的发展似乎是由于幼儿同双亲长期逗留在一起所致；这种延伸局部地可归因于习性，但主要地还应归因于自然选择。就那些在生活中密切联系而获得利益的动物而言；最喜欢群居的个体将会最好地躲避各种危险，而那些最不照顾同伙而独居生活的个体将会较大数量地死亡。亲与子的爱情起源，显然是以社会本能为基础的，我们还不知道它们是经过怎样的步骤而被获得的；但我们可以推论，在很大程度上是通过自然选择。关于最近亲属之间的异常而相反的憎恨感情，几乎肯定也是如此，如工蜂弄死其雄蜂兄弟以及后蜂弄死其女儿皆是；在这样场合中毁灭其最近亲属的欲望对群体是有利的。双亲之爱，或者代替它的某种感情，在某些极端低等的动物，如海星（starfish）和蜘蛛中也有所发展。在动物的整个类群中间或只有少数成员表现有这种感情，如球螋属（Forficula）或蠼螋即是。

最重要的同情感和爱是有区别的。母亲热爱她的熟睡而默从的婴儿，但简直不能说她在那样时刻是对婴儿同情。人对狗的爱是和同情有区别的，狗对其主人的爱亦复如此。亚当·史密斯（Adam Smith）以前曾辩说，最近贝恩先生也这样辩说：同情感的基础是建筑在我们强烈保持着以往痛苦或快乐的状态之上的。因此，当看到另一个人饥饿、寒冷、疲劳时，就会唤起我们对这等情况的回忆，“甚至在观念中也要使人痛苦”。这样，我们就被推动着去解脱他人的痛苦，为了我们自己的痛苦感情同时也可得到解脱。我们以相似的方式去分享他人的快乐。⑴但我无法理解这个观点如何解释下面的事实，即，由被爱的人比被不关心的人所激起的同情，其程度之强烈要大至不可估量。仅仅看到同爱无关的痛苦，就足可以唤起我们鲜明的回忆和联想。其解释可能在于如下的事实：在所有动物中，同情是专门指向同群的诸成员的，所以是指向相识的以及多少相爱的诸成员的，而不是指向同一物种的所有个体。这一事实并不比许多动物专门畏惧特殊的动物更令人惊奇。非社会性的物种，如狮和虎，对于自己的幼兽痛苦无疑感到同情，而对于任何其他动物的幼兽并不如此。正如贝恩阐明的，关于人类，在同情能力中大概还可加入自私、经验和模仿；因为我们对他人同情的友好行为，是希望在报答中得到好处所致；而且同情由于习性而大大被加强了。不管这种感情的起源多么复杂，由于对所有那些彼此帮助、相互保卫的动物来说，同情乃是最重要的感情之一，所以它将通过自然选择而被增强；这是因为包含最大数量的最富同情的成员的那些群体将最繁盛，而且会养育最大数量的后代。

然而，在许多场合中不可能决定某些社会本能究竟是通过自然选择获得的，还是其他本能和官能如同情、理性、经验以及模仿倾向的间接结果；或者，它们是否为习性长期连续实行的单纯结果。像设置岗哨向其同群发出危险警告那样的一种如此显著的本能，几乎也不会是任何这等官能的间接结果，所以它一定是被直接获得的。另一方面，某些社会性动物的雄者所遵循的保卫群体的习性，以及协同攻击敌对者或猎物的习性，也许起源于相互同情；但勇气以及在许多场合中的力气，一定是以前获得的，这大概要通过自然选择。

在各种本能和习性中，有些比另外一些要强得多；或者大概同等重要的是，它们通过遗传会更加持久地被遵循，而不激起任何快乐或痛苦的特殊感情。我们会自觉到，自己有些习性远比另外一些习性难于矫正或改变。因此，可以常常观察到在动物中不同本能之间的以及一种本能和某种习性之间的斗争；例如，当一只狗追逐一只兔而被制止时，它踌躇不前，再起追逐，或羞愧地回到主人身旁；又如，一只母狗对其狗仔的爱和对其主人的爱之间的斗争——当这母狗鬼鬼祟祟地溜到狗仔那里时，好像没有能够陪伴主人而感到有点羞愧。但是，关于一种本能战胜另一种本能，我所知道的一个最奇妙的事例是，候鸟迁徙的本能胜过了母性的本能。前一种本能之强令人吃惊；到了迁徙季节，被拘禁的鸟就会以胸部撞击鸟笼的铁丝，直到把毛撞光和流血为止。这种本能还致使年幼的鲑鱼（salmon）跳出它们本可在其中继续生存的淡水之外，这样就无意识地自杀了。每一个人都知道，母性本能是何等之强，它甚至可以导致怯懦的鸟类为了保护幼鸟去面对巨大的危险，虽不免有些踌躇，而且它同自我保存的本能正好背道而驰。尽管如此，候鸟迁徙的本能还是如此强有力，以致燕子、家燕和东亚雨燕到了晚秋季节往往丢弃它们的弱小幼鸟，而进行迁徙，任幼鸟在巢中悲惨地死去。⑴

我们可以理解，如果一种本能的冲动无论在什么方面都比另外某种本能或相对立的本能更有利于一个物种的话，那么它就会通过自然选择在二者之中成为更强有力的；因为这种本能最强烈发达的诸个体将会较大数量地生存下来。然而，关于候鸟迁徙本能和母性本能的比较，情况是否如此，尚属疑问。在一年的某些季节中迁徙本能整天整日所表现的这种巨大固执性或稳定活动，可能暂时给予它以重大力量。

人类是一种社会性动物

任何人都会承认人类是一种社会性动物。从人类不喜欢孤独以及要求自己家庭之外的社会生活，我们可以看出这一点。单身监禁是人所受的最严厉惩罚之一。有些作者设想人类原本是营单独家庭生活的；但时至今日，虽然单独家庭，或仅二三家庭相集，漫游于野蛮荒凉之地，就我所能发现的来说，他们总是同居住在同一地区的其他家庭保持着友好的关系。这等家庭不时集会协商，团结起来共同防卫。居住相邻地区的部落彼此几乎争战不绝，但这不能作为反对未开化人是一种社会性动物的论据；因为社会本能从来不会延伸到同一物种的一切个体。从大多数四手类的相似性来判断，人类的早期类猿祖先很可能同样也是社会性的；不过这对我们并没有多大重要性。虽然像现今生存的人类那样，仅有少数特殊的本能，并且失去了其早期祖先可能有的任何本能，但这并不能作为理由来说明人类为什么不应从远古时代起就对其同伴保持某种程度的本能之爱和同情。我们每一个人一定都会意识到我们确有这种同情感；⑴但我们的意识没有告诉我们，这种感情是否为本能的，就像低于人类的动物那样起源于很久以前，或者，它们是否为我们每一个人在其生命早期所获得的。由于人类是一种社会性动物，几乎可以肯定他将遗传这样一种倾向，即：对他的同伙忠实，并对他的部落领袖服从；因为这等属性是大多数社会性动物所共有的。结果他将具有一定的自制能力。他由于一种遗传的倾向，甘心情愿同其他人协力保卫他的同胞；如果不过多地同其自身利益或其自身强烈欲望相抵触，他将乐于以任何方式对其同胞进行帮助。

最低等的社会性动物对其同群诸成员所给予的帮助，几乎完全受特殊本能所支配，而较高等的社会性动物所给予的这种帮助则大部分受特殊本能所支配，同时部分地还被互爱和同情所推动，此外还有相当的理性帮助。虽然人类像刚才所说的那样，并没有特殊本能告诉他去如何帮助其同胞，但他仍然有这种冲动，并且由于他有进步的智力，在这方面自然要大大被理性和经验所支配。本能的同情还会使他高度评价同伴们的称赞；因为，正如贝恩先生所明确阐述的，对受表扬的喜爱，对荣誉的强烈感觉，以及还要更加强烈地对蔑视和臭名的恐惧感，乃是“由于同情的作用”。⑵因而人类就要最高度地被其同胞用姿态和语言表达出来的愿望、称赞以及谴责所影响。这样，社会本能一定是当人类还处于很原始状态时就获得的，而且很可能甚至人类的早期类猿祖先就已经获得了社会本能，人类那时的这种本能仍然产生冲动以实行某些最良好的行为；不过人类的行为在较大程度上是由其同胞所表示的愿望和裁判来决定的，不幸的是，还常常由他自己的强烈自私欲望来决定。但是，由于爱、同情以及自制通过习性而被加强，而且由于推理的能力日益变得清晰，所以人类能够合理地评价同伴们的评判，他将感到自己必须撇开暂时的快乐或痛苦，被迫遵从一定的行为路线。于是他可能宣告——任何野蛮人或未开化人都不会有这样想法——我是我自己行为的至高无上的裁判者，用康德的话来说，我不愿亲自侵犯人类的尊严。

比较持久的社会本能征服比较不持久的本能

然而，关于按照我们现今观点来看的整个道德观念问题的主要之点，迄今尚未论及。为什么一个人会感到他应该服从某一本能的欲望，而不是服从另一欲望？如果一个人屈服于强烈的自我保存感，而没有冒生命的危险去挽救同伴的生命，为什么他会痛苦地后悔不已？为什么由于饥饿而曾偷窃食物也会使他后悔？

首先，本能的冲动在人类中显然具有不同程度的力量：一个未开化人会冒生命的危险去挽救一个同群成员的生命，而对一个陌生人就完全漠不关心了；一位怯弱的年轻母亲在母性本能的推动之下，为她自己的婴儿会毫不踌躇地去冒最大的危险，而对于其同群的人就不会这样做。尽管如此，许多文明人，甚至一个少年，虽然以前未曾为他人冒过生命危险，但还充满了勇气和同情，无视自我保存的本能，立刻投入急流之中去挽救一个溺水的人，即使这是一个素不相识的人。在这种场合中，推动人类这样去做的本能的动机，和上述致使英雄的小美洲猴为了挽救其饲养员而去攻击可怕的大狒狒的那种本能的动机是一样的。上面这等行为似乎是社会本能或母性本能的力量大于任何其他本能或动机的力量的简单结果；因为那是瞬间决定实行的，以致当时没有工夫去考虑或感到快乐和痛苦；但如果受到任何原因的阻止，还会感到苦恼甚至悲痛。另一方面，对于一个胆怯的人来说，他的自我保存的本能可能非常强烈，以致他不能迫使自己去冒任何这种危险，甚至对他自己的小孩恐怕也会如此。

我知道有些人主张上述那些起于冲动的行为不受道德观念的支配，因而不能称为道德。他们把这一名词限于那些战胜相反欲望后而审慎实行的行为，或者那些在某种崇高动机的激励下而审慎实行的行为。但是，要想划出这种区别的明显界线⑴，似乎很少可能。就崇高动机来说，曾经记载过许多关于未开化人的事例，他们对人类缺少任何博爱的感情，而且不受任何宗教动机的支配，却宁愿作为俘虏而从容就义⑵，也不背叛他们的同伙；他们这种行为确可视为道德。就审慎以及战胜相反动机来说，我们可以看到当动物从危险中拯救其后代或同伙时在相反的本能之间所表现的迟疑不决；然而它们的行为虽然是为了其他动物的利益而实行的，却不能称为道德。再者，任何事情只要我们经常去做，最终就会不经过深思熟虑或毫不踌躇地去做；于是这同本能就无法加以区别了；然而肯定没有人会妄称这样一种行为并不是道德。恰恰相反，除非一种行为的完成系出于冲动，没有经过深思熟虑或努力，正如一个人需要有内在品质才能做到的那样，否则我们莫不感到这种行为不能被视作完善的或者是以最高尚方式来完成的。然而，一个人在完成一种行为之前，被迫去克服他的恐惧或缺少同情心，从某方面来看，将比一个不经过努力而由内在倾向引导着去完成一种良好行为的人，将会受到更高的称赞。由于我们无法对不同动机之间加以区别，所以我们只好把某一类的一切行为都纳人道德的范畴，如果这是由一种有道德的生物所完成的话。所谓有道德的生物乃是这样一种生物，它能对过去的和未来的行为或动机进行比较，而且能赞成哪些或反对哪些。我们没有理由来假定任何低于人类的动物具有这种能力；所以，一条纽芬兰狗（Newfoundland dog）拖出一个落水的小孩，一只猴面对危险去营救它的同伙或抚养一只失去母猴的幼猴，我们都不把这种行为称为道德的。但是，毫无疑问只有人类才能被纳入有道德的生物的地位，在人类的场合中某一类行为，不论是经过与相反动机的斗争后而深思熟虑地完成的，还是出于本能的冲动，或者是由于缓慢获得的习性的效果，都可称为道德的。

现在回头来讨论一下我们更直接的问题。虽然某些本能比另外一些本能更加强有力，而且由此导致了相应行为的发生，但是，要说人类的社会本能（包括喜爱称赞和惧怕谴责）比自我保存、饥饿、色欲、报复等本能具有更大的力量，或者说通过长期的习性获得了更大的力量，还是站不住脚的。那么，为什么人类会对他遵从了某一自然冲动而没有遵从另一自然冲动而感到遗憾，纵使他想排除这种遗憾而不可得？而且，为什么他会进一步感到他应该对他的行为有所遗憾？关于这一点，人类同低于人类的动物有深刻的差别。不过，我想我们在某种程度上还能清晰地理解这种差别的原因。

人类，由于他的心理官能的活动，无法不进行思考：过去的印象和意象不断地而且清晰地在他头脑中通过。关于那些永久在一块儿生活的动物，其社会本能是永远存在的，而且是持续的。这等动物总是随时发出危险的信号，保卫群体；并且按照它们的习性对其同伴提供援助；它们不论何时对其同伴都感到某种程度的爱和同情，而无须任何特殊的激情或欲望；它们如果长期和其同伴分离就会不愉快，如果和其同伴重聚就会高兴。而我们自己亦复如此。甚至当我们十分孤独的时候，我们还常常想到别人对自己的评价——想象中的他们对自己的褒贬；所有这一切都来自同情，而同情乃是社会本能的基本要素。连这等本能一点痕迹都没有的人大概是一个反常的怪物。另一方面，满足饥饿的欲望，或者像报复那样的任何激情，在其性质上都是暂时的，所以能够暂时地得到充分满足。完全逼真地唤起像饥饿那样的感觉是不容易的，也许几乎是不可能的；正如常常提到的，任何痛苦的感觉确实都是如此。除非在有危险的情况下，不会感到自我保存的本能；许多懦夫非面逢仇敌不会感到自己的勇气。占有别人产业的希图也许是可以举出的最固执的一种欲望；即使在这一场合中，实际占有得到满足后的感情一般也比占有的欲望为弱：许多贼，如果不是惯贼，在偷窃既遂之后，也不免对他为什么要偷东西感到惊讶。⑴

一个人无法阻止过去的印象重新通过他的头脑；这样，他就要把过去的饥饿、报复，牺牲别人以避免危险等印象与几乎永远存在的同情的本能加以比较，而且还要与他对他人所给予的褒贬的早期认识加以比较。这种认识无法从他的头脑中排除，并且由于本能的同情，它还要受到高度的评价。于是在遵从现在的本能或习性时，他将会感到好像畏缩不前，这对所有动物来说，都会引起不满足甚至痛苦。

上述有关燕子的例子虽然具有相反的性质，但它阐明了一个暂时的，但眼下是强烈固执的本能征服了平时凌驾一切之上的另一种本能。到了适当季节，这等鸟似乎终日为迁徙的欲望所迫；它们的习性改变了；它们变得惶惶不安，喧噪而群集于一处，当母鸟饲喂它的雏鸟或孵卵时，母性本能大概大于迁徙本能；但是，更为固执的本能获得了胜利，最后，当她看不见群雏的那一刹那，便马上起飞而遗弃了它们。当到达她的长途旅程终点并且迁徙本能停止活动时，如果她赋有巨大的心理活动力，而无法阻止有关她的幼雏在凄凉的北方死于饥寒交迫之中的意象不断地通过她的头脑，那么她将会感到由悔恨而引起多么强烈的痛苦。

在人类有所行为的当时，无疑他将易于遵从较强的冲动；这种冲动虽然有时会促使他取得最高尚的业绩，但更加普通的是引导他牺牲别人以满足自己的欲望。不过，他的欲望一经得到满足之后，如果过去的和较弱的印象受到永恒的社会本能的评判并且还要受到敬重同伴们善良公意的评判，那么内心的惩罚肯定将会来临。这时他将感到后悔、遗憾或羞耻；然而羞耻这种感情几乎完全与别人的评判有关。结果他将有多大程度地决定将来不再有这种行为了；这就是良心；因为良心鉴于既往而指导将来。

被我们称为遗憾、羞耻、后悔或悔恨的那些感情，其性质和力量不仅决定于受到侵犯的本能的力量，而且局部地决定于诱惑的力量，往往还要更多地决定于我们同伴们的评判。每个人对别人的称赞重视到什么程度，决定于其内在的或后天获得的同情感；而且还决定于对其行为的遥远后果的理解能力。另一个要素虽不是必然的，却极重要，即每个人对其所信仰的神或鬼的崇敬或畏惧：在悔恨的场合中尤其如此。有几位评论家持有反对意见，他们认为，有些轻微的遗憾或后悔虽然可以用本章所提出的观点来解释，但这样去解释那种震动灵魂的悔恨感情却是不可能的。但我看不出这种反对意见有多大力量。这些评论家们并没有对他们所谓的悔恨下过什么定义，我以为最合适的定义就是，悔恨乃为占有压倒之势的后悔感。悔恨同后悔的关系恰如狂怒同怒或者极度痛苦同痛苦的关系一样。一种非常强烈而且非常受到普遍称赞的本能，如母爱，如果没有被遵从的话，那么引起这种未被遵从的过去印象一旦有所减弱，就会引起最深刻的悲痛，这一点也不奇怪。甚至一种行为同任何特殊本能并不相反，仅仅由于知道朋友们和地位相等的人们鄙视自己，也足可以招致巨大的悲痛。由于恐惧而拒绝决斗曾使许多人感到羞耻的极度痛苦，谁还能对此有所怀疑呢？据说，许多印度教徒由于吃了不洁净的食物，其灵魂深处都要激动起来。这里还有另外一个事例，我以为一定可以称为悔恨。兰多尔（Landor）博士曾是澳大利亚西部的地方行政官，说道，在他的农庄内，“有一个土著居民，其众妻之一因病死去之后，他来说，他将到一个远方部落用矛刺杀一个妇人，以满足对他妻子的义务感。我告诉他说，如果他这样干，我就要把他送去终身监禁。他在农庄又待了几个月之后，显得异常消瘦，并且抱怨说，他无法睡眠，也不能吃东西，他的妻子的幽灵总是缠绕着他，因为他没有为亡妻取来一条生命之故。我坚决不为他所动，并且使他确信，如果他这样干，什么也不能挽救他”。⑴尽管如此，这个人还是失踪了一年多，然后意气昂扬地回来了；他的另一个妻子告诉兰多尔博士说，她的丈夫从一个远方部落取来了一个妇人的生命；但是关于他的行为不可能得到法律的证据。可见一个部落所视为神圣的准则如被违反，就会引起极深刻的感情——而这种感情同社会本能完全无关，除非这种准则是以同群的评判为基础的。全世界许多奇异迷信是怎样起源的，我们还不知道，我们也无法说出最低等的未开化人为什么憎恶某些真正的重大罪恶，如乱伦（然而这并不十分普遍）。甚至可以怀疑，有些部落是否认为乱伦比同姓的，但没有亲属关系的男女结婚更可嫌忌。“澳洲人认为违犯这一法律就是罪恶，他们最憎恶这种罪恶；北美的某些部落也完全如此。无论在上述任何一个地方问道，杀死一个远方部落的妇女和娶一个本族的女子这两件事，哪一件更坏，他们将会给予正和我们相反的答复”。⑴因此，我们可以否定某些作者最近坚持的那种信念，即认为对乱伦的憎恶乃是由于我们具有一种特殊的、由上帝植入的良心。总之，一个人被教导去相信作为一种赎罪应该自行投案要求审判，可以理解导致他有这样行为的乃是由于他受到了如此强有力的一种思想感情，如悔恨所推动，虽然悔恨有上述那样的起因。

受到良心驱使的人通过长期的习性将获得完全的自制，这样，他的欲望和情欲最终就会不经斗争而直接屈服于他的社会同情心和社会本能，其中也包括他对同伴评判的感觉。依然饥饿的或依然充满仇恨的人将不会想到偷窃食物或实行报复。就像我们以后将看到的那样，自制的习性正如其他习性，可能、甚至很可能是遗传的。这样，通过后天获得的以及也许遗传的习性，人类最终会感到，对他来说最好是遵从他的比较固执的冲动。“应该”这个专横的词似乎仅仅是针对意识到行为准则的存在而言，不论这种意识是如何发生的。以前一定常常热烈地主张，一位有身份的人如果受到侮辱，就应该进行决斗。我们甚至说，向导猎狗应该用头指向猎物，拾物猎狗应该衔回被击中的猎物。如果它们没有这样做，那就是它们没有尽到义务，而且行为失误。

如果导致违犯他人利益的任何欲望或本能仍然出现，而且当在头脑中回忆及此时，其强烈程度同社会本能相等，或者还要超过后者，那么这个人对于曾经遵从这种欲望或本能就不会感到深刻的遗憾；但他会意识到，如果他的行为被他的同伴们知道，就要受到谴责；倘发生这种情形而不感到不安，像这样缺乏同情心的人还是很少。如果他没有这种同情心，导致这种坏行为的欲望很强，而且当回忆时也没有被社会本能以及他人的评判所克服，那么他本质上就是一个坏人⑵；剩下来的唯一抑制的动机就是对惩罚的畏惧；以及深信为了自私的利益从长远看与其注重自己的利益莫如注重他人的利益。

如果一个人的欲望并没有侵犯他的社会本能，这就是说没有侵犯他人的利益，显然他可以问心无愧地满足他的欲望；但是，为了完全不受自责，至少不受忧虑不安的影响，那么避免同胞们的谴责——不论合理与否，对他来说几乎还是必要的。他还一定不会打破他的生活习惯，特别是这等生活习惯合乎情理时，尤其如此；因为，他如果这样做了，肯定要感到不满足。按照他的知识或迷信，可能信仰一个上帝或多神，因此他还一定要避免上帝或多神的摒弃，不过在这种场合中，对神罚的恐惧常常伴随发生。

最初受到重视的仅为严格的社会美德

上述关于道德观念——它告诉我们应该做的是什么——的起源及其性质的观点，以及关于良心——如果我们违背它就要受到谴责——的起源及其性质的观点，同我们看到的人类这种官能的早期不发达状态很一致。原始人类的美德至少是普遍实行的，所以他们才能联成一体，那些美德至今仍被认为是最重要的。但是，这些美德几乎专门施于同一部落的人，而与此相反行为如果施于其他部落的人则不视为罪恶。如果凶杀、抢劫、叛变等盛行，任何部落都无法团结一致，因而这等罪恶在同一部落的范围内就要“被打上千古臭名的烙印”；⑴但超出这等范围之外，就不会激起这种思想感情了。北美印第安人如能剥取其他部落一个人的头皮，自己就会感到十分高兴，而且还会得到别人的尊敬；达雅克人（Dyak）[*]割掉一个无辜人的头，并把它晾干作为战利品。杀婴以极大规模通行于全世界，⑵并没有受到谴责；杀婴、特别杀女婴曾被认为对部落有好处，至少没有害处。自杀在以往时代里并没有被普遍视为一种罪恶⑶，且由于显示了勇气，反被视为一种光荣的行为；有些半开化民族以及未开化民族至今仍然实行自杀而不受到谴责，显然这种行为同部落的其他人并无利害关系。曾经记载，印第安的萨哥人（Thug）对于他自己抢劫和勒死过往行人没有能够像以前他父亲干的那样多，从良心上感到遗憾。在原始的文明状态下，抢劫陌生人诚然被视为光荣。

奴隶制度在古代虽然有某些方面的益处，⑷却是一种大罪恶；然而在最近以前并不这样认为，甚至最文明的民族也是如此。由于奴隶一般属于和其主人不相同的种族，情况就尤其是那样了。因为野蛮人不重视妇女的意见，所以普遍对待妻子就像对待奴隶一样。大多数未开化人对于陌生人所遭受的痛苦完全漠不关心，甚至以目睹此事为乐。众所熟知，北美印第安人的妇女和儿童在对敌人施行严刑拷打时，也从旁相助。有些未开化人以虐待动物作为消遣⑸，这种行为令人发指，但对他们来说，人性还是一种未知的美德。尽管如此，除了家族的感情之外，同一部落诸成员之间的友好行为还是普遍的，尤其在有人患病期间更加如此，这种友好行为有时会扩展到这等范围以外。芒戈·帕克（Mungo Park）关于非洲腹地黑人妇女对其友好行为的动人记载，是众所熟知的。未开化人彼此高尚地忠诚相待，但对陌生人并不如此，关于这一点可以举出许多事例；普通经验证实了西班牙人的一句格言：“万万不可信任印第安人。”无诚实则无忠诚；诚实这一基本美德在同一部落诸成员之间并非罕见。例如，芒戈·帕克曾听到黑人妇女教育她们的孩子们要热爱诚实。再者，这是头脑中如此根深蒂固的美德之一，以致未开化人有时甚至不惜重大代价而施此美德于陌生人；但是，向敌人说谎却很少被认为是一种罪过，近代外交史非常明显地展示了这一点。部落一旦有了一个公认的领袖，不服从就会成为一种罪恶，而且，甚至卑鄙的屈服也被视为神圣的美德。

在原始时代，一个人如果缺少勇气就不会有益于或忠实于他的部落，所以这一品质普遍被列入最高的等级；在文明国度里，一个善良而怯懦的人可能远比一个勇敢的人对群体更为有益，但我们还是禁不住本能地尊敬后者，不管懦夫多么乐善好施都是一样。另一方面，同他人福利无关的慎重，虽为一种很有益的美德，却从来没有受到高度的尊重。如果不能自我牺牲、不能自制以及没有忍耐力，就无法实行为部落福利所必需的那些美德，所以对于这等品质无论何时都高度地而且公正地给予了评价。美洲未开化人甘受最可怕的酷刑而不发一点呻吟，以证明和增强他的毅力和勇气；我们对他不得不加以称赞，甚至对印第安的法基尔人（Indian Fakir），由于一种宗教动机而把铁钩插入肉中悬空摆动，我们也要加以称赞。

另一种所谓自重的美德，对部落福利的影响虽不明显，但确实存在，未开化人从来不尊重这种美德，而现今却受到文明民族的高度欣赏。未开化人并不谴责最无节制的放纵生活。极度的淫荡生活以及鸡奸流行之广，已达到使人震惊的程度。⑴然而，一夫多妻或一夫一妻的婚姻一旦普及之后，嫉妒就会导致妇女美德的反复灌输，这种美德受到尊重后，就倾向于扩大到未婚妇女。而它扩大到男性却非常缓慢，我们在今天还可以看到这种情形。贞洁显著地需要自制；所以在文明人的道德史中，自古以来它就受到了尊重。其结果便是，毫无意义的独身生活自古以来就被列为一种美德。⑵对下流猥亵的憎恶，在我们看来是如此自然，以致被认为是天生的，它对贞洁是一种多么可贵的帮助，这是一种近代的美德，正如斯汤顿（G.Staunton）爵士⑶所指出的，它专属于文明生活。这从各个不同民族的古代宗教仪式，从庞贝（Pompeii）古都的壁画，以及从许多未开化人的习俗，都可以得到阐明。

于是我们可以知道，未开化人认为，很可能原始人类也认为，行为是好或是坏，显然仅仅看它们对部落福利的影响如何，并不考虑它们对种族以及对部落的个体成员有何影响。这一结论同以下的信念十分符合，即，所谓道德观念原本发生于社会本能，因为二者在最初都只与群体有关。

如果按照我们的标准去衡量，未开化人道德低下的主要原因为：第一，同情仅限于同一部落。第二，其推理能力不足，不能认识许多美德、特别是自重美德同部落一般福利的关系。例如，未开化人无从探知大量罪恶是由缺少节制、贞洁等所引起的。第三，自制力薄弱；因为这种能力没有通过长期连续的，也许是遗传的习性，更没有通过教育和宗教而被加强。

我之所以对未开化人的不道德⑷进行如上的详细讨论，是因为有些作者最近高度估量了他们的道德本性，或者把他们的大部分罪恶归因于仁慈的误用。⑴这些作者的结论似乎是依据未开化人所具有的那些美德对家族和部落的生存都是有益的，甚至是必需的——无疑他们确有这等品质，而且往往达到高度水平。

结　　语

有一个学派认为道德是派生的（derivative school of morals），这一学派的哲学家们以前假定，道德的基础系建筑在利己之上的；但最近“最大幸福原则”（Greatest happiness principle）被突出地提出来了。⑵然而，把后一原则作为行为的标准，而不是作为行为的动机，是比较正确的说法。不过，我查阅过一些著作，所有这些作者们，除去少数例外，⑶皆谓每一种行为一定都有一个特殊的动机，而且这个动机一定都同某种愉快或不愉快相关联。但是，人类的行为似乎常常出于冲动，这就是说，出于本能或长期的习性，却没有感到愉快的任何意识，其方式很可能恰如一只蜜蜂或一只蚁盲目地遵从其本能时所做的那样。在像火灾那样极端危险的情况下，当一个人毫无片刻踌躇、竭力去救他的同伙时，他简直不能感到什么愉快；而且他更没有时间去考虑如果他不这样干，以后可能会感到不满足。如果此后他回想起自己的行为，他大概会感到有一种冲动的力量存在于他自身之中，而这种力量同追求愉快或幸福大不相同；这似乎就是根深蒂固的社会本能。

在低于人类的动物场合中，把它们社会本能的发展说成是为了物种的一般幸福，莫如说是为了物种的一般利益更加恰当得多。我们可以给一般利益这个术语下这样一个定义，即：在它们所隶属的外界条件下，把最大数量的个体养育得充满活力和十分健壮，而且使其一切能力均臻完善。由于无论人类的或低于人类的动物的社会本能；都是以差不多一样的步骤发展的，所以在这两种场合中，采用同一个定义，并且以群体的一般利益或福利、而不以一般幸福作为道德的标准，如果行得通，还是适当的；但是，由于政治的伦理学的关系，对这个定义也许需要某种限制。

当一个人冒着生命危险去救一个同伙的生命时，我们说他的这种行为是为了人类的幸福，莫如说是为了人类的利益，似乎也是更为正确的。毫无疑问，个人的利益和个人的幸福通常是一致的；一个满足的、幸福的部落将比一个不满足的、不幸福的部落繁荣兴旺。我们已经知道，甚至在人类历史的早期阶段，群体的明确愿望将会自然地在很大程度上影响每一个成员的行为；因为所有成员都希望幸福，所以，“最大幸福原则”便成为最重要的第二位的指针和目的了；然而，社会本能以及同情心（它引导我们重视他人的褒贬）则为第一位的冲动和指针。这样，对于把我们本性最高尚的部分建筑在利己原理的基础之上所进行的指责就会被消除；诚然，除非每一种动物当遵从其固有本能时所感到的满足，以及当这种本能受到制止时所感到的不满足被称为利己，那就另当别论了。

同群诸成员最初由口头，其后由文字表示出来的愿望和意见，或者单独形成我们行为的指针，或者大大加强社会本能；然而，这等意见不时有直接反对社会本能的倾向。“荣誉律”（Law of Honour）对后述这一事实提供了很好的例证，这就是由地位相同的人的意见、而非由所有同胞们的意见形成的一项律条。违反这一律条，甚至当知道这种违反是同真实道德严格符合时，也会致使许多人感到比真正犯罪时更大的极度痛苦。我们在下述那样的感觉中可以辨认出同样的影响，即：如果偶然地违反了一种细小的，但是确定的礼节，当我们回忆及此时，即使事隔多年，大多数人还会有一种炽烈的羞愧感。从长远观点看，对所有成员来说什么是最好的，群体对此所做的评判一般要受到某种幼稚经验支配；但是，由于愚昧无知以及推理方的薄弱，这种评判陷于错误者并不罕见。因此，同人类的真正利益和幸福完全相反的最奇怪的风俗和迷信在全世界便成为威力无穷的了。在打破其社会等级的印度教徒所感到的恐怖以及许多其他这样的事例中，我们看到了上述这种情形。一个印度教徒被诱惑吃了不洁净的食物后所感到的悔恨同他犯了偷窃后所感到的悔恨有何不同，是难以区别的；不过前者很可能要更剧烈些。

我们不知道，如此众多的荒谬行为准则以及如此众多的荒谬宗教信仰是怎样发生的，我们也不知道，它们在世界各地怎么会如此深入人心；但值得一提的是，一种信仰如果在生命早期当脑筋易受影响时受到不断反复的灌输，那么这种信仰似乎就会获得一种差不多本能的性质；一种本能的本质就在于它的被遵从并不依靠理性。我们无法说，为什么某些可称赞的美德，如热爱诚实，在某些部落远比在另外一些部落受到更高的欣赏⑴；我们也无法说，甚至在文明民族之间也普遍有同样的差别。既然知道许多奇怪的风俗和迷信已经多么稳固地固定下来，那么我们对下面的情况就不必感到惊奇了，即受到理性支持的自重美德，虽然在人类早期状态下没有得到重视，但现今在我们看来它是如此自然，以致被认为是天生的。

尽管有许多疑惑根源，我们还是能够一般地而且容易地区别高级的和低级的道德准则。高级道德准则是建筑在社会本能之上的，而且同别人的福利有关。它们受到我们同伙称赞的以理性的支持。有些低级道德准则当含有自我牺牲的意思时，虽然不应称其为低级的，但它们主要同自我有关，而且系由舆论所引起，并由经验和教养使其成熟；因为野蛮部落不实行之。

当人类文明有所进步，并且小部落联合成较大的群体时，最简单的理性将告诉每一个人，他应该把他的社会本能和同情扩大到同一民族的一切成员，虽然在个人方面他们并不相识。这一点一旦达到之后，阻止其同情扩大于所有民族和所有种族的人，就只有一种人为的障碍了。诚然，如果这等人们由于容貌和习惯的巨大差异而被区分开，经验不幸地向我们阐明，在我们把他们视为同胞之前，不知要经过多么悠久的岁月。超越人类范围以外的同情，即对低于人类的动物施以人道，似乎还是最近获得的道德之一。未开化人除了对其玩赏动物外，显然没有这种感觉。古罗马人可恶的人兽格斗表演，阐明了他们对人道所懂得的是何等之少。就我所能看到的来说，潘帕大草原（Pampa）[*]上的大多数高卓人（Gauchos）[**]还不知道真正的人道概念。这是人类被赋予的最高尚美德之一，它似乎是我们的同情变得愈益亲切而且愈益广施的附产物，直到把同情扩大到一切有知觉的生物。这种美德一旦受到少数人的尊重并实行之，它就会通过教育和榜样传播于青年之间，最终便成为舆论的一部分。

道德修养的可能的最高阶段是，我们认识到应该控制自己的思想，“甚至在内心深处的思想中也不再去想过去使我们感到非常快活的那些罪恶”。⑴无论什么坏行为，只要为心理所熟悉，就容易实行得多。正如罗马皇帝奥瑞利亚斯说过的：“汝之习以为常之思想为何，汝之心理特性亦为何，盖灵魂被思想之色所染也。”⑵

英国大哲学家斯宾塞最近说明了他对道德观念的观点。他说：“我相信，通过人类种族一切过去世代所组织起来并且巩固下来的功利经验，已产生了相应的变异，这等变异由于连续的遗传和积累便成为我们道德直觉的一定能力——道德直觉乃是对正确行为和错误行为反应的一定情绪，而这等行为在个人功利经验方面，并没有明显的基础。”⑶美德的倾向或多或少都是遗传的，在我看来，这并无固有的不可能性。因为，且不谈许多我们的家养动物将其各种性情和习性传递给后代，我曾听到一些可靠的事例表明，偷窃的欲望和说谎的倾向看来在一些上层家庭中也有所蔓延，因为偷窃在富有阶级中是一种罕见的犯罪，所以如果同一家庭的两三个成员都有这种倾向，简直就不能用偶然的巧合来加以解释了。如果坏倾向是遗传的，那么好倾向很可能也同样是遗传的。身体状态由于可以影响脑部，所以对道德倾向也会发生重大影响，大多数患有慢性胃病和肝病的人都明白这一点。“道德观念的堕落或毁灭往往是精神错乱的最早症状之一”，⑷这也阐明了同样的事实，疯狂常常被遗传，乃是众所周知的。除非根据道德倾向的遗传原理，我们就无法理解据信存在于人类各个种族之间的这方面差异。

美德的倾向即使部分地遗传，也会对直接或间接来自社会本能的第一位冲动给予莫大帮助。只要承认美德倾向是遗传的话，那么似乎很可能是，至少在像贞洁、自我克制、对动物施行人道等那样的场合中，美德倾向通过在同一家族中连续若干代的习性、教育和榜样而最初印记在精神机构中；并且通过具有这等美德而在生存斗争中获得最大成功的个体，而最初印记在精神机构中，不过后者的程度是十分次要的，或者根本没有作用。关于任何这样的遗传，我的主要疑问是，无感觉的风俗、迷信和嗜好，如印度教徒对不洁净食物的恐惧，是否应该按照同一原理而传递下去。我还没有遇到过任何证据可以支持迷信的风俗和无感觉的习性之遗传，虽然实质上这比下述情况的可能性不见得更小，即：动物可以获得对某些食物种类的遗传的嗜好或对某些敌对者的遗传的恐惧。

总之，人类无疑就像低于人类的动物那样，为了群体利益而获得的社会本能，从最初起就会使他有某种帮助同伴的愿望，某种同情感；以及强迫他重视同伴们的褒与贬。这等冲动在很早时期就作为他的原始的是非准则。但是，由于人类智力逐渐进步，并且能够探知其行为的比较遥远的后果；由于他获得了充分的知识以抵制有害的风俗和迷信；由于他不仅重视其同胞们的利益，而且日益重视其幸福；由于有遵从有益的经验、教育和榜样的习性，他的同情变得愈益亲切而且广施于人，以至扩大到一切种族的人、低能儿、残废人以及社会上其他无用的人，最终扩大到低于人类的动物——所以他的道德标准步步升高。派生学派的道德学者们以及直观学派的学者们都承认，自从人类早期历史以来道德标准就升高了。⑴

由于不时可以看到在低于人类的动物的各种本能之间进行着一种斗争，所以在人类的社会本能以及由此派生出来的美德和他的低级的、虽然暂时比较强烈的冲动和欲望之间也应该有一种斗争，就不足为奇了。正如高尔顿先生⑵所说的，人类是在相当近的时期内才脱离野蛮状态的，所以上述就愈益不足为奇了。当屈服于某种诱惑之后，我们就要感到不满足、羞愧、后悔或悔恨，这同其他强有力的本能或欲望没有得到满足或受到压抑时所引起的那种感觉是相似的。我们把对过去受到诱惑的薄弱印象同永久存在的社会本能进行比较，或者同幼年时期获得的而在一生中增强的、直到差不多像本能那样强烈的习性进行比较。如果在我们面前依然有这种诱惑，而我们不为所动，那是因为社会本能或某种风俗习惯当时占有优势，要不就是因为我们已经懂得社会本能或某种风俗习惯今后如与对受到诱惑的薄弱印象相比较，前者似乎更加强烈，而且违背它，就要招来痛苦。展望未来诸代，没有理由惧怕社会本能将会变弱，我们可以预料美德的习性将会变强，也许通过遗传而固定下来。在这种场合中，在我们高级冲动和低级冲动之间所进行的斗争将比较不剧烈，而且美德终将胜利。

以上两章提要

毫无疑问，最低等动物和最高等动物之间的心理差异是巨大的。一个类人猿如果能够不带偏见地观察他自己的情形，他大概会承认，虽然他能作出狡诈的计划去抢掠一个田园，虽然他能用石头去打仗或者砸开坚果，但把石头制成一种工具的思想却完全在其范围之外。他大概会承认，关于进行一系列形而上学的推理，或者解答一个数学题，或者对上帝的思考，或者对庄严的自然景色的赞美，他所能做的就更少了。然而，有些猿类很可能宣称，他们能够赞美而且的确赞美过其对象在结婚期间所表现的皮毛颜色之美。他们大概还会承认，虽然他们能用叫声使其他猿理解其某些知觉和比较简单的需要，但用一定声音去表达一定意思的概念，决不会通过他们的头脑。他们大概要坚决主张，他们乐于以许多方式去帮助同群的伙伴，为了伙伴不惜冒生命的危险，并且对孤儿给予照顾；但他们将被迫承认；对所有生物的无私之爱——人类的最高尚品质，却完全超出其理解力之外。

尽管人类和高等动物之间的心理差异是巨大的，然而这种差异只是程度上的，并非种类上的。我们已经看到，人类所自夸的感觉和直觉，各种情感和心理能力，如爱、记忆、注意、好奇、模仿、推理等等，在低于人类的动物中都处于一种萌芽状态，有时甚至处于一种十分发达的状态。这等情感和心理能力像我们在家狗和狼或豺的比较中所看到的那样，也能通过遗传而有某种进步。如果能够证明一般概念的形成，自我意识等那样的某些高等心理能力绝对为人类所特有（这似乎是极其可疑的），那么，这等属性很可能仅仅是其他高度进步的智能的附带结果，而智能的高度进步主要是一种完善语言连续使用的结果。新生的婴儿到什么年龄才会有抽象的能力或自我意识并且可以考虑到其本身的存在？我们还无法作出回答；关于上升到怎样的生物等级才能有上述心理能力，我们也同样无法作出回答。语言的半人为、半本能的状况仍然带有其逐渐进化的标志。那种对上帝的崇高信仰，并非人类普遍具有的；而对精灵作用的信仰都是其他心理能力所自然产生的结果。道德观念在人类和低于人类的动物之间，也许提供了一个最好的和最高级的界限；但是关于这个问题，我不必多说什么，因为晚近我曾力图阐明社会本能——人类道德构成的首要原则⑴——在活跃的智力以及习性的效果帮助下，自然会引出一项金科玉律：“汝等所欲人之施于己者，即应以此施于人”；而这正是建立在道德的基础之上的。

在下一章中我将略述人类的几种心理官能和道德官能逐渐进化所经过的可能步骤的方式。这种进化至少是可能的，无可否认的，因为我们日常在每一个婴儿身上都可以看到这等官能的发展；而且我们还可以从比低于人类的动物的心理官能还要低的完全白痴，到一个像牛顿那样的伟人追踪出一系列完整的心理等级。

第五章　智能和道德官能在原始时代和文明时代的发展

智力通过自然选择的进步——模仿的重要性——社会的官能和道德的官能——它们的发展限于同一部落的范围之内——自然选择对文明民族的影响——关于文明民族一度曾是野蛮民族的证据。

本章所讨论的这个问题是极其有趣的，但我处理的方法并不完善，而且是片断式的。华莱士先生在上述曾经提及的那篇可称赞的论文⑴中争辩说，人类自从局部地获得那些智能和道德官能以区别于低于人类的动物之后，他就很少可能通过自然选择或其他方法发生身体变异。这是因为人类能够通过他的心理官能“使一个不变的身体同正在变化着的世界保持和谐一致”。人类有巨大能力使其习性适应于新的生活条件。他发明武器、工具以及获得食物和保卫自己的各种策略。当他迁徙到比较寒冷的气候中时，他穿衣裳，建棚屋，而且生火；他用火烧煮非如此不能消化的食物。他用各种方式对他的同胞们进行帮助，并且预测未来的事变，甚至在远古时代，他就实行了某种分工。

另一方面，低于人类的动物必须在身体构造上发生变异，才能在大大变化了的生活条件下生存下去。它们必须变得更加强壮，或者获得更加有效的牙或爪，以抵御新的敌对者；要不它们就必须缩小，以逃避发觉和危险。当它们迁徙到比较寒冷的气候中时，它们的皮毛必须变厚，或者体质发生改变。它们如果不能这样变异，就要灭亡。

然而，正如华莱士先生所正确坚持的，关于人类的智能和道德官能，情况就大不相同了。这等官能是易于变异的；我们有各种理由可以相信，这等变异有遗传的倾向。因此，它们如果以往对原始人类及其类猿的祖先有高度重要性的话，那么它们大概就要通过自然选择而有所完善或进步。智能的高度重要性，不容置疑，因为人类在世界上之所以能够取得优越地位主要应归功于他的智能。我们知道，在最原始状态的社会中，那些最精明的、发明和使用最优良的武器和陷阱的并且能够最好地保卫自己的个人，将养育最大数量的后代。部落如果包含最大数量的赋有这等智能的人，这些部落的人数就要增加，而且会取代其他部落。人口数量首先决定于生活资料，而生活资料则部分地决定于一个地方的自然性质，但在非常大的程度上决定于那里所实行的技术。当一个部落增大了而且胜利了的时候，它往往通过同化其他部落而进一步增大。⑵一个部落的人们的身材和体力对于它的成功同样也有某种重要性，而身材和体力则部分地决定于他们所能得到的食物的性质和数量。在欧洲，青铜时代的人被一个更加强有力的种族所代替，根据他们的刀柄来判断，后者的双手是比较大的；⑴不过他们的成功，更多地还是由于他们在技术方面的优越性。

所有我们知道的有关未开化人的情况，或者从他们的传说和古代碑石——其历史已完全为现代居民所遗忘——推论出来的情况，都阐明了自极其遥远的古代以来成功的部落就曾取代其他部落。在整个地球上的文明地方，在美洲的辽阔平原上，并且在太平洋的孤岛上，都曾发现过绝灭的或被遗忘的部落废墟。今天文明民族到处取代野蛮民族，除非那里的气候设置了致命的障碍，他们的成功主要是，纵使不完全是，通过他们的技术获得的，而技术则是智能的产物。因此高度可能的是，人类的智能主要是通过自然选择而逐渐达到完善的；这一结论就可以充分满足我们的意图了。当然，从低于人类的动物的智能状态到人类的智能状态追踪出各个独立智能的发展无疑是有趣味的，但我的能力和知识都不容我做这样的尝试。

值得注意的是，一旦人类的祖先成为社会性的（这很可能发生于很早的时期），模仿、理性以及经验的原则就会在某种程度上增大并大大改变其智力，现今我们还可以在低于人类的动物中看到这等智力的仅有痕迹。猿类像最低等的未开化人那样，很喜欢模仿；以前提到的一个简单事实表明，经过一段时间后，在同一地方用同一种类的陷阱就不能捉住任何动物，这阐明了动物会从经验中得到教训，而且可以模仿其他动物的谨慎。且说，如果在一个部落中，有某一个人比其他人更精明，发明一种捕捉动物的新圈套或一种新武器或其他攻守工具，那么，最明显的自身利益就会鼓舞其他成员去模仿他，而无须很大推理力的帮助；而所有成员都会因此受益。各种新技术的经常实践一定也在某种微小程度上可以使智力加强。如果新发明是一项重要的发明，这个部落的人口数量就会增加，广为散布，并取代其他部落。一个部落的人口如果因此而愈益增多，那么降生另外优秀的和富有发明才能的人，始终有更多的机会。如果这样的人留下来的孩子们继承了其心理上的优越性，那么降生越发机灵的成员的机会，大概多少要多些，而在一个很小的部落中决定的要多些。甚至他们没有留下孩子，部落依然包含有其血缘关系的亲属；农业学者们现已查明，⑵当一头动物被屠宰后，如果发现它是有价值的，那么用这头动物的家系进行保存和繁育就可以获得我们所需要的性状。

现在转来谈谈社会的官能力和道德的官能。原始人类或人类的类猿祖先要成为社会性的，就必须获得那些迫使其他动物进行合群生活的同样本能情感；而且毫无疑问，他们显示了同样的一般倾向。当他们离开他们的伙伴时就会感到心神不安，他们对伙伴们大概会感到某种程度的爱；他们在遇到危险时将彼此发出警告，而且在进攻或防御中彼此进行帮助。所有这一切都意味着某种程度的同情、忠诚和勇气。这等社会属性对低于人类的动物的高度重要性已是无可争辩的了，毫无疑问，人类祖先也是以相似的方式，即在遗传的习性帮助下通过自然选择获得这等属性的。当生活在同一地方的两个原始人类的部落进行竞争时，如果（其他条件相等）某一个部落包含有大量勇敢的、富有同情心的并且忠实的成员，他们时刻准备彼此发出危险警告，相互帮助，相互防卫，那么这个部落就要获得较大的成功而征服其他部落。让我们记住，在未开化人的永无休止的战争中，忠诚和勇气是多么重要。受过训练的军人之所以优于没有受过训练的乌合之众，主要在于每个人对其同伙所感到的信赖。正如巴奇霍特⑴所很好阐明的，服从具有最高的价值，因为任何形式的政府都比没有政府好。自私的和好争论的人们不会团结一致，而没有团结一致，什么也不能完成。一个部落如果富有上述那些属性，就会广为分布，战胜其他部落：但是，根据过去的历史来判断，经过一定的时间，这个部落又会被另一个禀赋更高的部落所征服。这样，社会的和道德的属性就倾向于徐徐进步，而普及于全世界。

但可以这样问：大量成员在同一部落的范围内最初怎样赋有这等社会的属性和道德的属性呢？美德的标准又是怎样提高的呢？比较富有同情心的和仁慈的双亲所生育的后代，或者对其伙伴比较忠诚的双亲所生育的后代，其数量是否会比同一部落的自私而奸诈的双亲所生育的后代更多，是极其可疑的。一个人宁愿牺牲自己的生命，就像许多未开化人所做的那样，也不背叛他的伙伴，他大概常常不会留下后代以继承其高尚本性的。最勇敢的人们在战争中永远心甘情愿奔向前方，而且慷慨地为他人献出自己的生命；这样的人平均要比其他人死的多。因此，赋有这等美德的人们的数量或他们的美德标准不能通过自然选择，即最适者生存。而被提高，似乎是很可能的；因为我们在这里所谈的并非是某一部落战胜另一部落的问题。

导致赋有这等美德的人们在同一部落内增加其数量的情况虽然过于复杂，而无法清楚地把它探究到底，但我们还能够追踪出某些可能的步骤。首先，当部落成员的推理力和预见力有所进步时，每一个人很快就会懂得，如果他帮助同伙，通常也会得到作为回报的帮助。从这个低等动机出发他大概可以获得帮助其同伙的习性；行使仁慈行为的习性肯定要加强同情感，而对仁慈行为的最初冲动则是同情感给予的。加之，在许多世代中被遵从的习性很可能有遗传的倾向。

但是对社会美德发展的另一个更加强有力的刺激则是由我们同伙的褒贬所提供的。正如我们已经看到的，我们经常对他人加以赞扬或给予谴责主要是由于同情本能，如果这是施于我们自己，我们当然爱赞扬而怕谴责；这种本能无疑像所有其他社会本能那样，最初也是通过自然选择而获得的。在多么早的一个时期，人类祖先在其发展进程中变得能够感觉到其同伙的赞扬和谴责，并被它们所激励，我们当然无法说出。不过，甚至狗似乎也懂得鼓励、赞扬和谴责。最原始的未开化人也有光荣感，如他们保存那些英勇获得的战利品，他们有过分自夸的习性，他们甚至极端注意其个人容貌和装饰，这就明确地阐明了上述感觉，因为，除非他们重视其伙伴们的意见，否则这等习性就没有什么意义了。

如果违反他们的某些次要准则，他们肯定也要感到羞愧，而且显然要感到悔恨，例如，那个澳洲土人由于没有能够及时谋杀另一个妇女以安慰其亡妻之灵而日益憔悴和心神不安，就是一个说明。我虽然没有遇到过任何其他见于记载的事例，但下述事例足以说明一个未开化人宁愿牺牲自己的生命而不背叛他的部落，宁愿坐牢也不违反他的誓言，⑴像这样的人当没有完成他视为神圣的义务时，而不在灵魂深处感到悔恨，简直是令人不可相信的。

因此我们可以断言，在很遥远的古代，原始人类已经受到了其同伴赞扬和谴责的影响。显然，同一部落的成员对那些在他们看来具有普遍利益的行为将会表示赞成，而对那些看来是有害的行为则会予以谴责。为他人谋利益——汝如何施于人，人亦将如何施于汝——乃是道德的基础。因此，关于原始时代中爱赞扬，怕谴责的重要性，我们简直无法把其重要性再予以夸大了。一个人如果为了他人的利益而牺牲自己的生命，并非被任何深刻的本能情感所推动，而是被一种荣誉感所激起，那么他就会以他的榜样唤起其他人要求荣誉的愿望，而且还会以实行这种行为来加强对其称赞的高尚情感。这样，他给部落带来的好处远比他留下一些倾向于承继其自己那样高尚品格的后代还要多得多。

人类的经验和理性增长了，就可以察觉出其行为的更加遥远的后果；而自重的美德，如自我克制、贞洁等，即将受到高度的尊重，甚至被视为神圣的，可是这等美德，像我们以前看到的那样，在早期却完全不受重视。然而，我没有必要再重复我在第四章中关于这个问题的叙述。我们的道德观念或良心终于成为一种高度复杂的思想感情——它起源于社会本能，大大被我们同胞们的称赞所指导，还受到理性和自我利益而且晚近又受到深厚的宗教情感的支配，更被教育和习性所巩固。

一定不要忘记，对任何人及其子孙胜过同部落的其他人来说，道德的高标准虽然仅有很少一点利益，或者根本没有利益，但禀赋优良的人在数量上的增加以及道德标准的进步，对某一个部落胜过另一个部落来说，肯定有巨大的利益。一个部落如果包含有许多这样的成员：他们由于高度具有爱国精神、忠诚、服从、勇敢以及同情而永远彼此相助，并为公共利益不惜牺牲自己，那么这个部落就会战胜大多数其他部落；这大概就是自然选择。某些部落取代了其他部落，遍及全世界，无论何时都是如此；因为道德是他们成功的一个重要因素，所以道德标准和禀赋优良的人们的数量这样就会到处有提高和增加的倾向。

为什么某一个特殊的部落，而不是另一个部落获得成功并且在文化等级上有所提高呢，对此很难形成任何判断。许多未开化人现今所处的状态同几世纪前他们最初被发现时的状态没有两样。正如巴戈霍特先生所说的，我们容易把人类社会的进步视为正常之事；但历史反驳了这一点。古代人甚至没有这种进步观念，东方民族迄今还是如此。按照另一位大权威亨利·梅因爵士⑵的说法，“人类的大部分对其文明制度的改进从来没有显示过一点愿望”。进步似乎决定于许多同时发生的有利条件，不过这太复杂了，以致无法查明其究竟。不过常常这样说，凉爽的气候可以导致勤奋和许多技术的发生，所以这曾是高度有利的。爱斯基摩人为艰难的需要所迫，虽成功地完成了许多精巧的发明，但他们的气候太严酷了，以致不能继续进步。游牧生活的习性，无论是在辽阔的平原上，还是穿过热带的密林，或是沿着海岸，都是高度有害的。当我对火地的野蛮居民进行观察时，给我留下深刻印象的是，拥有某种财产，一个固定的住所，许多家庭在一个首领下的联合，都是文明所不可缺少的必要条件。这等习性几乎需要土地耕作；正如我在别处所阐明的，⑴耕作的第一步很可能是这样一种偶然事件的结果，即一棵果树的种子偶然落在垃圾堆上，然后产生了一个异常优良的变种。然而未开化人最初如何向着文明进步的问题迄今还是非常难以解决的。

自然选择对文明民族的影响

迄今为止，我仅考虑了人类从半人类状态进步到近代未开化人状态。关于自然选择对文明民族的作用还值得再谈一谈。格雷格（W.R.Greg）先生⑵对这个问题进行了富有才华的讨论，以前华莱士先生和高尔顿⑶先生也讨论过这个问题。我的论述均来自这三位作者。关于未开化人，无论身体或精神，只要衰弱，很快就会被淘汰；凡生存者普遍都显示了精力充沛的健壮状态。另一方面，我们文明人竭尽全力以抑制这种淘汰作用；我们建造救济院来收容低能儿、残废者以及病人；我们制定恤贫法令（poor-1aws）；我们的医务人员以其医术尽最大努力去挽救每一个人的生命直到最后一刻。我们有理由相信，种痘保存了成千上万人的生命，而以前由于体质虚弱死于天花者真是成千上万。这样，文明社会的衰弱成员也可繁殖其种类。凡是注意过家养动物繁育的人不会怀疑这对人类种族一定是高度有害的。缺少注意或管理错误导致家养族退化之迅速，足以惊人；除非在人类本身的场合中，谁也不会愚蠢到允许他的最坏的动物去繁育。

我们感到被迫给予不能自助的人们以帮助，乃是来自同情本能的附带结果，同情本能最初是作为社会本能的一部分而获得的，但如以上所指出的，其后却变得愈益亲切而推及愈广。即使在坚强的理性迫使下，如果我们本性的最高尚部分没有堕落，我们也无法抑制我们的同情。外科医生当施行手术时可能无动于衷，因为他知道他所做的是为了病人好；但是，如果我们故意忽视弱者和不能自助的人，这只能是为了毫无把握的利益，而给现在带来的弊害却是无穷的。因此，我们必须承担弱者生存并繁殖其种类的毫无疑义的恶劣后果；但是，似乎至少有一种抑制作用在稳定地进行着，即：社会的衰弱成员和低劣成员不会像强健成员那样自由地结婚；由于身体或心理衰弱的人不能结婚，这种抑制作用可能无限地增强，虽然这只是可望而不可求的事。

在保持一支大规模常备军的每一个国家里，最优秀的青年都要被招募或被征集。这样，在战争期间就有早死之虞，而且常常被诱人腐化堕落之途：在青春时代不能结婚。另一方面，体质不良的比较矮小而衰弱的人们却留在家中，因而结婚以及繁殖其种类的机会就要好得多。⑴

人积聚财产，并把它传给孩子，因此富家子弟在成功的竞争中，就比贫家子弟占有优势，而这同身体和智力的优越性却无关。另一方面，短寿的父母，其健康和精力平均都差，他们的孩子却比另外的孩子继承财产较早，而且结婚很可能较早，于是留下的遗传其低劣体质的后代数量也较多。但是财产继承本身远非一种坏事；因为没有资本的积累，技术就不能进步；文明种族主要是通过技术的力量扩大了而且今天到处扩大着它们的范围，以取代比较低劣的种族。财富的适度积累并不妨碍自然选择的进程。当一个穷人有了中等财产的时候，他的孩子们就会进入竞争相当剧烈的商业或其他职业，所以身体和心理都健壮的人可得到最大的成功。有一批受到良好教育的人，不必为每日的面包去劳动，是非常重要的，对其重要程度给予怎样估量也不会过分；因为所有高等智力工作都是由他们进行的，而所有种类的物质进步主要都是决定于这种工作，更不要不谈其更高级的利益了。无疑地当财富过多时，就倾向于把人们变成无用的寄生虫；这里就会发生某种程度的淘汰，因为我们天天看到那些愚蠢的或生活放荡的富人把财产挥霍精光。

长子财产继承权是一种更加直接的弊害，虽然它以前对形成一个统治阶级可能有巨大好处，因为任何政府都比没有政府好。大多数长子虽然身体或心理可能都衰弱，却可以结婚，而幼子即使其身体或心理都优越，一般也不能结婚。况且承继遗产的长子即使无能，也不会把财产挥霍精光。但这里和别处一样，文明生活的亲戚关系是如此复杂，以致有某种补偿的抑制作用介入其中。富人通过长子继承便可以逐代选娶比较美丽而媚人的妇女，而这等妇女一般必定是身体健康和心理灵敏的。连续保存同一血统而不经过任何选择所应有的恶劣后果，为贵族永远希图增加其财富和权力所抑制；他们是以娶女继承人来实现这一愿望的。如高尔顿先生所阐明的，⑵只生单性小孩的父母的女儿，其本身有不生育的倾向；这样，贵族家庭的直系就要经常被切断，而他们的财富流入旁支；不幸的是，旁支并不是以任何种类的优越性来决定的。

这样，虽然文明在许多方面对自然选择的作用有所抑制，但自然选择显然还是偏袒那些靠着良好食物和没有偶然困苦而身体发育较好的人。从下述情况可以推论这一点，即：在任何地方都可以发现文明人的身体比未开化人的身体强壮。⑶他们的耐力似乎也相等，这在许多次探险考察中已得到了证明。甚至富人的穷奢极欲也没有多大害处；因为英国贵族男女在一切年龄范围内的估计寿命比低等阶级的健壮英国人的寿命短不了多少。⑷

我们现在来看看智能。在社会的每一个阶级中，如果把其成员分为相等的两群，一群的成员智能优越，一群的成员智能低劣，几乎无可怀疑的是，前者在所有职业中都能获得较大的成功，并且生育较大数量的孩子。即使在最低等的阶层中，有技艺和有才智的人一定也占有某种优势；但许多行业已经实行很细的分工，这一优势并不很大。因此，在文明民族中无论智能的数量或标准都有增加的倾向。但是，我不愿断言这种倾向不会在其他方面受到抵消而有余，如挥霍乱用和不顾将来所起的抵消作用即是；即使如此，有才智的人还会占有某种优势。

上述那样的观点常常遭到反对，即：历来最卓越的人士都没有留下遗传其伟大才智的后代。高尔顿先生说道：“我遗憾，我不能解决一个简单的问题：具有非凡天才的男人或女人是否不生育，并且不生育到怎样程度。然而，我曾阐明卓越的人士决非不生育。”⑴伟大的制定法典者、仁慈的宗教奠基者、伟大的哲学家和科学发明家以他们的工作对人类进步所给予的帮助，其程度远比留下为数众多的后代要高得多。就身体构造来说，禀赋稍好的个体的被选择以及禀赋稍差的个体的被淘汰，并不是强烈显著而罕见的畸形的被保存，就会导致一个物种的进步。⑵关于智能，也是如此。因为在每一个社会阶层中，才智多少高些的人就比才智差些的人能够获得较大的成功，因而在其他方面如果没有受到抑制就可增加其数量。在任何民族中，当智力的标准以及智力优越的人士的数量提高了的时候，正如高尔顿先生所阐明的，根据平均离差的法则我们可以预料，非凡的天才将比以前似乎多少要更加常常出现。

关于道德属性，对于最恶劣性情的淘汰一直在进行着，即使在最文明的民族中也是如此。犯罪者被处死或长期监禁，所以他们不能自由地传递其恶劣属性。忧郁病患者和精神病患者受到隔离或自杀。凶暴的人和好争吵的人难免流血的结局。不安静的人不会从事任何固定的职业——这种野蛮状态的遗风是文明的最大障碍⑶——而他们迁移到新殖民地，却证明是有用的拓荒者。酗酒是高度有害的，例如，酗酒者从30岁算起，其估计寿命仅为13.8年；而英国农工从同一年龄算起，其估计寿命则为40.59年。⑷荒淫的女人生孩子很少，荒淫的男人则很少结婚；二者都因此得病。在家养动物的繁育中，淘汰那些有任何低劣性质的个体，即使为数不多，在走向成功方面也绝不是一个不重要的因素。关于那些通过返祖有重现倾向的有害性状尤其如此，如绵羊的重现黑色即是；关于人类，某些最恶劣的性情，没有任何可指出的原因，间或出现于一些家族中，这也许是归返一种野蛮状态，而这等野蛮状态正是在我们很多世代中没有被消除掉的。不错，用普通语言来说，这种观点似乎承认了那些人就是家族中的黑色绵羊。

关于文明民族，就道德的先进标准以及优秀人士的数量增加而言，自然选择所起的作用显然是不大的，虽然说基本的社会本能最初是通过自然选择而获得的。但是，当我讨论较低等种族时，对于导致道德进步的一些原因已经作了足够的叙述，这些原因就是：我们同胞所给予的称赞——我们的同情通过习性得到加强——榜样和模仿——理性——经验，甚至自我利益——幼年时代的教育以及宗教感情。

格雷格先生和高尔顿先生⑴曾强烈主张，在文明国家中，对于优秀阶级人士数量的增加有一个重要的障碍，那就是，很贫穷的人和不顾一切而乱来的人往往因恶行而堕落，他们几乎一定早结婚，而谨慎的、俭朴的人一般在其他方面也是有道德的，他们结婚都晚，所以能够维持自己和孩子们的舒适生活。早婚的人在一定时期内不仅产生的世代数较多，而且如邓肯（Duncan）⑵博士所阐明的，他们生的孩子也较多。再者，母亲在壮年时期生的孩子比在其他时期生的孩子要重些和大些，所以很可能精力也充沛些。这样，社会上那些不顾一切乱来的、堕落的而且往往是邪恶的人比节俭的而且一般是有道德的人，其增加速度要快些。或者，像格雷格先生所说的那种情形：“满不在乎的、肮脏的、不求上进的爱尔人增殖的像兔子那样快；俭朴的、有远见的、自尊的、有雄心壮志的苏格兰人，其道德是严格的，其信仰是高尚的，其智力是精明的而且是训练有素的，却在斗争和独身生活之中度过其风华正茂的岁月，他们结婚晚，留下的子女很少。设有一地，最初居住着1000个撒克逊人（Saxons）[*]和1000个凯尔特人（Celts）[**]——经过12代以后，人口的5/6将为凯尔特人，而5/6的产业、权力以及才智则属于存留下来的1/6撒克逊人。在永恒的‘生存斗争中，低劣的和天赋较差的种族曾占有优势——他们占有优势并不是凭借其优良品质，而是凭借其缺点’。”

然而对于这种向下的倾向，则有某些抑制之道。我们已经看到，酗酒者的死亡率高、过度荒淫者留下的后代很少。最贫穷的阶级涌入城镇，斯塔克（Stark）博士根据苏格兰的10年统计，⑶证明了城镇的死亡率在所有年龄中都比农村的高，“在生活的最初五年期间，城镇的死亡率差不多正好是农村的两倍”。由于这些统计既包括富人也包括穷人，所以要保持城镇赤贫居民和农村居民的人口比例不动，其降生的数量无疑需要提高两倍以上。对妇女来说，如果结婚太早，那是高度有害的；因为在法国发现“20岁以下，已婚妇女的死亡率为未婚妇女的两倍”。20岁以下的已婚男子的死亡率也是“非常高”的，⑷但其原因是什么，似乎还无法确定。最后，如果男子在能建立一个舒适家庭之前，谨慎地推迟结婚，那么，像他们常常做的那样，将会选择壮年的妇女，这样，优等阶级人口增长率的减少只是微乎其微而已。

根据1853年所做的大量统计，证明全法国年龄在20～80岁之间的未婚男子比已婚男子的死亡率高得多，例如：每一千个年龄在20～30岁之间的未婚男子中，每年死亡者为11.3人，而已婚男子死亡者仅为6.5人。⑸相似的规律被证明也适用于1863和1864年苏格兰20岁以上的男子人口普查，例如：每一千个年龄在20～30岁之间的未婚男子中，每年死亡者为14.97人，而已婚男子死亡者仅为7.24人，这就是说，比一半还少。⑴斯塔克博士关于这一点说道，“独身比最有害健康的行业或者比居住在最有害健康的房屋或地方——那里对改善环境卫生从来没有过最长远的打算——对生活更加有害”。他认为死亡率的降低乃是“结婚以及比较有规律的家庭生活习惯”的直接结果。然而他承认酗酒、荒淫以及犯罪的人，寿命不长，普遍都不结婚；还必须承认，体质衰弱的、健康不良的、身体或心理有任何重病的人们往往都不愿结婚，或者人家拒绝同他们结婚。斯塔克博士似乎得出这样一个结论，即结婚本身为延长益寿的一个主要原因，因为他发现已婚老人在这两点上仍然胜过同样高龄的未婚者；但每个人一定都知道有些人的事例；他们在幼年时期不健康，没有结婚；虽然他们终生衰弱因而寿命或结婚的机会一直在缩小，但仍然活到高龄。还有另一个值得注意的情况似乎可以支持斯塔克博士的结论，即：在法国，寡妇和鳏夫同已婚者相比，前者的死亡率要高得多；不过法尔（Farr）博士把这种情形归因于由家庭破坏而引起的贫穷和恶习，并且归因于遭到不幸后的悲痛。总之，我们同意法尔的说法，可以作出这样的结论：已婚者比未婚者的死亡率低，似乎是一般的法则，这“主要是由于对不完善类型的经常淘汰，以及对最优秀个体在连续世代中的巧妙选择”；这仅仅是和婚姻情况有关的选择，而且这种选择对身体的、智力的以及道德的所有属性都发生作用。⑵因此，我们可以推论，健康的和善良的人们出于谨慎而暂时不结婚，其死亡率也不会高。

上述两节所举的各种抑制因素，也许还有其他抑制因素，如果不能制止社会上那些不顾一切乱来的、邪恶的以及其他方面低劣的分子的增长速度快于优等阶层的人们，那么这个民族就要退化，这在世界历史中已屡见不鲜了。我们必须记住，进步并非是永恒不变的规律。为什么某一个文明民族兴起了，比另一个民族更强大，而且分布得更广；或者，为什么同一个民族在某一个时期比在另一个时期进步较快，对此很难有所说明。我们只能说，这是决定于人口实际数量的增加，决定于赋有高度智能和道德官能的人们的数量，同时还决定于他们的美德标准。身体构造似乎也有一点小影响，不过只是在旺盛的身体活力导致旺盛的心理活力的情况下才如此。

有几位作者极力主张，高度的智力既有利于一个民族，如果自然选择的力量是真实的话，⑶那么在智力方面高出于曾经存在的任何种族的古希腊人就应该愈益提高其智力，增加其人口数量，而遍布于整个欧洲。这里有一个不言而喻的假设，这是常常对身体构造作出的，即：心理和身体的连续发展有某种内在的倾向。但是，所有种类的发展都决定于许多共存的有利环境条件。自然选择的作用只是试探性的。个人或种族可能获得了某些无可争辩的优势，然而由于其他特性不好，也不免于灭亡。古希腊人之所以衰退，可能由于许多小邦之间缺少团结，可能由于整个国土不大，可能由于实行奴隶制，也可能由于极度耽于声色口腹之乐；因为直到“他们削弱和腐败到极点”⑴然后才败亡。现今欧洲西部民族超越其以往野蛮祖先的程度是不可估量的，他们站在文明的顶峰，虽然他们受惠于古希腊人的著作至多，但其优越性来自这个非凡民族的直接遗传都很少，或者全无。

谁能肯定地说出一度如此占有优势的西班牙民族为什么在竞争中被远远甩在后面了。自从中世纪黑暗时代以来，欧洲诸民族的觉醒是一个更加错综复杂的问题。正如高尔顿先生所说的，在古代那一时期，几乎所有本性高尚的人，要想沉思冥想或进行精神修养，除了投入必须严守独身生活的教会的之外，⑵简直没有任何隐身之所，这几乎不可避免地要对相继的各代发生退化的影响。在这同一时期，宗教法庭极意搜捕思想最自由和行动最勇敢的人们，把他们烧死或囚禁起来。仅在西班牙，最优秀的人士——他们遇事持怀疑态度并且提出问题，而没有怀疑就不能有进步——在3个世纪内每年被消灭的数以千计。尽管如此，欧洲还是以无比的速度前进了。

同其他欧洲民族相比，英国人在殖民方面获得了惊人的成功，这曾被归因于他们的“果敢和不挠的精力”；把英国血统的加拿大人和法国血统的加拿大人的进步做一比较，就会很好地说明其结果；但是，谁能说出英国人是怎样得到其精力的呢？有人相信美国的惊人进步及其人民的特性乃是自然选择的结果，这是非常正确的。因为，精力较强的，勤劳勇敢的人们在最近10～12代期间从欧洲各地迁移到这片大陆，而且在那里获得了最大的成功。⑶从遥远的未来来看，我并不认为津克（Zincke）以下的观点是夸大的，他说，⑷“所有其他一系列事件——如希腊精神文明所产生的事件和罗马帝国所产生的事件——只有同盎格鲁撒克逊人的巨大西移潮流这一事件相联系，毋宁说作为它的次要事件来看，似乎才有意义和价值。”文化进步的问题固然还是模糊不清，但我们至少能够看出，一个民族如果在长年累月中不断产生最大数量的高智力的、精力旺盛的、勇敢的、爱国的以及仁慈的人，一般就会比天赋较差的民族占有较大的优势。

自然选择来自生存斗争；而生存斗争则来自人口的迅速增加。对于人类的增加速度，我们不能不痛苦地感到遗憾，这是否明智，则是另一个问题；因为，这在野蛮部落中导致杀婴以及许多其他弊害，在文明民族中导致赤贫、独身以及谨慎小心的人们实行晚婚。但是，由于人类蒙受到的身体弊害同低于人类的动物一样，所以他没有权力期望去避免由生存斗争所引起的弊害。如果人类在原始时代未曾受自然选择所支配，那么他决不会达到现在这样的地位。因为我们在世界许多部分看到还有土壤最肥沃的广阔区域能够维持大量的快乐家庭，但只有少数游牧的未开化人生活于其间，因此，可以这样辩说，生存斗争并没有达到足够的剧烈程度以迫使人类向上发展到最高的标准。根据我们所知道的人类以及低于人类的动物的全部情况来判断，他们的智能和道德官能对于通过自然选择而发生的稳定进步永远有足够的变异性。毫无疑问，这种进步需要许多共存的有利环境条件；不过，如果没有人口的迅速增加以及由此引起的极其剧烈的生存斗争，最有利的环境条件是否会发生足够的作用，还是完全可以怀疑的。例如，根据我们在南美一些地方所看到的情况来说，甚至一种可以称为文明的民族，如西班牙殖民者，看来当生活条件很安逸的时候，就容易变得懒惰而致倒退。关于高度文明的民族，其不断进步在次要程度上还决定于自然选择；因为，这等民族并不像野蛮部落那样，彼此取代而被消灭之。尽管如此，从长远观点来看，同一群体内智力较高的成员比智力较低的成员将会获得较大的成功，留下较多的后代，这就是自然选择的一种形式。进步更加有效的原因似乎在于：当幼年期间头脑易受影响时施以良好教育，由最有才能和最优秀的人士反复灌输高标准的美德，体现民族的法律、风俗和传统，并且由舆论进行强制。然而，应该记住，舆论的强制性决定于我们能够鉴别他人的称赞和谴责；这种鉴别是以我们的同情为基础的，而同情作为社会本能的一个最重要因素最初通过自然选择而得到发展，简直是无可怀疑的。⑴

关于所有民族一度曾为野蛮民族的证据

这个问题已由卢伯克爵士⑵、泰勒先生、伦南先生等人进行了充分的和可称赞的讨论，我在这里只是叙述一下他们所得结果的最简短提要而已。最近阿盖尔公爵⑶提出的和以前沃特利（Whately）大主教提出的论点支持了这样一种信念：认为人类本来是作为一种文明者进入这个世界的，所有野蛮人是由于此后发生了退化，在我看来，这种论点同另一方所提出的论点相比似乎就显得虚弱了。许多民族无疑都曾与文明背道而驰，有些可能堕入完全野蛮的状态，虽然我还没有遇到过关于后面这一点的证据。火地人大概为其他胜利的游牧民族所迫，定居在现今那块荒凉的地方，结果他们可能变得有点更加退化了；但很难证明他们已经降到博托克多人（Botocudos）以下，而博托克多人却是在巴西的最好地方居住的。

所有文明民族都是野蛮人的后裔，其证据在于：一方面，在现今依然存在的风俗、信仰、语言等等之中，还有他们以往低等状态的明显痕迹；另一方面，已证明未开化人能够独立地在文明等级上提高少数几步，而且他们确曾这样提高过。有关第一方面的证据是极其奇妙的，我还不能在这里举出：我谈到的这等例子是关于计数技术的，正如泰勒所明确阐述的，这同现今在某些地方依然使用的字有关，计数发源于手算，最初用一只手，然后用两只手，最后连脚趾也用上了。在我们自己使用的十进制以及在罗马数字上都有这种痕迹，罗马数字的V料想为一只人手的简形，在V之后为Ⅵ等等，当时无疑两只手都用上了。再者，“当我们说三个20加10时，我们是用二十进制计算的，每个20在概念上代表一个整人，如墨西哥人或加勒比人（Carib）所云”。⑴按照一个日益扩大的学派的语言学者们的意见，每一种语言都有其缓慢而逐渐进化的痕迹。书法亦复如此，因为字母就是图形代表的痕迹。凡是读过伦南的著作⑵的人，简直不能不承认几乎所有文明民族至今仍然保持着用暴力抢婚那样的粗野习俗。同一位作者问道，能够举出什么古代民族原本就实行一夫一妻制吗？正义的原始概念，如仍然保留其痕迹的战争法以及其他风俗所阐明的，同样也是最粗野的。许多现存的迷信正是以往虚假宗教信仰的残余。宗教的最高形态——上帝憎罪恶而爱正义的崇高概念——在原始时代是不知道的。

转来谈谈另一类证据：卢伯克爵士曾阐明，最近有些未开化人在某些技艺方面稍有进步。他所做的非常奇妙的叙述表明，世界各地未开化人使用的武器、工具以及技艺差不多都是独立发明的，也许取火的技术除外。⑶澳洲土人的飞镖（boomerang）[*]是这种独立发明的一个良好事例。塔希提人（Tahitians）[**]当最初被发现时，在许多方面就比其他波利尼西亚诸岛上大多数居民进步。关于秘鲁士著居民和墨西哥土著居民的高度文化是由国外传来的信念⑷，并没有充分的根据，那里栽培着许多土著植物并饲养少数土著动物。从大多数传教士所发生的影响很小来判断，我们应该记住，来自某一半文明地方的一群漂流者如果被冲到美洲海岸，若非当地土著居民已经多少有点进步的话，这群漂流者对他们是不会发生任何显著影响的。看看世界历史的远古时代，用卢伯克爵士的著名术语来说，我们就可以发现一个旧石器时代和新石器时代，没有人会妄称磨制粗陋燧石器的技术是从外边传来的。在欧洲的所有地方，一直东到希腊，在巴勒斯坦、印度、日本、新西兰以及包括埃及在内的非洲，都曾发现过大量的燧石器；而现今居民都没有保持使用它们的任何传统。关于中国人和古代犹太人以前都使用过石器，也有间接的证据。因此，差不多包括全部文明世界的这等地方的居民一度都处于野蛮状态，这简直是无可怀疑的了。认为人类原本是文明的，其后在许多区域发生了完全退化的那种信念，乃是可怜而又可鄙地低看了人类的本性。而认为进步远比退步更加普遍，并且认为人类虽然经过缓慢而中断过的步骤却由低等状态上升到今天那样的知识、道德和宗教的最高标准，显然是一种更加真实、更加令人振奋的观点。

第六章　人类的亲缘和系谱

人类在动物系列中的位置——系谱的自然分类法——价值微小的适应性状——人类同四手类在各个微细之点上的类似——人类在自然分类中的等级——人类的发源地及其古老性——作为连接环节的化石的缺少——第一根据人类亲缘、第二根据人类构造推论出来的人类系谱较低诸阶段——脊椎动物的早期雌雄同体状态——结论

纵使承认人类同其关系最近的同源动物之间在身体构造方面的差异大到像某些自然学者们所主张的那样，而且纵使我们必须承认他们之间在心理能力方面的差异也是巨大的，但上述各章所列举的事实看来还以最明显的方式表明了人类是从某一较低等类型传下来的；尽管连接的环节迄今尚未被发现，亦复如此。

人类容易发生众多的、微小的和各式各样的变异，这等变异就像在低于人类的动物中那样，是由同样的一般原因所引起的，并且受到同样的一般规律的支配而遗传下去。人类增殖得如此之快，以致他必然要处于生存斗争之中，因而要受到自然选择。人类产生了许多种族，其中有些种族彼此差异如此之大，以致他们常常被自然学者们列为不同的种（species）。他的身体是按照同其他哺乳动物一样的同源图案构成的。他通过同样的胚胎发育阶段，他保持着许多残迹的和无用的构造，毫无疑问，这些构造以前一度是有用的。性状不时在其身上重现，我们有理由相信他的早期祖先曾经具有这等性状。如果人类的起源完全不同于一切其他动物，则上述种种表现只能是一种空洞的欺骗；但承认这一点乃是令人难以相信的。相反，如果人类和其他哺乳动物都是某一未知的、较低等类型的共同后裔，则上述表现就是可以理解的了，至少在很大程度上是可以理解的。

有些博物学者们由于对人类的心理和精神动力有深刻的印象，所以把整个有机界分为三个领域，即：人类、动物界、植物界，这样就把人类立为单独的一界（kingdom）⑴。博物学者无法对精神能力进行比较或加以分类：但他可以像我曾经做的那样，尽力阐明人类和低于人类的动物的心理官能虽在程度上有巨大差异，但在种类上并无不同。一种差异的程度不论多么大，也不能证明我们把人类列为独特的一界是正当的，把两种昆虫，即无疑属于同纲（class）的胭脂虫（coccus）和蚂蚁的心理能力加以比较，也许会对这一点作出最好的说明。在这里，二者心理能力的差异大于人类和最高等哺乳动物之间心理能力的差异，虽然其种类多少有点不同。雌胭脂虫当幼小时用喙附着在一种植物上，吸其液汁，此后决不再移动；于是受精产卵；这就是它的全部生活史。另一方面，描述工蚁的习性及其心理能力，像胡伯尔所做的那样，则需要巨卷著作；但我将简略地列举少数几点。蚁类肯定会彼此互通消息，若干蚁联合起来进行同一项工作，或者在一起游戏。分离数月之后，还能认识它们的同群伙伴，而且彼此会感到同情。它们建筑大厦，保持清洁，晚间关闭门户，并设警卫。它们修筑道路以及在河床下面修筑隧道，架设临时桥梁以连接在一起。它们为群体聚集食物，如运回窝中的东西太大而不能进门时，它们就把门开大，然后修复原状。它们贮存子实，防止它们发芽。如果受潮，就把子实运到地面上进行干燥。它们畜养蚜虫和其他昆虫作为奶牛。它们以整齐的队列出发征战，并且为了公共福利从容地牺牲自己的生命；它们按照事先预定的计划进行迁徙；它们俘获奴隶。它们把蚜虫的卵和自己的卵、茧运到窝中暖和的部分，以便它们尽快孵化；还可以举出无数相似的事实。⑴总之，蚂蚁和胭脂虫之间在心理动力方面的差异是巨大的；但从来没有人梦想过把这两种昆虫放人不同的纲，更不用说放人高得多的不同的界了。这两种昆虫之间的差异无疑可以由其他昆虫衔接起来，但人类和高等猿类之间的差异就不是这样了。不过我们有各种理由可以相信，这一系列的中断仅仅是许多类型已经绝灭的结果。

欧文教授主要根据脑的构造把哺乳动物分为四个亚纲（sub-class）。他把人类专门列为一个亚纲，又把有袋类和单孔类合并列为另一个亚纲；所以他把人类从其他哺乳动物区分出来正如把有袋类和单孔类合并起来一样。就我所知道的来说，凡是能够作出独立判断的博物学者，都不同意这一观点，因而无须在这里给予进一步讨论。

我们能够理解，为什么以任何单一性状或器官为根据的分类法——即使这种器官异常复杂而重要得像脑那样——或以心理官能的高度发达为根据的分类法，几乎肯定被证明都是不能令人满意的。这一原则确曾对膜翅类昆虫试用过；但是，当以它们的习性或本能进行这样分类时，便证明这种排列法是彻底人为的了。⑵当然，无论根据什么性状、如身体大小、颜色或居住的自然条件进行分类都可以；但博物学者们长期以来就深信有一种自然分类法。这种分类法现已得到普遍承认，它必须尽可能地按照谱系进行排列，——这就是说，同一类型的共同后裔必须纳入一个类群中，而同任何其他一个类型的后裔分开；但是，如果亲本类型彼此有关系，那么它们的后裔也要如此，并且两个类群合在一起就会形成一个更大的类群。几个类群之间的差异量——这就是各个类群、所发生的变异量——则由属（genera）、科（families）、目（orders）、纲（classes）这样专门名词表示之。因为关于生物由来的系统，我们没有记录，所以只能根据对被分类的生物之间的类似程度所做的观察，才能发现谱系。为了这个目的，多数的类似之点要远比在少数几点的相似量或不相似量重要得多。如果两种语言在大量的单词和构造上彼此类似，它们就会被认为是从一个共同的根源发生的，尽管它们在某些少数单词或构造上有重大差异，也是如此。但对生物来说，类似之点的形成必须不是由于对相似生活习性的适应；例如，两种动物由于在水中生活，其全部身躯可能都发生变异，然而在自然分类中却不会因此把它们放得更近一点。因此，我们可以知道，在若干不重要的构造上，在无用的和线迹的器官上、即在现今已无功能作用或处于胚胎状态下的器官上，彼此的类似性何以对分类是最重要的；因为这等类似性几乎不能是在晚近期间由于适应而形成的；这样，它们就揭示了远古的生物由来的系统、即真正的亲缘。

我们还能进一步知道，某一种性状的巨大变异量为什么不应引导我们把任何两种生物分得很远。一个部分如果和亲缘相近类型的同一部分已经大不相同，那么按照进化学说而言，这个部分已经发生了重大变异；因而它就容易进一步发生同一种类的变异；这等变异如果是有利的，大概会保存下来，并由此而不断地扩大。在许多场合中，一个部分的不断发展，例如鸟喙或哺乳动物牙齿的不断发展，对这个物种获得食或达到任何其他目的都不会有什么帮助；但关于人类，我们还看不出脑和心理官能的不断发展，仅就利益而言，有什么一定界限。因此，在自然分类、即谱系分类中决定人类的位置时，不应认为极度发达的人脑其重要性超过其他较不重要的或完全不重要的大量彼此类似之点。

大多数博物学者当考察了人类的全部构造及其心理官能之后，每依布鲁曼巴哈和居维叶之说，把人类放在单独的一目（order），名为双手目（Bimana），因此同四手目（Quadrumana）[*]和食肉目等处于相等地位。最近我们许多最优秀的博物学者们又重新遵循如此富有洞察力的林纳最先提出来的观点，他们把人类和四手类放在同一个目，名为灵长类（Primates）。这一结论的正确将会得到承认：因为，第一，我们必须记住，人脑的高度发达对分类来说在比较上并没有什么重要意义，而人类和四手类的头骨之间的强烈显著差异（比肖夫、阿比以及其他人士的最近主张）显然由于它们脑的不同发达所致。第二，我们必须记住，人类和四手类之间的几乎一切其他更加重要的差异显然是由于对它们本性的适应而发生的，而且主要同人类的直立姿势有关；如人类的手、足、骨盆的构造，脊骨的弯曲以及头部的位置，都是如此。关于适应的性状对分类不很重要，海豹科（family of Seals）提供了良好例证。这等动物在其身体形状上、在其四肢构造上同所有其他食肉类的差异，远远大于人类和高等猿类在这方面的差异；然而在大多数分类法中，从居维叶分类法一直到最近的弗劳尔（Flower）分类法，⑴只不过把海豹列为食肉目的一个科。如果人类不是他自己的分类者，大概不会想到为了容纳自己而设置一个单独的目。

把人类和其他灵长类动物在构造上的无数一致之点列举出来，并不在我的讨论范围之内，而且也完全不是我的知识所能及的。我们伟大的解剖学家和哲学家赫胥黎教授已对这个问题做过充分讨论，⑵他的结论是：人类在其体制的一切部分上与高等猿类的差异，小于猿类与同一类群较低等成员的差异。因而“把人类列为一个独特的目，是不正确的”。

在本书的前一部分，我曾列举各种事实以阐明人类在体质上同高等动物是多么密切一致；这种一致性决定于我们在微小构造和化学成分上的密切相似。我曾举出一些事例来说明，我们有感染同样疾病的倾向，而且有受到相似寄生虫侵袭的倾向；我们对同样的兴奋剂有共同的嗜好，而且这等兴奋剂以及各种药物对我们会产生同样的效果，还有其他诸如此类的事实。

因为人类和四手类之间的微小而不重要的类似之点，在分类学著作中普遍没有受到重视，并且因为当这等类似之点为数众多时就揭示了我们之间的亲缘关系，所以我将列举少数几点加以说明。人类和四手类的面貌上的相应部位是显著相同的；各种情绪是由肌肉和皮肤——主要是眉的上部以及口的周围的肌肉和皮肤——的差不多相似的运动所表现出来的。某些少数表情的确是差不多一样的，例如某些猴的种类的哭泣，以及其他一些种类的嘈杂大笑，在这样时候，它们的嘴角向后扯，而且眼睑起皱。彼此的外耳异常相似。人类的鼻远远高出大多数猴类的鼻；但我们可以从白眉长臂猿（hoolock gibbon）的鹰钩鼻查出猴类高鼻的开端，至天狗猴（Semnopithecus nasica）[*]，它的鼻就大到可笑的极点了。

许多猴类的面部装饰有下巴胡子、连鬓胡子或上唇胡子。天狗猴属（Semnopithecus）一些物种的头发非常之长⑴；帽猴（Macacus radiatus）的头发自头顶的一点散出，向下至中部而分开。普遍都说前额使人有了高贵而智慧的面貌；但是，帽猴的浓密头发向下骤然终止，接下去的毛如此短而细，以致前额除去眉毛之外，还有一小段看来好像是完全无毛的。有人错误地断言，任何猴都没有眉毛。刚才提到的那个物种的前额无毛，其程度在不同个体有所不同；埃舍里希特说⑵，我们小孩的有发头皮和无毛前额之间的界限有时并不十分明显；所以我们在这里似乎找到了一个有关返祖的微小事例，人类祖先的前额那时还没有完全无毛。

众所周知，我们手臂上的毛由上下两方趋向肘的一点。这种奇异的排列同大多数低等哺乳动物的都不相似，却同大猩猩、黑猩猩、猩猩、长臂猿的某些物种、甚至某些少数美洲猴类的臂毛排列相同。但是，敏捷长臂猴（Hylobates agilis）前臂上的毛以正常方式向下趋向腕部；白手长臂猿（H.lar）前臂上的毛差不多是直立的，稍微向前倾斜而已；所以在后一物种中臂毛的趋向正处于一种过渡状态。大多数哺乳动物背部的厚毛及其趋向适应于雨水流下，简直是无可怀疑的；甚至狗的前腿上横向的毛，当它卷曲起来睡觉的时候，也可用于这个目的。华莱士先生曾仔细地研究过猩猩的习性，他说，猩猩的臂毛趋向肘部可以解释为便于雨水流下，因为这种动物在阴雨天弯臂而坐，用双手环握树枝或放在头部之上。按照利文斯通（Livingstone）的说法，大猩猩也是“在倾盆大雨中把双手置于头部之上坐在那里”。⑶如果上述解释是正确的话，看来似乎很可能如此，则人类臂毛的趋向提供了一个有关我们往昔状态的奇妙记录；因为谁也不会假定现今在便于雨水流下方面它还有任何用处；而且在我们现今直立的状况下，它也不适合这种目的了。

然而，关于人类及其早期祖先的臂毛趋向，不要轻率地过分相信适应的原理；因为，凡是研究过埃舍里希特所绘制的人类胎儿身上毛的排列图（成人也是一样），不可能不同意这位最优秀的观察家所说的还有其他更加复杂的原因介入其中。毛的趋向各点似乎同胚胎最后停止发育各点有某种关联。看来四肢上毛的排列似乎还同髓动脉（medullary arteries）的走向有某种关联。⑴

千万不要假定，人类和某些猿类在上述各点以及许多其他诸点——例如前额无毛和头部的长发束等等——的类似，一定全是从一个共同祖先继续不断遗传的或后来返祖的结果。许多这等类似更可能是由于相似变异；如我在他处试图阐明的那样，⑵相似变异的发生是由于共同起源的生物具有相似的体质，并且被诱发相似改变的相同原因所作用。关于人类和某些猴类前臂毛的相似走向，因为这一性状几乎为一切类人猿所共有，大概可以把它归因于遗传，但也并非肯定如此，因为某些亲缘很远的美洲猴类也具有这样性状。

我们已经看到，人类虽然没有正当权利为了容纳自己而设立一个单独的目，但他或者可以要求一个独特的亚目（sub-order）或科（family）。赫胥黎教授在晚近的著作中⑶把灵长类分为三个亚目，即：人亚目（Anthropidae），只包含人类；猴亚目（Simiadae），包括所有种类的猴；狐猴亚目（Lemuridae），包括狐猴的多种多样的属。就构造某些重要之点的差异而言，人类无疑可以合理地要求一个亚目的等级；如果我们所注意的主要是他的心理官能，那么这一等级就太低了。尽管如此，从系谱的观点来看，这个等级好像又太高了，人类只应形成一个科，可能甚至仅仅是一个亚科。如果我们想象从一个共同祖先发出的三条系统线，那么完全可以料想到，其中有两条经过长年累月之后所发生的变化如此微小，以致依然保持同属的物种地位，而第三条所发生的改变却如此重大，因而可以列为一个独特亚科、一个科甚至一个目。但在这种情况下，几乎可以肯定，第三条线通过遗传依然会保持类似于另外两条线的众多微小之点。于是，这里发生了迄今不好解决的一个难题，即在我们的分类中，对于差异强烈显著的少数各点——这就是说，对于已经发生的变异量应该给予多大注重；而对于那些表示系统线或系谱的众多不重要各点的密切类似，又应该给予多大注重。虽然许多微小的类似各点作为显示真正的自然分类来说，对其给予重大注意，看来是比较正确的，但对于少数而强烈的差异多予注重，却是最明显的而且恐怕是最稳妥的道路。

当对人类这一问题下一判断时，我们必须看一看猴科的分类。几乎所有博物学者都把这一科分为狭鼻猴群（Catarrhine group）、即旧世界猴类和阔鼻猴群（Platyrrhine group）、即新世界猴类。所有前者正如它的名称所表示的，都以鼻孔的特殊构造以及上下颚具有四个前臼齿为特征；所有后者（包括两个很特殊的亚群）却以不同构造的鼻孔以及上下颚具有六个前臼齿为特征。此外还有一些微小差异。那么，毫无疑问，人类在其齿系方面，在其鼻孔构造方面，以及在其他方面，是属于狭鼻猴类、即旧世界猴类的；除了少数不十分重要而且显然是一种适应性的性状以外，人类同狭鼻猴类的类似均比同阔鼻猴类的类似更为密切。所以，要说某些新世界物种以往发生了变异，并且产生了具有旧世界猴类所固有的一切独特性状的类人动物，同时失去了它自己所有独特的性状，乃是完全不可能的。因而人类是旧世界猴类系统的一个分支，并且从谱系观点来看，必须把他划为狭鼻猴的同类，几乎是无可怀疑的。⑴

大多数博物学者都把类人猿、即大猩猩、黑猩猩、猩猩和长臂猿作为一个独特的亚群，同其他旧世界猴类分开。我知道葛拉条雷根据脑的构造不承认这一亚群的存在，而且无疑它是一个中断的亚群。例如，米伐特先生说，“可以看到猩猩是这一目中最特殊而脱离常轨的类型之一”。⑵有些博物学者还把其余不是类人的旧世界猴类分为两三个更小的亚群；具有特殊囊状胃的天狗猴属就是这等亚群的一个典型。但是，根据高德利（Gaudry）在古希腊雅典城邦（Attica）的惊人发现，那里在中新世（Miocene period）期间曾经存在过一个连接天狗猴属和猕猴属的类型，这大概证明了其他较高等的诸类群一度混合在一起的方式。

如果承认类人猿形成一个自然的亚群，那么，因为人类同他们的一致，不仅表现在人类同狭鼻猴群所共有的一切性状上，而且表现在无尾、无胼胝那些特殊性状上，同时还表现在一般面貌上，所以我们可以推论，那个类人亚群的某一古代成员产生了人类。通过相似变异的法则，任何一个其他较低等亚群的成员大概不可能产生在许多方面都同较高等类人猿相类似的类人动物。人类同其大多数亲缘相近者比较起来，曾经发生了非常大的变异量，这主要是人类脑部及其直立姿势巨大发展的结果；尽管如此，我们还应该记住，他“不过是灵长目的几个例外类型之一而已”。⑶

凡是相信进化原理的每一位博物学者都会同意猴科的两个主要部分、即狭鼻猴类和阔鼻猴类及其亚群全是出自某一极古的祖先。这一祖先的早期后裔在其彼此分歧到相当程度之前，大概依然形成一个单一的自然群；但有某些物种，即初生的属大概已经开始以其分歧的性状表明了狭鼻猴类和阔鼻猴类的未来独特标志了。因此，这一假定的古代类型成员在其齿系或其鼻孔构造上，一方面既不像现存的狭鼻猴类、另一方面也不像阔鼻猴类那样的非常一致，而在这一点上却同亲缘相近的狐猴科相类似，后者在其鼻口部的形状上彼此差别重大，⑷而其齿系的差别程度就非常之大了。

狭鼻猴类和阔鼻猴类毫无问题完全属于同一个目，这阐明了它们的很多性状是彼此一致的。它们所共有的那些性状简直不能由如此众多的物种那里分别获得的；因此，这等性状一定是遗传的。但是，一个古代类型如果具有狭鼻猴类和阔鼻猴类所共有的许多性状、其他处于中间状态的性状而且恐怕还有少数不同于这两个类群的性状，那么一个博物学者无疑会把它分类为一种猿或一种猴的。从系统的观点来看，由于人类属于狭鼻猴类，即旧世界的猴类系统，所以我们必须作出结论说，人类的早期祖先也应该这样称呼才是适当的，不管这个结论多么有损于人类的骄傲，⑴都必须如此做。但我们千万不要犯这样的错误：假定包括人类在内的整个猴类系统的早期祖先同任何现存的猿或猴是完全一致的，或者即使是密切类似的。

人类的诞生地及其古老性

自然我们要被引导着去追问，当我们的祖先从狭鼻猴类系统分歧出来的时候，人类在那一进化阶段的诞生地是在哪里呢？他们属于这一系统的事实明确地指出，他们那时是栖居于旧世界的；但不是澳洲，也不是任何海洋岛，从地理分布的法则可以推论出这一点。在世界各个大区内，现存哺乳动物和同区绝灭物种是密切关联的。所以同大猩猩和黑猩猩关系密切的绝灭猿类以前很可能栖居于非洲；而且由于这两个物种现今同人类的亲缘关系最近，所以人类的早期祖先曾经生活于非洲大陆，而不是别处地方，似乎就更加可能了。但是，对这个问题进行推测是无益的；这是因为有两三种类人猿，其中之一为拉脱特命名的森林古猿（Dryopithecus）⑵，同人差不多一样大，而且同长臂猿的亲缘关系密切，曾在中新世生存于欧洲；再者，还因为地球从一个如此遥远的时代以来，肯定发生过许多重大变迁，并且对极大规模的移居会有充分时间。

无论何时，也无论何地，当人类最初失去其覆毛的时候，很可能是栖居于一处炎热地方的；根据类推来判断，人类那时以果实为生，所以那里大概是适于这种情况的一种环境。我们远远不知道，人类在多久以前才最初从狭鼻猴系统派生出来，但可能是发生于始新世那样远古的时代；因为森林古猿的存在阐明，早在后期中新世高等猿类就从低等猿类派生出来了。我们完全不晓得，生物——无论在等级上多高或多低——在适宜的环境条件下可能以怎样的速度发生变异；然而我们知道，有些生物经过漫长的时间还保持了同样的形态。根据我们所看到的在家养下发生的情况，我们知道，同一物种的共同后裔在同一期间内，有些可能完全不变化，有些可能稍微变化，这些则可能大大地变化。因此，人类也可能是这样情形，同高等猿类比较起来，人类在某些性状上曾发生过大量变异。

在生物链上人类同其最近亲缘种之间的巨大断裂是无法由绝灭的或现存的物种连接起来的，这常常被提出来作为一种重大理由来反对人类起源于某种低等类型的信念；但对那些根据一般理由相信一般进化原理的人们来说，这种反对理由看来并没有多大分量。在生物系列的所有部分常常出现断裂，有些是广阔的、突然的和明确的，其他断裂则较此为差，程度有种种不同；例如，猩猩和其最近亲缘种之间——跗猴（Tarsius）和其他狐猿科动物之间——象和所有其他哺乳动物之间，都是如此，而鸭嘴兽（Ornithorhynchus）或针鼹（Echidna）和其他哺乳动物之间的情况就更加显著。但是，这种断裂仅仅被绝灭了的亲缘类型数量所决定。在将来的某一时期，以世纪来衡量这一时期不会很远，人类的文明种族几乎肯定要在全世界内消灭和取代野蛮种族。同时，譬如沙夫豪森教授所说的，⑴类人猿无疑也将被消灭。那时人类和其最近亲缘种之间的断裂将更加广阔，因为现在的断裂在于黑人或澳洲土人和大猩猩之间，而那时的断裂，将在文明状态甚至高于白种人的人类——如我们所期望的——和低于狒狒的某种猿类之间。

关于连接人类和其似猿祖先之间的化石遗骸的缺乏，凡是读过莱伊尔爵士论述⑵的人，谁都不会过分注重这一事实，他指出在所有脊椎动物纲中发现化石遗骸乃是一个很缓慢而偶然的过程。我们也不应忘记，地质学者们迄今还没有探查到那样的地区，在那里最可能提供一些连接人类和某种绝灭的似猿动物之间的遗骸。

人类系谱的较低诸阶段

我们已经知道，人类看来是从狭鼻猴类、即旧世界猴类派生出来的，而后者在此之先又是从新世界猴类派生出来的。现在我将努力追溯一下人类系谱的古远遗迹，这主要依据各个纲之间和各个目之间的相互亲缘关系，也要稍微涉及他们相继出现于地球之上的可以确定的时期。狐猴科接近猴科，而位于其下，组成了灵长类中一个很独特的科，或者，根据赫克尔和其他人士的看法，组成了一个独特的目。这一类群的歧异和断裂已达到异常程度，其中包括许多畸变类型。所以，它很可能大量绝灭了。大部分残存者都生活在像马达加斯加和马来群岛那样的岛屿上，在那里它们所面临的竞争并不像在生物繁多的诸大陆上那样剧烈。同样地，这一类群也呈现许多等级，这些等级之多，就像赫胥黎所述说的，“从动物界最高顶峰的生物缓慢地同下直到最低等的哺乳动物——同那些胎盘哺乳动物中最下属的、最小的而且智力最低的生物看来仅仅只差一步”。⑶从这种种考察看来，猴科很可能原本就是从现存的狐猴科祖先发展而来的；而狐猴科又是从哺乳动物系列中最低等类型发展而来的。

有袋类在许多重要性状上都低于胎盘哺乳动物。有袋类是在较早的地质时期出现的，它们以往的分布范围要比现在广阔得多。因此，一般假定胎盘类（Placentata）起源于无胎盘类（Implacentata）、即有袋类；但不是起源于密切类似现存有袋类的类型，而是起源于有袋类的早期祖先。单孔类同有袋类的亲缘关系显然密切，前者在哺乳动物的大系列中形成了第三个还要更低的部门。今天它们仅以鸭嘴兽和针鼹为其代表；而这两个类型可以安全地被视为更加大得多的类群的残遗，其代表种在澳洲由于某些共同起作用的环境条件而被保存下来了。单孔类是显著有趣的，因为它把若干重要的构造特点引向爬行动物纲。

当我们在哺乳动物、因而在人类的系列中向下追踪其系谱时，将会愈来愈大地卷入暧昧不明之中；但是，正如一位最有才能的评论家派克（Parker）先生论述的，我们有良好的理由可以相信，在动物由来的直接系统中，并不存在真正的鸟或爬行动物。凡是想知道才智和学识能起多大作用的人，不妨请教一下赫克尔教授的著作⑴。我很愿意举出少量的一般论述。每一位进化论者都会承认，五个大的脊椎动物纲，即哺乳类、鸟类、爬行类、两栖类、都是从某一个生物原型传下来的；因为它们有许多部分是共同的，尤其在胚胎状态下是如此。由于鱼类的构造是最低等的，而且出现于其他几类之前，因此我们可以断言，脊椎动物界的一切成员都是从某一种似鱼的动物派生出来的。如果相信性质如此截然不同的动物，如一种猴、一种象、一种蜂鸟、一种蛇、一种蛙和一种鱼等等，完全来源于相同的双亲，那么对那些没有注意到博物学晚近进步的人们来说，这一信念就显得荒谬绝伦了。其所以如此，是因为这一信念意味着以前曾经存在过一些环节把所有这等现今完全不相像的类型紧密连接在一起。

尽管如此，肯定有些类群的动物曾经存在过，或者现在仍然存在着，多少紧密地把几个大的脊椎动物纲连接在一起了。我们已经看到，鸭嘴兽逐渐向着爬行类变化；赫胥黎教授发现，并为科普（Cope）及其他人士所证实，恐龙类（Dinosaurians）在许多重要性状上，介于某些爬行类和某些鸟类之间——这里提到的鸟类是指驼鸟族（它本身显然是一个较大类群的广为分布的残余）和始祖鸟（Archeopteryx），这种奇异的次级鸟具有一条蜥蜴那样的长尾。再者，按照欧文教授的说法⑵，鱼龙类（Ichthyosaurians）——具有鳍状肢的大型海蜥蜴——同鱼类表现有许多亲缘关系，根据赫胥黎的意见，更确切地是同两栖类有许多亲缘关系；两栖动物纲在其最高部分包含着蛙类和蟾蜍类，它显然同硬鳞鱼类（Ganoid fishes）密切近似。光鳞鱼类在较古的地质时期非常繁盛而且其构造是所谓一般的基本模式，这就是说，它同其他生物类群表现有各式各样的亲缘关系。南美肺鱼（Lepidosiren）同两栖类和鱼类也非常密切近似，以致博物学者们长期以来都在争论应该把它分类在哪一纲；肺鱼类，还有某些少数硬鳞鱼类由于栖居在作为避难所的河湾，免于完全绝灭，而被保存下来了，这些河湾同大洋的关系正如岛屿同大陆的关系一样。

最后，巨大而变化多端的鱼纲还有一个独一无二的成员，叫做文昌鱼（1ancelet），它和其他鱼类如此不同，以致赫克尔主张它在脊椎动物界中应该形成一个独特的纲。这种鱼以其反面的性状而著称；简直不能说它有脑、脊柱或心脏等等，所以先前的博物学者们曾把它分类在蠕虫中。许多年以前，古德瑟（Goodsir）教授发现文昌鱼同海鞘类（Ascidians）表现有某种亲缘关系，而海鞘类乃是无脊椎的、雌雄同体的水生动物，永久附着在一个支持物上。它们简直不像动物，体部为一种简单的、粗糙的、坚韧的囊，具有两个突出的小孔。它们属于由赫胥黎命名的拟软体动物门（Mulluscoida）——位于软体动物（Mollusca）大界的较低部分；但是，最近有些博物学者把它放在蠕形动物中。它们的幼体在形状上同蝌蚪多少类似⑶，具有自由游动的能力。柯瓦列夫斯基（M.Kovalevsky）⑷最近观察到海鞘类的幼体在其发育方式上，在神经系统的相对位置上，而且在一种同脊椎动物的脊索（chorda dorsalis）密切相似的构造上，都同脊椎动物相关联；库弗尔（Kupffer）教授后来证实了这一点。柯瓦列夫斯基教授从那不勒斯（Naples）写信给我说，他现在对此正做进一步观察，如果他的结果充分地得到证实，那将是一项价值极大的发现。这样，要是我们可以依据胚胎学——从来就是分类的最稳妥的指南，看来我们最终就会得到一条追踪脊椎动物起源的线索。⑴于是，可以证明我们持有如下的信念是有道理的，即，在极其遥远的时代，曾有一动物类群存在过，它们在许多方面都同现今的海鞘类幼体相类似，海鞘类曾分为两大枝——一枝在发育上退化了，产生海鞘类现在这一纲，另一枝产生了脊椎动物，因而上升到动物界的顶峰。

在其相互亲缘关系的帮助下，我们对脊椎动物的系谱，就大略地追踪至此。现在我们来看看现存的人类；我想，我们能够部分地恢复人类早期祖先在相继时期内的构造，但不是按照适当的时间顺序。根据人类依然保持的残迹器官，根据通过返祖在人类中时而出现的一些性状，并且在形态学和胚胎学的帮助下，我们是能够做到上述那一点的。我在这里将要提到的各种事实曾在以上各章叙述过。

人类的早期祖先一定曾经一度全身被毛，男女都长胡须；他们的耳朵大概是尖形的，并且能够活动；体部有尾，有适当的肌肉。那时他们的四肢和体部还有许多对其起作用的肌肉，现在只是偶尔重现，但在四手类中却是正常存在的。在这一时期或某一更早时期，上膊骨的大动脉和神经是由上颗孔穿过的。盲肠要比现在的大得多。从胎儿的大拇趾来判断，那时的脚是能抓握的；我们的祖先无疑有树栖的习性，并出没于温暖的、覆盖着森林的地方。男性生有巨大的犬齿，用做锐利的武器。在更加早得多的时期，子宫是双重的；粪便由泄殖腔（cloaca）排泄出来；而且有第三眼睑、即瞬膜来保护眼睛。在还要更早的时期，人类的祖先一定具有水生的习性；因为形态学明显地告诉我们，人类的肺是由一种改变了的鳔（swim-bladder）构成的，后者一度作为浮囊之用。人类胎儿颈部的裂隙表明那里曾经一度有鳃存在。在我们每月或每周定期运转的机能中，还清楚地保有我们原始诞生地的痕迹，那里曾是潮水冲击的滨岸。大约在与此同样早的时期，真肾是由伍夫氏体（Corpora Wolffiana，中肾）来代替的。心脏仅仅是一种简单的搏动器；脊索代替了脊柱。在朦胧时代的遥远过去，如此看来，这等人类早期祖先的构造一定像文昌鱼那样简单，或者，甚至比文昌鱼的构造还要简单。

还有另外一点更加值得充分注意。长期以来就知道，在脊椎动物界中，某一性别生有属于生殖系统的各种附属部分的残迹物，这等部分本来是属于另一性别的；现在已经确定，在很早的胚胎时期，雌雄两性都有真正的雄性腺和雌性腺。因此，整个脊椎动物界的某一遥远的祖先看来曾经是雌雄同体的。⑴但在这里我们遇到了一个特别的难题。在哺乳纲中，雄性在其前列腺囊（Vesiculae prostaticae）中具有子宫及其连接管道的残迹；它们还有乳房的残迹，而且某些有袋类的雄者有袋囊。⑵还可以再举出另外一些与此近似的事实。那么，某种极其古代的哺乳动物在获得这一纲的主要特征之后，因而在它从脊椎动物界的较低诸纲分出来之后，我们还能假定它继续是雌雄同体的吗？这似乎是很不可能的，因为我们势必指望在鱼类——脊椎动物界中最低的一纲里去寻找依然是雌雄同体的类型。⑶每一性别所固有的附属部分，如果在相反性别处于残迹状态，对此可做如下解释，即，这等器官逐渐由某一性别获得，然后以多少不完全的状态遗传给另一性。当我们讨论性选择时，我们将遇到无数这样遗传的事例，——如雄鸟为了战斗或装饰获得了距、羽毛以及耀眼的色泽，这等性状则以一种不完善的或残迹的状态遗传给雌鸟。

雄性哺乳动物具有功能不完善的乳房器官，从某些方面看是特别奇妙的。单孔类动物有一种正常泌乳的腺和孔口，但没有乳头；由于这等动物在哺乳动物系列中位于最底层，所以哺乳纲的祖先很可能也是只有泌乳腺，而没有乳头。已经知道它们的发育方式支持了这一结论，因为特纳（Turner）教授根据克利克尔（Klliker）和朗格尔（Langer）的权威材料告诉我说，在胚胎中，当乳头一点也看不到之前，就可以明显地查出乳腺；而个体的相继诸部分的发育一般代表着同一个由来系统的相继诸生物的发展，二者正好一致。有袋类同单孔类的差别在于前者有乳头；所以很可能是有袋类在从单孔类分出来并高于其上之后，最先获得了这等器官，然后传给了有胎盘的哺乳动物。⑷在有袋类大致获得了它们现今这样的构造以后，没有人会假定它们依然保存着雌雄同体状态。那么，我们又如何解释雄性哺乳动物还有乳房呢？可能是乳房先在雌者得到发展，然后传给了雄者，但从下述情况看来，这简直是不可能的。

如果根据另一种观点，也可提出如下的看法，即，在整个哺乳纲的祖先久已停止雌雄同体以后，雌雄两性还都泌乳，这样来养育它们的幼仔；在有袋类的场合中，雌雄两性都有养育幼仔的育儿袋。看来这好像是并非完全不可能的，如果我们考虑到下述情形：现存的海龙类（syngnathous fishes）的雄鱼把雌鱼的卵放在它们的腹囊内，进行孵化，如有些人所相信的，此后还在其中养育幼鱼⑴——某些其他种类的雄鱼在口中或鳃腔中孵卵；——某些雄蟾蜍从雌者那里取来卵环，放在自己的大腿周围，使其风干，一直到把它们孵化成蝌蚪为止，——某些雄鸟完全担负起孵卵的任务，还有，雄鸽以及雌鸽都用嗉囊中的分泌物来饲喂雏鸽。但是，我最初想到上述看法，是由雄性哺乳动物的乳腺所引起的，其乳腺要比其他附属生殖部分的残迹物发达得多，这等附属生殖部分虽然为某一性别所固有，却见于另一性别。像现在雄性哺乳动物所有的乳腺和乳头实际上简直不能称为残迹的；它们只是没有充分发育而且机能活动力不强而已。在某些疾病的影响下，它们可以变得像雌者的同类器官那样地合用。它们常常在出生时或在青春期泌出少数几滴乳汁：这一事实曾在以前提到的一个奇妙事例中发生过，这一事例就是一个男性青年具有两对乳房。在男人和某些其他雄性哺乳动物中，这等器官据知有时变得如此充分发育，以致可以泌出丰富的乳汁。于是，如果我们假定，在先前一个长期内，雄性哺乳动物帮助雌者去哺育后代，⑵以后由于某种原因（如由于产仔数量的减少），雄者不再提供这种帮助，那么器官在成熟期的不使用将会导致它们变得不活动；而且根据两项众所熟知的遗传原理，这种不活动状态很可能在相应的成熟期中传递给雄者。但是，在一个较早的时期，这等器官大概没有受到影响，所以在雌雄两性的幼仔中它们差不多是同等充分发育的。

结　　论

冯·贝尔（von Baer）解释生物等级的提高或增进比其他任何人都好，他的解释是以一种生物的几个部分的分化程度和特化程度为依据的，——我愿补充一点，即这等部分是达到成熟期的。那么，由于生物通过自然选择缓慢地对多种多样的生活方式变得适应了，它们的一些部分由于从生理分工得到利益，也会在各种功能上变得越来越分化和特化了。同一部分好像常常最初是为了一个目的而改变了，于是经过长期以后又为了另一个完全不同的目的发生了改变；这样，所有部分都变得越来越复杂了。但是每一种生物依然保持着其最初祖先的一般构造模式。按照这种观点，如果我们转向地质学的证据，全体生物似乎在整个世界上都以缓慢而中断的步骤向前进了。在脊椎动物这个大界中，到人类便达到顶点。然而，千万不要假定，一旦生物类群产生其他更加完善的类群之后，它们就永远被取代而消失。更加完善的类群虽然胜过它们的先辈，但可能不会变得更好地适应于自然组成中的一切地方。有些古老类型由于栖居在有保护的处所，看来还会生存下来，在那里它们没有遇到很剧烈的竞争；这等类型可以使我们对既往消失的种群得到一个合理概念，于是在构成人类的系谱方面对我们有所帮助。但我们千万不要犯这样的错误：认为任何体制低等类群的现存成员都是它们古代先辈的完全代表。

我们对脊椎动物界中的最古老祖先虽然只能有一种模糊认识，但它们显然是由一个同现存海鞘类幼体相类似的水生动物类群组成的。⑴这等动物很可能产生了像文昌鱼那样低等体制的鱼的类群；从此一定又发展出硬鳞鱼类以及像肺鱼那样的其他鱼类。从这种鱼再向前做很小的迈进，就会把我们带到两栖类。我们已经看到，鸟类和爬行类一度是紧密连接在一起的；而且单孔类现在已经轻微地把哺乳类和爬行类连接起来了。但是，今天谁也无法说出三个比较高等而关联的纲、即哺乳类、鸟类和爬行类怎么通过生物由来的系统从两个较低等的纲、即两栖类和鱼类派生出来的。在哺乳纲中，从古代的单孔类到吉代的有袋类所经过的步骤，再从此到胎盘哺乳类的步骤，是不难想象的。这样，我们便可以向上追溯到狐猿科；再从此到猴科，其间隔并不很广阔。于是猴科分为两大支，一为新世界猴类，一为旧世界猴类；在一个遥远的过去时期，人类——宇宙的奇迹和光荣——从旧世界猴类产生出来了。

如上所述，我们曾指出人类有一个非常悠久的系谱，但或者可以说，他并不具有高尚的品质。人们常常说，这个世界为了人类的到来好像作了长期的准备：在某种意义上，这是完全正确的，因为他的诞生要归功于祖先的悠久系统。这条链索的任何一个环节如果从来没有存在过，人类大概就不会同现在完全一样。除非我们故意闭上双眼，那么根据我们现有的知识，我们大致可以认识我们的来历，我们无须为此感到羞耻。最低等的生物也远比我们脚下的无机尘土高出许多；一个人如果不持偏见，研究任何生物，无论其低等到何等地步，也不会不被它的奇异构造和性质所深深打动。

第七章　论人类种族

物种性状的性质及其价值——对人类种族的应用——支持和反对把所谓人类种族分类为独特的物种——亚种——一元发生论者和多元发生论者——性状的趋同——最不相同的人类种族之间在身体和心理上的无数类似之点——人类最初分布于全地球之上时的状况——每一个种族都不是来源于单独一对配偶——种族的绝灭——种族的形成——杂交的效果——生活条件直接作用的轻微效果——自然选择的轻微作用或没有作用——性选择

我无意在这里描述几个所谓的人类种族；但我要在分类学的观点下，对于什么是种族之间的差异价值以及它们是怎样起源的加以探索。在决定两个或两个以上近缘类型是否应该分类为物种或变种，博物学者们实际上是以下述事项为指针的；即，它们之间差异量，这等差异是否同少数或许多构造之点有关系，而且这等差异是否具有生理上的重要性；但更为重要的是，它们是否稳定。博物学者们所重视的和追求的主要是性状的稳定性。无论何时，只要能够阐明问题中的类型长期保持其独特性，或者很可能如此，这就可以成为一个很有分量的论点，把它们分类为物种。任何两个类型当第一次杂交时，哪怕有轻微程度的不育性，或者其后代如此，那么一般就视为这是一个决定性的证据，用来鉴别它们物种的独特性；如果它们在同一区域内继续持久的不相混合，通常就把这种情况作为某种程度的不育性的充分证据，或者，在动物的场合中就把这种情况作为某种程度的相互拒绝交配的充分证据。

撇开由于杂交而混合的情况不谈，在一个经过充分研究的地区里，如果完全缺少一些变种来联结任何两个亲缘密切的类型，那么这大概就是一个最重要的准则、用来鉴别它们物种的独特性；单单从性状的稳定性来看，这多少是一种不同的考虑，因为两个类型可能是高度易于变异的，而且还没有产生中间变种。地理分布的作用常常是无意识的，有时是有意识的；因此，生活在距离辽远的两个区域内的类型，——在那里大多数其他生物如果都是独特的物种——其本身通常也会被视为独特的物种；其实这对认识地理宗和所谓好的或真正的物种之间的区别并无助益。

现在，让我们把这等一般公认的原理应于人类的种族，以博物学者观察任何其他动物的同样精神来观察人类。关于种族之间的差异量，我们必须承认，我们从观察自己的长期习惯中得到了良好的识别能力。在印度，正如埃尔芬斯通（Elphinstone）所论述的，一个新到的欧洲人虽然不能识别各种不同的土著种族，但他很快就会发现他们是极不相似的；⑴印度人最初也不能看出几个欧洲民族之间有任何差别。甚至特性最明确的人类种族在形态上的彼此非常相似，也远远超出了我们最初所能设想的以外；罗尔夫斯（Rohlfs）博士写信告诉我，我也曾亲眼看到，有些黑人部落具有高加索人的面貌，但某些部落必须除外。在巴黎博物馆人类学部的搜集品中，有一些法国人拍摄的各个不同种族的照片，它们充分阐明了人类种族的一般相似性，我曾把这些照片给许多人看过，他们都认为其中大多数可以冒充高加索人。尽管如此，如果我们看到这些真人，他们无疑还会显得特性很明确，所以单是毛发色和肤色，面貌的轻微差别以及表情声调，显然都会大大影响我们的判断。

然而，经过仔细的比较和测量，毫无疑问各个不同民族彼此差别甚大，——如毛发的组织、身体所有部分的相对比例⑴、肺的容量、头颅的形状和容量，甚至脑旋圈⑵，都是如此。但是，要列举无数的差异之点乃是一项无尽无休的工作。各个种族在体质上、适应气候上以及感染某些疾病上都有差别。他们的心理特性同样的也很不相同；这主要表现在他们的表情上，部分地也表现在他们的智能上。凡是有机会进行这种比较的人，一定都会被沉默寡言的、甚至是忧郁的南美土著居民和无忧无虑的、健谈的黑人之间的鲜明对照所打动。马来人和巴布亚人（Papuans）之间差不多也有相似的对照，⑶他们生活在同样的自然条件之下，彼此仅仅被一条狭窄的海域所分开。

现在我们先对那些支持把人类诸种族分类为独特物种的论据加以考察，然后再对反面的论据加以考察。一个博物学者以前从来没有见过黑人、霍屯督人（Hottentot）[*]、澳洲土人或蒙古人，如果对他们加以比较，他将立刻觉察到他们的许多性状是有差别的，其中有些性状是微不足道的，有些性状则是相当重要的。经过调查，他会发现他们适于在广泛不同的气候下生活，而且他们在体质上或心理倾向上多少有点差别。如果告诉他说，从同一地方可以找来数百种相似的标本，那么他会有把握地宣称，他们是不折不扣的人种，同他习惯地授以种名的那许多人种一样。一旦他确定了这等类型许多世纪以来全都保持同样的性状，而且至少在四千年前生活的黑人显然同现存的黑人完全一样，⑷那么上述结论就会大大得到加强。根据卓越的观察家伦德（Lund）博士的权威材料，⑸他还会知道，在巴西洞窟内和许多绝灭动物埋藏在一起的人类头骨，同现今遍布于美洲大陆者属于同一模式。

于是，这位博物学者也许要转而注意到地理分布，他很可能宣称，那些类型一定是独特的人种，他们不仅在外貌上有差别，而且有些适于炎热的地方，有些适于潮湿的或干燥的地方，还有些适于北极地区。他也许要诉诸下列事实，即在次于人类的类群——四手类中没有一个物种能够抵御低温或气候的重大变化；而且同人类关系最近的物种甚至在欧洲的温和气候下也决不会被养育到成熟。亚加西斯（Agassiz）⑴最初注意到的下述事实将会给他留下深刻的印象，即分布于全世界的人类诸种族所栖居的动物地理区，正是哺乳动物的确实独特的物种和属所栖居的那些动物地理区。澳洲土人、蒙古人以及黑人的诸种族显然如是；霍屯督人较不显著；但是，巴布亚人和马来人明显是这样的，正如华莱士先生所阐明的，把他们分开的那条线差不多就是划分马来和澳洲二大动物地理区的那条线。美洲土著居民分布于整个大陆，乍一看这种情形好像同上述规律相反，因为南半大陆和北半大陆的大多数生物大不相同：然而少数某些现存类型，如负鼠（opossum），也分布于南北大陆，巨大的贫齿目（Edentata）中有些成员以往就是如此。爱斯基摩人就像北极动物那样，环布于整个北极地区。应该看到，几个动物地理区的哺乳动物之间的差异量同这等动物地理区的隔离程度并不一致；所以简直不应把下述情形视为反常现象，即，如果以非洲大陆的和美洲大陆的哺乳动物与其他地区的哺乳动物之间的差别相比，黑人同其他人类种族之间的差别较大，而美洲土人同其他人类种族之间的差别则较小。还可以附带提一下，看来人类原本不是栖居在任何海洋岛上的；关于这一点，他同哺乳纲的其他成员是相类似的。

要决定同一种类家养动物的假定变种是否应如此分类，或应分类为独特物种，这就是说，它们之中是否有来源于独特的野生物种的，每一位博物学者都要十分强调它们的外部寄生虫是否为独特物种这一事实。当这是一种例外情形时，就要更加强调这一事实；因为丹尼（Denny）先生告诉我说，在英国，种类大不相同的狗、鸡和鸽的身上寄生的虱子（Pediculi）是同种的。默里（A.Murray）先生曾仔细检查过从不同地方搜集来的不同人类种族的虱子；⑵他发现它们不仅在颜色上有差别，而且爪和脚的构造也不一样。不论采集多少标本，这种差异都是固定不变的。太平洋捕鲸船船医向我保证说，有些挤在船上的桑威奇群岛居民身上的虱子传给英国水手之后，不出三四天就要死去。这等虱子的颜色较黑，看来同南美奇洛埃（Chiloe）土人身上固有的虱子有差别，他曾给过我后者的标本。再者，这等虱子比欧洲虱子的个儿大而且软得多。默里先生从非洲得到四种虱子，即两种得自非洲东海岸和西海岸的黑人，一种得自霍屯督人，一种得自卡菲尔人（Kaffirs）；他还从澳洲土著居民那里得到两种；又从北美和南美各得两种。在后述这些场合中，可以推定那些虱子是来自不同地区的土著居民。昆虫只要有轻微的构造差异，如果固定不变，一般就会被估定有物种的价值，而人类诸种族身上的寄生虫如果属于独特的物种，这大概可以作为一个重要的论据来说明人类诸种族本身也应分类为独特的物种。

这位假想的博物学者的研究进行到这里时，下一步他也许要追查人类诸种族在杂交时是否有任何程度的不育性。这时他大概要请教慎重的、有哲人态度的观察家布罗卡教授的著作⑴，他在这部著作中将找到良好的证据来说明有些种族相交是十分能育的，不过关于其他种族也有相反性质的证据。例如，已经断定澳洲土著妇女和塔斯马尼亚土著妇女同欧洲男人很少生孩子；然而关于这方面的证据现在已被阐明几乎没有什么价值了。混血儿要被纯粹的黑人杀死：最近报道，有11个混血婴儿同时被谋杀而且被烧掉，他们的遗骸曾被警察发现⑵。还有，常常有人说，当黑白混血儿彼此通婚时，他们生的孩子很少；另一方面，查尔斯顿（Charleston）的巴克曼（Bachman）博士⑶肯定地断言，他知道一些黑白混血儿的家庭已经彼此通婚达数代之久，而他们的平均生育力与纯粹白人或纯粹黑人无异。莱伊尔爵士以前就这个问题做过调查，他告诉我说，他得到了同样的结论⑷。根据巴克曼博士的材料，美国1854年的人口调查表明有黑白混血儿405751人；就所有情况来考察，这个数字似乎偏小；但这可以由下述情况得到部分解释：这个阶级的地位低下而且反常，同时他们的妇女淫乱。一定数量的黑白混血儿经常被黑人所同化；这就导致了前者数量的明显减少。在一部可信赖的著作⑸中，黑白混血儿的低弱生命力被说成是一种众所熟知的现象；这一点虽然同其能育性的变小有所不同，但或者可以作为一个证据来证明其亲代种族乃是独特的人种。毫无疑问，无论动物杂种或植物杂种，如果是由极独特的物种产生的，都有夭亡的倾向；但黑白混血儿的双亲并不属于极为独特的人种范畴。普通的骡子多么以其长命和精力强盛而闻名于世，而它又是多么不育，这阐明了在杂种中变小的能育性和生命力之间并没有多大的必然关联；还可以举出另外一些与此相似的例子。

正如今后可以证实的那样，即使所有人类种族彼此相交而完全能育，根据其他理由把人类分类为独特物种的人也许会正当地主张能育性和不育性并不是区别物种的安全标准。我们知道，这等特性容易受生活条件变化或密切近亲交配所影响，而且受高度复杂的法则所支配，例如，同样两个物种之间正交和反交的能育性就是不相等的。关于必须分类为确实物种的那些类型，从杂交绝对不育到差不多或完全能育有一个完整的系列。不育性的程度同双亲在外部构造或生活习性上的差别程度并不严格一致。人类在许多方面可以同那些长期家养的动物相比拟，可以提出大量证据来支持帕拉斯学说（Pa1 lasian doctrine），⑴他认为家养有消除不育性的倾向，而不育性乃是自然状况下物种间杂交的非常普遍的结果。根据这几点考察可以正当地主张，人类种族杂交的能育性，即使得到证实，也不致绝对阻碍我们不把它们分类为独特的人种。

撇开能育性不谈，杂交后代所表现的性状曾被认为可以表明亲代类型是否应该分类为物种或变种；但经过仔细研究证据以后，我得出这样的结论：没有一个这类的普遍规律可以信赖。正常的杂交结果会产生混合的或中间的类型；但在某些场合中，有些后代酷似这一亲代类型，有些却酷似另一亲代类型。如果双亲在最初表现为突然变异或畸形⑵的那些性状上有所差别，上述情形就特别容易发生。我之所以提到这一点，是因为罗尔夫斯博士告诉我说，他在非洲屡屡见到，黑人同其他种族的人交配之后，所生的后代不是完全黑的，就是完全白的，很少是混合颜色的。另一方面，众所熟知，在美洲，黑白混血儿普遍都呈现中间的外貌。

现在我们已经看到，这位博物学者也许以为他把人类诸种族分类为一些独特的人种是正确的。因为，他已经发现，他们是以许多构造上的和体质上的差异被区分的，其中有些是重要的。这等差异还很长期地几乎保持不变。这位博物学者在某种程度上将会被人类巨大分布范围所影响；如果把人类看为一个单独的物种，人类的分布范围在哺乳纲中，就会成为一个重大的反常现象。若干所谓人类种族的分布同其他哺乳动物的无疑是独特物种的分布彼此一致的情形将会把他打动。最后，他可能主张所有人之间的能育性迄今还没有得到证实，即使得到证实，这也不能作为绝对的证据来说明人类诸种族是同一个物种。

现在再从问题的另一个侧面来看，如果我们这位假想的博物学者去追查人类诸类型，当在同一处地方大量混合在一起时，是否像普通物种那样地保持其独特性，那么他大概会立刻发现，情况绝非如此。在巴西，他会看到大量的黑人和葡萄牙人的混血居民；在智利和南美的其他部分，他会看到整个人口是由印第安人和西班牙人的不同程度的混血儿构成的。⑶在同一大陆的许多部分，他会遇到黑人、印第安人和欧洲人最复杂的混血情况；根据植物界来判断，这种三重杂交对亲代类型的相互能育性提供了最严格的检验。在太平洋的某一个岛上，他会找到波利尼西亚人和英国人混血的少数居民；在斐济群岛上，有波利尼西亚人和矮小黑人（Negritos）[*]的各种混血程度的居民。还可以再提出许多与此相似的事例，比如在非洲就是这样。因此，人类居住在同一地方不会不融合而充分保持其独特性；而不融合对于物种的独特性乃是一项普通的和最好的检验。

当这位博物学者看到所有种族赖以区别的性状都是易于变异的，他同样会感到极大困惑。凡是最初看到从非洲各地输入到巴西的黑人奴隶，都要被上述这一事实所打动。波利尼西亚人以及许多其他种族也是如此。能否举出一个种族的任何性状是独特的而且是固定不变的，尚属疑问。正如常常所断定的那样，甚至在同一部落范围内的未开化人，其性状差不多也不是一致的。霍屯都妇女有某些特征，远比其他种族的那些特征显著，但是，据知这等特征也不是固定不变的。在几个美洲部落里，肤色和毛发的差别相当大；非洲黑人的肤色有一定程度的差别，他们面貌形状的差别就相当大了。有些种族的头骨形状变异很大，⑴各种其他性状也是如此。所有博物学者根据高价买来的经验现在都晓得，试图以不固定的性状来规定物种，则是何等轻率。

但是，一切论据中，反对人类种族是独特物种的最有分量的论据，乃是他们可以彼此逐渐进级；根据我们所能判断的来说，在许多场合中这与他们的相互杂交并无关系。对人类的研究要比对其他动物的研究来得仔细，而富有才华的鉴定家们的意见还是分歧至大，有的认为应该把人类分类为单独1个种（species）或种族（race），有的认为应该分类为2个种（维瑞，Virey），分类为3个种（贾奎诺特，Jacquinot），分类为4个种（坎特，Kant），分类为5个种（布鲁曼巴哈），分类为6个种（布丰，Buffon），分类为7个种（亨特，Hunter），分类为8个种（阿加西斯），分类为11个种（皮克林，Pickering），分类为15个种（圣文森特，B.st.Vincent），分类为16个种（德斯摩林，Desmoulins），分类为22个种（莫顿，Morton），分类为60个种（克劳弗德，Crawfurd），或者按照伯克（Burke）的意见⑵，分类为63个种。这样判断的分歧，并非证明人类诸种族不应被分类为种，而是阐明他们彼此逐渐级进，还阐明在他们之间几乎不可能发现明显的独特性状。

凡是不幸对一个高度变异的生物类群做过描述的博物学者，都会遇到过这种同人类恰相类似的情况（我是根据经验这样说的）；如果他的性情谨慎，最终他会把彼此逐渐等级的一切类型都放在单独一个物种之下；因为他要对自己说，他没有任何权利对他无法确定的对象授以名称。这类事例见于包括人类在内的“目”，即见于某些猴属；然而在另外的属、如长尾猴属（Cercopithecus）中，大多数物种都可以确定无疑地被决定下来。在美洲的卷尾猴属（Cebus）中，种种类型被一些博物学家分类为物种，却被另外一些人士仅仅分类为地理族。于是，如果从南美各地采集来大量的所有卷尾猴标本，而且现今看来是独特物种的那些类型被发现的紧密的阶梯彼此逐渐进级，那么通常就会把它们仅仅分类分变种或种族；关于人类种族，大多数博物学者也都遵循这种方针行事。尽管如此，还必须承认有些类型不得不被命名为物种，但它们却被无数等级联结在一起，而与杂交无关，至少在植物界中是如此。⑴

有些博物学者最近使用“亚种”（sub-species）这一术语来标示那些具有真正物种的许多特性的类型，不过简直不值得给它们这样高的等级。现在，如果我们回想一下上面列举的那些有力论据，一方面要把人类诸种族抬高到物种的高位，另一方面在决定此事上又有不可克服的困难，那么，在这里使用“亚种”这一术语恐怕还是得体的。但是，由于长久以来的习惯，“种族”这一术语也许要一直沿用下去。术语的选择只有在所用的术语尽可能地合乎表达同一程度的差异时才是重要的。不幸的是，很少能做到这一点：这是因为较大的属一般包括亲缘密切的类型。它们只能极其困难地被区别开，而同一科内较小的属所包括的类型则是完全区别分明的；然而所有这些都必须同等地分类为物种。还有，同一大属内的物种彼此相似的程度决不一样：相反，其中有些物种一般可以作为环绕其他物种的小类群加以安排，就像卫星环绕行星那样。⑵

人类究竟是由一个人种或几个人种组成的，这是近几年来人类学者们广泛讨论的问题，他们分为两个学派，一是一元论者，一是多元论者。那些不承认进化原理的人们一定把人种视为分别创造的，或者在某种方式上把他们视为区别分明的实体；而且他们必须按照把其他生物分类为物种所通常使用的相似方法，来决定人类的什么类型应该被视为人种。但要想决定这一点，乃是一种无望的努力，除非“物种”这一术语的某种定义能够普遍得到公认；而且这个定义还必须不包括像创造作用那样性质不明的成分。在没有任何定义的情况下，或许我们也能试着决定一定数量的房屋，是否可以被称为村、镇或城市。北美的和欧洲的许多亲缘密切的哺乳类、鸟类、昆虫类以及植物，彼此相互代表，它们究竟应分类为物种或分类为地理族，还存在着无尽的疑点，这是一个难以作出决定的实例；距离大陆极近的许多岛屿上的生物也是如此。

另一方面，那些承认进化原理的博物学者们会认为所有人类种族，无疑都是来源于单独一个原始祖先，并且这一原理现在已为大多数青年所承认了；不论他们是否认为应该把人类种族命名为区别分明的人种，以表达他们的差异量，都会这样认为的。⑶关于我们的家养动物，各式各样的族是否起源于一个或一个以上的族，多少就是另外一个问题了。虽然可以承认所有的族以及同属的所有自然物种都发生于同一个原始祖先，但下述情况还是一个适于讨论的题目：例如所有狗的家养族是否从某一个物种最初被人类家养以来就获得了它们现今的差异量；或者，它们的某些性状是否从一个独特物种遗传而来，而这个物种在自然状况下已经发生了分化。关于人类，不会有这样的问题发生，因为不能说人类在任何特定阶段内曾被家养过。

在人类诸种族从一个共同祖先分化出来的早期阶段，种族之间以及他们的人数之间的差异一定很小；因此，就其有区别的性状而言，那时的人类种族比现存的所谓人类种族，更没有资格被分类为人种。尽管如此，人种这一术语是如此任意使用的，以致人类的这些早期种族恐怕还会被某些博物学者们分类为独特的物种；它们的差异，即使是极其轻微的，如果比它们现在的差异更为稳定或者没有彼此渐进为一，那些博物学者们就会这样进行分类的。

人类早期祖先的性状以往也许非常分歧，直到他们彼此之间的不相似比任何现存种族之间不相似更甚；可是，如福格特所提出的，⑴此后它们的性状又趋同了，这种情形并非是不可能的，但决不一定如此。当人类为了同一个目的选择两个独特物种的后代时，仅就一般外貌而言，他时常会引起相当的趋同量。正如冯·纳图西亚斯（von Nathusius）所阐明的，⑵从两个独特种传下来的猪的改良品种就是如此；牛的改良品种也是如此，但比较不显著。伟大的解剖学者格拉条雷（Gratiolet）主张，类人猿并不能形成一个自然的亚群（sub-group）；但猩猩却是高度发展了的长臂猿、即森诺猴，黑猩猩是高度发展了的猕猴，大猩猩是高度发展了的西非狒狒。这一结论几乎完全是以脑的性状为依据的，如果是可以被承认的话，那么这至少是一个外部性状趋同的例子，因为类人猿在许多方面的彼此相似肯定比它们同其他猿类的相似更甚。所有相近的类似性，如鲸和鱼的类似，的确都可以说成是趋同的例子；但这个术语决不能应用于表面的和适应的类似性。区别甚大的生物留下改变了的后裔，它们有许多构造上的性状是密切相似的，可是，要把这种相似性也归因于趋同，那就未免过于轻率了。一个结晶体的形态完全是由分子力来决定的，而且，不相似的物质有时呈现同样的形态，并不足为奇。不过关于生物，我们应该记住，每一种生物的形态都决定于无数的复杂关系，即，决定于变异，而引起变异的原因又如此复杂，以致无法进行追查——决定于被保存下来的变异的性质，这等变异的性质又决定于自然条件，更加决定于彼此竞争的周围生物——最后，决定于来自无数祖先的遗传（遗传本身就是一个变动无常的因素），而所有这些祖先的形态又是通过与上述同等复杂的关系来决定的。如果两种生物的改变了的后裔，彼此差别显著，那么，要说它们此后又趋同到如此密切的地步，以致它们的整个体制都几乎相等，看来那就是令人不可相信的了。关于上述猪族趋同的例子，按照纳图西亚斯的说法，它们来源于两个原始祖先的证据，依然明显地保存在它们的某些头骨之中。就像某些博物学者所假定的，如果人类诸种族来源于2个或2个以上的人种，而这等人种彼此差别之大就像或差不多像猩猩同大猩猩那样，那么几乎无可怀疑的是，某些骨在构造上的显著差异，依然还可以在现存人类中发现。

虽然现存的人类诸种族在许多方面，如在肤色、毛发、头骨形状、身体比例等等方面有差别，但是，如果从他们的整个构造来考虑，可以看出他们在众多之点上还是彼此密切类似的。许多这等类似点的性质是如此不重要而且如此奇特，以致它们非常不可能是从原本独特的物种或族那里分别获得的。对于最独特的人类种族之间的无数心理上的相似点，这一意见同样可以应用或者可以更加有力地应用。任何可以举出的三个种族之间的心理差别也不会像美洲土著居民、黑人和欧洲人之间的差别那样大，然而，我在贝格尔号舰上和那几位火地人一起生活的情形时常使我激动不已，许多微小的特性阐明他们的心理状态和我们是多么相似；有一位纯种黑人也是如此，我一度和他来往很密切。

凡是读过泰勒先生和卢伯克爵士的有趣著作⑴的人，简直不能不对所有人类种族在嗜好、性情和习惯上的密切相似留下深刻印象。下述情形阐明了这一点：所有他们都喜欢跳舞、原始的音乐、演戏、绘画、文身或其他装饰自己的方法；他们还喜欢用姿势语言来达到相互理解，当由于同样情感而激动时，他们的面貌有同样的表情，而且发出同样无音节的呼喊。如果同猴的独特物种所做的不同表情和所发出不同叫声相对照，上述的相似性，毋宁说一致性，就引人注目了。有良好的证据可以证明，用弓射箭的技术并不是从任何共同的人类祖先传下来的，然而正如韦斯楚卜和奈尔逊（Nilsson）所论述⑵的，从世界最遥远地方带来的以及在最远古时期制造的石箭头差不多都是一样的；这一事实只有根据各个不同种族具有相似的发明能力、即心理能力才可以得到解释。关于某些广泛流行的装饰品，如“之”字形饰物等等，并且关于各种不同的朴素信仰和风俗，如把死人葬于巨石建筑之下，考古学者们看到过同样的情况。⑶我记得在南美曾看到，在那里，就像在世界许多其他地方一样，人们一般选择巍峨的高山之顶，聚石成堆，以纪念某一异常事件，或埋葬他们的死者。⑷

那么，如果博物学者们在两个或两个以上的家养族之间，或在亲缘接近的自然类型之间，观察到习性、嗜好以及性情上的许多细微之点是密切一致的话，那么他们就会利用这一事实作为论据来说明它们来源于一个具有同样禀赋的共同祖先；因而所有它们都应分类在同一个物种之下。同样的论据可以更加有力地应用于人类种族。

由于若干人类种族之间在身体构造和心理能力上（我这里所说的不涉及相似的风俗）众多的、不重要的类似点不可能全都是分别获得的，所以这些类似点一定是从一个具有同样特性的祖先那里遗传而来的。这样，我们就能洞察人类在其逐步分布于地球整个表面之前的早期状态。人类分布于被海洋隔离得很远的各地之前，若干种族的性状无疑不会有任何大量的分歧；如果不是这样，我们就应在不同大陆上时常遇到同样的种族，但情况决非如此。卢伯克爵士在比较了世界各地未开化人现今所熟悉的技艺之一后，详细列举了当人类最初离开其原始诞生地时所不能知道的那些技艺，因为，如果一旦学会这些技艺，他们就永远不会忘记。(5)于是他指出，“矛不过是小刀尖端的发展，棍棒不过是槌的延长，留下来的东西仅此两件而已”。然而他承认取火之术很可能早已发现，因为所有现存的种族均能为之，而且欧洲古代洞窟居民也通晓此术。制造原始独木舟或木筏的技术恐怕也早已为人所知，但是，在遥远的古代就有人类存在，那时许多地方的陆地高度和今天的很不相同，所以人类不借助于独木舟大概也能广为分布。卢伯克爵士进一步论述，“鉴于如此众多的现存种族不会计数到四以上”所以我们的最早期祖先很不可能“计数到十”。尽管如此，即使在那样早的时期，人类的智力和合群力也几乎不会极端劣于今天最低等未开化人所具有的这等能力；否则，原始人类就不能在生存斗争中获得如此显著的成功，他在早期的广泛散布证明了这一点。

根据某些语言之间的基本差别，有些语言学者推论当人类最初广为散布时，他还不是一种有语言的动物；但可以猜测那时所用的语言并不像今天的语言那样完善，而且还要助以姿势，然而在此后更高度发达的语言中并没有留下它的痕迹。如果没有语言的使甩，不论它多么不完善，人类的智力能否升高到他早期支配地位所暗示的那样水平，尚属疑问。

原始人类只掌握少数几样技艺，而且是最粗陋的，他的语言能力也极不完善，这样，他们是否值得叫做人类必须决定于我们所采用的定义如何。由某一类猿动物徐徐地进级到现存人类，在这一系列的类型中，要想在某一固定之点上使用“人类”这一术语大概是不可能的。但这是一桩重要性很小的事情。再者，所谓人类种族不论是否这样被命名，或者被分类为人种或亚种，几乎都是无关紧要的事，不过后一名称似乎比较恰如其分。最后，我们可以断言，当进化原理普遍被接受的时候，肯定不久以后就会如此，一元论者和多元论者之间的论争将会在不声不响和不知不觉中消失。

还有一个另外的问题不应忽略而不予以注意，即人类的各个亚种或族是否出自单独一对祖先，就像时常所假设的那样。关于我们的家养动物，小心地使单独一对配偶的变异着的后代进行交配，就能够容易地形成一个新族，甚至使具有某种新性状的单独一个个体的变异着的后代进行交配，也能如此；但是，大多数家养族的形成，并不是由于有意识地选择一对配偶而来的，而是由于以某种有用的或合乎人意的方式发生变异的许多个体被无意识地保存下来的缘故。如果在某一地方习惯上喜好强壮的、重型的马，而在另一地方习惯上喜好轻型的、快速的马，那么我们可以肯定，在这两处地方并不需要挑选出一对马并使它们繁育，经过一定时间就会产生出两个区别分明的亚品种。许多家养族都是这样形成的，而且它们的形成方式同自然物种的形成方式是密切相似的。我们还知道，运到福克兰诸岛的马连续经过几代之后，就变得小而弱，而那些潘帕草原（Pampas）上的野生马则获得了较大的、接近原始形状的头；这种变化显然不是由于任何一对配偶而发生的，而是由于所有个体都处于相同的条件之下，也许还有返祖原理的助力。在这等场合中，新的亚品种并非起源于任何单独一对配，而是起源于以不同程度，但按同样一般方式发生变异的许多个体；我们可以断言，人类种族的产生也与此相似，其变异或为暴露在不同条件下的直接结果，或为某种类型的选择的间接结果。不过以后我们还要讨论后一问题。

关于人类种族的绝灭

许多人类种族或亚种族的部分绝灭或完全绝灭，乃是历史上已知的事情。洪堡（Humboldt）在南美看见过一只鹦鹉，它是能够说出一个消亡部落的语言中一个单词的唯一活生物。在世界所有地方都曾发现过古代遗迹和石器，并且在现代居民中对此并没有保留任何传说，它们暗示着大量的绝灭。有些破碎的小部落作为以往种族的残余，依然生存在隔绝的、一般是山岳的地区。按照沙夫豪森的说法，欧洲的古代种族“在等级上全都比最粗野的现存未开化人为低”；⑴所以他们一定在某种程度上不同于现存的种族。布罗卡曾对莱埃季斯（Les Eyzies）的出土遗骸做过描述，虽然这些遗骸不幸是属于单独一个家族，却还表明了一个种族具有低等特征（即猴类的）和高等特征的奇异结合。这个种族“完全不同于我们听到过的任何其他古代的和近代的种族”。⑵所以它同比利时的第四纪洞穴种族也是有差别的。

人类能够长期忍耐那些看来极其不利于其生存的外界条件⑶。他曾长期生活在极北地区，没有木料可以制造独木舟或器具，仅以鲸油为燃料，而且溶雪为饮。在美洲的极南端，火地人没有衣服，没有任何可以称为茅舍的建筑，以资保护自己，但他们还是活下来了。南非的土著居民漫游于干旱的平原之上，那里充满了危险的野兽。人类能够顶得住喜马拉雅山脚下瘴疠的致命影响，还能顶得住热带非洲海岸流行的瘟疫。

绝灭主要是由部落与部落、种族与种族的竞争所引起的。各种抑制经常在起作用，——如周期发生的饥馑，流浪习性以及由此引起的婴儿死亡，哺乳的延长，战争，意外事故，疾病，淫乱、窃取妇女，杀婴，特别是生育力的降低——各个未开化部落的人数因此而受到压缩。如果这等抑制中的任何一种增加其力量，哪怕是微小的，也会使受到影响的部落倾向于减少人数；当两个邻接部落中的一个变得人数较少、力量较弱时，双方之间的争夺问题很快就会被战争、屠杀、吃人习俗、奴隶制以及吞并所解决。即使一个较弱的部落没有这样一扫而光，如果它的人数一旦开始减少，一般就要继续不断地减少，直至灭亡⑷。

当文明民族同野蛮人接触之后，斗争是短暂的，除非那里的严酷气候有助于士著种族。导致文明民族胜利的原因，有些是清楚而简单的，有些是复杂而暧昧不明的。我们可以知道，土地的耕种在许多方面都是决定未开化人命运的问题，因为他们不能或者不愿改变他们的习性。新的疾病和恶习在某些场合中被证明是有高度破坏性的；一种新疾病看来时常会造成很大的死亡，直到那些最易感受这种破坏影响的人逐渐被清除掉为止⑸；好酒贪杯的恶劣影响以及如此众多的未开化人的这种难改的强烈嗜好，亦复如此。还有一个更加不可思议的事实，即区别分明而彼此相隔的人民初次相遇好像会引起疾病的发生⑹。在温哥华岛密切注意过绝灭问题的斯波罗特（Sproat）先生相信，由于欧洲人到来而引起的生活习惯变化导致了严重的健康恶劣。他还十分强调一种显然是微小的原因，即，土著居民“被围绕他们的新生活弄得迷惑而迟钝了；他们失去努力的动机，又没有找到新动机以代之”。⑴

竞争诸民族的文明水平似乎是他们取得成功的最重要因素。几个世纪以前，欧洲害怕东方野蛮人的侵略，现在任何这种恐怖大概都是荒谬可笑的了。有一个更加奇妙的事实，像贝哥霍特所说的，往昔未开化人在古代文明民族之前并不像他们现今在近代文明民族之前那样地衰亡下去；他们倘真如此，古代道德学家大概要对此事加以深思，但是那个时期的任何作者都未曾悲痛地记载过野蛮人的覆灭。⑵在许多场合中，造成绝灭的最有力的原因似乎是生育力的降低和健康的恶劣，孩子们的健康恶劣尤其会如此，这等情况是由生活条件的变化所引起的，尽管新的生活条件可能对他们本身无害，也是如此。我非常感激豪沃思（H.H.Howorth）先生，他使我注意到这个问题，并向我提供了有关资料。我曾搜集到下述事例。

当塔斯马尼亚最初殖民时，粗略估计，有些人认为那里的土著居民为7000人，其他人认为是20000人。他们的人数很快就大大减少了，这主要是由于同英国人进行战争，他们彼此也相互打仗。在全体殖民者进行了那次著名的所谓狩猎的大屠杀之后，当时向官厅自首的残余土著居民仅有120人⑶，这些人在1832年被运到弗林德斯（Flinders）岛。这个岛位于塔斯马尼亚和澳大利亚之间，40英里长，12～18英里宽：那里看来适于生活，而且运到那里的土人得到了良好待遇。尽管如此，他们的健康还是受到损害。到1834年，他们的成年男子为47人，成年妇女为48人，儿童16入，共计：111人。到1835年，仅余下100人。由于他们的人数继续迅速地减少，而且由于他们自己认为如果在别处，死亡当不至于如此之快，所以1847年又把他们迁移到位于塔斯马尼亚南部的蚝湾（Oyster Cove）。那时他们有男子14人，妇女22人，儿童10人（1847年12月20日）。⑷但是住地的变化并没有带来好处。疾病和死亡依然纠缠着他们，1864年只有1个男子（1869年死去）和3个年长的妇女活着。妇女的不孕比全部人都易患健康不良和死亡甚至是一个更加值得注意的事实。在蚝湾仅剩下9个妇女的时候，她们告诉邦威克（Bonwick）先生说，她们之中只有2人生育过，而且这两个妇女一共只生过3个孩子！

关于这种异常事态的原因，斯托里（Story）博士述说，死亡是由试图使土著居民文明化引起的。“如果让他们自己像以往那样不受干涉地到处漫游，他们大概会养育更多的孩子，而且死亡率也会较小”。另一位对土著居民仔细进行过观察的戴维斯（Davis）先生述说，“出生的少，而死亡的却极多。这在很大程度上可能是由于他们的生活和食物的变化；更重要的是由于他们从范迪门领地（van Diemen's land）的大陆上被驱逐出来，而引起他们意气消沉”。

在澳洲两处大不相同的地方也曾观察到相似的事实。著名的探险家格雷戈里（Gregory）先生告诉邦威克先生说，在昆士兰，“黑人已经感到生殖的低落，并且已经显出衰亡的倾向”。有13个土著居民从沙克湾（Shark Bay）迁移到穆尔其逊河（Murchison River）流域，其中12人在三个月之内都死于肺结核病。⑴

范东（Fenton）先生曾对新西兰的毛利人（Maories）的减少详细进行过研究，他写过一篇令人钦佩的“报告书”，下面的叙述除了一个例外都引自这份“报告书”。⑵自1830年以后人口数量的减少已为每一位人士所承认，包括土著居民本身在内；而且这一减少仍在稳定地进行着。虽然迄今为止已经看到要想对土著居民进行一次实际的人口调查是不可能的，但许多地方的居民已对他们的人数进行过谨慎的估计。其结果似乎是可信的，表明1858年前的十四年中人数减少了19.42%。受到这样调查的部落，有些相距一百哩以上，其中有些在海岸，有些在内地，而且他们的生活手段和生活习惯在一定程度上都有所不同。据信在1858年人口总数为53700人，在1872年，即在第二个14年期间，做过另一次人口调查，总数只有36359人，表明减少了32.29%!⑶普通解释这一异常减少的原因为新疾病，妇女的淫乱，酗酒，战争等等，但范东详细阐明了这些原因不足之处以后，非常有根据地断定，这一减少主要决定于妇女的不生育以及婴儿特别高的死亡率。为了证明这一点，他指出，1844年成年人与未成年人之比为2.57∶1；到1858年，成年人与未成年人之比仅为3.27∶1。成年人的死亡率也是非常高的。他提出人口减少的又一个原因为男女人数的不相等；因为生下来的男比女多。关于后一点，其原因恐怕大不相同，我在后面一章还要谈到。范东先生把新西兰的人口减少和爱尔兰的人口增长加以对比之后，感到惊讶；两地气候并非很不相似，而且两地居民的现今习惯差不多是一样的。毛利人自己“认为他们的衰落在某种程度上是由于新的食物和衣着的引入以及伴随而来的习惯的变化”；当我们考虑到变化了的外界条件对能育性的影响时，可以知道他们的看法很可能是正确的。其人口的减少始于1830—1840年之间；范东先生指出，约在1830年，发明了在水中长期浸泡玉米使其发酵的精制技术，这证明了，当移住新西兰的欧洲人还很少时，土著居民的习惯就开始了变化。1835年我访问群岛湾（Bay of Islands）的时候，那里居民的衣服和食物已经发生了很大改变：他们种马铃薯、玉米以及其他农作物，并且用这些农产品交换英国的工业品和烟叶。

从帕特森（Patteson）主教传记⑷中的许多记载可以明显看出，新赫布里底群岛（New Hebrides）[*]及其毗连岛屿上的美拉尼西亚人（Melanesians）当被迁移到新西兰、诺福克（Norfolk）岛以便对他们进行传教士的教育时，他们的健康大受损害而且大量死亡。

桑威奇群岛（Sandwich Islands）[*]土著居民人口的减少有如新西兰的情形，也是众所熟知的。根据最有才能的判断者的约略估计，当库克（Cook）于1779年发现该群岛时，那里的人口大约为300000人。按照1823年不严格的人口调查，那时的人口约为142050人。1832年以及此后数年，官方进行了精确的人口调查，但我所能得到的只是下列统计表。

** 根据复算，这一栏的数字按顺序应为：4.17,2.03,0.79,2.07,2.05。——译者注

从上表可以看出，从1832年至1872年这四十年期间人口的减少竟不下于68%！[**]大多数作者把这一情况归因于妇女的淫乱、以往血腥的战争、加给被征服部落的剧烈劳动，以及若干次起过极端破坏作用的新引入的疾病。毫无疑问，这些原因和其他这样的原因曾经是高度有效的，而且可以用来解释从1832—1836年人口锐减的情形；但其中最有力的一个原因却是能育性的降低。从1835到1837年美国海军的鲁申贝格尔（Ruschenberger）医生曾经游历过这些岛屿，按照他的说法，在夏威夷的某一大岛，每1134个男子中仅有25人的家庭有3个孩子，在另一地方每637个男子中仅有10人的家庭有3个孩子。在80个已婚妇女中，仅有39人生过孩子，而且“官方报告指出，全岛每一对夫妇平均只有0.5个孩子”。这一平均值同蚝湾塔斯马尼亚人的几乎完全一样。贾维斯（Jarves）于1843年发表的自传中说道“有3个孩子的家庭可以免去一切赋税，有3个以上的孩子赏以土地并可得到其他奖励”。由政府颁布的这一空前的法令，充分阐明了那里的种族已经变得多么不育。1839年毕晓普（A.Bishop）牧师在夏威夷的《旁观者》杂志上写道，大量的儿童都早期夭亡，斯特利（Staley）主教告诉我说，现今的情况依然如此，在新西兰恰好也是这样。这种情形常被归因于妇女对儿童的照顾不周，但很可能是大部分由于儿童体质的先天衰弱，而这同他们双亲能育性的降低又有关系。再者，同新西兰情况相似的还有如下事实，即男婴远远超过女婴，1872年的人口调查表明；一切年龄的男和女之比为31650人对25247人，即每100名妇女对125.36名男子；而在所有文明的地方，女性却超过男性。妇女的淫乱无疑可以用来部分地解释其能育性的衰弱；但他们生活习惯的变化则是一个远为可能的原因，而且同时还可以解释死亡率的增大，特别是儿童死亡率的增大。1779年库克、1794年范库弗（Vancouver）访问了夏威夷群岛，此后捕鲸船也常常来此访问。1819年传教士到达，发现崇拜偶像在那里已被废除，而且国王完成了另外一些改革。在这一时期以后，土著居民的差不多一切生活习惯都迅速发生了变化，不久他们就成为“太平洋岛民中的最文明者”。向我提供资料的一位人士寇恩（Coan）先生出生于该群岛，他说那里土著居民50年间发生的变化比英国人1000年间发生的变化还要大。根据斯特利主教给我的资料，那里比较贫穷的阶级食物方面的变化似乎并不很大，虽然许多新种类的水果已被引进，而且甘蔗已普遍食用。由于他们热心地仿效欧洲人，所以在早期他们就改变了服装的样式，而且饮酒普遍盛行。虽然这等变化看来无足轻重，但我根据所知道的动物情形，充分相信它们足可以降低土著居民的能育性了。⑴

最后，麦克纳马拉（Macnamara）先生⑵述说，在孟加拉湾东侧的安达曼群岛（Andaman Islands）上的退化的低等居民“对气候的任何变化都显著敏感：事实上如果把他们迁移到海岛家乡之外，几乎肯定就要死亡，而且这同食物和外在影响并无关联”。他进一步述说，夏季极其炎热的尼泊尔山谷中的居民，还有印度各地的山岳部落，当在平原居住时常受痢疾和热病的危害；如果他们试图全年都在那里度过，就会死去。

由此我们知道，许多人类比较野蛮的种族当遇到外界条件或生活习惯发生变化时，其健康就容易受到严重的危害，如果迁移到新的气候条件下，也会如此。仅仅是习惯的改变，看来对其本身并无害处，似乎也会产生这种相同的效果；而且在若干场合中，儿童特别容易受害。像麦克纳马拉先生那样，往往有人说，人类能够泰然地抵抗多种多样的气候以及其他变化；但这只是对文明种族来说才是如此。处于原始状态的人类在这方面似乎像其亲缘关系最近的类人猿那样，差不多具有同样的敏感性，当类人猿离开其本土时，决不会活得很久。

由于条件变化而引起能育性的降低，如塔斯马尼亚人、毛利人、桑威奇群岛居民、显然还有澳大利亚土著居民的情形，比他们容易健康恶劣和死亡更为重要；因为，甚至是轻微程度的不育性，如果同那些可以抑制人口增长的其他原因结合起来，也会迟早导致绝灭。能育性的降低在某些场合中可以由妇女的淫乱（如塔希提人[*]晚近的情形）得到解释，但范东先生指出，这一解释对新西兰人来说并不是充分的，对塔斯马尼亚人也是如此。

在上面引用的论文中，麦克纳马拉先生举出理由使我们相信，流行疟疾地区的居民容易不育；但这对上述几个事例不能应用。有些作者提出，海岛土著居民由于常期不断的近亲繁殖使能育性和健康都受到损害；但在上述场合中，不育性同欧洲人的到达如此密切符合，以致我们无法承认这种解释。今天我们也没有任何理由可以相信，人类对近亲繁殖的恶劣效果是高度敏感的，特别是新西兰的地域如此广阔，桑威奇群岛的位置如此变化多端，更不致如此。相反，我们知道诺福克的现在居民差不多全是从堂兄弟姐妹或近亲，就像印度的图达人（Todas）[*]和苏格兰的某些西方海岛居民那样；但他们的能育性似乎没有因此受到损害。⑴

根据从低于人类的动物来类推，可以提出一个远为可能的观点。生殖系统对变化了的生活条件的极度敏感是能够阐明的（我们还不知道为什么）；这种敏感性导致了有利的或有害的结果。关于这个问题，我搜集了大量事实，见《动物和植物在家养下的变异》第2卷，第18章，在这里我只能举出极其简略的提要；凡是对这个问题有兴趣的人可以参考上述著作。很轻微的变化可以使大多数或所有生物增进健康并提高其活力和能育性，而另外的变化据知可以使大量动物成为不育的。最为大家所熟知的一个例子是，印度的驯象不生育；但阿瓦（Ava）[**]的象就常常生育，在那里，允许雌象在某种范围内漫游于森林之中，这样它们就被置于更加自然的条件之下了。如种美洲猴的雄者和雌者在其原产地多年来都养在一起，但它们很少或者从来不生育，这是一个更加适当的事例，因为美洲猴同人类的关系很近。值得注意的是，条件多么轻微的一种变化常常会致使被捕获的野生动物发生不育性；而更加奇怪的是，所有我们的家养动物都比它们在自然状况下更为能育；其中有些家养动物还能抵抗最不自然的外界条件，但其能育性并不降低。⑵动物的某些类群远比另外一些类群更加容易受到拘禁的影响；而同一类群的所有物种一般都是按照同一方式受到影响。但是，有时只是一个类群中的单独一个物种成为不育的，而另外一些物种并不如此；另一方面，可能只有单独一个物种保持其能育性，而大多其他物种都不生育。某些物种的雄者和雌者在原产地如果受到拘禁，或者，如果不允许它们完全自由生活，而只是有限地自由生活，那么它们从不交配；处于这样环境条件下的其他物种虽然常常交配，但从不产生后代；还有一些物种产生后代，但比在自然状况下产生的为少；同人类的上述事例联系起来看，注意儿童易于衰弱多病或畸形以及早期夭亡是重要的。

鉴于生殖系统对生活条件变化的敏感是多么普遍的一项法则，而且这一法则也适用于人类的最近亲属四手类动物，所以我简直不能怀疑，同样它也可以应用于原始状态的人类。因此，如果任何种族的未开化人的生活习性突然发生变化，他们就会或多或少地变得不育，而且他们孩子的健康也要受到损害，这同印度的象和猎豹（hunting-leopard）[**]、美洲的许多种类的猴以及所有种类的多数动物当被移出其自然条件时所发生的情况是一样的，而且其原因也是相同的。

我们可以知道，长期生活在海岛上的、而且一定是长期处于差不多一致条件下的土著居民为什么特别容易感受生活习性任何变化的影响；事实似乎就是如此。文明种族在抵抗所有种类的变化方面肯定远比未开化人为优；关于这一点，他们同家养动物相类似，因为后者的健康有时虽然受到损害（例如欧洲狗在印度的情况），但他们极少是不育的，不过有少数这样的事例曾被记载过。⑴文明种族和家养动物没有受到这种影响，很可能是由于他们比大多数野生动物曾在更大范围内受到多种多样的、即变化着的外界条件的支配、因而就多少更习惯于这样条件；还由于他们以往曾到处迁徙或到处被运送；而且还由于不同家族或不同亚种族之间曾相互杂交。土著居民同文明种族只要进行一次杂交，前者似乎就可以立即免除由条件变化所引起的恶劣结果。例如，塔希提人和英国人的杂交后代当移居在皮特凯恩岛（Pitcairn Island）[*]后，他们增加得如此之快，以致该岛很快就人满之患了；1856年6月他们又被移到诺福克岛。那时他们的人数中已婚者为60人，儿童134人，共计194人。同样的，他们在那里也增加得非常之快，虽然1859年有16人返归皮特凯恩岛，但到1868年正月仍增加到300人，男女正好各半。这个事例同塔斯马尼亚人的情况是多么明显的一个对照；诺福克岛民仅在12.5年期间内由194人增至300人；而塔斯马尼亚人在15年期间内由120人减至46人，其中只有10个儿童⑵。

再者，根据1866—1872年这一期间的人口调查，桑威奇群岛的纯血土著居民减少了8081人，而那些被认为健康较好的混血儿却增加了847人。但我不清楚后一数字是否包括混血儿的后代，或者仅仅是第一代混血儿。

我这里所举的例子全是关于土著居民由于文明人移入而遇到新条件的情况。如果未开化人受到某种原因所迫，例如征服部落的侵入，背井离乡以及改变习惯，大概也会引起不生育和不健康。有一个有趣的情况：野生动物变为家养的主要抑制，在于它们最初被捕获时的自由繁育能力，而野蛮人初与文明人接触，能否形成一个文明种族而生存下来的主要抑制，也是一样的，即在于由生活条件变化而引起的不育性。

最后，人类诸种族的逐渐减少而终至绝灭，虽然是一个由许多原因所决定的高度复杂问题，同时这等原因又随时随的有所不同；但这个问题同高等动物之一，例如化石马的绝灭问题还是一样的，马在南美消亡之后不久，就在同一地区内被无数的西班牙马群取而代之了。新西兰人似乎已经意识到这种相似现象，因为他把自己的将来命运比做当地的鼠，现在后者差不多已被欧洲鼠消灭了。如果我们要确定其真实原因及其作用的方式，在我们想象中这虽然是困难的，而且的确是困难的，但对我们的推理来说，并不应该这样困难，只要我们切记各个物种和各个种族的增加会不断地受到种种方面的抑制就可以了；所以，如果增添了任何新的抑制，哪怕是一种轻微的抑制，这个种族的数量肯定也会减少；数量的减少迟早要导致绝灭：在大多数场合中，其结局将由征服部落的侵入而迅速决定之。

论人类种族的形成

在某些场合中，独特种族的杂交曾导致新种族的形成。欧洲人和印度人都属于雅利安（Aryan）人血统，所用的语言基本一致，但他们的面貌却大不相同，而欧洲人和犹太人的面貌虽差别不大，但后者却为闪米特人（Semitic）血统，并且使用一种完全不同的语言，布罗加⑴对这一奇特事实提出如下解释：某些雅利安人的分支在其广泛散布的期间，曾同土著部落的人大量进行了杂交。当两个种族密切接触而进行杂交后，其最初的结果乃是一种异质的（heterogeneous）混合：这样，亨特先生在描述一个印度山地部落桑塔利人（Santali）时说道：“由黑色的、矮胖的山地部落到具有智慧之额、平静之眼和高而狭之头的高个子橄榄色的婆罗门[*]”可以查出成百上千的级进；所以在法庭上有必要询问证人，他是桑塔利人还是印度人。⑵一个异质的种族，如波利尼西亚群岛上的一些居民，系由两个独特种族形成的，只留下少数或者没有留下纯种的成员，他们是否会成为同质的，还没有直接的证据足以说明。但是，关于我们的家养动物，经过少数几代细心选择的过程，⑶肯定能够形成一个固定的和一致的杂交种，我们于是可以推论，一个异质的混血种族在长期传衍中的自由杂交大概可以代替选择的作用，而胜过任何返祖的倾向；所以，杂交种族虽然没有同等程度的具有双亲种族的性状，它最终还会成为同质的。

关于人类种族之间的差异，皮肤的颜色最惹人注目而且最为显著。以往认为，这种差异可以由长期暴露于不同气候中得到解释；但帕拉斯阐明，这种解释是站不住脚的，以后差不多所有人类学者都追随他的主张。⑷这一观点之所以遭到驳斥，主要因为各种不同皮肤颜色的种族一定长期居住在他们现今的故乡，而他们的分布同气候的相应差异并不符合。根据最优秀的权威意见，⑸我们听说有些荷兰人的家族在南非居住了300年之后，其皮肤颜色丝毫也没有发生改变，对这等事例似乎多少应该给予一点重视。属于这方面的论据还有一个，即世界各地的吉卜赛人和犹太人的面貌都是一致的，不过犹太人面貌的一致性多少被夸大了。⑹一种很潮湿的或很干燥的空气曾被假定比单纯的炎热对于改变皮肤的颜色更有影响；但多比尼（D'Orbigny）在南美和利文斯顿（Livingstone）在非洲关于潮湿和干燥所得出的结论正好相反，对这个问题的任何结论都必须看为很可疑的。⑺

我在别处所举的各种事实，证明皮肤和毛发的颜色时常同完全避免某些植物毒害的作用以及某些寄生虫的侵袭以一种可惊的方式彼此相关。因此我想到，黑人和其他黑皮肤的种族也许由于较黑的个体在一长列的世代中逃脱了他们家乡瘴疠的致命影响而获得了黑的色泽。

以后我发现韦尔斯（Wells）博士⑴长期以来就持有同样见解。黄热病在热带美洲是一种毁灭性的病⑵，而黑人、甚至黑白混血儿几乎可以完全避免这种病，这种情形早为世人所知。他们在很大程度上还能避免致命的疟疾，这种病流行于非洲沿岸至少达2600英里之遥，白人殖民者每年有1/5死于此病，还有1/5因患此病被送回家乡。⑶黑人的这种免疫性似乎部分是先天的，这决定于某种未知的体质特性，部分乃是水土适应的结果。普歇说，由埃及总督借来参加墨西哥战争的黑人团队是在苏丹（Soudan）附近招募的，他们同那些原本来自非洲各地并且习惯于西印度群岛（West Indies）的黑人，差不多同样能够避免黄热病。⑷有许多事例表明，黑人在较寒冷的气候下居住一些时候之后，⑸就变得多少容易感染热带的热病，这一情况阐明了水土适应是有一定作用的。白人曾经久居其下的气候性质同样对他们也有某种影响；因为，1837年在德梅拉拉（Demerara）[*]流行可怕的黄热病期间，布莱尔（Blair）博士发现，移民的死亡率同其家乡的纬度是成比例的。黑人的免疫性作为水土适应的结果而言，这意味着需要非常悠久的时间；因为，热带美洲的土著居民自远古以来就在那里居住，还不能避免黄热病；特里斯特拉姆（H.B.Tristram）牧师说，在北非有些地方，虽然黑人能够安然无恙地住，而土著居民却要被迫年年从那里离去。

黑人的免疫性同其皮肤颜色的任何程度的相关不过是一种推测而已：这种免疫性也许同其血液、神经系统或其他组织的某种差异相关。尽管如此，根据上述事实，根据面色同肺病之间显然存在的某种关联，这种推测在我看来并非是不近理的。因此，我曾试图确定这种推测究竟有多大可靠性，但没有获得很大成果。⑹已故的丹尼尔（Daniell）博士曾长期在非洲西海岸居住，他告诉我说，他不相信有任何这种关联。他本身的皮肤异常之白，却惊人地经受了那里的气候。当他在少年来到非洲西海岸的时候，一位年老的有经验的黑人酋长根据他的面貌预言他能如此。安提瓜（Antigua）[*]的尼科尔森（Nicholson）博士研究了这个问题之后给我写信说，暗色皮肤的欧洲人避免黄热病的，比浅色皮肤的欧洲人为多。哈里斯（J.M.Harris）先生完全否认深色毛发的欧洲人比其他人能够更好地经受炎热的气候；相反，经验教导他，当挑选在非洲海岸服务的人员时，要找那些红发的人。⑴有一种假说认为皮肤黑色的产生，是由于日益变黑的个体曾经长期在引起发热的瘴疠中更好地生存下来的缘故，然而仅就以上那些迹象而言，这种假说似乎就没有什么根据了。

夏普（Sharpe）博士述说，⑵热带的太阳可以把白人的皮肤晒伤而起水疱，但对黑人的皮肤却一点也不损害；他又说，这并非由于个体的习性所致，因为6个月或8个月的黑人小孩常常被裸体抱出，并不受影响。一位医务人员使我确信，几年之前每到夏季，他的双手就出现淡褐色的斑块，同雀斑相似但较大，一到冬季即行消失，这些斑块决不受日灼的影响，而其皮肤的白色部分有几次却受到严重的日灼而起水疱。在低于人类的动物中，复被白毛的皮肤部分和其他部分对太阳作用的反应也有一种体质差异。⑶皮肤不被这样灼伤对说明人类通过自然选择逐渐获得暗色是否具有足够的重要性，我还不能作出判断。果真如此，我们就应假定热带美洲的土著居民生活在那里的时间远比黑人在非洲生活的时间或巴布亚人在马来群岛南部生活的时间为短，正如浅色皮肤的印度人居住在印度的时间比这个半岛中部和南部的深色皮肤的土著居民居住在那里的时间为短。

以我们现在的知识来看，虽然还不能解释人类种族肤色的差异是由于因此获得任何利益，或是由于气候的直接作用所致；但我们千万不要对后一种作用完全加以漠视，因为有充足的理由可以相信某些遗传的效果可以由此产生。⑷

我们在本书第二章中已经看到，生活条件以一种直接的方式影响身体构造的发育，而这种效果是遗传的。这样，正如众所公认的，在美国，欧洲殖民者的面貌发生了轻微的、但异常迅速的变化。他们的体部和四肢都变长了；我听伯尼斯（Bernys）上校说，在晚近的美国战争期间，提供了有关这一事实的良好证据，即德国军队穿上为美国市场缝制的现成服装时，样子显得滑稽可笑，这等服装的各种尺寸对德国人都太长了。还有大量的证据可以阐明，美国南部诸州的第三代家内奴隶在面貌上同田间奴隶已有显著不同。⑸

然而，如果注意看一看分布于全世界的人类种族，我们就一定会推论他们的特性差异不能由不同生活条件的直接作用得到解释，即使受到这种作用的时间非常悠久，也是如此。爱斯基摩人完全以动物食品为生，他们穿着厚皮衣，暴露在酷寒和长期黑暗之中；中国南方的居民完全以植物食品为生，几乎裸体，暴露在炎热和阳光耀眼的气候之中，但二者之间并没有任何极度的差异。不穿衣服的火地人以荒凉海岸的水产品为生；巴西的波托鸠斗人（Botocudos）[*]漫游于腹地的炎热森林之中，主要以植物性食品为生；然而这等部族如此密切相似，以致有些巴西人误把“贝格尔舰”上的火地人当做波托鸠斗人。再者，波托鸠斗人以及热带美洲的其他居民同大西洋彼岸的黑人完全不同，但他们暴露在差不多相似的气候之下时遵循几乎一样的生活习惯。

人类种族的差异也不能由身体各部分的增加使用或减少使用的遗传效果得到解释，即便能如此，也只能起到十分轻微的作用。惯常在独木舟生活的人们，腿多少有点短；居住在高原地区的人们，胸部可能增大；不断使用某些感觉器官的人们，容纳这等器官的腔可能多少有些增大，因而他们的容貌也会稍有改变。关于诸文明民族，颚部的缩小是由于减少使用——为了表达不同的感情，惯常运转不同的肌肉——脑的增大是由于智力活动的增强——当同未开化人比较时，所有这些都对文明民族的一般面貌产生了相当的影响。⑴身材增大，而脑的大小不相应增加，可能使某些种族的头骨加长，而成为长头型（由上述家兔的例子可以推断）。

最后，所知甚少的相关发育原理有时也会发生作用，如肌肉的非常发达同眶上脊的强烈突出的相关就是如此。皮肤颜色同毛发颜色显然相关，如北美曼丹人（Mandans）[**]的毛发组织同其颜色就是相关的。⑵皮肤颜色同它发出的气味同样也有一定的关系。关于绵羊品种，一定面积上的羊毛数量同分泌孔的数量有关联⑶。如果我们可以根据家养动物进行类推的话，则人类构造的许多变异大概也在相关发育这一原理的支配之下。

现在我们已经看到，人类外部特征的差异不能由生活条件的直接作用，也不能由身体诸部分的连续使用、同时还不能由相关原理得到令人满意的解释。所以这就引导我们去追问，人类显著容易发生的轻微个体差异是否不会在一长列的世代中通过自然选择而被保存下来并有所扩大。但在这里我们立刻会遇到这样的障碍，即只有有利的变异才能这样被保存下来；就我们所能判断的来说，虽然对于这一问题的判断往往容易陷于错误，人类种族之间的差异对他并没有任何直接的或特别的用处。当然，智慧的、道德的或社会的能力一定不在此论之内。人类种族之间外在差异的巨大变异性，同样地表明了它们并不具有多大重要性；如果是重要的，它们很久以前或者被固定而保存下来，或者被消除掉。在这方面，人类同那些被博物学者们称为变化多端的、即多态的类型相类似，这等类型极其容易变异，这似乎是由于这等变异具有无关紧要的性质，而且由于它们因此逃避了自然选择的作用。

在我们解释人类种族之间的差异的所有试图中，遇到了上述这么多的阻碍；但还剩下一个重要的力量即性选择，看来曾对人类而且也对许多其他动物发生过强有力的作用。我的意思并非断言根据性选择可以解释人类种族之间的一切差异。还留有不可解释的一点，由于我们对此是无知的，我们只能说，因为一些个体生下来，比如，就具有稍微圆一些或狭一些的头以及稍微长一些或短一些的鼻子，所以，如果诱发这等轻微差异的未知力量比较经常不断地发生作用，它们就会变得固定而一致。在本书第二章提到这等变异时，是把它们纳入暂时的那一类的，由于还缺少较好的术语，常常把它们叫做自发性的（spontaneous）。我也并非妄说性选择的效果能够以科学的正确性被表示出来；但可以阐明，看来曾对无数动物发生过强有力作用的这种力量，如果没有使人类改变，那么这就是一个无法解释的事实了。进一步可以阐明，人类种族之间的差异，如肤色、毛发、面型等等，预料是处于性选择影响之下的一类差异。但是，为了恰当地处理这个问题，我发现有必要对整个动物界加以回顾。因此，我在本书的第二部分对此进行讨论。最后，我还要回到人类上来，在努力阐明人类通过性选择发生了怎样程度的改变之后，再对第一部分的各章做一个简短的提要。

附录　人类和猿类的脑部在构造和发育上的异同

英国皇家学会会员　赫胥黎教授　著

关于人类和猿类脑部构造的差异性质和差异程度，早在15年前已发生了争论，直到现在还没有停止，虽然现在所争论的主要问题同以往已经完全不同了。最初有人一再异常顽固地断言，一切猿类的脑，甚至最高等猿类的脑，都和人类的脑有所不同，因其缺少诸如大脑半球的后叶以及这等后叶中所包含的侧室后角和小海马体（hippocampus minor）等那样的显著构造，而这些构造在人类中都是非常明显存在的。

问题中的这三种构造在猿脑中发育之良好，同人类无异，或者说甚至更好；而且具有良好发育的这三部分乃是一切灵长类的特征（如果狐猴类除外），这一真实情况的基础之稳固有如比较解剖学中的任何命题。再者，一长系列的解剖学家，凡是近年来特别注意到人类和高等猿类大脑半球表面上复杂的脑沟（sulci）和脑回（gyri）的排列者，无不承认它们在人类和猿类中的配置形式都是完全一样的。黑猩猩脑的每一个主要脑沟和脑回都明显地代表着人脑的这等部分，所以应用于人脑的专门术语完全可以应用于猿脑。关于这一点，已没有任何不同的意见了。数年前比肖夫教授曾就人类和猿类的脑旋圈发表过一篇论文；⑴我的这位博学同事的目的肯定不在于降低猿类和人类关于这方面的差异价值，所以我愿引述该文如下：

“猿类尤其是猩猩、黑猩猩和大猩猩在其体制上同人类很接近，比同任何其他动物都更加接近得多，这是众所熟知的一个事实，已无所争论。单以体制的观点来看事物，大概没有人再对林奈（Linnaeus）的观点进行争论，即，人类仅仅作为一个特殊的物种，也应被置于哺乳动物以及猿类之首。人类和猿类的一切器官表明了它们的亲缘关系如此之近，以致为了证实它们之间确有差异存在，还需要进行极精确的解剖研究。对于脑部也要如此。人类、猩猩、黑猩猩以及大猩猩的脑尽管有非常重要的差异，但彼此还很接近”（原著101页）。

至于猿脑和人脑在基本性状上的相似已无争论余地了；甚至黑猩猩、猩猩和人类的大脑半球上脑沟和脑回的排列细节也表现了惊人的密切相似性，对此亦无任何争论的余地。高等猿类的脑和人脑之间在差异性质和差异程度上也不存在任何严重的问题。众所周知，人类的大脑半球绝对的和相对的大于猩猩和黑猩猩的这一部分；其前叶由于眶脊向上隆起，因而凹入较少；人类的脑回和脑沟的配置通常都对称较差，并且呈现了较大数量的次级褶。而且，众所共认，人类的颞颥后头裂（temporo-occipital）、即“外垂直”裂通常不甚显著，而这是猿脑的一个强烈显著的特征。但这等差异显然并不构成人脑和猿脑之间的明确界限。关于葛拉条雷所谓的外垂直裂，例如人脑的，特纳教授有如下记述⑴：

“在一些人脑中，它简单地表现为大脑半球边缘的一种齿痕，但在另外一些人脑中，它却伸长到一定距离，多少横向外出。我曾见到，它在一只女脑右半球上向外逾出二英寸以上；在另一个标本上，也是右半球，它向外逾出十分之四英寸，然后向下延伸，直达半球外表面的较低边缘。在大多数四手类动物中，这种脑裂沟是有显著特征的，相比之下，大部人脑的这种裂沟就不那样完全明确了，其所以如此，乃是由于人脑具有某种表面的、十分显著的次级旋圈，以沟通诸裂沟，并把颅顶叶（parietal lobe）和后头叶（occipital lobe）连接在一起了。这等第一级的起沟通作用的脑回位置同纵向沟裂愈近，则颅顶后头的外在沟裂就愈短”（原著12页）。

因此，葛拉条雷所谓的外垂直裂的消失，并不是人脑的一种固定特性。另一方面，它的充分发育也不是高等猿类脑的一种固定特性。因为，在黑猩猩脑的这一侧或那一侧外垂直脑回由于起沟通作用的脑旋圈而或多或少强烈消失的情况，已由罗尔斯顿（Rolleston）教授、马歇尔先生、布罗卡以及特纳教授一再予以记载。特纳教授在一篇有关这个问题的专门论文中写道：⑵

“葛拉条雷曾试图形成一种概念，把第一级起连接作用的脑旋圈的完全缺如以及次级脑旋圈的隐蔽作为黑猩猩脑的基本特征，但刚才描述的这种动物脑的三个标本证明了这一概念决不能普遍应用。只有一个标本的脑在这等特点上符合葛拉条雷所表明的法则。关于起沟通作用的上部脑旋圈，我以为它是存在于一个脑半球之上的，至少迄今为人所绘出的或所描述的多数黑猩猩脑是如此。起沟通作用次级脑旋圈的表面位置显然较不常见，我相信，到目前为止只见于这份报告中所记载的A脑。两个脑半球上的旋圈排列是不对称的，以往的观察家们对此已有所描述，在这些标本中也得到了清楚的图示。”

颞颥后头脑沟或外垂直脑沟的存在，即便说是高等猿类和人类之间的一个区别标志，但阔鼻猴类脑的构造使这种作为区别的性状的价值很可怀疑了。事实上，尽管颞颥后头脑沟为狭鼻猴类、即旧世界猴类的最固定的一种性状，但在新世界猴类中，它的发育从来不很强烈；在较小的阔鼻猴类中根本没有这种性状；在僧面猴（Pithecia）中它的发育是残迹的；⑶在蛛猴（Ateles）中它已经被起沟通作用的脑旋圈或多或少地所消除。

在单独一个类群范围内如此容易变异的一种性状不会有任何重大的分类价值。

已经进一步证实，人脑两侧旋圈的不对称程度有很大个体变异；而且在经过检查的布什门（Bushman）族的那些个体中，其两半球上的脑回和脑沟远不如欧洲人的复杂，但比他们的对称，然而，在黑猩猩的一些个体中，脑回和脑沟的复杂性和不对称性却是值得注意的。布罗卡所绘制的一只幼小雄猩猩的脑，其情况尤其如此（《灵长目》，L'ordre des Primates，165页，图11）。

再者，就脑的绝对体积问题来说，已经证明最大的和最小的健康人脑之间的差异，比最小的健康人脑同最大的黑猩猩脑或猩猩脑之间的差异为大。

还有一种情况使猩猩脑和黑猩猩脑同人脑相类似，而同低等猿类的脑有所区别，这就是前者具有两个乳头体（corpora candicantia）——而犬猿这一类（Cynomorpha）只有一个。

鉴于这等事实，在这1874年我毫不踌躇地重复并坚持1863年我提出的主张：⑴

“就脑部构造来说，显然，人类同黑猩猩或猩猩之间的差异，甚至小于后者同猴类之间的差异，而且，黑猩猩脑同人脑之间的差异，如黑猩猩脑同狐猴脑之间的差异相比，就几乎微不足道了。”

在我以前引用的那篇论文里，比肖夫教授并不否认这一叙述的第二部分，但第一，他文不对题地说，如果一个猩猩脑和一个狐猴脑很不相同，那是毫不足怪的；第二，他继续断言，“如果我们连续地以人脑同猩猩脑相比较，以猩猩脑同黑猩猩脑相比较，以黑猩猩脑同大猩猩脑相比较，以次及于长臂猿（Hylobates）、天狗猴（Semnopithecus）、鼯猴（Cynocephalus）、长尾猴（Cercopithecus）、猕猴（Macacus）、卷尾猴（Cebus）、绢毛猴（Callithrix）、狐猴（Lemur）、懒猴（Stenops）和狨（Hapale），我们在脑旋圈发育程度上所看到的间隙并不比人脑同猩猩脑或黑猩猩脑之间的间隙更大，甚至相等。”

对此我回答如下：第一，不论这一主张的真伪如何，都同《人类在自然界的位置》一书所提出的主张毫无关系，该书所讨论的并非仅仅是脑旋圈的发育，而是脑的整个构造。如果比肖夫教授不厌其烦地阅读一下他所批评的，实际上他将会看到下文：“值得注意的一个情况是，就我们现有知识所能达到的来说，在猿猴类脑的一系列类型中存在着一种真正的构造上的间隙，而这种间隙并不存在于人类和类人猿之间，而是存在于较低等的和最低等的猿猴类之间，换句话说，即存在于旧世界的和新世界的猿类、猴类和狐猴类之间。每一种已经被检查过的狐猴的小脑实际上都是可以部分地从上面看得见的；它的后叶及其所包含的后角（posterior cornu）和小海马体或多或少都是残迹的。相反，每一种狨、美洲猴、旧世界猴、狒狒或类人猿的小脑在其后方为大脑叶所遮蔽，都是完全隐匿不露的，并且有一个大型后角以及一个十分发育的小海马体。”

这一叙述是根据当时已知的严格准确的有关记载作出的；而且在我看来，此后虽然发现合趾猿（siamang）和吼猴（howling monkey）的小脑后叶相对地不甚发育，但这一叙述显然并未因此而减弱其力量。尽管这两个物种的小脑后叶例外地短小，还没有任何人会以此为借口说，它们的脑以最轻微的程度接近狐猴类的脑。如果不把狨类置于它的自然位置之外，像比肖夫教授最令人不解地所做的那样，则可把他所选用的那些动物系列排写如下：人类，猩猩，大猩猩，长臂猿，天狗猴，鼯猴，长尾猴，猕猴，卷尾猴，绢毛猴，狨，狐猴，懒猴，我敢再次重申，在这一系列中，狨和狐猴之间的间隙最大，这一间隙比这一系列中任何其他二类之间的间隙都大得多。比肖夫教授忽视了在他撰写该文很久以前葛拉条雷就提出的一个事实，即，完全根据大脑的性状就可以把狐猴类分出于灵长目之外；弗劳尔教授在描述爪哇懒猴的过程中曾做过如下观察：⑴

“特别值得注意的是，有些猴类、即阔鼻猴类群的较低成员，普通被认为在后叶以外的其他方面都同大脑半球态短的狐猴类相接近，就后叶的发育来说，其中没有一种猴类是同狐猴类接近的。”

过去十多年来如此众多的研究者所做的研究大大地增进了我们的知识，就成熟的脑的构造而言，这些知识充分证明了我在1863年所做的叙述。据说，即使承认人类和猿类的成熟的脑是彼此相似的，但其实它们之间的差异还是重大的，这是因为它们在发育方式上表现了根本的差异。如果这等发育的根本差异确实存在的话，恐怕我比任何人都乐意承认这一论点的力量。但我否认确有这等根本差异存在。相反，人类和猿类的脑在发育上却是根本一致的。

引起葛拉条雷作出有关人类和猿类的脑在发育上存在根本差异的论述；在于他认为：在猿类中，脑沟最先出现在大脑半球的后区，而在人类胎儿中，脑沟最初出现在脑的前叶⑵。

这一论述总的是以两种观察为基础的，其一，有一只快要生产的长臂猿，其后部脑回十分发达，而前叶的脑回则“几乎看不见”⑶（原著，39页）；其二，有一个怀孕22个或23个星期的人类胎儿，它的脑岛还没有被覆盖起来，尽管如此，“脑前叶仍有齿痕，一种不很深的裂沟显示着脑后叶的分离，其沟甚浅，与其发育期相应。而脑之其余表面则处于完全平滑状态”。

该书第二图版的1、2、3图只示明了这个大脑半球的上面、侧面和下面，而未示明其内面。值得注意的是，该图决不能证明葛拉条雷的描述，因为大脑半球后半部表面上的裂沟（前颞）比前半部所模糊显示的任何裂沟都更显著。如果该图是正确的话，则决不能证明葛拉条雷的结论是正确的。他的结论是：“在美发猴和长臂猿的脑同人类胎儿的脑之间，存在着根本的差异，即人类的颞颥脑沟未出现之前，额部脑沟久已存在。”

然而，自从葛拉条雷时代以来，关于脑回和脑沟的发育，已由施密特（Schmidt）、比肖夫、潘施（Pansch）⑴等人重新进行了研究，尤其埃克尔的研究⑵不仅是最近完成的，而且是迄今最完善的。

他们研究的最后结果可总结如下：

1．人类胎儿的西耳维厄斯氏裂（Sylvian fissure）是在怀孕的第三个月内形成的。在第三个月和第四个月，大脑半球平滑而圆（西耳维厄斯氏凹除外），远远向后突出于小脑之外。

2．所谓真正的脑沟是在胎儿的第四个月末到第六个月初这段时间内才开始出现，但埃克尔慎重地指出，不仅它们的出现时期，而且它们的出现次序都有相当的个体变异。然而，无论额部脑沟或颞颥脑沟都不是最早出现的。

事实上最早出现的是在大脑半球的内面（无疑，葛拉条雷似乎没有检查过胎儿的内面，所以忽略了这一点），无论内垂直脑沟（即顶枕脑沟）或小海马脑沟都是这样，此二者密切接近，终于合二而一。通常顶枕脑沟（occipito-parietal）在二者之中较先出现。

3．在上述期间较晚阶段，另一种脑沟，即“顶后脑沟”（posterio-parietal）或罗兰德氏裂（Fissure of Rolando）发育了，继此，至胎儿的六个月期间内，其他额叶、颅顶叶、颞颥叶和枕叶的重要脑沟发育了。然而，还没有明显的证据可以证明，其中某一种脑沟永远出现在另一种脑沟之前；而且值得注意的是，埃克尔所描述的和绘制的这一时期的脑（见原著212—213页，第二图版，1、2、3、4图）示明，作为猿脑的显著特征的前颞颥脑沟（平行裂Scissure parallèle），其发育如果不比罗兰德氏裂更好，至少也是一样的，前颞颥脑沟比正常的额部脑沟要显著得多。

根据现今已知的事实，我以为人类胎儿的脑沟和脑回的出现次序，同进化的一般原理以及人类是从某种与猿相似的类型进化而来的观点完全符合；虽然那种与猿相似的类型在许多方面同现今生存的灵长类任何成员都不相同。

50年前，冯·贝尔教导我们说，亲缘关系相近的诸动物在其发育过程中最初带有它们所属的那较大类群的性状，以后逐渐地呈现它们那一科、属和种所专有的那些性状；同时他也证明了，一种高等动物的任何发育阶段都不会同任何低等动物的成熟状态确切相似。可以十分正确地说，一只蛙曾经通过一条鱼的状态，因为在其生命的某一时期，蝌蚪具有一条鱼的所有性状，如果它不再进一步发育，势必要被列入鱼类之中。但同等正确的是，一个蝌蚪同任何已知的鱼都很不相同。

同样地，五个月人类胎儿的脑可以被正确地说成不仅是一种猿的脑，而且可以说成是一种钩爪类（Arctopithecine）[*]的或一种同狨相似的猿的脑；这是因为它的大脑半球具有大的后叶，而且除了西耳维厄斯氏脑沟和小海马脑沟外，并无其他任何脑沟，这种特性只有在灵长目的钩爪类中才能找到。但同等正确的是，正如葛拉条雷所说的，在其宽阔的西耳维厄斯氏裂方面，它同任何真正的狨都不相同。毫无疑问，它同一只狨的令期较大的胎儿的脑就要相似得多。但我们对狨类脑的发育情况却一无所知。关于阔鼻猴类（Platyrhini），我所知道的唯一观察是由潘施做的，他发现一只卷尾猴（Cebus apella）胎儿的脑除了西耳维厄斯氏裂和深的小海马裂之外，仅有一个很浅的前颞颥裂（即葛拉条雷所谓的“平行裂”）。

像松鼠猴（Saimiri）那样的阔鼻猴类具有前颞颥脑沟，它们仅在大脑半球的外部前一半表现有脑沟的残迹，或根本全无，这一情况以及上述事实毫无疑问为葛拉条雷的假说提供了良好的证据，即，他认为阔鼻猴类的后脑沟出现在前脑沟之前。但是，决不能因此就把适用于阔鼻猴类的规律扩充到狭鼻猴类。关于犬猿类的脑，我们还没有掌握任何材料；关于类人猿，除了上述有关即以诞生的长臂猿的脑以外，并无其他记载。现在，没有一点证据可以阐明黑猩猩的或猩猩的脑沟的出现次序和人类的不同。

葛拉条雷以如下格言开始了他的序文：“在科学上急于下结论，极为危险。”我恐怕他在其著作中讨论人类和猿类的差异时一定忘记了这一正确的格言。毫无疑问，这位优秀的作家对于正确理解哺乳动物的脑还是作出了前所未有的最卓越贡献，如果他活到今天，从这方面研究的进展得到益处，他大概会首先承认他的研究数据是不够充分的。不幸的是，他的结论被那些不懂得其基本原则的人们用来作为支持愚昧主义的论据了⑴。

但重要的是应该指出，葛拉条雷在其关于颞颥脑沟或额部脑沟相对出现次序的假说中无论是对还是错，事实仍然是存在的，即，在颞颥脑沟或额部脑沟出现之前，人类胎儿的脑所呈现的性状只有在灵长目的最低等类群中（狐猴类除外）才能找到；如果人类从某一类型逐渐变化而成，而这一祖先类型同其他灵长类所来自的类型正好相同，那恰恰是我们所期待的确应如此的情况。

⑴《人类大脑的裂纹》（Grosshirnwindungen des Menschen），1868年，96页。这位作者以及格拉条雷（Gratiolet）和艾比（Aeby）的关于脑的结论，均经赫胥黎教授讨论过，见本版序言中提及的那篇附录。
⑵《生理学讲义》（Lec.sur la Phys），1866年，890页，达利（M.Dally）在《灵长目与进化论》（L'Ordre des Primates et le Transformisme，1868年，29页）中加以引用。
*即狂犬病。——译者注
⑶林赛（W.L.Lindsay）博士在《心理学杂志》（Journal of Mental Science），1871年7月；以及《爱丁堡兽医评论》（Edinburgh Veterinary.Review），1858年7月，相当详细地讨论了这个问题。
⑷一位评论家非常激烈而轻蔑地批评了我在这里所说的[《不列颠每季评论》（British Quarterly Review），1871年10月1日，472页]，但我并没有用“相等”这个字眼，我看不出我有多大错误。在我看来，两种不同动物因感染同样疾病而产生同样的或密切相似的结果，与对两种不同液体用同样化学试剂所进行的测定，是非常近似的。
⑸《巴拉圭哺乳动物志》（Naturgeschichteder Sugethiere von Paraguay），1830年，50页。
⑹有些在等级上低得多的动物也有同样的嗜好。尼科尔斯（A.Nicols）先生告诉我说，他在澳大利亚的昆士兰养了三只灰色袋兔（Phaseolarctus cinereus），一点也没有教过它们，就对朗姆酒和吸烟有强烈的嗜好。
⑺布雷姆，《动物生活》（Thierleben），第1卷，1864年，75,86页。关于美洲蛛猴（Ateles），参阅105页。关于其他相似记载，见25,107页。
⑴林赛博士，《爱丁堡兽医评论》，1858年7月，13页。
⑵关于昆虫，参阅莱科克（Laycock）博士的《生命周期性的一般法则》，原载《不列颠学会会报》，1842年。麦卡洛克（Macculloeh）曾见到一只狗患间日疟，见《西利曼北美科学杂志》（Silliman's North American Journal of Science），第17卷，305页。以后我还要重谈这个问题。
⑶关于这一点，我曾在我著的《动物和植物在家养下的变异》（Variation of Animals and Plants under Domestication）第2卷，15页举出过证据，此外还可补充更多的证据。
⑷许多种类的雄性猿猴确能分别人类的男女，最初凭嗅觉，其次凭外貌。尤雅特（Youatt）先生在伦敦动物园长期从事兽医工作，是最细心、最敏锐的观察家，他曾为我证实此事，动物园的其他饲养员和管理员的说法也相同。安德鲁·史密斯和布雷姆说，狒狒也能如此。权威人士居维叶也多次谈过此事。我以为人类和猿类所共有的现象，其恶劣程度莫有过于此者。有人说，狒狒见到妇女就发狂，但并非见到所有妇女都如此，它能从众人中识别年幼的妇女，以奇特的声音和容态召唤之。
⑸这是小圣·伊莱尔（Isidore Geoffroy St.Hilaire）和弗·居维叶（F.Cuvier）对犬面狒狒（鼯猴）和类人猿所做的论述，见《哺乳动物志》（Hist.Nat.des Mammifères），第1卷，1824年。
⑹赫胥黎，《人类在自然界的位置》（Man's Place in Nature），1863年，34页。
⑴《人类在自然界的位置》，1863年，67页。
⑵人的胚胎图（图1）采自埃克（Ecker）的《生理图解》（Icones Phys.），1851—1859年，表ⅩⅩⅩ，图2。这个胚胎的长度为0.833英寸，所以绘图时放大很多。狗的胚胎图采自比肖夫的《狗卵发育史》（Entwicklungsgeschichte des Hunde-Eies），1845年，表Ⅺ，图42B。这幅图放大五倍，胎龄25天。两幅图中内脏皆略去，子宫附属物亦从略。我所以刊登这两幅图，是受赫胥黎教授的《人类在自然界的位置》一书所启发。赫克尔在他的《自然创造史》中也登过相似的图。
⑴怀曼（Wyman）教授，《美国科学院院报》（Proc.of American Acad.of Science），第4卷，1860年，17页。
⑵欧文（Owen），《脊椎动物解剖学》（Anatomy of Vertebrates），第1卷，533页。
⑶《关于人类的大部分脑旋图》（DieGrosshirnwindungen des Menschen），1868年，95页。
⑷《脊椎动物解剖学》，第2卷，553页。
⑸《博物学会会刊》（Proc.Soc.Nat.Hist.），波士顿，第9卷，1863年，185页。
⑹《人类在自然界的位置》，65页。
⑺当我读到卡内斯垂尼（Canestrini）的一篇有价值的论文——《原始人类的残迹器官的特征》（Caratteri rudimentali in ordine all'origine dell'uomo），原载《摩德纳自然科学协会年报》（Annuario della Soc.d.Nat.,Modena），1867年，81页——之前，我已经写完了这一章的草稿；我从此文中受益颇多。赫克尔在《普通形态学》和《自然创造史》两书中以“无目的论”（Dysteleology）的标题对这个问题进行了可称赞的全面讨论。
⑴莫利（Murie）和米伐特（Mivart）两位先生对这个问题做过一些很好的评论，见《动物学会学报》（Transact.Zoolog.Soc.），第7卷，1869年，92页。
⑵《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，317,397页；《物种起源》，第五版，535页。
⑶例如，理查德（M.Richard）描述和图示他称为“手上足肌”（muscle pédieux de la main）的残迹状态，他说它有时是“非常微细”的。叫做“后胫肌”（1e tibial postérieur）的肌肉一般在手中完全缺无，但它却时时以或多或少的残迹状态出现。
⑷特纳教授，《爱丁堡皇家学会会刊》（Proc.RoyalSoc.Edinburgh），1866—1867年，65页。
⑴参阅《人类和动物的表情》（Expression of the Emotions in Man and Animals），1872年，144页。
⑵卡内斯垂尼引用海塔尔（Hyrtl）的材料，表明有同样情况，见《摩德纳自然科学协会会报》，1867年，97页。
⑶皇家学会会员托因比，《耳病》（The Diseases oftheEar），1860年，12页；卓越的生理学家普瑞尔（Preyer）教授告诉我说，他最近对外耳的机能作了试验，得出与此相似的结论。
⑷麦卡利斯特（A.Macalister）教授，《博物学年刊杂志》（Annals and Mag.of Nat.History），第7卷，1871年，342页。
⑸米伐特，《基础解剖学》（Elementary Anatomy），1873年，396页。
⑴参阅莫利和米伐特两位先生的优秀论文，其中附有狐猴亚目（Lemuroidea）的耳的绘图，见《动物学会会报》，第7卷，1869年，6,90页。
⑵《关于达尔文所论的尖耳》（Ueber das Darwin'sche Spitzohr），见《解剖学和生理学文献集》（Archiv für Path.Anat.und Phys.），1871年，485页。
⑶《人类和动物的表情》，136页。
⑴参阅米勒（Müller）的《生理学原理》（Elements of Physiology），英译本，第2卷，1842年，1117页。欧文（Owen），《脊椎动物解剖学》，第3卷，260页。关于海象，《动物学会会报》，1854年11月8日。再参阅诺克斯（Knox）的《伟大的艺术家和解剖学家》（Great Artists and Anatomists），106页。这一残迹物在黑人和大洋洲人中比在欧洲人中显然多少大一点，参阅卡尔·沃格特的《人类讲义》（Lectures on Man），英译本，129页。
⑵洪堡（Humboldt）关于南美土人所具有的嗅觉能力的记载是众所周知的，而且已被其他人士所证实。乌泽（M.Houzeau）断言，黑人和印第安人能在黑暗中根据气味来认人，见《心理能力的研究》（Etudessur les FacultésMentales），第1卷，1872年，91页。奥格尔（W.Ogle）博士就嗅觉与嗅区（Olfactory region）黏膜的以及皮肤的色素物质之间的关系作了一些奇妙的观察，据此我才谈到黑色人种的嗅觉优于白色人种，参阅他的论文，《外科学学报》（Medico Chirurgical Transactions），伦敦，第53卷，1870年，276页。
⑴《心理的生理学和病理学》（The Physiology and Pathology of Mind），第2版，1868年，134页。
⑵埃舍里希特（Eschricht），《论人类身体的无毛》（Ueber die Richtung der Haare am menschlichen Krper），见米勒的《解剖学和生理学文献集》（Miiller's Archiv für Anat.und Phys.），1837年，47页。以后我将常常引用这篇非常奇妙的论文。
⑶佩吉特，《外科病理学讲义》（Lectures on Surgical Pathology），第1卷，1853年，71页。
⑷同⑵，40,47页。
⑸参阅《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，327页。勃兰特教授最近寄给我另一件事例：有一父及其子，生于俄国，具有这等特性。我从巴黎收到这两个人的画像。
⑴韦布（Webb）博士，《人类和类人猿的齿》（Teeth in Man and the Anthropoid Apes），卡特·布莱克（Carter Blake）博士曾予引用，见《人类学评论》（Anthro pological Review），1867年7月，299页。
⑵欧文，《脊椎动物解剖学》，第3卷，320，321,325页。
⑶《关于头骨的原始形态》（On the Primitive Form of the Skull），英译本，见《人类学评论》，1868年10月，426页。
⑷蒙特加沙（Montegazza）从佛罗伦萨写信告诉我，他最近对不同人类种族的最后一个臼齿进行了研究，他得出同本书一样的结论，即，在高等的或文明的诸种族中，这个臼齿正走向萎缩和消灭的途中。
*树袋熊为一种貌似小熊的无尾动物，即Phascolarctos cinereus，栖于树上，澳大利亚产。——译者注
⑸欧文，《脊椎动物解剖学》，第3卷，416，434,441页。
⑹《摩德纳自然科学协会年报》，1867年，94页。
⑺马丁斯（M.C.Martins），《论生物界的一致性》（Del'Unité Organique），见《两个世界评论》（Revue des Deux Mondes），1862年6月15日，16页。赫克尔，《普通形态学》，第2卷，278页，他们二人都曾谈到这一残迹物有时会引起死亡的奇特事实。
⑴关于它的遗传性，参阅斯特拉瑟斯博士的论文，见Lancet医学杂志，1873年2月15日，以及另一篇重要论文，见同杂志，1863年1月24日，83页。我听说诺克斯博士是注意人类这一特殊构造的第一位解剖学者，参阅他的《伟大的艺术家和解剖学家》，63页。再参阅格鲁勃（Gruber）博士的有关这一骨突的重要论文，见《圣彼得堡皇家学会会刊》（Bullelinde l'Acad.Imp.de St.Pétersbourg），第12卷，1867年，448页。
⑵米伐特先生，《科学协会会报》（Transact.Phil.Soc.），1867年，310页。
⑶《关于直布罗陀的洞穴》（On the Caves of Gibraltar），见《史前考古学国际会议报告书》（Transact.Internat.Congress of Prehist.Arch.），第三届会议，1869年，159页。怀曼最近阐明，来自美国西部和佛罗里达古代坟墩中的人类遗骸具有此孔的，占31%。黑人常具此孔。
*古石器时代的后半。——译者注
⑷考垂费什（Quatrefages）最近搜集了有关这个问题的证据，见《科学报告评论》（Revue des Cours Scientifiques），1867—1868年，625页。弗莱施曼（Fleischmann）在1840年曾展出过一个人类婴儿的标本，具有一条包含一些椎体的尾，这种情形并不多见；这条尾曾被出席埃尔兰根（Erlangen）自然科学者大会的许多解剖学者们严密地检查过，见马歇尔（Marshall），《荷兰的动物学文献》（Niederlndischen Archiv für Zoologie），1871年12月。
⑸欧文，《关于四肢的性质》（On the Nature of Limbs），1849年，114页。
⑴洛伊卡特，见托德编的《解剖学全书》（Todd's Cyclop.ofAnat.）。男人的这一器官只有三至六赖因（1ines，十二赖因为一英寸）长，但像如此众多的其他残迹部分那样，它在发育上以及其他性状上都是容易变异的。
⑵关于这个问题，参阅欧文的著作，《脊椎动物解剖学》，第3卷，675，676,706页。
⑶比昂科尼（Bianconi）在最近发表的一部附有精美雕版图的著作[《达尔文学说与生物独立创造论》（La Théorie Darwinienne et la création dite indépendante），1874年]中，力图阐明上述诸例以及其他各例中的同源构造可以依据与其用途相一致的机械原理得到充分的解释。他对这等构造如何美妙地适应其终极目的所做的阐明，实为他人所莫及；但我相信，这种适应性可以通过自然选择得到解释。在讨论蝙蝠的翼时，我以为他所提出的仅仅是一种形而上学的原理（借用奥古斯特·孔德的用语），即“保全此动物的哺乳性质”。他只在少数几个事例中讨论过残迹器官，而所说的仅是那些不完全呈残迹状态的部分，如猪和牛的小蹄，而这与实质性问题根本无关，他明确指出这等残迹器官对动物还有作用。不幸的是，他没有考虑过以下事例，如牛的永不穿出牙龈的小牙，雄四足动物的乳房，存在于密闭翅盖之下的某些甲虫的翅，各式各样花的雄蕊和雌蕊的痕迹，以及其他许许多多这等事例。虽然我十分赞扬比昂科尼教授的著作，但大多数自然科学者今天所持的信念，在我看来，是不可动摇的，即，仅仅根据适应原理，残迹构造是不能得到解释的。
⑴古尔德（B.A.Gould）著，《关于美国士兵的军事学和人类学的统计之研究》（Investigations in Military and Anthropolog.Statistics of American Soldiers），1869年，256页。
⑵关于美洲土著居民的头颅类型，参阅艾特肯·梅格斯（Aitken Meigs）的文章，见《费城科学院院报》（Proc.Acad.Nat.Sci.,Philadelphia），1868年5月。关于澳洲人，参阅赫胥黎的叙述，见莱伊尔的《人类的古远性》，1863年，87页。关于桑威奇群岛（即夏威夷群岛。——译者注）的居民，参阅怀曼（Wyman）教授的《头颅观察》（Observations on Crania），波士顿，1868年，18页。
⑶奎因（R.Quain）著，《动脉解剖学》（Anatomy of the Arteries），前言，第1卷，1844年。
⑷《爱丁堡皇家学会会报》（Transact.RoyalSoc.Edinburgh），第24卷，175,189页。
⑸《皇家学会会报》（Proc.RoyalSoc.），1867年，544页；1868年，483,524页，以及以前的文章，1866年，229页。
⑴《爱尔兰皇家科学院院报》（Proc.R.Irish.Academy），第10卷，1868年，141页。
⑵《圣彼得堡科学院院报》（Act.Acad.St.Petersburg），第二部分，1778年，217页。
*指美洲大陆。——译者注
⑶布雷姆，《动物生活》（Thierleben），第1卷，58,87页。伦格尔，《巴拉圭的哺乳动物》（Sugethiere von Paraguay），57页。
⑷《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，第十二章。
⑸《遗传的天才：关于它的法则及其推论结果的探究》（Hereditary Genius：an Inquiry into its Laws and Consequences），1869年。
⑴贝茨（Bates）先生说[《亚马孙河上的博物学者》（The Naturalist on the Amazons），第2卷，1863年，159页]，关于同一个南美部落的印第安人，“其头部形状，没有两个人是完全一样的；其中一人面形椭圆，相貌美好，而另一人则完全是蒙古人的样子，面颊宽阔而突起，鼻孔掀张，两眼斜视”。
⑵布鲁曼巴哈（Blumenbach），《关于人类学的论文》（Treatises on Antropolog.），英译本，1865年，205页。
⑶米特福德（Mitford）的《希腊史》（History of Greece），第1卷，282页。色诺芬（Xenophon，希腊哲学家、历史学家，公元前434？一前355。——译者注）所著的《回忆录》（Memorabilia）第2卷第四章中有一段也谈到，男人择妻应以孩子们的健壮和精力旺盛为目的，这是希腊人所公认的原则（赫尔牧师使我注意到这一段）。希腊诗人色奥格尼斯（Theognis）生活于公元前550年，他明显地看出选择如被谨慎地应用，对人类的改进是何等重要。他还看出财富往往会抑制性选择的适当作用，因而乃作诗如下：
克氏（Kurnus）养马牛，凡事依规则，
选种贵血统，避免劣与弱，
为了增收益，成本所不恤。
吾人婚配中，钱却为一切，
为了金钱故，男人娶其妻；
复为金钱故，女人嫁其夫，
恶棍与流氓，亦愿随君去；
财源大茂盛，子女择配时，
门当须户对，夸富其门族，
万事皆混杂，贵贱已无殊！
外貌与精神，退化斑驳多，
劝君莫惊异，起因至明白！
后果徒悲叹，吾种已低劣。
⑴戈德隆，《论物种》（De l'Espèce），第2卷，第3册，1859年。夸垂费什，《人种的一致性》（Unité de l'Espèce Humaine），1861年。他的有关人类学的讲义，载于《科学报告评论》，1866—1868年。
⑵《畸形组织志及其分类》（Hist.Gén.et Part.des Anomalies de l'Organisation），三卷本，第1卷，1832年。
⑶在我的《动物和植物在家养下的变异》第2卷，第二十二章、二十三章中，对这些法则曾进行过充分讨论。杜兰德（M.J.P.Durand）最近（1868年）发表过一篇有价值的论文，《论环境的影响》（De l'In fluence des Milieux）。关于植物，他非常强调土壤的性质。
⑷古尔德，同前书，1869年，93，107,126，131,134页。
⑴关于波利尼西亚人，参阅普里查德（Prichard）的《人类体格史》（Physical Hist.of Mankind），第5卷，1847年，145,283页。再参阅戈德隆的《论物种》，第2卷，289页。居住在上恒河（Upper Ganges）和孟加拉（Bengal）的印度人在外貌上也有显著差异；参阅埃尔芬斯通（Elphinstone）的《印度史》，第1卷，324页。
⑵《人类学会纪要》（Memoirs,Anthropolog.Soc.），第3卷，1867—1869年，561，565,567页。
⑶布雷肯里奇（Brakenridge）博士，《特异素质理论》（Theory of Diathesis），见《医学时报》（Medical Times），1869年6月19日，7月17日。
⑷在我的《动物和植物在家养下的变异》第2卷，297—300页中，为某些陈述给以根据；耶格尔（Jaeger）博士，《论骨的伸长生长》（Ueber das Lngenwachshthum der Knochen），《耶拿学报》（Jenaischen Zeitschrift），B.V,Heft.i。
⑸古尔德，同前书，1869年，288页。
⑴ 《巴拉圭的哺乳动物》（Sugethiere von Paraguay），1830年；4页。
⑵ 《格陵兰史》（History of Greenland），英译本，第1卷，1767年，230页。
⑶ 《近族通婚》（Intermarriage），亚历山大·沃克著（Alex.Walker），1838年，377页。
⑷ 《动物和植物在家养下的变异》，第1卷，173页。
⑸ 《生物学原理》（Principles of Biology），第1卷，455页。
⑹ 佩吉特，《外科病理学讲义》，第2卷，1853年，209页。
⑺ 海军士兵的视力不及陆军士军，是一个奇特而料想不到的事实。古尔德博士证明确系如此，《美国南北战争中的公共卫生报告》（Sanitary Memoirs of the War of the Rebellion，1869年，530页）；他以海军士兵的视野“受到船身长度和桅杆高度的限制”来解释这种情形。
⑻ 《动物和植物在家养下的变异》，第1卷，8页。
⑼ 《巴拉圭的哺乳动物》，8,10页。我曾有良好的机会观察火地人的异常视力。再参阅劳伦斯（Lawrence）关于这个问题的意见，见《生理学讲义》，1822年，404页。吉拉德-托伊仑（M.Giraud-Teulon）最近搜集了大量有价值的证据来证明近视的原因是由于眼睛的过度疲劳。
⑽ 普里查德，《人类体格史》，布鲁曼巴哈之说见该书第1卷，1851年，311页；帕拉斯的述说见该书第4卷，1844年，407页。
⑾ 普里查德引用，见上书，第5卷，463页。
⑴ 福布斯先生的有价值的论文现发表于《伦敦人种学会杂志》（Journal of the Ethnological Soc.of London），新辑，第2卷，1870年，193页。
⑵ 维尔肯斯（Wilckens）博士最近发表一篇有趣味的论文，阐明生活于山岳地区的家养动物如何在其骨架上发生变异，见《农学周报》（Landwirthschaft.Wochenblatt），第十期，1869年。
⑶ 《关于畸形小头的研究报告》（Mémoire sur les Microcéphales），1867年，50，125,169，171,184—198页。
⑴ 莱科克博士总结了畜生般的白痴的特性，称他们为“野兽般的白痴”（theroid），见《心理科学杂志》（Journal of Mental Science），1863年7月。斯科特（Scott）博士常常观察到低能儿嗅闻食物，见《聋与哑》（The Deaf and Dumb）第2版，1870年，10页。关于这个问题以及白痴的多毛性，参阅莫兹利博士的《躯体和精神》（Body and Mind），1870年，46—51页。关于白痴的多毛性，皮内尔（Pine1）也曾举出过一个显著事例。
⑵ 在《动物和植物在家养下的变异》（第2卷，57页）中，我把并非很罕见的妇女额外乳房的事例归因于返祖。由于这等附加的乳房一般都对称地位于胸部，乃使我认为这大概是一个正确的结论；特别是使我有此想法的还有一个事例，即，一个单独的有效乳房发生在一位妇女的腹股沟区（inguinal region），她是另一位具有多余乳房的妇女的女儿。但是，现在我还发现在其他部位发生的异位乳房（mammae erraticae）（参阅普瑞尔教授的《论生存斗争》，Prof.Preyer,Der Kampf um des Dasein,1869年，45页），如在背上、腋下和股上的这等乳房分泌的乳汁如此之多，以致可以把小孩养育起来。这样，附加乳房是由于返祖的可能性就大大削弱了；尽管如此，我依然认为这大概是正确的，因为两对乳房常常对称地位于胸部；关于这一点，我曾收到过几个事例的报告。众所周知，狐猴类正常有两对乳房位于胸部。关于男人生有一对以上的乳房（当然是痕迹的），曾经记载过五个事例；参阅《解剖学和生理杂志》（Journal of Anat,and Physiology），1872年，56页，其中有汉迪赛德（Handyside）博士举出的一个事例说，有两兄弟显示了这种特性；再参阅巴特尔斯（Bartels）博士的一篇论文，载于《里卡兹和鲍依斯-雷蒙的文献集》（Reichert'sand du Bois-Reymond,s Archiv.），1872年，304页。巴特尔斯博士所提的事例之一：一个男人生有5个乳房，其中一个居中，正好位于脐眼之上；梅克尔·冯·黑姆斯巴哈（Meckel von Hemsbach）以为上述事例可以由某些翼手类（Cheiroptera）的居中乳房得到阐明。总之，如果人类的早期祖先不具有一对以上的乳房，则人类男女决不会有附加的乳房发育起来；倘不如此，我们就要发生重大的疑问了。
在《动物和植物在家养下的变异》（第2卷，12页）中，经过很大踌躇我还把人类和各种动物常见的多趾畸形（polydactylism）归因于返祖。导致我有此想法的，部分是由于欧文教授叙述某些鱼鳍类（Ichthyopterygia）具有5个以上的趾，所以我设想它们保持了原始状态；不过格根鲍尔（Gegenbaur）对欧文的结论表示怀疑，《耶拿学报》（Jenaischen Zeischrift，第5卷，第3册，341页）。另一方面，按照冈瑟（Günther）博士晚近提出的意见：角齿鱼（Ceratodus）的鳍有一列骨为中轴，在其两侧生有分节的骨质鳍刺，通过返祖，一侧或两侧可能会重现6个或更多的趾，承认这一点似乎不致有很大困难。祖特文（Zouteveen）博士告诉我说，曾经记载过这样一个事例：一个男人生有24个手指和24个足趾！导致我作出“多余指的出现是由于返祖”的结论，主要是根据如下的事实：多余指不仅是强烈遗传的，而且如我那时所相信的，在截断后还有再生的能力，就像低等脊椎动物的正常趾在截断后的情形一样。但我在《动物和植物在家养下的变异》（第2版）那部书中曾经说明，为什么我对记载下来的这等事例很少信赖。尽管如此，值得注意的是，由于受到抑制的发育同返祖是两种关系极为密切的过程，所以处于胚胎状态或受到抑制状态的各种构造——如裂口盖、双叉子宫等，往往伴随着多指畸形。梅克尔和小圣·伊莱尔都曾极力主张这一点。但现今最安全的方针还是完全放弃以下的概念，即多余指的发育同返归人类某一低等构造的祖先有任何关系。
⑴ 参阅法尔博士在《解剖学和生理学全书》（Cyclopaedia of Anatomy and Physiology），第5卷，1859年，642页。欧文，《脊椎动物解剖学》，第3卷，1868年，687页。特纳教授，《爱丁堡医学杂志》（Edinburgh Medical Journal），1865年2月。
⑵ 《摩德纳自然科学协会年报》，1867年，83页。卡内斯垂尼关于这个问题曾摘录了各种权威著作。劳里拉德（Lauri11ard）说，因为他发现两片颧骨的形状、比例以及它们的接合，在几具人类尸体和某些猿类中完全相似，所以他不能把这等部分的这种安排视为偶然的。关于这同样的畸形，沙威奥提（Saviotti）博士发表过另一篇论文，载于《临床学通报》（Gazzetta delle Cliniche），都灵（Turin），1871年，他说，在成年人头骨上发现有分离痕迹的约为百分之二；他还说，突颚的头骨（并非雅利安种族的）较其他头骨更常发生这种情形。再参阅德勒伦则（G.Delorenzi）关于同一问题的著作，《颧骨畸形的三个新例》（Tre nuovi casi d'anomalia dell'osso malare,Torino）（都灵），1872年。还有，莫索利（E.Morselli）的《关于颧骨的罕见畸形》（Sopra una rara anomalia dell'osso malare,Modena）（摩德纳），1872年。关于这块骨的分离，格鲁勃最近写了一本小册子。我之所以举出这些参考书目，是因为有一位评论家没有任何根据毫无顾忌地对我的叙述表示了怀疑。
⑴ 小圣·伊莱尔在他的《畸形志》（Hist.des Anomalies），第3卷，437页中举出了一系列的事例。一位评论家对我大加责备，说我没有讨论过见于记载的有关各种部分发育受到抑制的大量事例[《解剖学和生理学杂志》（Jour.of Anat.and Physio.），1871年，366页]。他说，按照我的理论，“一个器官在其发育中的每一个瞬变状态，不仅是为了达到某种目的的一种手段，而其本身也曾一度是一种目的”。在我看来，这种说法不一定对。为什么在发育早期发生的变异同返祖没有关系？而这等变异如果有任何一点用处，如缩短和简化发育过程，大概都会被保存下来并得到积累。还有，为什么有害的畸形，例如同以往生存状况没有任何关系的萎缩的或过度肥大的诸部分，不在早期以及成熟期发生？
⑵ 《脊椎动物解剖学》（Anatomy of Vertebr），第3卷，1868年，323页。
⑶ 《普通形态学》，1866年，第2卷，160页。
⑷ 卡尔·福格特（Carl Vogt），《人类讲义》，英译本，1864年，151页。
⑸ 卡特·布莱克（C.Carter Blake），《关于脑雷特人的一只颚》，见《人类学评论》，1867年，295页。沙夫豪森（Schaaffhausen），同前杂志，1868年，426页。
⑴ 《表情解剖学》（The Anatomy of Expression），1844年，110,131页。
⑵ 卡内斯垂尼教授引用，见《摩德纳自然科学协会年报》，1867年，90页。
⑶ 任何人要是想知道人类的肌肉为何常常发生变异，而且终于变得同四手类动物的肌肉相似，都应该读一读这些论文。下列参考文献同我的著作中少数几点有关：《皇家学会会报》，第14卷，1865年，379—384页；第15卷，1866年，241,242页；第15卷，1867年，544页；第16卷，1868年，524页。我在这里可以补充一点，穆里博士（Dr.Murie）和米伐特先生在他们有关狐猴类的研究报告中曾阐明，这等动物——四手类的最低层成员——的某些肌肉非常容易变异。在狐猴类中，有一些肌肉渐次变得与等级更低的动物的构造相似。
⑷ 再参阅麦卡利斯特教授的文章，见《爱尔兰皇家学会会报》（Proc.R.Irish Academy），第10卷，1868年，124页。
⑸ 钱普尼斯（Champneys）先生，《解剖学和生理学杂志》（Jourhal of Anat.and Phys.），1871年11月，178页。
⑹ 《解剖学和生理学杂志》，1872年5月，421页。
⑺ 麦卡利斯特教授，《爱尔兰皇家学会会报》，121页。他曾把他的观察材料制成表，发现最常出现肌肉畸形的是在前臂，其次在面部，再次在足部，等等。
⑴ 霍顿（Haughton）牧师举出一个有关人类拇指长屈肌（flexor pollicis longus）的显著事例之后，接着说道（《爱尔兰皇家学会会报》，1864年6月27日，715页）：“这个显著的例子阐明，人类拇指以及其他手指的腱（tendon）的排列有时具有猕猴的特性，但这样一个事例究应被视为猕猴向上变为人，人向下变为猕猴，或者是一种先天的反常现象，我还不能说。”这位富有才华的解剖学者和进化论的强硬反对者竟会承认他的任何一个最初命题的可能性，听到这一点已经可以使人满足了。麦卡利斯特教授也曾描述过拇指屈肌以它们同四手类的同样肌肉的关系而引人注意（《爱尔兰皇家学会会报》，第10卷，1864年，138页）。
⑵ 在本书第一版问世以后，伍德先生发表过一篇专题报告[《科学学报》（Phil.Transactions），1870年，83页]，阐明人类的颈、肩、胸的肌肉变异。他在这里指出，这些肌肉是何等容易变异，而且这些肌肉又何等常常而密切地同低类动物的正常肌肉相似。他总结说：“如果我成功地阐明了人类尸体中所发生的比较重要的变异类型，以充分显著的方式显示了它们可以作为达尔文的返祖原理或遗传法则在解剖科学中的证据和例子，那就是达到我的目的了。”
⑶ 这几段叙述的根据，见我的《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，320—335页。
⑴ 在我的《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，第23章中对这整个问题进行了讨论。
⑵ 参阅永远值得纪念的《人口论》（Essay on the Principle of Population），马尔萨斯牧师著，第1卷，1826年，6,517页。
⑶ 《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，111—113,163页。
⑷ 塞奇威克（Sedgwick），《英国及国外外科学评论》（British and Foreign Medico-Chirurg Review），1863年7月，170页。
⑴ 亨特著，《孟加拉农村年报》（The Annals of Rural Bengel），1868年，259页。
⑵ 《原始婚姻》（Primitive Marriage），1865年。
⑶ 一位作者在《旁观者》（Spectator，1871年3月21日，320页）对这一段进行了如下的批评：“达尔文先生被迫再倡导人类堕落的新学说。他阐明高等动物的本性远比未开化人种的习惯更为高尚，所以他所再倡导的学说实质上乃是一种正教类型的，对此他似乎并未觉察；作为一种科学假说，他提出这样的学说，即，暂时的，但长期延续的道德败坏的原因，乃是由于人类获得知识，未开化部落的腐败风俗，特别是婚姻表明了这一点。有一种犹太传说，谓人类的道德堕落是由于夺得知识，这是他的最高本性所禁止的，其说有过于此否？”
⑴ 关于这种效果，参阅斯坦利·杰文斯（W.Stanley Jevons）的优秀记载，《根据达尔文学说的推论》（A Deduction from Darwin's“Theory”），载于《自然》（Nature），1869年，231页。
⑵ 拉瑟姆（Latham），《人类及其迁徙》（Man and his Migrations），1851年，135页。
⑶ 莫利和米伐特二位先生在其《狐猴类的解剖》（《动物学会会报》，第7卷，1869年，96—98页）一文中说道：“有些肌肉在分布上是如此不规则，以致无法恰当地把它们归入上述任何类群中。”这等肌肉甚至在同一个体的相对两侧也互不相同。
⑷ 《自然选择的范围》（Limits of Natural Selection），见《北美评论》（North American Review），1870年10月，295页。
⑴ 《每季评论》（Quarterly Review），1869年4月，392页。这个问题在华莱士先生的《对自然选择学说的贡献》（Contributions to the Theory of Natural Selection，1870年）中进行了更充分的讨论，本书所引用的一切论点均在该书重予发表。《人类随笔》（The Essay on Man）曾受到欧洲最著名的动物学者克拉帕雷德（Claparède）教授的巧妙批评，见《一般书目提要》（Bibliothèque Universelle），1870年6月。本书所引用的华莱士的话，将使每一个读过他的《从自然选择学说推论人种的起源》（The Origin of Human Races deduced from the Theory of Natural Selection）那篇著名论文的人感到惊异，该文最初发表于《人类学评论》（1864年5月，158页）。关于这篇论文，我不能不在这里引用卢伯克（Lubbock）爵士的最公正的评论[《史前时代》（Prehistoric Times），1865年，479页]，他说，华莱士先生“以特有的无私精神把自然选择的概念无保留地归功于达尔文先生，虽然，众所周知，他独立地发现了这一概念，而且同时予以发表，即使他叙述得不如达尔文详尽”。
⑵ 劳森·泰特（Lawson Tait）在他的《自然选择法则》（Law of Natural Selection）一文中引用，见《都柏林医学季刊》（Dublin Quarterly Journal of Medical Science），1869年2月。凯勒（Keller）也引述过同样的效果。
* “四手类”系一种旧的动物分类，除去人类以外的灵长类动物均包括在内；而两手类（Bimana）只包括人类。——译者注
⑴ 欧文，《脊椎动物解剖学》，第3卷，71页。
⑵ 《每季评论》，1869年4月，392页。
⑶ 合趾长臂猿（Hylobates syndactylus），如这个名字所表示的，它的两个足趾固定地结合在一起；布赖茨（Blyth）先生告诉我说，敏捷长臂猿（H.agilis）、白手长臂猿（H.lar）、银灰长臂猿（H.leuciscus）的足趾有时也是如此。疣猴是严格树栖的，而且异常活泼（布雷姆，《动物生活》，第1卷，50页），但它是否比近缘属的物种更善于攀登，我还不知道。值得注意的是，世界上树栖性最强的动物——树懒（sloths）的脚与钩异常相似。
⑷ 布雷姆《动物生活》，第1卷，86页。
⑸ 《人手》（The Hand），见《布里奇沃特论文集》（Bridgewater Treatise），1833年，38页。
⑴ 赫克尔（Hckel）关于人类变为二足动物的步骤进行了精彩的讨论[《自然创造史》（Natiirliche Schpfungsgeschichte），1868年，507页]。比希纳博士关于人把脚用为把握器官举出了一些好例子[《达尔文学说讨论集》（Conférences sur la Theórie Darwinienne），1869年，135页]；他还写过高等猿类的行进方式，我在下一节将提到；关于这个问题，再参阅欧文的《脊椎动物解剖学》，第3卷，71页。
⑵ 布罗卡（Broca）教授，《尾椎的构造》（La Constitution des Vertèbres caudales），见《人类学评论》（La Revue d'Anthropologie），1872年，26页（单行本）。
⑶ 《论头骨的原始形态》（On the Primitive Form of the Skull），译文见《人类学评论》（Anthropological Review），1868年10月，428页。欧文论高等猿类的乳头状突起，《脊椎动物解剖学》，第2卷，1866年，551页。
⑴ 《动物界的边际；用达尔文学说进行的观察》（Die Grenzen der Thierwelt,eine Betrachtung zu Darwin's Lehre），1868年，51页。
⑵ 迪雅尔丹（Dujardin），《自然科学年刊》（Annales des Sc.Nat.），第14卷，第3辑，动物部分，1850年，203页。再参阅洛恩（Lowne）先生的《一种蝇（Musca vomitoria）的解剖及其生理》，1870年，14页。我的儿子F.达尔文为我解剖了红褐林蚁（Formica rufa）的脑神经节。
⑶ 《科学学报》（Philosophical Transactions），1869年，513页。
⑷ 《关于选择》（Les Sélections），布罗卡，见《人类学评论》，1873年；再参阅沃格特的《人类讲义》（Lectures on Man），英译本，1864年，88,90页。普里查德，《人类体格史》（Phys.Hiot.of Mankind），第1卷，1838年，305页。
* 更新世晚期，旧石器时代中期的“古人”，分布在欧洲、北非、西亚一带。——译者注
⑸ 在刚才提到的那篇有趣的文章中，布罗卡教授很好地谈论了：在文明民族中由于保存了相当数量的身心皆弱的个人，其头骨的平均体积一定要降低，这些人如在未开化状态下，将会立刻被淘汰。另一方面，在未开化人中这个平均数仅包括那些在极其艰苦生活条件下能够生存的富有才能的个人。于是布罗卡说明了一个没有其他方法可以说明的事实，即洛泽尔（Lozère）的史前穴居人的头骨平均容积为什么要比近代法国人的为大。
⑹ 《法兰西科学报告》（Comptes-rendus des Sciences），1868年6月1日。
⑴ 《动物和植物在家养下的变异》，第1卷，124—129页。
⑵ 沙夫豪森所举的有关痉挛和疤痕的例子，系根据布鲁曼巴哈（Blumenbach）和布施（Busch）的材料，见《人类学评论》，1868年10月，420页。贾洛得（Jarrod）博士所举的有关头骨由于头的部位不正而发生变异的例子，系根据坎波尔（Camper）和他自己的观察，见《人类学》（Anthropologia），1808年，115,116页。他相信某些行业的人，如鞋匠，由于头部经常向前倾，前额变得较圆而且凸出。
⑶ 《动物和植物在家养下的变异》，第1卷，117页，论述头骨的变长；119页，论述一只垂耳的效果。
⑷ 沙夫豪森引用，见《人类学评论》，1868年10月，419页。
⑴ 欧文，《脊椎动物解剖学》，第3卷，619页。
⑵ 小圣·伊莱尔谈到人类的头部被有长发[《自然史通论》（Hist.Nat.Générale），第2卷，215—217页]，还谈到猴类和其他哺乳动物的朝上表面比朝下表面具有较厚的毛。不同的作者同样也观察到这一点。然而热尔韦兹（P.Gervais）教授却说，大猩猩的背部却比朝下部分的毛稀，这部分是由于被摩擦掉了。
⑶ 《博物学家在尼加拉瓜》（Naturalist in Nicaragua），1874年，209页。我引用的下述丹尼生（W.Denison）爵士所写的一节，是同贝尔特先生的观点一致的，“据说澳洲人有一种习惯：当蚤虱来找麻烦的时候，就用微火灼烧自己”。
⑷ 圣乔治·米伐特先生，《动物学会会报》，1865年，562,583页。格雷（J.E.Gray）博士，《大英博物馆目录：骨骼部分》（Cat.Brit.Mus.）。欧文，《脊椎动物解剖学》，第2卷，517页。小圣·伊莱尔，《自然史通论》，第2卷，244页。
⑸ 《人类学评论》，1872年；《尾椎的构造》（La Constitution des Vertèbres caudales）。
⑴ 《动物学会会报》，1872年，2l0页。
* 1“赖因”为1/12英寸。——译者注
⑵ 《动物学会会报》，1872年，786页。
⑶ 我所指的是布朗-西奎（Brown-Séquard）对豚鼠在施行手术后所发生的癫痫症的遗传效果以及最近对切断颈部交感神经的相似效果所进行的观察。今后我还有机会提到沙尔文（Salvin）先生所举的有趣事例，即摩摩鸟（motmots）自己咬去其尾羽的遗传效果。关于这个问题的一般论述，参阅《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，22—24页。
⑴ 《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，280,282页。
⑴ 《原始人类》（Primeval Man），1869年，66页。
* 南非卡拉哈里沙漠地区一个游牧部族。——译者注
**加里曼丹（Kalimantan）的旧称，为亚洲一大岛。——译者注
⑴ 关于这几方面的证据，参阅卢伯克的《史前时代》，354页等。
* Henry Howard，英国诗人，1517?—1547。Thomas Clarkson，英国人，奴隶废除主义者，1760—1846。——译者注
.jpg"/> Isaac Newton，英国自然科学家，1642—1727。William Shakspeare，英国诗人，戏剧家，1564—1616。——译者注
⑴ 《关于昆虫的本能》（L'Instinct chez les Insectes），见《两个世界评论》（Revue des Deux Mondes），1870年2月，690页。
⑵ 《美洲河狸及其行为》（The American Beaver and His Works），1868年。
⑶ 《心理学原理》（The Principles of Psychology），第2版，1870年，418—443页。
⑴ 《对自然选择理论的贡献》（Contributions to the Theory of Natural Selection），1870年，212页。
* 河狸巧于筑巢，常在巢外筑堤为堰贮水，以防敌袭。筑巢所用的材料主要为木枝、黏土和砾石，入林采取木枝及搬运方法亦非常巧妙。——译者注
⑵ 关于这个问题的证据，参阅摩格芮芝（Moggridges）先生的有趣著作，《农蚁和螲蟷》（Harvesting Ants and Trap-door Spiders），1873年，126,128页。
⑶ 《蚁类习性的研究》（Recherches sur les Maeurs des Fourmis），1810年，173页。
⑴ 所有以下根据这两位博物学家所做的叙述，均引自伦格尔的《巴拉圭哺乳动物志》（Naturgesch.der Sugethiere von Paraguay），1830年，41—57页；以及布雷姆的《动物生活》，第1卷，10—87页。
⑵ 林赛博士（Dr.L.Lindsay）在他的《低于人类的动物精神生理学》（Physiology of Mind in the Lower Animals）一文中引用，见《心理学杂志》（Jour.of Mental Science），1871年4月，38页。
⑶ 《布里奇沃特论文集》（Bridgewater Treatise），263页。
⑷ 一位批评者毫无根据地对布雷姆所描述的这种行为的可能性提出质疑[《每季评论》（Quarterly Review），1871年7月，72页]，这不过是为了攻击我的书而已。所以我自行试验，发现我能够容易地用我的牙把一只将近五周的小猫的小利爪咬住。
⑴ 在我的《人类和动物的表情》（Expression of the Emotions）第43页简短谈到这种情形。
⑴ 马丁（W.C.L.Martin），《哺乳动物志》（Nat.Hist.of Mammalia），1841年，405页。
⑵ 贝特曼（Bateman）博士，《关于失语症》（On Aphasia），1870年，110页。
⑶ 沃格特引用，《关于畸形小头的研究报告》，1867年，168页。
⑷ 《动物和植物在家养下的变异》，第1卷，27页。
⑸ 《自然科学年刊》（Annales des Sc.Nat.），第22卷，第1辑，397页。
⑴ 《蚁类习性的研究》（LesMaeurs des Fourmis），1810年，150页。
⑵ 莫兹利博士在其《精神的生理学和病理学》（Physiology and Pathology of Mind）一书中引用，1868年，19,220页。
⑶ 杰尔登（Jerdon）博士，《印度鸟类》（Birds of India），第1卷，1862年，21页。乌泽说，他养的长尾小鹦鹉（parokeets）和金丝雀（canary-bird）会做梦：《动物的心理官能》（Facultés Mentales des Animaux），第2卷，136页。
⑷ 《动物的心理官能》，第2卷，1872年，181页。
⑸ 莫尔根先生的《美洲河狸》（The American Beaver）一书为这一叙述提供了一个良好例证。然而我不得不认为他过于低估了本能的能力。
⑴ 《关于兽类的动作》（Die Bewegungen der Thiere），1873年，11页。
⑵ 《动物的心理官能》，第2卷，1872年，265页。
⑴ 赫胥黎非常清晰地分析了一个人和一只狗的心理等级，他作出的结论和我在本书中所提出的看法相似。参阅他的文章《批评达尔文先生的人们》（Mr.Darwin's Critics），见《当代评论》（Contemporary Review），1871年11月，462页，并见《评论及短论》（Critiques and Essays），1873年，279页。
⑵ 贝尔特先生在他那部最有趣的著作《自然学者在尼加拉瓜》中同样也描述了一只驯服的卷尾猴的各种行为，我以为这明显地阐明了这种动物具有某种推理力。
⑶ 《沼和湖》（The Moor and the Loch），45页。哈钦森上校，《狗的训练》（Dog Breaking），1850年，46页。
⑴ 《个人记事》（Personal Narrative），英译本，第3卷，106页。
⑵ 我高兴地看到像莱斯利·斯蒂芬（Leslie Stephen）先生那样敏锐的思想家当谈到人类和低等动物的心理之间那道假定的不可逾越的障壁时说道[见《达尔文主义和神学，自由思想论文集》（Darwinism and Divinity,Essays on Free-thinking），1873年，80页]：“诚然，划出这种区别所依据的根据在我们看来，并不比其他大量的形而上学的区别所依据的根据更好一点，这就如同说，因为你能给两种东西起不同的名字，所以它们一定有不同的性质。难于理解凡是曾经养过一只狗或者见过一头象的人，怎么还会怀疑动物实质上有可以完成推理过程的能力。”
⑶ 参阅林赛博士的《动物的疯狂》（Madness in Animals），见《心理学杂志》，1871年7月。
⑷ 莱伊尔（C.Lyell）爵士引用，《人类的源远流长》（Antiquity of Man），497页。
⑴ 关于更多的详细证据，参阅乌泽的《论心理官能》（Les Facultés Mentales），第2卷，1872年，147页。
⑵ 关于海洋岛上的鸟类，参阅我的《“贝格尔”号舰航海研究日志》（Journal of Researches during the voyage of the“Beagle”），1845年，398页。《物种起源》，第五版，260页。
⑶ 《有关动物智力哲学的书信集》（Lettres Phil.surl'Intelligence des Animaux），新版，1802年，86页。
⑷ 关于这个问题的证据，参阅《动物和植物在家养下的变异》，第1卷，第一章。
⑸ 《动物学会会报》（Proc.Zoolog.Soc.），1864年，186页。
⑹ 萨维奇（Savage）和怀曼（Wyman），《波士顿博物学杂志》（Boston Journal of Nat.Hist.），第4卷，1843—1844年，383页。
⑺ 《巴拉圭哺乳动物志》，1830年，51—56页。
⑻ 《印度原野》（IndianField），1871年，3月4日。
⑼ 《动物生活》，第1卷，79,82页。
⑴ 《马来群岛》（The Malay Archipelago），第1卷，1869年，87页。
⑵ 《原始人类》（Primeval Man），1869年，145,147页。
⑶ 《史前时代》（Prehistoric Times），1865年，473页等。
⑴ 胡卡姆（Hookham）先生给马克斯·米勒（Max Müller）的一封信，见《伯明翰新闻》（Birmingham News），1873年5月。
* 一名“猛犬”，种类不少，大部分用以助猎。——译者注
⑵ 《达尔文学说讨论会文集》（Conférences sur la Théorie Darwinienne），法文版，1869年，132页。
⑶ 牧师麦卡恩（J.M'Cann）博士，《反对达尔文主义》（Anti-Darwinism），1869年，13页。
⑷ 《人类学评论》（1864年，158页）引用。
⑴ 伦格尔，同前书，45页。
⑵ 参阅我写的《动物和植物在家养下的变异》，第1卷，27页。
⑶ 《动物的心理能力》，第2卷，1872年，346—349页。
⑷ 在泰勒（E.B.Tylor）先生的很有趣味的著作《对人类初期历史的研究》（Researches into the Early History of Mankind）中有关于这个问题的讨论，1865年，第2—4章。
⑸ 关于这种效果，我曾收到几份详细报告。海军上将沙利文（B.J.Sulivan）爵士，据我所知是一位谨慎的观察家，他向我保证说，在他父亲家中长期饲养的一只非洲鹦鹉可以准确地叫出某些家人和客人的名字。在吃早饭的时候，它向每一个人说“早安”，在夜间它又向每一个离开那间屋子的人说“晚安”，从来没把这两句问候话弄颠倒过。对沙利文爵士的父亲，它惯常在“早安”之后还要加上一个短句，可是自从他父亲死后，它一次也没有重复说过这个短句。它猛烈地责骂一条从窗户蹿进屋去的生狗；它还责骂另一只鹦鹉，“你这顽皮的家伙”，当那只鹦鹉逃出鸟笼去吃厨案上的苹果的时候。关于这同样效果，再参阅乌泽的《动物的心理能力》，第2卷，309页，论鹦鹉。莫西科（A.Moschkau）博士告诉我说，他知道有一只欧椋鸟（starling）永远能够无误地用德语向来人说“早安”，向那些离去的人说：“再见，老朋友。”我还能再举出几个这样的事例。
⑹ 参阅惠特尼（Whitney）教授关于这个问题的一些好意见，见他的著作《东方及其语言学的研究》（Oriental and Linguistic Studies），1873年，354页。他观察到人类彼此之间的愿望交流，乃是一种生活力，这种生活力对语言的发展“有意识地或者无意识地发生作用：就达到直接目的而言，是有意识的；就此种行为的进一步结果而言，则是无意识的”。
⑴ 戴恩斯·巴林顿，《科学学报》，1773年，262页。再参阅马尔的文章，见《自然科学年刊》（Ann.des.Sc.Nat.），第10卷，第3辑，动物部分，119页。
⑵ 《论语言的起源》（On the Origin of Language），韦奇伍德著，1866年。《语言问题》（Chapterson Language），法勒著，1865年。这是最有趣味的两本著作。再参阅阿尔贝·勒穆瓦纳（Albert Lemoine）著，《口头语的自然规律》（De la Phys.et de Parole），1865年，190页。已故的施莱歇尔教授关于这个问题的著作已被比克尔斯（Bikkers）博士译成英文，名为《受到语言学考验的达尔文主义》（Darwinism tested by the Science of Language），1869年。
⑶ 沃格特，《关于畸形小头的研究报告》，1867年，169页。关于未开化人，我在《航海研究日志》（1869年）中举出过一些事实。
⑷ 关于这个问题的明显证据，参阅经常引用的布雷姆和伦格尔的两本著作。
⑸ 乌泽在他的《动物的心理能力》一书中，举出过他对这个问题所观察到的一项很奇妙的记载。
⑴ 参阅莫兹利博士关于这个问题的意见，见《精神的生理学和病理学》，第2版，1868年，199页。
⑵ 关于此事，曾记载过许多奇妙例子，参阅贝特曼的《关于失语症》，1870年，27，31，53,100页及其他。再参阅《关于智力的调查》（Inquires Concerning the Intellectual Powers），1838年，150页。
⑶ 《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，6页。
⑷ 关于《达尔文先生的语言哲学》的讲演，1873年。
⑸ 杰出的语言学家惠特尼对于这一点的评论远比我所能说的更为有力。当谈到布利克（Bleek）的观点时，他说道（见《东方及其语言学的研究》，1873年，297页），“因为语言广泛地是思想的必要辅助手段，思想赖此而发展，认识力赖此而达到清晰、丰富多彩和复杂化，以至对意识的充分掌握；所以不得不制造出没有语言就绝对不可能有思想的说法，把能力和它的工具等同起来。”他好像有道理地断言，人手如果没有工具就不能起作用。从这种教条出发，他就不能不陷入米勒的最恶劣的谬论，谓婴儿（不会说话的）不是人类，聋哑人没有学会用手指模仿说话以前不具理性。马克斯·米勒用斜体字标出下面的警句（“对于达尔文先生的语言哲学的讲演”，1873年，第三讲）：“没有无语言之思想，也没有无思想之语言。”他在这里给思想这个词所下的定义是何等奇怪！
⑹ 《自由思想论文集》，1873年，82页。
⑴ 关于这一效果，参阅莫德斯雷的一些好议论，见《心理的生理学和病理学》，1868年，199页。
⑵ 麦克吉利夫雷（Macgillivray），《大不列颠鸟类》（Hist.of British Birds），第2卷，1839年，29页。最优秀观察家布莱克瓦尔（Blackwall）说道，喜鹊（magpie）可以学会念出单字甚至短句，它们几乎比其他任何英国鸟都容易做到这一点；可是接着他又说，在长期周密地研究了它的习性之后，他从来没有发现它在自然状态下表现有任何模仿的异常能力。
⑶ 莱伊尔爵士在《关于人类的源远流长的地质证据》（1863年，第二十三章）中指出，在语言发展和物种发展之间有很有趣的相似性。
⑷ 关于这种效果，参阅法勒牧师在一篇题名《语言学和达尔文主义》（Philology and Darwinism）的论文中的意见，见《自然》（Nature），1870年3月24日，528页。
⑸ 《自然》1870年1月6日，257页。
* 欧洲比利牛斯山西部地区古老居民的语言。——译者注
.jpg"/> 分布在挪威、瑞典、芬兰和苏联各国北部的拉普人的语言。——译者注
⑴ 韦克（C.S.Wake）在《论人类》（Chapters on Man）101页引用。
⑵ 巴克兰（Buckland），《布里奇沃特》，411页。
⑶ 关于语言的简化，参阅卢伯克爵士的一些好议论，见《文化的起源》（Origin of Civilisation），1870年，278页。
⑴ 《旁观者》（The Spectator），1869年12月4日，1430页。
⑵ 关于这个问题，参阅法勒牧师所写的一篇最优秀的论文，见《人类学评论》，1864年8月，217页。关于进一步的事实，参阅卢伯克爵士的《史前时代》，第2版，1869年，564页；特别是《文化的起源》（1870年）有关宗教的篇章。
⑴ 《对动物和植物的崇拜》（The Worship of Animals and Plants）见《双周评论》（Fortnightly Review），1869年10月1日，422页。
⑵ 泰勒，《人类的早期历史》（Early History of Mankind），1865年，6页。再参阅卢伯克的《文化的起源》（1870年）中关于宗教发展那引人注目的三章。赫伯特·斯宾塞先生在《双周评论》（1870年5月1日，535页）的一篇有独创性的论文中以相似的方式说明了全世界宗教信仰的最初形式，谓人类通过梦境、形影以及其他原因的引导，把自己看成是双重的实体，即肉体的和灵魂的。由于设想死后灵魂还存在，而且富有威力，所以用各种祭品和仪式向它祈求赎罪和保佑。于是他进一步阐明，用某种动物或其他物品给一个部落的早期祖先或创始人所起的名字或绰号，经过长期以后就会被设想为代表这个部落的真实祖先：这个动物和物品自然地会被信为依然存在的灵魂，并且把它视为神圣，作为一位神而受到崇拜。尽管如此，我不能不猜想，还有一个更早的、更原始的阶段，以为那时任何显示有力量和运动的东西都被赋予了和我们自己近似的某种生命形态和心理官能。
⑴ 参阅欧文·派克（L.Owen Pike）先生的一篇富有才智的文章，见《人类学评论》，1870年4月，63页。
⑵ 《宗教、道德等与达尔文学说》（Religion,Moral,&c.,der Darwin'schen Art-Lehre），1869年，53页。据说（林赛博士，《心理学杂志》，1871年，43页），培根（Bacon）很久以前以及诗人伯恩斯（Burns）均持有同样见解。
⑶ 《史前时代》，第2版，571页。在这部著作中，关于未开化人的变化无常的奇异风俗有最好的记载。
⑴ 关于这个问题，参阅夸垂费什（Quatrefages）的《人种的一致性》，1861年，21页及其他。
⑵ 《关于伦理学的论述》（Dissertation on Ethical Philosophy），1837年，231页及其他。
* 德国哲学家（1724—1804）。——译者注
⑶ 《伦理的形而上学》（Metaphysics of Ethics），森普尔（J.W.Semple）译，爱丁堡，1836年，136页。
⑷ 关于这个问题写过著作的，贝恩（Bain）先生列过一个20位英国作家的名单《心理学和道德学》（Mental and Moral Science），1868年，543—725页，他们的名字素为人人所熟悉：在这些人士中似乎还可以加入贝恩先生自己的名字，以及莱基（Lecky）先生、沙德沃思·霍奇森（Shadworth Hodgson）先生、卢伯克爵士以及另外几位的名字。
⑴ 布罗代（B.Brodie）爵士在论述人类是一种社会性动物之后问道[《心理学探究》（Psychological Enquiries），1854年，192页]：“关于道德观念是否存在的问题的争论，应该由此得到解决吧？”许多人似乎都有过同样的看法，如古代的罗马皇帝兼哲学家玛卡斯·奥瑞利亚斯（Marcus Aurelius）就是其中一个。米尔（J.S.Mill）在其著名的著作《功利主义》（Utilitar ianism，1864年，45，46页）一书中说道：“社会感情是一种强有力的自然感情”而且是对功利主义道德的感情之自然基础”。他又说，“道德官能就像上述后天获得的智能那样，如果不是本性的一部分，也是从那里自然生长出来的：而且像它们那样，能够在一定微小程度上自然发生”。但是，同所有这种说法相反，他还指出：“据我所信，道德感情不是先天的，而是后天获得的，但并不因此而不是自然的。”对于如此渊博的一位思想家的看法，我大胆提出完全不同的意见，确有些踌躇，但几乎无可争辩的是，社会感情在低等动物中乃是本能的或先天的；那么，社会感情在人类中为什么不应如此呢？贝恩先生[例如，参阅《情绪与意志》（The Emotions and the Will），1865年，481页]以及其他人士相信，道德观念乃是每个人在其一生期间所获得的。根据进化的一般理论，至少这是极端不大可能的。在米尔先生的著作中对所有遗传的心理属性的忽视，我以为今后将被评价为最严重的缺点。
⑴ 西奇威克（H.Sidgwick）对这个问题进行过很好的讨论（《科学院报告》，1872年，6月15日，231页。）：“我们可以肯定，一只优良的蜜蜂大概渴望用比较温和的方法去解决种群数量问题。”然而，根据许多或大多数未开化的人的习惯来判断，人类是用杀害女婴、一妻多夫以及男女乱交来解决这个问题的，所以，可充分怀疑这是否为比较温和的方法。科比（Cobbe）女士对上述说法也进行过评论，说道[《达尔文主义在道德观上的应用》，Darwinism in Morals，见《神学评论》（Theological Review），1872年，4月，188—191页]：社会义务的原则将如此而被颠倒；我以为她所说的意思是，履行社会义务将危害个体；但她忽视了她必须承认的一个事实，即蜜蜂的这种本能被获得乃是为了群体的利益。她甚至说道，如果本章所提倡的伦理学原理确能被普遍接受，“我将不得不相信，其胜利之时，即为人类美德的丧钟敲响之日！”可以期望，众多人士对这个地球上人类美德永存的信念并不会如此短命。
⑵ 《达尔文学说》（Die Darwin'sche Theorie），101页。
⑶ 布朗（R.Brown）先生，《动物学会会报》，1868年，409页。
⑷ 布雷姆，《动物生活》（Thierleben），第1卷，1864年，52,79页。关于猴彼此拔掉扎在身上的棘刺，参阅54页。关于树精狒狒翻动石头，是根据阿尔瓦雷斯（Alvarez）提出的证据，布雷姆认为他的观察是十分可靠的。关于老雄狒狒攻击狗的例子，参阅79页；关于鹰的例子，56页。
⑴ 贝尔特（Belt）先生举过一个尼加拉瓜的蛛猴例子，人们听到它在树林中大喊大叫差不多达两个小时之久，并且发现有一只鹰落在它的近旁。显然当它们面对面时，鹰不敢发动攻击；贝尔特先生根据他对这些猴的习性的观察，相信它们三两只聚在一起，防备鹰的攻击。《博物学者在尼加拉瓜》，1874年，118页。
⑵ 《博物学年刊》（Annals of Mag.of Nat.Hist），1868年11月，382页。
⑶ 卢伯克爵士，《史前时代》，第2版，446页。
⑴ 莫尔根先生引用，《美洲河狸》（The Amer ican Beaver），1868年，272页。斯坦斯伯里还做过一个有趣记载：一只很小的鹈鹕被激流冲跑，有六只老鹈鹕从旁鼓励它游向岸边。
⑵ 贝恩先生述说，“从适当的同情心可以产生对于一个受难者给予有效的帮助”，《心理学与道德学》，1868年，245页。
⑶ 《物种的分类》（Thierleben），第1卷，85页。
⑷ 《物种的分类》，1869年，97页。
⑸ 《关于达尔文学说》，1869年，54页。
⑹ 再参阅胡克的《喜马拉雅旅行记》（Himalayan Journals），第2卷，1854年，333页。
⑴ 布雷姆，《动物生活》，第1卷，76页。
⑵ 参阅他的一篇极有趣的论文：《牛类和人类的群居生活》（Gregariousness in Cattle,and in Man），见《麦克米伦杂志》（Macmillan's Mag.），1871年2月，353页。
⑴ 参阅亚当·史密斯的《关于道德感的理论》（Theory of Moral Sentiments）一书的引人注目的第一章。再参阅贝恩的《心理学和道德学》，1868年，244页，以及275—282页。贝恩先生说道：“同情乃是间接地使同情者感到愉快的一个源泉”；他通过互易性（reciprocity）来解释这个问题。他又说，“受到恩惠的人或代替他的其他人，当以同情和有力的帮助作为报答以补偿对方所作出的一切牺牲。但是，同情如果严格地是一种本能——看来似乎就是如此，那么它的行使就会给人以直接愉快，其方式正如上述行使差不多每一种其他本能的情形一样。”
⑴ 詹尼斯（L.Jenyns）牧师说，这一事实最初是由杰出的詹纳（Jenner）记载的，见《科学学报》（Phil.Transact.）1824年，此后又为几位观察家、特别是布莱克瓦尔所证实。后面这位细心的观察家连续两年在晚秋检查了36个鸟巢；他发现，12个鸟巢有死去的幼鸟，5个鸟巢有即将孵化的卵，3个鸟巢有接近孵化的卵。有许多鸟还未长大，难作长途飞行，同样也遭到遗弃而落在后边。参阅布莱克瓦尔的《动物学研究》（Researches in Zoology），1834年，108,118页。关于另外的证据，虽无必要，亦可参阅勒罗伊的《科学通信》（Letters Phil.），1802年，217页。关于东亚雨燕（swifts），参阅高尔得的《大不列颠鸟类导论》（Introduction to the Birds of Great Britain），1823年，5页。亚当斯（Adams）先生在加拿大观察到相似的情况，见《通俗科学评论》（Pop.ScienceReview），1873年7月，283页。
⑴ 休姆（Hume）说[《关于道德原理的探讨》（An Enquiry Concerning the Principles of Morals），1751年，132页]：“似乎必须承认，他人的幸福和悲痛并非是同我们毫不相干的景象，而是看到前者……将使我们暗暗感到喜悦；而后者的出现……则会在我们的想象上投射一层忧郁的阴影。”
⑵ 《心理学和道德学》，1868年，254页。
⑴ 我在这里涉及的是所谓实质的和形式的道德之间的区别。我高兴地看到赫胥黎教授关于这个问题持有和我同样的观点。莱斯利·斯蒂芬先生说[《论自由思想和坦白讲话文集》（Essays on Freethinking and Plain Speaking），1873年，83页]，“在实质的和形式的道德之间形而上学的区别正如其他这等区别那样，是彼此不相干的”。
⑵ 我曾举过这样一个事例，即：三个巴塔戈尼亚地方的印第安人宁愿一个跟着一个地被枪毙，也不泄露其同伴的作战计划。
⑴ 仇恨或敌意似乎也是一种高度持久的情感，也许比可以指出名字的任何其他情感更加持久。嫉妒的解释是，对他人的某种优点或成功感到憎恨，培根极力主张（《论文第九》）“在所有情感中，嫉妒是最缠绕不休而永续的”。狗很容易憎恨生人和生狗，尤其是它们居住靠近而又不属于同一个家族、部落或氏族时更加如此：这种情感似乎是天生的，而且肯定是最持续的一种。它同真正的社会本能似乎相辅而又相反。从我们所听到的未开化人的情况来看，似乎差不多也是这样。倘真如此，如果同一部落的任何成员对任何人有所损害或者成为他的敌人，那么后者把这等感情转而施于前者，只要再跨进一小步就可以了。一个人对敌人加以伤害，不会受到原始良心的谴责，而如果不是为自己报仇的话，那就要受到原始良心的谴责，这并非是不可能的。以德报怨，施爱于敌，乃道德之顶峰，社会本能本身是否曾导致我们如此，实属可疑。在任何这等金科玉律被想到和被遵从之前，这等本能以及同情，应该受到高度的磨炼，并且在理性、教育以及对上帝的爱和惧的帮助下而加以扩大。
⑴ 安大略，《涉及法律的精神错乱》（Insanity in Relation to Law），美国，1871年，1页。
⑴ 泰勒，《当代评论》（Contemporary Review），1873年4月，707页。
⑵ 普罗斯佩尔·德斯平（Prosper Despine）博士在他的《天赋心理学》（Psychologie Naturelle）（第1卷，1868年，243页；第2卷，169页）一书中举出有关最恶劣罪犯的许多奇特事例，这些罪犯显然完全没有良心。
⑴ 参阅一篇富有才华的论文，见《北英评论》（North British Review），1867年，395页；再参阅巴奇霍特（W.Bagehot）先生讨论服从和团结一致对原始人类的重要性的文章，见《双周评论》（Fortnightly Review），1867年，529页；1868年，457页及其他。
* 加里曼丹的一种原始人。——译者注
⑵ 我所见过的最充分的记载是由格兰德（Gerland）作出的，见他的著作《自然民族的消亡》（Ueber dan Aussterben der Naturvlker），1868年，但在后一章我势必还要对杀婴问题进行讨论。
⑶ 关于自杀的很有趣的讨论，参阅莱基（Lecky）的《欧洲道德史》（History of European Morals），第1卷，1869年，223页。关于未开化人，温伍德·里德（Winwood Reade）告诉我说，西非的黑人常常自杀。众所周知，自从被西班牙征服之后，在悲惨的南美土著居民中多么盛行自杀。关于新西兰，参阅《“诺瓦拉”航海记》（The Voyage of the“Novara”），以及关于阿留申群岛（Aleutian Islands），参阅乌泽在《论智力》（第2卷，136页）一书中引用的米勒著作。
⑷ 参阅巴奇霍特的《医学与政治学》（Physics and Politics），1872年，72页。
⑸ 例如，参阅汉密尔顿（Hamilton）关于卡法尔人（Kaffirs）的记载，见《人类学评论》（Anthropological Review），1870年，15页。
⑴ 关于这个问题，伦南（Lennan）先生搜集了一些很好的事实，见他的著作《原始婚姻》（Primitive Marriage），1865年，176页。
⑵ 莱基，《欧洲道德史》，第1卷，1869年，109页。
⑶ 《出使中国记》（Embassy to China），第2卷，348页。
⑷ 参阅卢伯克的《文化的起源》第七章，其中有关于这个问题的充实证据。
⑴ 例如，莱基的《欧洲道德史》，第1卷。
⑵ 《威斯敏特评论》（Westminster Review），1869年10月，498页，载有一篇富有才华的论文始用这一术语。关于“最大幸福原则”参阅米尔的《功利主义》（Utilitarianism），17页。
⑶ 米尔（Mill）以最明晰方式承认（《逻辑体系》（System of Logic），第2卷，422页），行为可以通过习性而完成之，无须预先感到愉快。塞吉威克先生在一篇《论愉快和愿望》的文章[《当代评论》（The Contemporary Review），1872年4月，671页]中也说，总之，有一种学说谓自觉行为的冲动永远指向在我们本身产生令人愉快的感觉：与此相反，我则主张，我们到处都可以在意识中发现不受注重的冲动，这是指向某些令人不愉快的事情的：在许多场合中；这种冲动同自重如此不能和谐共存，以致二者不易在意识中同时存在。”我不能不认为，有一种模糊的感觉以为我们的冲动决非永远来自任何同时发生的或预先感到的愉快；这种模糊的感觉正是接受道德的直觉论而反对功利论或“最大幸福”论的一个主要原因。关于后一理论，行为的标准和动机无疑往往被搞乱了，实际上它们在某种程度上就是混淆不清。
⑴ 华莱士先生在《科学上的意见》（Scienti fic Opinion，1869年9月15日）举出了一些好事例；在他的《对自然选择学说的贡献》（Contributions to the Theory of Natural Selection，1870年，353页）一书中有更加充分的叙述。
* 南美亚马孙河以南的大草原。——译者注
.jpg"/> 西班牙人和印第安人的混血种。——译者注
⑴ 坦尼森（Tennyson），《国王的叙事诗》（Idylls of the King），244页。
⑵ 《罗马皇帝奥瑞利亚斯·安东尼纳斯的思想》（The Thoughts of the Emperor M.Aurlius Antoninus），英译本，第2版，1869年，112页。奥瑞利亚斯生于公元121年。
⑶ 斯宾塞给米尔的一书信，见贝恩先生的《心理学和道德学》，1868年，722页。
⑷ 莫兹利，《躯体和精神》（Body and Mind），1870年，60页。
⑴ 一位作者在《北英评论》（1869年7月，531页）中很好地作出了一个合理判断，表示强烈支持这一结论。列基先生（《道德史》，第1卷，143页）的看法似乎与此吻合。
⑵ 参阅他的名著《遗传的天才》（Hereditary Genius），1869年，349页。阿盖尔（Argyll）公爵（《原始人类》，1869年，188页）关于人类本性在是非之间的斗争有过一些好议论。
⑴ 《奥瑞利亚斯的思想》，139页。
⑴ 《人类学评论》，1864年5月，158页。
⑵ 正如亨利·梅因（Henry Maine）爵士所说的，被吸收进另一个部落中的诸成员或部落经过一段时间之后，便设想他们是同一祖先的共同后裔，见《古代法律》（Ancient Law），1861年，131页。
⑴ 莫洛特（Morlot），《自然科学普及协会》（Soc.Vaud.Sc.Nat.），1860年，294页。
⑵ 我在《动物和植物在家养下的变异》（第2卷，196页）举出过这方面的事例。
⑴ 他以《自然科学与政治学》（Physics and Politics）为题，发表了一系列卓越的论文，见《双周评论》，1867年11月；1868年4月1日；1869年7月1日；以后印成单行本。
⑴ 华莱士先生在《对自然选择学说的贡献》（1870年，354页）举出过有关事例。
⑵ 《古代法律》，1861年，22页。关于巴戈霍特先生的叙述，见《双周评论》，1868年4月1日，452页。
⑴ 《动物和植物在家养下的变异》，第1卷，309页。
⑵ 《弗雷泽杂志》（Fraser's Magazine），1868年9月，353页。这篇文章似乎打动了许多人，由此引出两篇卓越的论文和一篇答辩，见《旁观者》，1868年10月3日及17日。在《科学季刊》（Q.Journal of Science，1869年，152页）：劳森·泰特（Lawson Tait）在《都柏林医学季刊》（Dublin Q.Journal of Medical Science，1869年2月）；兰克斯特先生在《长寿的比较》（Comparative Longevity，1870年，128页）均对此进行过讨论。《澳大利亚西亚人》（或可译为大洋洲人。——译者注）（Australasian，1867年7月13日）也出现过相似观点。我曾借用过其中几位作者的观念。
⑶ 关于华莱士先生，参阅上面引用的《人类学评论》；关于高尔顿先生，参阅《麦克米伦杂志》，1865年8月，以及他的巨著《遗传的天才》，1870年。
⑴ 菲克（H.Fick）教授关于这个问题以及其他各点做过良好叙述，见《自然科学对权力的影响》（Ein fluss der Naturwissenschaft auf das Recht），1872年。
⑵ 《遗传的天才》，1870年，132—140页。
⑶ 考垂费什（Quatrefages），《科学报告评论》（Revuedes Cours Scientifiques）。1867—1868年，659页。
⑷ 参阅兰克斯特（Lankester）先生的《长寿的比较》一书中根据权威材料编制的表格第五栏和第六栏。
⑴ 《遗传的天才》，1870年，330页。
⑵ 《物种起源》，第5版，1869年，104页。
⑶ 《遗传的天才》，1870年，347页。
⑷ 兰克斯特，《长寿的比较》，1870年，115页。关于酗酒者的统计数字，采自尼逊（Neison）的《生命统计》（Vital Statistics）。关于荒淫生活，参阅法尔博士的《结婚生活对死亡率的影响》（Influence of Marriage on Mortality），曾在“社会科学全国促进会”（Nat.Assoc.for the Promotion of Social Science）上宣读，1858年。
⑴ 《弗雷泽杂志》，1868年9月，353页。《麦克米伦杂志》（Macmillan's Magazine），1865年8月，318页。法勒（Farrar）牧师持有不同的观点（《弗雷泽杂志》，1870年8月）。
⑵ 《关于妇女生育性的规律》（On the Laws of the Fertility ofWomen），见《皇家学会会刊》（Transact.Royal Soc.），爱丁堡，第24卷，287页：现以单行本出版，书名为《生殖力，生育性及不育性》（Fecundity,Fertility and Sterility），1871年。再参阅高尔顿先生的《遗传的天才》，352—357页，有对上述效果的观察材料。
* 五、六世纪入侵并定居于英国的日尔曼族。——译者注
.jpg"/> 公元前一千年左右居住在中欧、西欧的部落，其后裔今散布在爱尔兰、威尔士、苏格兰等地。——译者注
⑶ 《苏格兰的出生与死亡情况第十次年度报告》（Tenth Annual Report of Births,Deaths&c.,in Scotland），1867年，29页。
⑷ 引文系摘自关于这等问题的英国最高权威法尔博士的一篇论文：《结婚生活对法国人死亡率的影响》，此文曾在“社会科学全国促进会”宣读，1858年。
⑸ 法尔博士，同上文，下述引文亦摘自同一篇著名论文。
⑴ 我引用的数字是《苏格兰的出生和死亡情况第十次年度报告》（1867年）中所载的五年平均数。引用斯塔克博士的话载于《每日新闻》（Daily News），1868年10月17日，法尔博士认为此文写作严谨。
⑵ 关于这个问题，邓肯博士说道（《生殖力、生育性及不育性》，1871年，334页）：“在各个时期，健康而美丽者常从未婚一方走到已婚一方，于是未婚一方便充满了不幸的病弱者。”
⑶ 参阅高尔顿先生关于这个问题的有独创性的最初论点，见《遗传的天才》，340—342页。
⑴ 格雷格先生，《弗雷泽杂志》，1868年9月，357页。
⑵ 《遗传的天才》，1870年，357—359页。法勒牧师提出过相反的论点（《弗雷泽杂志》，1870年8月，257页）。莱伊尔爵士在一段引人注目的文章中[《地质学原理》（Principles of Geology），第2卷，1868年，489页]要求人们注意宗教审判所产生的恶劣影响，通过选择它降低了欧洲的一般智力标准。
⑶ 高尔顿先生，《麦克米伦杂志》，1865年8月，325页。再参阅《达尔文主义与国民生活》（On Darwinism and National Life）一文，见《自然》（Nature），1869年12月，184页。
⑷《美国的最后冬天》（Last Winter in the United States），1868年，29页。
⑴ 我非常感激约翰·莫利（John Morley）对这个问题所做的好批评：再参阅布罗卡（Broca）的《论选择》（Les Sélections），见《人类学评论》（Revued'Anthropologie），1872年。
⑵ 《论文化的起源》（On the Origin of Civilisation），见《人种学会会报》（Proc.Ethnological Soc.），1867年11月26日。
⑶ 《原始人类》（Primeval Man），1869年。
⑴ 曾在“大不列颠皇家协会”（Royal Institution of Great Britain）宣读，1867年3月15日。还有，《对人类初期历史的研究》，1865年。
⑵ 《原始婚姻》，1865年。再参阅显然是同一位作者所写的一篇优秀的论文，见《北英评论》，1869年7月。还有，莫尔根先生的《关于亲属关系的社会等级，体系的起源之推测》，见《美国科学院院报》（Proc.American Acad.of Sciences），第7卷，1868年2月。沙夫豪森博士说过“在荷马史诗和《旧约全书》中都曾记载过用人做献祭品的遗风”，见《人类学评论》，1869年10月，373页。
⑶ 卢伯克爵士，《史前时代》，第2版，1869年，第十五、十六各章。再参阅泰勒的《人类的早期历史》一书中最优秀的第九章。
* 为澳洲土著的武器，用曲形坚木制成，打出去可飞回原处。——译者注
.jpg"/> 南太平洋塔希提岛上的土著居民。——译者注
⑷ 米勒在《诺瓦拉游记：古生物学，第三部》（Reise der Novara：Anthropolog.Theil，Abtheil.Ⅲ，1868年，127页），做过一些良好的论述。
⑴ 关于各个博物学者在其分类法中给人类安排的位置，小圣·伊莱尔有过详细叙述，见《博物学通论》，第2卷，1859年，170—189页。
⑴ 关于蚁类的习性，贝尔特先生在其《博物学者在尼加拉瓜》（1874年）一书中，发表过一些最有趣的事实。再参阅莫格里奇先生的令人钦佩的著作《农蚁》（Harvesting Ants），1873年，以及《两个世界评论》，1870年2月，682页。
⑵ 韦斯特伍德（Westwood），《昆虫的近代分类》（Modern Class of Insects），第2卷，1840年，87页。
* 即猿类。——译者注
⑴ 《动物学会会报》（Proc.Zoolog.Soc.），1863年，4页。
⑵ 《关于人类在自然界的位置的证据》（Evidence as to Man's Place in Nature），1863年，70页及其他诸页。
* 即Semnopithecus nasalis，多群栖于加里曼丹等处的沿河乔木上，鼻长而突出，雄性老猴者尤长，可运动自如，且如吻，故又名“长鼻猴”proboscis monkey。——译者注
⑴ 若弗鲁瓦（Isid.Geoffroy），《博物史通论》（Hist.Nat.Gén.），第2卷，1859年，217页。
⑵ 《论人类身体的无毛》（Ueber die Richtung der Haare），见米勒的《解剖学和生理学的历史文献》（Archiv für Anat.und Phys.），1873年，51页。
⑶ 里德（Reade）引用，《非洲见闻录》（The African Sketch Book），第l卷，1873年，152页。
⑴ 关于长臂猿的毛，参阅《哺乳动物志》（Nat.Hist.of Mamm.），马丁著，1841年，415页。关于美洲猴和其他种类，也可参阅若弗鲁瓦的《博物史通论》，第2卷，1859年，216,243页，埃舍里希特，同前书，46，55,61页。欧文，《脊椎动物解剖学》，第3卷，619页。华莱士，《对自然选择学说的贡献》，1870年，344页。
⑵ 《物种起源》，第5版，1869年，194页。《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，1868年，348页。
⑶ 《动物分类导论》（An Introduction to the Classification of Animal），1869年，99页。
⑴ 这同米伐特先生暂定的分类法差不多是一样的（《科学协会会报》，1867年，300页），他把灵长目分为狐猴科（Lemuridae）、人科（Hominidae）和猴科（Simiadae），这三者相当于狭鼻猴类、卷尾猴科（Cebidae）和狨科（Hapalidae），后两个类群则相当于阔鼻猴类。米伐特先生现仍坚持上述观点，参阅《自然》，1871年，481页。
⑵ 《动物学会会报》（Transact.Zoolog.Soc.），第6卷，1867年，214页。
⑶ 米伐特先生，《科学协会会报》（Transact.Phil.Soc.），1867年，410页。
⑷ 莫里先生和米伐特先生论狐猴科，《动物学会会报》，第7卷，1869年，5页。
⑴ 关于这一点，赫克尔作出同样的结论，参阅《论人类的发生》（Ueber die Entstehung des Menschengeschlechts），见微尔和（Virchow）的《普通学术报告》，1868年，61页。再参阅赫克尔的《自然创造史》，1868年，在该书中他详细地叙述了他的关于人类谱系的观点。
⑵ 福尔西·马若尔（C.Forsyth Major）博士，《在意大利发现的猴类化石》（Sur les Singes Fossiles trouvés en Italie），见《意大利博物学会会报》，第15卷，1872年。
⑴ 《人类学评论》，1867年4月，236页。
⑵ 《地质学原理》，1865年，583—585页。《人类的源远流长》（Antiquity of Man），1863年，145页。
⑶ 《人类在自然界的位置》，105页。
⑴ 在他的《普通形态学》一书中有详细的各表阐明及此，在他的《自然创造史》（Natiirliche Schpfungsgeschichte）一书中特别论及人类。赫胥黎教授在评论后一著作时[《科学院院报》（The Academy），1869年，42页]说道，他认为赫克尔可称赞地讨论了人类由来的系统，虽然他对某些方面还持有异议。他对全书的要旨和精神给予了高度评价。
⑵ 《古生物学》（Palaeontology），1860年，199页。
⑶ 我在福克兰群岛于1883年4月满意地看到了一种复海鞘的能够运动的幼体，这一发现早于其他博物学者数年之久：复海鞘同Synoicum密切近似，但显然不是同属。其尾长为椭圆形头部的五倍左右，尾端为一很细的丝状体。我曾用简单的显微镜绘制过它的图，它明显地被横向不透明的部分分开，我设想这代表柯瓦列夫斯基所绘的大细胞。在发育的早期阶段，尾部紧密地缠绕在幼体的头部。
⑷ 《圣彼得堡科学院研究报告》（Mémoires de l'Acad.des Sciences de St.Pétersbourg），第10卷，第15期，1866年。
⑴ 但是，我理应补充一点：有些有能力的评论家们对这一结论还有争议，例如，捷得在《实验动物学文献》（1872年）中就此发表了一系列论文。尽管如此，这位博物学家还谈到，“海鞘类幼虫的组织非任何假说和理论所可解释，由此可见，仅仅依靠对生活条件的适应，自然界就能使无脊椎动物产生出脊椎动物的基本形态（脊索的存在），我们虽不知这两大门动物的过渡在实际上是怎样完成的，但根据这一过渡的简单可能性，这两大门之间不可逾越的鸿沟就得以填平了。”
⑴ 这是比较解剖学最高权威格根鲍尔（Gegenbaur）教授所做的结论，见《比较解剖学的主要特点》（Grundzüge der vergleich.Anat.），1870年，876页。这主要是对两栖类进行研究的结果；但是，根据沃尔戴耶（Waldeyer）的研究（《解剖学和生理学杂志》，1869年，161页），甚至“高等脊椎动物在性器官的早期状态时都是雌堆同体的”。相似的观点长期以来为某些作者所坚持，但直到最近还缺乏坚实的基础。
⑵ 雄的袋狼（Thylacinus）提供了最好的事例。欧文，《脊椎动物解剖学》（Anatomy of Vertebrates），第3卷，771页。
⑶ 在鮨鱼属（Serranus）的几个种中以及在某些其他鱼类中曾经观察到雌雄同体的情况，这等鱼类或是正常而对称的，或是异常而单侧的。祖特文（Zouteveen）博士给过我关于这一课题的参考资料，特别是哈尔贝茨玛（Halbertsma）教授在《荷兰科学院院报》（Transact.of the Dutch Acad.of Sciences）第16卷发表的一篇论文尤为重要。京瑟（Günther）博士怀疑这个事实，但现在有如此众多的优秀观察家们做过这方面的记录，以致没有任何争论的余地了。莱索纳（M.Lessona）博士写信告诉我说，他曾证实卡沃利尼（Cavolini）对鮨鱼所做的观察。埃科利尼（Ercolani）教授阐明鳗鲡是雌雄同体的[《波洛尼亚科学院院报》（Accad.delle Scienze,Bologna），1871年12月28日]
⑷ 格根鲍尔曾阐明[《耶拿杂志》（.Jenaische Zeitschrift），第7卷，212页]，在几个哺乳动物目中有两种不同模式的乳头，这二者怎么会来源于有袋类的乳头，而后者又来源于单孔类的泌乳器官，则是完全可以理解的，参阅麦克斯·赫斯（Max Huss）关于乳腺的研究报告，同前杂志，第8卷，176页。
⑴ 洛克伍德（Lockwood）先生[《科学季刊》（Quart.Journal of Science），1868年4月，269页]根据对海马发育的观察，雄者的腹囊壁在某种方式上提供营养。关于雄鱼在口中孵卵，参阅怀曼教授的一篇很有趣的论文，见《波士顿博物学会会报》（Proc.Boston Soc.of Nar.Hist.），1857年9月15日；再参阅特纳教授的论文，见《解剖学和生理学杂志》，1866年，11月1日，78页。京瑟博士也描述过相似的事例。
⑵ 鲁瓦耶（C.Royer）在她的《人类的起源》（Origine de l'Homme）中提出过相似的观点。
⑴ 海岸生物所受潮汐的影响一定很大，无论生活在高潮线或低潮线的动物都必须每两周通过一次潮汐变化的完全循环。因此，它们的食物供给每周都要发生显著的变化。这等动物在这等条件下生活了许多世代，其生活功能几乎都要规则地按每周运转。那么，有一个难以理解的事实，即在高等的、现今为陆栖的脊椎动物以及另外一些纲中，许多正常的和异常的过程都是以一周或多周为期的：如果脊椎动物起源于同现今在潮汐中生存的海鞘类相近似的动物，上述情况就是可以理解的了。可以举出许多有关这等周期过程的事例，如哺乳动物的妊娠期、疾病的间歇热等皆是。卵的孵化也提供了一个良好的例子，因为，按照巴特利特（Bartlett）的说法[《陆与水》（Land and Water），1871年1月7日]，鸽卵的孵化为两周；鸡卵的孵化为三周；鸭卵的孵化为四周；鹅卵的孵化为五周；鸵鸟卵的孵化则为七周。就我们所能判断的来说，任何一种过程或机能的循环周期，如果是在大致准确的期间内进行的，一旦获得之后，就不易再起变化：因而它将会通过几乎任何代数这样被传递下去。但是，如果机能变化了，周期势必也要变化，而且会按整个一周几乎突然地发生变化。这个结论如果正确，则是高度值得注意的：因为，每一种哺乳动物的妊娠期、每一种鸟卵的孵化期以及许多其他生命过程就这样向我们泄露了这等动物的原产地。
⑴ 《印度史》（History of India），第1卷，1841年，323页。利巴神甫对中国人也做过同样记述。
⑴ 古尔德著，《关于美国士兵的军事学和人类学的统计之研究》，1869年，298—358页，载有关于白人、黑人、印度人的大量测定数据。《关于肺的容量》（On the capacity of the lungs），471页。再参阅魏斯巴赫（Weisbach）博士根据舍策尔（Scherzer）博士和施瓦茨（Schwarz）博士的观察材料所举出的大量有价值的表，见《诺瓦拉游记》（Reise der Novara），1867年。
⑵ 例如，参阅马歇尔先生关于一个布西门妇女的脑的记载，见《自然科学学报》，1864年，519页。
⑶ 华莱士，《马来群岛》，第2卷，1869年，178页。
* 生活于西南非洲。——译者注
⑷ 关于埃及著名的Abou-Simbel洞窟画像，普歇（M.Pouchet）说[《人类种族多源论》（The Plurality of the Human Races）英译本，1864年，50页]，有些作者相信画上有12个以上民族的代表可以被辨认出来，但他都远远辨认不出来。甚至特征最显著的种族也不能被证实一致到那样的程度，就像在一些著作中关于这个问题所写的。例如诺特（Nott）和格利敦（Gliddon）两位先生说[《人类的模式》（Types of Mankind），148页]，埃及国王拉米塞斯二世的面貌非常像欧洲人，而另一位坚决相信人类种族是独特物种的克诺斯（Knox）当谈到（《人类的种族》，1850年，201页）少年门南，（Memnon，伯契先生告诉我说，他就是拉米塞斯二世），却强烈地主张他的特性同安特卫普的犹太人相同。再者，当我看到阿姆诺甫（Amunoph）三世的塑像时，我同意博物馆两位职员的看法（两位都是优秀的鉴定家），即，他有特征显著的黑人面貌：但诺特和格利敦两位先生则把他描写成一个混血儿，但没有同“黑人混血”（同前书，146页，53图）。
⑸ 诺特和格利敦在《人类的模式》（1854年，439页）中引用。他们还举出了确实的证据；但C.沃格特以为这个问题还需要进一步研究。
⑴ 《人类种族起源的多样性》见《基督的检查员》（Christian Examiner），1850年7月。
⑵ 《爱丁堡皇家学会会报》（Transact.R.Soc.of Edinburgh），第22卷，1861年，567页。
⑴ 《关于人属的混血现象》（Onthe Phenomena of Hybridity in the Genus Homo），英译本，1864年。
⑵ 参阅默里先生在《人类学评论》（1868年4月，53页）中发表的一封有趣的信，这封信驳斥了斯特莱斯基伯爵的如下叙述：澳洲土著妇女同白种男人生了孩子之后，再同自己种族的男人结婚就不生孩子了。夸垂费什也搜集了许多论据（《科学报告评论》，1869年3月，239页），证明澳洲土著居民和欧洲人交配，并非不育。
⑶ 《对亚加西斯教授的动物界自然分布区概述的检查》，查尔斯顿，1855年，44页。
⑷ 罗尔夫斯（Rohlfs）博士写信给我说，他在撒哈拉大沙漠发现一些混合种族，系来源于三个部落的阿拉伯人、栢栢尔人，以及黑人，他们特别能育。另一方面，里德先生向我说，黄金海岸的黑人虽然称赞白人和黑白混血儿，但有一句格言：黑白混血儿不应彼此结婚，因为他们生孩子少而且多病。正如里德先生所论述的，这一信念值得注意，因为白人访问和居住在黄金海岸已有四百年历史了，所以黑人有充分的时间通过经验而得到知识。
⑸ 古尔德著，《关于美国士兵的军事学和人类学的统计之研究》，1869年，319页。
⑴ 《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，109页。我在这里提醒读者注意，物种杂交不育并不是一种特别获得的特性，就像某些树彼此不能嫁接在一起那样，这是由其他既获得的差异而附带发生的一种情形。这等差异的性质还不明，但它们特别同生殖系统有关系，而同外部构造或体质的正常差异的关系就少得多。物种杂交不育的一个重要因素显然在于一方或双方长期习惯于固定的条件；我们知道条件变化对生殖系统会产生特别影响，我们有良好理由相信（如上所述），多变的家养条件有消除不育性的倾向，而物种杂交不育在自然状况下则非常普遍。我在别处曾阐明（同前书，第2卷，185页，《物种起源》，第5版，317页），杂交物种的不育性并不是通过自然选择获得的：我们可以看到，两个类型如果已经成为很不育的了。那么它们的不育性几乎不可能通过保存那些日益不育的个体再把它们的不育性扩大；因为，当不育性增大之后，产生出来的后代则愈来愈少，最后仅仅在极稀疏的间隔时间内产出极少的个体而已。但是，还有较此为甚的更高级的不育性。格特纳（Grtner）和克尔罗伊特（Klreuter）都曾证明，在包含许多物种的植物属中，从杂交后结籽愈来愈少的物种到决不结一粒种子的物种可以形成一个系列，但它们仍受其他物种的花粉的影响，从子房的膨大可以看出这一点。在这里，要想选择更加不育的个体显然是不可能的，因为这些个体已经停止结籽了：所以，如果仅是子房受到影响，极度的不育性是无法通过选择而得到的。这种极度的不育性，无疑还有另外一些等级的不育性，乃是杂交物种体质中某些未知的差异所造成的附带结果。
⑵ 《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，92页。
⑶ 考垂费什关于巴西的“保罗信徒”的成功和精力做过有趣的记载（《人类学评论》，1869年1月，22页），他们是葡萄牙人和印第安人多次混血的一个种族，而且还混有其他种族的血液。
* 分布在亚洲东南部及大洋洲。——译者注
⑴ 例如美洲的和澳洲的土著居民。赫胥黎教授说（《史前人类学国际会议文献》，1868年，105页），南部德国人和南部瑞士人的头骨和“鞑靼人的一样短而阔”，等等。
⑵ 关于这个问题，魏茨（Waitz）做过好的讨论，参阅《人类学概论》（Introduct.to Anthropology），英译本，1863年，198—208,227页。我曾引自塔特尔（H.Tuttle）的《人类的起源及其古远性》，波士顿，1866年，35页。
⑴ 内格利（Ngeli）教授在其《植物的中间类型》（Botanische Mittheilungen，第2卷，1866年，294—369页）一书中仔细地描述过几个显著事例，阿萨·格雷教授对北美菊科植物的一些中间类型做过同样叙述。
⑵ 《物种起源》，第5版，68页。
⑶ 关于这种作用，参阅赫胥黎教授的看法，见《双周评论》，1865年，275页。
⑴ 《人类讲义》，英译本，1864年，468页。
⑵ 《关于猪的族》（Die Racen des Schweines），1860年，46页。《关于猪头骨历史的预备研究》（Vorstudien für Geschichte,&c.,Schweineschdel），1864年，104页。关于牛，参阅考垂费什的《人种的同一性》（Unité de l'Espèce Humaine），1861年，119页。
⑴ 泰勒，《人类的早期历史》，1865年：关于姿势语言，参阅54页。卢伯克，《史前时代》，第2版，1869年。
⑵ 《关于器具的相似形状》，见《人类学会纪要》，韦斯特罗普著。《斯堪的纳维亚的原始居民》（The Primitive Inhabitants of Scandinavia），英译本，卢伯克爵士编，1868年，104页。
⑶ 韦斯特罗普，《关于上古遗物大石台》（On Cromlechs），见《人种学会杂志》的“科学意见”栏，1869年6月2日，3页。
⑷ 《贝格尔号航海研究日志》，46页。
⑸ 《史前时代》，1869年，574页。
⑴ 译文见《人类学评论》，1868年10月，431页。
⑵ 《史前考古学国际会议报告书》，1868年，172—175页。再参阅布罗卡的文章，其译文见《人类学评论》，1868年10月，410页。
⑶ 格兰德博士，《原始民族的消亡》（Ueber das.Aussterben der Naturvlker），1868年，82页。
⑷ 格兰德（同前书，12页）举出了一些事实以支持这一叙述、
⑸ 关于这种影响，参阅霍兰（H.Holland）的著作《医学札记和回忆录》（Medical Notes and Reflections），1839年，390页。
⑹ 我搜集过许多有关这个问题的好例子（《贝格尔号航海研究日志》，435页，再参阅格兰德的材料，同前书，8页）。波皮格（Poeppig）说“未开化人接受文明如饮毒药”。
⑴ 斯波罗特，《未开化人生活的景象及其研究》（Scenes and Studies of Savage Life），1868年，284页。
⑵ 巴奇霍特，《医学与政治学》（Physics and Politics），见《双周评论》，1868年4月1日，455页。
⑶ 邦威克（Bonwick）著，《塔斯马尼亚人的末日》（The last of the Tasmanians），1870年，这里的叙述均引自该书。
⑷ 这是塔斯马尼亚长官丹尼森（Denison）爵士的记载，《副总督生涯种种》（Varieties of Vice-Regal Life），1870年，第1卷，67页。
⑴ 关于这些事例，参阅邦威克的《塔斯马尼亚人的日常生活》（Daily Life of the Tasmanians），1870年，90页，以及《塔斯马尼亚人的末日》，1870年，386页。
⑵ 《对新西兰土著居民的观察》（Observations on the Aboriginal Inhabitants of New Zealand），政府出版，1859年。
⑶ 肯尼迪（Alex.Kennedy）著，《新西兰》（“New Zealand”），1873年，47页。
⑷ 扬格（C.M.Younge）著，《帕特森传记》（Life of J.C.Patteson），1874年，特别注意参阅第1卷，530页。
*位于大洋洲。——译者注
* 即夏威夷群岛（Hawaiian Is.）。——译者注
.jpg"/> 根据复算，应为60.45%。——译者注
⑴ 以上记述，主要引自下列著作：贾维斯（Jarves）的《夏威夷群岛的历史》，1843年，400—407页。奇弗（Cheever），《桑威奇群岛上的生活》（Life in the Sandwich Islands），1851年，277页。邦威克引用鲁申贝格的材料，见《塔斯马尼亚人的末日》，1870年，378页。贝尔彻（E.Belcher）爵士引用毕晓普的材料，见《环球航海记》（Voyage Round the World），第1卷，1843年，272页。历史人口调查的统计数字，系在尤曼斯（Youmans）博士的请求下，由寇恩先生慷慨提供的；在大多数情况下，我曾把尤曼斯的数字同上述各书的记载进行过比较，我没有用1850年的统计，因为我发现两个数据相差太远。
⑵ 《印度医学公报》（The Indian Medical Gazette）。
* 南太平洋塔希提岛上的土著居民。——译者注
* 尼尔吉里（Nilgiri）山中的牧民。——译者注
⑴ 关于诺福克岛民的密切亲缘关系，参阅丹尼森（Denison）爵士的《副总督生涯种种》，第1卷，1870年，410页。关于图达人，参阅马歇尔（Marshall）上校的著作，1873年，110页。关于苏格兰西方诸岛，米切尔（Mitchell）博士，《爱丁堡医学杂志》（Edinburgh Medical Journal），1865年3—6月。
.jpg"/> 缅甸中部的古城。——译者注
⑵ 关于这个问题的证据，参阅《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，111页。
.jpg"/>* 即Cynaelurus jubatus Schreb.，印度人驯养之，使其猎羚羊和鹿等。——译者注
⑴ 《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，16页。
* 位于大洋洲。——译者注
⑵ 这些数字引自《受到宽大的叛变者》（The Mutineers of the“Bounty”），贝尔契夫人著，以及英国下院1863年5月29日命令出版的《皮特凯恩岛》（Pitcairn Island）。关于桑威奇群岛的下列叙述，引自《檀香山公报》（Honolulu Gazette）以及寇恩（Coan）先生的著作。
⑴ 《人类学》（On Anthropology），译文载于《人类学评论》，1868年1月，38页。
* 婆罗门为印度封建种姓制度的第一种姓。僧侣。——译者注
⑵ 《孟加拉农村年报》（The Annals of Rural Bengal），1868年，134页。
⑶ 《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，95页。
⑷ 帕拉斯（Pallas），《圣彼得堡科学院院报》（Act.Acad.St.Petersburg），第二部，1780年，69页。
⑸ 安德鲁·史密斯爵士（Sir Andrew Smith），诺克斯引用，见《人类的种族》，1850年，473页。
⑹ 参阅夸垂费什关于这个问题的著作，见《科学报告评论》，1868年10月17日，731页。
⑺ 利文斯顿，《南非旅行调查记》（Travels and Researches in S.Africa），1857年，338,339页。多比尼和戈得隆在《论物种》中引用，第2卷，266页。
⑴ 参阅1813年在皇家学会宣读的一篇论文，见1818年出版的他的《论文集》。关于韦尔斯博士的论点，我曾在《物种起源》的“历史概述”中有所说明。关于肤色同体质特性的相关，我曾在《动物和植物在家养下的变异》（第2卷，227，335页）举过种种事例。
⑵ 例如，参阅诺特（Nott）和格利敦（Gliddon）合著的《人类的模式》，68页。
⑶ 塔洛克（Tulloch）少校1840年4月20日在统计学会上宣读的一篇论文，载于《科学协会会刊》（Athenaeum），1840年，353页。
⑷ 《人类种族的多源论》（The Plurality of the Human Race），英译本，1864年，60页。
⑸ 考垂费什，《人种的一致性》，1861年，205页。魏采，《人类学概论》，英译本，第1卷，1863年，124页。利文斯顿在他的《旅行记》中举过同样事例。
* 在圭亚那。——译者注
⑹ 1862年我曾得到陆军军医总监的许可，向海外驻军的医生发出空白表格，并附如下意见，但未获得答复，“有几个被记载下来的十分明显的事例表明，在我们的家养动物中，皮肤附属物的颜色同其体质有一定关联；众所周知，人类种族的肤色同其住地的气候也有某种有限度的关联；下述调查似乎值得注意。即，欧洲人的毛发颜色同他们感染热带地方疾病之间是否有任何关联。如果各军队的医生驻在对健康有害的热带地区，请在发病时先数一下军队中有多少人的毛发是浓色的，多少人是淡色的，多少人是中间色或不确定的颜色的；如果同一位医生对疟疾、黄热病、痢疾患者，也作出相似的统计，那么当表上有三千来个这样事例之后，很快就可以看明，在毛发颜色同感染热带病的体质之间是否存在着任何关联。也许不会发现这种关联，但这样调查还是值得一做的。倘获得正的结果，则这一结果在选用人员担负任何特殊任务时是有一定实际应用价值的。在理论上，这一结果大概也是重要的，因为它指明了自从远古以来就在对健康有害的热带气候下居住的一个人类种族，在悠久的连续世代中由于深色毛发和深色皮肤的个体更好地被保存下来而成为深色的一个途径。”
* 位于西印度群岛。——译者注
⑴ 《人类学评论》，1866年1月，21页。夏普（Sharpe）博士也说，“在印度，生有淡色毛发和红润面色的人比生有深色毛发和青白面色的人感染热带地方病者为少；据我所知，这一意见似乎有充分的根据”（《人类是一种特殊创造物》，1873年，118页）。另一方面，塞拉利昂的赫德尔（Heddle）先生则持有直接相反的观点，“他手下的职员死于西非海岸气候者比其他人为多”（里德著，《非洲随笔》，African SketchBook，第2卷，522页），伯顿上尉持有同样见解。
⑵ 《人类是一种特殊的创造物》（Man：a Special Creation），1873年，119页。
⑶ 《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，336,337页。
⑷ 例如，参阅考垂费什有关在埃塞俄比亚和阿拉伯居住效果的记述（《科学报告评论》，1868年10月，724页）以及其他相似的事例。罗勒（Rolle）博士说（《人类的起源》，Der Mensch，seine Abstammung，1865年，99页），根据汉尼柯夫（Khanikof）的权威材料，大多数德国人的家族在佐治亚（Georgia）定居两代之后，头发和眼睛将会变为黑色。福布斯（Forbes）先生告诉我说，安第斯山的基切亚人（Quichuas）按照彼等所住山谷的位置，其肤色变异很大。
⑸ 哈伦（Harlan），《医学研究》（Medical Researches），532页。考垂费什（《人种的一致性》，1861年，128页）曾就这个问题搜集了重大证据。
* 巴西的印第安人，他们在下嘴唇穿装一木塞子，叫做“botoque”，因是得名。——译者注
⑴ 参阅沙夫豪森的著述，其译文见《人类学评论》，1868年10月，429页。
** 赛奥恩印第安人（Siouan Indians）的一个著名部落，在北达科他（Dakota）州，1837年由于天花的流行，几遭覆灭。——译者注
⑵ 凯特林（Catlin）说（《北美的印第安人》，第1卷，第3版，1842年，49页），曼丹人（Mandans）的整个部落，l0个人或12个人中就有一个人的头发是明亮的银灰色的，而且这是遗传的，一切年龄的男女都是如此。现在，这种头发之粗硬如马鬃，而其他颜色的头发还是细而软的。
⑶ 关于皮肤的气味，参阅戈德隆的《论物种》（Sur l'Espèce），第2卷，217页。关于皮肤上的分泌孔，参阅威尔肯斯的《家畜饲养技术的任务》（Die Au fgaben der Landwirth.Zootechnik），1869年，7页。
⑴ 《关于人类的大部分脑旋圈》（Die Grosshirn-Windungen des Menschen）《巴伐利亚学院论文集》（Abhandlungen der K.Bayerischen Akademie），第10卷，1868年。
⑴ 《人类大脑旋圈局部解剖学》（Convolutions of the Human Cerebrum Topographically Considered），1866年，12页。
⑵ 《特别关于黑猩猩的起沟通作用的脑旋圈的记载》（Notes more especially on the bridging convolutions in the Brain of the Chimpanzee），见《爱丁堡皇家学会会报》，1865—1866年。
⑶弗劳尔，《僧面猴的解剖》（On the Anatomy of Pithecia Monachus），见《动物学会会报》，1862年。
⑴ 《人类在自然界的位置》，1862年，102页。
⑴ 《动物学会学报》（Transactions of the Zoological Society），第5卷，1862年。
⑵ 葛拉条雷在其《关于人类脑褶痕的研究报告》（39页，第四图版，第3图）中说道，“在一切猿类，皆为脑后叶褶痕最先发达，而前部褶痕则发达较迟，颅顶后头部裂沟在胎体中比较大。人类的前部裂沟最先出现，这是显著的例外，不过大脑前叶的普通发育同猿类均依同一规律”。
⑶ 葛拉条雷说（原著39页）：“此胎体的脑后部裂沟发育甚好，而脑前部的裂沟几乎不可见。”第四图版第3图中的罗兰德氏裂（Rolando fissure）和前部裂沟均甚明晰。阿利克斯（Alix）在他所写的《对葛拉条雷的人类学观点的评论》（见《巴黎人类学会会报》，1868年，32页）一文中说道：“葛拉条雷所有者为一长臂猿胎体的脑，这种猿与猩猩相近，处于生物界的很高等级，最有名的博物学家把它列入似人猿类。例如，赫胥黎力持这种看法。葛拉条雷从长臂猿的一个胎体发现脑前叶的裂沟尚未出现时，脑后叶的褶痕已有很好的发育了。这就是说，人类的褶痕的出现，由α在ω，而猿类的褶痕的发达，乃由ω在α。”
⑴ 《人类和猿类大脑半球主要部分的脑沟和脑回的典型排列方式》（Ueber die typische Anordnung der Furchen und Windungen auf den Grosshirn-Hemisphren des Menschen und der Affen），见《人类学文集》（Archiv für Anthropologie），第3卷，1868年。
⑵ 《人类胎儿大脑半球主要部分的脑沟和脑回的发育过程》（Zur Entwickelungs Geschichte der Furchen und Windungen der Grosshirn-Hemisphren im Faetus des Menschen），见《人类学文集》，第3卷，1868年。
*属灵长类，其性质在狭鼻猴类和阔鼻猴类之间，形小，尾长。前肢的拇指不能同其他四指对向；后肢的拇指虽有普通猿类所具有的那样扁爪，但其他趾则有钩爪而同食肉兽类相似。——译者注
⑴ 例如，勒孔特（Lecomte）神甫所写的那本很糟的小册子，《达尔文主义和人类的起源》（Le Darwinisme et l'origine de I'Homme），1873年。

第二部分　性选择

·Sexual Selection·

我将在以下几章讨论属于各个纲的动物的第二性征，并努力把本章所阐明的原理应用于每个事例。我们用于讨论最低等动物纲的时间将很短，而对于高等动物，尤其是对于鸟类，则必须用相当的篇幅详加讨论。请注意，由于已经说明的理由，关于雄者用以寻求雌者并在寻得后牢牢把它抓住的无数构造，我只想举出少数例子用做说明。另一方面，关于雄者用以战胜其雄性对手的以及用以魅惑或刺激雌者的全部构造和本能，将予以充分讨论，因为它们在许多方面都是最有趣的。

▲巴特利特先生见过一只在求偶活动中的雄孔雀雉，并给我看了按当时姿态制作的一个标本。这种鸟的尾羽和翼羽都饰以美丽的眼斑，就像孔雀尾羽上的眼斑那样。当雄孔雀夸示自己时，便展开并竖起其尾羽，使其同躯体相横切，这是因为它站在雌鸟之前，需要同时显示其鲜蓝色的喉部和胸部。

第八章　性选择原理

第二性征——性选择——作用方式——雄者的过剩——多配性——性选择通常只使雄者发生变异——雄者求偶的热望——雄者的变异性——雌者对配偶的选择——性选择与自然选择的比较——在生命相应时期出现的遗传性，在一年相应季节出现的遗传性，限于性别的遗传性——若干遗传形式之间的关系——雌雄任何一方以及幼小动物为什么没有通过性选择而发生改变的原因——有关整个动物界雌雄两性比例的补充说明——同自然选择有关的雌雄两性比例

凡是雌雄异体的动物，雄者的生殖器官必然与雌者不同，这就是第一性征（primary sexual characters）。但雌雄的区别常常表现在亨特所谓的第二性征上（secondary sexual characters），而它们同生殖行为并无直接关系。例如，为了易于寻找或接近雌者，雄者具有某些感觉器官或运动器官，这是雌者所没有的，或比雌者的这等器官更为高度发达；又如，为了将雌者牢牢抓住，雄者具有特殊的抱握器官。这样器官的种类形形色色，无穷无尽，进级为通常被列为第一性征的那些器官，而且在某些场合中，它们同第一性征的器官几乎无法区别；在雄性昆虫腹端的复杂附属物中我们见到许多这方面的例证。因而除非我们将“第一的”（primary）这个术语的含义限于生殖腺的范畴，否则就几乎不可能决定何者是第一性征，何者是第二性征。

雌者同雄者的区别往往在于前者具有营养其后代或保护其后代的器官，譬如哺乳动物的乳腺以及有袋类的腹袋。在少数场合中，却是雄者具有类似的器官，而雌者没有，譬如某些雄鱼的储卵囊，这等器官在某些雄蛙身上也有暂时的发育。大多数蜂类的雌者具有一种采集和携带花粉的特殊工具，它们的产卵器也演变成一根蜇针，用于保卫幼虫和群体。还可以举出许多相似的事例，但与本文无关。然而，另外一些雌雄差异尽管同初级生殖器官毫无关联，却正是我们所特别注意的——譬如雄者的较大体型，力量，好斗性，用于对竞争对手进攻的武器或防御的手段，绚丽的色彩和各种装饰，鸣唱的能力以及诸如此类的其他性状。

除了上述的第一性差异与第二性差异以外，某些动物雌雄二者的构造差异是和不同的生活习性有关，而完全不是或仅是间接地和生殖功能有关。像某些蝇类（蚊科，Culici dae和虻科Tabanidae）的雌者都是吸血虫，而雄者则以花为生，其口器缺少上颚。⑴某些蛾类和一些甲壳类（异足虫Tanais）的雄者具有不完备而封闭的口器，不能取食。某些蔓足类的补雄（complemental males）就像附生植物那样，或依雌者为生，或依两性体为生，它们既没有口器也没有抱握肢。在这等场合中，是雄者发生变异并失去雌者所具有的某些重要器官。在另外一些场合中，则是雌者失去了这等器官；例如，雌萤火虫无翅，许多种雌蛾也如此，其中有些甚至永远没有脱茧而出。许多寄生甲壳类的雌者已失去它们用于游泳的后肢。有些像甲科（Curculionidae）的象甲虫，其雌雄二者的喙长有巨大差异，⑵但这种性差异以及许多与此相似的差异的意义何在，尚属不明。与不同生活习性有关的雌雄二者之间的构造差异，一般只限于低于人类的动物；但关于少数一些鸟类的喙，雄者和雌者的却不相同。新西兰辉雅鸟（Huia）的这种差异非常之大，我听布勒博士说，⑶那种雄鸟用坚固的喙从腐朽树木中凿取昆虫的幼虫，而雌鸟则用长得多的而且非常柔软易弯的喙在树木较柔软的部位探求之，它们就这样彼此互助。在大多数场合中，两性之间的构造差异多少都同种的繁殖有直接关系，因而一个雌者为了给大量的卵供应养分，需要比雄者更多的食物，所以需要特殊的取食手段。一只生命很短的雄性动物的取食器官由于不使用而消失，并不会带来什么损害；但要保持完善状态的运动器官，以便接近雌者。反之，在雌者方面，如果逐渐获得一些习性使飞翔、游泳或行走等能力成为无用的话，也可能失去这等运动器官，而不会不安全。

然而，我们在这里所涉及的仅是性选择。性选择是以某些个体专在繁殖方面比同一性别和同一物种的其他个体占有优势为前提的。如上所述，当雌雄二者因生活习性不同而引起构造上的差异时，它们无疑是通过自然选择而发生变异，并靠遗传作用使该变异限于同一性别。除此之外，第一性器官以及养育或保护幼小动物的那些器官也都处于同样的影响之下；因为最善于繁殖和养育其后代的那些个体，在其他条件相等的情况下，将会留下最大量的后代，以继承它们的优越性；而不善于繁殖和养育其后代的那些个体就会留下少量的后代，以继承其弱小的能力。当雄者势必寻找雌者时，他就需要感觉的和运动的器官，但如果这些器官也是其他生活用途所需要的，它们将像在一般场合中那样，通过自然选择而得到发展。当雄者找到了雌者时，雄者有时绝对需要抱握的器官以便把雌者抓牢；因此华莱士博士告诉我说，某些蛾类雄者的跗节（即脚）如果破裂，它们就不能同雌者结合。许多海洋甲壳类的雄者一旦达到成年，它们的足和触角就会以一种异常的方式发生改变，以便抱握雌者；从这一点我们可以设想，这是因为这等动物被大海的浪涛冲向四方，因此它们为了繁殖其种类，它们就需要有这些器官，如果是这样的话，这些器官的发展就是正常选择即自然选择的结果。有些等级极低的动物也为了同样的目的而发生了变异，因此某些寄生虫的雄者，一旦充分成长，其躯体末端的下表面就变得像一把粗锉刀那样粗糙，它们借此把雌虫盘绕起来并持久地抱握住雌者。⑴

倘若雌雄二者都遵循完全相同的生活习性，而且雄者的感觉器官或运动器官比雌者的更为高度发达，那么这些器官的完善化可能就是由于雄者为了寻求雌者所必不可少的；但这些器官在绝大多数情况下，仅仅是给某个雄性个体提供一种优势以胜过另一个雄性个体，因为，那些禀赋较差的雄者只要有充裕的时间也会成功地同雌者交配；再从雌者的构造来判断，它们在其他一切方面对于正常的生活习性也都适应得一样好。在这等场合中，既然雄者获得其现有构造并非由于要在生存斗争中更好地适于生存，而是由于获得了一种优势以胜过其他雄者，还由于把这种优势仅仅传给了其雄性后代，所以在这里性选择一定起了作用。正是这种区别的重要性，引导我把这种选择的形式命名为性选择。再者如果抱握器官对雄者的主要用途是在于当其他雄者到来之前或受到其他雄者的攻击时，防止雌者逃脱，那么这些器官将会通过性选择，也就是凭借某些个体所获得的胜于其竞争对手的优势而完善起来。然而在大多数这类场合中，要把自然选择的效果和性选择的效果区别开来是不可能的。关于雌雄二者的感觉、运动和抱握器官的种种差异细节可以连篇累牍地加以叙述。然而，由于这些构造并不比那些能适应正常生活用途的其他构造更为有趣，所以我将几乎完全略而不谈，而只在各个动物纲之下列举少数例子。

有许多其他构造和本能必定是通过性选择而发展起来的——诸如雄者用于同其竞争对手进行战斗并把它们赶走的进攻武器和防御手段——雄者的勇敢和好斗性——它们形形色色的装饰物——它们用来发生声乐或器乐的装置——以及它们那散发气味的腺体，后面这些构造中的多数仅仅是为引诱或刺激雌者服务的。显然，这些性状是性选择而不是自然选择的结果，因为要是没有禀赋较好的雄者在场，那些没有武装，没有装饰或是没有魅力的雄者也会同样成功地在生存斗争中留下众多的后代。我们可以推论，情况正是如此，因为雌者既没有武装又没有装饰，也仍然能够生存下来并繁殖其种类。我们刚刚涉及的这类次级性征，由于在许多方面都饶有兴趣，特别是由于这类性征有赖于任何一种性别的诸个体的意志，选择和竞争，所以将在以下几章详加讨论。当我们见到两个雄者为了占有雌者而战斗或是一些雄鸟在一群雌鸟面前展示它们华丽的羽衣并作出奇特滑稽的表演时，我们毫不怀疑它们这样做虽然是由于本能所引致，但显然懂得它们的所作所为是为了什么，而且是有意识地发挥其心理的和肉体的能力。

正如人们能从斗鸡场上选择优胜者来改进其斗鸡品种一样，在自然界里看来也是那些最强壮的、精力最充沛的或具有最佳武器的雄者占有优势，并导致自然界里的品种或种的改进。一种轻微程度的变异性可导致某种优势，无论这种变异性多么轻微，但在反复的生死争夺中，对于完成性选择的过程，这已经够用了；可以肯定第二性征是显著容易变异的。正如人类能按照自己的审美标准使雄性家禽产生美色，或更确切地说，人类能对原来由亲种所获得的美色加以改变，从而能使塞勃赖特短脚鸡（Sebright bantam）产生漂亮的羽衣和一种直立而独特的姿势——在自然状况下，看来雌鸟同样经过对那些魅力较强的雄鸟进行长期选择，曾使后者增添美色以及其他吸引雌者的属性。毫无疑问，这意味着雌者方面具有鉴别和审美的能力，乍一看，这似乎是极其不可能的；但根据以后所提出的事实，我希望能够阐明雌者确有这等能力。然而，当我们说到低于人类的动物具有美的感觉时，绝不可设想它可以同一个具有多种多样复杂联想的文明人的这种感觉相 比拟。把动物的审美力同最低等未开化人的审美力加以比较，是较为恰当的，这等未开化人赞美任何灿烂发光的或奇特的东西并用来装饰自己。

由于我们对若干之点还是无知无识，所以有关性选择作用的确切方式多少有点无法肯定。尽管如此，如果那些已经相信物种可变性的博物学者们读到以下章节，我想他们还会同意我的意见，即性选择对有机界的历史起了一种重要作用。可以肯定的是，在几乎所有的动物中，存在着雄者之间为了占有雌者的斗争。这个事实如此为大家所熟知，以致再举例说明就成为多余的了。假定雌者的心理能力足够用来选择对象，那么雌者就有从若干雄者当中选中一个对象的机会。在许多场合中，特定的环境条件使雄者之间的斗争特别剧烈。这样，英国的雄性候鸟一般都先于雌鸟抵达繁殖地，因此许多雄鸟早就做好了争夺每只雌鸟的准备。詹纳·韦尔（Jenner Weir）先生告诉我，那些捕鸟人断言夜莺（歌鸲nightingale）和莺（blackcap）永远都是如此，而关于后者，詹纳·韦尔先生自己就可以证实这种说法。

布赖顿的斯韦斯兰德（Swaysland）先生最近40年来有一种习惯，每当侯鸟第一次来到时他就去猎捕，而他从来没有发现任何物种的雌鸟先于雄鸟到达。在一个春天里，他打了39只雄黎氏鹡鸰（Budytes Raii）以后，还未见到一只雌鸟。丘尔德先生从解剖那些最先到达这个国家的鹬鸟中断定雄鸟先于雌鸟到达。美国绝大多数的候鸟也是如此。⑴从海洋溯游到英国一些河里的大多数雄鲑鱼比雌鱼先行到达，并做好了繁殖的准备。蛙类和蟾蜍类似乎也是如此。在整个昆虫这个大纲中，几乎总是雄虫先从蛹期羽化，因此一般在能见到任何雌虫之前的这段时间里到处都是雄虫。⑵雄者和雌者在到达期和成熟期上的这种差异，其原因是十分清楚的。那些每年最先迁徙到任何地方的雄者，在春季最先做好繁殖准备的雄者，或是最富于热情的雄者，都能留下最大量的后代，而这些后代大概都有遗传相似的本能和体质的倾向。必须记住，如果不同时干扰雌者的产仔时间，就不可能非常实质性地改变雌者性成熟的时间，而产仔时间一定是由每年的季节来决定的。总之，在几乎所有雌雄异体的动物中，雄者之间为了占有雌者要经常不断地反复进行斗争，这一点是无可怀疑的。

我们研究性选择所面临的难题，在于弄清楚战胜了其他同性对手的雄者、或者那些被证明对雌者最富有魅力的雄者怎样比被击败的、魅力较差的竞争对手留下了数量较多的后代以继承它们的优越性。除非确有上述结果发生，否则使某些雄者比其他雄者占有优势的那些性状就不会通过性选择而臻于完善和增强起来。假如雌雄二者以完全相等的数目存在，那些禀赋最差的雄者（多配性盛行的地方除外）也会最终找到雌性配偶，同那些禀赋最佳的雄者一样，留下同样多的后代，并且同样好地适应其一般的生活习性。根据各种事实和考察，我以前曾推断，关于第二性征十分发达的大多数动物，其雄者的数量大大超过了雌者，但这决不是永远如此。如果雄者同雌者是2∶1，或3∶2，甚至其比例多少更低些，那么整个情况就要简单了，因为那些武装得更好或更富有魅力的雄者将会留下最大量的后代。然而在尽可能考察了不同性别的数量比例之后，我不相信两种性别在通常情况下，其数量会悬殊太大。在大多数情况下，看来性选择的效用是通过下述方式来完成的。

让我们以任何一个物种为例，譬如说某一种鸟，把居住在某一地区的雌鸟分为相等的两群，其中一群包含的个体精力较充沛，营养状况较好，另一群包含的个体则精力较差，健康较弱。几乎没有任何疑问，前者在春季要先于其他雌鸟做好繁殖准备；这正是多年来对鸟类生活习性进行了细致观察的詹纳·韦尔先生的意见。同样无可怀疑的是，那些精力最充沛、营养状况最良好以及最早生殖的雌鸟，平均起来将会成功地养育数量最大的优良后代。⑴至于雄鸟，正如我们所见到的，一般先于雌鸟做好生殖准备；那些最健壮的雄鸟，以及有些物种里那些武装得最好的雄鸟，把弱者赶走之后，将会同那些精力较充沛、营养状况较良好的雌鸟进行交配，这因为它们都是最早开始生殖的。⑵这等精力充沛的配偶肯定会比那些发育迟缓的雌鸟养育数量较多的后代，假如雌雄二者的数量相等，这些发育迟缓的雌鸟势必要同那些打了败仗的力量较弱的雄鸟进行交配；对于在连续世代的过程中增加雄者的大小、体力和勇敢或是改进其武器，上述那种情况正是所需要的一切。

但在很多场合中，战胜了其竞争对手的雄者如果没有被雌者选中，还是不会占有后者。动物的求偶决不是如人们所想象的那么简单而短促的一桩事。雌者最容易受那些装饰较美的、或鸣唱最动听的、或表演最出色的雄者所挑逗，或者喜欢与之配对；但同时雌者们很可能挑选那些精力比较充沛而活跃的雄者，这一点已通过实际观察在一些例子里得到了证实，⑶这样，那些最先开始生殖的精力比较充沛的雌者将会在许多雄者中进行选择，虽然雌者们也许不会总是选得最强壮的或武装最好的对象，但它们将会选得那些精力充沛的、武装良好的、并在其他方面最有魅力的对象。因此，这些早期交配的雌、雄双方，有如上面所阐明的，在养育后代方面，就会比其他配偶占有优势；显然这在诸代的漫长过程中足可使雄者不仅增加其体力和战斗力，同样地还可增添其各种各样的装饰物或其他魅力。

与此相反，雄者选择特定雌者的事例就比较罕见得多，在这样场合中，显然只有那些精力最充沛的并且战胜了其他对手的雄者才能最自由地选择雌者；几乎可以肯定，它们将会选择精力充沛的以及具有魅力的雌者。这等配偶在养育后代方面将占有优势，如果雄者在交配季节具有保护雌者的力量，如某些高等动物之所为，或能帮助雌者养育后代，则上述优势尤其明显。如果某一性别爱好和选择相反性别的某些个体，同样的原理也可应用；假定它们所选择的不仅是更有魅力而且也是更精力充沛的个体的话。

两种性别数量的比例

我曾说过，要是雄者的数量大大超过雌者，则性选择就是一桩简单的事情。因此，我对尽可能多的动物的两性比例进行了力所能及的调查，但材料是不充分的。我在这里所提出的只是调查结果的一个简短提要，而将有关细节留在附录中去讨论，以免干扰我的论述的过程。只有对家养动物，才能确定其出生时的性别比例数，但没有留下有关这个目的的任何记录。然而，我通过间接方法搜集了相当可观的统计数字，从这些数字可以看出我们大多数的家养动物在出生时其雌雄二者的数目接近相等。例如，竞赛马21年间的出生记录为25560匹，公马出生数与母马出生数的比例为99.7∶100。细躯猎狗（greyhounds）雌雄出生数不相等的程度比任何其他动物都大，在12年间出生的6878只小狗中，公狗与母狗的比例为110.1∶100。然而能否可靠地推论自然条件下和家养条件下的性别比例是一样的，在某种程度上尚属疑问。因为环境条件的轻微而未知的差异会影响性别的比例。因此，从人类来看，以女性出生率为100，则英国的男性出生率为104.5，在俄国为108.9，而利沃尼亚（Livonia）的犹太人则为120。但我将在本章的附录里再回头讨论这个男性出生数过量的奇妙问题。然而在好望角，若干年内出生的欧洲血统的男孩同女孩的比例数是（90～99）∶100。

对我们现今的目的来说，我们所关心的不仅是出生时期的性别比例数而且还有成熟时期的性别比例数，这就增加了另一个可疑因素；因为有一个十分确定的事实：就人类来说，男性在出生前、出生时以及幼儿时期最初几年内死亡的数目要比女性大得多。公羊羔的情况几乎肯定也是这样，有些其他动物的情况大概亦复如此。有些物种的雄性动物彼此争斗相杀，或者到处互相追逐直至变为衰弱不堪。它们在急切寻求雌者而四处奔走时，也必定常常面临种种危险。许多种类的雄鱼比雌鱼小得多，前者据信常常被后者或是别的鱼类所吞食。有些鸟类的雌鸟看来要比雄鸟早死，它们容易在巢里或照看雏鸟时被消灭掉。就昆虫来说，雌性幼虫常常大于雄性幼虫，从而就更可能遭到吞食。在某些场合中，成熟的雌者比较不爱动而且动作比雄者迟缓，从而不能有效地逃避危险。因此，关于自然状况下的动物，为了断定它们成熟时期的性别比例，我们必定只有依靠估计；除非性别数目的不相等非常悬殊，否则这种方法的可靠性是很小的。尽管如此，就我们所能作出的判断来说，我们可以从附录所列举的事实中作出这样的结论，即，少数哺乳类、多数鸟类、一些鱼类和昆虫类的雄性数量要比雌性数量大得多。

雌雄二者的逐年比例稍有变动，例如竞赛马，某年，每产100匹母马，相应产107.1匹种马，而另一年则为92.6匹，又如细躯猎狗，雄者的比例数从116.3变动到95.3。但是，如果在比英格兰更广阔的区域里搜集更庞大的数字来列表显示，则这等变动可能就会消失。像这样，简直不足以导致性选择在自然条件下发生作用。尽管如此，在某些少数野生动物的场合中，正如附录所表明的，性别比例似乎还在不同季节里，要不，在不同产地出现足够程度的变动以导致性选择发生作用。其所以如此，是因为可以观察到，那些能够战胜其竞争对手的，或对雌者最有魅力的雄者，在某些年代或某些产地所获得的任何优越性大概都会遗传给其后代，而不致在此后消失。在随后的季节里，当出现雌雄数目相等时，每个雄者如果都能得到一个雌者，那些产生较早的而且较为强壮的或更有魅力的雄者至少还会同较弱的或魅力较差的雄者一样有一个留下后代的良好机会。

多　配　性

多配性的实行也会导致由雌雄数目实际不相等所引起的相同结果，因为，如果每个雄者占有两个或更多的雌者，那么就会有许多雄者不能找到配偶；后者无疑将是那些较弱的或魅力较差的雄性个体。许多哺乳类或少数鸟类都是一雄多雌，即多配性的，但我未发现低等动物有这种习性的任何证据。这种动物的智力也许不足以导致它们集拢一群雌者并守住她们。看来多配性和第二性征的发达之间存在着某种关系，几乎是确定无疑了。这一点支持了这样的观点：即雄者的数量优势大概显著地有利于性选择的作用。尽管如此，许多严格单配性的动物，特别是鸟类，还显示了强烈显著的第二性征，而某些少数多配性的动物却没有这等性征。

我们先对哺乳类简略地浏览一下，然后再看看鸟类。大猩猩似乎是多配性的，而且雄者相当不同于雌者。有些狒狒也是如此，它们聚群而居，所含成年雌者为雄者的两倍。南美的卡拉亚吼猴（Mycetes caraya）在毛色、髭须和发音器官方面都呈现十分显著的性差异；而且一个雄者一般有二至三个雌者和它一起生活；白喉卷尾猴（Cebus capucinus）[*]的雄者和雌者多少有些差别，好像也是多配性的。⑴关于大多数其他猴类的这方面情况还了解得很少，但有些物种是严格单配性的。反刍类显然是多配性的，它们所表现的性差异比差不多任何其他哺乳动物类群更加常见；这种情况特别适用于它们的武器，当然也适用于其他性征。大多数的鹿、牛和绵羊都是多配性的，大多数的羚羊也是如此，虽然有些是单配性的。安德鲁·史密斯爵士在谈到南非的羚羊时，指出在12只左右的一个羚羊群里，成熟的公羊很少超过一只。亚洲的高鼻羚羊（Antilope saiga）似乎是世界上最放纵的一雄多雌主义者，因为帕拉斯述说，⑴这种公羚羊要把全部的竞争对手赶走并把100只左右的母羊和小羚羊集拢为一群；母羊无角而有较柔软的毛，但在其他方面与公羊没有太大差别。马尔维纳斯群岛上的野马和美国西部诸州的野马都是多配性的，但是，公马除了较大的体型、躯体的比例与母马有所不同之外，其他方面的差别很小。公野猪的獠牙和其他一些方面呈现出十分显著的性特征。在欧洲和印度，除了生殖季节之外，公野猪都过着独居生活；但是，正如在印度有很多机会对这种动物进行过观察的埃利奥特（W.Elliot）爵士所认为的那样，雄者在生殖季节同若干雌者相配。这种情况是否适用于欧洲的野猪还难以确定，但有某种证据支持这一点。成年的雄性印度象同野猪一样，在其一生中的大部时间里是独居的，但如坎贝尔（Campbell）博士所指出的，“当它同一些别的象在一起时，从一群雌象中发现的雄象很少多于一只”，较大的雄象把较小的和较弱的雄象赶走或弄死。雄象的粗长獠牙、庞大的体型，体力和耐力都同雌象有所不同；正因为这些方面的差异是如此之大，所以当捕到雄象时其价值要比雌象高出五分之一。⑵其他厚皮动物的雌雄二者差别很小或完全没有差别，如迄今所了解的那样，它们都不是多配性动物。我也没有听说过翼手目、贫齿目、食虫目和啮齿目中的任何物种是多配性的，除了啮齿目中的普通家鼠，据一些捕鼠人讲，雄鼠是同若干雌鼠生活在一起的。尽管如此，有些树懒（贫齿目）的雌雄二者在性状以及肩部毛斑的颜色上还有所不同。⑶而许多种类的蝙蝠（翼手目）呈现十分显著的性差异，不仅在于雄者具有散发气味的腺体和肚囊，而且在于它们的体色较浅。⑷在啮齿类这一大目中，就我所知道的，其雌雄二者很少有差别，即使有差别，也不过是毛的色泽稍有不同而已。

正如我听安德鲁·史密斯爵士说的，南非的雄狮有时同单独一只母狮一块生活，但通常是同较多的母狮在一起，有一回竟发现有五只母狮之多，因而雄狮是多配性的。就目前我所发现的来说，在所有陆栖食肉类中，雄狮是唯一多配性动物，而且只有它呈现了十分显著的性征，然而，如果我们把注意力转到海栖食肉类，正如我们以后将看到的那样，情况就大不相同了，因为海豹科的许多物种表现了异常大的性差异，而且它们显然是多配性的。例如佩隆（Péron）认为，南部海洋（Southern Ocean）的雄海豹经常占有若干只雌海豹，由福斯特（Forster）命名的雄海狮有二三十只雌海狮在其左右。在北部海洋，由斯特勒（Steller）命名的雄海狗，甚至伴随着更多的雌者。正如吉尔（Gill）博士的论述，⑸有一个有趣事实，即，单配性的物种，“或是那些营小群生活的动物，其雌雄二者之间在体型大小上差别很小；那些社会性的物种或者更确切地说，那些雄者占有许多配偶的物种，其雄者的体型要比雌者大得多”。

在鸟类中，许多物种的雌雄二者之间的差别很大，它们肯定是单配性的。我们在大不列颠见到有些鸟类的性差异十分显著，例如，公野鸭只同单独一只母野鸭交配，乌鶫（blackbird）[*]和红腹灰雀（bullfinch）[**]据说都是终身配偶。华莱士先生告诉我说，南美的啁啾燕雀（Chatterers or Cotingidae）以及许多其他鸟类同样也是如此。在若干类群里我未曾发现这些物种究竟是多配性的还是单配性的。莱逊（Lesson）说，性差异非常显著的极乐鸟是多配性的，但华莱士怀疑他是否有充分证据。沙尔文先生告诉我说，他曾倾向于相信蜂鸟是多配性的。非洲产的黑羽长尾鸟（Widow-bird）以其尾羽著称，确实好像是一种多配性动物。⑴詹纳·韦尔先生和其他人士都曾向我保证说，一巢之内有三只欧椋鸟来往，似乎是常见之事；但这种情形到底是一雄多雌还是一雌多雄还不能确定。

鹑鸡类（Gallinaceae）所显示的性差异，其强烈显著的程度差不多同极乐鸟或蜂鸟一样，众所周知，其中许多物种都是多配性的；另外一些物种则是严格单配性的。多配性的孔雀或雉同单配性的珠鸡（guinea-fowl）或山鹑（partridge），其雌雄二者之间呈现了多么强烈的对照！关于松鸡族，也有许多相似的例子，如多配性的公松鸡（capercailzie）和公黑松鸡同母鸟差别很大，而单配性的红松鸡和羽脚雷鸟（ptarmigan）的雌雄二者之间的差别就很小。在走禽类（Cursores）中，除鸨类以外，只有少数物种呈现强烈显著的性差异，据说大鸨（Otis tarda）是多配性的。关于涉禽类（Grallatores）只有极少数物种有性差异，但流苏鹬（Machetes pugnax）则是一个明显的例外。蒙塔古（Montagu）相信这个物种是多配性的一种动物。由此看来，鸟类的多配性同强烈显著的性差异的发展之间有一种密切关系。我曾问过动物园的巴特利特（Bartlett）先生，他对鸟类的经验非常丰富，关于公角雉（tragopan，鹑鸡类的一种）是否多配性的问题，他的回答给我留下深刻的印象，他说：“我不知道，但从它鲜艳的羽色来看，可以这样认为。”

值得注意的是，这种只同单独一只母鸟成配偶的本能容易在家养条件下失去。野鸭是严格单配性的，而家鸭则是高度多配性的。福克斯牧师告诉我说，在他邻近的一口大池塘里有一群半驯化的野鸭，猎场看守人射死了其中大量的公野鸭，以致剩下来的公野鸭平均每只摊到七八只母野鸭，但居然也一窝窝地孵出了非常多的雏鸭来。珍珠鸡是严格单配性的，但福克斯先生发现当他将一只公珠鸡同两三只母珠鸡养在一块时，它们繁殖得最为成功。金丝雀在自然状况下是成双成对的，但英国的养鸟人把一只公雀和四五只母雀养在一块，成功地使它们进行了繁殖。我之所以注意到这些事例，是因为要提出野生的单配性物种可能容易地变成暂时的或永久的多配性物种。

关于爬行类和鱼类的习性，我们知道的太少了，以致我们无法说出它们的婚配方式。然而，据说刺鱼（Gasterosteus）是多配性的一种动物，⑵雄者在生殖季节期间同雌者差别显著。

根据我们所能作出的判断，现对性选择导致第二性征发达所通过的途径作出如下总结。已经阐明，那些在竞争中战胜其雄性对手的最强壮、武装得最好的雄者，同那些在春季最早生殖的精力最充沛而且营养状况最良好的雌者配对以后，将会养育数量最多的精力充沛的后代。如果这等雌者所选中的雄者是魅力较强、同时又是精力充沛的雄者，那么它们将比那些发育迟缓的雌者养育数量较多的后代，因为后者势必要同一些精力较不充沛、魅力较差的雄者配对。如果精力较为充沛的雄者所选中的雌者是魅力较强、同时又是健康较好而且精力较为充沛的雌者，则其后果也将同上述一样；要是雄者保护雌者并且帮助雌者给后代供应食物，则其结果尤其如此。精力较为充沛的配偶在养育数量较多后代方面所获得的这种优势，显然已足够使性选择产生效果了。但是，雄者比雌者在数量上如果占巨大优势，其效果就更加显著，不管这种优势是否只是暂时性的和区域性的或持久性的，不管这种优势是否出现于降生时期或雌者大量夭折以后的时期，也不管这种优势是否间接地由于实行多配所引起的，都是一样。

雄者的变异一般大于雌者

在整个动物界中，除了很少例外，当雌雄二者在外部形态有所差别时，总是雄者的改变较大。因为，雌者一般都保持与同一物种的幼者和同一类群的其他成年成员密切相似的外形。产生这个现象的原因似乎在于几乎所有动物的雄者都比雌者具有较强的激情。因此，正是雄者彼此争斗，孜孜不倦地在雌者面前显示自己的魅力，而那些优胜者将把它们的优越性传给其雄性后代。为什么后代的雌雄二者没有这样都获得父方的性状，将在后面加以探讨。众所周知，所有哺乳动物的雄者都热切地追求雌者，鸟类也是如此。但许多公鸟追求母鸟并不那么积极，而只是在母鸟面前显示其羽衣，作出奇特的表演和纵声鸣唱。少数鱼类的雄者据观察似乎比雌者热切得多，短吻鳄类（alligators）的情况也确是这样，蛙类（Batrachians）的情况尤其明显。正如柯尔比先生所论述的，⑴整个庞大的昆虫纲的“规律是雄者寻求雌者”。布莱克瓦尔和斯彭斯·巴特（C.Spence Bate）这两位优秀权威人士告诉我，蜘蛛类和甲壳类的雄者在其习性上比雌者更为活跃、更为见异思迁。当昆虫类和甲壳类的某一性别具有感觉器官或运动器官而另一性别却不具有的时候，或是像通常的情况那样，当这等器官在某一性别比在另一性别更加高度发达的时候，就我所能发现的来说，几乎必然是雄者具有这样器官，不然就是雄者的这样器官最为发达，这就阐明了雄者在两性求偶中是较为活跃的一方。⑵

另一方面，除了极少例外，雌者在求偶中都比雄者缺乏热情。正如有名的亨特先生⑶早就观察到的，雌者一般都“需要求爱”，它是腼腆的，而且往往可以见到它在很长一段时间里竭力逃避雄者。每一位观察过动物习性的人都会回忆起一些这类例子。根据下面所列举的种种事实，以及根据完全是由性选择所产生的那些结果，可以阐明雌者虽然相对地比较被动，但一般也实行某种选择，并对一些雄者优先接受其中的一个。或者，它所接受的雄者并不是对它最富有魅力的，而是最少使它厌恶的；雄者的外貌有时使我们相信情况就是如此。雌者方面实行某种选择似乎同雄者热切求偶一样，几乎也是一个普遍的规律。

自然我们会追问，为什么在如此众多而且如此截然不同的各个纲中，雄性动物都变得比雌性动物更加热切求偶，所以是雄者寻求雌者，并在求偶中显示出更为积极的态度。假如雄者和雌者彼此相互寻求，这并不会带来什么好处，而只会招致一些精力的浪费；然而为什么雄者几乎总是寻求者？植物的胚珠在受精后还要接受一段时间的营养；因此花粉必然要被带到雌性器官——依靠昆虫或风力，要不就是依靠柱头的自发的运动，把花粉置于柱头之上；在藻类等植物中则依靠游动精子的运动能力。体制低的水生动物类永久着生于同一地点而且是雌雄异体，其雄性生殖要素（male element）总是始终不变地被运给雌者；我们不难看出这里面的原因，这是由于即使卵在受精前就被排出体外，并且不需要随后的营养和保护，但因为卵大于雄性生殖要素，而且产生的数量远比后者为少，所以卵的运送仍然要比雄性生殖要素的运送困难得多。因此，许多低等动物在这方面和植物是相似的。⑴固定于一个地点的水生动物的雄者就是被引导沿着上述那个途径放出它们的精子，自然，任何它们的后裔在等级上上升了并变为能动的以后，还会保持这同样的习性；为了避免精子在经过水中较长一段路程中受到损失的风险，它们就会尽可能地接近雌者。有些少数低等动物，仅是雌者固定不动，这等动物的雄者必定是异性的寻求者。但难以理解的是，为什么一些物种的雄者尽管其原始祖先是自由活动的，也总是获得向雌者接近的习性，而不是反过来雌者向雄者接近。但在所有场合中，为了雄者能有效地进行寻求，赋予它们以强烈的激情就成为必要的了；而更热切的求偶者比不太热切的求偶者留下数量较多的后代这一情况，自然会引致这等激情的获得。

雄者强烈的热切求偶，就这样间接地导致它们发展其次级性征比雌者更加常见得多。但是，雄者如果比雌者更容易发生变异，则其第二性征的发展大概就会得到很大帮助——我经过长期间对家养动物的研究得出了这个结论。阅历很广的冯·纳图西斯（von Nathusius）也强烈地持有同样观点。⑵从人类男女两性的比较中也可得出支持这个结论的有力证据。在诺瓦拉地方探险期间，曾对不同种族身体的好多部位进行了大量测量，几乎在每个例子里都发现男人比女人显示了更大的变异范围，⑶但我将在后面一章再回头来论述这问题。伍德先生⑷曾仔细观察过男人肌肉的变异，他强调作出如下结论，“每具尸体上最大数量的肌肉变态都是在男人身上发现的”。在此之前，他曾谈过，“在所有102具尸体上，女人身上所发现的肌肉多余部分的变异只为男人的一半，这一情况同以前所描述的女人较多出现肌肉不足的情况形成了鲜明对照”。麦克利斯特博士也同样谈到⑴男人肌肉的变异“大概要比女人更常见”。人类身上所反常出现的某些肌肉，也是在男性身上比在女性身上更为发达，更加常见，虽然关于这个规律据说也有例外。伯特·怀尔德（Burt Wilder）博士⑵将152个有多余指的人的例子列成表，其中86个是男人，39个或少于半数是女人，剩下的27个则性别不明。然而，不应忽略女人要比男人更爱掩盖这类生理缺陷。此外，迈耶博士断言男人的耳朵在形态上比女人更易变异。⑶最后男人的体温比女人更容易变化。⑷

雄性具有较大的一般变异性，其原因尚属不明，所知者只是第二性征特别容易变异，而且这种变异通常只限于雄者，我们即将看到，这个事实在某种程度上是可以理解的。很多事例说明，通过性选择和自然选择使雄性动物大不相同于雌者；但是，不依赖选择作用，雌雄二者由于体质上的差异也有按照多少不同的方式发生变异的倾向。雌者在形成卵的时候势必要消耗大量有机物质，而雄者则要把大量精力用于同竞争对手进行剧烈斗争，用于到处寻求雌者，用于呼叫声，用于散发气味的分泌物，等等；但这种消耗一般只集中于一个短时期。雄者在求爱季节的巨大活力似乎常常致使其色彩加强，而这同任何区别于雌者的显著差异并无关联。⑸在人类中，甚至在有机界等级上那样低的鳞翅类昆虫，其雄者的体温都高于雌者，此外还伴随着男人的脉搏较慢。⑹从总的方面来看，雌雄二者在物质上和精力上的消耗大概是接近相等的，但其消耗的方式和速率却大不相同。

由于刚才详细说明的那些原因，雌雄二者的体质几乎多少都有所不同，至少在生殖季节是这样；而且，虽然它们可能处于完全一样的条件下，却有按照不同方式发生变异的倾向。如果这等变异对任何一性都无用处，就不会被性选择或自然选择所积累和加强。尽管如此，如果激发的原因持久地起作用，这等变异还会成为永久性的；并且按照遗传上一种常见的形式，这等变异首先在哪一性别发生就只会传递给哪一性别。在这样场合中，雌雄二者将呈现永久性的、但不重要的性状差异。例如，艾伦（Allen）先生阐明，就居住在美国北部和南部的大批鸟类来看，得自南部的标本，其羽色比得自北部的标本较深，这大概是由两个地区的气温、光线等差异直接造成的结果。且说，有某些少数事例表明，同一物种的雌雄二者所曾受到的影响好像有所不同；红翼椋鸟（Agelaeus phaeniceus）的雄者在南部其羽色大大加深了；相反，关于北美红雀（Cardinalis virginianus）受到了这样影响的却是雌者；关于欧洲山鹬（Quiscalus major），雌者的色彩极易变异，而雄者的色彩则几乎保持一致。⑴

许多纲的动物也出现了少数例外：获得十分显著第二性征的——诸如鲜艳的色彩、较大的体型、体力或好斗性，是雌者，而不是雄者。关于鸟类，雌鸟和雄鸟所特有的正常性状有时会完全倒置过来；是雌鸟在求偶时变得更热切，而雄鸟则比较被动，但我们可以从求偶的结果推断，雄鸟仍明显地选择魅力较强的雌鸟。某些雌鸟就是这样获得了更鲜艳的色彩或别的装饰，也获得了比雄鸟更大的力量和好斗性；而这些性状只传给其雌性后代。

可以这样认为：在某些场合中曾经进行了一种双重的选择过程，这就是雄者选择魅力较强的雌者，而雌者也选择魅力较强的雄者。然而，这种过程虽然会导致雌雄二者都发生改变，却不会使某一性别同另一性别产生差异，除非二者的审美力确实不一样；但这是极不可能的一种假设，除人类以外，对任何动物来说都没有考虑的价值。不管怎样，还有许多动物的雌雄二者彼此类似，具有同样的装饰，根据类推，我们可以把这种情形归因于性选择的力量。在这样场合中，可以提出一个似乎比较说得通的假设，即有一种双重的或交互的性选择过程存在；那些精力较充沛和较早熟的雌者选择魅力较强和精力较充沛的雄者，而后者除了那些魅力较强的雌者之外，拒绝接受其他任何对象。但根据我们所了解的动物习性来看，这个观点几乎是不可能的，因为雄者一般都热切于同任何一个雌者交配。对于雌雄二者所共有的装饰，比较可能的解释是，这种装饰是由某一性别、一般是由雄性获得的，然后传递给雌雄二者的后代。如果任何一个物种的雄者在一个相当长的时期内确实远远超过雌者的数量，然后在另一个相当长的时期内，由于条件的改变，却出现了相反的情况，那么一种双重的但不是同时发生的性选择过程就会易于进行，从而使雌雄二者大不相同。

我们以后会知道有许多动物，其雌雄二者都没有鲜艳的色彩，也不具备特别的装饰，而通过性选择双方或只有其中一方的成员很可能获得像白色或黑色那样的简单色彩。上述这些动物没有鲜艳的色彩或其他装饰可能是由于正常的变异从未发生，也可能是因为它们本身就喜欢全白或全黑的颜色。暗淡不鲜艳的色彩常常是为了保护自己，通过自然选择而发展起来的；通过性选择所获得的鲜明色彩，有时似乎会因此招来危险而受到抑制。但在其他场合中，雄者在悠久的年代中可能为了占有雌者而互相斗争，但是，除非那些成功较大的雄者比成功较小的雄者留下数量更多的后代以遗传它们的优越性，否则就不会产生任何效果。如上所述，这要取决于许多复杂的偶然性。

性选择的作用方式不像自然选择那样严峻。自然选择所产生的效果，不论动物的年龄，将会使成功的个体生存，使不成功的个体死亡。在雄者进行竞争的互相冲突中所造成的死亡确不少见。但是，较少成功的雄者一般仅是得不到雌者，或是在生殖季节的后期得到一个发育迟缓而精力不充沛的雌者，再不然，如果它们是多配性的，就只能得到为数较少的雌者；因此它们留下来的后代数量较少而且精力不充沛，甚至绝了后代。关于通过正常选择、即自然选择所得到的那些构造，只要生活条件保持不变，在大多数情况下，其与某些特殊用途有关的有利变异量都有一个限度；但是关于使某一雄者在斗争中或对雌者献媚中胜过另一雄者的那些构造，其有利变异量就没有明确的限度；所以只要这种适宜的变异性一旦发生，性选择的工作就不会停止。这个情况也许可以部分地说明第二性征何以如此频繁地发生变异，而且其变异量又何以如此之大。尽管如此，如果这些性状由于过分消耗动物的生命力，或者由于把它们暴露在任何巨大危险之下而是高度有害的话，那么自然选择还会决定优胜的雄者不致获得这等性状。然而，某些构造——例如某些公鹿的角——还是发达到令人吃惊的极端；在某些场合中，就一般生活条件来说，趋向极端对于雄者一定略有危害。根据这一事实我们认识到，由于在战斗或求偶时战胜了其对手因而留下了大量后代所带给那些雄者的利益，到头来要比由于对生活条件更能完善适应所带来的利益为大。我们还将进一步看到，雄者取媚于雌者的力量有时要比在战斗中战胜其他雄者的力量更为重要，但这决不是以前所能预料到的。

遗 传 规 律

为了理解性选择如何作用于不同纲的许多动物，以及如何在世世代代的过程中产生出一种显著的结果，就必须记住那些已被发现的遗传规律。“遗传”这个术语包含有两个不同的要素——性状的传递和性状的发育；但由于二者一般是相伴进行的，因此它们的区别就往往被忽略了。我们可从那些在生命早期进行传递而只在成年期或老年期才发育完成的性状上见到这二者的区别。从第二性征上可以更清楚地看到这种区别，因为这些性状是通过雌雄双方传递下去的，但只在其中一方发育。当两个具有强烈显著性征的物种进行杂交时，这些性征存在于雌雄双方的情况就显而易见了，这是因为雄性亲本或雌性亲本都会把各自特有的那些性征传递给任何一性的杂种后代。当雌者年老或得病时，偶尔也会发育出雄者所特有的那些性征，例如普通母鸡呈现公鸡的飘垂尾羽、颈部纤毛、鸡冠、脚距、鸣叫，甚至还会呈现公鸡的好斗性，在这里，上述同样的事实也是显而易见的。反过来，关于去势的公鸡，也多少可以清楚看到同样的现象。此外，同年老或得病无关，雄者的有些性征偶尔也会传递给雌者，如在鸡的某些品种中，健康的小母鸡会经常地呈现公鸡的距。但是，事实上这些性征只不过是在母鸡身上得到发育而已；因为在每个品种中，脚距的各个细微构造都是通过雌者传递给其雄性后代的。以后还要举出许多事例来说明雌者多少完整地显示出雄者所特有的性征，这些性征必然是最先在雄者身上发育的，然后再传递给雌者。至于在雌者身上最先发育的那些性征被传递给雄者的相反事例不甚常见；因此举出一个显著的事例，将是有益的。关于蜜蜂，只有雌蜂才用采集花粉的器官为幼虫采集花粉，但在大多数物种中，这种器官在雄蜂身上也部分地得到发育，但这对它却毫无用处，在雄熊蜂（Bombus）身上这种器官则得到了完全的发育。⑴虽然我们有某种理由去猜想雄性哺乳动物在原始时期同雌性哺乳动物一样也给幼仔喂奶，但由于其他任何膜翅目昆虫、甚至同蜜蜂有密切亲缘关系的小胡蜂（wasp）都不具有花粉采集器，所以我们没有根据去假定雄蜂在原始时期也曾同雌蜂一样地采集花粉。最后，在返祖的所有场合中，性状的传递是经过两代、三代或更多的世代，然后在某种未知的有利条件下发育起来。靠泛生说（pangenesis）的帮助，我们将会把性状的传递和性状的发育二者之间的这种重要区别牢牢记住。按照这个假说，身体每个单位或每个细胞都会放出芽球（gemmules）、即未发育的微粒，它们被传递给雌雄二者的后代，并且依靠自体分裂而成倍地增加。它们在生命的早期或在连续的世代内保持不发育状态；它们是否会发育成像其所来自的那样的单位或细胞，则取决于在生长的正常次序中同先前发育的其他单位或细胞的亲和力和结合。

在生命相应时期的遗传性

这种倾向已经完全得到证实。一只幼年动物身上出现的一个新性状，不管它是保持终生或转瞬即逝，一般都将在后代的同一年龄中重现并保持同样的时间。另一方面，如果一个新性状出现于成年、甚至老年，它就倾向于在同样老的年龄中重现。一旦发生偏离这个规律的情况时，被传递的性状的出现早于相应年龄要比晚于相应年龄更加常见。由于我已在另一著作中充分讨论了这个问题，⑴因此，我只准备在这里举出两三个事例以唤起读者对这两个问题的回忆。在鸡的若干品种里，全身披着绒毛的雏鸡，最初长出真羽毛的小鸡以及成年鸡，彼此都有重大差异，就像它们同其共同亲类型原鸡（Gallus bankiva）之间的差异一样。每个品种都把这些性状在其生命相应时期忠实地传递给后代。例如汉堡亮斑鸡（spangled Hamburgs）的雏鸡当初生绒毛时，头部与臀部只有少数黑暗点，但不像许多别的品种那样，呈现纵条纹；它们长出的第一批真羽毛，“具有美丽的线纹”，这就是说，每根羽毛都有无数的横条斑；但它们的第二批羽毛就全部生有亮晶晶的斑点，即每支羽端都具有一个黑色的圆点。⑵因此这个品种的变异是在三个不同生命时期中发生和传递的。鸽类提供了一个更为显著的例子，因为作为原始祖先的亲种除了在成年期胸部虹色变得较深之外，并不随着年龄的增长发生羽毛变化；但仍然还有些品种不换两三次甚至四次羽毛就不会获得它们所特有的色彩；羽毛的这些变异都是有规则地被传递下去的。

在一年相应季节出现的遗传性

关于生活在自然状况下的动物，有无数事例说明性状是在不同季节中定期出现的。我们从雄鹿的角可以看到这一点，从北极动物的毛在冬季变厚变白的现象也可以看到这一点。许多鸟类仅在生殖季节获得鲜艳的颜色和其他的装饰。帕拉斯⑶说，西伯利亚家养的牛和马到冬季颜色变淡；我本人也曾观察过并听说过关于颜色的类似强烈显著变化，那就是英国有些驮马（ponies）从褐黄色或红褐色变成全白色。虽然我不了解在不同季节皮毛颜色发生变化的这种倾向是否会传递下去，但可能就是这样，因为各种浓淡的毛色都可以被马强烈地遗传下去。这种受季节限制的遗传形式，并不比受年龄和性别限制的遗传形式更加显著。

限于性别的遗传性

性状相等地传递给雌雄二者是遗传的最普通形式，至少那些不呈现强烈显著性差异的动物是这样，许多这类动物确实采取了这种遗传形式。但最先在某一性别身上出现的那些性状，多少都是一般地被传递给那一性别。我在《动物和植物在家养下的变异》一书中已经提出过有关这个问题的充分证据，然而这里不妨再举少数几个例子来说明。有些绵羊和山羊的品种，其公羊的角在形态上同母羊的角大有差异；在家养下所获得的这些差异有规则地传递给相同的性别。猫通常只有母的是玳瑁毛的，而公猫相应的颜色则是暗红色的。在大多数家鸡品种中，每一性别所特有的性状只传递给相同的性别。性状传递的这种形式是如此普遍，以致一旦出现某些品种的变异相等地传递给雌雄双方的情况时，就成了一种反常的现象。还有某些家鸡的亚品种，其公鸡几乎无法区别，而母鸡的颜色则明显不同。原种岩鸽的雌雄二者在外部性状上并无差别；尽管如此，某些家养品种的公鸽羽色还和母鸽羽色有所不同。⑴英国信鸽的垂肉和突胸鸽（Pouter）的嗉囊在雄者比在雌者更加高度发育；这些性状虽是通过人类长期选择而被获得的，但雌雄二者之间的轻微差异则完全是由于发生作用的遗传形式，因为这些轻微差异的发生与其说是出于育种者的愿望，莫如说是违背了育种者的愿望。

大多数我们的家养族都是通过轻微变异的积累而形成的，由于有些后续的变异步骤只传递给一性，还有些后续的变异步骤则传递给雌雄两性，因此在同一物种的不同品种中，从雌雄二者极不相似到完全相似之间，可以发现所有的级进。我们已经举出有关家鸡和家鸽诸品种的事例，在自然界里也常常见到类似的情况。关于家养动物，某一性别可能失去其特有的性状而多少变得同另一性别相似，例如，有些家养品种的公鸡失去雄性的尾羽和颈部纤毛，至于自然界的动物是否也有这种情况我不敢乱说。另一方面，在家养下雌雄二者之间的差异可能加大，如母的美利奴绵羊已失去了它们的角。此外，某一性别所特有的性状还会在另一性别突然出现；如有些家鸡亚品种，其年幼的母鸡有距；又如某些波兰鸡亚品种；有理由可信其母鸡原来获得了冠羽，随后又将它传递给了公鸡。根据泛生论假说，所有这些情况都是可以理解的；因为，所有性状都取决于下述情形，即，某些部分的芽球虽存在于雌雄二者，但通过家养的影响，它们在这一性别或那一性别中变为潜伏的或发育的。

为了方便起见，把下面的一个难题安排在以后的一章来讨论较为合适，这就是，最初在雌雄双方都发育的一种性状，是否会通过选择限于只在某一性别中发育。举例来说，如果某个育种者观察到他的一些鸽子（它们的性状通常都是以同等的程度传递给雌雄双方）变为蓝灰色，那么他能否通过长期持续的选择形成一个只是公鸽具有这种颜色而母鸡保持不变的品种呢？我在此只能说，做到这一点虽然并非不可能，但将是极端困难的。因为以蓝灰色公鸽进行繁育的自然结果将使整个类族的雌雄双方都变成这种颜色。然而，如果人们所希望的颜色变异出现了，而且这种变异一开始就限于在雄者一方发育，那么要形成一个雌雄颜色不同的品种，就一点也没有困难，例如一个比利时品种确实就是这样形成的，只是这个品种的公鸽才具有黑色条纹。同样，如果有一只母鸽发生了任何变异，而且这种变异从一开始就限于在母鸽身上发育，那么要培育出一个只有母鸽才有这种特性的品种也很容易，但是如果这种变异从一开始就没有上述这样的性别限制，那么这一过程将极难实现，甚至不可能实现。⑴

性状的发育时期同该性状向某一性或向雌雄两性传递的关系

为什么某些性状会遗传给雌雄二者，而另外一些性状只遗传给某一性别，即遗传给最初出现这种性状的那一性别，在大多数场合中其原因还是完全未知的。我们甚至无法猜想，为什么在鸽子的某些亚品种中其黑色条纹虽然通过母鸽传递下去，却只在公鸽身上发育，而另一方面其他每个性状又是相等地传递给雌雄双方。另外，为什么猫的龟甲色除了很少例外只在雌者身上发育。就人类而言，完全同样的性状如缺指，多指，色盲，等等，在某一家族中只遗传给男性，而在另一家族中则只遗传给女性，虽然在这两种情况下，通过相反性别或通过相同性别传递都是一样的。⑵我们虽然这样无知，但知道有两条规律似乎往往是适用的——即任何一性在其生命晚期最初出现的变异就有只在这相同一性别进行发育的倾向；另一方面，任何一性在其生命早期最初出现的变异就有在雌雄双方都进行发育的倾向。然而，我绝不是假定这就是唯一的决定原因。鉴于我没有在任何地方讨论过这问题，鉴于这个问题对于性选择的重要意义，我必须在此对一些冗长而有些复杂的细节加以论述。

事物的本身存在这种可能性，即在幼年出现的任何性状都有相等地遗传给雌雄双方的倾向，因为雌雄二者在获得生殖力之前，它们的体质并没有多大差异。另一方面，在获得生殖力之后，而且雌雄二者的体质已发生了差异，那么，从某一性别的各个变异着的部分释放出来的芽球（如果我可以再次使用泛生说的术语的话），将和同一性别的组织相结合并由此发育起来，这种和同一性别的固有亲和力比和相反性别的亲和力远远更加可能发生。

最初我根据以下事实来推论有这种关系存在，即成年雄者同成年雌者无论何时并且无论以何种方式有所差异，则雄者也按照同样方式而有别于雌雄二者的幼仔。这个事实的普遍性十分显著：它适用于差不多所有的哺乳类，鸟类、两栖类和鱼类，同样也适用于许多甲壳类，蜘蛛类以及少数昆虫类，如某些直翅目昆虫和蜻蛉科（libellulae）昆虫。在所有这样场合中，凡是雄者通过变异的积累而获得其特有性状者其变异一定是在生命的稍晚时期发生的；否则年幼的雄者也会具有同样的特性；而且同上述规律相符合，这等变异只向成年雄者传递，也只在成年雄者发育。另一方面，要是成年雄者同雌雄双方的幼仔密切类似（除了很少例外，雌雄双方的幼仔都彼此相像），则雄者一般也同成年雌者类似；在大多数这种场合中，凡是老者和幼者通过变异而获得其现有性状者，按照上述规律，这等变异大概是在幼年时期发生的。但这里还有可疑的余地，因为有时性状传递给后代时的年龄要比父母最初出现该性状时的年龄为早，因而父母在成年时发生变异，而在幼年时将它们这等性状传递给后代。还有许多动物，其雌雄二者彼此密切类似，但二者都同各自的幼仔有差别，这时，成年动物的那些性状一定是在生命晚期获得的；尽管如此，这些性状还是传递给雌雄双方，这显然同上述规律相矛盾。我们千万不要忽视出现下述情况的可能性或者甚至盖然性，即在相同的生活条件下发生的相同性质的连续变异会在生命相当晚的时期同时出现于雌雄双方；在这样的场合中，这些变异将在相应的晚年传给雌雄双方；这样，就与上述规律并无真正的矛盾，即，凡是在生命晚期出现的变异都专门传递给最先发生该变异的那一性别。这一规律的适用范围似乎比第二个规律更为普遍，后面这个规律表明任何一性在生命早期出现的诸变异都有传递给雌雄双方的倾向。在整个动物界中究竟有多少事例可适用这两个定理，仅仅对此作个估计也显然是不可能的，因此，我认为只能对一些显著的或有决定意义的事例加以研究，以便得出可以依据的结果。

鹿科提供了进行研究的极好例子。除了一个物种外，在所有物种中，只有公鹿生角，虽然这个性状肯定是通过母鹿传递下去的，而且能在母鹿头上出现反常的发育。另一方面，母驯鹿（reindeer）[*]也生角；因此按照上述规律，这个物种的角应该远在雌雄二者成熟并呈现体质重大差异之前的生命早期出现的。其他所有物种的角则应该在生命较晚时期出现，从而导致它们的发育只限于一性，这正是整个鹿科祖先最初生角的那一性别。现在属于鹿科不同组（section）的、并且居住在不同地区的七个物种只有公鹿生角，我发现角的最初出现时期不同，公獐（roebuck）出生后九个月生角，其他六个体型较大的物种的公鹿，最初生角时期在出生后十个月、十二个月甚至更长的时间。⑴但驯鹿的情况就大不一样，因为奈尔森博士热心地在瑞典的拉普兰为我作了专门调查，他说，出生后四五个星期以内的幼鹿就生角，而且同时出现于雌雄双方。因此我们这里看到鹿科的一个物种的一种构造在生命最早时期的发育，而且只有这一个物种的雌雄二者都生角。

有几个种类的羚羊，只有公羊生角，而更多种类的羚羊则雌雄二者都生角。关于角的发育时期，布赖茨先生告诉我说，动物园里的一头幼南非条纹羚羊（Ant.strepsiceros）有一次生角，但只限于雄者；还有一个亲缘关系密切接近的物种——南非大羚羊（Ant.oreas），它的小羊无论雌雄都生角。这一情况同上述规律完全符合，即，南非条纹羚羊的小公羊虽然已10个月，但从它最终的角的大小看来，那时的角显得很小；另一方面，南非大羚羊的小公羊虽然只有3个月，它的角都比前者的角大得多。在叉角羚羊（pronghorned antelope）⑴中还有一个值得注意的事实，即只有少数母羊，约1/5有角。她们的角有时虽也有4英寸长，但都处于残迹（退化）状态；因此，要是只就公羊才生角这一点来考虑，则这个物种是处于中间状态的，而且它们的角大约要在出生后5～6个月才长出来。因此，同我们还不太清楚的其他羚羊类的角的发育情况相比，并且根据我们已经清楚的关于鹿、牛等动物的角的发育情况，就可看出叉角羚羊的角是在生命的居中时期出现的——换句话说，既不像牛和绵羊那样早，也不像大型的鹿和羚羊类那样晚。绵羊、山羊和牛的角，在雌雄双方其大小虽不完全一样，但都发育良好，在它们出生时，或刚出生后不久，就可以摸到甚至看到。⑵然而，上述规律对于绵羊的某些品种，例如美利奴绵羊似乎就不适用了，在这个品种中只有公羊生角；因为我在调查中，⑶未能发现这个品种的角的发育时期晚于雌雄二者都生角的普通绵羊。但是，就家养绵羊来说，有角或无角并不是一种十分固定的性状，因为美利奴绵羊有一定比例的母羊也生短角，而有些公羊却不生角，在大多数品种中偶尔也会产出无角母羊。

马歇尔博士最近对鸟类头上常见的突起作了专门研究，⑷得出以下结论——凡是头上突起只限于公鸟的那些物种，该性状是在生命晚期发育的；凡是头上突起为雌雄二者所共有的那些物种，该性状是在生命很早时期发育的。这一结论肯定同我的上述两项遗传定律显著符合。

在美丽的雉科大多数物种中，公雉和母雉显著不同，它们是在生命相当晚的时期才获得其装饰物的。然而，蓝马鸡（Crossoptilon auritum）提供了一个明显的例外，因其雌雄二者都有尾羽、耳簇毛，而且头部都有深红的天鹅绒般的软毛；我发现这些性状都是在生命的很早时期出现的，与上述遗传规律相符。但其成年公鸡可根据脚距同成年母鸡区别开来，而且同我们的规律相符的是，这些距要到出生六个月后才会开始发育，然而巴特利特（Bartlett）先生向我确言，即使在这个龄期也几乎无法把雌雄二者区别开来。⑴公孔雀和母孔雀除了共有的华丽冠毛之外，几乎每一部分的羽毛都明显不同；而冠毛是在生命的很早时期发育的，它的发育远在公孔雀所专有的其他装饰物的发育之前。野鸭也有类似情况，母鸭翅上美丽的绿色灿点虽然比公鸭小些，模糊些，但由于这个性状是二者所共有的，因而它的发育是在生命的早期，另一方面，公鸭的卷曲尾羽和其他装饰物则要在较晚的时期才发育。⑵在马鸡那样的雌雄二者非常相像和孔雀那样的雌雄二者极不相像的两类极端事例之间，还可以举出许多中间性的事例，在这些事例中性状的发育顺序是遵循上述那两条规律的。

由于大多数昆虫都是在成熟条件下才从蛹羽化出来，因此发育周期是否能决定性状向性别一方或是双方进行传递，尚无法确定。例如蝴蝶有两个物种，其中一个物种的雌雄颜色不同，另一个物种的雌雄颜色则一样，但我们不知道这两个物种的有色鳞粉是否在同一个相应蛹期发育的。我们也不知道全部有色鳞粉是否同时在同一个蝴蝶种的翅上发育的，在这个蝴蝶种中，某些色斑只为某一性别所具有，还有一些色斑则为两性所共有。发育时期的这种差异最初看来好像很不可能，其实并非如此；因为直翅目昆虫达到成熟状态并不是单单由于一次变态，而是由于连续的蜕皮，有些物种的幼龄雄虫最初同雌虫相像，而只是在稍晚的一次蜕皮中才获得其明显的雄性性状。某些雄性甲壳类在连续蜕皮的过程中也出现了完全相似的情况。

到现在为止，我们只考察了同发育时期有关的性状传递，而且所涉及的只是处于自然状况下的物种的性状传递；现在我们要转来谈谈家养动物，而首先要提到的是畸形和疾病的问题。多余指的出现和某些指骨的缺如，必定在很早的胚胎期就被决定了——大量出血的倾向至少是先天性的，色盲大概也是如此——但这些特性以及其他相似特性的传递往往只限于一性；因此早期发育的性状倾向于传递给雌雄双方的这条规律在这里就完全失效了。但是，如上所述，这一条规律似乎不如相反的那一条规律普遍有效，后者表明，在某一性别的生命晚期出现的性状，专门传递给同一性别。上述不正常的特性远在生殖机能活动之前就已为某一性别所具有，根据这个事实，我们可以推论雌雄二者一定早在极幼小的时期就已经有了某种差异。关于受到性别限制的疾病，我们对其发生的时期了解甚少，以致难以作出可靠的结论。然而痛风病（gout）似乎受我们的规律的支配，因为这种病一般是在成年时由酗酒造成的，并且由父亲传给了子女，而在儿子方面远比在女儿方面表现得显著。

关于绵羊、山羊和牛的各个家养品种，雄者在角、额、鬃毛、颈部垂肉、尾和肩上隆肉的形状及其发育情况方面都和雌者有所不同；按照我们的规律，这些特性不到生命相当晚的时期是不会充分发育的。狗类没有雌雄差异，但某些品种是例外，特别是苏格兰猎鹿狗，其雄者比雌者大得多，重得多；而且我们将在后面一章看到，雄者的体型会持续增长到生命异常晚的时期，按照上述规律，这个情况将说明这种体型的增长只传给雄性后代。另一方面，只限于母猫才有的龟甲色在其出生时就十分明显，这个情况是违背上述规律的。有一个鸽子的品种，只是公鸽具有黑色条纹，这些条纹甚至在雏鸽身上就可以察觉出来；但这些条纹随着每次换毛而日益明显，从而这个情况既是部分地违背了又是部分地证实了上述规律。英国信鸽和突胸鸽的垂肉和嗉囊都是在生命的相当晚期才充分发育的，同上述规律相符合，这等性状充分完善地只传递给公鸽。下面的例子也许属于前面提到的那一类，即雌雄二者在生命的相当晚期以同样的方式发生变异，从而在相应的晚期将其新性状传递给后代的雌雄双方；果真如此，这些情况同我们的规律并不矛盾——根据诺伊迈斯特（Neumeister）的叙述，⑴有这样一些鸽子的亚品种，其雌雄二者都在两三次换毛期间改变毛色[杏包翻头鸽（Almond Tumbler）也是这样]，这等变化虽发生于生命的相当晚期，却为雌雄双方所共有。有一个金丝雀的变种，名为“伦敦获奖者”（London Prize），提供了一个很近似的例子。

关于家鸡的品种，其种种性状是由一性遗传下去，还是由两性都遗传下去，似乎一般是由这些性状的发育时期来决定的。这样，在所有这许多品种中，如果成年公鸡在毛色上同母鸡有重大差异，而且同野生亲种也有重大差异，那么成年公鸡也会同小公鸡有差异，所以新获得的性状一定是在生命的相当晚期出现的。另一方面，在公鸡和母鸡彼此类似的大多数品种中，小鸡的毛色则同其双亲的差不多一样，因此，它们的毛色最初出现于生命的早期。我们在全黑和全白的品种中可以看到这个事实的例证，这些品种的雌雄小鸡和老鸡都彼此相似；我们也不能主张全黑的或全白的羽毛有什么特殊之处可以导致这种性状传递给雌雄双方；因为有许多自然界的物种，只是公鸡的羽色是黑的或白的，而母鸡则是别种颜色的。有一个叫做“杜鹃鸡”的亚品种，它的羽毛具有黑色横条纹，其雌雄双方和小鸡的毛色几乎都一样。塞勃赖特矮脚鸡（Sebright bantam）的雌雄二者都具有花边羽衣，小鸡的翅羽花边虽不完善，但很明显。然而亮斑汉堡鸡提供了一个局部例外的情况；因为其雌雄二者虽不完全相像，但比起原始亲种的雌雄二者，彼此更加相像得多；然而它们的特有羽衣是在生命晚期获得的，因为小鸡也具有明显不同的彩色条纹。至于颜色以外的其他性状，不论野生亲种还是大多数家养品种，只有公鸡才有发达的肉冠；但小西班牙鸡在很早的龄期其肉冠就十分发育，同公鸡肉冠的早期发育相一致，成年母鸡的肉冠也异常之大。在猎鸟的品种中，好斗性的发育早得令人吃惊，在这方面可以举出一些奇妙的证据；这个性状是传递给雌雄双方的，所以由于母鸟的极端好斗，现在一般都分栏展出。关于波兰鸡品种，头部支持鸡冠的骨质突起甚至在小鸡孵化之前就已部分发育了，而鸡冠本身也很快开始生长起来，虽然起初它还是柔弱无力的；⑴这品种的成年公鸡和成年母鸡都有一个大型骨质突起和一个巨大鸡冠作为特征。

最后，根据我们现在所见到的许多自然界物种和家养族的性状发育时期和性状传递方式之间的关系——例如昭然若揭的下述事实：雌雄二者都生角的驯鹿，其鹿角是在早期生长的，而与此相对的是，只有雄者才有角的其他物种，其鹿角则是在晚得多的时期生长的——我们可以得出如下结论，第一，其性状专门遗传给雌雄任何一方的原因是由于这些性状是在生命晚期发育的，虽然这不是唯一的原因。第二，其性状遗传给雌雄双方的原因是由于这些性状是在雌雄双方的体质还没有多大差别的生命早期发育的，虽然这明显是一个不甚有力的原因。然而，看来雌雄二者之间甚至在很早的胚胎期就一定存在着某种差异，因为早期发育的性状只为某一性别所具有者，并不罕见。

提要和结论

根据上述对遗传法则的讨论，我们认识到双亲的性状常常是，甚至普遍是倾向于在双亲最初发生这等性状的同一龄期、同一季节、同一性别的后代中发育的。但是，这些规律由于不明的原因还远远不是固定不变的。因此，当一个物种发生变异时，那些连续的变化可能随时以不同的方式被传递下去；有的只传递给性别一方，有的则传递给雌雄双方；有的只在一定的龄期传递给后代，有的则不问龄期而传递给后代。不仅遗传法则是极端复杂的，而且诱发和控制变异性的诸原因也是极端复杂的。这样被诱发起来的变异由性选择保存下来并积累起来，而性选择本身又是极端复杂的事情，性选择实际上取决于雄者的求爱热情、勇气和竞争，还取决于雌者的识别力、审美力和意愿。性选择还受到有助于物种普遍福利的自然选择的支配，因此，性选择对任何一性的个体的影响方式或对雌雄双方的个体的影响方式必然是高度复杂的。

当变异发生在某一性别的生命晚期并在同一龄期向同一性别传递时，另一性别及其幼仔都保持不变。当变异发生在生命晚期、但在同一龄期向雌雄双方传递时，则只有幼仔保持不变。然而变异可能在某一性别或在雌雄两性的生命任何时期发生，并在一切龄期向雌雄双方传递，于是这个物种的一切个体就会同样地发生改变。在以下几章将可看到所有这些情况经常在自然界里发生。

性选择在未达生殖年龄之前，决不会对任何动物发生作用。由于雄者求偶的巨大热情，性选择一般是对雄者发生作用，而不对雌者发生作用。这样，雄者就会获得同其竞争对手战斗的武器，获得用以发现雌者并牢牢抓住她的器官，也获得用以刺激雌者或向其献媚的器官。要是雄者在这些方面都同雌者有所差异，那么成年雄者同幼年雄者也会多少有所不同，正如我们已经见到的，这是一个极普遍的法则；根据这个事实我们可以断言，使成年雄者发生改变的那些连续变异，一般不会远在生殖年龄之前出现。每当在生命早期发生一些变异或许多变异时，则幼年雄者就会或多或少地具有成年雄者的一些性状；老年雄者和幼年雄者之间的这类差异可以在动物的许多物种中观察到。

幼年雄性动物大概往往倾向于按照下述方式发生变异；即在幼年时期不仅对它们毫无益处，实际上反而有害处——例如获得鲜艳色彩，这将使它们容易被敌人发现，又如获得像巨大的角那样构造，这将使其在发育过程中消耗掉很多生命力。幼年雄者所发生的这类变异，通过自然选择几乎肯定要被排除掉。另一方面对于成年而有经验的雄者来说，由获得这些性状而带来的利益将会抵消冒受危险和损失生命力这两种危害而有余。

有些变异可以使雄者有一个较好的机会去战胜其他雄者，或者去寻求、占有或魅诱异性；如果这样的变异碰巧发生于雌者，由于它们对雌者毫无益处，它们就不会通过性选择在雌者身上被保存下来。关于家养动物，我们也有良好的证据表明，所有种类的变异如果不加以细心的选择，通过杂交以及意外的死亡，就会很快消失掉。因此，在自然状况下，如果上述这类变异偶尔发生于雌性一方并专门在雌性这一方传递，那么这类变异就极其容易消失。然而，如果雌者发生了变异并把它们新获得的性状传递给其后代的雌雄双方，那么那些对雄者有利的性状将会通过性选择被保存下来，结果雌雄双方都会按照同样的方式发生改变，虽然这样的性状对雌者毫无用处；不过以后我还要回头对这些更为复杂的偶然情况进行探讨。最后，通过性状的传递，雌者可能获得而且显然常常获得来自雄者的一些性状。

在生命晚期发生的并只传递给一种性别的变异，如果关系到物种的繁殖，就会被性选择所利用，而且通过性选择被积累起来；因此，同上述相似的变异，虽然关系到日常的生活习性为什么没有常常通过自然选择而被积累起来，乍一看这好像是一个无法解释的事实。如果这种情况发生了，雌雄二者，譬如说为了捕捉猎物和逃避危险，往往会发生不同的改变。雌雄二者之间的这类差异确会偶尔发生，在低等动物中尤其如此。但是，这意味着雌雄二者在生存斗争中遵循不同的习性，对于高等动物来说，这是少见的事情。然而这个情况和生殖机能大不相同，雌雄二者在生殖功能方面必然有差别。这是因为同生殖机能有关的构造变异，常被证明只对一种性别有价值，而且由于这些变异发生在生命晚期，所以只向同一性别传递，这样保存下来和传递下去的变异，便引起了第二性征的发生。

我将在以下几章讨论属于各个纲的动物的第二性征，并努力把本章所阐明的原理应用于每个事例。我们用于讨论最低等动物纲的时间将很短，而对于高等动物，尤其是对于鸟类，则必须用相当的篇幅详加讨论。请注意，由于已经说明的理由，关于雄者用以寻求雌者并在寻得后牢牢把它抓住的无数构造，我只想举出少数例子用做说明。另一方面，关于雄者用以战胜其雄性对手的以及用以魅惑或刺激雌者的全部构造和本能，将予以充分讨论，因为它们在许多方面都是最有趣的。

附录　关于不同纲的动物的雌雄比例数

就我所知，还没有一个人注意过整个动物界雌雄二者的相关数字，因此，我将在这里列举我所能搜集到的有关这方面的材料，尽管这些材料是极不完整的。这些材料所包含的事例只是少数经过实际计算的，而且其数据也不很多。由于只有对人类的这种比例数了解得比较确切，所以我最先列举这些数据作为一个比较的标准。

人　　类

在英国从1857—1866年的10年间，出生婴儿存活的年平均数是707120人，男女的比例为104.5∶100。但在1857年全英国的出生率为男婴与女婴之比为105.2∶100；而在1865年这个比例则为104.0∶100。再分别看看一些地区的情况，如白金汉郡（那里每年大约有5000个婴孩出生）在上述整个10年间，其男女出生的平均比例数为102.8∶100；同时在北威尔士（那里平均年出生数为12873人）则高到106.2∶100。再看看一个更小的地区，叫做拉特兰郡（那里年出生数平均只有739人），以女婴出生率为100,1864年男婴出生率为114.6，而在1862年只有97.0。但是，即使在这样小的地方，整个10年间的平均出生数也有7385人，男婴对女婴的比例为104.5∶100，这就是说，这个比例数和全英国的相同。⑴由于一些不清楚的原因，这个比例数有时稍受干扰。因此费伊（Faye）教授说：“挪威有些地区在某一个10年间稳定地缺少男孩，而同时在其他一些地区却出现了相反的情况。”在法国，44年间男女的出生比例为106.2∶100；但这一期间曾在某一县出现过五次女婴出生数超过男婴的情况，在另一县曾出现过六次这种情况。在俄国，男婴的平均出生比例为108.9，而在美国的费城男女出生比例则高达110.5∶100。⑵比克斯（Bickes）从大约七千万出生婴孩推算出欧洲男女平均出生比例为106∶100。另一方面，关于在好望角出生的白人婴孩，在连续几年里，如以女婴出生率为100，则男婴出生率竟低至90到99之间。有一个奇特的事实：犹太人的男婴出生比例数决定性地大于基督教人的，例如在普鲁士，其比例为113∶100；在波兰的布雷斯劳（Breslau）为114∶100；在利沃尼亚（Livonia）为120∶100；而基督教人在这些地方的男女出生比例则同普通情况一样，例如在利沃尼亚为104∶100。⑴

费伊教授述说：“如果在母体中和出生时男女死亡的比例相等，则男性所占的数量优势还要更大。但事实是，在几个区域内我们看到，如以死产女婴为100，则死产男婴为134.6到144.9。4～5岁夭折的婴儿，也是男的比女的多；例如在英国，如以1岁死亡女婴为100，则1岁死亡男婴为126。在法国这个比例数更大。”⑵斯托克顿·霍夫博士根据男孩的发育不完全比女孩更加常见这一情况对上述这些事实作了部分说明。我们从上述中已经知道男性在构造上比女性容易变异；而重要器官的变异一般是有害的。但男婴的身材、特别是其头部都比女婴为大，这又是另一个原因；因为男婴在分娩时将因此更容易受到伤害。因此死产的男婴就更多了；克赖顿·布朗（Crichton Browne）博士⑶是一位有高度权威的鉴定家，他认为男婴在出生后的数年内往往会在健康上受到损害。由于男婴在出生时和出生后一段时期内的死亡率过高，又由于成年男人要面临种种危险以及他们向别处迁徙的倾向，所以在保存有统计记录的一切老殖民地方，⑷发现女性在数量上都比男性占有相当优势。

处于不同环境和气候条件下的不同国家，如那不勒斯、普鲁士、威斯特伐利亚、荷兰、法国、英国以及美国，其非法出生的男婴数量超过女婴的情况要少于合法出生的，⑸这个事实乍一看好像是难以理解的。不同的作家曾从不同角度解释这种现象，有的认为是由于婴儿们的母亲一般都很年轻，有的认为是第一次怀孕占了很大比例，等等。然而我们已经知道，男婴由于头部较大，在分娩时要比女婴受到较大的损伤；而非法私生婴儿的母亲们一定更容易比其他妇女进行辛苦的劳动，由于种种原因，如紧紧束腰企图遮盖怀孕，繁重的工作，思想的烦恼等等，她们怀的男婴大概要相应受到损伤。关于出生的活男婴同活女婴的比例，不合法私生者要比合法出生者为小的情况，上述大概是一切原因中的一个最有力的原因。就大多数动物而言，成年雄者的大小之所以超过成年雌者，乃是由于较强的雄者在占有雌者的斗争中征服了较弱的雄者；无疑是由于这个事实，至少某些动物的雌雄二者在出生时的大小就不一样。这样，我们便看到一个奇妙的事实，即我们可以把死亡的男婴多于死亡的女婴（非法私生的婴儿尤其如此）这种现象部分地归因于性选择。

人们往往假设双亲的相对年龄决定后代的性别，留卡特教授曾提出，⑴他认为，关于人类和某些家养动物，有充分证据足以证明这即使不是决定后代性别的唯一因素，也是一个重要因素。另外，有些人曾认为同妇女状况有关的妊娠期是一个有效的原因；但最近的观察结果否定了这个信念。根据斯托克顿·霍夫⑵博士的见解，一年中的季节，父母的贫困或富裕，居住于乡村或城市，同外国移民的杂交，等等，对男女性别的比例全有影响。对人类来说，一夫多妻制也曾被假定是导致女婴出生比例较大的原因；但坎贝尔博士⑶曾就暹罗的妾妇细心地研究过这个问题，并且断言，一夫多妻下的男婴同女婴的比例和一夫一妻下的情况相同。几乎没有哪一种动物像英国竞赛马那样的高度多配性，可是我们马上就会看到，它们的雌雄后代在数量上几乎完全相等。现在我将列举一些我所搜集到的有关各种动物雌雄比例数的事实，然后对选择在决定这种后果时究竟起了多大作用加以简要的讨论。

马　　类

特格梅尔先生曾经如此热心地从“赛马年历”中将竞赛马自1846—1867年这21年间的出生情况给我制成一个表，其中缺1849年的情况，因该年没有发表过出生统计报告。出生总数为25560，⑷其中包含12763匹公马和12797匹母马，即公马同母马的比例为99.7∶100。由于这些数字相当大，而且是根据全英国各个地方若干年期间的情况统计出来的，因此我们可以充分有信心地作出如下结论：关于家养马，至少是竞赛马，其所产生的雌雄后代在数量上几乎相等。历年中比例的变动同人类在一个人口稀少的小地区所发生的情况密切相似，例如，以母马出生数为100，则1856年公马的出生比例数为107.1，而1857年仅为92.6。统计表里该比例数的变动是有周期性的，因为在连续六年里，公马数量超过母马；而在每次为四年的两个时期内，母马数量又超过公马。然而，这可能是偶然的；至少我从1866年公布的“户口报告”中十年统计表里查不出人类有任何这种情况。

狗　　类

从1857—1868年的12年间，全英国大多数细躯猎狗的出生数字均送给《田野》新闻发表；我再一次感谢特格梅尔先生，蒙他细心地把这些结果列制成表。记录下来的出生数是6878，其中包含3605只公狗和3273只母狗，即，公狗和母狗的比例为110.1∶100。最大一次变动发生在1864年，该年公狗和母狗的出生比例为95.3∶100，而1867年，则为116.3∶100。上述110.1∶100这个平均比例对细躯猎狗来说大概是接近正确的，但它是否也符合其他家养品种的情况，在某种程度上还有疑问。卡波勒斯（Cupples）先生曾向一些大养狗家进行过调查，发现他们毫无例外地全都以为出生的母狗比公狗多；但他指出这种看法的发生可能是由于母狗的价值较低，并且由于因此而来的失望在头脑里产生了比较强烈的印象。

绵　　羊

农业家们在绵羊出生几个月后给公羊施行阉割的时期才确定其雌雄比例，因而下面的统计并不表示其出生的比例。另外，我发现每年饲养几千头绵羊的苏格兰大饲养家都坚决相信，在出生后的一两年间，公羊的死亡率比母羊高。因此公羊出生时的比例数要比阉割时期的比例数要大些。这一点同我们所看到的人类情况显著符合，而且这两种情况大概都出于同样的原因。我曾从在英格兰饲养低地绵羊（主要是莱斯特羊，Leicesters）的四位先生收到过最近10～16年间的统计报告；其出生总数为8965头，其中包含4407头公羊和4558头母羊；即公羊和母羊的比例为96.7∶100。关于在苏格兰饲养的切维奥特羊（Cheviot）和黑脸绵羊，我也曾收到过六位饲养家的统计报告，其中有两位养羊的规模很大，主要是1867—1869年间的情况，但有些统计则上溯至1862年。记录总数为50685头，其中包含25071头公羊和25614头母羊，即公羊和母羊的比例为97.9∶100。如果我们把英格兰和苏格兰的统计数字加起来，其总数为59650头，其中包含29478头公羊和30172头母羊，即97.7∶100，因而对阉割年龄的绵羊来说，母羊的数量肯定超过公羊，但这个情况大概不适用于其出生时期。⑴

牛　　类

我曾收到九位先生关于982头刚出生的牛犊的统计报告，这个数字太少，不足信赖；该数字包含477头公牛犊和505头母牛犊；即95.4∶100，福克斯牧师告诉我说，1867年在德比郡（Derbyshire）的一个农庄里出生了34头牛犊，其中只有1头是公的。哈里逊·韦尔（Harrison Weir）先生曾向若干养猪者进行过调查，他们大多数都估计出生的公猪和母猪的比例为7∶6。这些先生们还多年饲养家兔，他们注意到生出来的公兔数量远远大于母兔。但是这些估计的价值不大。

关于在自然状况下生活的哺乳类，我知道的很少，至于普通鼠，我曾收过一些互相矛盾的报告。莱伍德（Laighwood）的埃利奥特（R.Elliot）先生告诉我说，有一位捕鼠者向他确言，雄鼠的数量总是大大超过母鼠，即使还在窝里的幼鼠也是如此。结果，埃利奥特先生接着亲自检查了数百只老龄的鼠，证明上面的说法是正确的。巴克兰得先生饲养过大量白鼠，他也以为雄鼠数量大大超过雌鼠。至于鼹鼠（Moles），据说“雄鼠的数量远远超过雌鼠”，⑴由于捕捉这种动物是一种专门职业，因而这个说法也许是可信的。史密斯爵士在描述一种南非水羚羊（Kobus ellipsiprymnus）⑵时说道，在这个种和其他种的羚羊群里，公羚羊的数量比母羚羊少：当地土人以为它们出生时的比例数也是如此；另外有些人以为幼小公羚羊是被赶出了群外的，而史密斯爵士说，虽然他本人从未见过仅由幼小公羚羊所成之群，但别人却断言确有这种情形。看来，这些幼小公羚羊一旦被赶出群外，就会被当地许多野兽吃掉。

鸟　　类

关于家鸡，我只收到过一份统计材料，即，斯特雷奇（Stretch）先生饲养过交趾鸡（Cochins）的一个精心育成的品系，在八年期间生出1001只小鸡，判明其中487只为公鸡，514只为母鸡，即94.7比100。关于家鸽，有良好的证据可以证明公鸽不是数量过多就是活得更长；因为这等鸽子永远成双成对，特格梅尔告诉我说，独身公鸽的价钱总是比母鸽便宜。在同一窝里下的两个卵所孵出来的两只小鸽通常都是一公一母；但一位大饲养家哈里逊·韦尔先生说道，他常常从同一窝里育出两只公鸽，而很少从同一窝里育出两只母鸽；此外，育出的两只小鸽中，母鸽较弱，更易夭折。

关于自然状况下的鸟类，古尔德先生及其他人士⑶都确信公鸟一般要比母鸟多；但由于许多物种的小公鸟同母鸟相类似，所以母鸟数量自然显得比公鸟多。利登赫尔（Leadenhall）的贝克（Baker）先生用野生的雉卵孵出了大量的雉，他告诉詹纳·韦尔先生说，孵出的公雉和母雉的比例一般是4或5比1。一位有经验的观察家述说，⑷在斯堪的纳维亚，松鸡和黑琴鸡（black-cock）一窝孵出的小鸡，公多于母；而Dal-ripa（一种雷鸟）到求偶场所来的，公比母多；但有些观察家对后一情况的解释是由于被害兽弄死的母鸟比公鸟多。根据塞尔旁（Selborne）的怀特先生所提供的种种事实，⑸显然英格兰南部的公鹧鸪数量一定大大超过母鹧鸪；有人向我保证说，在苏格兰情况也是如此。韦尔先生向那些在一定季节大批收购流苏鹬（Machetes pugnax）的商人做过调查，据说公鹬的数量要多得多。这位博物学者还为我向捕鸟人做过调查，他们每年都要捕捉数量惊人的各种活的小型鸟供应伦敦市场，一位可信赖的老人毫不迟疑地回答他说，关于苍头燕雀（chaffinch），公的数量大大地超过母的，他认为公和母的比例高达2∶1，至少是5∶3。⑹同样地他还坚决主张，用圈套或在夜间用结网方法捕到的鸟鶫，其公鸟的数量远远超出了母鸟。这些说法显然是可信赖的，因为这个人说，云雀、黄嘴朱顶雀（Linaria montana）和金翅雀（goldfinch）的雌雄二者大致相等。另一方面他肯定普通赤胸朱顶雀的公雀大大超过母雀，但超出的数量在不同年份中也有所不同；有些年头他发现母雀和公雀的比为4∶1。但必须记住，主要捕鸟季节到九月份才开始，因此有些物种可能已部分开始迁徙他方，这时期的鸟群往往只含有母鸟。沙尔文（Salvin）先生特别研究过中美洲的蜂鸟，他确信大多数物种是公的占多数。例如，有一年他捕获了属于10个物种的204个样本，其中包含166只公鸟和仅仅38只母鸟。另外有2个物种，是母鸟占多数，但这个比例数不是随着不同季节就是随着不同产地而明显地变化，因为有个时候蝶鸟（Campylopterus hemileucurus）的公和母之比为5∶2，而在另一个时候，⑴它们的比例则正相反。关于后面这一点，我还要作点补充，波伊斯（Powys）先生发现在科孚（Corfu）和伊皮鲁斯（Epirus）两地苍头燕雀雌雄二者是分开饲养的，而“母鸟的数量最多”，同时特里斯特拉姆先生发现在巴勒斯坦“公鸟群在数量上似乎大大超过了母鸟群”。⑵再者，泰勒先生说，在佛罗里达大丘鹬（Quiscalus major）的“母鸟比公鸟的数量少得多”，⑶而在洪都拉斯，这个比例又是另一种情况，这个物种在那里具有一雄多雌的特性。

鱼　　类

关于鱼类的雌雄比例数只有在捕到其成年或接近成年的鱼以后才能确定，因而对此作出任何公正的结论将有许多困难。⑷不育的雌鱼可能容易被误认作雄鱼，如冈瑟博士向我说过的鳟鱼情况就是如此。据信有些物种的雄鱼使卵受精后就很快死去。许多物种的雄鱼比雌鱼小得多，因此有大量雄鱼会从捕获雌鱼的同一张网里逃掉。卡邦尼尔（M.Carbonnier）⑸特别注意过白斑狗鱼（Esox lucius）的自然史，他说，许多雄鱼由于体型小而被较大的雌鱼所吞食；并且他认为，几乎所有鱼类的雄鱼由于同样的原因比雌鱼面临的危险更大。虽然如此，但对雌雄比例数进行过实际观察的少数事例还表明了雄鱼似乎大大超过了雌鱼。例如，斯托蒙特菲尔德（Stormontfield）养鱼实验的负责人布伊斯特（R.Buist）先生说，1865年，为了取卵，最先捕获上岸的70条鲑鱼中，雄鱼之数竟高达60条。1867年他再一次“对这种雌雄数量极不相称的现象给予了注意。在开头时我们捕获的雄鱼和雌鱼的比例是10∶1”。其后，才获得足够的雌鱼以供取卵之用。他接着说，“由于雄鱼的巨大比例，它们在排卵床上彼此不断地进行战斗和厮杀”。⑹这种数量的不相称无疑可部分地归因于雄鱼比雌鱼先由海溯游至河，但这是否为全部原因还难肯定。巴克兰（Buckland）先生记述了有关鳟鱼的情况如下，“雄鱼的数量远远超过雌鱼，是一个奇妙的事实，当捕鱼旺季时必然发生的情况是，所捕获的鱼中雄和雌的比例至少是7或8比1。我还不能完全解释这种情形，这是由于雄鱼数量本来比雌鱼多，还是由于雌鱼靠着隐藏而不是靠逃跑以求得安全”。接着他又说，通过仔细搜查沿岸，可以找到足够数量的雌鱼供作取卵之用。⑴李（H.Lee）先生告诉我说，在扑次茅斯勋爵的猎园中为了取卵目的所捕获的212条鳟鱼中，有150条是雄的，62条是雌的。

同样地，鲤科（Cyprinidae）的雄鱼在数量上似乎也超过了雌鱼；但这个科的某些成员，如鲤鱼、丁鱥鱼（tench）、欧鳊（bream）和雅罗鱼（minnow），都正常地实行动物界少见的一雌多雄制，因为雌鱼在排卵时总是有两条雄鱼陪伴左右，而雌欧鳊则有三到四条雄鱼陪伴着。这个事实如此为人所熟知，以致总是劝告在养鱼池中养丁鱼时，雄和雌的比例应为2∶1，至少是3∶2。至于鲦鱼，一位杰出的观察家说，雄鱼在排卵床上的数量十倍于雌鱼；当有一条雌鱼来到雄鱼当中时，“她马上就被两条雄鱼紧紧夹在中间；当它们在这种局面下经历一段时间后，又有另外两条雄鱼取而代之”。⑵

昆　虫　类

在这个巨大的纲里，几乎只有鳞翅目（Lepidoptera）可以用来判断雌雄二者的比例数。这是因为有许多著名观察家曾特别细心地收集这个“目”的昆虫，并从卵或幼虫状态大量把它们繁殖起来。我曾希望有些养蚕者会保存一个确实的记录，但经过写信到法国和意大利并查阅了各种文献之后，我并没有找到过这方面的材料。一般的意见好像是雌雄二者接近相等，但在意大利，我听卡内斯垂尼（Canestrini）教授说，许多饲养者都认为生出来的雌虫数量超过雄虫。然而这位博物学家还告诉我说，臭椿蚕（Bombyx cynthia）为一年两化，在第一造中雄蚕数量大大超过雌蚕，而在第二造中雌雄二者的数量接近相等，或雌蚕稍多。

关于自然状况下的蝴蝶，其雄者的数量显然占巨大优势，这曾使若干观察家留下深刻的印象。⑶例如，贝茨（Bates）先生⑷在提到某些产于上亚马孙（Upper Amazons）的100个左右的物种时说，雄虫的数目大大超过雌虫，甚至其比例达到100∶1。在北美，具有丰富经验的爱德华兹（Edwards）估计在凤蝶属（genus Papilio）中，雄虫和雌虫的比例为4∶1；把这一点告诉我的沃尔什（Walsh）先生说，图尔努凤蝶（P.turnus）的情况正是这样。特里门（R.Trimen）先生在南非发现有19个物种都是雄虫占多数；⑸其中有一个群集于开阔地带的物种，估计其雄虫的数量为雌虫的50倍。还有另一个物种，其雄虫在某些地方为数至多，以致他在七年间只收集到五只雌虫。波旁（Bourbon）岛的马亚尔（M.Maillard）说，凤蝶属的一个物种，其雄虫比雌虫多达20倍。⑴垂门先生告诉我说，就他本人所见到的或听到的来说，很少有一种蝴蝶的雌虫数量超过雄虫的；但有三个南非的物种也许是例外。华莱士先生述说，⑵在马来群岛，鸟翼蝴蝶（Ornithoptera craesus）的雌虫比雄虫常见，也较容易抓到；但这是一种稀有的蝴蝶。我在这里还要作点补充，盖内（Guenée）说，从印度送来的红蛾（Hyperythra，蛾类的一个属）采集品，其雌虫为雄虫的4～5倍。

当把这个昆虫雌雄比例数问题提到昆虫学会进行讨论时，⑶一般都承认捉到的鳞翅目大多数成年的、即成虫状态的雄虫在数量上超过雌虫，但各种各样的观察家都把这个事实归因于雌虫比较隐匿的习性和雄虫从茧里羽化较早。众所周知，大多数鳞翅目的昆虫以及其他种类的昆虫都有这种情形发生。因此，正如佩尔索纳（M.Personnat）所说的，家养天蚕（Bombyx Yamamai）的雄虫在交配季节开始时并无用处，雌虫在交配季节结尾时因缺少配偶也无用处。⑷然而，上述某些蝴蝶在其产地极其普通，这些原因是否可以把其雄虫占大多数的问题解释得足够清楚，很难使我信服。斯坦顿（Stainton）先生多年来对小蛾类给予了密切注意，他告诉我说，当他搜集到的蛾子处于成虫状态时，他以为雄虫的数量为雌虫的十倍，但是，自从他把这些蛾子由幼虫状态大批养育以来，他相信雌虫就占多数了。若干昆虫学家都赞同这个观点。然而，道布尔戴伊（Doubleday）先生以及一些其他人士则持相反的观点，他们确信在他们从卵和幼虫养育的成虫中，雄虫比雌虫所占的比例数为大。

除了鳞翅目雄虫有较大的活动习性，较早从茧里羽化，以及在某些场合中群集于较开阔的地带等这些原因外，关于在成虫状态捕获的鳞翅目昆虫以及从卵或幼虫状态养育起来的鳞翅目昆虫，在雌雄比例方面所存在的明显的或真实的差异，还可以举出其他原因。我听卡内斯垂尼教授说，意大利许多养蚕者都相信蚕蛾的雌性幼虫比雄的更多遭到近代疾病的危害；而斯托丁杰（Staudinger）博士告诉我说，在饲养鳞翅目昆虫时，死在茧里的雌虫比雄虫为多。许多物种的雌性幼虫比雄的大，昆虫采集者自然要挑选最好的标本，这样就会无意识地采集到大量的雌虫。有三位采集者曾告诉我，他们的实践情况就是这样；但华莱士博士确信，大多数采集者如果能够找到比较稀有的种类，他们就会把全部标本都采集下来，因为只有这些稀有种类才值得他们花工夫去饲养。当鸟类遇到幼虫时，大概要把最大的幼虫吞食掉；卡内斯垂尼教授告诉我说，意大利有些养蚕者相信臭椿蚕的第一化幼虫中，被黄蜂消灭的雌虫数量超过雄虫很多。华莱士博士进一步说道，雌性幼虫因比雄的大，所以需要较多的发育时间并消耗较多的食物和水分；因而就要有更长的时间遭到姬蜂（ichneumons）和鸟类等带来的危险，在荒歉之年就会更大量地死亡。因此在自然状况下，鳞翅目雌虫达到发育成熟的数量，很可能要比雄虫少得多；对我们的特殊目的来说，我们所关心的是，当雌雄二者就要繁殖其种类时，即在其成熟时它们的相对数量。

某些蛾类大批雄虫聚集于单独一只雌虫周围的方式，清楚地表明了雄虫的巨大多数，虽然这个事实也许可以由雄虫较早从茧里羽化而得到解释。斯坦顿先生告诉我说，经常可以见到有10～20只筒蛾（Elachista rufocinerea）的雄虫聚集在一只雌虫周围。众所周知，如果把栎枯叶蛾（Lasiocampa quercus）或鹅耳枥天蚕蛾（Saturnia carpini）的一只未交配过的雌虫摆在一个笼子里，大批雄虫就会聚集在它周围，而且如果把雌虫关在一个房间里，雄虫甚至会从烟囱跑下来找它。多勃尔德伊先生相信，仅在一天之内他就见到一只关起来的雌虫吸引来50～100只雄虫。垂门先生把几天前就关着一只枯叶蛾雌虫的盒子放在怀特岛上，马上就有五头雄虫竭力向盒子里钻。在澳大利亚，韦雷奥（M.Verreaux）把放有一只小雌蚕的盒子搁在口袋里，于是招来了一群雄虫跟着他，因而约有200只雄虫随他一起飞进房中。⑴

道布尔戴先生叫我注意斯托丁杰的鳞翅目价目表，⑵上面开列了蝴蝶（锤角亚目Rhopalocera）的300个物种或特征十分显著的变种，雄虫和雌虫价格均被标明。很普通的物种的雄虫和雌虫的价格当然都是一样的；但有114个稀有物种，其雄虫和雌虫的价格却不相同；除了一个例外，所有这些物种的雄虫都比雌虫的价格便宜。以这113个物种的价格加以平均，雄虫和雌虫价格之比为100∶149；这一点显然表明雄虫的数量正好成反比地超过雌虫。编入目录的蛾类（缰翅亚目，Heterocera）约有2000个物种或变种，由于雌雄二者习性不同而导致雌虫无翅的种类未编入内。在这2000个物种中，有141个物种的价格因性别而异，其中130个物种的雄虫价格比雌虫便宜，只有11个物种的雄虫比雌虫贵。这130个物种的雄虫平均价格和雌虫平均价格之比为100∶143。道布尔戴先生（在英国没有任何人的经验胜过他）认为，雌雄二者价格的不同和这些物种的生活习性没有任何关系，而只能归因于雄虫数量超过雌虫。但我必须补充一点，即斯托丁杰博士告诉我说，他本人持有不同的意见。他以为由于雌虫的习性比较不活泼，并且由于雄虫从茧里羽化较早，可以说明昆虫采集者所获得的雄虫数量多于雌虫，其结果就使雄虫的价格较低。关于从幼虫状态养育起来的样本，斯托丁杰博士相信，如上所述，雌虫死于茧内者的数量远比雄虫为多。他接着说，关于某些物种，某一性别在某些年间似乎比另一性别占有数量优势，但并非永远如此。

表 2-1

关于对鳞翅目昆虫的直接观察材料，不论是从卵或从幼虫养育起来的，我仅收到如表2-1所示的少数事例。

因此，从这七组茧和卵产生的雄虫数量超过了雌虫，合计雄虫和雌虫的比例为122.7∶100。但整个数据不够大，几乎不足为凭。

总之，证据的来源虽有不同，但均指着同一方向，因此我推论鳞翅目的大多数物种，不论最初从卵孵化时的雄虫比例大小如何，其成熟雄虫的数量一般都比雌虫多。

至于昆虫的其他“目”，我收集到的可靠材料很少。关于鹿角锹甲虫（Lucanus cervus），“其雄虫数量看来比雌虫多得多”；但如科内利乌斯（Cornelius）于1807年所说的，当在德国某个地方异常大量发生这类甲虫时，雌虫数量约超出雄虫六倍。关于叩头虫科（Elateridae）的某一类，其雄虫数量据说多于雌虫，而且“经常可发现两三只雄虫和一只雌虫同在一起；⑴因此在这里实行的似乎是一雌多雄制”。属于隐翅虫科（Staphylinidae）的扁蟞（Siagonium），其雄虫有角，而“雌虫的数量远远超过雄虫”。詹森（Janson）先生在昆虫学会说道，有一种吃树皮的多毛髓虫（Tomicus villosus），其雌虫多得成灾，而雄虫则少得几乎无人知道。

昆虫的某些物种甚至某些群的雄虫因为无人见过或为数极少，而雌虫又是孤雌生殖的，也就是不需性结合的生殖，因此任何关于其性别比例的议论都几乎没有什么价值；瘿蜂科（Cynipidae）的若干种类提供了这类例子。⑵沃尔什先生所知道的形成虫瘿的瘿蜂科昆虫，其雌虫数量为雄虫的4～5倍；他还告诉我说，形成虫瘿的瘿蚊科（双翅目）昆虫的情况也是如此。关于叶蜂科（Tenthredinae）昆虫的一些常见物种，史密斯先生曾从各种大小的幼虫养育成上百个标本，然而从未养出过一只雄虫。另一方面，柯蒂斯（Curtis）说，⑶他繁育的某一物种——菜叶蜂（Athalia），其雄虫和雌虫之比为6∶1；而同时在田野里捕到的这同一个物种的成熟成虫，其雄虫和雌虫之比正好相反。赫尔曼·米勒⑷在蜜蜂科中采集了许多物种的大量标本，并且从茧养育出好多其他标本，然后计算其性别。他发现有些物种的雄蜂数量大大超过雌蜂；而另外一些物种则出现相反情况；还有些物种的雌雄二者接近相等。但同多数情况一样，雄蜂从茧里羽化要早于雌蜂，因而在繁殖季节开始时的数量实际上超过雌蜂。米勒还观察到有些物种在不同产地其雌雄的相对数量大不相同。但是，正如米勒亲自向我陈述的，由于其中一种性别可能比另一种性别更难于被观察到，因此在采纳这些意见时必须小心从事。这样，他的兄弟弗里茨·米勒在巴西曾注意到，同一种蜜蜂的雌雄二者有时群集于花的种类互不相同。关于直翅目（Orthoptera）昆虫，其雌雄二者的相对数量，我几乎一无所知。然而，克尔特说，⑸他检查过500只蝗虫，其中雄虫和雌虫之比为5∶6。关于脉翅目（Neuroptera），沃尔什先生说，在蜻蜓这个类群的许多物种中，雄虫数量大大超过雌虫，但决非所有物种都是如此。还有一个蜻蜓属（Hetaerina），其雄虫数量一般至少为雌虫的四倍。另外箭蜓属（Gomphus）的某些物种，其雄虫多于雌虫的倍数和上面相同，但另有两个物种，其雌虫数量则为雄虫的2～3倍。关于啮虫属（Psosus）的某些欧洲物种，在采集到的几千只雌虫中可能找不到一只雄虫，但同时，这一属的其他物种，其雌雄二者均系常见。⑴麦克拉克伦（Mac Lachlan）先生在英格兰捉到过几百只雌性异幻吸虫（Apatania muliebris），但没有见过一只雄虫；至于雪蠍蛉（Boreus hyemalis），在我们这里见到过的雄虫不过四五只。⑵关于大多数这些物种（叶蜂科除外）的雌虫是否属于孤雌生殖的类型，目前还不能证实；由此可见，我们对引起雌雄二者的比例出现如此明显不一致的原因是多么无知。

关于有铰类（Articulata）动物的其他一些纲，我所搜集到的材料还要少一些。布莱克瓦尔先生对蜘蛛纲曾仔细进行过多年观察，他写信告诉我说，雄蜘蛛由于其游动的习性，较为常见，从而显得数量较多。少数蜘蛛种的情况确是这样；但他提到六个属的几个物种，其雌蜘蛛数量似乎比雄的多得多。⑶雄蜘蛛的体型比雌的小（这个特性有时会极度发达），并且它们的外貌大不相同，这些情况在某些事例中可能说明它们的采集品为何稀见。⑷

有些低等甲壳类能进行无性繁殖，这可以说明其雄虫为何极端罕见。冯·赛保德⑸曾仔细调查过来自21个产地的不下13000个鲎虫（Apus）标本，他在其中只找到319只雄虫。正如弗里茨·米勒告诉我的，关于另外一些类型如异足虫属（Tanais）和介虫属（Cypris）我们有理由相信其雄虫比雌虫短命得多；这一点大概可以说明雄虫为何稀少，假定雄虫数量一开始就同雌虫相等的话。另一方面，米勒在巴西海岸上采集到的针涟虫科（Diastylidae）和海萤属（Cypridina）的雄虫永远比雌虫多得多。例如在同一天内捉到的后面这一属的一个物种的63个标本中就有57只雄虫；但他认为这个数量优势可能是由于雌雄二者在生活习性上某种尚未弄清的差异所致。关于一种高等巴西蟹，即招潮蟹（Gelasimus），弗里茨·米勒发现其雄者远比雌者的数量为多。根据斯彭斯·巴特先生的丰富经验，有6种常见的英国蟹的情况似乎正好相反，他曾向我说过这6种蟹的名称。

自然选择和雌雄比例的关系

我们有理由设想在某些场合中，人类通过选择曾间接地影响了其自身产生雌雄的能力。有些妇女在其一生所生育的孩子中有一种性别多于另一种性别的倾向，这种情况也适用于许多动物，如牛和马。因此“耶尔德斯雷”公所的赖特先生对我说，他有一匹阿拉伯母马，虽然7次分别与不同的公马交配，仍生下7匹小母马。我在这方面所掌握的证据虽然不多，但根据类推方法可使我相信，专门产生任何一种性别的倾向几乎就像其他每种特性一样，例如，生双胞胎的特性，大概是可以遗传下去的。关于上述倾向，著名权威唐宁（J.Downing）先生写信对我说，似乎可以证明这一点的事实确曾在某些短角牛的族系中发生过。马歇尔上校⑴经过仔细调查后最近发现印度有一个山地部落叫托达人（Todas）[*]的，其一切年龄的人口是由112个男人和84个女人组成的——即男女之比为133.3∶100。托达人的婚姻是一妻多夫制，过去一定实行杀害女婴；但这种风俗目前已停止一个相当时期了。在晚近几年内生育下来的婴儿中，男多于女，其比例为124∶100。马歇尔上校用下面巧妙的方式说明这个事实。“为了说明问题，让我们举出三个家庭作为整个部落的一般代表。比方说一位母亲生育了6个女儿，而没有生儿子。第二位母亲只生了6个儿子。第三位母亲生了3个儿子，3个女儿。按照部落的风俗，第一位母亲杀死4个女儿，保留两个。第二位母亲保留了她6个儿子。第三位母亲杀死2个女儿，保留1个女儿和3个儿子。那么在这三个家庭中总共有9个儿子和3个女儿，由他们来传宗接代。然而当这些男人属于那些生男倾向大的家庭时，则这些家庭中生女的倾向就要小。这种倾向逐代加强，直至像我们所见到的那样，那些家庭就逐渐惯常地生男多于生女了”。

如果我们假定一种产生雌雄的倾向是遗传的，那么杀婴的风俗就几乎肯定要引起上述后果。但是，由于上述数据极为不足，所以我曾搜寻进一步的证据，但不能决定我找到的证据是否可靠。尽管如此，这些事实也许还值得一提。新西兰的毛利人长期以来就实行杀婴，范东先生说⑵，“他曾碰到有些妇女弄死了4个、6个甚至7个婴孩，其中多数是女婴。然而，根据最好判断所得到的普遍证据决定性地证明了，这种风俗多年以来几乎已经绝灭。这种风俗的消亡时期大概可以定为1835年。”目前在新西兰人中，正如托达人的情况一样，男性出生数超过女性很多。范东先生述说，“有一个事实是肯定的，虽然无法确定这种男女不成比例的奇特情况是在什么确切时期开始的，但十分明显的是，这种女人减少的过程在1830—1844年间已达到全盛时期，而1844年的未成年人口当时正好出生，并以巨大活力延续到现在”。⑶下面的叙述引自范东先生，⑷但由于数据不够充分，调查不够精确，因此不能期望获得一致的结果。应该记住在这个场合以及下述场合中，每个地方人口的正常状态都是女多于男，至少在所有文明国家里是如此，这主要由于男性在青少年时期的死亡率较高，部分由于在晚年会遇到各种意外事故。1858年新西兰一切年龄的土著人口估计共含男性31667人，女性24303人，即男和女之比为130.3∶100。但在这同一年里，在某些限定地区内，经过非常仔细核实过的数字表明，一切年龄的男性为753人，女性为616人，即男和女之比为122.2∶100。对我们更为重要的是，在1858年这同一年里，同一个地区内的未成年男性为178人，而未成年女性为142人，即125.3∶100。还可以补充，1844年这一年杀害女婴的风俗仅在不久前才停止，某一地区的未成年男性为281人，而未成年女性只有194人，即男和女之比为144.8∶100。

在桑威奇群岛，男人的数量超过女人。该地以前盛行杀婴达到了可怕的程度，但是，正如埃利斯（Ellis）先生所指出的，⑴还有斯塔雷主教和寇恩（Coan）牧师告诉我的，所杀害者并不限于女婴。尽管如此，另一位显然可以信赖的作者贾夫斯（Jarves）先生⑵曾对整个群岛进行过观察，他还说：“可以找到不少妇女，她们承认自己杀死的婴儿有三至六个或八个之多”；他接着说，“女性因被认为比男性的用处较少，更常被弄死”。从我们所知道的世界其他地方发生的情况来看，这个说法是可能的，但要采纳这个说法就得非常谨慎。停止实行杀婴，约在1819年，当时该群岛废除偶像，传教士已经定居下来。1839年曾对考爱岛（Kauai）和奥阿胡岛（Oahu）的一个地区成年的和纳税的男子与女子进行了仔细调查，结果是男性为4723人，女性为3776人，即125.08∶100。同时考爱岛未满14岁和奥阿胡岛未满18岁的男子为1797人，同龄的女子为1429人，在这里男女的比例为125.75∶100。

1850年对所有岛屿的调查表明，⑶一切年龄的男子总数为36272人，女子33128人，即109.49∶100。未满17岁的男子总数为10773人，同年龄的妇女为9593人，即112.3∶100。根据1872年的调查，一切年龄男女（包括混血儿）之比为125.36∶100。必须记住，所有这些关于桑威奇群岛的统计报告只提供了现存男子和现存女子的比例，并不是出生人口的比例。根据所有文明国家的情况来判断，如果以出生数为据，则男子的比例数还要大得多。⑷

根据上面的几个事例，我们有理由相信上述杀婴的实行，有助于形成一个产生男性较多的种族。但我决非假定，人类实行杀婴或者其他物种的相似过程乃是男性数量过多的唯一决定性原因。可能有某种未知的法则在人口下降的种族中导致了这种结果，而这个种族的生育力已经多少降低了。除了上面提到的几个原因之外，未开化人的分娩比较顺利，结果其男婴受到的伤害较少，这大概有助于提高产后存活的男婴对女婴的比例。如果我们可以根据最近尚存的为数不多的塔斯马尼亚人后代的特性和居住在诺福克岛上的塔希提人的杂种后代的特性来作判断的话，那么无论怎样说，未开化人的生活和男性数量显著过多之间似乎并不存在任何必要的关联。

由于许多动物的雄者和雌者的习性多少有些不同，而且所面临的危险的程度也不一样，因此，在许多场合中，常常遭到毁灭的一种性别大概要比另一种性别多。但就我所能追查出的各种原因的复杂关系而言，任何一种性别的没有差别的、虽然是重大的毁灭，都无助于改变物种产生性别的能力。至于严格的社会性动物，如蜜蜂或蚂蚁，其不育的和能育的雌虫数量要比雄虫庞大得多，雌虫这种数量优势具有无比的重要性，我们可以看到在任何这等群体中，凡是雌虫具有一种强烈遗传倾向以生产越来越多的雌性后代者，其群体就能最好地繁盛起来；而且在这种场合中，一种产生不相等性别的倾向大概会通过自然选择而被获得。关于群居的动物，有雄者在前面保卫其群体者，如某些狒狒和北美野牛，可以想象到，产生雄者的倾向大概可以通过自然选择而被获得，因为得到更好保卫的那些群的个体将会留下较多的后代。以人类来说，由于男人数量在部落中占有优势而发生的利益，可能就是实行杀害女婴的一个主要原因。

就我们所知道的来说，凡生产雌雄数量相等或生产某一性别超过另一性别的遗传倾向，能使某些个体较其他个体获得直接的利益或害处者，尚无一例。譬如说，有一个个体具有生产雄者多于雌者的倾向，这并不会使它在生存斗争中比其他具有相反倾向的个体得到更大成功，因此这样一种倾向不能通过自然选择而被获得。尽管如此，还有某些动物（如鱼类和蔓足类）在雌者受精的过程中，看来需要有两个以上的雄者参加，因而雄者在数量上占有很大优势，但这种产生雄者的倾向是怎样获得的，其原因还不清楚。我过去曾以为如果生产相等数量的雌雄二者这一倾向对于物种有利，那么它一定会通过自然选择而发生，但我现在认识到了整个问题的复杂性，因此把它留待将来去解决会更妥当些。

第九章　动物界低等纲的第二性征

最低等的动物纲缺少次级性征——灿烂的色彩——软体动物——环形动物——甲壳类，次级性征的强烈发达；二态现象：色彩；成熟以前未曾获得的诸性状——蜘蛛，其雌雄色彩；雄者的摩擦发音——多足类

凡是属于低等诸纲的动物，其雌雄两性结合于同一个体之内者并不罕见，因此第二性征在它们当中不能发育。在雌雄分离的许多场合中，二者都永久地附生于某种支座上，某一方不能寻找另一方也不能为占有另一方而进行斗争。再者，几乎肯定的是，这些动物的感觉器官太不完善，而且心理能力也太低，以致不能彼此欣赏对方的美或其他魅力，也不会感觉到同性之间需要竞争。

因此，我们必须考虑的那种第二性征在原生动物、腔肠动物、棘皮动物以及蠕形动物（Scolecida）等这些纲或亚界中都不会发生；这一事实同关于高等诸纲的第二性征是通过性选择而获得的那一信念相符合，而性选择则依赖于雌雄任何一方的意志、欲望和选择。尽管如此，依然会发生少数明显的例外；例如，我听贝尔德（Baird）博士说，某种体内寄生虫的雄者和雌者的颜色稍有差异；但我们没有理由设想这些差异是由于性选择而被加大的。雄者用来抱握雌者的器官，乃是物种繁殖必不可少的，却同性选择无关，而是通过自然选择获得的。

许多低等动物，无论是雌雄同体还是雌雄异体，都饰以最灿烂的色彩，或具优雅的色调和条纹。例如，许多珊瑚虫和海葵（Actiniae），某些水母（Medusae）、银币水母（Porpita）等等，某些真涡虫（Planariae）、许多海盘车（star-fishes）、海胆类（Echini）、海鞘类（Ascidians）等等。但我们根据已经指明的理由，即，这些动物中有的是雌雄同体，有的是永久附生在其他东西上，以及所有它们的心理能力都低；可以断定这等色彩并不是作为一种性的吸引力，也不是通过性选择而被获得的。应当记住，除非某一性别比另一性别的色彩灿烂得多或鲜明得多，而且除非雌雄之间在习性上没有足够的差异以阐明其色彩的不同，否则我们就没有充分的证据可以证明其色彩是通过性选择而获得的。但是，只有当那些更富于装饰的个体，几乎总是雄者如此，主动在另一性别面前夸示其魅力的时候，其证据才可称为完全；因为我们无法不相信这样夸示是无用的，如果这是有利的，那么性选择几乎不可避免地就会跟着发生作用。然而，当雌雄二者的色彩相同时，如果它们的色彩仅仅和同一类群的某些其他物种的某一性别的色彩明显相似，那么我们就可以把这一结论扩及雌雄双方。

那么，我们怎样来阐明最低等纲的许多动物那种美丽的甚至是灿烂的颜色呢？这等色彩是否常作为一种保护，好像还有疑问；但只要读一读华莱士先生关于这个问题的卓越论著，谁都会承认我们在这个问题上多么容易陷于错误。例如，任何人最初看到水母类的透明性时，大概都不会认为这对保护它们自己有最大益处。但是，赫克尔提醒我们注意，不但是水母，而且许多浮游软体动物、甲壳动物、甚至是小的海洋鱼类都有这种相同的往往带有彩虹色的透明外貌，这样，我们就几乎无法怀疑它们正是这样逃避了海洋鸟类以及其他敌害的注意。贾尔（M.Giard）也认为，某些海绵类和海鞘类的明亮色彩乃是作为一种保护之用。⑴明显的色彩对许多动物同样也是有利的。这可以用来警告那些攫食之敌，它们的味道不好或是具有某种特别的防御手段；但为了方便起见，有关这个问题将留在后面去讨论。

由于对大多数最低等动物的知识贫乏，我们只能说，它们的明亮色彩或是由其组织的化学性质所引起的，或是由其组织的细微构造所引起的，而同这种明亮色彩所产生的任何利益无关。几乎没有任何颜色比动脉的血更为漂亮的了；但没有理由来设想这种血的颜色本身具有任何利益；虽然这会给少女的双颊增添美丽，但谁也不会妄说它是为了这个目的而被获得的。又如许多动物，特别是低等动物，其胆汁的颜色富丽。例如，汉考克（Hancock）先生告诉我说，无壳的海参类（Eolidae）是极其美丽的，这主要是因为透过其透明的外膜可以见到胆汁的腺体——这种美丽对这些动物大概不会有什么益处。美洲森林里凋谢的树叶色调，被所有人描写得灿烂耀眼，但没有人认为这等色调对树木有任何一点利益。请记住，化学家们最近合成的同天然有机化合物密切近似的物质何等之多，它们显示出最华丽的颜色，那么在活有机体的复杂实验室中如果没有经常创造出同样颜色的物质，那就是一件奇怪的事情了，虽然它们没有由此得到任何益处。

软体动物亚界

在动物界的这整个大部门中，就我所能发现的来说，绝没有本书所考察的那样第二性征。三个最低等的纲，即海鞘类、苔藓虫类（Polyzoa）和腕足类（Brachiopods）（构成某些作者所谓的拟软体动物门），也不能期望它们有第二性征，因为大多数这等动物都是永久地附生在一个支座上的或是雌雄同体的。在瓣鳃纲（Lamellibranchiata）即双壳类中，雌雄同体并不罕见。紧接的较高一级为腹足纲（Gasteropoda），即单壳类，有雌雄同体的，也有雌雄异体的。但是，在雌雄异体的场合中，雄者从未有过用以寻求、抱持或媚惑雌者的特别器官，也不具有同其他雄者斗争的特别器官。格温·杰弗里斯（Gwyn Jeffreys）先生告诉我说，其雌雄之间的唯一外部差异有时仅仅表现在贝壳形态略有不同；例如，雄滨螺（Littorina littorea）的壳比雌者的狭些，螺旋线细长些。但可以假设，这种性质的差异直接同生殖行为或卵的发育有关。

腹足类动物虽能运动，并且具有不完善的眼睛，但似乎并不赋有足够的心理能力来和同性诸成员在竞争雌者中互相搏斗，这样就不能由此获得次级性征。尽管如此，有肺腹足类动物即蜗牛类（land-snails）在交配之前，还有一个求偶的过程；因为这等动物虽是雌雄同体，但迫于它们的构造还要互相交配。阿加西斯述说，“凡是观察过蜗牛求偶活动的人们都不会怀疑，这种雌雄同体的动物在实行双重交配的过程中存在着对异性进行魅惑的行为”。⑴这等动物在某种程度上似乎也容易持久地互相依恋。朗斯代尔（Lonsdale）先生是一位精确的观察家，他告诉我说，他曾把一对罗马蜗牛（Helix pomatia）放在一个食物缺乏的小花园里，其中一只很衰弱。经过短时间后，那个健壮的个体不见了，留下一道有黏液的足迹，原来它翻过了一道墙来到相邻的一个食物丰富的花园里。朗斯代尔先生断定它已将其有病的伴侣抛弃了；但过了24小时后它又回来了，而且显然向其伴侣传达了它的有成效的勘察结果，因为它们于是沿着原路消失在墙外了。

即使软体动物中最高等的纲，像雌雄异体的头足类（Cephalopoda）、即乌贼，就我所能发现的来说，也不具有现在所说的那种次级性征。这是一个令人感到奇怪的情况，因为，凡是见过它们怎样巧妙地逃避一种敌害的人们都会承认这等动物具有高度发达的感觉器官和相当的心理能力。⑵然而，某些头足类动物具有一种异常的性征，即，雄性生殖素先集中于一条臂或触手内，这条触手随即断落，依其吸盘附着于雌者，并在一段时间内营独立生活。断落的这条触手同一个独立的动物如此完全相似，以致居维叶把它描述为一种寄生虫，称其为交接腕（Hectocotyle）。但是，把这种奇异的构造归入次级性征，倒不如把它归入初级性征更为合适。

性选择虽然对软体动物似乎不起作用，但是像涡螺、芋螺、扇贝等许多单壳类和双壳类的颜色和形状都很美丽。在大多数场合中，颜色好像没有什么保护作用，正如最低等动物纲的情况那样，颜色大概是组织性质的直接结果，贝壳的样式和刻纹取决于它的生长方式。光的量似乎有一定程度的影响，因为，格温·杰弗里斯先生虽然反复讲过生活在深水里某些物种的贝壳颜色是明亮的，然而我们一般所看到的是其底面以及由套膜所遮盖的部分，其颜色不及上部受光表面的颜色浓。⑶在某些场合中，例如生活在珊瑚或色调明亮的海草中的贝类，其明亮的颜色可能是作为保护自己之用的。⑷但是，在奥尔德（Alder）和汉考克（Hancock）两位先生的出色著作中可以看到，许多裸鳃软体动物或者海参（sea-slugs）的颜色之美丽同任何贝类无异；根据汉考克先生热心给我的材料看来，这等颜色通常是否作为保护自己之用，似乎极可怀疑。对某些物种来说可能有这种作用，例如有一类是生活在海藻的绿叶上，其本身的颜色也是碧绿的。但许多颜色明亮的、白色的或其他有鲜明颜色的物种并不寻求隐蔽；另外还有某些同等鲜明颜色的物种以及其他暗色的种类生活在石头底下和幽暗的深处。因此对于裸鳃软体动物来说，它们的颜色同其栖息场所的性质显然没有什么密切关系。

这些无壳的海参都是雌雄同体，但它们互相交配，这同蜗牛类的情况一样，而许多蜗牛都有极漂亮的壳。可以这样想象：雌雄同体的两个个体彼此被更富有魅力的美所吸引，因而结合起来并留下后代以继承双亲的更富有魅力的美。但对于体制如此低等的动物来说，这是极不可能的。而且也完全看不出来自一对比较美丽的雌雄同体动物的后代，怎么会比来自一对比较不美丽的雌雄同体动物的后代占有任何优势，以增加其数量，除非精力和美丽的确普遍相符合，就不会有上述情况发生。在这里，我们还没有考虑下述事例，即一定数量的雄者比雌者早熟，以及比较美丽的雄者被精力比较旺盛的雌者所选中。诚然，就有关一般生活习性来说，如果美丽的颜色对于一种雌雄同体动物是有利的，那么，色调比较明亮的个体大概会获得最大成功，并且增加其数量，但这是自然选择而不是性选择的事例。

蠕形动物亚界：环节动物

在这个纲中，当雌雄异体时，雌雄二者有时在如此重要的性状上彼此有所差异，以致会把它们归入不同的属甚至不同的科，虽然如此，这似乎不是可以稳妥地归因于性选择的那种差异。这些动物往往都有美丽的颜色，但由于雌雄二者在这方面并无区别，因此我们很少考虑它们。即使纽形动物（Nemertians），虽然其体制如此低等，“在美丽和颜色的丰富多彩方面也可同无脊椎系列中的任何其他类群相竞争”；然而麦金托什（McIntosh）⑴博士未能发现这些颜色有什么用途。按照夸垂费什的意见，固定不动的环节动物在生殖时期过后，其颜色就变得暗淡了；⑵我认为这一点可能是因为它们在那时处于比较不活跃的状况。所有这一切蠕虫状的动物显然都由于太低等，以致雌雄双方的个体都不能尽力去选择一个对象，或者，同一性别的个体也不会在竞争对象中互相搏斗。

节足动物亚界：甲壳动物

在这巨大的纲中，我们首先遇到的是，常常以一种显著方式发育的无可怀疑的第二性征。不幸的是，我们对甲壳动物的习性了解得很不全面，而且还解释不了某一性别所特有的许多构造的用途。关于低等寄生性物种，其雄者体型小，而且只有雄者具有完善的游泳肢、触角和感觉器官；雌者缺少这等器官，其躯体往往只是扭曲的一团。但是，雌雄之间这等异常的差异无疑同它们的广泛不同的生活习性有关，因此不在我们考虑之内。不同科的各种甲壳动物的前触角具有特殊的线状体，这些线状体据信可起嗅觉器官的作用，而雄者的线状体数量远比雌者的为多。即使雄者的嗅觉器官并不特别发达，它们几乎肯定迟早也能找到雌者，因此，嗅觉线状体大概是通过性选择而增加了数量，这是因为具有更多线状体的雄者在寻找对象和产生后代方面都能获得较大成功。弗里茨·米勒描绘过异足虫属（Tanais）的一个显著二态的物种，其雄者有两种不同的类型，决无中间类型存在。其中一种类型具有数量较多的嗅觉线状体，另一种类型则具有较强的而且较长的钳爪或螯，用以抱持雌者。弗里茨·米勒认为这同一物种的两个雄性类型之间的这等差异可能起源于某些个体在嗅觉线状体的数量上发生了变异，同时另一些个体则在钳爪的形状和大小上发生了变异；因此前者能够最有效地寻找雌者，而后者则能最有效地抱持雌者，它们都会留下最大数量的后代以承继各自的优越性。⑴

在某些低等甲壳动物中，雄者的右前触角和左前触角的构造大不相同，左前触角的简单圆锥状关节同雌者的触角相类似。雄者那条变异了的触角不是中间膨大就是呈一定角度的弯曲，不然就是变成某种优雅的有时是异常复杂的抱握器官（图4）。⑵我听卢伯克爵士说，它是用来抱持雌者的，而且为了同一目的，身体同一侧的两条后肢（b）也变成了一种钳状物。在另一科中，只有雄者的下触角，即后触角呈“奇妙的锯齿状”。

图 4　达氏角水蚤（Labidocera Darwinii）（引自卢伯克原著）

a.雄者右前触角形成抱握器官的部分；b.雄者的一对后胸肢；c.雌者的一对后胸肢。

高等甲壳动物的前肢发育成钳爪或螯，而雄者的这等器官一般比雌者的大，——按照斯彭斯·巴特先生的材料，雄黄道蟹（Cancer pagurus）因为螯很大，其市价要比雌蟹贵五倍。许多物种躯体两侧的螯大小不相等，正如巴特先生告诉我的，右侧的螯一般都是最大的，虽然并非一律如此。这种大小不相等的程度也常常是在雄者比在雌者为大。雄者两只螯的构造往往也有差异（图5，6和7），较小的那只螯同雌者的相类似。它们躯体相对两侧的螯大小不相等以及雄者两侧的螯大小不相等的程度大于雌者会带来什么利益；还有，当两侧的螯大小相等时，雄者的螯为什么又往往大于雌者的，其原因都还弄不清楚。我听巴特先生说，有时它们的螯是如此之大而且如此之长，以致不能用它们取食送至口际。某种淡水雄斑节虾（长臂虾属，Palaemon）的右肢实际上比整个身体还要长。⑶这条大型的肢加上它的螯将有助于它同其竞争对手进行战斗；但是，雌者躯体相对两侧的不相等并不是由于这同样的原因。根据米尔恩·爱德华兹所引用的一段叙述，⑷在招潮蟹（Gelasimus）中，雄者和雌者同穴而居，这阐明它们是成双成对的；雄者用一只非常发达的螯把洞口堵住，因此它在这里是间接用做防御手段的。然而其主要用途大概还是在于抓住和保卫雌者。有些事例，如钩虾（Gammarus），据知就是如此。雄寄居蟹或武士蟹（寄居蟹[*]，Pagurus）一连几个星期携带着雌蟹所居住的壳转来转去。⑴然而，巴特先生告诉我说，普通滨蟹（Carcinus maenas）在雌蟹刚一脱掉硬壳之后，雌雄就直接交合，雌蟹脱壳后是那样地娇嫩，这时如果被雄蟹强有力的双钳夹住就会受到伤害；但是因为雄蟹在雌蟹脱壳之前就捉住了它并把它带来带去，所以在雌蟹脱壳后再抓住它就不会造成损伤了。

图 5　美人虾属（Callianassa）身体的前部，示明雄者右侧和左侧的螯大小不相等以及构造的不同

（引自米尔恩·爱德华兹原著）注意：绘图人把图画颠倒了，误把左螯画成最大的。

图 6　一种雄跳钩虾（Orchestia Tucuratinga）

（引自弗里茨·米勒原著）

图 7　同图 6，雌者的第二肢

弗里茨·米勒说，Melita的某些物种由于雌者的“倒数第二对足的基节片长成为钩状突起，以便雄者用第一对前肢把它们抓牢”，因而同所有其他端足类（amphipods）都有所区别。这种钩状突起的发育大概由于雌者在生殖行为中可以最牢固地被雄者抓紧，并留下最大数量的后代。另一个巴西的端足类——（达氏跳钩虾，Orchestia Darwinii，图8）呈二态现象；同异足水虱属的情况相似；因为它们有两种雄性类型，其区别在于螯的构造。⑴由于无论用哪一支螯肯定都完全可以把雌者抱握住——因为现在这两支螯都用于这个目的——所以这两种雄性类型大概起源于有些个体发生了这样变异，而另一些个体则发生了那样变异；这两种类型由于它们不同形状的器官都曾经产生了某种特殊的而又接近相等的利益。

现在尚未发现雄性甲壳动物为了占有雌者而互相战斗，但这种情况可能是存在的；因为，对大多数动物来说，当雄者大于雌者时，雄者的较大体型似乎是靠了其祖先同其他雄者经历了许多世代的战斗之故。在大多数的“目”中，尤其是在最高等的“目”、即短尾类（Brachyura）[*]中，雄者都大于雌者；然而雌雄二者遵循不同生活习性的寄生性的属，以及大多数的切甲类（Entomostraca）[**]都是例外。许多甲壳动物的螯都是十分适于战斗的武器。例如，巴特先生的儿子曾见到一只梭子蟹（Portunus puber）同一只滨蟹进行战斗，后者很快就被打得背朝下，而且每条肢都从躯体上被撕裂下来。有一个具有巨螯的物种叫巴西招潮蟹（Brazilian Gelasimus），当弗里茨·米勒把它们的若干只雄者放入一个玻璃容器时，它们就互相撕裂和残杀。巴特先生曾把一只大型的雄滨蟹放入一盆水中，其中已有一只雌滨蟹同一只较小的雄滨蟹交配，但后者很快就被撵走了。巴特先生接着说，“如果它们战斗过，那么这个胜利是一种不流血的胜利，因为我没见到损伤”。这位博物学家把一只雄海岸钩虾（Gammarus marinus，在英国的海岸上经常可以见到），同它的雌性伴侣分开，它们二者原是与同一个物种的许多个体放在同一个容器里的。当雌者这样被分开之后，很快就同其他个体混合在一起了。经过一段时间后，又把原来那只雄者放回容器里，它在四周游了一会儿后，就向虾群中猛冲进去，没有经过任何战斗，一下子就把其原配带走了。这个事实阐明了，在动物等级上属于低等一个“目”——异足类的雄者同雌者是彼此认识的，而且是互相依恋的。

图 8　达氏跳钩虾（Orchestia Darwinii）（根据弗里茨·米勒原著）

图示两种雄性类型的螯的不同构造。

甲壳动物的心理能力大概比初见时所表现的为高。任何人如果试图去捉一只热带海滨常见的海岸蟹，就会看到它们是多么谨慎和警惕。在珊瑚岛上发现有一种大型的蟹（椰子蟹，Birgus latro），它们能从椰实剔出纤维，在一个深洞底部铺成一个厚床。它以掉下的椰实为食，自外壳逐层撕去其纤维，而且总是从椰子上有三个像眼睛那样凹痕的那一端开始。然后它用其沉重的前螯敲打，打开其中的一个凹眼，再把它翻过来，用其狭窄的后螯取出里面含有丰富胚乳的果心。不过这些动作大概是本能的，因为在进行这些动作时幼蟹同老蟹都完成得一样好。然而下述情况就几乎不能认为也是如此：一位可信赖的加德纳（Gardner）先生⑴，当他注视到一只海岸蟹（招潮蟹属）在做巢穴时，曾向洞穴扔了若干贝壳。一只贝壳滚进了洞里，另三只贝壳掉在离洞口几英寸的地方。五分钟左右，这只蟹把掉进洞里的那只贝壳弄了出来，放到离洞口一英尺的外面；然后它又见到掉在附近的那三只贝壳，并且显然想到它们会同样滚进洞里去的，于是又把它们带到第一只贝壳所在的地方。我想这种行动同人类借助于理性的行动之间是很难加以区别的。

巴特先生不知道有任何十分显著的事例表明我们英国的甲壳动物的雌雄颜色有什么差异，而高等动物的雌雄二者在这方面的差异是很常见的。然而在某些场合中，雌雄二者的色调稍有不同，但巴特先生认为这无非是由于它们的不同生活习性所致，譬如雄者游动性较强，这样就受光较多。鲍尔（Power）博士曾试图从颜色来区别产于毛里求斯的一些物种的雌雄性别，但除了虾蛄属（Squilla）的一个物种之外都失败了，这个物种大概就是针形虾蛄（S.styli fera），其雄者被描述为“具有美丽的天蓝色”，而且有一些樱红色的附器，但雌者的外壳则布满模糊的褐色和灰色斑点，“其四周的红色远不如雄者的鲜艳”。⑵从这个例子，我们可以猜想到性选择的作用。根据M.伯特（Bert）对水蚤属（Daphnia）[*]的观察，当把它放进一个通过棱镜的光线所照射的容器里时，我们有理由相信甚至最低等的甲壳动物也能辨别颜色。叶剑水蚤属（Saphirina，切甲类的一个海产属）的雄者具有许多微型盾状体或类细胞体，它们表现有变化不定的美丽颜色；这些颜色是雌者所没有的，有一个物种的雌雄二者都没有这样颜色。⑶然而要断定这些奇妙的器官就是用来吸引雌者就未免过于轻率了。弗里茨·米勒对我说，招潮属的一个巴西物种的雌者通体几乎都是一致的灰褐色。雄者头胸部的后部是全白色的，前部是深绿色的，并逐渐变为暗褐色；值得注意的是，这些颜色在几分钟内就有改变的倾向——由白色变成暗灰色甚至是黑色，而绿色也“失去了其大部光泽”。尤其值得注意的是，雄者要到成熟时才获得其鲜明的色彩。它们的数量看来比雌者多得多；它们的螯也大于雌者。在这个属的某些物种中，也可能在它的所有物种中，雌雄二者都是成双成对地居住在同一个洞穴内。正如我们已经看到的，它们也是高度聪明的动物。根据这种种考察，看来这个物种的雄者大概为了吸引或刺激雌者而变得装饰华丽了。

上面刚刚讲过雄招潮蟹要到成熟后，接近准备繁殖的时候才获得其鲜明的色彩。关于雌雄二者之间许多构造上的显著差异，上述一点似乎是这全纲的一个普遍规律。以后我们将会看到同一法则且通用于脊椎动物这一大的亚界。而且在所有场合中，通过性选择所获得的性状都是区别显著分明的。弗里茨·米勒⑷提出一些有关这个法则的显著事例，例如雄跳钩虾（Orchestia）要到接近完全成长时才获得巨大的抱握器，其构造和雌者的大不相同，而当雄者幼小时，其抱握器则同雌者的相似。

蛛形纲（Arachnida）（蜘蛛类）

其雌雄二者的颜色一般没有重大区别，但雄者往往比雌者色暗，在布莱克瓦尔（Blackwall）先生的巨著⑴中可以看到这一点。然而有些物种的差异却是显著的，例如，雌绿色遁蛛（Sparassus smaragdulus）呈暗绿色，而成年雄蛛的腹部则呈鲜黄色，并具三道浓艳的红色纵条纹。蟹蛛属（Thomisus）某些物种的雌雄二者彼此密切类似，但另外一些物种的雌雄二者则很不相同，许多别的属也有近似的情况。究竟雌雄二者哪一方同该物种所隶属的那个属的正常色彩相差最大，往往很难说。但布莱克瓦尔先生认为，按照一般的规律，还是雄者如此。卡内斯垂尼述说⑵，在某些属中，雄者特别容易被识别，而识别雌者就非常困难了。布莱克瓦尔先生告诉我说，雌雄二者在幼小时通常是彼此类似的，在它们成熟之前的连续几次蜕皮期间二者的颜色就往往发生了重大变化。在另外一些场合中，好像只有雄者的颜色发生变化。因此上述具有鲜明色彩的雄遁蛛最初同雌者相类似，只有当它接近成熟时才获得其特有的色调。蜘蛛类具有敏锐的感觉并表现有很大的智力，众所周知，雌蜘蛛对它们的卵常常表现了最强烈的感情，它们用丝网把卵封包起来，随身携带。雄蜘蛛热切地寻求雌者，卡内斯垂尼以及其他人士还见到过雄蜘蛛为了占有雌者而进行战斗。这位作者还说，他曾观察过将近20个物种的雌雄蜘蛛的交配，他肯定地断言，雌蜘蛛拒绝有些雄蜘蛛的求爱，张开了上颚吓唬它们，经过长时间的犹豫之后，最后才接受了它所挑中的一只。根据这几种考察，我们可以多少有些把握地承认，某些物种雌雄二者之间在颜色方面的显著差异乃是性选择的结果。虽然关于这一点我们还没有掌握最好的证据——雄者以其装饰物进行夸示。从有些物种的雄者在颜色上的极度变异性来看，例如条纹球腹蛛（Theridion lineatum），其雄者的这些特征似乎至今还不十分稳定。卡内斯垂尼根据某些物种的雄者在颚的大小和长短上，呈现了互相区别的两种类型这一事实，也作出了同样的结论，这一点使我们想起了上述有关甲壳动物二态性的事例。

雄蜘蛛一般要比雌者小得多，有时竟小到异常的程度，⑶迫于此，雄者为求偶而向雌者接近时，必须极端小心，因为雌者的羞怯往往会引起危险的攻击。德吉尔（De Geer）见过一只雄蜘蛛“浸沉在准备求爱之中时，被其所注意的对象捉住，包入她的蛛网，然后被吃掉，”他接着说，“这一景象使他充满了恐怖和愤慨”。⑷坎勃瑞季牧师⑸关于络新妇（Nephila）雄者的极端小型做过如下说明。“万松（M.Vinson）关于小型雄蜘蛛逃避雌者的凶猛攻击，做过生动记载，雄蜘蛛采取同雌者捉迷藏的办法，沿着后者的巨肢，越过后者的躯体，在后者四周滑来滑去。在这样一场追逐中显然最小的雄蜘蛛逃脱的机会最多，而大一点的雄蜘蛛很早就会成为牺牲品；因此一种小的雄性类型就会渐渐受到选择，直至最后缩到最小的可能程度，以适合实行其生殖机能——事实上大概就是我们现在所看到的那样大小，这就是说，它们小得就像雌者身上的一种寄生物，不会引起雌者的注意，或者因为它们太小、太敏捷，以致雌者非常难于捉住它们。”

韦斯特林（Westring）有过一个有趣的发现：即球腹蛛属某些物种的雄者⑴具有摩擦发音的能力，而雌者却是哑子。它的发音器的构成是由腹底的锯齿状隆起同坚硬的后胸部相摩擦，但在雌者找不到这种构造的任何痕迹。值得注意的是，有几位作者，其中包括著名的蜘蛛学家瓦尔克纳（Walckenaer），曾宣称蜘蛛类受音乐的吸引。⑵根据下一章所描述的直翅目（Orthoptera）和同翅目（Homoptera）昆虫来类推，我们几乎可以肯定这种摩擦发音是用来召唤或刺激雌者，韦斯特林也这样认为。在动物界的等级中向下追溯，关于为了这个目的而发出音响的，这是我所知道的最初的一个事例。⑶

多足纲

这个纲的两个“目”，无论马陆类（millipedes）或蜈蚣类（centipedes），都没有这等雌雄差异的任何十分显著的事例值得我们更特别关心。然而，有一种球马陆（Glomeris limbata），另外也许还有少数物种，其雄者和雌者的颜色稍有不同，但这种马陆都是一些高度容易变异的物种。关于倍足亚（Diplopoda）纲的雄者，在其躯体某一前节或后节上着生的一对腿变成了可以抱握的钩状物，作为抱持雌者之用。马陆属（Iulus）某些物种的雄者的跗节具有膜质吸盘，其用途也是一样。我们讨论到昆虫类时，将会看到十分异常的情况是，在石蜈蚣（Lithobius）属中，正是雌者在其躯体末端具有抱握的附器以抱持雄者。⑷

第十章　昆虫类的第二性征

雄虫用以捉住雌虫的各种构造——雌雄之间含义不明的差异——雌雄之间在大小上的差异——缨尾目——双翅目——半翅目——同翅亚目，只有雄虫才具有的音乐能力——直翅目，雄虫的音乐器官，构造的巨大变化；好斗性；色彩——脉翅目，雌雄颜色的差异——膜翅目，好斗性和色彩——鞘翅目，色彩；具有明显作为装饰之用的巨角；战斗；雌雄双方一般都有的摩擦发音器

在庞大的昆虫纲中，雌雄的差异有时表现在运动器官上，但往往是表现在感觉器官上，如许多物种的雄虫所具有的栉状触角和美丽的羽状触角即是。蜉蝣类（Ephemerae）的一种叫做Chloon的，其雄虫具有巨大的柱眼，而雌虫则没有，⑴某些昆虫的雌者没有单眼，蚁蜂科（Mutillidae）就是如此，同时它们还没有翅。然而我们所关心的主要是使某只雄者或在战斗中或在求偶中能凭其体力，好斗性，装饰，或音乐去战胜其他雄者的那些构造。因此，雄者用以抓住雌者的无数装置，可能简略地一笔带过，但腹端的复杂构造除外，这恐怕是要列为初级器官的，⑵正如沃尔什先生所说的，“为了使雄者能够牢固地抓住雌者这个表面上毫不重要的目的，大自然创造了何等众多的不同器官，实足令人惊异不止”。⑶昆虫的上颚或颚有时就用于这种目的。例如，具角鱼蛉（Corydalis cornutus，一种脉翅目昆虫，同蜻蜓等有某种程度的亲缘关系）的雄者具有大而弯曲的颚，比雌者的颚长达数倍；它们是平滑的，而不是锯齿形的，所以雄者这样抓住雌者时就不致使她受到伤害。⑷北美洲有一种大锹甲虫（Lucanus elaphus），其雄者的颚比雌者的大得多，也用于同样的目的，但大概也用于战斗。有一种蠮螉（Ammophila），其雌雄二者的颚密切相似，但用于大不相同的目的：如韦斯特伍德教授所观察的，雄蜂“非常热情，用其镰刀状的颚绕住配偶的颈部把后者抓住”⑸；雌蜂则用这种器官在沙坝上打洞筑巢。

许多雄甲虫前肢跗节膨大或具有宽的毛垫，在水生甲虫的许多属中，它们都具有扁圆的吸盘以便雄者能吸附在雌者的滑湿躯体上。有一个更加异常得多的情况，即有些水生甲虫（龙虱属Dyticus）的雌者具有刻着深槽的鞘翅，而条纹龙虱（Acilius sulcatus）雌者的鞘翅上则披着厚厚一层毛，借此以帮助雄者抱持雌者。另外有些水生甲虫（Hydroporus）的雌者为了同一目的，具有刻点的鞘翅。⑴细腰蜂雄者（图9）的胫节膨大而成宽阔的角质板，其上布满了微小的膜质点，使它呈现粗筛状的独特外形。⑵霉蛰属（Penthe，甲虫的一属）的雄者“显然因同一目的”，其触角中部的几节膨大，而且膨大部分的下表面有毛垫，同步行虫科（Carabidae）跗节的膨大部分完全一样。雄蜻蜓“尾巴尖端的跗器变成几乎数不清的种种奇形怪状，使它们能够用以抱握雌蜻蜓的颈部”。最后，许多雄性昆虫的肢都具有特殊的刺、节或距；或者整个肢弯成弓状或变粗，这是一种性的特征，但决非永远如此；或者一对肢变长了，或者三对肢都变长了，有时长到过分的程度。⑶

在所有昆虫的目中，许多物种的雌雄二者都表现有含义不明的差异。有一个奇妙的例子是关于一种甲虫的（图10），其雄者的左上颚变得非常之大，因而口器大大歪斜。另一种步行甲虫，阔颚虫（Eurygnathus），⑷其雌者的头比雄者的宽得多而且大得多，虽然在程度上有所不同，这是沃拉斯顿（Wollaston）先生所知道的独一无二的事例。这种含义不明的事例不胜枚举。鳞翅目中充满了这类事例。其中最特别的一个是，某些雄蝴蝶前肢多少有些萎缩，其胫节和跗节缩小成仅是痕迹的小瘤。雌雄二者常常在翅的脉序上有所不同，⑸有时其轮廓也相当不同，巴特勒（A.Butler）先生在大英博物馆给我看的Aricoris epitus就是如此。某些南美洲的雄蝴蝶的翅在边缘上有毛簇，后一对翅的中域有角质赘疣。⑹若干英国蝴蝶，如翁弗尔（Wonfor）先生所阐明的，只有雄者才部分地披有特殊鳞片。

图 9　细腰蜂（Crabro cribrarius）

上图是雄蜂；下图是雌蜂。

图 10　潜叶吉丁（Taphroderes distortus）（放大）

左图是雄虫；右图是雌虫。

雌性萤火虫发光的用途，引起了许多讨论。雄虫发光很弱，其幼虫以至卵的情况也一样。有些作者设想萤火虫的光是用以吓走敌人，另外有些作者则设想是用以引导雄虫来找雌虫的。贝尔特先生好像终于解决了这个难题：⑴他发现所有他用做试验的萤科（Lampyridae）昆虫，都是食虫的哺乳类和鸟类所高度厌恶的。因此，这同后面还要加以说明的贝茨先生的观点相符合，他认为许多昆虫密切模拟萤科是为了使食虫动物弄错，而这样逃脱毁灭。他进一步相信发光的物种有个好处，即立刻可被认出它是不可口的。这个解释大概可引申到弹尾目昆虫，其雌雄二者都是高度发光的。至于雌萤火虫的翅为什么不发育，还弄不清楚；但雌虫现在的形态同一种幼虫密切类似，而幼虫是许多动物大量捕食的对象，因此我们就可理解为什么雌虫会比雄虫发出明亮得多的光而且更显眼得多，同样地，为什么幼虫本身也会发光。

雌雄之间在大小上的差异

所有种类的昆虫普遍都是雄者小于雌者，这种差异甚至在幼虫状态中已可察觉。家蚕（Bombyx mori）的雄性茧和雌性茧之间的差异是那么显著，以致在法国是用一种特殊的称重方法将二者分离开来。⑵在动物界的低等纲中，雌者体型大于雄者一般似乎是由于前者要育成大量的卵，这在某种程度上也适用于昆虫类。但华莱士博士提出一个可能性大得多的解释。他仔细观察了臭椿蚕和天蚕幼虫的发育，特别是观察了用异常食物饲养的第二造短小幼虫的发育，发现“蚕蛾个体越细小，其变态所需的时间也成比例地越长；正是由于这个原因，雌蛾因为要产生大量的卵，所以大于而且重于雄蛾，而体型较小、易于成熟的雄蛾将先于雌蛾孵化”。⑴那么，由于大多数昆虫都是短命的，而且由于它们处于许多危险之中，因此雌蛾如能尽早受精，显然对它是有利的。如果大批雄蛾先行成熟并随时等候雌蛾的出现，就可达到上述目的；正如华莱士先生所指出的⑵，这当然也是自然选择带来的结果；因为较小的雄虫先成熟，就会繁殖出大量继承其父本短小体型的后代，而体型较大的雄虫因成熟较晚就要留下数量较少的后代。

然而，雄虫小于雌虫这个规律也有例外，其中有些是容易理解的。在占有雌虫的斗争中，体大和力强对雄虫可能是一种有利条件；在这样事例中，如锹甲虫（Lucanus）雄虫则大于雌虫，另外还有些甲虫，据知彼此并不为了占有雌虫进行战斗，而其雄虫在大小上也超过雌虫；这个事实的意义还不清楚；不过在某些这样场合中，例如，关于巨大的独角仙（Dynastes）[*]和分枝独角仙（Megasoma）[**]，我们至少能够知道，雄者没有必要为了先于雌虫成熟而小于雌虫，因为这等甲虫并不是短命的，故有充分时间保证雌雄的交配。另外，雄蜻蜓蜻科（Libellulidae）从不小于雌者，有时则明显地大于雌者；⑶正如麦克拉克伦先生所相信的，雄蜻蜓要经过一周或二周并呈现出它们特殊的雄性色彩后才会同雌蜻蜓普遍交配。但最奇妙的是关于具有螫刺的膜翅目（Hymenoptera）昆虫的例子，它阐明了像雌雄二者之间的体型差异这样一种微小的性状却受着多么复杂而容易被忽略的关系所支配；因为史密斯先生告诉我说，几乎在整个这一巨大类群中，按照一般规律，雄虫都小于雌虫，而且其羽化先于雌虫一周左右；但在蜜蜂类中，蜜蜂（Apis mellifica）、长袖切叶蜂（Anthidium manicatum）和毛花蜂（Anthophora acervorum）的雄者，以及在掘土蜂类（Fossores）中，艳蚁蜂（Methoca ichneumonides）的雄者都大于雌者。对这种异常现象的解释是，实行一种飞行交配对这些物种是绝对必要的，而雄者为了在空中携带雌者就需要巨大的体力和体型。在这里，虫体的增大是同体型大小和发育期之间的普通关系相违背的，因为雄者虽比雌者大，但比雌者先羽化。

我们现在对几个“目”的昆虫再检查一下，从中选用一些同我们有特别关系的事实。关于鳞翅目（蝴蝶类和蛾类），将另立一章进行讨论。

缨尾目（Thysanura）

这个“目”的体制低等，其成员都是无翅的、颜色暗淡的、体型微小的昆虫，具有丑陋的、几乎是畸形的头和躯体。它们的雌雄二者无区别，但使人感到兴趣的是，它们阐明了即使在动物等级的低下阶段，其雄者也孜孜不倦地向雌者求爱。卢伯克爵士说：“看到这些小动物（黄圆跳虫，Smynthurus luteus）在一起卖弄风骚很是有趣。比雌虫小得多的雄虫绕着雌虫跑，彼此抵撞，迎面而立，退退进进，活像两只相戏的羊羔。然后雌虫假装跑开，雄虫装着一种愤怒的怪模样在后面追，赶到雌虫前面之后，又一次迎面而立；然后雌虫羞怯地转身避开，但雄虫比雌的跑得更快而且更活跃，一溜烟地前后左右追随，而且似乎用其触角鞭打雌的，过了一会它们又迎面对立，用触角相戏，互相之间的一切似乎全都解决了。”⑴

双翅目（Diptera）（蝇类）

雌雄之间的颜色差别很小。据沃克（F.Walker）先生所知，雌雄差异最大者为毛蝇属（Bibio），其雄者略带黑色或为全黑色，雌者是暗褐橙色。华莱士先生⑵在新几内亚发现的角蝇属（Elaphomyia）是高度引人注意的，因雄者有角，而雌者全无。角从眼的下方生出，同雄鹿的角奇妙地相似，不是呈叉状就是呈掌状。其中有一个物种的角与躯体的长度相等。大概有人认为这等角是适于战斗的，但有一个物种的角呈美丽的淡红色，黑色镶边，并有一道淡色中央条纹，因为这等昆虫的整个外貌都很优雅，所以更加可能的是，这等角是用做装饰的。有些双翅目的雄蝇相互争斗是肯定的，因为韦斯特伍德教授⑶好几次见过大蚊属（Tipulae）就有这种现象。其他双翅目的雄者显然试图以它们奏出的音乐赢得雌者的欢心：米勒⑷几次注意到一种蜂蝇（Eristalis）的两只雄者在追求一只雌者；雄者在雌者上面盘旋，在其周围飞来飞去，同时发出很响的嗡嗡声。蚋科（gnat）和蚊科（Culicidae）似乎也靠发出嗡嗡声互相吸引；迈耶教授最近已证实在雌虫发出的声音范围之内，雄虫触角上的毛振动得同音叉的音调相符。长毛的振动同低音调共鸣，短毛的振动同高音调共鸣。兰多依斯（Landois）也宣称他曾用某种特殊音调反复地招来了一整群蚋。还可以补充一点，双翅目的心理官能大概高于其他大多数昆虫，这同它们的高度发达的神经系统是符合的。⑸

半翅目（Hemiptera）（蝽象类）

道格拉斯（J.W.Douglas）先生对英国物种做过特别研究，他热心向我提供了一份有关这等物种雌雄差异的报告。有些物种的雄者有翅，而雌者无翅；两者在躯体、鞘翅、触角和跗节的形态上都有差异；但由于这些差异的意义不明，故略而不谈。雌者一般都比雄者体大而强壮。英国的物种以及道格拉斯先生所知道的外来物种，其雌雄二者在颜色上通常并无多大差异；但是，约有6个英国物种的雄者比雌者的颜色暗得多，另外还有4个物种，却是雌者的颜色比雄者的暗。有些物种的雌雄二者都有美丽的颜色；由于这些昆虫散发一种非常令人作呕的气味，所以其显著颜色也许就是对食虫动物发出的一种不好吃的信号。在某些少数场合中，它们的颜色似乎直接就是保护性的。例如，霍夫曼（Hoffmann）教授告诉我说，有一种淡红色和绿色的小型物种经常群集在菩提树上，他简直不能把它们同树干上的芽区别开来。

猎蝽科（Reduvidae）的某些物种能摩擦发音，以善鸣黝蠄（Pirates stridulus）的例子而言，据说是由于它们的颈在前胸腔内运动而发音。⑴按照韦斯特林的见解，盛装猎蝽（Reduvius personatus）也会摩擦发音。对于非社会性的昆虫来说，除非发音是作为一种性的呼唤，否则发音器官就没有任何用处了，倘不如此，我就没有理由设想这种摩擦发音乃一种性征。

同翅目（Homoptera）

凡是在热带丛林中漫游过的人一定都会对雄蝉发出的喧噪声感到惊奇。雌蝉却默不作声，正如希腊诗人季纳卡斯（Xenarchus）说的，“乐哉蝉之生活，有妻皆默女”。当“贝格尔”号在离巴西海岸四分之一海里的地方抛锚泊船时，在甲板上就可清楚听到这样的噪音；汉考克船长说，远在一英里以外的地方就可听到这种噪音。希腊人过去把它们养在笼里，现在中国人还这样做，为的是欣赏它们的歌唱，所以有些人一定感到这是悦耳的声音。⑵蝉科（Cicadidae）通常是在白天歌唱，而樗鸡科（Fulgoridae）好像是夜间的歌手。按照兰多依斯（Landois）的见解，⑶这声音是由气门唇边的振动而产生的，气门唇边的振动又是由气管发出的一股气流引起的，但对这个观点最近有所争论。鲍威尔博士似乎证明了这种声音是由一块膜的振动而产生的，⑷而这块膜则是由一块特别肌肉牵动起来的。在唧唧鸣叫的活昆虫身上，可以见到这片膜在振动；在死昆虫身上，若以针尖拨动那块稍微变干和变硬的肌肉，也可听到其固有的声响。雌虫身上也有这整个的复杂音乐器官，但远不如雄虫的发达，且绝不用以发声。

关于这种音乐的目的，哈特曼（Hartman）博士提到美国的周期蝉（即17年蝉Cicada septemdecim）时说道⑸：“现在（1851年6月6日和7日）四面八方都可听到鼓噪声。我相信这是雄者对雌者发出的召唤。我站在高与头齐的满布嫩芽的栗树丛中，成千上百的雄蝉在我的四周，我看到雌蝉飞来环绕着鼓噪的雄蝉周围。”他接着说：“在我的花园里有一株矮生梨树，这个季节（1868年8月）在它上面产生了50只左右梨蝉（Cic.pruinosa）的幼虫；我好几次注意到雌蝉落在一只正发出响亮声调的雄蝉附近。”弗里茨·米勒从巴西南部写信告我说，他常听到属于一个物种的两三只雄蝉用特别响亮的声调进行音乐比赛：一只刚唱完，另一只马上开始，然后又一只接下去。由于雄蝉之间有那么多的竞争者，因而雌蝉大概不仅是根据音响寻找雄蝉，而且也像鸟类的母鸟一样，会被具有最动听的声音的雄蝉所刺激与诱惑。

关于同翅目昆虫雌雄二者之间的装饰差异，我还没听说过任何十分显著的事例。道格拉斯先生告诉我说，有三个英国的物种，其雄者是黑色的或具有黑色带斑，而雌者则颜色浅淡或黯然无光。

直翅目（Orthoptera）（蟋蟀和蝗虫）

本目中有三个能跳跃的科，其中雄者都以其音乐能力著称，这三个科是：蟋蟀科（Achetidae）、螽斯科（Locustidae）和蝗科（Acridiidae）。有些种螽斯摩擦发音如此响亮，以致夜间在一英里以外都可听到；⑴某些物种的叫声即使在人听起来也很悦耳，因此亚马孙河一带的印第安人把它们养在柳条笼子里。所有的观察家都一致认为这种叫声不是用来召唤就是刺激不会发音的雌者的。关于俄国的迁移性蝗虫，⑵克尔特（Krte）举出过一个有关雌者选择雄者的有趣例子。飞蝗（Pachytylus migratorius）的雄者当同雌者交配时，如有另一只雄者走近，它就会因愤怒或嫉妒而唧唧叫起来。家蟋蟀在夜间受到惊扰时就会用它的叫声来警告其伙伴。⑶据记载，⑷北美产的穴居扁叶（Platyphyllum concavum，螽斯科的一种）登上树木的顶枝，一到傍晚就开始“发出嘈杂的喧叫，竞争者的叫声也同时在邻近的树上呼应，整个小树林回响着“凯提—底得—施—底得”的叫声，彻夜不休”。贝茨先生谈到欧洲田蟋蟀（蟋蟀科的一种）时说道，“一到傍晚就可看到雄蟋蟀呆在洞口唧唧地叫，一直叫到一只雌蟋蟀到来时，于是叫声就由高音转为低音，同时这个成功的演奏家用其触角爱抚着它所赢得的配偶”。⑸斯卡德（Scudder）博士用一支羽茎在纸夹上摩擦发音就能刺激一只这种昆虫发出叫声来呼应。⑹冯·西博尔德（Von Siebold）已经发现雄虫和雌虫的显著的听觉器官位于前肢。⑺

这三个科的发音方法各不相同。蟋蟀科雄者的两个鞘翅具有相同的器官，田蟋蟀（Gryllus campestris，图11）的这类器官，像兰多依斯所描述的，⑴是由131至138个锐利的、横向的脊或齿（st）构成的，这等脊或齿位于鞘翅脉之一的下表面。这种具齿的翅脉同位于相对一翅上表面的一道突出而平滑的硬翅脉（r）迅速摩擦。先是一翅向另一翅擦过去，然后又是逆向地擦过来。两翅同时稍微抬高，以便提高共鸣的效果。在某些物种中，雄者的鞘翅基部具有一片云母状的板。⑵图12表明蟋蟀属另一个物种叫家蟋蟀（G.domesticus）的翅脉下表面的齿。格鲁勃博士曾阐明这等齿是在选择作用的帮助下由覆盖于翅和躯体之上的小鳞片和毛形成的，关于鞘翅目（Coleoptera）的齿，我得出了相同结论。但格鲁勃进一步阐明这等齿的发展，⑶部分地是直接由于一翅在另一翅上摩擦所产生的刺激。

图 11　田蟋蟀（Gryllus campestris）（引自兰多依斯）

右图是放大很多的翅脉底面的一部分，st表示上面的齿。

左图是翅鞘背面图，上面有翅脉的光滑突起r，用它与齿（st）交互摩擦。

图 12　家蟋蟀（Gryllus domesticus）

翅脉上的齿（引自兰多依斯）

在螽斯科中，相对的两个鞘翅彼此在构造上有所不同（图13），其摩擦动作不同于蟋蟀科，不能逆向进行。左翅的作用有如提琴的弓，位于作为提琴的右翅之上。左翅底面的翅脉之一具有细齿，在相对的右翅上面的具有突起的翅脉上擦过。在我看来，我们英国的普通绿螽斯（Phasgonura viridissima）的锯齿状翅脉似乎是与相对另一翅的圆形后角相摩擦后面这张翅的边缘较厚，褐色，很锐利。在右翅上，而不是在左翅上，有一块云母般的透明小板，被翅脉包围着，称为响板。该科另一成员，葡萄隐螽（Ephippiger vitium），有一种奇妙的次要变化；因其鞘翅大为缩小，但“前胸后部隆起成圆屋顶状，而超出鞘翅之上，这大概是为了增强声音的效果”。⑷

图 13　Chlorocaelus Tanana（引自贝茨）

图 14　草蝗（Stenobothrus pratorum）的后肢r摩擦发音的脊；下图是放大很多的组成这条脊的齿（引自兰多依斯）

因此，我们看到螽斯科的音乐器官（我相信在这一“目”中包括有最强有力的演奏者）比蟋蟀科的更加分化或更加特化了，蟋蟀科的两个鞘翅在构造上都是一样，功能也一样。⑴然而，兰多依斯在螽斯科的一种、即黑螽斯属（Decticus）中，发现右翅鞘底面有一行既短又窄、仅是残迹状态的小齿，其右翅位于左翅之下，从不做琴弓之用。我在普通绿螽斯的右鞘翅底边观察到同样的残迹构造。因此我们可以有信心地推定，螽斯科是从现存的蟋蟀科那样的一种类型传下来的，这个类型的两张鞘翅底面都有锯齿状翅脉，而且同样都可作为琴弓之用；但在螽斯科中，这两张鞘翅就逐渐分化而且完善了，按分工原理，一张专门作琴弓用，另一张则作提琴用。格鲁勃博士持有相同的观点，他曾阐明残迹齿状物一般见于右翅的下面。蟋蟀科这种比较简单的器官是经过怎样步骤发生的，我们还弄不清楚，但大致的情况可能是这样：两张鞘翅的基部就像它们现在那样地彼此重叠；其翅脉摩擦所产生的音响是嘎嘎的，同现在雌虫鞘翅摩擦发出的声音一样。⑵雄者偶尔或意外发出的这样嘎嘎声，如果对雌者曾起过哪怕是一点爱情召唤的作用，大概就会容易地在性选择的作用下通过翅脉粗糙化的变异而得到加强。

在最后一科也是第三个科即蝗科中，其摩擦发音则是按照很不相同的一种方式进行的，按照斯卡德博士的说法，其叫声远不及前两个科那样尖锐。在其腿节内表面（图14，r）有一列纵向的、小巧玲珑的口针状弹性齿，齿数85到93个；⑶这些齿状物在鞘翅的锐利而突出的翅脉上擦过，就这样引起鞘翅振动而发出声响。哈里斯说，⑴当一只这种雄虫开始鸣奏时，它先“把后腿的胫节弯到股节之下，那里预先设计有一道小沟以容纳之，然后把腿轻快地上移动。两边的提琴并不一起演奏，而是先奏一个再奏另一个，交替进行”。在这一科的许多物种中，其腹基凹陷，成一大空腔，据信这是作为共鸣板之用的。属于本科一个南非的属，叫做牛蝗（Pneumora）（图15），在这里我们遇到了值得注意的新变异；其雄者从腹部两边斜着各伸出一道具有小缺刻的脊，与后股节互相摩擦。⑵值得注意的是，尽管这种雄虫有翅（雌虫无翅），但股节不像通常那样同翅鞘相摩擦；不过这一点也许可用后肢异常短小的情况来解释。我未能检查其股节的内面，但根据类推，可以判断那里大概有细齿。牛蝗属（Pneumora）的诸物种在摩擦发音方面所发生的变异比其他任何直翅类昆虫都更为深刻；因为，其雄者全身已经变成一个乐器，体内充满空气而膨胀，像一个透明大气胞，以便增强共鸣的效应。垂门先生告诉我说，在好望角这些昆虫每到夜间就发出令人吃惊的喧嘈声。

图 15　牛蝗（Pneumora）（根据大不列颠博物馆的标本绘制）

上图为雄虫；下图为雌虫。

在以上三个科中，雌虫几乎总是缺少某种有效的音乐器官，但这个规律也有少数例外，因为格鲁勃博士曾阐明葡萄隐螽（Ephippiger vitium）的雄虫和雌虫都有这类器官，尽管它们的这类器官仍存在某种程度的差异。因此，我们不能假定这类器官是由雄者传递给雌者的，而许多其他动物的次级性征似乎就是这样。它们必定是分别在雌雄双方独立发展起来的，这些雄虫和雌虫一到求偶季节无疑就互相召唤。螽斯科大多数其他昆虫的雌者[据兰多依斯说黑螽斯属（Decticus）除外]具有雄者所特有的摩擦发音器官的残迹，这大概是由雄者传递来的。兰多依斯还在蟋蟀科雌虫的鞘翅底面和蝗科雌虫的腿节上找到这类残迹物。在同翅目中，雌虫也具有丧失作用的这种特有的音乐器官；此后我们还会在动物界其他部门中遇到许多这类的事例，即雄者所特有的构造在雌者身上表现为残迹状态。

兰多依斯观察了另一个重要事实，即，蝗科雌虫腿节上摩擦发音的齿其状态终生保持不变和其最初出现于雌雄幼虫期的状态是同样的。另一方面，雄者的这类器官则继续进一步发育，当它们最后一次蜕皮、即已经成熟并准备繁殖的时候，这类器官就获得了完善的构造。

从现在已经举出的事实来看，我们知道直翅目雄虫的发音手段是极其多种多样的，而且和同翅亚目所使用的发音手段完全两样。⑴然而在整个动物界里我们常常发现可用极其多样的手段来达到同一个目的，这似乎是由于世世代代以来整个体制经历了各种各样的变化，在一部分跟着一部分发生变异时，不同的变异都给同一个总目的带来了好处。直翅目这3个科的以及同翅目的各种各样的发音手段给我们留下的深刻印象是，这类构造为了雄虫召唤和诱惑雌虫是高度重要的。根据斯卡德博士的卓越发现，⑵我们现在知道直翅目有用之不尽的时间在这方面发生变异，所以我们就无须对它们的变异量之大感到惊奇了。这位博物学家最近在新不伦斯威克泥盆纪形成的地层中发现了一只化石昆虫，它具有“螽斯科雄虫的著名的鼓膜或摩擦发音器官”。这种昆虫虽然在大多数方面同脉翅目（Neuroptera）有关系；但似乎把两个有关系的目即脉翅目和直翅目连接起来了，有许多很古老的类型都是如此。

关于直翅目，我还要略谈一二。有些物种非常好斗：当两只雄的田蟋蟀（Gryllus campestris）关在一块时，它们就会斗到其中一只被杀死为止；螳螂属（Mantis）的一些物种被描写得像骑兵挥舞马刀那样地运用其剑状前肢。中国人把蟋蟀养在小竹笼里，使它们相斗⑶，就像斗鸡一样。在颜色方面，有些外来的蝗虫装饰得很漂亮；后翅有红、蓝、黑的斑点；但就整个这个“目”来说，雌雄二者在颜色上很少有大的差异，它们的鲜艳色彩大概不是由于性选择所致。鲜明颜色对这些昆虫的用处可能是要引起其他动物注意它们是不好吃的。例如，有人观察过⑷把一只色彩鲜艳的印度蝗虫给鸟类或蜥蜴去吃时，它们总是拒绝食用。然而已经知道有几个例子表明在这个“目”中雌雄体色有差异。有一种雄的美国蟋蟀⑸被描写白得像象牙一般，而雌者的颜色则变化不定，从接近白色到青黄色或微黑色的都有。沃尔什先生告诉我说，Spectrum femoratum[竹节虫科（Phasmidae）的一种]的雄性成虫“具有发亮的褐黄色；雌性成虫则呈暗淡无光的灰褐色；而雌雄两性的幼虫都是绿色的。最后，我还要提一下，有一种奇异种类的蟋蟀⑹，其雄者具有“一个长的膜质附器，就像一幅面纱似的将其脸部盖住”，但什么是它可能的用途，还不清楚。

脉翅目（Neuroptera）

除颜色外，在这里没有什么值得一谈。在蜉蝣科（Ephemeridae）中，雌雄二者在其暗淡颜色上往往稍有差异，⑺但这大概不至于使雄者因此就能吸引雌者。蜻科（Libellulidae）以鲜艳的绿色、蓝色、黄色和朱红的金属色彩来装饰自己，雌雄二者在体色上常有差异。例如，像韦斯特伍德教授所述说的⑴，有些色科（Agrionidae）昆虫的雄者“具有浓艳的蓝色和黑色翅膀，雌者则呈优雅的绿色而翅膀无色”。但在红色（Agrion Ramburii）中，其雌雄二者的颜色正好同上述相反。⑵北美有一个大属，叫做宽角阎虫属（Hetaerina），只有雄者在每个翅基部具有洋红色的美丽斑点。有一种蜻蜓（Anax junius），其雄者的腹基部呈鲜艳的绀青蓝色，而雌者的则呈草绿色。另一方面，在一个亲缘关系密切的箭蜓属（Gomphus）中以及另外一些蜻蜓属中，雌雄二者在体色上的差别很小。在整个动物界的亲缘关系密切的诸类型中，与此相似的情况经常出现，即，有些雌者和雄者的体色差别很大，有些差别很小，有些则完全没有差别。虽然许多种蜻蜓的雌雄二者在体色上差别很大，但往往很难说何者更漂亮；而且如我们刚刚见到的，在色属的一个物种中，雄者和雌者的正常体色却互相颠倒了。它们在任何情况下所获得的颜色大概都不是作为保护之用的。对这一科昆虫曾经密切研究过的麦克拉克伦先生写信告诉我说，蜻蜓——昆虫世界的暴君——是任何昆虫当中最不容易受到鸟类和其他敌害的攻击的，他相信它们的鲜艳色彩是用来吸引异性的。某些蜻蜓显然受特殊的颜色所吸引：帕特逊先生曾观察到⑶其雄者为蓝色的色科成群地落在一根钓丝的蓝色浮子上，同时另外两个物种却受耀眼的白色所吸引。

有一个有趣的事实，首先是谢尔沃（Schelver）注意到的，即，在隶于两个亚科的几个属中，其雄虫最初从蛹的状态羽化时在体色上同雌虫的一模一样；但不久它们的身体就呈现出显著的乳蓝色，这是由于有一种可溶于乙醚和酒精的油类分泌出来的缘故。麦克拉克伦先生相信窄腹蜻蛉（Libellula depressa）的雄虫要在变态后经过近两周的期间，即当雌雄准备交配时，才发生这种颜色的变化。

按照布劳尔（Brauer）的说法，⑷脉翅科的某些物种表现了一种奇妙的二态现象，有些雌虫具有正常的翅，同时另外一些雌虫则“像同种雄虫的翅一样具有很丰富的网脉”。布劳尔“用达尔文的原理解释这现象，假定翅脉紧密相接乃是雄虫的一种第二性征，这种性征并不像一般情况那样传递给所有雌虫，而是突然地传递给一部分雌虫”。麦克拉克伦先生给我讲过另一个二态现象的例子，是关于色属（Agrion）的几个物种的，在这些物种中有些个体是橙色的，它们必定是雌虫。这大概是返祖的一例；因为在纯系的蜻蜓科中，当雌雄二者在体色上有所差异时，则雌虫都是橙色或黄色的，所以假定色属起源于某个原始类型，这个原始类型在其次级性征上同典型的蜻蜓类相类似，那么只在雌虫方面出现按照这种方式发生变异的一种倾向也就无足为奇了。

许多蜻蜓虽然都是大型的、强有力的而且凶猛的昆虫，但麦克拉克伦先生相信，除了色的一些体型较小的物种外，他还没有见过雄蜻蜓互相搏斗的情形。在这个“目”的另一类群中，即白蚁类（Termites），当它们大群出动时，可以看到雌雄二者相互追逐，“雄蚁追在雌蚁后面，有时两只雄的共追一只雌的，以巨大的激情互相竞争，看谁能占有雌者”。⑴据说有一种啮虫，叫做白书生（Atropos pulsatorius）会用颚发出喧嘈声，此呼彼应。⑵

膜翅目（Hymenoptera）

无与伦比的观察家法布尔（M.Fabre）⑶在描述一种类似黄蜂的昆虫——砂蜂属（Cerceris）的习性时说道：“为了占有某只特殊雌虫，雄虫之间屡屡发生争斗，雌虫则坐以观战，一旦胜负分晓，它就安然地同胜利者一块飞去。”韦斯特伍德说，有一种叶蜂科（Tenthredinae）的雄虫“在争斗中互相用上颚紧紧揪住不放”。⑷由于法布尔提到节腹泥蜂属的雄虫努力去获得一只特殊雌虫的情况，因此应好好记住隶于这个“目”的昆虫经过一段长时间后仍有互相识别的能力，而彼此深深依恋。例如，胡伯尔的精确观察是无可怀疑的，他曾把某些蚂蚁分开，四个月后，它们又碰到原来属于同一群体的其他蚂蚁，彼此都能相识并用触角相互爱抚。如果碰到的是陌生的蚂蚁，就不免于争斗。再者，当两群蚂蚁发生战争时，有时在一片混战中同一边的蚂蚁也会互相攻击，但它们很快就会发现错误，其中一只连忙安慰另一只。⑸

在这个“目”中，体色依性别不同而有轻微差异是常见的，但除蜜蜂科外，很少有显著差异；然而某些类群的雌雄体色是那么鲜艳——例如青蜂属（Chrysis）常见的体色是朱红和金绿色——以致诱使我们把这种结果归因于性选择。根据沃尔什先生的见解⑹，姬蜂科（Ichneumonidae）雄虫的体色几乎普遍都比雌虫的浅。另一方面，叶蜂科雄虫的体色一般都比雌虫的深。在树蜂科（Siricidae）中，雄雌的体色常常不同，因此钢青小树蜂（Sirex juvencus）的雄虫具有橙色的带斑，而雌虫则呈暗紫色；但很难说二者之中何者装饰得更好。在鸽形树蜂（Tremex columbae）中，雌虫的体色比雄虫的鲜明。史密斯先生告诉我说，有几个物种的雄蚁呈黑色，而雌蚁则呈褐黄色。

我听同一位昆虫学家史密斯先生说，在蜜蜂科中，特别是在独居的物种中，雌雄的体色常常不同。雄者一般都较鲜明，在熊蜂属（Bombus）以及在Apathus这一蜂属中，雄虫体色的变异比雌虫的大。青条花蜂（Anthophora retusa）的雄虫具有一种浓艳的暗黄褐色，而雌虫则呈全黑色。木蜂属（Xylocopa）几个物种的雌虫也是如此，而雄虫则是鲜黄色的。另一方面，有些物种的雌虫，如金黄地花蜂（Andraena fulva），其体色比雄虫的鲜明。体色上的这类差异几乎不能以下面的说法来解释，即雄虫缺乏自卫能力因而需要这样的保护色，而雌虫则可凭借其螫针来很好地进行自卫。对蜜蜂习性做过特别研究的米勒⑺把这种体色差异主要归因于性选择。蜜蜂对颜色有一种敏锐感觉是肯定的。他说，雄蜂热切地寻求雌蜂并为占有它而斗争，他把这种竞争看做是导致某些物种的雄蜂的颚大于雌蜂的原因。在某些场合中，雄蜂的数量不论在季节的早期或在所有时间和所有地点或地区性都比雌蜂多得多；反之，在另外一些场合中，雌蜂的数量又超过雄蜂。有些物种的较美丽的雄蜂似乎是雌蜂选择的对象；另外一些物种的较美丽的雌蜂似乎又是雄蜂选择的对象。结果在某个属中有几个物种的雄蜂在外貌上彼此差异很大，而雌蜂几乎没有差别；在另一个属中情况则相反。米勒相信，某一性别通过性选择所获得的颜色往往以不同的程度传递给另一性别，就像雌蜂的花粉采集器官往往会传递给雄蜂一样，尽管对后者来说这种器官是根本无用的。⑴

欧洲蚁蜂（Mutilla Europaea）会摩擦发出喧嘈的声音，按照古罗⑵（Goureau）的说法，其雌雄二者都有这种能力。他认为声音是由第三腹节同前一个腹节摩擦发出的，我发现在这等表面有很细的同心的隆起线；但在头与前胸分节处突出的骨片上也有这样的隆起线，如果用针尖在该骨片上一划，就会发出其特有声响。由于雄虫有翅而雌虫无翅，因此两者都有发音能力是相当奇怪的。众所周知，蜜蜂类以嗡嗡的叫声表达某些像愤怒那样的感情；按照米勒的说法，有些物种的雄蜂当追求雌蜂时会发出一种特别的歌声。

鞘翅目（Coleoptera）（甲虫）

许多甲虫的颜色都同它们常来常往的地面相似，从而避免被其敌害发觉。其他物种，如南美亮壳甲虫（diamond-beetles）[*]，乃饰以美丽的颜色，组成条纹，斑点，十字花纹以及其他优雅的式样。除非在某些食花物种的场合中，这等颜色几乎不能直接作为保护之用；但根据萤火虫散发萤光的同样原理，这等颜色可能作为一种警号或识别手段。由于甲虫雌雄二者的颜色一般相像，所以我们无法证明这等颜色是通过性选择获得的；但至少这是可能的，因为这等颜色可能先在性别的一方发育然后再传递给另一方；这个观点对那些具有其他十分显著第二性征的类群在某种程度上甚至也是可能适用的。盲甲虫当然不能见到彼此的美丽，听小沃特豪斯（Waterhouse）先生说，它们虽然往往有光滑的外鞘，但决不会呈现鲜艳的色彩；但对于其颜色的晦暗可能做如下解释，即，由于它们一般居住在洞穴中和其他阴暗地方的缘故。

有些天牛（Longicorns），特别是某些锯天牛科（Prionidae）甲虫，却在甲虫雌雄颜色无差别这个规律之外。大多数这等昆虫都是大型的，颜色华丽。我在贝茨先生的采集品中看到，锯天牛属（Pyrodes）⑴的雄虫颜色一般与其说比雌虫红些莫如说暗些，雌虫或多或少地具有美丽的金绿色。另一方面，有一个物种的雄虫是金绿色的，而雌虫则具有鲜艳的紫红二色。在斑蛾属（Esmeralda）中，雌雄二者的颜色差别如此之大，以致被列为不同的物种；有一个物种，其雌雄二者都具有美丽的鲜绿色，但雄者的胸部则呈红色。总之，按照我所能判断的来说，雌雄颜色不同的锯天牛类，其雌虫颜色要比雄虫的更艳丽，这一点同经过性选择获得颜色的普遍规律是不相符的。

图 16　咖啡独角仙（Chalcosoma atlas）

上图是雄虫（缩小）；下图是雌虫（原大）。

图 17　小犀头（Copris isidis）

左图是雄虫

许多甲虫雌雄之间最明显的一个区别就是雄虫由头部、胸部和唇基等处长出的巨角，在少数场合中是从躯体底面长出来的。在庞大的鳃角组中，它们的角同各种四足兽，如公鹿、犀牛等的角相似，不论其大小还是其各式各样的形状都令人吃惊。为了免去描述，我举出了一些比较显著的类型的雄虫和雌虫的绘图（图16到图20）。雌虫一般以小瘤或隆起的形式来表示角的残迹；但有些雌虫甚至连最细小的残迹物也没有。另一方面针角亮蜣螂（Phanaeus lancifer）雌虫的角几乎同雄虫的一样发达；该属以及小犀头属（Copris）的另外一些物种，其雌虫的角虽也发达，但比雄虫的稍差。贝茨先生告诉我说，这等角的差别同本科某些亚部之间更为重要的性状差异并不一致。例如，在黑团蛂属（Onthophagus）的同一部中，有的物种只生单独一只角，另外的物种则生两只角。

图 18　地区亮蜣螂（Phanaeus faunus）

图 19　广东金龟子（Dipelicus cantori）

图 20　黑团蛂（Onthophagus rangifer）（放大图）

几乎在所有情况下，这等角都以它们的极端变异性而著称，故可形成一个级进的系列，从具有最高度发达的角的雄虫到角已退化到仅仅能同雌虫加以区别的其他雄虫。沃尔什先生⑴发现在闪亮蜣螂（Phanaeus carnifex）中，有些雄虫的角长为其他雄虫的三倍。贝茨先生对一百只以上黑团蛂（Onthophagus rangifer）（图20）的雄虫进行了调查之后，认为他终于发现了一个物种，它的角没有发生过变异；但进一步的研究证明事实正好相反。

角的异常之大以及在近亲类型中角的构造的巨大差异都表示这些角是为了某种目的而形成的，但同一物种的雄虫的角表现了极端的变异性，这便引导我们推论这种目的并不具有确定的性质。这些角没有露出曾用于任何正常工作的摩擦痕迹。有的作者设想⑴雄虫到处漫游远比雌虫为甚，所以它们需要角以抵御敌害，可是由于这些角往往都是钝的，因此它们似乎并不适于防御之用。最明显的猜测乃是雄虫用这等角彼此相斗；可是从未见过雄虫相斗；贝茨先生详细检查了为数众多的物种以后，也没有能够从它们残断或破碎的状态中找到任何充分的证据来证明这等角曾用于相斗。如果雄虫是惯常的斗士，那么，它们的躯体大概就会通过性选择而增大，以至超过雌虫的躯体；但贝茨先生对金龟子科（Copridae）的一百个物种以上的雌雄二者作了比较之后，也没有在发育良好的个体中找到任何这方面的显著差异。此外，Lethrus是属于鳃角组这同一大部的一种甲虫，据知其雄虫是相斗的，但它们没有角，虽然它们的上颚要比雌虫的大得多。

有一种结论说这等角是作为一种装饰而被获得的，这同下述事实最相符合：即这等角已发展到如此巨大的地步，却还没有固定下来——在同一物种中角的极端变异性以及在亲缘密切的物种中角的多样性都阐明了这一点。最初看来，这种观点好像极不可能；但我们以后将在许多远为高等的动物中，如鱼类、两栖类、爬行类和鸟类，发现各种各样的脊突、瘤状物、角和肉冠显然都是为了这唯一目的而发展起来的。

图 21　叉角蜣螂（Onitis furcifer）

雄虫底面图

图 22　左方为叉角蜣螂雄虫的侧面图，右方为雌虫图

a.头角的残迹；b.胸角或胸突的残迹。

有叉角蜣螂（Onitis furcifer）（图21），其雄虫以及本属一些其他物种的雄虫在其前肢节上都具有奇特的突起，并在其胸部底面生有一只大型叉角或一对角。根据其他昆虫来判断，这等构造可能有助于雄虫紧紧抱住雌虫。雄虫虽然在躯体的上部表面连一点角的残迹也没有，但雌虫头上却明显地呈现着一个单角的痕迹（图22，a），并在胸部有一个胸突（图22，b）。雌虫这种微小的胸突显然是雄虫所特有的一种突起的残迹，虽然这个特殊物种的雄虫完全没有这种突起，因为野牛布蜣螂（Bubas bison）（次于Onitis的一个属）的雌虫在其胸部具有一个同样的小突起，而雄虫却在同一部位长出一个大型突起。因此几乎毫无疑义的是，叉角蜣螂的雌虫头上的那个小点（甲）以及两三个亲缘相近的物种的雌虫头上的小点，都是代表头角的一种残迹，这种头角实为许多鳃角组甲虫的雄者所共有，如亮蜣螂（Phanaeus）（图18）就是如此。

旧的信念认为这等残迹物是为了完成自然界的计划而被创造出来的，这同实际情况非常不符，以致我们在这一科中所看到的正常状态正好完全相反。我们可以合理地猜测最初是雄虫生角，后来以残迹的状态把它们传递给了雌虫，正如其他许多鳃角组甲虫的情况那样。为什么雄虫后来失去了角，我们还不清楚；但由于其躯体底面发育了巨大的角和突起，这可能是由补偿原理所引起的；而且由于这只限于雄虫才有，所以雌虫上部的残迹角就不会这样消失掉。

迄今为止我们所举的例子都是关于鳃角组甲虫的，还有少数其他雄甲虫属于两个大不相同的类群，即象虫科（Curculionidae）和隐翅虫科（Staphylinidae），也都有角——前者的角在躯体的底面，后者的角则生于头部和胸部的上面。⑴在隐翅虫科中，同一物种的雄虫的角变异多端，正如我们在鳃角组甲虫中所看到的那样。在扁鳖（Siagonium）中，我们看到一个二态现象的例子，因其雄虫可分成两组，在躯体大小及角的发达等方面都有巨大差异，但无居间的级进。关于隐翅虫（Bledius）的一个物种（图23），也是属于隐翅虫科的，韦斯特伍德教授说道，“在同一地方能够找到的雄虫标本，有的胸部中央角很大，但头角完全处于残迹状态；有的胸角则非常之短，但头部突起却是长的”。⑵这里我们显然看到了一个补偿的例子，刚才提到的雄叉角蜣螂失去上部角的设想，也可借此得到解释。

图 23　一种隐翅虫（Bledius taurus）（放大图）

左图雄虫；右图雌虫。

战斗的法则

有些雄甲虫似乎不适于战斗，然而为了占有雌虫也照样卷入冲突。有一种喙很长的线状甲虫，叫Leptorhynchus angustatus，华莱士先生⑶见过两只这种雄虫“为一只雌虫而战斗，后者则在一旁忙于钻孔。这两只雄虫用喙相互冲撞，用爪抓来抓去，砰砰地打来打去，显然处于激怒中”。然而较小的雄虫“很快跑开了，承认自己打败了”。在少数场合中，雄甲虫由于具有比雌甲虫上颚大得多的刻齿的巨大上颚，很适于战斗。普通的鹿角锹甲虫（Lucanus cervus）就是如此，其雄虫比雌虫约早一周从蛹羽化，因而往往可以见到若干雄虫追逐同一只雌虫。在这个季节内，它们的冲突进行得很激烈。当戴维斯先生⑷把两只雄虫和一只雌虫关在一个盒内时，大的雄虫猛钳小的雄虫，直到后者放弃了它的要求而后已。一位朋友告诉我说，有个小孩常把雄虫放到一块看它们相斗，他注意到它们就像高等动物那样都比雌虫勇敢而凶猛。要是捉拿雄虫的前部，它们就会抓住他的指头不放，而雌虫虽有更强大的上颚却不会这样。锹甲科（Lucanidae）许多种类的雄虫以及上述Leptorhynchus的雄虫，都大于雌虫而且更有力量。大头粪金龟（Lethrus cephalotes，鳃角组甲虫的一种）的雌雄二者同住一穴；雄虫的上颚比雌的大。如果有一只陌生雄虫在繁殖季节企图撞入洞穴里来，就会受到袭击；雌虫不是处于被动地位，而是堵住洞口，并不断地从后面推其伴侣向前以资激励；战斗将一直持续到入侵者被杀死或逃走才告结束。⑴另一种疤痕金龟子（Ateuchus cicatricosus）的雌雄二者成双成对地生活在一起，而且似乎彼此非常依恋；雄虫鼓励雌虫去滚动粪球，产卵其中；如果雌虫被移走，雄虫就变得非常焦躁不宁。若雄虫被移走，雌虫就会停止一切工作，而且如布律勒里（M.Brulerie）⑵所相信的，它将留在同一地点不去，直到死去。

锹甲科雄虫的巨大上颚在大小和构造两方面都是极其易变的，在这方面，同许多鳃角组和隐翅虫科（Staphylinidae）雄虫的头角和胸角相类似。因而介于装备最好的类型和装备最差或退化的类型之间的一个完整系列得以形成。普通锹形虫的、可能还有其他许多物种的上颚虽是用做战斗的有效武器，但其上颚之大是否也能如此解释尚属疑问。我们已知道北美洲的大锹甲（Lucanus elaphus）是用上颚去抓握雌虫的。由于它们如此显眼并具有如此优美的分枝，再加上长度大，因而并不十分适于抱握雌虫；我脑子里交织着这样猜测，即它们可能附带有装饰的作用，正如上述各个不同物种的头角和胸角那样。智利南部的巨颚甲虫（Chiasognathus grantii）雄虫——属于同一科的一种美丽甲虫——具有异常发达的上颚（图24）；它勇猛而好斗；当遇到威胁时，它就转过身来，张开巨颚，同时摩擦发出高叫。但其上颚不够有劲，挟住我手指还感不到真正苦痛。

图 24　巨颚甲虫（Chiasognathus grantii）缩小图

上图为雄虫；下图为雌虫。

意味着具有相当的知觉能力和强烈情欲的性选择对鳃角组甲虫比对任何其他科的甲虫似乎更加有效。有些物种的雄虫具有战斗的武器；有些物种成对生活，显示有相互的爱情；许多物种受到刺激时都有摩擦发音的能力；许多物种具有异常大的角，显然是作为装饰之用；有些物种具昼间活动的习性，它们的颜色都很华丽。最后，世界上最大的几种甲虫都属这一科，林纳和法布尔都把这一科分类在鞘翅目之首。⑶

摩擦发音器

许多差别很大的科的甲虫都具有这类器官。这样发出的声音有时在几英尺、甚至几码外仍可听到，⑴但是这种声音是无法同直翅目发出的声音相比的。这种音锉一般是由一个稍微升起的窄表面构成的，其上横亘着很细的平行肋状突起，有时如此之细，致成虹色，而且在显微镜下显出一种很漂亮的模样。在某些场合中，如歹粪金龟属（Typhoeus），其音锉整个周围表面布满了硬毛状或鳞片状微小突起，差不多成为平行线，由此逐渐过渡到音锉的肋状突起。这一过渡的完成是靠着那些微小突起汇集成一条直线，而且变得更突出和平滑。躯体的邻接部位上有一条硬脊作为音锉的刮具之用，但在某些场合中，为了这种用途，该刮具已经发生过特殊改变。它迅速地刮过音锉，或者反过来，音锉擦过刮具。

图 25　埋葬虫（兰多依斯提供）

r.两个音锉。左图是高度放大的音锉一部分。

这类器官所处的位置很不相同。埋葬虫（Necrophorus）[*]有两片平行的音锉（图25，r），位于第五腹节背面，每片音锉⑵由126到140条细肋状突起构成。这些肋状突起同鞘翅的后缘互相刮拨，后者的一小部分伸出其一般轮廓之外。许多负泥虫科（Crioceridae）甲虫、四星锯角叶甲虫（Clythra 4-punctata，叶甲虫科Chrysomelidae的一种）以及拟步行虫科（Tenebrionidae）某些甲虫等⑶的音锉都位于腹部的背端，即臀板或前臀板之上，也是用鞘翅按上述同样方式刮拨。属于另一科的异角类（Heterocerus），其音锉位于第一腹节的两侧，而用腿节上的隆起线刮拨。⑷某些象虫科（Curculionidae）和步行虫科（Carabidae）⑴，其发音部分的位置则完全颠倒，因其音锉位于鞘翅的下表面，接近翅尖或沿着翅的外缘那一部分，而腹节的边缘则用做刮具。赫氏龙虱（Pelobius Hermanni，龙虱科Dytiscidae或水甲虫的一种）有一条坚固的隆起线靠近鞘翅接合缝的边缘并与之平行，且诸肋状突起横过其上，这些肋状突起中央粗而两端逐渐变细，上端特别细；当在水中或空中把这种昆虫抓住时，它就用腹部的极度角质化边缘刮拨音锉，发出一种唧唧叫声。大量的长角甲虫（Longicornia）的这类器官位置则完全不同，其音锉位于中胸，而同前胸互相摩擦；兰多依斯在英雄天牛（Cerambyx heros）的音锉上数出238条很细的肋状突起。

许多鳃角组昆虫都有摩擦发音能力，但发音器官的位置大不相同。有些物种摩擦发出的声调很高，以致当史密斯先生捉到一只砂蛂（Trox sabulosus）时，站在旁边的一位猎物看守人竟以为他逮住了一只老鼠；但我没有发现这种甲虫特有的发音器官。在推丸蜣螂（Geotrupes）和歹粪金龟（Typhoeus）中，有一条窄隆起线斜穿（图26，r）每只后足的基节（在G.stercorarius中，有84条肋状突起），由一个腹节特别突出的部分向它刮拨。近亲的镰刀形角金龟子（Copris lunaris）沿着其鞘翅边缘的接合缝有一条非常窄而细的音锉，靠近基部的外缘还有另一片短音锉；但据勒孔特（Leconte）说⑵，有些其他金龟子的音锉则位于腹部的背面。独角仙（Oryctes）的音锉位于前臀板；据这同一位昆虫学家说，有些其他独角仙类（Dynastini）的音锉则位于鞘翅的底面。最后，韦斯特林说，褐绢金龟（Omaloplia brunnea）的音锉位于前胸腹，而刮则位于后胸腹板，这样，发音部分所在的位置是躯体的下表面，而不是像长角甲虫那样在上表面。

图 26　粪蜣螂（Geotrupes stercorarius）后肢图（引用Landois）

r.音锉；c.基节；f.股节；t.胫节；tr.跗节。

我们由此看到鞘翅类不同科的摩擦发音器官位置的多种多样，实是惊人，但在其构造上却没有多大差别。在同一科中，有些物种具有这等器官，而另外一些物种就没有。这种差异是可以理解的，我们如果设想各种甲虫躯体的任何坚硬而粗糙的部分原先偶然相触，互相摩擦而发出模糊或嘶嘶的声音；而且由于这样发出的声音有点用处，那么其躯体的粗糙表面就会逐渐发展成为正规的摩擦发音器官。现在有些甲虫当行动时，不管有意或无意地还会发出一种模糊的声音，然而它们并没有任何适于这种用途的特殊器官。华莱士先生告诉我说，长臂金龟子（Euchirus longimanus，一种鳃角组甲虫，其雄虫的前肢奇长）“在移动时靠腹部伸缩发出一种低沉的嘶嘶声；如果把它捉住，它就会用后腿同鞘翅边缘互相摩擦而发出一种刺耳的声音”。这种嘶嘶声显然是由于一个窄音锉沿着每张鞘翅边缘的接合缝擦过而发出的；我用它的腿节的粗糙表面同其对应的鞘翅凸凹不平的边缘互相摩擦，同样也能发出那种刺耳的声响；然而我无法在这里找出任何特殊的音锉，这种昆虫如此之大，我很不可能把这种音锉忽略掉的。在考察了高脊步行虫（Cychrus）并读过韦斯特林关于这种甲虫的著述后，我感到尽管它有发音能力，但是否有任何真正的音锉，似乎很有疑问。

根据直翅目和同翅亚目来类推，我曾预期在鞘翅目昆虫中会发现不同性别有不同的摩擦发音器官；但详细检查过若干物种的兰多依斯并没见到过这种差异；韦斯特林和克罗契（G.R.Crotch）先生制作了许多标本送给我，他们也没有见过这种差异。由于这类器官的巨大变异性，即便有任何差异，如果是轻微的话，也是难以被察觉的。例如我检查的第一对埋葬虫（Necrophorus humator）和Pelobius，其雄虫的音锉要比雌虫的大得多；但后来检查的标本就不这样了。有三只粪蜣螂雄虫的音锉在我看来要比三只雌虫的音锉更厚，色更暗，也更隆起，因此，为了弄清楚不同性别的摩擦发音能力是否不同，我儿子F.达尔文先生搜集了57只活标本，用同样方法拿着，按照它们叫声的大小分成两堆。然后他检查了所有这些标本，发现这两堆雄虫和雌虫的比例很接近。史密斯先生保存了许多Monoynchus pseudacori（象虫科）的活标本，他认为其雌雄二者都会摩擦发音，而其发音程度显然是相等的。

尽管如此，在某些少数鞘翅目昆虫中，摩擦发音能力肯定还是一种性征。克罗契先生发现Heliopathes（拟步行虫科）的两个物种只有雄虫具有摩擦发音器官。我检查了驼背拟步行虫（H.gibbus）的五只雄虫，在最末腹节背面全有一个相当发达的音锉，其一部分分而为二；而在同样数目的雌虫中，甚至连一个音锉的痕迹也没有，最末这个腹节的膜是透明的，而且比雄虫的这种膜薄得多。一种拟步行虫（H.cribratostriatus）的雄者有一个同样的音锉，只是其一部分并不分而为二，而雌虫则完全缺少这种器官；此外雄虫在鞘翅尖端的边缘上，在鞘翅接合缝的每一边，有三四条短的纵向隆起线，其上横亘着极细的肋状突起，这等隆起线同腹部的音锉平行也相类似；这等隆起线究竟是作为独立的音锉之用还是作为腹部音锉的一个刮具，我还无法断定：雌虫一点也没有后述这种构造的痕迹。

还有，在鳃角类独角仙属（Oryctes）的三个物种中，我们看到一个近似的例子。钩角独角仙（O.gryphus）与尖鼻独角仙（O.nasicornis）雌虫的前臀板音锉上的肋状突起在连续性和清晰性上均不及雄虫；但主要的差异还在于这个体节的全部上表面，当把它放在适当光线中时，即可见到它上面覆盖着毛，而雄虫并没有这种毛，或仅以非常微细的绒毛为其象征。应该注意，在所有鞘翅目昆虫中，音锉的有效部分都是无毛的。塞内加尔独角仙（O.senegalensis）雌雄之间的差异更加强烈显著，当把这个特殊腹节弄干净作为透明物体观察时，就可以最清楚地看到这种差异。雌虫的这整个表面覆盖着分散的带刺小脊突；而雄虫的这些脊突在向腹端延伸的过程中逐渐会合，变得愈益规则，愈益没有毛刺；因而这个腹节的四分之三被极细的平行肋状突起所覆盖，是为雌虫所根本没有的。然而当把一个软化了的标本的腹部前后推动时，独角仙属所有这三个物种的雌虫都会发出一种轻微的嘎嘎声或唧唧声。

在拟步行虫属和独角仙属的场合中，雄虫的摩擦发音乃是为了召唤或刺激雌虫，几乎是无可疑问的了；但对多数甲虫来说，摩擦发出的叫声显然是用于雌雄的相互召唤。甲虫类在各种情绪下的摩擦发音，也同鸟类一样，除向配偶鸣唱外，还为了许多目的来使用它们的叫声。巨大的巨颚甲虫当愤怒和挑战时就要摩擦发出鸣叫，许多物种如果被捉住因而无法逃脱时，由于绝望或恐惧也会发出鸣叫；沃拉斯顿（Wollaston）和克罗契二位先生在加那利群岛用敲打空心树干的方法可以引起仙人掌象虫属（Acalles）的甲虫摩擦发出鸣叫，因而探知它们的所在。最后，金龟子（Ateuchus）雄虫摩擦发出鸣叫以鼓励雌虫工作，当把雌虫移走后，也因悲痛而摩擦发出鸣叫。⑴有些博物学家相信甲虫发出这种叫声是为了把它们的敌害吓走；但我不能想象一只四足兽或鸟既然能吞食一只大甲虫，怎么会被这么轻微的一种声音所吓倒。摩擦发音是用于性的召唤，这个信念得到了下述事实的支持，即方格斑纹窃蠢虫（Anobium tessellatum）以滴答声互相呼应而闻名，而且据我亲自的观察，它们也向一种人为的轻拍声呼应。道布尔戴先生也告诉过我，他不时见到一只雌虫发出滴答声，⑵过一两小时后发现它同一只雄虫在交配，还有一次被凡只雄虫包围起来了。最后，许多种类的雌雄甲虫起初很可能是靠它们躯体上邻接的坚硬部分彼此摩擦而发出轻微的声音来相互寻找；当那些声音最响亮的雄虫或雌虫最能成功地寻得配偶时，它们躯体不同部位上的皱纹通过性选择就会逐渐发展成为真正的摩擦发音器官。

第十一章　昆虫类的第二性征（续） ——鳞翅目（蝶类和蛾类）

蝴蝶的求偶——斗争——滴答响声——雌雄共有的颜色，或者雄虫的颜色更鲜艳——实例——非由于生活条件的直接作用——适于保护的颜色——蛾类的颜色——美的夸耀——鳞翅目的知觉能力——变异性——雄虫和雌虫颜色差异的原因——拟态，雌蝴蝶比雄蝴蝶的颜色更鲜艳——幼虫的鲜明颜色——关于昆虫第二性征的提要和总结——鸟类同昆虫的比较

在这个大“目”中，使我们最感兴趣的是，同一物种雌雄二者在颜色上的差异以及同一属不同物种之间在颜色上的差异。本章的绝大部分都要用来讨论这个问题，但在这之前我要先对其他一两个问题略作陈述。常常可以见到若干雄虫群集在同一只雌虫周围，向它求爱。它们的求偶看来是一件延续很久的事，因为我屡屡注视一只或一只以上的雄虫环绕一只雌虫旋转，直到我看得累了的时候还没有结果。巴特勒（A.G.Butler）先生也告诉我说，他曾几次注视过一只雄虫花了整整一刻钟的时间去向一只雌虫求爱，但后者顽固地拒绝它，最后停息在地面上并合拢双翅，以逃避它的求爱。

蝴蝶虽是脆弱的动物，却都好斗，有一只被捉住的“大彩虹蝶”⑴（Emperor butterfly）就是因为同另一只雄蝶冲突而把两片翅尖搞裂了。科林伍德（Collingwood）先生提到婆罗洲蝴蝶经常发生斗争时说道，“它们以最大速度互相围着旋转，似乎激起了极大愤怒而凶猛异常”。

有一种蝶（Ageronia feronia）发出的一种声音就像齿轮在弹簧轮挡下通过时的响声一样，在几码外都能听到：我只是在里约热内卢见到两只这种蝴蝶在一条不规则的路线上互相追逐时才注意到这种声音的，因此这种声音可能是雌雄在求偶时发出的。⑵

某些蛾类也发音，黾蛾（Thecophora fovea）的雄蛾就是一例。布坎南·怀特（F.Buchanan White）⑶先生有两次听到榉青实蛾（Hylophila prasinana）的雄蛾发出一种急促的刺耳声音，他相信，就像蝉属的发音那样，这声音是由具有肌肉的一片弹性膜产生的。他还引用了盖内的说法，即，毛蛾（Setina）显然是靠“位于胸部的两只鼓状大囊”之助，发出一种钟表那样的滴嗒声，而这类器官“在雄蛾身上远比在雌蛾身上发达得多”。因此，鳞翅目的发音器官同性机能似乎有某种关系。我所指的不是骷髅天蛾（Death's Head Sphinx）发出的那种人所熟知的声音，因为在这种蛾刚从茧羽化不久就可听到这种声音。

霍尔一向观察到天蛾有两个物种散发出麝香气味，这是雄蛾所特有的；⑴在较高等的动物纲中，我们将会碰到许多只有雄者才散发香气的事例。

许多蝶类和某些蛾类都极其美丽，无论何人，必加赞赏；或可这样提问：它们的颜色及其变化多端的式样是怎样形成的？是由于这些昆虫所暴露于其中的物理条件直接作用的结果吗？同时并不因此取得任何利益吗？还是由于作为一种保护手段，或者为了某种未知的目的，或者为了某一性别可以吸引另一性别，世世代代的变异被积累起来并由它们所决定的吗？再者，某些物种雌雄二者的颜色差异很大，而同一属其他物种雌雄二者的颜色却彼此相像，其意义是什么呢？在试图回答这些问题之前，一定要先举出大量的事实来。

关于我们美丽的英国蝴蝶，像红纹蝶（admiral）、孔雀蛱蝶（peacock）、画美人蛱蝶（Vanessae）以及其他许多蝴蝶，其雌雄二者都是彼此相像的。热带产的艳丽的长翅蝶（Heliconidae）和斑蝶（Danaidae）科的大多数也是如此。但某些其他热带类群以及我们英国的某些蝴蝶，像闪紫蝶（purple emperor），橙色翅尖蝶（orange-tip），等等（紫蛱蝶Apatura Iris和黄斑襟粉蝶Anthocharis cardamines），其雌雄二者在颜色上的差异不是很大就是很小。有些热带物种的颜色之壮丽实非语言所可形容。甚至在同一个属中，我们也常常会发现有的物种雌雄之间表现的差异非常之大，而另外的物种雌雄之间又彼此密切近似。下述大多数事实均蒙贝茨先生见告，并审阅过这里的全部讨论，在南美的Epicalia这一属中他告诉我说，他知道有12个物种的雌雄二者常常出没于同一处所（蝶类并非永远如此），所以它们不会受到不同外界条件的影响。⑵这12个物种中有9个，其雄蝶乃所有蝴蝶中最鲜艳者，它们同颜色比较平淡的雌蝶有如此巨大差异，以致后者先前曾被放入不同的属中。这九个物种的雌蝶在其一般色彩上都彼此相似；而且同世界各地所发现的若干亲缘关系密切近似属的物种的雌雄双方都相类似。因此我们可以推论这9个物种，大概还有该属的所有别的物种都是起源于一个颜色几乎相同的祖先类型。第10个物种的雌蝶仍保持相同的一般色彩，但雄蝶与之相似，因此它的颜色远不及前面九个物种绚丽，而且差别悬殊。第11和第12个物种的雌蝶失去了普通的样子，因其颜色几乎与雄蝶一样华丽，只是比后者稍差一点而已。因此，后面这两个物种的雄蝶的鲜明色彩似乎已传给了雌蝶；而第10个物种的雄蝶则保持或复现了雌蝶的以及该属原始类型的平淡颜色。这三个例子的雌雄二者尽管表现的方式相反，却很相似。在亲缘关系相近的Eubagis属中，某些物种雌雄二者的颜色都是平淡的而且近似；而大多数物种的雄蝶都装饰着多种多样美丽的金属色泽，同雌蝶差异很大。这整个属的雌蝶都保持着同样的一般色彩，因此它们互相之间的类似要大于它们和同种雄蝶之间的类似。

在凤蝶（Papilio）属中，安尼阿斯蝶（AEneas）类群的所有物种均以它们显明和差别悬殊的色彩而著称，它们也证明了雌雄二者之间在差异量上常见级进倾向。在少数物种中，例如斑点凤蝶（P.ascanius），雌雄二者彼此相似；在另外一些物种中，雄蝶的色彩或比雌蝶鲜明，或比雌蝶华丽得很多。同英国画美人蝶有亲缘关系的胥蝶（Junonia）属提供了一个几乎同样的情况，因为尽管该属大多数物种的雌雄二者都缺少华丽色彩而且彼此相像，但有些物种如青铜色六月蝶（J.anone）的雄者颜色则比雌者鲜明些，还有胥蝶的少数物种（例如J.andremiaja）的雄者同雌者如此不同，以致可能把雄者误认为是一个完全不同的物种。

A.巴特勒先生在大不列颠博物馆向我指出过另一个显著事例，即热带美洲蚬蝶（Theclae）属的一个物种，其雌雄二者几乎一样，极其美丽；另一个物种的雄者具有同样华丽的颜色，但雌者整个上部表面则都是一致的暗褐色。我们常见的英国灰蝶（Lycaena）的小型蓝蝴蝶表明其雌雄二者之间在色彩上有种种差异，几乎同上述外来的属一样，虽然不如后者那样显著。小丘灰蝶（Lycaena agestis）雌雄二者的翅都是褐色的，边上镶有像瞳眼的橙色小点，彼此都如此相似。雄爱琴岛灰蝶（L.agon）的翅是鲜蓝色的，镶着黑边，而雌蝶的翅都是褐色的，其镶边同小丘灰蝶（L.agestis）的翅很近似。最后，竖琴灰蝶（L.arion）雌雄二者的翅都是蓝色而且很相像，但雌蝶翅缘稍黑，上面的黑点稍淡；有一个鲜蓝色的印度物种雌雄二者彼此还更相像。

我列举上面这些细节是为了阐明，第一，当蝴蝶的雌雄二者出现差异时，按照一般规律总是雄者较为美丽，而且同该种所隶属的那一类群的普通色彩距离较远。因此，在多数类群中若干物种的雌蝶之间的相似远比雄蝶之间的相似更为密切。然而在某些场合中，雌蝶的颜色却比雄蝶更为艳丽，以后我还要谈到这一点。第二，上述这些细节清楚地使我们认识到同一属的雄蝶和雌蝶从其颜色毫无差异开始，经常出现各种级进，直至彼此的颜色如此不同，以致在昆虫学家们把它们归入同一属之前，长期以来一直把它们看做是两个属。第三，我们看到，当雄蝶和雌蝶彼此近似时，这似乎是由于雄蝶将其色彩传给了雌蝶，要不就是由于雄蝶保持或恢复了这一类群的原始色彩。还应注意的是，在雌雄二者有所差异的那些类群中，通常是雌蝶多少有些类似雄蝶，所以当雄蝶美丽到异常程度时，雌蝶也几乎总要呈现某种程度的美丽。根据雌雄二者在差异量上的许多级进事例，根据同一类群普遍具有的一般色彩，我们可以断定导致某些物种只有雄蝶才有鲜艳色彩以及另外一些物种雌雄二者都具有鲜艳色彩的原因一般是相同的。

由于这么多华丽的蝴蝶都产于热带，因此人们往往假定它们的颜色乃是由于该地区的巨大热量和湿度所致；但是，贝茨先生⑴在比较了许多产于温带和热带亲缘相近的昆虫类群之后，证明这个观点不能成立；当同一物种的色彩鲜艳的雄蝶和色彩平淡的雌蝶栖息在同样的地方，吃同样的食物并遵循着完全同样的生活习性时，这个证明就成为无可争辩的了。即使雌雄二者彼此相像，我们也几乎不能相信它们灿烂鲜艳的色彩乃是它们组织性质和周围环境条件的毫无目的之结果。

所有种类的动物，一旦为了某种特殊目的而发生了颜色变异，根据我们所能判断的来说，这如果不是为了直接或间接的保护，就是为了性别之间的一种吸引。有许多蝴蝶的种，其翅的上表面都是颜色暗淡的，这多半可以使它们得以避免被发现和逃避危险。但是，蝴蝶在停息时特别容易受到其敌害的攻击；而且大多数种类在停息时都把翅垂直地竖立于背上，于是只有翅的下表面暴露于外界的视线之中。因此，正是这一面的颜色往往模拟它们通常停息于其上的物体色彩。我相信是勒斯勒尔（Rssler）博士首先注意到某些画美人蝶以及其他蝴蝶合拢的双翅同树皮的颜色相似。还可以举出许多类似的显著事实。最有趣的一个例子是华莱士先生⑴记载的一种印度和苏门答腊的普通蝴蝶（木叶蝶，Kallima），当它停息在矮树丛上时就像变魔术一样地消失了；因为它把头和触角都藏在合拢的双翅中间，这样从形状，颜色和翅脉来看就和一片带叶柄的枯叶无异。另外还有些例子：翅的下表面具有灿烂的颜色，仍然是作为保护之用。例如红纹蚬蝶（Thecla rubi）的双翅合拢时其颜色是翡翠绿，同黑莓树的嫩叶相类似，这种蝴蝶在春天常常停息于其上。还应注意的是，有许多物种的雌雄二者上表面的颜色差异很大，而下表面的色彩却非常近似或完全一样，这也是作为保护之用的。⑵

虽然许多蝶类上下两面的暗淡色彩无疑是便于隐蔽，可是我们不能把这一观点引申到上表面具有鲜艳夺目色彩的那样一些物种，如英国的红纹蝶、孔雀兰蝶、画美人蝶、粉蝶（Pieris），或是常出没于开阔沼地的大燕尾凤蝶——因为这些蝴蝶的颜色使它们可以被每个活的动物都能看到。这些物种的雌雄二者都彼此相似；但山黄粉蝶（Gonepteryx rhamni）的雄蝶是深黄色的，而雌蝶的颜色要淡得多；而黄斑襟粉蝶（Anthocharis cardamines）只有雄蝶的翅尖具有鲜明的橘黄色。在这些例子中，无论雄蝶与雌蝶都会惹起注目的，因而认为它们的颜色差异同正常的保护有任何关系的说法都是不可信的。魏斯曼（Weismann）教授说，有一种灰蝶的雌者当停息在地上时就把她褐色的翅展开，从而几乎无法把它识别出来⑶；另一方面，其雄者好像明知其翅膀上表面的鲜蓝色会招来危险，当停息时就把它们合闭在一起，这说明蓝色决不能用于保护。尽管如此，惹起注目的色彩作为表示它们是不好吃的一个警号，对许多物种可能还是间接有利的。因为某些其他例子表明美丽色彩是通过模拟其他美丽物种而获得的，后者也居于同一地方并由于它们对其敌害有某种防卫作用而得以避免受到攻击；但另一方面我们还必须对模拟的物种之美丽色彩进行解释。

正如沃尔什先生向我说过的，上述黄斑襟粉蝶的和一个美国物种（美国襟粉蝶，Anth.genutia）的雌蝶大概向我们表明了该属亲种的原始色彩；因为该属有四五个散布很广的物种，其雌雄二者的色彩几乎是一模一样的。正如上述的几个例子，我们可在这里推断黄斑襟粉蝶和美国襟粉蝶（Anth.genutia）的雄蝶离开了该属的通常形式。产于加利福尼亚州的蛛襟粉蝶（Anth.sara），橘色翅尖的性状在雌蝶方面也得到了局部发育；但颜色比雄蝶要淡些，在其他一些方面也稍有差异。有一个亲缘相近的印度蝴蝶类型叫做齿小蠹（Iphias glaucippe），其橘色翅尖的性状在雌雄双方都得到了充分发育。正如巴特勒先生向我指出的，这个齿小蠹（Iphias）双翅的下表面同一片淡色的叶子奇异地相似；而我们英国的黄斑襟粉蝶的下表面则同野生欧芹的头状花相似，它们常在晚间停息于其上。⑴这些都迫使我们相信下表面的色彩乃是为了保护的同样理由，又使我们不得不否认翅尖具有鲜明的黄色是为了同样的目的，特别是当这个性状只限于雄蝶时，尤其如此。

大多数蛾类在整个或大部分白天都不活动，而且其翅垂放；为了逃避外界的发现，它们整个上表面的颜色浓淡和着色方式，正如华莱士先生所说的，常常令人赞叹不已。蚕蛾（Bombycidae）科和夜蛾（Noctuidae）科⑵当停息时，其前翅一般重叠而把后翅掩盖起来；因此后翅大概具有灿烂的色彩而不致遭到大的危险；它们的后翅事实上往往都是这样着色的。蛾类在飞翔时常常能够逃避其敌害，尽管如此，由于其后翅这时完全暴露于外界的视线之中，一般说来其灿烂色彩的获得一定还是要冒一点危险的。但下述事实阐明，我们要对这个问题作出结论应该如何地谨慎。普通黄色后翅蛾的毛夜蛾（Triphaena）往往在白天或傍晚飞来飞去，由于它们后翅的颜色，那时是易于被察见的。人们自然要认为这可能是危险的一个根源；但詹纳·韦尔先生相信这实际上是逃避危险的一种手段，因为鸟类所注意到的是这等色彩灿烂而易碎的表面，并非它们的躯体。例如，韦尔先生把一只健壮的一种黄毛夜蛾（Triphaena pronuba）标本放进他的鸟舍里，马上就受到一只驹鸟的追逐；但是，把这只鸟的注意力吸引住的是标本的彩色翅膀，经过50次左右的尝试，而且蛾翅反复被撕裂成碎片后，才把它捉住。他用一只燕子和缘饰毛夜蛾（T.fimbria）在露天做过相同的实验；但这种蛾子的巨大体形妨碍了燕子把它捉获。⑶由此我们想起了华莱士先生的一段叙述，他说在巴西森林和马来群岛有许多非常漂亮的普通蝴蝶，它们虽有宽阔的翅膀，但都不善于飞翔；它们“被捉获时，其翅往往因被刺穿而破裂，好像它们曾被鸟类捉住后又逃脱了。倘若翅膀同虫体的比例小得多，那么这种昆虫的致命部位看来就可能更加频繁地受到打击和刺穿，因此翅膀的增大可能有间接的利益”。⑷

夸　　耀

许多蝶类和有些蛾类的灿烂色彩都是为了夸示而特别安排的，所以它们容易被看见。在夜间，颜色是不会被看见的，毫无疑问，夜蛾作为一个整体来说，其装饰远不及具有夜息昼出习性的蝶类华丽。但某些科的蛾类，如斑蛾（Zygaenidae）科、若干天蛾（Sphingidae）科、燕蛾（Uraniidae）科、某些灯蛾（Arctiidae）科和天蚕蛾（Saturniidae）科，在白天或傍晚四处飞翔，它们之中有许多都是极其美丽的，同严格夜出昼息的类型相比，其颜色要灿烂得多。然而也有少数夜出物种具有鲜艳色彩的例外情况曾被记录下来。⑸

关于夸示，还有另一类证据。如上所述，蝶类当停息时便竖起它们的翅，但在晒太阳的时候，往往把双翅交替地竖起或垂放，这样，翅的两面就充分可见；虽然下表面的色彩往往暗淡，以为保护，但有许多物种，其翅的下表面同上表面装饰得一样，非常华丽，而且其式样有时迥然不同。有些热带物种，其翅的下表面色彩甚至比上表面还要鲜艳。⑴英国蛱蝶（Argynnis）只有下表面才装饰着闪闪的银光。尽管如此，作为一般规律，上表面大概暴露的更加充分，其颜色要比下表面更灿烂，更多样化。因此，在鉴定不同物种之间的亲缘关系时，下表面对昆虫学家们一般可以提供更为有用处的性状。弗里茨·米勒告诉我说，在巴西南部他的住宅附近发现了蝶蛾（Castnia）属的三个物种：其中两个物种的后翅颜色都是暗淡的，这两种蝴蝶停息时，其后翅总是被前翅所掩盖；但第三个物种的后翅是黑色的，其上有美丽的红色和白色斑点，这种蝴蝶不论在什么时候停息，它们的后翅都充分展开以显示其色彩。尚有其他这等事例可以举出。

现在我们转来谈谈蛾类这庞大的类群，我听斯坦登先生说，它们习惯上不把翅的下表面暴露得很清楚，我们很少发现这一面的色彩比上表面更灿烂或与之相当。关于这一规律的某些例外，不论是真实的还是表面的，如合欢螆（Hypopyra）的例子⑵，都必须加以注意。特里门（Trimen）先生告诉我说，在盖内的伟大著作中有三只蛾的绘图，它们的下表面要鲜艳得多。例如，澳洲枯叶蛾（Gastrophora）的前翅上表面是淡灰赭石色的，而下表面则饰以华丽的钴蓝色眼点，位于一块黑斑的中央，黑斑之外围绕着一层橙黄色，再外一层是浅蓝白色。但关于这三种蛾子的习性还不清楚；因而对它们色彩的不寻常式样无法加以说明。垂门先生也告诉我说，某些别的尺蠖蛾（Geometrae）类⑶和四裂的夜蛾（Noctuae）类，其翅膀的下表面或比上表面更色彩斑驳，或更鲜艳灿烂；但其中一些物种具有这样的习性：“它们的翅完全竖立于背上，并在相当长的时间内保持着这种姿势”，这样就把下表面暴露于外界的视线之中。另外有些物种，在停息于地上或草本植物上时，不时突然而轻微地抬起它们的翅。因此，某些蛾类翅的下表面比上表面的颜色鲜明就不会像最初看来那么令人感到异常了。天蚕蛾科中有些蛾是所有蛾类中最美丽的，它们的翅像英国的天蚕蛾那样，饰有漂亮的眼点；伍德先生⑷观察到它们的一些活动同蝶类相似：“例如，它们的翅好像为了夸示其美而轻轻起伏，昼出的鳞翅目昆虫比夜出的鳞翅目昆虫更具有这种夸示的特性。”

虽然许多颜色灿烂的蝶类的雌雄二者差异颇大，但根据我所能发现的，没有一种颜色灿烂的英国蛾类，其雌雄二者在颜色上有很大差异，几乎任何外国物种也是如此。然而，有一种美国蛾，叫做河神天蚕蛾（Saturnia Io）的，有人描述其雄者具有深黄色的前翅，其上奇妙地点缀着紫红色斑点；而雌蛾的双翅却是紫褐色的，点缀着灰色的线条。⑸雌雄颜色不同的英国蛾为全褐色，或为各式各样的暗黄色，或接近白色。有几个物种，其雄蛾的颜色比雌蛾暗得多，⑴这些物种都属于一般在下午四处飞翔的类群。另一方面，正如斯坦登先生告诉我的，在许多属中，雄蛾的后翅要比雌蛾的白些——关于这个事实，鸣夜蛾（Agrotis exclamationis）提供了一个生动的实例。忽布蝙蝠蛾（Hepialus humuli）的这种差异更为显著；其雄蛾是白色的，雌蛾呈黄色并带有较暗的斑纹。⑵这些事例或可说明雄蛾像这样表现得较为显眼，大概是为了在黄昏四处飞翔时比较容易被雌蛾看到。

根据上述若干事实来看，不能认为蝶类和某些少数蛾类通常是为了保护自己而获得其灿烂的色彩。我们已经看到，它们所安排和展示的色彩和优雅样式好像都是为了夸示其美。因此，我被引导着去相信，雌者爱好颜色比较灿烂的雄者，要不后者最能使雌者激动；因为，根据我们所能知道的来说，若依其他设想，都无法说明雄者装饰的目的何在。我们知道，蚁类和某些鳃角类甲虫都能感到彼此依恋之情，而且蚁类在间隔数月之后还能认出它们的伙伴。因此，在系统上同这等昆虫大概居于差不多相等或完全相等位置上的鳞翅目，具有充分的精神能力来赞赏灿烂的色彩，在理论上并非是不可能的。鳞翅类肯定是凭借颜色来发现花的。常常可以见到蜂鸟天蛾（Humming-bird Sphinx）在若干距离以外向绿叶丛中一束花猛扑过去；有两位海外人士向我保证说，这等蛾曾反复光临一间屋子墙上画的花，而且徒劳地试图把它们的喙插进去。弗里茨·米勒告诉我说，巴西南部有几种蝴蝶准确无误地爱好某些颜色胜于爱好其他颜色：他观察到它们时常光临五六个植物属的灿烂红花，但从不光临同一花园里的同一属或其他属植物开白花或黄花的物种；我也收到过同样意义的其他报道。多勃尔德伊先生告诉我说，普通白蝶常飞向地面上的一块小片纸，无疑是把它错误地当做自己的同种。科林伍德（Collingwood）先生⑶当谈到在马来群岛收集某些蝶类的困难时说道，“把一只死标本钉在一条易见的小树枝上，往往会把一只正在匆忙飞翔中的同种昆虫引到捕虫网容易达到的范围之内，如果它同死标本的性别不同，就尤其容易用此法捕获”。

如上所述，蝶类的求偶是一个冗长的过程。有时雄蝶因竞争而互斗，也可看到有许多雄蝶在追逐同一只雌蝶或聚在其周围。那么，除非雌蛾喜爱某只雄蛾胜过其他雄蛾，否则雌雄配合必定完全委于机会，看来这似乎是不可能的。另一方面，如果雌蛾时常或者甚至偶尔选择更美丽的雄蛾，则后者的颜色将逐渐日益增其鲜明，按照普遍的遗传规律，这种颜色将传递给雌雄双方或只传给性别的一方。如果在第九章附录中根据种种证据所作出的结论是可信的话，即许多鳞翅目的雄虫数量至少在成虫状态时远远超过雌虫，则性选择的过程将会大大被推进。

然而有些事实同雌蝶喜爱比较美丽雄蝶的信念不相符合；例如，有几位昆虫采集者向我保证说，常常可以看到生气勃勃的雌蝶同伤损的、憔悴的或光彩暗淡的雄蝶交配；但这几乎总是由于雄虫早于雌虫出茧羽化的一种情况。关于蚕蛾科的蛾，其雄蛾和雌蛾一进入成虫状态即行交配；因为它们的口器处于线迹状态而无法取食。正如几位昆虫学家向我说的，雌蛾几乎处于麻木状态，对其配偶似乎毫不显示选择之意。欧洲大陆和英国的一些饲养家告诉我说，普通家蚕蛾（B.mori）就是这样情况。华莱士博士对饲养臭椿蚕（B.cynthia）有丰富的经验，他相信这种雌蛾毫无选择或偏爱的表示。他曾把三百只以上的这种蛾子饲养在一起，并且经常发现最强壮的雌蛾同发育不全的雄蛾相配。雄蛾对雌蛾好像并不如此；因为，正如他所信的，较强壮的雄蛾置衰弱的雌蛾而不顾，却被最富生命力的那些雌蛾所吸引。尽管如此，蚕蛾科虽颜色暗淡，但由于它们那优雅而复杂的色调，在我们看来往往还是美丽的。

迄今为止，我所谈到的只是雄虫颜色比雌虫更为鲜明的那些物种，并且我把雄虫的美丽归因于雌虫许多世代以来总是选择更有吸引力的雄虫，并与之交配。相反的事例虽然很少，但也是有的，即雌虫的颜色比雄虫更为灿烂；在这种情况下，正如我相信的雄虫所选择的乃是比较美丽的雌虫，因而使雌虫慢慢地增添了它们的美丽。在各个不同的动物纲中都有少数物种的雄者选择比较美丽的雌者，而不是心甘情愿地接受任何雌者，这似乎是动物界的普遍规律，不过为什么如此，我们还弄不清楚。但是，如果同鳞翅目所发生的一般情况相反，雌者数量远比雄者多得多，则雄者大概就可能挑选更美丽的雌者。巴特勒先生让我看过大英博物馆入藏的几个Callidryas的物种．其雌虫之美有和雄虫相等者，另外还有大大超过雄虫者；因为只有雌虫的翅缘才满布着艳红色和橙色，并具有黑色斑点。这些物种的雄虫色彩比较平淡，彼此密切相似，这说明在这里发生变异的是雌虫；而在雄虫更富有装饰的那些事例中，发生变异的乃是雄虫，雌虫则保持密切相似。

在英国我们看到一些类似的情况，尽管不是那么显著。蚬蝶（Thecla）属的两个物种只有雌虫在其前翅上具有一种鲜紫色或橙色块斑。草地褐蝶（Hipparchia）的雌雄颜色差别不大；但有一种复面草地褐蝶（H.janira），其雌虫在翅上有一种显著的鲜褐色块斑；另外有些物种的雌虫也比雄虫颜色更为鲜艳。还有，可食粉蝶（Colias edusa）与黄纹豆粉蝶（C.hyale）的雌虫“在其黑色翅缘上有橙色或黄色斑点，在雄虫方面只表现为细条纹”；在粉蝶（Pieris）属中，雌虫“在其前翅上装饰着黑色斑点，而这在雄虫的翅上只有部分表现”。那么，已知许多蝶类的雄者在其飞行结婚期间支撑雌者；但刚刚提到的那些物种却是雌者支撑雄者；因此雌雄双方所起的作用正好相反，这正如它们相对的美色也颠倒了一样。在整个动物界中，雄者在求偶过程中一般比较积极主动，由于雌者所接受的是吸引力较强的雄性个体，因而雄者的美似乎因此而增加了；但对这等蝶类来说，在最后的交尾仪式中乃是雌者居于比较积极主动的地位，所以我们可以设想它们在求偶过程中也起了同样的作用；在这样场合中，我们就能理解它们更加美丽的原因。上述系引自梅尔多拉（Meldola）先生的论述，他在总结时说道：“虽然我不相信昆虫的颜色是由性选择的作用而产生的，但不能否认这些事实明确地证实了达尔文先生的观点。”⑴

由于性选择主要依靠变异性，因此必须对这个问题稍作补充，关于颜色的变异性，并没有什么困难问题，因为可以举出任何数目的鳞翅目昆虫都是高度易变的。举一个明显的例子就够了。贝茨先生给我看过两种凤蝶（Papilio sesostris和P.childrenae）的一整套标本，后者的雄蝶在前翅的翡翠绿色美丽块斑的宽窄方面，在白斑的大小方面，以及后翅上艳红色的华丽条纹方面，都有很大变异；因此在最绚丽的雄蝶和最不绚丽的雄蝶之间形成了强烈对照。某种凤蝶（Papilio sesostris）的雄者远不及另一种凤蝶（P.childrenae）的雄者美丽；在其前翅上绿色斑块的大小以及后翅上偶尔出现的艳红色小条纹等方面也同样稍有变异，后一性状看来好像是来自本种的雌蝶；因为这个物种的雌蝶以及安尼阿斯蝶（Aeneas）类群其他许多物种的雌蝶都具有这种艳红色条纹。因此，在P.sesostris最鲜明的标本和P.childrenae最暗淡的标本之间只有一小段间隔，显然仅就变异性来说，凭借选择作用不断地给任何一个物种增添其美丽，并非困难之事。这里的变异性差不多只限于雄蝶；但华莱士先生和贝茨先生都曾指出⑵，有些物种的雌蝶是极易变异的，而雄蝶则几乎保持不变。我在后面一章将有机会说明许多鳞翅目昆虫的翅上美丽眼斑是显著易变的。这里我愿补充说明这些眼斑给性选择学说提供了一难点；因为在我们看来这些眼斑虽然非常富有装饰性，但从来没有只见于一种性别而不见于另一性别的，而且两种性别的眼斑也从来没有很大差异。⑶对这个事实目前还无法解释，但如果以后能发现眼斑的形成是由于翅膀组织有某种改变，譬如说，这种变化发生于很早的发育时期，则根据我们所知道的遗传规律，我们就可期待这种性状将会传递给雌雄双方，尽管它只在一种性别发生并完成。

总之，虽有许多严重的反对主张，但大多数鳞翅目的色彩鲜艳物种的颜色大概是由于性选择的结果，当然在即将谈到的某些事例中，其鲜明色彩的获得乃是由于作为保护的拟态。在整个动物界中，雄者因其热情一般都乐于接受任何雌者；而雌者则通常要尽力选择雄者。因此，如果性选择曾对鳞翅目发生过有效作用，则在雌雄相异的场合中，雄者的色彩应是更灿烂的，而事实无疑也正是如此。在雌雄双方都有着灿烂的色彩并彼此类似时，雄者所获得的这等性状大概传递给了雌雄双方。我们作出这个结论的根据是，即使在同一属中，雌雄二者之间在颜色上存在着从颜色差异非常之大到完全一样的等级。

但或可提问，关于雌雄二者之间的颜色差异，除性选择外，难道不能用其他方法来解释吗？例如，在若干事例中，据知同种的雄蝶和雌蝶栖息于不同的场所，⑷前者一般曝于日光之下，后者则出没于幽暗的森林中。因此不同的生活条件可能会直接作用于雌雄二者；但看来这似乎不可能如此，⑴因为处于成虫状态的雄蝶和雌蝶只是在很短时期内暴露于不同的生活条件下，而它们在幼虫期则都暴露于同样的生活条件下。华莱士先生相信，性别之间的差异，其原因在于雄者的变异并非那样多，而在所有或几乎所有的场合中大都是由于雌者为了保护自己而获得了阴暗的色彩。在我看来，情况正好相反，远为可能的是，通过性选择主要发生变化的正是雄者。雌者的变化是比较小的。这样，我们就能理解亲缘关系密切的雌者之间的类似为什么一般甚于雄者之间的类似。于是这些雌者向我们大致显示了它们所隶属的这个类群的亲种的原始色彩。然而由于某些连续变异传递给了雌者，它们几乎总得要或多或少地发生改变，而雄者正是通过这些连续变异的积累而增添了美丽。但是，我无意否定在某些物种中仅是雌者为了保护自己而发生了特别变异。在大多数情况下，不同物种的雄者和雌者在其漫长的幼虫状态中将暴露于不同的生活条件下并因此受到不同的影响；然而雄者由此发生的任何细微的颜色变化一般都要被性选择所引起的灿烂色彩所掩盖。在我们论到鸟类时，关于雌雄二者之间的颜色差异有多大程度是由于雄者为了装饰目的而通过性选择发生的变异，或者有多大程度是由于雌者为了保护自己而通过自然选择发生的变异，对这整个问题我还要加以讨论，因此在这里稍微谈一下就可以了。

如果雌雄二者同等遗传的方式更为普遍，在所有这种情况下，色彩鲜明的雄者的受到选择也倾向于引起雌者色彩变得鲜明；而色彩阴暗的雌者的受到选择也倾向于使雄者色彩变得阴暗。如果这两个过程同时进行，它们则倾向于相互发生作用，其最终结果将决定于如下情况：究竟是雌者由于暗淡的色彩而得到保护并占有多数，以成功地留下了更多的后代，还是雄者由于色彩鲜明并因此觅得配偶而占有多数，以成功地留下了更多的后代。

为了说明性状常常只传递给一种性别的现象，华莱士先生表示相信雌雄二者比较普通的同等遗传方式可以通过自然选择转变为只向一种性别遗传的方式，但我还没有支持这种观点的任何证据。根据在家养状况下所发生的情况，我们知道新性状常会出现，它们一开始只传递给一种性别；经过对这等变异的选择，只使雄者具有鲜明的色彩，同时或者随后只使雌者具有暗淡的色彩，这并没有一点困难。按照这种方式，某些蝶类和蛾类的雌者可能是为了保护自己而变得颜色暗淡并与其同种的雄者大有差异。

然而，如果没有明显的证据，我无论如何也不愿承认在大量的物种中有两个复杂的选择过程在进行，它们各自要求把新性状只传递给一种性别——即雄者靠着击败其竞争者而变得颜色更灿烂，而雌者由于逃避其敌害而变得颜色更暗淡。例如普通黄粉蝶（Gonepteryx）的雄者，其黄色比雌者强烈得多，虽然其雌者的黄色也是同等显著的；其雄者获得鲜明色彩可能是作为一种性的吸引，但是要说雌者是为了保护自己而特别获得了暗淡的色彩似乎是不大可能的。黄斑襟粉蝶（Anthocharis cardamines）的雌者不像雄者那样具有美丽的橙色翅尖；结果它同我们花园中常见的粉蝶密切类似；但我们还没有证据可以证明这种类似对它是有益的。另一方面，由于它同居住在世界不同地方的该属若干其他物种的雌雄二者都相类似，因而它可能只是在很大程度上保持了其原始的色彩。

最后，正如我们所见到的，不同的考察都引出了下面的结论，即对大多数色彩灿烂的鳞翅目昆虫来说，主要通过性选择发生变异的乃是雄者，雌雄二者之间的差异量大都决定于起作用的遗传方式。遗传是受到如此众多未知的法则和条件所支配的，其作用方式在我们看来是捉摸不定的；⑴因此，在某种程度上我们可以理解为什么近亲物种的雌雄颜色或是惊人地不同或是完全一样。由于变异过程的所有后续步骤都必须通过雌者来传递，因而这类步骤就容易在雌者方面多少发展起来；于是我们就可以理解，在所有亲缘相近的物种中，雌雄二者从极端不同到毫无差别之间常常会出现一系列的级进。可以补充说明的是，这等级进的例子是如此普遍，以致不能支持我们在下述设想，即我们在这里所见到的雌者实际上经历了转变的过程，并为了保护自己而失去其鲜明色彩。因为我们有各种理由可以断定随便在任何时候大多数物种都是处于固定状态的。

拟　　态

这一原理是由贝茨先生在一篇令人钦佩的论文中首次阐明的，⑵因而对许多暖昧不明的问题提供了大量解释。以前曾有人观察过属于完全不同科的某些南美洲蝶类同长翅蛱蝶（Heliconidae）科在每一条纹和每一色调上如此密切类似，以致如果不是一位有经验的昆虫学家，就无法将它们区别开来。由于长翅蝶科所具者乃是本来的色彩，而别的蝶类则偏离了它们所属的类群的正常色彩，因此后者显然是模拟者，而长翅蛱蝶科则是被模拟者。贝茨先生进一步观察到，模拟的物种较少，而被模拟的物种则很多，这两组昆虫混在一起生活。长翅蝶科为颜色鲜明而美丽的昆虫，但它们的种和个体数量非常之多，他根据这个事实断定它们必定靠某种分泌物或气味来保护自己免受敌者的攻击；这一结论现已得到广泛的证实，⑶尤其是得到了贝尔特先生的证实。因此，贝茨先生推论模拟有所保护的物种的蝶类通过变异和自然选择而获得了它们目前那种不可思议的伪装，以图被误认为是那些有所保护的种类而逃避被吞食的危险。这里只想说明一下模拟的蝶类的鲜明色彩，而对被模拟的蝶类的鲜明色彩则不做任何解释。我们对后者的色彩必须按照本章以前讨论的诸例所用的同样方式进行说明。自从贝茨先生的论文发表之后，华莱士先生在马来亚地区，特里门先生在南非，并且赖利先生在美国都观察到了同等显著的相似事实。⑷

鉴于有些作者感到非常难于理解拟态过程的最初步骤如何能够通过自然选择而被完成，因此最好注意这一过程很久以前在颜色上并无显著差别的类型之间大概就开始了。在这种情况下，即使是一种轻微的变异大概也是有益的，如果这种变异能使其中一个物种更像另一个物种；以后被模拟的物种也许通过性选择或其他途径而被改变到极端的程度，如果这等变化是渐进的，则模拟者大概会容易地沿着同一轨道而随着变化，直至同它们原始状态的差别达到同等的极端程度；于是它们最终便获得了同它们所隶属的那个类群的其他成员完全不同的一种外貌或颜色。还应记住，鳞翅目的许多物种在颜色上都容易发生大量而突然的变异。本章已举出过少数例子，在贝茨先生和华莱士先生的论文中还可找到更多的例子。

有几个物种，其雄虫和雌虫是相似的，并且模拟另外一些物种的雌雄二者。但垂门先生在已经提到的那篇论文中举出三个例子，说明被模拟的类型的雌雄颜色彼此不同，而模拟的类型的雌雄颜色也以同样的方式而有所不同。还记载过若干事实，说明只有雌者才模拟色彩鲜艳的有所保护的物种，而雄者则保持“其直系同性的正常外貌”。在这里使雌者发生改变的连续变异显然只传递给了雌者一方，然而，在这许多连续变异中有些传递给了雄者并发展起来是可能的，如果不是获得这类变异的雄者因此失去对雌者的吸引力而被淘汰了的话；所以只有从一开始就严格限于传递给雌者的那些变异才会保持下来。贝尔特（Belt）先生在一项叙述中对这些意见曾作了部分证明，⑴他说有的Leptalides的雄者在模拟有所保护的物种时仍以隐蔽的方式保留了它们一些原始状态。例如，雄虫“的下翅上半部是纯白色，其余部分则布满了黑的、红的以及黄的条斑和点斑，同它们所模拟的物种相似。雌虫则无此白色斑纹，雄虫通常用上翅将下翅掩盖起来而使它得以隐蔽，因此当它们把它展示于雌虫之前因而满足了后者对Leptalides所隶属的那一‘目，之正常颜色的根深蒂固的爱好时，我不能想象它有任何别的用处可以比得上作为求偶时的一种吸引”。

蠋的鲜明颜色

回顾许多蝶类的美丽，使我想起有些幼虫的颜色也是灿烂的；由于性选择在这里不可能起作用，因此，除非对其幼虫的鲜明色彩能以某种方式进行解释，否则把成年昆虫的美丽归因于性选择就未免轻率了。第一，可以看出蠋（幼虫）颜色同成年昆虫颜色并无任何密切的相关。第二，它们鲜明的颜色在任何正常意义上都不是作为保护之用的。贝茨先生向我说过这方面的一个例子：有一种天蛾幼虫生活于南美开阔的大草原（Ilanos）上一株树的大绿叶子上，这是他看到过的颜色最鲜明的一种幼虫，长约4英寸，横向有黑和黄的带斑，头、足和尾均呈鲜红色。凡是路过的人，即使在许多码以外都会看到它。至于每只过路的鸟无疑也会看到它。

于是我请教了华莱士先生，他是一位解决难题的天才。他考虑了一下回答说：“大多数幼虫都需要保护，这一点可从下述情况推论出来，即，有些种类的幼虫具有棘状突起或刺激性的毛，许多幼虫都是绿色的，同它们所取食的叶子颜色相似，或者同它们生活于其上的小树枝相似。”还有一个关于保护的事例，是曼塞尔·威勒（J.Mansel Weale）先生提供给我的，可以补充谈谈，即，有一种蛾的幼虫，生活于南非的含羞草上，把自己伪装得同其周围的棘刺完全区别不出来。根据这等考察，华莱士先生想象颜色显著的幼虫可能由于有一种恶味而得到保护的；但是，由于它们的皮极嫩，一受到创伤肠子就容易脱出，一只鸟只要用它的嘴轻轻把它们一啄，对它们来说就如同被吞食一样地可以致死。因此，正如华莱士先生所说的，“仅仅味道讨厌也许还不足于保护一只幼虫，除非有外在的标志向其可能的破坏者表示其牺牲品是一种味道恶劣的食物”。在这等情况下，一只幼虫能被所有鸟类和其他动物马上确定地认出它们是不好吃的，这也许对它非常有利。这样，最绚丽的颜色可能就有用了，并且通过变异和最易被识别的个体的生存而获得了这种颜色。

这一假说最初看来好像很大胆，但一把它提到昆虫学会，⑴却受到了种种发言的支持。詹纳·韦尔先生在一个鸟舍里养过大量的鸟，他告诉我说，他做过许多试验，发现所有夜出日伏习性的而且表皮光滑的幼虫，所有绿色的幼虫，以及所有模拟树枝的幼虫，一概都被他养的鸟贪婪地吃掉，对此毫无例外。那些有毛的和有刺的种类一律都被拒而不食，四个颜色显著的物种亦复如此。当这些鸟拒绝不吃一种幼虫时，它们用摇头和擦净鸟喙来明确表示讨厌这种味道。⑵巴特勒先生也把三种颜色显著的幼虫和蛾子给一些蜥蜴和蛙吃，它们虽爱吃其他种类的幼虫和蛾子，但对这三种却拒而不食。因此，华莱士先生观点的可能性得到了证实，即，某些幼虫变得颜色显著乃是为了其自身的利益，以便使其敌害容易地把它们认出，这同药商把毒药装在有色瓶里出售乃是为了人类安全几乎是同样道理。然而我们现在还不能这样来解释许多幼虫多种多样的雅致颜色；但是，任何一个物种在某一既往时期如果由于模拟周围的物体或者由于气候的直接作用等等，而获得了暗淡的、具有点斑的或条纹的外貌，那么，当这个物种的色调变得强烈而鲜明时，它的颜色几乎肯定不会一致；因为，仅仅为了使一种幼虫易于辨认，大概不会按照任何一定方向进行选择的。

有关昆虫类的摘要和结论

就上述几个“目”来看，我们知道雌雄常常在种种性状上有所差异，但其意义一点也弄不明白。雌雄二者的感觉器官和运动手段也常有差异，因而雄者可以迅速发现雌者并抵达那里。雌雄二者更常见的区别还有：雄者具有种种构造以抱持所找到的雌者。然而，我们这里所涉及的这些种类的雌雄差异仅仅是次要的方面而已。

在几乎所有的“目”中，有些物种的雄者，即使是娇弱的种类，据知也是高度好斗的；有少数物种具有特殊的武器，同其竞争者战斗。但战斗之规律在昆虫中几乎不像在高等动物中那样普遍。因此，可能只有在少数场合中，才会发生雄虫变得比雌虫更大更强壮。相反，它们通常都小于雌虫，以便在较短时间内可以完成发育，而为雌虫的出现准备下大量雄虫。

在同翅目的两个科、直翅目的三个科中，只有雄虫才具备有效状态的发音器官。这些器官在繁育季节不停地使用，这不仅是为了召唤雌虫，显然也是为了同其他雄虫竞赛以诱惑和刺激雌虫。凡是承认有任何种类的选择作用的人在读了上述讨论后，都不会再争论这些音乐器官是通过性选择而获得的。在其他四个目中，一种性别的成员，更普通的是雌雄双方的成员都具有可以发出各种声音的器官，这些声音显然只是作为呼唤之用。当雌雄双方都具有这类器官时，声音最高的或叫得最持久的个体也许比那些声音较低的个体先找到配偶，所以它们的器官大概是通过性选择而获得的。仔细想一想或者仅仅雄虫或者雌雄双方具有多样发音手段者不少于六个目，是会有所启发的。我们由此可以认识到性选择如何有效地引起了变异，这等变异如在同翅目中那样，同体制的重要部分是有关联的。

根据上一章所举出的原因，许多鳃角组昆虫以及某些其他甲虫，其雄者所具有的巨角大概是作为装饰物而获得的。因昆虫的体积小，我们就容易低估了其外貌。如果我们能想象披着一身亮光闪闪的青铜铠甲，而且长着复杂的大角的雄性独角仙类（Chalcosoma）（p200，图16）放大到一匹马、哪怕是一只狗那样大小，那么它也许是世界上最壮观的动物之一。

昆虫的颜色是一个复杂而暧昧不明的问题。当雄虫同雌虫的差别轻微而且双方颜色都不鲜艳时，这可能是由于雌雄二者在差别轻微的途径上进行变异的，而且这等变异各向其自身性别那一方传递下去，并不因此带来任何好处也不带来任何害处。当雄虫的颜色鲜艳并同雌虫差别显著时，如某些蜻蜓类和许多蝶类那样，那么雄虫的颜色可能是由于性选择所致；如果雌虫保持一种原始的或很古老形式的颜色，则由于上述作用所发生的变异就是轻微的了。但在某些场合中，雌虫显然由于单独传递给它的变异而变得颜色暗淡，以作为直接保护自己的一种手段；几乎肯定的是，有时雌虫也会变得颜色鲜艳，以模拟栖息在同一地区的其他具有保护性的物种。当雌雄二者彼此相似而颜色又都暗淡时，在很多场合中它们的颜色之所以变得这样，无疑是为了保护自己。当雌雄二者都具有鲜明颜色时，有些情况也同上述一样，因为它们这样来模拟具有保护性的物种，或同周围的物体、如花朵等相类似；或使其敌害注意到它们是不好吃的。在另外一些场合中，雌雄二者彼此相似又都颜色鲜艳，尤其是它们的颜色如果是为了夸耀，我们就可断定雄虫获得的这种颜色乃是作为一种性吸引，并把这种颜色传递给了雌虫。任何时候当在整个类群中普遍存在着同样的颜色形式时，而且我们如果发现有些物种的雄虫和雌虫的颜色差别很大，而另外一些物种的雌雄颜色差别很小或完全没有差别，并且有中间的级进把这两个极端的状态连接起来，那么，这等情况尤其足以引导我们作出上述结论。

正如鲜明的颜色常常由雄者部分地传给雌者一样，许多鳃角组昆虫和某些其他甲虫异常巨大的角也是如此。还有，同翅目和直翅目雄虫所特有的发音器一般以残迹（退化）状态甚至以几乎完善的状态传递给雌虫，但没有完善到有任何用途。还有一个同性选择有关的有趣事实，即，某种同翅目雄虫的摩擦发音器要到蜕最后一次皮时才完全发育，某些雄蜻蜓的颜色也要在从蛹羽化后不久并准备繁育时才完全发育。

性选择意味着，为异性所喜爱的是更富吸引力的个体；而对昆虫来说，当雌雄二者有所差异时，除少数例外，更富装饰的以及偏离这个物种所隶属的那种模式更远的，乃是雄虫——因为正是雄虫热切地寻求雌虫，所以我们必须假定雌虫常常地或者偶尔地偏爱更美丽的雄虫，因而后者获得了它们的美。雄虫具有许多抱持雌虫的独特装置，如巨颚，黏着垫、刺、延伸的腿等，用以抓住雌虫，从这等情况看来，在大多数或所有的“目”中，雌性昆虫可能具有拒绝任何特殊雄虫的能力；因这些装置表明在求偶活动中还有某种困难，所以雌者的同意似乎是必要的。根据我们所了解的各种昆虫的知觉能力和爱情来判断，认为性选择曾起了很大作用并无不可信之理。但关于这个问题我们还没有直接的证据，而且还有些事实同这个信念正相抵触。尽管如此，当我们见到许多雄虫追逐着同一只雌虫时，我们还是几乎无法相信这种配合是完全由于盲目的机会——即雌虫既不尽力实行选择，也不受雄虫的华丽颜色或它们所具有的其他装饰物所影响。

如果我们承认同翅目和直翅目的雌虫欣赏其雄性配偶的和谐音调，而且它们的各种发音器官是通过性选择而完成的，那么其他雌性昆虫欣赏形状上颜色上的美丽，并因而导致雄虫获得这类性状，看来也很少有不可信之理。但由于颜色非常易变，并且由于为了保护自己颜色如此经常地发生改变，所以难于断定性选择所起的作用究竟占有多大比率。这一点在直翅目、膜翅目以及鞘翅目的那些“目”中尤其难于得到断定，它们的雌雄二者在颜色上很少有重大差异。因为在这里除类推法外并无其他方法可循。如上所述，在鞘翅目中有一鳃角大类群，某些作者把它置于该目之首，我们时常看到其中雌雄之间的相互依恋，我们还发现某些物种的雄虫为了占有雌虫的斗争而具有武器，另外一些雄虫则具有异常大的角，许多雄虫具有摩擦发音器官，其他则装饰着辉煌的金属色泽。因此，所有这等性状大概都是通过同样的途径、即性选择而获得的。至于蝶类，我们则掌握有最好的证据，因为雄蝶有时尽力夸示其美丽的颜色；这种夸示除非是用于求偶，否则我们就无法相信它们为什么要这样做。

当我们讨论鸟类时，我们将看到它们在其次级性征方面同昆虫类是最相似的。于是，许多雄鸟都非常好斗，有些还具有特别的武器，同其竞争者战斗。它们还具有在繁育季节中用来发出声乐和器乐的器官。它们往往装饰着各式各样的肉冠，角状物，垂肉和羽毛，并且还具有美丽的颜色，这些显然都为了夸耀其美。我们将会发现，正如昆虫类那样，有某些群的雌雄二者都同样美丽，都同样地具有一般限于雄虫才有的那种装饰物。在其他类群中，雌雄二者则都颜色平淡，且无装饰。最后，还有某些少数异常的例子，表明雌者反比雄者更为美丽。我们将会常常发现，在同一个鸟的类群中，从雌雄之间毫无差异到雌雄之间具有极端差异，其间有各种等级。我们还会看到，母鸟像雌性昆虫那样，往往或多或少具有一些雄者所固有的并只对它们有用的那种性状，但这等性状是残迹的、即不发育的。确实，在鸟类和昆虫类之间所有这些方面的相似性是非常密切的。能应用于一个纲的无论什么解释大概也能应用于另一个纲，而这种解释，正如以后我们将进一步详细加以阐明的，就是性选择。

第十二章　鱼类、两栖类和爬行类的第二性征

鱼　　类

雄者的求偶和争夺——雌者的较大体型——雄者，鲜明色彩和作为装饰的附器；其他奇特的性状——雄者只在繁殖季节才获得色彩和附器——雌雄二者均具鲜艳色彩的鱼类——保护色——不能根据保护原理来说明雌者色彩的较不显著——雄鱼筑巢并照顾卵和幼鱼。两栖类：雌雄二者在构造和色彩上的差异——发音器官。爬行类：龟类——鳄类——蛇类，颜色有时是保护性的——蜥蜴类及其斗争——作为装饰的附器——雌雄二者在构造上的奇特差异——色彩——雌雄差异之大几乎与鸟类相同

我们现在讨论的是脊椎动物门的大亚界，先从最低等的纲、即鱼类开始。横口鱼类（Plagiostomous fishes，鲨类，鳐鱼类）和银鲛类（Chimaeroid fishes）的雄者都有用以守住雌者的鳍脚，就像许多低等动物所具有的各种这样构造一样。除鳍脚外，许多红鱼类的雄者在其头部都生有坚固锐利的刺丛，沿着“它们胸鳍的上部外表面”也有数行。有些物种的雄者生有这种刺丛，而其体躯的其余部分则是光滑的。刺丛只在繁殖季节才临时发育起来，京特（Günther）博士怀疑它们靠着把躯体两侧向内和向下弯曲而起抱握器官那样的作用。有一个值得注意的事实，即，有些物种，如刺背鳐鱼（Raia clavata），其背上生有钩状大刺者为雌鱼而非雄鱼。⑴

毛鳞鱼（Mallotus villosus，鲑科的一种）只有雄鱼才具有一条密集的毛刷状鳞隆起，当雌鱼在海滨沙滩飞泳和产卵时，有两个雄鱼凭借毛刷状鳞隆起之助各在一边以挟持之。⑵和毛鳞鱼大不相同的毡毛单角魨（Monacanthus scopas）也有一种多少相似的构造。正如京特博士向我说的，其雄者在尾部两侧生有一团肉冠似的坚硬直刺；在一个6英寸长的标本身上这种刺约为1.5英寸；雌鱼在同一部位则生有一簇硬毛，可同牙刷的硬毛相比拟。还有一种魨鱼（M.peronii），其雄鱼生有的那种毛刷同后一物种的雌鱼所生的那种毛刷相似，而雌鱼尾部两侧则是光滑的。在同一属的某些其他物种中，可以看出其雄鱼尾部稍现粗糙，而雌鱼的尾部则完全是光滑的；最后，在其他物种中，则雌雄二者的尾部两侧都是光滑的。

许多鱼类的雄者都要为占有雌者而斗争。例如，有人描写光尾刺鱼（Gasterosteus leiurus）的雄者当雌者跑出其隐藏处来到前者为雌鱼做好的巢进行观察时，表现得“欣喜欲狂”。“它在雌鱼的周围钻来钻去，又钻到储备在巢里的物资那里，马上又折回雌鱼这里，当雌鱼不前进时，它就试图用吻去推雌鱼，然后又用尾巴和边刺试着把雌鱼推进巢里”。⑴据说雄鱼是多配性的，⑵它们特别勇敢而好斗，而“雌鱼则都十分温和”。雄鱼之间的斗争常常是不顾死活的，“因为这些短小的斗士紧紧地互相缠住达数秒钟之久，翻过来滚过去，一直到它们显得体力已完全耗尽为止”。至于尾部粗糙的刺鱼（G.trachurus），其雄鱼在互斗中绕来绕去，相互撕咬并以竖起之侧刺试图把对方刺穿。这同一位作者接着说，“这些狂暴的小东西撕咬起来很凶猛。它们还运用其侧刺造成如此致命的效果，以致我曾见到在一次战斗中有一条雄鱼确实把其对手完全撕开使之沉下水底而死去”。当有一条鱼被征服时，“即行停止再向雌鱼献殷勤；它的华丽颜色随之减退；忍辱于其安静的伙伴之中，但在若干时间内它还是征服者所经常迫害的对象。”⑶

雄鲑鱼同小刺鱼一样好斗，我听京特博士说，雄鳟鱼（trout）也是如此。肖（Shaw）先生见过两条雄鲑鱼的一次激烈斗争持续了整整一天，渔场监督布伊斯特（Buist）先生也告诉我说，他从珀思（Perth）的桥上常常看到在雌鱼产卵时，雄鱼把它的竞争者赶走。这些雄鱼“总是在产卵床上互相厮打不已，许多受伤严重而造成相当的死亡，还有许多在体力竭尽的状态下在岸边游动，显然已处于垂死之中”。⑷彪斯特先生告诉我说，1868年6月斯托蒙特菲尔德养鱼场的管理员访问了泰恩河北段，发现有300条死鲑鱼，其中只有一条雌鱼，其余都是雄鱼，他相信它们是在厮斗中丧生的。

雄鲑鱼最奇异之处是，它们在生殖季节，除色彩出现轻微变化外，“下颚延长并在颚端生出一个朝上翻卷的软骨突起，当上下颚闭合时，该突起就占满了上颚颚间骨之间的那个深腔”。⑸（图27和图28）英国鲑鱼这等构造的变化只发生在繁殖季节；但洛德（J.K.Lord）⑹先生认为，在美洲西北部所产的一种狼鲑（Salmo lycaodon）这种变化却是永久性的，并且以前溯游到河里来的那些较老的雄鱼表现得最为显著。这些老雄鱼的下颚已经发展为一个巨大的钩状突起，上面的尖齿生长规则，长度往往超过半时。按照劳埃德⑺先生的见解，当一条雄欧洲鲑鱼猛攻另一条雄鱼时，这种临时性的钩状构造既加强了鱼嘴的力量，也为它提供了防护；但美洲雄鲑鱼极其发达的牙齿则可以同许多雄性哺乳动物的獠牙相比拟，这意味着这等尖牙与其说是为了防护的目的，倒不如说是为了进攻的目的更为恰当。

图 27　在生殖季节普通雄鲑鱼（Salmo salar）头部

（这幅图以及本章其他插图都是由著名画家G.福特先生在京特博士诚恳指导下根据大英博物馆的标本画出的）

图 28　雌鲑鱼头部

鲑鱼不是雌雄牙齿相异的唯一鱼类，许多魟鱼也是如此。成年雄刺背鳐鱼（Raia clavata）具有朝后长的尖锐牙齿，而雌鱼的牙齿则阔而平，有如铺石路面；所以同一物种雌雄二者牙齿的这等差异要比同科不同属之间的通常差异更甚。雄鱼的牙齿要到成年时才变得尖锐，它们的牙齿在幼小时就像雌鱼那样是阔而平的。正如第二性征所屡屡发生的情况那样，鳐鱼类的某些物种（如R.batis）在成年时，其雌雄二者都具有尖利的牙齿；在这里，为雄者所固有并首先为它所获得的一种性状似乎传递给了雌雄双方的后代。斑鳐（R.maculata）雌雄二者的牙齿同样也是尖形的，但只在它们完全成熟时才如此；而雄鱼获得这种性状的时期则早于雌鱼。关于某些鸟类，俟后我们还会遇到相似的情况，即雄鸟获得雌雄二者在成熟时所共有的羽衣的时期，多少要比雌鸟为早。至于魟鱼类的其他物种，即使雄鱼在年老的时候也从不生长尖锐的牙齿，因而其成年的雌雄二者的牙齿都同它们幼小时一样，也同上述物种的成熟雌鱼的牙齿一样，长得阔而平。⑴由于鳐鱼是一种勇敢、强壮而贪婪的鱼类，我们可以想象其雄鱼之所以需要尖锐的牙齿乃是为了同其竞争对手进行争斗；但由于它们具有已发生变异而适于抱握雌鱼的许多部分，所以它们的牙齿也可能用于这一目的。

关于鱼的大小，卡邦尼尔⑵主张几乎所有鱼类的雌者都大于雄者；京特博士也不知道有任何一个事例可以说明雄者确比雌者为大。至于某些鳉类（Cyprinodonts），其雄者的大小甚至不及雌者的一半。正因为许多鱼类的雄者经常互斗，它们没有通过性选择的作用变得比雌鱼大而壮，确令人感到诧异。根据卡邦尼尔的意见，雄鱼因体形小而蒙受损害，这个物种若是肉食性的，那么它们就容易被本种的雌鱼所吞食，也无疑会被别种鱼所吞食。雄鱼需要力强体大以与其他雄鱼进行争斗，而雌鱼体形的增大，在某种意义上其重要性必然大于此者。这也许是为了可以大量产卵之故。

在许多物种中，只有雄鱼才饰有鲜明的色彩；或者说，雄鱼的色彩比雌鱼鲜明得多。有时，雄鱼也具有附器，但它们对雄鱼的正常生活用途并不比尾羽对孔雀更大。我感谢京特博士的善意，他向我提供了大部分的下述事实。有理由猜想许多热带鱼类的雌雄二者在颜色和构造上都有差异，英国鱼类在这方面就有一些显著的事例。雄（Callionymus lyra）“因其宝石般的鲜艳色彩”，而有宝石（gemmeous dragonet）之称。从海里捕获的这种活鱼，其躯体带有各种浓淡不同的黄色，其头部具有亮蓝色的条纹和斑点；其背鳍呈淡褐色并有暗色纵带斑；其腹鳍、尾鳍和臀鳍均呈蓝黑色。其雌鱼或称泥色（sordid dragonet），曾被林奈以及其后的许多博物学者当做一个不同的物种；雌鱼们的颜色是红褐的，没有光泽，背鳍呈褐色，其他诸鳍则为白色。雌雄二者在头部和嘴部的大小比例上以及眼睛着生的位置上也有差异；⑴但最显著的差异还在于雄者背鳍的特别延长（图29）。萨维尔·肯特（W.Saville Kent）先生说道，“我就圈养鱼种所作的观察得知，这等独特的附器同鹑鸡类雄者的垂肉、羽冠以及其他异常附器所从属的目的一样，都是为了雄者向其配偶献媚之用”。⑵幼小雄鱼在构造和颜色上都同成年雌鱼相似。在整个属⑶中，雄鱼的斑点一般远比雌鱼的鲜明得多，还有几个物种，其雄鱼不仅背鳍长得多，而且臀鳍也长得多。

图 29　（Callion ymus lyra）

上图为雄鱼；下图为雌鱼。

注意：下图较上图更为缩小。

蠍杜父鱼（Cottus scorpius）亦称海蝎鱼（sea-scorpion），其雄者比雌者细而小。它们之间在色彩上也有巨大差异。正如劳埃得先生⑷所说的，“当产卵时这种鱼的色彩极为鲜艳，任何人要是没有见过这种情况，他将难于想象这种混合的鲜艳色彩正是在那时装饰起来的，而在其他方面这种鱼并没有任何美丽之处。”杂种隆头鱼（Labrus mixtus）的雌雄二者虽在色彩上很不相同，但都是美丽的；其雄者呈橙色并带有亮蓝色的条纹，雌者呈鲜红色，背上有一些黑斑点。

在大不相同的鳉科中——国外的淡水鱼类——雌雄二者在种种性状上有时差异很大。黑帆鳉（Mollienesia petenensis）⑴雄者的背鳍极其发达，其上有一行颜色鲜明的大而圆的眼状斑；而雌者的背鳍却较小，形状也不同，其上只有不规则的曲线形的褐色斑点。雄者臀鳍的底边稍有延长，且色暗。一个亲缘关系相近的类型叫做剑尾鱼（Xiphophorus Hellerii）（图30），其雄者尾鳍的下缘发展成一条长的丝状物，正如京特先生对我述说的，其上有色彩鲜明的线条。这等丝状物不含任何肌肉，显然它对这种鱼不会有任何直接的用处。同属情况一样，其雄鱼当幼小时在色彩和构造上都同成年雌鱼相似。这类性差异可以严格地同鹑鸡类如此常见的性差异相比拟。⑵

图 30　剑尾鱼（Xiphophorus Hellerii）

上图为雄鱼；下图为雌鱼。

产于南美洲淡水中的一种鲇鱼叫做有须鲇鱼（Plecostomus barbatus⑶（图31），其雄者的嘴和内鳃盖骨边缘布满硬毛胡须，而这在雌者方面连一点痕迹也没有。这等硬毛具有鳞片的性质。同属的另一个鱼种，从其雄者的头前部伸出一些柔软易弯的触须，而雌者则缺如。这等触须乃是真皮的延长物，因此和上述鱼种的硬毛不是同源；然而，几乎无法怀疑它们都是用于同一目的。至于这个目的究竟是什么，就难于猜测了；在这里它们似乎不可能是用做装饰，但我们几乎无法设想这等硬毛和易弯的丝状物只对雄者有任何正常的用途。那个叫做怪银鲛（Chimaera monstrosa）的陌生怪物，其雄者头顶长出一个钩形骨指向前方，其顶端变圆且为锐刺所覆盖；而雌者则完全没有这等冠饰，但这等冠饰对雄者可能有什么用途，则全属未明。⑷

到目前为止所谈到的那些构造都是在雄鱼到达成熟后才成为永久性的；但在鳚属（Blennies）以及其他亲缘相近的属中，⑸有些种类只在繁殖季节，其雄鱼头上的冠饰才发育起来，而且其躯体的色彩也同时变得更加鲜艳。此等冠饰只是作为一种临时性的装饰，看来很少有疑问，因为雌鱼丝毫没有呈现这种痕迹。同属的其他物种，其雌雄二者均有冠饰，至少有一个物种其雌雄二者都不具有这样构造。阿加西斯教授对我说⑴，在雀鲷科（Chromidae）的许多鱼类中，如Geophagus，尤其是丽鱼（Cichla），其雄者在前额上有一显著的突起部，而在雌者和幼小雄者的前额上则完全缺如。阿加西斯教授接着说，“我常常见到这些鱼类前额突起部在产卵季节为最大，而在其他季节则完全消失，以致雌雄二者这时从头部侧面轮廓看来一点也显不出什么差别。我丝毫不能确定它对任何特殊机能有何帮助，亚马孙河上的印第安人对它的用途也一无所知”。此等突起部在定期出现方面同某些鸟类头上的肉瘤相似，但它们是否用做装饰，目前仍有疑问。

图 31　有须鲇鱼（Plecostomus barbatus）

上图为雄鱼的头；下图为雌鱼的头。

阿加西斯教授和京特博士对我说，有些鱼类的雄者在色彩上同雌者永不相同，这些鱼类往往在繁殖季节就会变得更加鲜艳。还有大量的鱼类也是如此，其雌雄二者的色彩在繁殖以外的所有季节里都完全相同。可举出丁鱥（tench）、拟鲤（roach）和鲈鱼（perch）为例。雄鲑鱼当此繁殖季节，“其双颊呈现橙色条纹，这使它具有隆头鱼（Labrus）的外观，其周身也现金橙色。而雌者的颜色则是暗黑的，故通常称为黑鱼”。⑵大南乳鱼（Salmo criox）雄者所发生的变化也与此类似，甚至更大；湖红点鳟（S.umbla）雄者的色彩当此繁殖季节同样也比雌者更为鲜明。⑶美国网纹狗鱼（Esox reticulatus）的色彩，尤其是雄者的色彩，在繁殖季节变得极其浓烈、鲜艳和富于虹彩。⑷雄光尾刺鱼（Gasterosleus leiurus）是这许多显著事例中的又一个，沃林顿（Warington）先生⑸描述它在繁殖季节所表现的“美丽非笔墨所可形容”。而雌鱼的背和眼的颜色单调，均为褐色，腹部白色。反之，雄刺鱼的眼乃“最艳丽的绿色，且具金属光泽，如同某些蜂鸟的绿羽。其喉部和腹部均呈鲜明的艳红色，背部为灰绿色，整条鱼看来多少有点透明，犹如体内有个白热的光源在闪闪发亮”。繁殖季节一过，这等色彩就全变了，其喉部和腹部的红色变淡了，背部的绿色变深了，发亮的色调消失了。

关于鱼类求偶的问题，自本书第一版问世以来，除已举出的刺鱼事例外，又观察到了一些其他例子。正如我们所知道的，杂种隆头鱼的雌雄二者在色彩上互不相同，肯特（W.S.Kent）先生说，这种雄鱼“在池塘沙滩做好一深穴，然后不厌其烦地极力诱使同种的一条雌鱼与之同居，它在雌鱼和已竣工的新居之间游来游去，对于雌鱼的依从显然表示了最大的热望”。海管鱼（Cantharus lineatus）的雄者当繁殖季节，则呈深铅黑色，然后离开鱼群并挖穴为巢。“现在每条雄鱼均走上警卫各自巢穴的岗位，并向任何其他雄鱼猛烈进攻，把它们赶走。然而对其异性的配偶，雄鱼的行为就大不相同。许多雌鱼眼下因怀卵而躯体膨大，雄鱼便以力所能及的各种办法，逐一地把雌鱼极力引诱至它所准备好的巢穴，以便把它们满怀的无数鱼卵产在那里，然后，雄鱼就以最大的小心保护和守卫着这些鱼卵”。⑴

卡邦尼尔举出一种中国红鲤（Chinese macropus）雄者求偶以及夸示其美的显著事例。他对这等圈养中的鱼类进行了仔细观察。⑵雄鱼的色彩最为漂亮，比雌鱼要美得多。它们在繁殖季节为占有雌鱼而争斗；雄鱼在求偶行动中把鳍展开，鳍上具有斑点并饰以色彩鲜明的鳍刺，据卡邦尼尔说，其方式有如孔雀开屏一样。然后它们非常活泼地在雌者周围窜来窜去，炫耀“其鲜艳动人之色彩以便吸引雌鱼的注意，而雌鱼对雄鱼的这等动作也未尝不感兴趣，于是它们慢慢随着雄鱼一起游去，似乎很乐于同雄鱼作伴而待在一起”。雄者赢得了其配偶之后，就从嘴里吹出空气和黏液形成一个小泡沫盘。接着它把雌鱼产的受精卵集拢在嘴里，这一现象曾使卡邦尼尔大为吃惊，以为这些卵要被雄鱼所吞食。但实际不然，雄鱼迅速地把卵附着在泡沫盘中，然后就守卫鱼卵、修补泡沫并对孵化的幼鱼进行照顾。我之所以要陈述这些细节，是由于我们马上就要见到有些鱼类的雄者是把卵搁在嘴里孵化的；那些不相信逐渐进化原理（the principle of gradual evolution）的人们大概要问这样一种习性何由而始；但是，我们如果知道某些鱼类是像上述那样收集和携带鱼卵的，那么这个难题就很容易理解了；因为，要是把卵存放于泡沫中的这件事因任何一种原因而受到耽搁，那么，也许就会获得把卵放在嘴里孵化的这种习性。

让我们回到更为直接的主题上来。情况是这样摆着：就我所知，如无雄鱼在场，雌鱼决不愿意产卵；而如无雌鱼在场，雄鱼也决不给卵授精。雄鱼为占有雌鱼而互相争斗。有许多物种，其雄鱼当幼小时在颜色上同雌鱼相似；但一到成年，就变得比雌鱼鲜艳得多，而且始终保持着这种颜色。另外有些物种，其雄鱼的颜色只在求偶季节才变得比雌鱼鲜艳，或者更富于装饰。雄鱼孜孜不倦地向雌鱼求偶，有一个例子，像我们所见过的，雄鱼卖力地在雌鱼面前夸示其美色。难道能认为它们在求偶过程中的这等行为是毫无目的的吗？若有目的，则雌鱼一定要尽力进行某种选择，而且选取它们最中意的或使它们最受刺激的那些雄鱼。如果雌鱼尽力进行这等选择，那么所有上述有关雄鱼装饰的事实就可以借性选择之助立刻得到说明。

其次我们势必要追问，某些雄鱼通过性选择获得其鲜明色彩的这个观点，能否依据性状向雌雄双方同等传递的法则，引申到雌雄二者色彩鲜艳的程度和式样都相同或几乎相同的那些类群上去。像隆头鱼这样的一个属，它含有世界上一些最绚丽的鱼类——以孔雀隆头鱼（L.pavo）为例，有人用可以谅解的夸张手法描绘说，⑶它的鳞片是用闪闪发亮的黄金制成的，周身还镶饰着天青石、红宝石、蓝宝石、翡翠和紫水晶——关于这个属，我们多半可以接受上述说法；因为我们已经知道，该属至少有一个物种的雌雄二者在色彩上是大不相同的。至于有些鱼类，正如许多低等动物那样，其华丽的色彩可能是其组织性质以及环境条件的直接结果，而并未借助于任何种类的选择。金鱼（Cyprinus auratus），根据普通鲤鱼的金色变种来类推，也许是一个恰当的例子，因为它的华丽色彩大概是由一种单纯的突然变异所形成的，而这种突然变异乃是它所处的圈养条件引起的。然而，更为可能的是这等颜色是通过人工选择而被加强的，因为从遥远的古代这个物种在中国就被精心培育出来了。⑴在自然条件下，像鱼类这样高级体制的动物，生活于如此复杂的关系中，要说从如此一种巨大的变化中既没有受到某种祸害也没有得到某种益处，因而没有受到自然选择的干预，它们就会变得色彩鲜艳，看来是不大可能的。

那么，对于雌雄色彩都华丽的许多鱼类，我们将作出怎样的结论呢？华莱士先生认为⑵，有些物种常常出没于礁石之间，那里富有珊瑚虫和其他色彩鲜明的有机体，因而这等物种的色彩也变得鲜明，以免被其敌害发现；但根据我的回忆，它们却因此表现得极其显眼。在热带的淡水中并无色彩鲜艳的珊瑚虫或其他有机体可供鱼类模仿；但亚马孙河的许多鱼种却有着美丽的色彩，印度的肉食性鲤科有许多鱼类也饰有“各种色彩鲜明的纵线条”。⑶麦克莱兰（M'Clelland）先生在描写这些鱼类时竟离奇地设想“其色彩之特别鲜艳”是给“那些注定要来抑制其数量增殖的翠鸟、燕鸥以及其他鸟类提供一种较易识别的标志”；然而今日博物学家们很少承认任何动物之所以变得显眼乃是为了加速其自身的毁灭。某些鱼类变得显眼可能是为了警告那些猛禽和猛兽，表示它们是不好吃的，就像我们讨论鳞翅目幼虫时所阐明了的那样；但我相信，还不知道有任何一种鱼，至少是任何一种淡水鱼，因味道不好而被食鱼的动物所拒绝。总之，关于雌雄色彩都鲜艳的鱼类，最近理的观点是，这等色彩作为一种性的装饰先由雄者所获得，而后把它同等地或几乎同等地传递给了雌者。

我们现在必须考虑的是，当雄者在色彩上或其他装饰上以显著的方式同雌者有所差异时，是否只是雄者发生了变异，而且这等变异只遗传给其雄性后代；或者，雌者发生了特殊变异，为了保护自己而变得颜色暗淡，这等变异是否只遗传给雌者。无可怀疑，许多鱼类所获得的色彩乃是作为一种保护；凡是察看过比目鱼（flounder）斑点累累上部表面，谁都无法忽视这等表面同它所栖息于其上的海底砂床的相似性。再者，某些鱼类能通过其神经系统的作用在短时间内改变其颜色以同周围物体相适应。⑷关于利用其颜色以及利用其形状来保护自己的动物，见诸记载的最显著事例之一（根据保藏的标本所能判断的来说），是由京特博士举出的，⑴即，具有红光四射的丝状体的海龙（pipe-fish）同海草之间几乎无法加以区别，而它是用抱握性的尾部缠附于海草之上的。但现在所要考虑的问题在于是否只有雌鱼才为了保护的目的而发生变异。我们可以知道，假定雌雄双方为了保护的目的通过自然选择都发生了变异，那么任何一方所发生的变异绝不会超过另一方。除非是其中一方暴露于危险之中的期间比另一方较长，或者逃避这样危险的能力比另一方较差；然而在这些方面鱼类的雌雄二者看来并没有什么差别。如果说有任何差别的话，充其量也无非是雄鱼因其体形一般较小，而且较常游动，所以比雌鱼所面临的危险较大而已；尽管如此，一旦雌雄之间出现差异时，几乎总是雄鱼的色彩更为显著。鱼卵一经产下马上就会受精；如果这个过程像鲑鱼的情况那样，要持续数日的话，则雌鱼在这整个产卵期间里一直都会由雄鱼伴随左右。⑵在大多数场合中，鱼卵受精后就被其双亲弃置不顾，而失去了保护，因此就产卵而论，雄鱼和雌鱼所面临的危险是相等的，而且对于受精卵的产生，双方的重要性也是同等的；因此，任何一性的色彩鲜艳的个体，无论其鲜艳程度或大或小，其遭受毁灭或得到保存的倾向大概都是同等的，而且双方对其后代色彩的影响大概也是同等的。

属于若干个科的某些鱼类会筑巢，其中有些还会照顾刚孵化出来的幼鱼。颜色鲜明的锯隆头鱼（Crenilabrus massa和C.melops）的雌雄二者共同合作用海草和贝壳等材料修筑其巢穴。⑶但某些鱼类的雄者则单独承担了所有这项工作，以后还专门负责照顾幼鱼。颜色暗淡的刺鰕虎鱼类（gobies）的情况正是如此，⑷其雌雄二者的颜色据知并无差异，刺鱼（Gasterosteus）的情况也是如此，其雄者的色彩在产卵季节则变得鲜艳。光尾刺鱼（G.leiurus）的雄者在一段长时间内以堪称模范的谨慎和警惕履行其作为一个“保姆”的义务，当幼鱼离巢太远之际，它还不断地徐徐把它们引还巢去。它还勇敢地把所有敌害赶走，包括其本种的雌鱼在内。倘若雌鱼产卵完毕后马上就被某种敌害所吞食，这对于雄鱼的确可能是一个不小的安慰，因为要不如此，它就得不停地把雌鱼从巢里赶走⑸。

栖息于南美和锡兰的某些其他鱼类，属于两个不同的“目”者，其雄鱼有一种异常的习性，把雌鱼产下来的卵集拢在嘴里或鳃腔里孵化。⑹亚加西兹教授告诉我说，亚马孙河的鱼种的雄者就有这种习性，“它不仅在一般时期比雌鱼颜色鲜明，而且这种差异在产卵季节比在其他任何时期还要大。Geophagus的鱼种也同样如此；在这个属中，雄鱼的前额在生殖季节有一个显著的突起物发育起来。关于鲷鱼类的各个物种，阿加西斯教授同样告诉我说，在以下各种场合中都可观察到其颜色上的性差异，即，“无论它们把卵产于水生植物之间的水里或把卵产于穴中，任其孵化，不再进一步给予照顾；还是在河泥里筑造浅巢，就像英国的刺盖太阳鱼（Pomotis）那样坐在其上。还应注意到这等坐巢鱼在它们各自所属的科中乃是颜色最鲜明的物种。例如，Hygrogonus是亮绿色的，具有黑色大眼斑，眼斑环以最显著的艳红色”。在鲷鱼类的所有物种中，是否只有雄鱼才坐守卵上，尚属不明。然而，鱼卵受到双亲保护或不受到保护这一事实显然对于雌雄之间的颜色差异并无多大影响或根本没有影响。更加显然的是，在雄鱼专门负责守护鱼巢和幼鱼的所有场合中，颜色较鲜明的雄鱼之毁灭，其对于本族性状的影响比颜色较鲜明的雌鱼之毁灭所造成的影响要深远得多，这是因为在卵的孵化或养育幼鱼期间，雄鱼的死亡将会招致幼鱼的死亡，所以就不能将其特性遗传给幼鱼；尽管如此，在许多这等场合中，雄鱼的色彩还是比雌鱼的更为显著。

在大多数总鳃类（Lophobranchii，海龙，海马等）中，雄鱼的腹部不是具有袋囊就是具有半圆形的凹陷，用以承受雌鱼产下来的卵并孵化之。雄鱼还显示了对幼鱼的强烈依恋。⑴雌雄二者的色彩通常差异不大；但京特博士相信雄海马的色彩比雌海马的鲜明。然而，剃刀鱼（Solenostoma）属提供了一个奇妙的例外，⑵因其雌者色彩之强烈以及斑点之多均远比雄者为甚，而且只有雌者具袋状腹囊以孵化鱼卵；所以剃刀鱼的雌者在后述这一点和所有其他总鳃类都不相同，而在其色彩比雄者更为鲜艳方面也几乎和所有其他鱼类不同。雌者性状这种双重的颠倒，看来不可能是一种偶然的巧合。由于专门照顾鱼卵和幼鱼的若干鱼类的雄者在色彩上比雌者更为鲜艳，还由于这里提到的剃刀鱼的雌者负有同样的责任，而且其色彩比雄者更为鲜明，因而可以这样辩说：雌雄两性中对后代繁荣较为重要的那一性，其显著色彩必定在某种方式上是保护性的。但从雄者色彩比雌者更为鲜艳的大量鱼类来看，无论这等色彩是永久性的还是临时性的，雄鱼的生命对于本种的繁荣绝不比雌鱼的更为重要，因此上述这种见解几乎无法成立。当我们讨论鸟类时，还要遇到相似的情况，即，雌雄二者的正常属性完全颠倒了，到那时我们将会提出一个也许是合理的解释，这就是说，雄者选择更富吸引力的雌者，而不是按照整个动物界的正常规律，由雌者选择更富吸引力的雄者。

总之，我们可以断定，关于雌雄色彩或其他装饰性状有所差异的大多数鱼类，雄者最先发生了变异，然后将其变异传递给同一性别，并且通过以吸引或刺激雌者来实现的性选择把这等变异积累起来。然而，在许多场合中，这等性状或是部分地或是全部地转移给了雌者。再者，在其他一些场合中，雌雄二者为了保护自己而着有相似的色彩；但似乎没有任何事例表明，只有雌者为了保护的目的而在颜色或其他性状上特殊地发生了变异。

需要加以注意的最后一点是，据知鱼类会发出各种各样的声响，有的声响据描写犹如音乐一般。对这个问题特别注意的迪福塞（Dufossé）博士说，这等声音是由不同鱼类以若干方法故意发出的：或靠咽头骨摩擦而发声——或靠附于鳔上的某些肌肉振动而发声，而鳔则用做一种回声板——有的还靠鳔的内肌振动而发声。鲂鮄属（Trigla）用后面这种方法发出一种纯正而拖长的声音，约在八音度范围之内。但使我们最感兴趣的一个事例是鼬鳚属（Ophidium）有两个物种，只有它们的雄者才具发音器官，这种器官是由具有专门肌肉的、同鳔相连接的、能动的诸小骨构成的。⑴欧洲海洋中的荫鱼类（Umbrinas）据说在20[*]深的海底发出来的鼕鼕响声还可以被听到；罗歇尔（Rochelle）地区的渔民断言，“只有其雄鱼在产卵时期才会发出这样响声；其声音可加以模仿，因此不用诱饵即可将它们捕获”。⑵根据这个说法，尤其是根据鼬鳚属的事例，几乎可以肯定，脊椎动物中这个最低等鱼纲的发音器官，就像如此众多的昆虫类以及蜘蛛类那样，至少在某些场合中是作为把雌雄聚合在一起的一种手段，而且这等发音器官是通过性选择而发展起来的。

两　栖　类

有尾目（Urodela）

我从有尾两栖类开始。蝾螈的雌雄二者往往在色彩和构造上都大不相同。在某些物种中，雄者的前肢于生殖季节有抱握爪发育起来；雄蹼足北螈（Triton[**]palmipes）的后足在此季节有游泳蹼，而在冬季又几乎完全被吸收了；因而这时雄者的足遂与雌者的相类似。⑶毫无疑问这等构造有助于雄者对雌者的热切追求。它向雌者求爱时即迅速摆动其尾端。关于英国的普通小蝾螈（斑北螈，Triton punctatus和冠北螈，T.cristatus），雄者在生殖季节有一条深缺刻的多锯齿冠饰沿其脊背和尾巴发育起来，而到冬季就消失了。圣乔治·米伐特（St.George Mivart）先生告诉我说，这种冠饰无肌肉，因此不能用于运动。由于这种冠饰的边缘在求偶季节变得色彩鲜明，所以这是一种雄性的装饰，几乎没有疑问。还有许多物种的躯体呈现了差别非常悬殊的色调，平时是灰黄色，但到生殖季节则变得比较鲜艳。例如英国普通小蝾螈（斑北螈）的雄者，其“上面为灰褐色，下面为黄色，到春季又变为一种鲜艳的橙色，并有圆形黑斑分布于身体各处”。这时，其冠饰的边缘也呈鲜红色或紫色。其雌者平时为黄褐色，杂以褐色斑点，其底面的颜色则往往十分单调。⑷幼者的色彩是暗淡的。卵在排出过程中即受精，随即被其双亲弃之不顾。由此我们可以断定，雄者是通过性选择获得其十分显著的色彩和装饰性附器的；这等性状或专向雄性后代传递，或向雌雄双方传递。

图 32　冠北螈（Triton cristatus）

（原体大小之半，采自贝尔的《英国爬行类志》）上图为生殖季节的雄者；下图为雌者。

无尾目（Anura）或蛙类（Batrachia）

许多蛙类和蟾蜍类的色彩显然是作为一种保护之用的，如雨蛙的鲜绿色彩以及许多陆栖物种的斑驳而暗淡的色调就是如此。我曾见过的色彩最显著的蟾蜍是黑蟾蜍（Phryniscus nigricans）⑴，其躯体的整个上表面黑如墨水，脚蹠以及腹的局部则有最鲜明的朱红斑点。在拉普拉塔（La Plata）的灼热太阳下，它在不毛的沙地或开阔的草原上到处爬行，不会不被每一只路过的动物所看见。这等色彩对它大概是有利的，因为这可以使所有猛禽类知道这种动物是一种味道恶劣的食物。

尼加拉瓜有一种小蛙，“披着一身红色和蓝色的鲜艳装束”，它不像大多数其他物种那样把自己隐蔽起来，而在大白天到处蹦跳，贝尔特先生说⑵，他一见到它那泰然自若的样子，就深信它是不可食的了。经过若干次试验后，他才成功地诱使一只幼小雌鸭衔住一只这种幼蛙，但马上就把它丢掉了；这只鸭子“甩动脑袋走来走去，犹如试图甩掉某种讨厌的味道一样”。

关于雌雄颜色的差异，无论是蛙类还是蟾蜍类，京特博士都不知有任何显著的事例；但他常常能凭雄者比雌者的稍为浓烈的色彩就可以把雄者同雌者区别出来。关于外部构造，他也不知道雌雄二者有任何显著差异，除了雄者的前肢上有些突起在生殖季节变得发达起来，借此以抱持雌者。⑶这等动物没有获得更为强烈显著的性征是令人奇怪的；因为，它们虽是冷血动物，但其激情却是强烈的。京特博士告诉我说，他有几次发现一只不幸的雌蟾蜍因被三四只雄者如此紧紧地抱住而窒息闷死。霍夫曼（Hoffman）教授在吉森（Giessen）见过蛙类当生殖季节终日争斗不止，而且进行得如此激烈，以致其中一只的躯体竟被撕裂。

蛙类和蟾蜍类有一种有趣的性差异，即雄者具有发出音乐声响的能力；但说到音乐，如果把这个名词应用于雄菜蛙和某些其他物种所发出的那种压倒一切的不谐和声响，按照我们的欣赏力来说，似乎是非常不适当的。然而，有些蛙类的鸣唱无疑还是悦耳的。在里约热内卢附近，我惯于在傍晚坐下来，倾听那些栖息在水草上的小雨蛙（Hylae）发出来的谐和而美妙的声调。这各种声音主要是雄者在生殖季节发出的，犹如英国普通蛙在这种场合中也哇哇地乱叫一样⑴。与此事实相一致的是，雄者的发音器官比雌者的更为高度发达。在一些属中，只有雄者才具有与喉相通的囊⑵。例如，食用蛙（Rana esculenta）“的囊是雄者所特有的，在哇哇鸣叫时囊中充满了空气，成为球状的大气胞，位于头部两侧的咀角附近”。这样，雄者的哇哇叫声表现得十分有力；而雌者的叫声只不过是一种微弱的呻吟而已⑶。在这一科的某些属中，发音器官的构造大有差异，在所有场合中，它们的发达大概可以归因于性选择。

爬　行　类

龟类（Chelonia）

龟类和海龟类都没有呈现十分显著的性差异。在某些物种中，雄者的尾比雌者的较长。有些物种的雄者，其腹甲或其甲壳的下表面轻微凹陷而同雌者的背甲隆起相吻合。美国雄锦龟（Chrysemys picta）前足的爪为雌者的两倍长，在交配时使用。⑷加拉帕戈斯群岛有一种巨龟，名为黑陆龟（Testudo nigra），其雄者成熟后的躯体据说大于雌者；雄者只在交配季节期间，而不在其他期间，发出一种嘶哑的吼声，可闻于一百多码以外；反之，雌者决不发出叫声。⑸

关于印度的丽陆龟（Testudo elegans），据说“其雄者在争斗中互相冲撞时所发出的声音可闻于一定的距离”。⑹

鳄类（Crocodilia）

其雌雄二者的颜色显然无差异，我也不知道有雄者互斗之事，尽管这是可能的，因为有些种类的雄者在雌者面前极尽夸示自己之能事。巴特兰姆（Bartram）⑺描写过在咸水湖中有一只雄性短吻鳄，为了尽力赢得雌者，而在湖中兴浪作波和大声吼叫，“鼓气到快要爆裂的程度，头尾高举，在水面上跳跃转圈，犹如一个印第安人的酋长在练习他的武艺一样”。在求爱季节，鳄的颌下腺散发出一种麝香气味弥漫在它经常出没的地方⑴。

蛇类（Ophidia）

京特博士告诉我说，其雄者总是小于雌者，而且一般具有比较细而长的尾巴；但在外部构造上，他不知道有任何其他差异。关于颜色，他依据雄者的更为强烈显著的色彩，几乎总能把它同雌者区别开来；例如，英国雄蝮蛇背上的那种之字形黑色带斑比雌者的更为清晰显著。北美响尾蛇雌雄之间的差异就愈益明显得多了，如动物园管理员指给我看的，其雄者周身均具有更为灰白的黄色，所以立刻可以把它同雌者区别开来。南非洲有一种蛇叫做牛头蛇（Bucephalus capensis），它表现有某种相似的差异，因其雌者“从不像雄者那样在其身体两侧如此充分地具有黄的斑驳”。⑵反之，印度有一种毒蛇，名为双突齿食螺蛇（Dipsas cynodon），其雄者呈黑褐色，腹部的一部分为黑色，而雌者则呈微红色或淡绿黄色，腹部或一律为黄色或有黑色大理石斑纹。该地还有一种蛇，叫做Tragops dispar，其雄者为鲜绿色，而雌者则呈青铜色。⑶某些蛇类的色彩无疑是保护性的，如树蛇类（tree-snakes）所呈现的绿色以及生活在沙质地方的那些物种所呈现的各种浓淡颜色的斑驳都是如此；但有许多种类，如英国的蛇和蝮蛇，其色彩是否用来隐蔽自己仍是一个疑问；对许多具有极为漂亮色彩的外国蛇的物种来说，这一疑问就更大了。有些蛇的物种，其色彩在成年时和幼小时很不相同。⑷

蛇类肛门香腺的功能在生殖季节变得活跃了，⑸蜥蜴类的肛门腺以及鳄类的颌下腺都是如此。由于大多数动物都是雄者寻求雌者，所以这等香腺与其说是为了把雌者引至雄者所在的地点，莫如说是为了刺激雌者或向它献媚。雄蛇虽然显得那样懒惰，却也多情；因为，曾见过许多条雄蛇集拢在同一条雌蛇的周围，甚至后者是一条死蛇，也会如此。尚未发现雄蛇因竞争雌蛇而互斗。它们的智力要比可能预料到的为高。它们在动物园里很快就懂得不能去碰撞用来打扫其笼子的铁栅门；费城的基恩（Keen）博士也告诉我说，他养的某些蛇类经历四五次后就懂得避开一种活套，用这种活套，起初很容易就把这些蛇逮住。锡兰有一位杰出的观察者莱亚德（E.Layard）先生见过⑹一条眼镜蛇把头伸入一个窄洞去吞食一只蟾蜍。“由于增加了蟾蜍这个障碍，它无法从窄洞缩回来；发现了这一点后，就勉强吐出了这口开始挣脱的宝贵食物；但这同蛇的哲学太不相容了，于是蟾蜍再次被它弄住，这条蛇经过剧烈的努力以图逃脱后，不得不再把口中的食物舍掉。然而这一次它得到了教训，于是咬住蟾蜍的一只腿，把它拖出，然后吞之大吉”。

动物园的管理员证实，某些蛇类，如响尾蛇属（Crotalus）和蟒蛇属（Python），都能把他同别的人区别开。关在同一个笼里的眼镜蛇（Cobras）相互之间显然有某种依恋之情。⑴

然而，不能因为蛇类具有某种推理力、强烈的激情以及相互的爱情，就认为它们也同样赋有充分的鉴赏力以欣赏其配偶的鲜艳色彩，因而通过性选择使鲜艳色彩成为物种的装饰。但某些物种的极端美丽是难于以任何其他方法加以说明的，举例说，南美的珊瑚蛇类（coral-snakes）呈艳红色，并具黑色和黄色的横带斑。我记得很清楚，当我在巴西第一次见到一条珊瑚蛇滑过一条小路时，它的美色使我感到了何等惊奇。正如华莱士先生根据京特博士的材料所说的⑵，全世界除南美洲外，没有任何一处地方的蛇类有这种特殊颜色，而且在南美洲发现的这种蛇至少有四个属。其中一个属叫做Elaps，是有毒的；第二个大不相同的属，是否有毒尚属疑问，其他两个属则完全是无害的。属于这几个不同属的物种均栖息于同一地区，而且彼此如此相像，以致“除非博物学者大概谁也不能把无害的种类和有毒的种类加以区分”。因此，正如华莱士先生所相信的，无毒的种类大概是为了保护自己，根据拟态的原理，而获得其色彩的；这是因为其敌害自然会认为它们是危险的。然而，有毒的Elaps鲜明色彩的形成原因尚有待于阐明，这个原因也许就是性选择。

蛇类除嘶嘶鸣叫外还能发出其他声音。剧毒的龙首蝮蛇（Echis carinata）其躯体两侧各有数行构造特殊的斜鳞片，鳞片边缘为锯齿形；当引起这种蛇激动时，这等鳞片就互相摩擦，产生“一种奇妙而拖长得近似嘶嘶的声音”。⑶关于响尾蛇所做的咔塔咔塔响声，我们终于得到了一些确实的材料：因为奥盖（Aughey）教授说⑷，他曾两次把自己荫蔽起来，在一段不远处注视着一条响尾蛇盘蜷昂首，持续发出间隔短暂的嘎啦嘎啦响声达半小时之久：最后他见到另一条蛇来到了，它们相遇后即行交配。因此，他满意地认为这种嘎啦嘎啦声的用途之一就是把雌雄二者引到一块。遗憾的是，他不能确定在原处保持不动而招引异性的到底是雄者还是雌者。但根据上述事实，决不能说这等嘎啦嘎啦声对这些蛇类就不会有其他用途，例如作为对某些动物的警告大概就是一种用途，否则这等动物也许要对它们进行攻击。关于这等声响会使它们的捕获物吓得瘫痪的若干记载，我也不能完全置之不信。还有某些其他蛇类，把它们的尾部对着周围的树干迅速摆动，而发出一种清晰的声响，我在南美亲自听过一条蝮蛇（Trigonocephalus）就发出这种声音。

蜥蜴类（Lacertilia）

蜥蜴类的一些种类的雄者，也许是许多种类的雄者都因竞争雌者而互斗。例如南美树栖的冠饰安乐蜥（Anolis cristatellus）就极其好斗：“在春季和初夏期间，两只成熟的雄者相遇时很少不发生争斗的。它们最初相遇之际，频频点头三四次，同时喉下的襞状部或喉囊便膨胀起来；双眼闪耀着愤怒的光芒，左右摆尾数秒钟，好像是聚集气力，然后彼此猛扑，上下翻滚，互相用牙齿紧紧地咬住不放。这场冲突一般以战斗的一方失去尾巴而告结束，常常是胜利者把对方的尾巴吃掉。”这个物种的雄者远远大于雌者，⑴根据京特博士所能确定的来说，这一点乃是一切蜥蜴类的一般规律。安达曼群岛的红裸趾虎（Cyrotodactylus rubidus）只有雄者具肛前孔（preanal pores），根据类推，这种孔大概是用以散发香气的。⑵

雌雄二者的各种外部性状往往大不相同。上述安乐蜥的雄者沿着其脊背和尾巴生有一条冠饰，可以随意竖起；但雌者没有呈现这等冠饰的丝毫痕迹。印度聋蜥（Cophotis ceylanica）的雌者也有一脊冠，但远不及雄者的发达。正如京特博士告诉我的，许多鬣鳞蜥类（Iguanas）、避役类（Chameleons）以及其他蜥蜴类的情况也是如此。然而，在某些物种中，雌雄二者的冠饰是同等发达的，如瘤疣鬣鳞蜥（Iguana tuberculata）即是。在赛塔蜥蜴（Sitana）这一属中，只是雄者才具有一个大喉袋（图33），它可以像一把扇子那样折叠起来，呈蓝、黑、红三种色彩；但这等色彩只在求偶季节才有所表现。雌者没有这种附器，甚至连一点痕迹也没有。按照奥斯汀先生的材料，冠饰安乐蜥的雌者也有喉袋，呈艳红色并具黄色大理石花纹，尽管它是处于残迹状态的。再者，另外还有某些蜥蜴类，其雌雄二者都有同等发达的喉袋。在这里，我们看到了同上述许多事例一样的情况，即，在属于同一类群的诸物种中，同一种性状，有的只限于雄者才有，有的在雄者方面远比在雌者方面发达，有的在雌雄两方面都同等发达。飞蜥属（Draco）的小蜥蜴类借附于肋骨的膜伞在空中滑翔，其色彩之美丽实非语言所能形容，它的喉部具有皮质附器，“犹如鹑鸡类的垂肉”。当这种动物激动时，这等附器就会竖起。雌雄二者都有这等附器，然而它在雄者发育成熟时最为发达，这时，中央附器有时竟有头的两倍长。同样地，大多数物种沿着颈部也生有一条矮冠，完全成熟的雄者的这种矮冠比雌者的或幼小雄者的都发达得多。⑶

图 33　小赛塔蜥蜴（Sitana minor）具有膨胀喉袋的雄者

（采自京特的《印度的爬行类》）

图 34　斯氏角蜥（Ceratophora stoddartii）

上图为雌者；下图为雄者。

据说有一个中国的物种在春季成双成对地生活在一块，“要是有一只被捕获，另一只就会自树上坠至地面，泰然就擒”——我推测这是出于绝望。⑴

某些蜥蜴类雌雄二者之间尚有其他更显著的差异。有一种角蜥（Ceratophora aspera），其雄者在吻端生有一种附器，长达头部的一半，圆柱状，复以鳞片，易弯，显然能竖立，但在雌者方面这等构造完全是残迹的。同属的第二个物种在其易弯的附器顶部有一个小角，是由一个末端鳞片形成的。而第三个物种斯氏角蜥（C.Stoddartii，图34）的整个附器已变成一支角，通常为白色，但当这种动物激动时，就会呈现带紫的色彩。后面这个物种的成熟雄者的这支角长达半英寸，但雌者和幼小雄者的这支角则十分小。这等附器，如京特博士对我说的，可同鹑鸡类的肉冠相比拟，而且显然是用做装饰的。

图 35　双角避役（Chamaeleo bifurcus）

上图为雄者；下图为雌者。

图 36　欧氏避役

上图为雄者；下图为雌者。

在避役属中，我们见到雌雄之间的差异已达到顶点。栖息于马达加斯加的雄性双角避役（C.bifurcus，图35）在其头骨的上部生出两个坚硬的巨大骨质突起，就像头部其余部分那样地复以鳞片，这等构造上的奇异改变在雌者方面仅显示一点痕迹而已。再者，非洲西海岸的欧氏避役（Chamaeleon owenii图36），其雄者的吻部和前额生有三只奇异的角，而在雌者方面则连一点痕迹也没有。这种角是由一种骨的赘生物构成的，复以平滑的外鞘，外鞘乃躯体普通外皮的一部分，因而它们同公牛、山羊或其他具有鞘角的反刍动物的角在构造上是相同的。尽管这三只角和双角避役头骨上那两个巨大的延长物在外观上如此大不相同，但我们几乎无法怀疑它们在这两种动物的组织中都是为着同一个总目的服务的。每个人所产生的第一种猜测将认为雄者利用这种角互斗，由于这些动物很善于争吵，⑵因此这个观点也许是正确的。伍德先生也告诉我说，他有一次见到两只小避役（C.pumilus）在树枝上激烈厮斗；用头猛冲，彼此试图咬住对方，然后休息一会儿，接着又继续厮斗。

有许多蜥蜴类，其雌雄二者的颜色有轻微差异，雄者的色彩和条纹比雌者的较为鲜明和轮廓较为清楚。例如，上述聋蜥属和南非洲的棘趾蜥（Acanthodactylus capensis）的情况就是如此。南非绳蜥属（Cordylus）的雄者不是比雌者红得多就是绿得多。印度黑唇树蜥（Calotes nigrilabris）的雌雄差异还要大，雄者嘴唇为黑色而雌者嘴唇乃绿色。英国的普通胎生小蜥蜴（Zootoca vivipara），“其雄者的躯体底面和尾基呈鲜橙色并具黑色斑点；雌者的这些部分则呈浅灰绿色而且无斑点”。⑴我们已经知道塞塔蜥蜴只是雄者生有一个喉袋，并呈华丽的蓝、黑、红三种色彩。智利的瘦蜥蜴（Proctotretus tenuis）只有雄者才呈现蓝色、绿色和红铜色的斑点。⑵在许多场合中，雄者全年都保持一样的色彩，但在另外一些场合中，雄者的色彩在生殖季节则变得鲜明得多；我再补充一个例子，即玛丽亚树蜥（Calotes maria）的雄者在这生殖季节，其头部呈鲜红色，而躯体其余部分则为绿色。⑶

许多物种的雌雄二者，其美丽的色彩完全相似，把这等色彩设想为保护色是毫无理由的。关于那些生活于草木之中的鲜绿色种类，这样的颜色无疑是为着荫蔽它们自己而服务的。在巴塔戈尼亚（Patagonia）[*]北部我见过斑点蜥蜴（Proctotretus multimacula—tus）一受惊就伸平其躯体，闭上眼，于是凭其斑驳的色调几乎无法把它同周围的沙地分别开。不过，如此众多蜥蜴类所装饰的鲜艳色彩，以及它们所具有的各种奇异的附器，大概还是作为一种魅力先由雄者获得的，然后此等性状或只被传递给其雄性后代或被传递给其雌雄双方的后代。性选择对爬行类所起的作用确实就像对鸟类所起的作用那样，差不多是同等重要的：雌者的色彩不及雄者的显著，正如华莱士先生所相信的鸟类情况那样，是不能用雌鸟在孵卵期间面临着较大的危险来解释的。

第十三章　鸟类的第二性征

性差异——斗争的法则——特殊武器——发声器官——器乐——爱情的滑稽表演和舞蹈——永久性和季节性的装饰物——一年两次和一年一次的换羽——雄者夸耀其装饰物

鸟类的第二性征，同任何其他动物纲相比，也许不会引起其构造发生更重要的变化，但鸟类的第二性征却更加多种多样而且更加显著。因此，我将用相当长的篇幅来讨论这个问题。雄性鸟类有时也具有用于相斗的特殊武器，虽然这并不多见。它们用各种各样的声乐和器乐来魅惑雌鸟。从它们躯体的各个部分生出各种各样优美的肉冠、垂肉、隆起物、角、鼓气的囊、顶结、裸羽轴、羽衣以及修长的羽毛，用以装饰自己。它们的喙、头部周围的裸皮以及羽毛常常具有华丽的色彩。雄鸟有时靠舞蹈要不在地上或天空作出古怪的滑稽表演来表达它们的求爱。至少有一个事例表明雄鸟散发出一种麝香气味，我们可以设想这是用来魅惑或刺激雌鸟的；因为杰出的观察家拉姆齐（Ramsay）先生⑴说道，澳洲麝鸭（Biziura lobata）“在夏季月份里散发这等气味的，只限于雄鸭，同时有些个体可以把这种气味保持全年；甚至在繁殖季节我也从未打下过一只具有任何麝香气味的雌鸭”。这种气味在交配季节是如此强烈，以致远在见到这种鸟类之前就可发觉这种气味了。⑵总之，鸟类大概是所有动物中的最善于审美者，当然不及人类，它们几乎具有同我们一样的审美力。这一点可从下述情况得到说明，即，我们喜爱倾听鸟类的鸣唱，我们的妇女，不论是文明的还是未开化的，都爱用鸟类羽毛来装饰头部，而且还爱戴宝石，但其色彩几乎并不比某些鸟类的裸皮和垂肉的色彩更为鲜艳。然而，人类既开化之后，他们的美感显然是一种愈益复杂得多的感觉，而且这是同种种理智的观念（intellectual ideas）联系在一起的。

当讨论我们这里所特别关切的性征以前，我想先略微谈一谈雌雄之间显然取决于不同生活习性的某些差异；因为这等情况在低等动物纲中虽是普通的，但在高等动物纲中却是罕见的。栖息于胡安·费尔南德斯（Juan Fernandez）群岛上的Eustephanus属的两种蜂鸟长期被人认为是不同的物种，但现已弄清楚，正如古尔德（Gould）先生告诉我的，它们原来是同一物种的雄者和雌者，二者在喙的形状上有轻微差异。在蜂鸟的另一个属（Grypus）中，雄者的喙缘为锯齿状，喙端为钩状，因而同雌者的喙大不相同。新西兰的新态鸟（Neomorpha），正如我们已经见过的，其雌雄二者因取食方式的关系，喙的形状出现了更加广阔的差异。已经观察到金翅雀（Carduelis elegans）有某种类似的差异，因为詹纳·韦尔先生曾向我保证说，捕鸟人能根据其雄鸟的稍长的喙，而把它识别出来。常常发现成群的这种雄鸟吃起川续断（Dipsacus）的种子，它们的长喙可以啄到这些种子，而雌鸟更常吃的却是水苏（betony）或玄参属（Scrophularia）植物的种子。以这样一种轻微的差异为基础，我们可看到雌雄二者的喙如何通过性选择而形成巨大差异。然而，在上述某些场合中，雄鸟的喙最初发生变异可能同其他雄鸟进行斗争有关，而以后这又导致了生活习性的轻微变化。

斗争的法则

几乎所有的雄性鸟类都极其好斗，它们用喙、翅和腿互相争斗。每年春季我们可以看到英国的歌鸲鸟（robins）和麻雀（sparrows）就是如此。所有鸟类中体型最小的为蜂鸟，而它却是最好争吵的鸟类之一。戈斯（Gosse）先生⑴描述过一对蜂鸟的一次争斗，它们互相咬住对方的喙不放，在空中来回旋转，直到几乎落地；孟斯·德奥卡（M.Montes de Oca）当谈到蜂鸟的另一属时说道，两只雄鸟如果在空中相遇很少不发生激烈冲突的：当把它们一块关进笼里时，“它们之间的战斗结果多半是其中之一的舌头被撕裂开，因而以后肯定因不能进食而死去。”⑵至于涉禽类（Waders），普通黑水鸡（Gallinula chloropus）的雄鸟“在求偶时，为争夺雌鸟而激烈争斗：它们几乎直立水中，用脚互相踢打”。有人见过两只这种雄鸟如此争斗了半小时之久，直到其中一只抓住了另一只的头，要不是旁观者加以干涉的话，被抓住的那只雄鸟大概要被弄死；而雌鸟在这整个期间犹如一个安静的观众，站在一旁看热闹。⑶布赖茨先生告诉我说，有一种同鷭亲缘相近的鸟（凤头董鸡Gallicrex cristatus），其雄鸟大于雌鸟三分之一，它们在繁殖季节非常好斗，因而东孟加拉当地人把它们养起来，让它们相斗。在印度也饲养各种其他的鸟用于相同的目的，例如，红鹎（Pycnonotus haemorrhous）就是“斗志昂扬地进行争斗”。⑷

多配性的流苏鹬（Machetes pugnax，图37）以其极端的好斗性而闻名；其雄鸟的体形大大超过雌鸟，它们在春季日复一日地聚集于某一特定的地点，那里就是雌鸟打算产卵的地点。捕鸟人根据草皮被践踏得有点光秃的情况就可发现这种地点。雄鸟在这里厮打，很像斗鸡那样，互相用喙啄住不放，彼此以翅相击。这时，颈部周围的长羽毛直竖，据蒙塔古上校说，“它像一面盾牌似的扫过地面，以保护躯体比较脆弱的部分”；关于鸟类的任何构造当做盾牌用的情况，这是我所知道的唯一例子。然而，从其颈羽的种种富丽色彩看来，大概这主要是作为一种装饰之用的。就像大多数好斗的鸟类那样，它们似乎做好了随时战斗的准备，一旦把它们关在一起，就往往互相残杀；但蒙塔古观察到它们的好斗性在春季变得较强，这时其颈部长羽就充分发育了；而且在这期间，任何一只鸟的最小动作都会引起一场普遍的战争。⑸关于蹼足鸟类的好斗性，举出两个例子来说明就足够了：在圭亚那，“野麝鸭（Cairina moschata）的雄者在繁殖季节就会发生血腥的战斗；凡发生过这等战斗的地方，河面上便有一段距离布满了羽毛。”⑴似乎不适于战斗的鸟类便进行激烈的冲突。例如，鹈鹕（pelican）的较强雄者会把较弱者赶走，用其巨大的喙猛啄，以其翅膀进行沉重的打击。雄沙锥（snipe）在互斗时，“用嘴以能想象的最奇妙方式又曳又推”。某些少数鸟类据信从不相斗，按照奥杜邦（Audubon）的材料，美国的金黄色啄木鸟（Picus auratus）就是如此，虽然“跟随这种雌鸟的放荡追求者竟有半打之多”。⑵

图 37　流苏鹬（Machetes pugnax）

（采自布雷姆（Brehm）的《Thierleben》）

许多鸟类的雄者都大于雌者，这无疑是许多世纪以来较大、较强壮的雄者在胜过其竞争对手方面占有优势的结果。有几个澳大利亚的物种，其雌雄二者在体形上的差异已达到了极端。例如，雄麝鸭（Biziura）和雄Cincloramphus cruralis（同英国鹨的亲缘接近）经过实测各为其雌者的两倍大。⑶另外有许多鸟类，则是雌鸟大于雄鸟。如上所述，对这种现象提出的解释，常常认为是由于雌鸟在养育幼鸟方面承担了大部分工作，但这种解释是不够充分的。以后我们将会见到，在某些少数场合中，雌鸟显然是为了战胜其他雌鸟并占有雄鸟而获得其较大的体形和较强的体力。

许多鹑鸡类的雄者，尤其是一雄多雌的种类，都具有同其竞争对手进行战斗的特殊武器，叫做距，使用这种武器能产生可怕的效果。一位可信赖的作者曾做过这样记载⑷：在德比郡（Derbyshire）有一只鸢（kite）袭击一只带着小鸡的雌斗鸡，这时，雄斗鸡飞奔来救，跃起一踢，用距准确地刺穿了侵略者的眼和头骨。把距从鸢的头骨中拔出是不容易的，而且鸢虽死了，仍牢牢地抓住对手不放，因而这两只鸟紧紧地联在一起了；但把雄斗鸡解脱出来之后，才知道它只不过受了点轻伤而已。雄斗鸡大无畏的勇气是有名的：有位先生很久以前曾目睹过下面的残酷景象，他告诉我说，有一只斗鸡因斗鸡场的某种事故而双腿折断了，它的主人打赌说，如果能把这只斗鸡的腿接好使它直立，它就会继续斗下去。结果骨折处被接好了，这只斗鸡又勇敢地投入战斗，直到它受到了致命的一击。在锡兰有一个亲缘相近的野生物种，名为斯氏原鸡（Gallus stanleyi），据知它们在“保卫其配偶”时进行殊死的战斗，因而常常发现斗者之一死于战斗之中。⑴一种印度石鸡（Ortygornis gularis）的雄者具有坚固而锐利的距，它们如此喜欢争吵，以致“你所捕杀的几乎每只鸟的胸部都有以往战斗的累累伤痕”。⑵

几乎所有鹑鸡类的雄者，每当繁殖季节都进行猛烈的冲突，即使无距者亦复如此。松鸡（capercailzie）和雄黑松鸡（Tetrao urogallus和T.tetrix）都是一雄多雌者，它们有约好的固定地点，群集于此，进行战斗并向雌鸟献媚达数周之久。柯瓦列夫斯基博士告诉我说，他在俄国曾经看到松鸡相斗过的场所，那里的雪全被血染红，当几只雄黑松鸡“进行一场大战之后”，也弄得羽毛四处飞扬。在德国，把雄黑松鸡求偶的歌舞称为巴尔兹（Balz），老布雷姆对此做过奇妙的记载。这种鸟几乎连续地发出最奇怪的叫声：“高举其尾，展开为扇，昂起头和颈，所有羽毛全都竖起，并展其双翅。然后它朝不同的方向跳跃几步，有时是绕圈跳跃，并用其喙的下部抵住地面，而且抵得如此用劲，以致颏部羽毛纷纷被磨掉。当做这些动作时，它拍击双翅，转了一圈又一圈。它的热情越高，就变得越活泼，直到最后这种鸟看来就像一个疯狂的动物。”在这样的时候，雄黑松鸡是如此精神贯注，以致几乎变得什么也看不见，什么也听不到了，但同雷鸡相比，还有逊色，因此可在同一地点一只接一只地把它们射杀，甚至可徒手把它们挨个捉住。雄鸟在做完这些滑稽表演之后就开始相斗：同一只雄黑松鸡为了证明其体力胜过若干敌手，要在一个清晨里走访几处巴尔兹舞场（Balz-places），而这等场所在连续数年内都是保持不变的。⑶

具有长尾羽的孔雀与其说它像个战士，不如说它更像个纨绔子弟，但它们有时也发生猛烈的冲突：福克斯（W.Darwin Fox）牧师告诉我说，离切斯特不远的地方有两只相斗的孔雀变得如此激怒，以致它们飞越了整个城市仍在厮打，直到它们降落在圣约翰塔顶上才算结束。

鹑鸡类所具有的距一般只是单独一个；但多距的鸟类每只腿上则具有两个或两个以上的距；已经见过一种血雉（Ithaginis cruentus）的腿上有五个距。距一般只限于雄鸟才有，而在雌鸟腿上仅表现为小瘤、即残迹物；但爪哇绿孔雀（Pavo muticus）的雌者以及布莱思（Blyth）先生告诉我的小型火背雉（Euplocamus erythropthalmus）的雌者都有距。在鹑鸡属（Galloperdix）中，通常是雄鸡每只腿上有两个距而雌鸡只有一个距。⑷因此可以把距视为一种雄性构造，偶尔或多或少地传给了雌鸡。就像大多数其他次级性征那样，同一物种的距无论在数量上或发育程度上都是高度容易变异的。

各种各样的鸟类在其双翅上有距。但埃及鹅（Chenalopex aegyptiacus）只有“光秃而不锐利的小瘤而已”，而这等小瘤大概向我们展示了在其他物种中发展起来的真距的最初步骤。具有翅距的鹅，即距翅鹅（Plectropterus gambensis），其雄者的距比雌者的大得多；正如巴特利特先生告诉我的，它们用这等翅距进行争斗，因此在这种场合中，翅距是作为性的武器来用的；但按利文斯通（Livingstone）的见解，它们主要是用来保卫幼者的。叫鸟（Palamedea）（图38）在每张翅上都装备了一对距，这是一种非常可怕的武器，据了解，只要用它一击就会把狗打得哀号而逃。但在这种场合或在某些具有翅距的秧鸡类（rails）的场合中，雄鸟的距并不见得比雌鸟的大。⑴然而，在某些鸻类（plovers）中，必须把其翅距视为一种性征。例如，英国普通凤头麦鸡（Vanellus cristatus）的雄者在繁殖季节其翅肩上的小结节变得更为突出，而且互相争斗。跳凫属（Lobivanellus）的某些物种有一种相似的小结节在生殖季节就会发展成“一支短的角质距”。澳大利亚的裂跳凫（L.lobatus）的雌雄二者都有距，但雄者的距比雌者的大得多。与此亲缘相近的一种鸟，叫做Hoplopterus armatus，它的距在生殖季节并不增大；但在埃及曾见过这种鸟互相争斗，它们争斗的方式同英国田凫一样，在空中突然转向对方，从侧面互相攻击，时常会造成致命的后果。它们还这样把其他敌对者赶走。⑵

图 38　角叫鸟（Palamedea cornuta）

（采自布雷姆）图示其双翅距，以及头顶的丝状物。

求偶的季节同时也是相斗的季节，但有些鸟类的雄者，如斗鸡和流苏鹬的雄者，甚至野火鸡和松鸡类的年青雄者⑶，不论何时，只要一相遇就会随时发生争斗。雌鸟的在场是这等可怕的战争之根源（teterrima belli causa）。孟加拉的印度绅士们挑起梅花雀（Estrelda amandava）小而美的雄者进行斗争的方法是，把三个小鸟笼排成一行，中间那只鸟笼关的是一只雌鸟，两头各关着一只雄鸟，过一会儿把这两只雄鸟放开，它们就立即开始了一场殊死的战斗。⑷当许多雄鸟聚集在同一个约定的地点进行争斗时，就像松鸡类和其他种种鸟类的情况那样，一般都有雌鸟呆在旁边⑸，争斗结束后，它们就和胜利的斗士相配。但在某些场合中，交配是在争斗之前而不是在争斗之后进行的：例如，按照奥杜邦的材料⑹，弗吉尼亚夜鹰（Caprimulgus virginianus）的若干雄鸟“以一种非常殷勤的方式向雌鸟求偶，当雌鸟刚一作出选择后就同意追击所有其他入侵者，并把它们赶出其领地之外”。雄鸟一般在交配前就试图把其竞争对手赶走或杀死。然而，看来雌鸟并不见得总是喜爱胜利的雄鸟。柯瓦列夫斯基博士的确曾向我保证说，雌松鸡有时会携一只年青的雄鸟私奔而去，后者是不敢同年长的雄鸟一块进入争斗场所的，苏格兰的雌赤鹿偶尔也会如此。当两只雄赤鹿在单独一只雌赤鹿面前进行争夺时，胜利者通常无疑会遂其意愿；但有些这类斗争是由于到处乱跑的雄者试图破坏已经成为配偶的安宁所引起的。⑴

即使是最好斗的物种，其雌雄的交配也可能不完全取决于雄者单纯的体力和勇气；因这等雄者一般都有种种装饰物来打扮自己，这些装饰物在生殖季节往往变得更鲜艳，并殷勤地在雌者面前进行夸示。雄者还用爱情的呼叫、鸣唱和滑稽表演来尽力献媚或刺激雌者，这种求爱在许多场合中是一种费时甚久的事。因此，雌者对异性的魅惑大概既不是无动于衷，也不总是被迫顺从胜利的雄者。更加可能的是，在雄者冲突之前或以后，雌者受到了一定雄者的刺激而不知不觉地爱上了它们。关于伞松鸡（Tetrao umbellus），一位杰出的观察家⑵甚至相信其雄者的相斗“完全是假装的，它们的表演是为了向集合于雄者周围而表示赞美的雌者显示其最大的优越性；因为我从来没有找到过一只受了伤的英雄，而所看到的折断的羽毛，很少超过一支”。以后我还要重新来讨论这个问题，但我愿在这里补充一点：关于美国的一种狂热松鸡（Tetrao cupido），约有20只雄者集合于一特定地点，大摇大摆地走来走去，空中到处回响着其喧嚣声。当从一只雌者得到第一个响应后，雄者便投入了猛烈的相斗，结果是弱者败走了；但这时，据奥杜邦说，胜败双方都寻求雌者，因此，雌者必须立即作出选择，否则争斗必定还要重新发生。再者，美国有一种草地鹨（Sturnella ludoviciana），其雄者激烈相斗，“但一见到雌者，就疯狂般地全都随着它飞去”。⑶

声乐和器乐

鸟类的鸣声是用以表达其种种感情的，诸如痛苦、恐惧、愤怒，胜利或单纯的欢乐。有时它显然是用以激起恐怖，如某些雏鸟所发出的嘶嘶叫声。奥杜邦说，他所驯养的一只夜鹭（Ardea nycticorax Linn.）常常在一只猫来近时躲藏起来，然后“突然跳起，发出一种最可怕的叫声，显然以猫之惊慌逃走为乐”。⑷普通家养公鸡找到一口好吃的食物时就会咯咯地召唤母鸡，母鸡又会咯咯地召唤其小鸡。母鸡下蛋时，“频频地重复同一种叫声，以高于六度音程而截止，最后这声调持续较久”，⑸以此来表达其欢乐。有些群居性的鸟类显然是为了寻求帮助而互相呼唤，当它们从这棵树飞往那棵树时，就靠着嘁嘁喳喳的叫声互相呼应而保持鸟群的完整。在鹅类（geese）和其他水禽类夜徙的期间，我们可以听到夜空中带头鸟所发出的响亮鸣叫和后继者相呼应的鸣叫声。某种鸣叫声是作为危险信号发出的，猎人懂得这种信号所给他带来的损失，而且这种信号能为同一种鸟和其他种鸟所理解。战胜其竞争对手之后，家公鸡便引颈长鸣，公蜂鸟也嘁嘁喳喳地鸣叫起来。然而，大多数鸟类主要是在繁殖季节才发出真正的鸣唱以及种种奇特的叫声，这是用以献媚异性，或仅仅是用以召唤异性的。

关于鸟类鸣唱的目的，博物学者们的看法有很大分歧。蒙塔古堪称最精细的观察者，但他主张“鸣禽类和许多其他鸟类的雄者一般并不寻求雌者，而正好相反，它们在春季的事务都是停息于某一显眼的地点，纵声唱出其多情的音调；对此，雌者依其本能自能领会并前往该地择其配偶”。⑴詹纳·韦尔先生告诉我说，夜莺的情况肯定如此。毕生从事养鸟的贝奇斯坦（Bechstein）断言，“雌金丝雀（canary）总是选择最善于鸣唱的公鸟，雌燕雀在自然状态下也是百里挑一地去选择最使它感到高兴的那些善于鸣唱的公鸟”。⑵毫无疑问，鸟类非常注意彼此的鸣唱。韦尔先生曾向我说过一个例子：有一只红腹灰雀（bullfinch）被教会了鸣唱一支德国圆舞曲，它演奏得那么好，以致它的身价竟达10个吉尼（guineas）[*]；当这只鸟首次被放进一间养着其他鸟类的屋内并开始鸣唱时，所有其他鸟类，约为20只红雀（1innets）和金丝雀，都排列在各自鸟笼里最靠近它的一边，以最大的兴趣倾听这个新来客的演奏。许多博物学者都相信鸟类的鸣唱几乎完全是敌对和竞赛所引起的结果，并非为了向其配偶献媚。这就是戴恩斯·巴林顿和塞尔伯温的怀特（White）的见解，他们对这个问题都有特别的研究。⑶然而，巴林顿承认，“鸟类的善于鸣唱者比其他鸟类占有无比的优势，这是捕鸟人所熟知的”。

雄鸟之间在鸣唱方面肯定有激烈的竞争。玩鸟的人比赛他们所养的鸟，看哪只鸟鸣唱的时间最长，雅列尔先生告诉我说，第一流的鸟有时会一直鸣叫到坠落在地而几乎死去，或按贝奇斯坦的说法⑷，因肺部一条血管破裂而完全死去。不管其原因可能是什么，正如韦尔先生对我说的，雄性鸟类在鸣唱季节往往会突然死去。鸣唱的习性有时显然同爱情完全无关，因为有人曾描写过一只不育的杂种金丝雀⑸在镜子里见到自己形象时就鸣唱起来了，随后就向自己形象猛扑过去；把它和一只雌金丝雀关在同一个笼子时，它同样向雌鸟愤怒地进行攻击。由鸣唱行为所激起的妒忌性经常被捕鸟人所利用，把一只唱得好的雄鸟隐藏起来并加以保护，同时把一个剥制的鸟暴露在视线之内，并在其周围放置涂上粘鸟胶的小枝。正如韦尔先生告诉我的，有一个人用这种方法在一天之内所捉到的雄性欧洲苍头燕雀（Chaffinch）就有50只之多，另一次则高达70只。鸟类在鸣唱能力和鸣唱爱好方面的差异非常之大，一只普通雄性欧洲苍头燕雀的价钱虽只有6便士，但韦尔先生见到捕鸟人有一只这种鸟竟索价3镑之多。对一只真正善于鸣叫的鸟的检验方法是，把鸟笼在其主人头上转动时，它还会继续鸣唱。

雄性鸟类因竞争而鸣唱，也因献媚雌者而鸣唱，二者完全不矛盾；也许可以期待这两种习性会同时发生作用，就像夸示本身之美和好斗那两种习性同时发生作用一样。然而，某些作者争辩说，雄鸟的鸣唱不能用以迷惑雌鸟，因为某些少数物种，诸如金丝雀、知更鸟、百灵鸟（lark）和欧洲苍头燕雀的雌者，尤其当它们处于寡居的状态时，正如贝奇斯坦所说的，都会纵声唱出委婉动听的曲调。在某些这等事例中，鸣唱的习性可以部分地归因于雌鸟所受到的高度喂养和被圈禁，⑴因为这就扰乱了同物种繁殖有关的一切正常功能。关于雄鸟的次级性征部分地传递给雌鸟，已举出过许多事例，因而某些物种的雌鸟具有鸣唱的能力就完全不足为奇了。还有人争辩说，雄鸟的鸣唱不是作为一种魅惑，因为某些物种的雄鸟，例如知更鸟，在秋季也鸣唱。⑵动物为了某种真实的利益在某一时期所遵循的无论什么本能，在另一时期还会以实践这种本能为乐，这是最常见的事。我们不是多么经常地见到飞行自如的鸟类显然由于取乐而在空中滑行和翱翔吗？猫戏弄捕得的鼠，鸬鹚戏弄捕得的鱼。织布鸟（Ploceus）被关进笼里时，仍在鸟笼的铁丝柱之间灵巧地编织草叶而自娱。习惯于在生殖季节相斗的鸟类一般在所有时期都准备进行战斗；雄雷鸟有时在秋季也会在它们通常集会的场所举行其巴尔森（Balzen）或勒克斯（1eks）舞会。⑶因此，雄性鸟类在求偶季节过后还继续鸣唱以自娱，就完全不足为奇了。

正如前章所阐明的，鸣唱在某种程度上是一种艺术，而且通过实践会大大提高。鸟类可被教会鸣唱各种不同的曲调，即使叫得难听的麻雀也曾学会像一只红雀那样地鸣唱。它们可学得养父养母的歌声⑷，有时也可学得邻居的歌声。⑸所有普通的鸣禽都属于燕雀类（Insessores）这一目，它们的发音器官要比大多数其他鸟类的发音器官复杂得多；但也存在一个奇特的事实，即，某些燕雀，诸如渡鸦、乌鸦和喜鹊，虽然从来不鸣唱，自然也不会发出抑扬的音调，但它们都具有这种正规的发音器官。⑹亨特断言⑺，关于真正的鸣禽，其雄鸟的喉肌都比雌鸟的更为强有力；但除这点轻微的差异外，雌雄二者的发声器官并无任何差别，尽管大多数物种的雄鸟鸣唱起来要比雌鸟好听得多，而且更加连绵不断。

值得注意的是，彻底善于鸣唱者皆为小型鸟。然而澳洲的琴鸟属（Menura）必须除外，因为，像半成熟火鸡那样大小的阿氏琴鸟（Menura Alberti）不仅模仿其他鸟类鸣叫，而且“它自己的啭鸣声也极其美妙而富有变化”。其雄鸟集合起来组成“科罗伯瑞舞场（corroborying places）[*]”，它们在那里鸣唱，像孔雀那样地高举并展开其尾羽，同时双翅下垂。⑻同样值得注意的是，善于鸣唱的鸟类很少具有鲜艳的色彩或其他装饰物。以我们英国的鸟类来说，欧洲苍头燕雀和金翅雀除外，最善于鸣唱的都是色彩平淡的。鱼狗（King-fisher）、蜂虎（bee-eater）、德国佛法僧（roller）、戴胜（hoopoe）啄木鸟等都发出刺耳的叫声；并且色彩鲜艳的热带鸟类几乎都不是善于鸣唱者。⑴因此，鲜明的色彩和鸣唱的能力似乎是可以互相取代的。我们可以看到如果羽衣色彩不变得鲜明，或者鲜明的色彩危及物种的生存，那么就可能采用其他手段来魅惑雌鸟，而悦耳的音调就提供了这样的手段。

图 39　狂热松鸡（Tetrao cupido）雄者

（采自伍德）

某些鸟类雌雄二者的发音器官差异很大。狂热松鸡（图39）的雄者在其颈部两侧各有一个无毛的橙色囊，这种囊在繁殖季节即行膨大，此时雄鸟便发出奇妙的空洞叫声，在相当的距离以外都可听到。奥杜邦证实说，这种叫声同这等器官密切关联（这使我们回想起某些雄蛙在嘴的两侧各有一个气囊），因为他发现如果一只驯养的这种鸟的一个囊被刺破，其叫声就大大减弱，如果两个囊都被刺破，叫声则完全丧失。雌鸟的“颈部也有一块多少相似的、虽然稍微小一些的裸皮，但它不能膨胀”。⑵另一种细嘴松鸡（Tetrao urophasianus）的雄者向雌者求爱时，其“黄色的无毛食管膨胀得非常之大，足有其躯体的一半”；于是它发出各种嘎嘎的、深沉而空洞的声调。是时颈羽竖起，双翼低垂，跑来跑去，其长而尖的尾羽展开有如一把扇子，表现了种种奇形怪状。而这种雌鸟的食管则无任何值得注意的地方。⑶

现在似乎已弄清楚，欧洲雄性大鸨（Otis tarda），至少还有其他四个物种的雄鸟，它们的大喉袋并非以前所设想的那样用以存水，而是同繁殖季节中所发出的那种类似“喔克（oak）”的特殊叫声有关系。⑴一种栖息于南美的形似乌鸦的伞鸟（Cephalopterus ornatus，图40）以其覆盖了整个头部的巨大顶结而被称为伞鸟（umbrella-bird），这种顶结是由羽毛形成的，羽根呈白色，裸露无毛，其顶端则生有暗蓝色的羽毛，它们竖起来便形成直径不下于五英寸的一个大圆顶。这种鸟的颈部有一条长而细的圆筒状肉质附器，其上厚厚地被覆着一层鳞片状的羽毛。它大概一部分用为装饰物，同时也用为一种回声器，因为贝茨先生发现它“同气管和发音器官的异常发育”有关系。当这种雄鸟发出那种独特的深沉、高昂而持久的嘹亮声调时，肉质附器就膨胀起来了。而雌鸟的羽冠和颈部附器则处于残迹状态。⑵

图 40　伞鸟（Cephalopterus ornatus）的雄者

（采自布雷姆）

各种蹼足鸟类和涉禽类的发音器官极为复杂，且在雌雄二者有一定程度的差异。在某些场合中，气管是盘旋的，像支弯管乐号，且深深嵌入胸骨内。关于野天鹅（Cygnus ferus），其成熟雄者气管所嵌入的程度比成熟雌者和年青雄者更深。雄秋沙鸭（Merganser）的气管扩大部分具有一对附加的肌肉。⑶然而，有一种叫做斑点鸭（Anas punctata）的，其雄者的骨质扩大部分仅比雌者的稍微发达一点。⑷但鸭科（Anatidae）雌雄二者在气管方面的这等差异，其意义何在，尚属不明；因为雄鸭并不总是喧叫得更凶；例如，普通家鸭，其雄者不过是嘶嘶地叫，而雌者却大声嘎嘎地叫。⑴有一种小鹤（Grus virgo），其雌雄二者的气管均深陷胸骨中，但表现了“某种性别变化”。雄黑鹳（black stork）在支气管的长度和弯曲度两方面都表现了十分显著的性差异。⑵因此，在这等场合中，如此高度重要的构造也因性别而发生了变异。

雄性鸟类在繁殖季节所发出的许多奇妙的叫声和音调，究竟是用以魅惑雌鸟，或仅仅作为一种召唤，是难以猜测的。或可假定，鸠和许多鸽类的柔和咕咕叫声是取悦雌者。雌野火鸡在早晨鸣叫时，雄鸡则答以一种不同于咯咯叫声的音调，同时竖起羽毛，沙沙地抖动翅膀鼓起垂肉，并在雌鸡面前高视阔步并噗噗喷气。⑶雄黑松鸡的鸟语（spel）肯定是用以召唤雌者的，因为，据知一只关在笼中的雄者曾用这种鸟语把四五只雌者从远处召来。但是，由于雄黑松鸡连续做此鸟语达数小时并持续数日不断，并且在雷鸟的场合中还“伴以炽烈的激情”，因此这就使我们设想那些光临的雌者是这样被迷住了。⑷据知，普通秃鼻乌鸦（rook）的叫声到繁殖季节就会改变，所以从某一方面来看这是性的变化。⑸然而关于那种刺耳的尖叫声，如某些种类的金刚鷱（macaws）的叫声，我们又该怎样说呢；这些鸟类的不善于欣赏音乐声调是否就像它们不善于欣赏色彩那样呢？根据它们的羽毛呈鲜黄色和蓝色这种不协调的颜色对比，可以判断它们欣赏色彩的能力显然是低劣的。从这样叫声不会获得任何利益，的确是可能的，许多雄性鸟类的高声鸣叫可能是由于它们当受到强烈的爱情、嫉妒和愤怒等感情的刺激时连续使用其发音器官的遗传效果所造成的；但关于这一点，在我们讨论四足兽时还要谈到。

到目前为止，我们所谈论的仅仅是鸟类的发声，但各种鸟类的雄者在其求偶期间所发出的鸣叫都可称之为器乐。孔雀和极乐鸟收拢其羽根，格格作响。雄火鸡以翼擦地，发出沙沙响声，松鸡的某些种类也这样发声。另一种北美松鸡叫伞松鸡，当它将尾羽竖起时，其颈羽即行张开，“向藏在附近的雌鸟夸耀其美”，按照海蒙德（R.Haymond）先生的材料，这时它用双翼急击其背而发出鼓声，并非像奥杜邦所想的是以双翼击其躯体两侧。这样发出的声音，有些人把它比作远方的雷声，另外有些人则把它比作快速擂鼓之声。雌鸟从不发出这样鼓声，“但它径直飞往雄鸟发出这种声音的场所”。喜马拉雅山的黑鹇（kalij-pheasant）的雄者，“常常以其双翅发出一种独特的鼓声，就像摇动一张僵硬的布块所产生的那种声音”。非洲西海岸的小型黑色织布鸟常常小群地在围绕一小块空地的灌木丛中聚会，又是鸣唱，又是以其抖动着的双翅在空中滑翔，“这样弄出来的一种急速转动的呼呼声，犹如一个小孩喋喋不休的语声”。一只鸟跟着一只鸟这样地进行表演，达数小时之久，但这种情况仅仅在求偶季节才发生。某些欧夜鹰属（Caprimulgus）的雄者只在这个季节，而不是在另外的时候，才用其双翅奏出一种奇特的隆隆声。啄木鸟的各个物种用喙敲击树枝而发出一种响亮的声音，敲击时头部的往复动作是如此迅速，以致“在一瞬间它的头好像是在两处”。这样发出的声音可在相当远的地方听到，但无法被描写出来；而且我可以肯定，任何人首次听到这种声音时，都不会猜出它的声源在何处。由于这种刺耳的声响主要是在生殖季节发出的，因而它被认为是一种爱情之歌；但更严格地说，这也许是一种爱情的呼唤。当把雌鸟从巢里赶出来时，曾经观察到雌鸟就这样呼唤其配偶，后者以同样方式应答并很快出现在雌鸟的面前。最后，雄戴胜（Upupa epops）会把声乐和器乐结合起来；因为，正如斯温赫（Swinhoe）先生所观察的，在生殖季节，这种鸟先吸进空气，然后用喙端垂直地在一块石头或一棵树干上轻轻敲击，“这时使劲地把气从其管状喙呼出，于是就产生了正确的声音”。如果不用喙这样敲击某些物体，所发出的声音就完全不一样。同时吸进空气，食管也因而大为膨胀：这大概起了一个回声器的作用，不仅戴胜如此，鸽类和其他鸟类也都如此。⑴

图 41　普通丘鹬（Scolopax gallinago）的外侧尾羽

（采自《动物学会学报》，1858年）

图 42　马缰丘鹬（Scolopax frenata）的外尾羽

上述事例所表明的是，声音的产生系借助于早已存在的而且在其他方面所必需的构造；但下述事例所表明的却是，某些羽毛乃是为了发声的特殊目的而发生变异的。普通丘鹬（Scolopax gallinago）所发出的鼓声、羊叫声、马嘶声或雷鸣声（不同的观察家对此有不同的表达），无论何人听到，都一定要感到惊奇。这种鸟在交配季节飞到“也许高达一千英尺的天空”，弯弯曲曲地飞了一会儿之后，就展开尾羽，抖动着双翼，以惊人的速度沿着一条曲线降落地面。只有在这样快速降落时它才能发出这种响声。这样发声的原因，在梅费斯（M.Meves）以前没有一个人能加以说明，直到梅费斯才观察到：其尾部两边的外侧羽毛具有特殊的构造（图41），羽轴坚硬，呈马刀形，羽轴上的斜羽枝极长，羽枝外侧的短毛紧紧结合在一起。他发现如果吹动这些羽毛，或把它们绑牢在一条长而细小棍上，迅速在空中挥动，就可重现这种活鸟所发出的那样鼓声。其雌雄二者都具有这种羽毛，但雄者的一般要比雌者的大些并发出一种更为深沉的声调。某些物种，如马缰丘鹬（S.frenata），其尾部两侧各有四支羽毛大大变异了（图42），而爪哇丘鹬（S.javensis）尾部两侧大大变异了的这种羽毛（图43）则不少于8支。把不同物种的这等羽毛在空中挥动时，就发出不同的音调；美国的韦氏丘鹬（Scolopax wilsonii）当快速向地面降落时所发的声音有如挥鞭。⑴

图 43　爪哇丘鹬（Scolopax javensis）的外尾羽

图 44　亮羽蜂鸟（Selasphorus platycercus）的初级翼羽（采自沙尔文先生的绘图）

上图为雄者的；下图为雌者的。

美洲所产的鹑鸡类一种大型鸟，叫做单色镰翅冠雉（Chamaepetes unicolor）的，其雄者的第一初级翼羽顶端弯曲，而且远比雌者的为细。有一种亲缘相近的鸟，即Penelope nigra，沙尔文（Salvin）先生观察到一只这种雄鸟在往下飞时“展开双翼，发出一种冲击折裂之声”，犹如一棵树倾倒的声音一般。⑵印度的耳鸨（Sypheotides auritus）只有雄者的初级翼羽才大大变尖；据知有一个亲缘相近的物种，其雄者当追求雌者时会发出一种嗡嗡之声。⑶在鸟类的一个大不相同的类群中，即蜂鸟，某些种类只有雄者的初级翼羽的羽轴膨大甚阔，或其羽枝在近尖端处陡然削细。例如，亮羽蜂鸟（Selasphorus platycercus）这种蜂鸟的雄者到成年时，其初级翼羽的顶端就这样削细（图44）。它在花丛中飞来飞去时发出“一种尖锐的几乎同口哨一样的声音”；⑷但沙尔文先生并不认为这种声音是有意发出的。

最后，美洲产燕雀类小鸟（Pipra或Manakin）的一个亚属的几个物种，正如斯克莱特（Sclater）先生所描述的，其雄者的次级翼羽以更加显著的方式发生了变异。色彩鲜艳的P.deliciosa，有3支第一次级翼羽的羽茎变粗，且向体部弯曲；第四和第五支次级翼羽（图45，a）的变化还要更大些；而第六和第七支次级翼羽（图45，b，c）的羽轴则“加粗到异常的程度并形成一个坚固的角质块”。羽枝的形状同雌鸟的相应羽枝（图45，d，e，f）相比，也大大改变了。甚至支撑着这些独特羽毛的翼骨，据弗雷泽说，在雄鸟方面也要粗得多。这种小型鸟类发出一种异常的声响，其头一个“尖锐的声调就像抽鞭子那样的噼啪声”。⑸

图 45　Pipra deliciosa的次级翅羽（采自斯克莱特先生，见《动物学会会报》，1860年）

上面三根羽毛a，b，c系采自雄者；下面三根相应的羽毛d，e，f系采自雌者。a和d，为雄者和雌者第五次级翅羽的上表面。b和e，为第六次级翅羽的上表面。c和f，为第七次级翅羽的下表面。

许多鸟类的雄者在生殖季节所发出的声乐和器乐声音的多样性，以及发出这些声音的方法的多样性，都是高度值得注意的。这样，我们对于它们在性的用途上的重要性便提高了认识，并由此可以回忆到从昆虫类所得出的结论。不难想象鸟类发声所经历的步骤有如下述：它们的声调最初仅仅是作为一种召唤或用于某种其他目的，继而可能改进成为一种有旋律的爱情歌唱。在鸟类用变形的羽毛发出鼓声、口哨声或轰鸣声的场合中，我们知道有些鸟类在求偶期间会拍击、抖动其未变形的羽毛或使它们嘎啦嘎啦地作响；如果雌鸟被引导去选择那些最佳的表演者，那么在躯体任何部分具有最坚固或最厚密或最尖细的羽毛的那些雄鸟大概是最能成功的；这样，其羽毛大概就会以缓慢的程度发生几乎任何程度的改变。当然，雌鸟不会注意到其形状的每个细微的连续改变，而只是注意到由此所产生的声音。奇怪的是，在这同一个动物纲中，其声音是如此不同，诸如鹬的尾巴所发出的鼓声，啄木鸟的喙所发出的笃笃轻敲声，某些水禽粗里粗气的类似喇叭的叫声，斑鸠的咕咕声，以及夜莺的歌唱，却全会取悦于若干物种的雌鸟。但我们决不能用一个一致的标准去衡量不同物种的欣赏能力；而且也不能用人类的欣赏标准去做这种衡量。我们应该记住，即使对人类来说，有些不协调的声音，如铜锣的锣声和芦笛的刺耳声，都会使未开化人感到悦耳动听。贝克（Baker）爵士说，⑴“如同阿拉伯人的胃喜爱刚从动物身上取下的热乎乎的生肉和冒着热气的肝脏一样，他的耳朵也喜爱同样粗俗而不谐和的音乐，却不喜欢听所有其他音乐”。

求爱的滑稽表演和舞蹈

有些鸟类的奇特求爱姿态已经顺便提到过了，因此在这里不需多加补充。在北美有一种松鸡叫做尖尾松鸡（Tetrao phasianellus），在生殖季节的每天早晨，它们成群地在某个选中的平坦地点相会，沿着直径约15或20英尺的圆圈，一圈又一圈地奔跑，因而地面被踩得光秃秃的，犹如一个仙环（蘑菇圈）[*]。猎人称此为石鸡舞（partridge-dances），在这等鸟舞中，鸟类表现了最奇特的姿态，它们跑圆圈，有的向左，有的向右。奥杜邦描述过一种苍鹭（Ardea herodias）的雄者，它们在雌者面前迈着长腿非常威严地走来走去，显示着对其他竞争对手的蔑视。关于令人讨厌的一种吃腐肉的兀鹫（Cathartes jota），同一位博物学家说道，“其雄者在求爱季节开始时所作出的姿态和炫耀都是极其滑稽可笑的”。某些鸟类求爱的滑稽表演是在飞翔中而不是在地面上进行的，如我们所见过的非洲黑织布鸟就是如此。英国小白喉雀（Sylvia cinerea）春天常在某些灌木上空几英尺或几码高的地方飞翔，“它以一种间歇的古怪动作拍着翅膀，并鸣唱不已，然后落到它的栖木上”。英国大鸨当追求雌者时作出一种无法形容的奇特姿态，沃尔夫曾绘过它的图。在这样时期，亲缘相近的孟加拉鸨（Otis bengalensis）则“急拍双翼，垂直地高飞入空，竖起羽冠，鼓起颈羽和胸羽，然后落至地面”；这等表演要重复几次，同时哼出一种特殊的声调。那些碰巧在近旁的雌鸟“听从了这种舞蹈式的召唤”，等它们一到，雄鸟就像雄火鸡那样地拖着双翼，并展开尾羽。⑴

但最为奇特的例子乃得自澳大利亚鸟类三个亲缘相近的属，即著名的造亭鸟（Bowerbirds）——它们无疑是某些古代物种的共同后裔，这些物种最先获得了造亭的奇异本能以进行其求爱的滑稽表演。这等用羽毛、贝壳、骨头和叶子装饰起来的亭子（图46），正如我们以后就要见到的，系建于地面之上，其唯一用途是为了求偶，因为它们的巢是筑在树上的。雌雄二者在造亭上互相帮助，但雄鸟是主要的劳动者。这等本能是如此强烈，甚至在圈养的条件下也照样造亭，斯特兰奇（Strange）先生曾描述过他在新南威尔士一间鸟舍里所养的一些萨丁造亭鸟（Satin bower-birds）的习性。⑵他说：“雄鸟不时在鸟舍里到处追逐雌鸟，然后向亭子走去，啄起一根华丽的羽毛或一张大的叶片，发出一种奇异的叫声，把全身羽毛竖起，绕亭奔跑并变得如此激动，以致它的双眼好像就要从头部迸出；它不断地举起一翼，然后再举起另一翼，发出一种低沉的哨声，并像家养的公鸡那样，好像从地上啄到了什么东西，这样的表演一直要继续到最后雌鸟向它温柔地走去为止。”斯托克斯（Stokes）船长描写过另一个物种即大型造亭鸟的习性及其“游戏室”，他见过这种鸟“飞前飞后，轮流从贝壳的每一边把它衔起，并用嘴把它带过拱道，借此以自娱”。这等奇异建筑乃专门作为聚会场所之用，雌雄二者皆集此取乐，并进行求偶，造此建筑一定要花费这种鸟的巨大劳动。例如，一个胸部淡黄褐色的物种所造的亭子，长度近四英尺，高度近18英寸，而且是在一层厚厚的树枝所铺成的平台上建造起来的。

图 46　造亭鸟（Chlamydera maculata）及其所造之亭（采自布雷姆）

装　　饰

我首先要讨论的事例是，雄鸟的装饰物为它所专有，或者其装饰程度远远高于雌鸟，在下一章所讨论的事例是，雌雄具有同等的装饰，最后所讨论的事例是比较罕见的，即雌鸟的色彩多少比雄鸟的更为鲜艳。鸟类的天然装饰物也如同未开化人和文明人所使用的人工装饰物一样，其主要装饰部位是在头部。⑴这等装饰物，如本章开头所说的，极其多种多样。头的前部或后部的羽饰有各种不同的形状，有时能竖起或展开，借此来把漂亮的色彩充分显示出来。耳部偶尔生有漂亮的簇毛（见前面图39）。头部有时像雉那样地被以天鹅绒般的柔毛；或裸露无毛而具有生动的色彩。喉部有时也装饰着一把胡子、垂肉或肉瘤。这等附器一般都是色彩鲜明的，虽然它们在我们眼里并不总是那么有装饰性，但无疑是作为装饰之用的；因为当雄鸟向雌鸟进行求偶时，这等附器往往胀大并呈现生动的色彩，就像雄火鸡的情况那样。在这种时候，雄角雉（Ceriornis temminckii）头部周围的肉质附器就膨胀起来而成为喉部一个大垂肉和两只角，这两只角分别位于其漂亮顶结的两边；这时这等附器便呈现我有生以来所见过的最浓烈的蓝色。⑵非洲犀鸟（Bucoraxabyssinicus）鼓起颈部的深红色囊状垂肉，低垂双翼并展开尾羽，“形成了十分雄壮的外观”。⑴甚至雄鸟的眼球虹膜，其颜色有时也比雌鸟的更为鲜艳；鸟喙的情况也常常是这样，例如，我们英国的普乌鸫即然。还有一种犀鸟（Buceros corrugatus）的雄者，其整个喙部和巨大头盔的色彩都比雌者的更为显著；而“下颚两侧的斜沟，乃雄鸟所特有的”。⑵

此外，头部还往往支持着肉质附器、丝状物以及坚固的突起物。这等附器若非雌雄二者所共有，则总是只限于雄者所有。马歇尔博士对这等坚固的突起物做过详细描述，他指出它们或是由包在皮里面的松质骨所形成或是由上皮组织和其他组织所形成。⑶哺乳动物的真角永远生于额骨之上，但在鸟类，各种骨都为了这一目的而发生了变异；而在属于同一类群的诸物种中，这种突起物可能具有骨髓，也可能完全没有，在这两个极端之间有一系列的中间级进把它们连接起来。因此，正如马歇尔博士所正确指出的，种类最不相同的变异通过性选择为这等装饰附器的发展作出了贡献。延长了的羽毛、即羽饰几乎发生于躯体的各个部分。喉部和胸部的羽毛有时发展成美丽的轮状绉领和项圈。尾羽常常增加了长度，如同我们看到的孔雀尾部覆羽（tail-coverts）以及锦雉（Argus pheasant）尾部本身的羽毛就是如此。至于孔雀，甚至其尾骨也发生了改变以支持沉重的尾部覆羽。⑷锦雉的躯体并不大于家鸡，但从其喙端到尾端的长度却不下于5英尺3英寸，⑸而其饰以美丽眼斑的次级翅羽，其长度也将近三英尺。一种非洲小型夜鹰（Cosmetornis vexillarius）在生殖季节有一支初级翼羽长达26英寸，而该鸟本身的长度才仅仅10英寸。在另一个亲缘相近的夜鹰属中，其延长了的翅羽的羽干除末端着有圆盘羽毛外全都裸露无毛。⑹此外，另一个夜鹰属中，其尾羽的发达甚至还要惊人。一般说来，尾羽的延长往往比翼羽为甚，因为翼羽的任何过分延长都会有碍飞翔。这样，我们就可看见在亲缘密切相近的鸟类中雄鸟通过大不相同的羽毛的发育而获得了同类的装饰物。

有一个奇妙的事实：属于很不相同的类群的物种，其羽毛却按照几乎完全一样的特殊方式进行改变。例如上述一种夜鹰，其翼羽的羽干都是裸露无毛的，至其末端才着生圆盘羽毛，有时人们称它为勺状羽毛或球拍状羽毛。这种羽毛在摩特鸟（Eumomota superciliaris）、鱼狗、燕雀、蜂鸟、鹦鹉、几种印度庄哥鸟（卷尾贝鸟属，Dicrurus和毛虫鵙属，Edolius，其中之一的圆盘羽毛与羽干成直角）以及某些极乐鸟类的尾部也有发生。极乐鸟的头部也装饰着相似的羽毛，其上有美丽的眼斑，某些鹑鸡类的鸟也有这种情况。有一种印度耳鸨（Sypheotides auritus），组成其耳簇的羽毛约4英寸长，其末端也着有圆盘羽毛。⑺正如沙尔文先生所明确指出的⑻，最独特的一个事实是，摩特鸟啄去羽枝使其尾羽呈球拍状，而且进一步指出，这种不断的自残行为产生了某种程度的遗传效果。

此外，在各种大不相同的鸟类中，羽枝呈丝状或羽毛状，诸如某些苍鹭类、彩鹳类（ibises）、极乐鸟类以及鹑鸡类都是如此。在其他场合中，羽枝消失了，整个羽干全部裸露无毛；而阿波达极乐鸟（Paradisea apoda）尾部的这等裸羽干竟达34英寸长；⑴在巴布亚极乐鸟（P.papuana图47），这等裸羽干就短得多而且细得多。这样没有羽枝的小羽毛看来就像火鸡胸部的鬃毛一般。正如人类赞赏时装的飞速变换那样，雄鸟羽毛在构造或色彩上的任何一种变化似乎也会受到雌鸟的赞赏。在大不相同的类群中，羽毛按照相似的方式发生改变这一事实，无疑主要决定于所有羽毛都具有几乎相同的构造和发育方式，因而有按照同样方式发生改变的倾向。在我们那些属于不同物种的家养品种中，我们常常看到它们的羽毛有一种发生相似变异的倾向。例如，若干物种都生有顶结。有一个已绝灭的火鸡变种，其顶结是由裸露无毛的羽翮形成的，其顶端着生柔软的绒羽，因而多少同上述球拍状羽毛相类似。在鸽和鸡的某些品种中，羽毛呈丝状，羽干有某种裸化的倾向。塞瓦斯托波尔（Sebastopol）鹅的肩羽大大延长了，蜷曲，甚至呈螺旋状，其边缘为丝状。⑵

图 47　巴布亚极乐鸟（Paradisea papuana）（引自T.W.伍德）

关于色彩，几乎不需在此多谈了，因为，每个人都知道许多鸟类的色彩是多么华丽，而且，这等色彩的配合又多么协调。鸟类的颜色往往具有金属的和彩虹的光泽。在圆点的周围有时环以一层或多层浓淡不同的色带，因而变成了眼斑。关于许多鸟类雌雄二者在颜色方面的巨大差异，也无须多赘。普通孔雀提供了一个显著的事例。雌极乐鸟的色彩暗淡而且缺少任何装饰物，反之，雄极乐鸟大概是所有鸟类中最精于装饰者，其装饰如此多种多样，以致见者无不赞叹。在阿波达极乐鸟双翼下生出来的金橙色长羽，当垂直竖起并使之颤动时，有人把这种情景描写成犹如形成了一种太阳晕轮，位于中央的头“看去就像一个由绿玉做成的小太阳，其光线乃是由两支羽毛形成的”。⑴另有一个最美丽的物种，其头部却是秃的，“具有一种鲜艳的钴蓝色，其上有几道横穿而过的天鹅绒般的黑色羽毛”。⑵

雄蜂鸟（图48和图49）之美几乎可与极乐鸟相匹敌，凡是见过古尔德先生的佳作或其丰富采集品的人都会承认这一点。很值得注意的是，这些鸟类的不同装饰方法是何等之多。它们羽毛的几乎每一部分都被利用了，而且发生了变异；在属于几乎每个亚群的一些物种中，正如古尔德先生向我指出的，这种变异已达到了令人吃惊的极端。这等情况同我们看到的人类为了装饰所培育出来的那些观赏品种的情况非常相似；某些个体最初在某一性状上发生了变异，而同一物种的其他个体则在其他性状上发生了变异；人类抓住了这等变异，并把它们大大地加以扩充——如扇尾鸽的尾羽、毛领鸽（jacobin）的羽冠、信鸽的喙和垂肉等等表明了上述一点。这两类事例之间的唯一不同之处在于：一方面是由于人类选择的结果，而另一方面，如蜂鸟类、极乐鸟类等，乃是由于雌者选择了比较美丽的雄者的结果。

图 48　花冠蜂鸟（Lophornis ornatus），雄鸟和雌鸟（采自布雷姆）

图 49　长尾蜂鸟（Spathura underwoodi），雄鸟和雌鸟（引自布雷姆）

我只再谈谈另一种鸟，它是以雌雄二者色彩的极其强烈对照而闻名的，这就是著名的南美铃鸟（Chasmorhynchus niveus），远在3英里左右尚可辨别其鸣声，每一个人最初听见它的鸣声时，无不感到惊奇。其雄鸟呈纯白色，其雌鸟呈暗绿色；而白色在中等大小和没有侵害习性的陆栖物种中，是很罕见的色彩。正如沃特顿（Waterton）所描述的，这种雄鸟还有一个3英寸左右的螺旋形管从喙的基部伸出来。它的颜色漆黑，点缀着微细的绒毛。此管和腭相通，可充气膨胀，不膨胀时则挂在一边。这个属包含四个物种，其雄鸟很不相同，而雌鸟则如斯克莱特先生在一篇很有趣的论文中所描述的那样，彼此密切相似，于是这向我们提供了有关共同规律的一个最好例证，即，在同一类群中雄者相互的区别远比雌者相互的区别为大。在第二个物种裸颈铃鸟（C.nudicollis）中，雄鸟同样是雪白色的，只有喉部和眼睛周围的一大块裸皮除外，这种裸皮在生殖季节呈艳绿色。在第三个物种三丝铃鸟（C.tricarunculatus）中，雄鸟的头部和颈部都是白色的，而躯体的其余部分则呈栗褐色，这个物种的雄者有三条丝状突起物，其长度为其躯体的一半——一条从喙的基部伸出来，另两条从嘴的两角伸出来。⑴

成年雄鸟的彩色羽衣和某些其他装饰物或保持终生，或在夏季和繁殖季节定期地更新。在繁殖季节里，它们的喙及其头部周围的裸皮也常常改变颜色，诸如某些苍鹭类、鹳类、鸥类以及刚刚提到的一种铃鸟等都是如此。白彩鹳的双颊、喉部能鼓起的皮肤以及喙的基部在那时都变为艳红色。⑵有一种秧鸡，叫做冠董鸡（Gallicrex cristatus），在这期间其雄者的头顶有一块红色大肉冠发育起来了。红嘴鹈鹕（Pelecanus erythrorhynchus）喙上的一个薄角质突起也是如此；因为，在生殖季节过后，这种薄角质突起就像雄鹿头上的角那样地脱落了，有人发现在内华达州一个湖中小岛的岸边上，布满了这种脱落下来的奇异残骸。⑶

羽衣色彩的季节性变化决定于：第一，每年两次的换羽，第二，羽毛自身色彩的实际变化，第三，暗色羽毛边缘的周期性脱落，或者，决定于这三个过程或多或少的结合。暂时性羽毛边缘的脱落可同其幼鸟绒毛的脱落相比拟。因为在大多数场合中，绒毛是由第一真羽的顶端长出来的。⑷

关于每年两次换羽的鸟类，可分下列五种：第一，雌雄二者彼此相类似，而且无论在什么季节它们的毛色都不改变，如鹬类、燕鸻类（swallow plovers,Glareolae）和杓鹬类（curlews）皆是。我不知道它们的各羽是否要比夏羽厚些和暖和些，不过毛色既不改变，保暖似乎是换羽两次的最可能的目的。第二，雌雄二者相类似，但冬羽同夏羽稍有差异，如红脚鹬（Totanus）和其他涉禽类的某些物种皆是。然而冬羽和夏羽的差异如此轻微，以致这种差异几乎不会给它们带来任何益处；也许，这可能是这些鸟类在两个季节中所处的不同条件直接作用的结果。第三，还有许多其他鸟类，其雌雄二者彼此相类似，但夏羽和冬羽则大不相同。第四，有些鸟类，其雌雄二者在色彩上彼此不同，但雌者虽两次换羽却整年都保持着同样的色彩，而雄者则经历色彩的变化，有时变化颇大，如某些鸨类就是如此。第五，也是最后一种，有些鸟类，其雌雄二者无论夏羽和冬羽均彼此不同；但雄者在周而复始的每个季节里所经历的色彩变化，其程度要比雌者为大——在这方面流苏鹬（Machetes pugnax）提供了一个良好的事例。

关于夏羽和冬羽在色彩上相异的原因或目的，在某些事例里，例如雷鸟，⑴可能在两个季节中都是作为一种保护之用的。倘若夏羽和冬羽的差异轻微，这也许像已经说过的，可能是生活条件直接作用的结果。但对许多鸟类来说，夏羽作为装饰品几乎是无可怀疑的，即使雌雄二者彼此相类似，也是如此。我们可以断定，许多苍鹭类、白鹭类等的情况都是如此，因为它们只在繁殖季节才获得美丽的羽饰。还有，这等羽饰、顶结等，虽为雌雄二者所具有，但雄者的比雌者的偶尔稍为发达，而且雄者的羽饰和装饰物只同其他鸟类雄者所具有的相类似。我们还知道圈养可以影响雄性鸟类的生殖系统，因为圈养常常会抑制其次级性征的发育，但对其他任何性征却没有直接的影响；巴特利特先生告诉我说，在动物园中圈养的漂鹬（Tringa canutus）有八九个样本整年保持其不加装饰的冬羽，根据这一事实，我们可以推论许多其他鸟类的夏羽虽为雌雄二者所共有，却带有完全的雄性性质。⑵

根据上述事实，尤其是根据某些鸟类无论雌雄在每年任何一次换羽时都不改变色彩，或改变得如此轻微以致这种改变对它们几乎没有任何用处，以及根据其他物种的雌者虽两次换羽却还整年保持着同样的色彩，我们可以断定，鸟类所获得的每年换羽两次的习性并非为了雄鸟在繁殖季节呈现一种装饰的性状，而是原先为了某种不同目的所获得的两次换羽习性，后来在某些场合中为了取得婚羽而被利用了。

某些亲缘相近的物种有规律地经历每年两次换羽，而其他物种只是一年换羽一次，最初一看，这似乎是一个令人惊奇的情况。例如，雷鸡每年换羽两次甚至三次，而黑琴鸡每年仅换羽一次。印度某些色彩华丽的花蜜鸟类（honey-suckers，太阳鸟类Nectariniae）以及色彩暗淡的鹨（Anthus）的某些亚属一年换羽两次，而其他仅每年换羽一次。⑶但是，已知各种鸟类换羽方式的种种级进向我们表明：鸟类的物种或整个类群最初怎样获得了其每年两次换羽的习性，或者怎样一度获得了这种习性而后又失掉了。某些鸨类和鹬类的春季换羽远远是不完全的，有些羽毛更新了，有些羽毛颜色改变了。还有理由可以相信，关于正常换羽两次的某些鸨类和形似秧鸡的鸟类，其较老的雄鸟有些整年保持其婚羽不变。在春季可能只有少数高度变异的羽毛增添于羽饰之中，如某些印度卷尾鸟（Bhringa）的圆盘形尾羽，以及某些苍鹭背部、颈部、胸部上的延长羽毛，就是如此。按照上述这些步骤，就可使婚羽的脱换越来越完全，直到最终便获得完全的换羽两次的习性。有些极乐鸟类整年保持其婚羽，这样就仅换羽一次；另外一些极乐鸟类在繁殖季节过后其婚羽就立即脱落，这样，便进行换羽两次；还有其他极乐鸟的婚羽只在头一年的繁殖季节脱落，此后则不，所以后面这些物种的换羽方式乃处于中间地位。许多鸟类每年保持这两种羽衣的期限长短也大不相同，所以其中一种羽衣也许保持全年，而另一种羽衣就完全消失了。例如，流苏鹬在春季只能把它的颈羽保持两个月。在纳塔尔（Natal），雄黑尾长羽鸟（Chera progne）在十二月和正月获得其美丽的羽衣和长尾羽，一到三月它们就脱落了，因此它们大约只保持3个月。换羽两次的大多数物种可把其装饰性的羽毛保持6个月左右。然而，野生原鸡（Gallus bankiva）的雄者可把其颈部长羽保持9个月或10个月；当这等羽毛脱落后，下面的黑色颈羽就充分显现出来了。但是，就这个物种的家养后裔来说，雄鸟的颈部长羽马上就会被新羽所置换，因此在这里我们看到，羽衣的一部分由两次脱换变为在家养状况下的一次脱换了。⑴

众所周知，普通公鸭（Anas boschas）在繁殖季节过后就失去其雄性羽衣达3个月之久，在这期间它的羽衣同雌鸭的一样。雄针尾鸭（Anas acuta）失去其雄性羽衣的时间要短些，为6周或2个月。蒙塔古说：“在这么短的时间内换羽两次是一种最异常的情况，这似乎是向人类的一切推理进行挑战。”但是，相信物种渐变的人在发现所有级进类型时决不会感到惊奇。如果雄尖尾鸭在更短的期间内获得其新羽衣，那么，新的雄性羽毛几乎必然要和旧的羽毛混在一起，而且新旧羽毛又会和雌者所固有的羽毛混合在一起；一种亲缘不远的鸟，即红胸秋沙鸭（Merganser serrator）的情况就是如此，因为，据说其雄者“经历了羽衣的一种变化，从而使它的羽衣变得同雌者的有几分相像”。这个过程稍微再加快一点，则换羽两次就会完全消失了。⑵

如上所述，有些雄鸟的色彩在春季变得更为鲜明，并非由于春季换羽，而是由于其羽色发生了实际变化，要不，就是由于其色彩暗淡的暂时性羽毛边缘脱落了。如此而引起的色彩变化所持续的时间可能有长有短。在春季，白鹈鹕（Pelecanus onocrotalus）的全部羽衣都具有美丽的玫瑰色彩，胸部有柠檬颜色的斑点；但这等色彩，正如斯克莱特先生说的，“保持不久，一般约在六周或两个月后就消失了”。某些鷽类的羽毛边缘于春季脱落，这时其色彩变得更鲜明，而燕雀类其他的种则不经历这样的变化。例如，美国的暗色燕雀（Fringilla tristis）同许多其他美国的物种一样，只在冬季过后才呈现其鲜明的色彩，而确切表现了这种鸟的习性的英国金翅雀，以及在构造上同这种鸟还要接近的英国黄雀（siskin），则不经历这样的年度变化。但是，亲缘接近的物种在羽衣上有这类差异并不为奇，因为属于同一科的普通红雀，其艳红色的前额和胸部只在英国的夏季才呈现出来，而在马德拉，这等色彩则可保持全年。⑶

雄鸟夸耀其羽衣

一切种类的装饰物，不论是永久获得的或暂时获得的，均为雄鸟孜孜不倦地加以夸示，显然这是为了刺激、吸引或魅惑雌鸟。但是，当没有雌鸟在场时，雄鸟有时也夸示其装饰物，如松鸡类在其巴尔兹舞场偶尔发生的情况，又如孔雀也有这种情况；然而，孔雀显然渴望得到某种观众，正如我常常看到的，它在家禽甚至在猪的面前也显示其华丽的羽衣。⑴所有曾经密切注意过鸟类习性的博物学家们，不论所注意的是自然状况下的或是圈养状况下的，都一致承认雄鸟乐于夸耀其美。奥杜邦屡次谈到雄鸟用各种办法尽力献媚雌鸟。古尔德先生在描述了一只雄蜂鸟的某些特性之后说道，他不怀疑它在雌鸟面前能够最有效地表现其特性。杰尔登博士⑵坚持认为雄鸟的美丽羽衣乃是用于“魅惑和吸引雌鸟的”。伦敦动物园的巴特利特先生用最有力的字眼向我表达了他自己对这种效果的同样看法。

图 50　美洲巨冠黄鸟（Rupicola crocea）的雄者

（引自T.W.伍德）

出现于印度森林里的下述情景必定是很壮观的：“忽然出现了20或30只孔雀，在感到喜悦的雌者之前，雄者夸示其华丽的尾羽，意气扬扬，昂首阔步。”野生雄火鸡竖起其灿烂的羽毛，展开其具有精美轮纹的尾羽和具有条纹的翼羽，再加上其艳红色和蓝色的垂肉，一起形成了一副美丽的模样，虽然这种模样在我们的眼里是奇形怪状。有关各种松鸡的相似事实已经列举过了。现在让我们转来谈谈鸟类的另一个“目”。雄性美洲巨冠黄鸟（Rupicola crocea，图50）是世上最美丽的鸟类之一，它具有华丽的橙色，有些羽毛奇妙地缩短而成羽状。其雌鸟为褐绿色并蒙上红晕，而且其羽冠比雄鸟的小得多。朔姆布尔克（R.Schomburgk）爵士描述过它们的求爱，他发现它们的一个聚会场所，那里有10只雄鸟和两只雌鸟。场所的直径为4～5英尺，其中没有一片叶子，而且平滑得就像用人手整理过的一样。一只雄鸟“在跳跃着，显然使若干其他鸟感到高兴。它随即展翅昂首，或展开羽尾如扇；接着以一种跳跃的步法大摇大摆地走来走去，直到累了为止，这时它急促地发出某种声调，跟着让位给其他雄鸟。于是，有三只雄鸟相继占领了这块空地，然后自我欣赏地退下去休息”。印第安人为了猎取其鸟皮，守候在它们的一个聚会场所，等这些鸟都热衷于跳舞之际，就能用毒箭一只又一只地射杀四五只。⑴至于极乐鸟类，有一打或一打以上羽毛丰满的雄鸟集合于一株树上举行当地土人所谓的舞会：它们在这里飞来飞去，高举双翼，竖起其优美的羽毛并使之颤动，就像华莱士先生所说的，这整株树好像充满了飘动的羽毛。当它们这样进行时，竟变得如此凝神专注，以致一个好射手几乎可把整个舞会上的鸟全部射下来。当把这些鸟圈养在马来群岛时，据说它们很注意保持其羽毛的整洁；常常伸开其羽毛加以检查，并把每一个尘粒都清除掉。有一位养了几对这种鸟的观察家并不怀疑雄鸟的夸示其美是为了取悦于雌鸟。⑵

图 51　孔雀雉（Polyplectron chinquis），雄鸟

（引自T.W.伍德）

金雉（gold pheasant）和云实树雉（amherst pheasant）在求偶期间不仅展开和抬高其华丽的颈羽，而且如我亲自看到的，还把它扭曲并使之斜对着雌鸟，不论它站在哪一边都是如此，这显然是为了把一个大的表面显示在雌鸟之前。⑶同样地，它们还把其美丽的尾羽和尾覆羽稍微转向雌鸟那一边。巴特利特先生见过一只在求偶活动中的雄孔雀雉（Polyplectron，图51），并给我看了按当时姿态制作的一个标本。这种鸟的尾羽和翼羽都饰以美丽的眼斑，就像孔雀尾羽上的眼斑那样。当雄孔雀夸示自己时，便展开并竖起其尾羽，使其同躯体相横切，这是因为它站在雌鸟之前，需要同时显示其鲜蓝色的喉部和胸部。但团花雉胸部的色彩是暗淡的，而且眼斑并不限于尾羽才有。因而团花雉不是站在雌鸟之前；但它略为斜斜地抬高和展开其尾羽，把对着雌鸟那边的一翅展开并低垂下来，而把另一边的一翅高举起来。依此姿势，遍布全身的眼斑就可以同时暴露在对此赞赏的雌鸟眼前，从而构成一幅宽阔灿烂的景象。雌鸟不论转到哪个方向，雄鸟张开的双翼羽和斜举的尾羽也会转向雌鸟那一边。雄红胸角雉的行为也几乎一样，虽然它不展开翼羽，却把向着雌鸟那一方的躯体上的羽毛竖起，它们在其他时候隐蔽不显，一竖起来则几乎一切具有美丽斑点的羽毛都同时显示出来了。

锦雉提供了一个更为显著得多的事例。其极为发达的次级翼羽只限于雄鸟才有，每张翼羽饰以一行20～30个直径1英寸以上的眼斑。这些羽毛还具有雅致的斜条纹和成行的暗色斑点，犹如把虎皮和豹皮上的纹彩结合起来一样。这些美丽的装饰物平时隐而不露，等到雄鸟在雌鸟面前夸示自己时才显露出来。这时它竖起尾羽并把翼羽展开，成为一把几乎笔直的大圆扇或一张大盾牌，置于躯体的前方。它的颈和头均保持在一边，因而被大圆扇所遮住（图52）；但这种雄鸟为了望见正向其夸示自己的雌鸟，有时把头从两支翼羽之间伸出去（像巴特利特先生所见过的），于是表现了一副奇形怪状。这必定是这种鸟在自然状况下的一种常见的习性，因为巴特利特先生和他的儿子在检查从东方送来的一些完整鸟皮时，发现在那两支翼羽间有一处磨损得很厉害，好像鸟头曾经常常在该处伸进伸出。伍德先生认为这种雄鸟也能越过圆扇的边缘从一边窥视雌鸟。

翼羽上的眼斑是一种不可思议的装饰物，正如阿盖尔公爵所说的，⑴其浓淡如此合宜，以致它们形状凸出得就像松松置于球穴中的一只球。我在大英博物馆看到过这种标本，它两翼展开，向下垂放，但它使我大失所望，因为这等眼斑显得扁平，甚至凹陷。不过古尔德先生很快就把情况给我讲清楚了，因为，雄鸟当在自然状况下夸示其美的位置上竖起羽毛时，光线是从上方照射下来的。因而各个眼斑立刻就会显得类似那种所谓球与穴的装饰物了。这等羽毛曾给几位艺术家看过，他们对其色彩的浓淡适宜无不表示赞赏。似乎应该这样提问：这种色彩浓淡适宜的艺术性装饰物会不会依据性选择的手段而形成的呢？不过把这个问题推延到我们下一章讨论级进的原则时再予以回答将会方便些。

以上所说的是关于次级翼羽的情况，至于初级翼羽，在大多数鹑鸡类中其色彩都是一致的，但在锦雉中则同样是不可思议的。它们具有柔和的褐色以及大量的暗黑斑点，每个斑点都是由2～3个小黑点组成的，并围以暗黑环带。同暗蓝色羽干相平行的有一处空白，它的轮廓是由一支位于真羽之内的次级羽毛形成的，这正是其主要的装饰所在。其里层部分着有较淡的栗色并有微小的白点密布其上。我曾把这等羽毛给若干人士看过，其中有许多人对它的赞赏甚至超过了对球与穴的那些装饰物的赞赏，他们还声称与其说它是自然生成的，莫如说它更像是一种艺术作品。在通常所有情况下这些羽毛完全隐而不现，只有当它们和长长的次级羽毛一起全部展开而形成一把大扇或一面盾牌的时候才充分显示出来。

图 52　雄锦雉侧面图，正在雌鸟之前夸耀自己。

伍德先生根据在自然界的观察绘制而成

雄锦雉的情况是显著有趣的，因为它提供了很好的证据来说明最优雅的美可能是作为一种性的魅诱而无其他目的。我们必须断定情况确系如此，因为在雄鸟进行求偶之前，其次级翼羽和初级翼羽完全不显露，而且球与穴那种装饰也不完全充分显露。锦雉的色彩并不鲜艳，因此它求爱的成功似乎决定于其巨大的羽型以及精心制作的最优雅样式。许多人将会宣称，一只雌鸟能够欣赏浓淡合宜的色彩和雅致的样式乃是极不可信的。这诚然是一个不可思议的事实：雌鸟大概具有近乎人类水平的鉴赏力。凡是认为能够可靠地估计低等动物的鉴别力和欣赏力的人，可能都会否定锦雉能够欣赏这种优雅的美；但是，这时他将被迫承认，雄鸟在求偶活动中所表现的异常姿势，借此以充分显示其非常美丽的羽衣，乃是无目的的。这是我永远不会承认的一个结论。

虽然那么多的雉类以及亲缘接近的鹑鸡类都不厌其烦地在雌鸟面前夸示其羽衣，但是，正如巴特利特先生告诉我的，值得注意的却是，颜色暗淡的蓝马鸡（Crossoptilon auritum）和欢乐雉（Phasianus wallichii）的情况却非如此，所以说这等鸟类似乎意识到了它们没有多少可以夸示的美。巴特利特先生从未见过这两个物种的雄鸟相互争斗，虽然他观察欢乐雉的机会不如观察角雉的机会那样好。詹纳·韦尔先生也发现一切雄鸟如果具有色彩浓艳或特征强烈显著的羽衣，就比同一类群中那些色彩暗淡的物种更好争吵。例如，金翅雀就远比红雀好斗，乌鸫也比画眉好斗。同样地，羽衣发生季节性变化的那些鸟类也在它们装饰最华丽的期间变得更加好斗得多。某些颜色暗淡的鸟类无疑也会互相进行殊死的战斗，但是，当性选择发挥其高度影响并使任何物种的雄鸟具有鲜明色彩时，似乎也往往使这些雄鸟具有一种好斗的强烈倾向。我们在讨论哺乳动物时将会遇到差不多相似的事例。另一方面，同一物种的雄鸟既获得鸣唱的能力又获得灿烂的色彩却是罕有的；但这两方面所获得的利益也许是一样的，这就是魅诱雌鸟的成功。尽管如此，还必须承认，若干色彩灿烂的鸟类，其雄者的羽毛为了发出器乐鸣叫的缘故也曾经发生过特别的变异，虽然这种美，至少按我们的鉴赏标准来说，是无法同许多鸣禽类所发出的声乐鸣叫之美相比拟的。

我们现在转来谈谈没有高度装饰的雄鸟，它们在求偶时仍将其可能有的无论什么吸引力都显示一番。这等事例在某些方面比上述那些事例更为奇妙，但很少为人所注意。感谢韦尔先生为我提供了下述事实，他长期圈养过许多种类的鸟，包括所有英国的燕雀科（Fringillidae）和鹀科（Emberizidae）的鸟。这些事实就是从他好心寄给我的大量有价值的记录中选出来的。红腹灰雀为了求爱而走近雌鸟之前时，噗地一下鼓起其胸部，因此其艳红色的羽毛立刻得见，这比在任何位置上都显示得更清楚。与此同时，它把黑尾低垂，从这一边扭转到那一边，作出一副可笑的样子。欧洲苍头燕雀也站在雌鸟之前，这样来显示其红色胸部和“蓝钟”——养鸟行家以此名其头；同时双翼微张，使其肩部的纯白带斑显露无遗。普通红雀鼓起其玫瑰色胸部，微张其褐色的双翅和尾部，以使这等羽毛的白色边缘最充分地显露出来。然而，要断言双翅的展开仅仅是为了显示之故，必须要谨慎，因为某些鸟类的翅膀并不漂亮，但也会这样做。家养雄鸡的情况就是这样，但它所展开的那个翅膀总是对着雌鸡的，同时以翅擦地而过。雄金翅雀的行为不同于所有其他鷽类：它的双翅是美丽的，肩部黑色，翼羽上散布着白色斑点，其尖端呈黑色，边缘为金黄色。当它向雌鸟求偶时，其躯体摆来摆去，并迅速将其略微张开的双翅先转到一边，然后再转到另一边，于是产生了金光闪闪的效果。韦尔先生告诉我说，没有其他英国鷽类在求偶期间这样转来转去的，即使亲缘相近的雄金雀也是一样，这大概因为其美丽并不因此而有所增添。

大多数英国的鹀类（buntings）都是颜色平淡的鸟；但雄苇鹀（Emberiza schaeniculus）的头部羽毛到春天就脱去其污色的毛尖，而获得一种优美的黑色；这等羽毛在求偶活动中就会竖起来。韦尔先生曾经养过澳大利亚产的环喉雀（Amadina）的两个物种：A.castanotis是一种体型很小而色彩朴素的燕雀类，具有一条黑尾，白臀，以及漆黑的尾上覆羽（upper tail-coverts），后者每根羽毛上都有三个显著的椭圆形白色大斑点。⑴这个物种当向雌鸟求偶时，便把这等杂色的尾覆羽微微张开并以很奇特的方式进行摇晃。雄拉塔环喉雀（Amadina lathami）的行为则很不相同，它们在雌鸟之前展示其具有鲜艳斑点的胸部、猩红色的臀部以及猩红色的尾上覆羽。根据杰尔登博士的材料，我在这里还可以补充一点：印度红鹎（Pycnonotus haemorrhous）具有鲜红色的尾下覆羽，可以想象，这等尾覆羽永远不会充分展示的；但这种鸟“一旦激动时，也往往会把这等尾覆羽横向地张开，因而即使从上面也能看到它们”。⑵某些其他鸟类的鲜红色尾下覆羽，即使不进行夸示，也能看见，大型啄木鸟（Picus major）的情况就是如此。普通鸽子的胸部具有彩虹色的羽毛，大家一定都看到过这种雄鸽当向雌鸽求偶时，便把胸部鼓起，这样就会使胸部羽毛显示到充分的程度。澳大利亚有一种具有漂亮的青铜色翅膀的鸽子，叫做冠毛野鸽（Ocyphaps lophotes），其行为，如韦尔先生向我描述的，则迥然不同：当雄鸽站在雌鸽之前时，低垂其头几乎达到地面，张开并高举其尾，并半张其双翅。然后它交替地使其躯体缓慢起落，因而那些具有彩虹色金属光泽的羽毛立刻尽收眼底，并在阳光下闪闪发亮。

现在已经举出了足够的事实来阐明雄鸟多么细心地显示其种种魅力，而且它们是极其熟练地进行这种显示。当它们用嘴来啄理其羽毛时，它们经常有机会进行自我欣赏并学习如何最好地展示其美。但是，由于同一物种的所有雄鸟都以完全一样的方式来显示自己，因此，这种行为最初也许是有意的，以后就变成为本能的了。果真如此，我们就不应责备鸟类有意识地进行虚夸，然而当我们见到一只把尾羽展开并使其抖动着的孔雀大摇大摆地走来走去时，它似乎就是骄傲与虚夸的唯一典型。

雄者的各种装饰物对它们肯定具有最高的重要性，因为在某些场合中，它们获得这等装饰物是以面临飞行或奔跑的巨大阻力为代价的。非洲夜鹰（Cosmetornis）在交配季节有一支初级翼羽发展成很长的飘带，因而大大减慢了其飞行速度，虽然它在其他时候是以飞得快而著称的。雄锦雉的次级翼羽“非常笨重”，据说这“几乎完全剥夺了它的飞翔能力”。雄极乐鸟的美丽羽毛使它们在大风之际处于困境。南非的雄黑羽长尾鸟（Vidua）的极长的尾羽使“它们飞翔吃力”，一旦这等尾羽脱落后，它们就飞得同雌鸟一样好了。由于鸟类总是在食物丰富时进行繁殖，因此雄鸟在寻找食物时大概不会由于它们行动的阻力而遇到很多不便；但几乎无可怀疑的是，它们一定会更容易地被猛禽类所击落。我们也无法怀疑孔雀的长尾以及锦雉的长尾和翼羽一定会使它们更容易被任何四处觅食的山猫所捕获，否则就不会如此。甚至许多雄鸟的鲜明色彩也必定会使它们易于被各种敌害所发现。因此，正如古尔德先生说过的，这种鸟类大概一般都具有一种胆怯的性情，好像意识到了它们的美就是危险的根源，它们比颜色暗淡、性情较为温顺的雌鸟或者比尚未装饰的幼小雄鸟更难被发现或者更难接近。⑴

一个更为奇异的事实是，某些鸟类的雄者具有进行战斗的特殊武器，它们在自然状况下如此好斗以致常常互相残杀致死，这等鸟类由于具有某些装饰而身受其苦。斗鸡者修剪斗鸡的颈部纤毛，割去其肉冠和垂肉，据说这时它们才取得了斗鸡的称号。一只尚未取得斗鸡称号的公鸡，正如特格梅尔先生所主张的，“是处于一种可怕的劣势，它的鸡冠和垂肉容易被其对手啄住，雄斗鸡总是向它所啄住的地方进行打击，一旦它啄住其对手时，就把对手完全控制在自己的力量之下了。即使假定这只雄斗鸡没有被杀死，未经修剪者所流的血也远比修剪者多得多”。⑵幼小雄火鸡在相斗时总是啄住对方的垂肉，我相信成年火鸡也是按照同样的方式彼此争斗。也许有人会反对说，肉冠和垂肉并非装饰性的，因而在这方面不会对它们有什么用处；但是，即使以我们的眼光来看，光泽闪闪的黑色雄西班牙鸡之美也会被其白脸和鲜红色肉冠大大加强；雄红胸角雉在求偶时便鼓起华丽的蓝色垂肉，凡是见过这种情景的人将会毫不迟疑地承认它要达到的目的正是在于美观。根据上述事实，我们清楚地看到了雄鸟的羽饰以及其他装饰物对它们一定具有最高的重要性；我们进一步看到这种美甚至有时比相斗的胜利还更重要。

第十四章　鸟类的第二性征（续）

雌鸟实行选择——求偶历时甚久——丧偶的鸟类——心理属性和审美力——雌鸟对特殊雄鸟所表现的爱好和憎恶——鸟类的变异性——变异有时是突发的——变异的法则——眼斑的形成——性状的级进——孔雀、锦雉和蝶鸟诸例

当雌鸟和雄鸟在美丽方面或在鸣唱能力方面或在演奏我所谓的器乐能力方面有所差异时，几乎总是雄鸟胜过雌鸟。这些属性，如我们刚刚见过的那样，对雄鸟显然具有高度的重要性。如果只在一年的一部分时间表现有这等属性，这总是在生殖季节以前。只有雄鸟才尽力显示其种种的魅力，并常常在地面或空中于雌鸟之前进行奇怪的滑稽表演。每只雄鸟都要把其竞争对手赶走，要是办得到的话，就要把它们杀死。因此，我们可以断言，雄鸟的目的就在于诱使雌鸟与之交配，为了达到这个目的，它试图用各种方法去刺激她，媚惑她；这就是所有仔细研究过活鸟习性的人们所持的见解。但是，还留下一个同性选择有非常重要关系的问题尚待解决，即，同一物种的每只雄鸟是否都同等地刺激和吸引雌鸟呢？或者，雌鸟是否实行选择并且偏爱某些雄鸟呢？后面这个问题，可用许多直接的和间接的证据予以肯定的回答。究竟是那些属性来决定雌鸟的选择，殊难断言；但我们在这里也有某些直接的和间接的证据可以证明雄鸟的外在魅力在很大程度上是决定雌鸟选择的因素；虽然雄鸟的精力、勇敢以及其他心理属性无疑也起了作用。我们将从间接的证据开始。

求偶历时甚久

某些鸟类的雌雄二者日复一日地在一个约定的场所相会，历时颇久，这大概部分地决定于鸟类求偶是一件费时的事情，而且部分地决定于交配行为是反复进行的。例如，在德国和斯堪的纳维亚，黑松鸡所举行的巴尔兹（balz）或勒克斯（leks）舞会从三月中开始，经过四月份整整一个月，一直到五月才结束。在勒克斯舞会上聚会的鸟竟达40或50只之多，甚至还要多；而且以后连续数年往往都在这同一场所聚会。雷鸟的勒克斯舞会从三月底开始，到五月中、甚至到五月底才结束。在北美，尖尾松鸡（Tetrao phasianellus）的“鹧鸪舞”“要持续一个月或者还要长些”。无论北美或西伯利亚东部的其他种类的松鸡差不多都遵循相同的习性。⑴捕鸟人根据草被踏光的情况可以发现流苏鹬相聚的小丘，这说明此处是它们长期出没的场所。圭亚那的印第安人十分熟悉岩鸽的清洁的活动场所，他们可以期望在那里找到漂亮的雄岩鸽；新几内亚土人知道极乐鸟聚会于其上的那些树，10～20只羽饰丰满的这种雄鸟常集合于此。在后面这个例子里，没有明确提到在这些树上是否有雌鸟来会，但是，捕鸟人如果没有被特别询及，大概不会谈到有无雌鸟在场，因为她们的鸟皮是毫无价值的。一种非洲织巢鸟（Ploceus）在繁殖季节集合起来举行小型舞会并表演其优美的舞蹈动作达数小时之久。大量的独居丘鹬（Scolopax major）每于黄昏时节在沼泽中相聚；以后连续几年它们为了同样目的仍然常常出没于同一场所；在那里可以看到它们“像许多大老鼠似的”跑来跑去，高耸其羽毛，拍打其双翼，并发出最奇异的叫声。⑴

在上述鸟类中有些据认为是一雄多雌者，如黑松鸡、雷鸟、雉松鸡（pheasantgrouse）、流苏鹬、独居鹬即是，大概还有其他鸟类也是这样。对这等鸟类来说，可以认为其雄鸟之强者大概只要把弱者赶走后，马上就可以占有尽可能多的鸟；但如果雄鸟必须去刺激或取悦于雌鸟的话，那么我们就能理解为什么需要那样长的时间进行求偶，而且需要在同一个地点集合那么多雌雄二者。某些严格单配的物种也同样举行结婚集会；斯堪的纳维亚有一种松鸡似乎就是如此，其勒克斯舞会从三月中旬开始一直到五月中旬才结束。澳大利亚琴鸟（Menura superba）做成的“小圆丘”，以及阿氏琴鸟（M.alberti）给自己扒成的浅穴，都被当地土人称为“克罗伯瑞舞场”，据认为那里就是雌雄二者相聚的场所。澳大利亚琴鸟的集会有时规模很大。最近一位旅游者发表的一文章说，⑵他曾到过一处地方，其下为一茂密丛林所覆盖的山谷，他听到从那里发出了“一阵使他十分震惊的喧哗”；他慢慢地走近该处，惊奇地看到了约有150只华丽的琴鸟“列阵相争，并以无法形容的狂怒进行战斗”。造亭鸟的亭子乃其雌雄二者在生殖季节常去之处；“雄鸟在此相遇并为了取悦于雌鸟而互相争斗，雌鸟则集合于该处向雄鸟卖弄风情”。该属有两个物种，它们许多年都常常在同一个亭子相聚。⑶

普通喜鹊（Corvus pica,Linn.），如达尔文·福克斯牧师告诉我的，常从德勒密尔（Delamere）森林各处集合起来，以庆祝其“盛大的喜鹊婚礼”。数年前这种鸟的数量特别多，因而一个猎场看守人在一个早晨就打死了19只雄鸟，另一人一枪就打死了栖息在一起的7只鸟。再者，它们有早春集合于特殊地点的习性，在那里可以看到成群的这种鸟叽叽啁啁乱叫，有时互相争斗，并在树的周围喧闹着飞来飞去。这种鸟显然把这全部情况看做是极其高度重要的事情之一。在集会后不久它们就各自分散了，于是福克斯先生和其他人士曾见到它们就在这一季节交配。凡是一个物种没有大量成员存在的任何地区，自然无法在那里举行盛大集会，因而同一物种在不同地方可能有不同的习性。例如，韦德伯恩（Wedderburn）先生向我说过一个例子：黑松鸡在苏格兰只举行一次例会，而在德国和斯堪的纳维亚这等集会是如此闻名，以致获得了专用名称。

丧偶的鸟类

根据现在提出的事实，我们可以得出结论说，属于大不相同的类群的鸟，其求偶往往是一件费时、微妙而麻烦的事情。甚至还有理由推测，最初看起来这好像是不可能的，即，栖息于同一地区、属于同一物种的某些雄鸟和雌鸟并非总是相互喜欢，因而不互相交配，已经发表过的许多记载表明，一对配偶中的雄鸟或雌鸟如果被射杀，很快就会有另一个来代替。在喜鹊比在任何其他鸟类更会经常看到这种情况，恐怕这是由于其外貌和鸟巢惹人注目之故。著名的詹纳说，在维尔特郡（Wiltshire），一天之内就射杀了一对喜鹊中的一只不下7次之多，“但全无用处，因为剩下的那只喜鹊很快又找到了另一只配偶”；而最后这一对照样养育幼鸟。新配偶一般要在隔天才会找到；但汤普孙先生举出过一个例子表明在同一天傍晚就换了一个配偶。即使在鸟卵孵化之后，若有老鸟之一被杀，也会找到一只配偶；卢伯克爵士的猎场看守人最近观察到的一个例子⑴表明，这种情形发生在两天之后。首先的和最明显推测将是，雄喜鹊的数量一定比雌喜鹊多得多；而且在上述场合中，以及在能够举出的许多其他场合中，被杀死的只是雄鸟。这种推测对某些事例显然是适用的，因为德勒密尔森林的猎场看守人向福克斯先生保证说，以前有大量的喜鹊和食腐肉的乌鸦在其鸟巢附近被相继打死，而且被打死的全是雄鸟；他们对这一事实的解释是，雄鸟在把食物带给孵卵的雌鸟时比较容易被打死。然而，麦克吉利夫雷根据一位优秀观察家的材料，举出一个事例表明，在同一个窝里相继被打死的3只喜鹊都是雌鸟；另外还有一个事例表明，有6只喜鹊连续被打死，当时它们都相继在抱同一窝的卵，从抱窝这一点来看，它们多数可能是雌鸟；但是，我听福克斯先生说过，雌鸟一旦被打死，雄鸟就要代之孵卵。

卢伯克爵士的猎场看守人曾反复地用枪射死了一对松鸦（Garrulus glandarius）中的一只，但不能详说其射击次数，射杀一只以后，总能发现另一只未亡者又再婚配了。福克斯先生，勃恩德（Bond）先生以及其他人士都曾用枪打死过一对食腐肉的小嘴乌鸦（Corvus corone）中的一只，但其巢很快又有一对鸦住上了。这些鸟类都是相当普通的，但游隼（Falco peregrinus）则是罕见的，然而汤普孙先生说道，在爱尔兰“如果其成熟的雄者或雌者在生殖季节中任何一个被打死了（这并非是不常有的事），另一只配偶在很短几天内就会被找到，因此，隼鹰尽管有了这类伤亡，肯定还会产出足够的幼鸟来补充。”詹纳·韦尔先生所知道的滩头堡（Beachy Head）的隼也是如此。同一位观察家告诉我说，三只红隼（Falco tinnunculus），全系雄者，在先后光顾同一鸟巢时都相继被打死了；其中两只都具成熟的羽衣，第三只则具前一年的羽衣。一位苏格兰的可信赖的猎场看守人向伯贝克（Birkbeck）先生保证说，即使是罕见的金雕（Aquila chrysatos），倘若一对中有一只被打死了，很快就会找到顶替它的另一只。短耳鸮（Strix flammea）也是如此，“未亡者很容易找到一只配偶，虽然射杀不断进行”。

塞尔伯恩（Selborne）的怀特，即举出鸮的实例者，进一步说，他知道有一个人相信山鹑的交配会由于雄者的相斗而受到干扰，所以常常去射死它们；他虽然几次使同一只雌鸟丧偶，但她总是很快地又找到了一个新配偶。同一位博物学家又因麻雀夺去了家燕的巢，命令把前者射杀；但一对中所留下的“不论是雄者或雌者，立刻就会得到一只配偶，这样连续进行几次都是如此”。有关苍头燕雀、夜莺以及红尾鸲的情况，我还可以补充几个近似的例子。就红尾鸲（Phaenicura ruticilla）来说，一位作家感到非常惊奇的是，抱窝的雌鸟如何能够那么快地作出有效的表示，使雄鸟知其为寡者而来就之；之所以叫之感到惊奇还因为附近并不常见这个种鸟。詹纳·韦尔先生向我说过一个非常相似的事例；他在布莱克希思（Blackheath）从未见过野红腹灰雀，也没有听过它的鸣叫，然而当他养在笼子里的一只雄鸟死后，一般在几天之内就会有一只野生雄鸟飞来栖于丧偶的雌鸟附近，而雌鸟的叫声并不高。根据同一位观察家的材料，我还要再举另一个事实；有一对紫翅椋鸟（Sturnus vulgaris），其中之一在早晨被打死，到了中午一个新配偶就被找到了；这一只又被打死，但到晚上以前这一对又配齐了。因此那个忧伤的寡鸟或鳏鸟在同一天之内就三次得到了安慰。恩格尔哈特（Engleheart）先生也告诉我说，在布莱克希思有一处房屋，欧椋鸟在这所房屋一个空穴内筑巢，几年以来他常常把配偶的一只打死，但失去的那一只的位置总是立刻就会补上。在某一个季节里，他作了记录，发现从同一个巢打死了35只，其中有雌鸟、也有雄鸟，但二者的比例如何，他说不清楚：尽管如此，在经历了所有这样灾祸以后，一窝鸟还是生育出来了。⑴

这些事实十分值得注意。怎么会有那么多的鸟随时可以立即顶替雄者或雌者任何一方所失去的一个配偶呢？我们在春季所看到的喜鹊、松鸦、小嘴乌鸦、山鹑和其他一些鸟类总是成双成对的，从未见过它们是独身的；乍一看，这种情况是极其复杂的。但是，同一性别的鸟，当然不会真正地相配，虽然如此，有时也成对或成小群地生活在一起，据知鸽子和鹧鸪的情况即是。有时鸟类还会三只一组地生活在一起，有人观察到椋鸟、小嘴乌鸦、鹦鹉和山鹑就是如此。关于山鹑，已知有两只雌者和一只雄者生活在一起以及两只雄者和一只雌者生活在一起。在所有这类场合中，这种结合大概容易破裂；因为三者之一随时都会同一只寡鸟或一只鳏鸟相配。偶尔会听到某些鸟类的雄者在过了特定的季节很久以后还纵声高唱其求爱的歌曲，这表明它们已经失去或从未得到过一只配偶。一对配偶中的一只如死于事故或疾病，就会使另一只成为自由而孤单的；有理由相信雌鸟在生殖季节特别容易夭折。此外，巢窝被毁的鸟，或不育的配偶，或发育迟缓的个体，大概都容易诱使其一离去，而且还会出于乐趣和义务去抚养虽非自己所生的后代。⑴这种偶然发生的事情大概可以说明大多数上述事例。⑵尽管如此，在同一地区内，正值生殖季节的高峰期间，成对之鸟损失其一，竟有如此众多的雄鸟和雌鸟随时准备补上，也还是一个奇怪的事实。为什么这等孤独诸鸟没有彼此立刻相配呢？难道我们没有某种理由来推测，由于鸟类的求偶看来在许多场合中都是一件费时而麻烦的事，所以会偶尔出现某些雄鸟和雌鸟在特定季节内没有能够成功地激起彼此的爱情，因而没有结为配偶吗？詹纳·韦尔先生就曾做过这样的推测。当我们看到了雌鸟会偶尔对特殊的雄鸟表示何等强烈的憎恶和偏爱之后，可知这种推测似乎就不那么不可能了。

鸟类的心理属性及其对美的鉴赏力

在我们进一步探讨雌鸟究竟选择魅力较强的雄鸟还是接受它们所可能碰到的头一只雄鸟这个问题之前，大致地考察一下鸟类的精神能力将是合宜的。它们的理智一般被认为是低等的，这种意见也许是正确的；但还可以举出导致相反结论的一些事实。⑶然而，低级的理解力同强烈的感情、敏锐的知觉以及对美的鉴赏力是并存的，我们从人类可以看到这种情形；而我们在这里所要讨论的正是后面这些属性。往往听说，鹦鹉如此深深地相互依恋，以致有一只死了，另一只会长期悲伤憔悴；但詹纳·韦尔先生认为大多数鸟类感情的强度是被夸大了。尽管如此，当配偶的一只在自然状况下被打死之后，还会听到未亡者在此后几天要发出一种痛苦的鸣叫；圣约翰先生（Mr.St.John）举出了各种事实来证明已成配偶的鸟类有相互依恋之情。⑷贝内特先生述说⑸，中国所产的美丽鸳鸯，如果其雄者被偷走之后，剩下的雌鸳鸯尽管有另一只雄鸳鸯在雌者面前显示其全部的魅力，殷勤地向其求爱，仍然郁郁不乐。三周以后那只被偷走的雄鸳鸯又出现了，于是这一对鸳鸯立即以极大的喜悦彼此认出来了。另一方面，如我们已经见到的，欧椋鸟同一天内三次失偶，三次换配新偶，而感到欣慰。鸽子对地点具有非常卓越的记忆力，据知它们离开原地九个月后还能飞回，可是，如我听哈里逊·韦尔先生所说的，如果有一对自然终生匹配的鸽子在冬天被分开少数几个星期，又分别同其他鸽子相配，那么，此后把原来那一对鸽子再放到一起时，彼此还能相认者，即使有的话，也是罕见的。

鸟类有时表现有仁慈的感情；它们喂养甚至属于不同物种的幼鸟，不过也许应认为这是一种错误的本能。它们还喂养双目失明的同种的成年鸟，本书前一部分对此已有所论及。布克斯顿先生做过一项奇妙的记载，表明一只鹦鹉照管一只异种的冻伤了而残废的鸟，将其羽毛弄干净，保护它免受其他在花园周围自由飞翔的鹦鹉的攻击。更为奇妙的是，这些鸟对于同伙的欢乐明显表示了某种同情。当一对白鹦（cockatoos）在一株合欢树上做巢时，“同种的其他鹦鹉对这件事表示了高度的兴趣，其态至为滑稽可笑”。这等鹦鹉还表现有无限的好奇心，而且明显地具有“财产和所有权的观念”。⑴它们有良好的记忆力，因为在动物园里经过几个月后它们还能明确地认出以前的主人。

鸟类具有敏锐的观察能力。已配的每一只鸟当然都认识其伴侣。奥杜邦说，“模拟画眉”（Mimus polyglottus）有一定数量一年到头都留在路易斯安那（Louisiana），而其余的那些则向东部各州迁徙；这些鸟一回来马上就会被其南方同胞认出，而且总要遭到它们的攻击。笼养的鸟能辨认不同的人，它们对某些个人并无明显原因的强烈而持久的憎恶或喜爱证明了这一点。我听说过不少关于松鸦、山鹑、金丝雀，尤其是灰雀在这方面的事例。赫西（Hussey）先生描述过一只驯养的鹧鸪如何奇异地认出了每个人；它的爱和憎都很强烈。——这只鸟似乎“喜欢华丽的颜色，谁穿上新上衣或戴上新帽子没有不引起它的注意的”。⑵休伊特先生描述过某些鸭的习性（乃野鸭的最近后代），它们一见陌生的狗或猫来到，就急速纵身入水，竭力逃避；但它们同休伊特先生的狗和猫如此熟识，甚至卧于其旁晒太阳。它们见到陌生就避去，喂养它们的妇女如果在衣服方面有任何重大改变，它们也会避开。奥杜邦说，他驯养过一只野火鸡，它一见到任何陌生的狗总是跑掉；它曾逃入森林，几天后奥杜邦以为他见到了一只野火鸡，就叫他的狗去追它，当狗追到时却不攻击这只火鸡，原来它们彼此早就是老相识了。⑶

詹纳·韦尔先生相信鸟类特别注意其他鸟类的色彩，这有时是出于嫉妒，有时表示彼此是亲属。例如，他把一只具有黑色头饰的苇鹀放进他的鸟舍，除一只红腹灰雀外，没有引起任何鸟对这只新客的注意，而这只红腹灰雀的头同样也是黑色的。这只红腹灰雀是很安静的，以前从未和任何同伴争吵过，包括另一只头部尚未变黑的苇鹀在内：但是，这只黑头苇鹀受到的虐待如此之凶，以致不得不把它移走。蓝顶雀（Spiza cyanea）在生殖季节呈鲜蓝色；虽素性温和，但也攻击仅头部呈蓝色的蓝顶雀（S.ciris），甚至把后面这不幸者的头皮完全剥掉。韦尔先生也不得不把一只歌鸲从他的鸟舍移走，因为它在其中大肆攻击所有在羽衣上带有红色的鸟类，对其他鸟则不攻击，事实上它弄死了一只红交嘴雀（crossbill），而且几乎把一只金丝雀弄死。另一方面，他也观察到，当把某些鸟类首次放进鸟舍时，它们就飞向那些色彩最像它们的物种，并落于其旁。

由于雄鸟在雌鸟之前很细心地显示其漂亮的羽衣和其他装饰物，所以这等雌鸟欣赏那些求婚者的美，显然是可能的。然而要获得有关雌鸟审美力的直接证据却是困难的。当鸟类注视其镜中之影时（关于这方面的例子已有许多记载），我们无法肯定这不是出自它对一个假想竞争对手的嫉妒，虽然有些观察家的结论与此相反。在其他场合中，要把单纯的好奇和鉴赏区别开来也是困难的。正如利尔福（Lilford）爵士所说的，⑴吸引流苏鹬向任何明亮目标飞去的恐怕就是好奇心，因此在爱奥尼亚群岛（Ionian Islands），“它不顾反复射击，急向一块颜色明亮的手绢飞下”。用一面小镜子在太阳底下晃动使其闪闪发光，这样就可以把普通云雀从天空引至地面而大批捕获它们。喜鹊、乌鸦和其他某些鸟类偷藏诸如银器和珠宝等某些明亮物体，究竟是出于鉴赏还是出于好奇呢？

吉尔德先生说，某些蜂鸟以“最大的兴趣”来装饰其鸟巢外部，“它们本能地在它上面贴上美丽平坦的地衣块，大者置于中央，小者放在和树枝相连的地方。不时把一根美丽的羽毛缠结在或黏着于鸟巢外面，把羽梗总是放在适当的位置，以使羽毛突出于表面之外”。然而，关于审美力的最好证据，还是前面提到的澳洲造亭鸟三个属所提供的。它们的亭子（见p257，图46）是雌雄二者相聚和进行奇异滑稽表演的场所，其构造各不相同，但同我们的讨论最有关联的乃是几个物种以不同的方式去装饰它们的亭子。萨丁造亭鸟收集色彩华丽的物品，诸如长尾鹦鹉的蓝色尾羽、漂白的骨头和贝壳，把它们插于树枝之间或摆在门口。吉尔德先生在一个亭子里发现了一柄工艺灵巧的石斧和一束蓝色棉花，显然这是从当地土人的一个野营里取来的。这些物体不断地被重新摆设，这些鸟在嬉戏时还把它们带来带去。斑点造亭鸟（spotted bowerbird）的亭子“系用高高的草造成，诸草排列整齐美观，草尖几乎相碰，而且装饰物极其丰富”。圆石子被用来把草梗固定于适当的位置，并用它们铺成一些通往亭子的曲径。石子和贝壳常常是从远方运来的。大王造亭鸟如拉姆齐（Ramsay）先生所描述的，用五六种漂白的陆贝壳以及“蓝的、红的和黑的各种颜色浆果装饰其矮亭，这些浆果的外貌在新鲜时非常漂亮。”此外，还有新拣回来的几片叶子和淡红色的嫩枝用做装饰，整个情况表明“它有一种明确的审美力”，古尔德先生也许说得好：“这等高度装饰起来的聚会大厦必被认为是迄今所发现的鸟类建筑的最奇异事例”；而几个物种的这种审美力，如我们所见到的，肯定有所不同。⑵

雌鸟对特殊雄鸟的偏爱

在对鸟类的鉴别力和审美力预先作了以上这些记述后，我将把我所知道的有关雌鸟偏爱特殊雄鸟的全部事例列举出来。有一点是肯定的，即鸟类的不同物种在自然状况下会偶然交配并产生杂种。可举出这方面的许多事例：麦克吉利夫雷述说，一只雄乌鸫和一只雌画眉“彼此多么相爱”，并产生了后代。⑴关于松鸡和雉之间的杂种，几年前在英国曾记载过18个事例；⑵但是，大多数这等例子，根据独身雄鸟找不到本种的雌鸟与之相配这一情况，或者可以得到说明。关于其他鸟类，如詹纳·韦尔先生有理由相信的那样，其杂种有时是近巢诸鸟偶尔互相杂交的结果。但这种说法对驯养或家养的异种鸟类的许多见于记载的事例不能适用，它们虽和本种的同类生活在一起，却被异种强烈地吸引住了。例如，沃特顿说⑶，有一大群加拿大的白颈雁，共23只，其中一只雌雁和一只独居的伯尼克尔雄雁（Bernicle gander）交配了，尽管它们的外观和大小是那样不同，可是还产生了杂种后代。一只雄赤颈凫（Mareca penelope）虽和同种的雌者生活在一起，据知却和一只针尾鸭（Querquedula acuta）交配了。劳埃德描述过一只雄麻鸭（Tadorna vulpanser）和一只普通母鸭之间的明显相恋。还可进一步举出许多例子；狄克逊牧师说，“凡是把许多异种的鹅养在一起的人都很了解它们彼此之间常常极相依恋，但其原因不明，它们十分愿意和一个显然跟自己最不相同的族（物种）的诸个体交配，并养育其后代，其情况正如和本种交配一样。”

福克斯牧师告诉我说，他同时饲养着一对鸿雁（Anser cygnoides）和一只雄的、三只雌的欧洲普通雁。开始时这两种鹅的界限十分分明，后来一只雄鸿雁竟引诱了一只雌普通雁与之共同生活。尤有甚者，从雌普通雁下的蛋孵出来的小雁只有4只是纯种的，另外18只都证明是杂种；因此这只雄鸿雁的魅力似乎在雄普通雁之上。我只再举一个例子；休伊特先生说，有一只圈养的雌野鸭，“同雄野鸭交配繁育了几年之后，因我把一只雄针尾鸭放入水中，她立刻就把雄野鸭甩掉了。这是一个一见钟情的事例，因为她在新来者的周围游来游去，爱抚备至，尽管雄尖尾鸭对此感到惊奇，并厌恶她主动表示的热情。从此以后，她就把原来的配偶忘掉了。冬季过去之后，到了翌年春天，这时雄针尾鸭对雌野鸭的献媚似乎变得回心转意了，因为它们同巢而居并产生了七八只小鸭”。

在若干这等场合中，除了单纯的新奇之外，还会有什么魅力呢，对此我们甚至无法进行猜测。然而色彩有时会起作用；因为按照贝希斯坦的材料，要使黄雀（Fringilla spinus）和金丝雀产生杂种，最好的办法是选择同样色彩的这两种鸟，把它们放在一起。詹纳·韦尔先生把一只雌金丝雀放进他的鸟舍，那里原来已有雄朱顶雀、雄金燕雀、雄黄雀、雄金翅雀、雄欧洲苍头燕雀以及其他种类的雄鸟，其目的是为了看看她选择何者；毫无疑问，当天她就选定了金翅雀，与之交配并产生了杂种后代。

雌鸟选中同种的某一雄鸟并与之交配的事实，似不及我们刚才看到的异种间所发生的这种情况更容易吸引我们的注意。前一情况最适于在家养的或圈养的鸟类中进行观察；但这些鸟类由于高水平的饲养而吃得过饱，它们的本能有时受到了极度损害。关于后面那种情况，我可举出有关鸽子、尤其是鸡的充分证据，但无法在此述及。上述某些杂种组合也许可用受损害的本能加以说明；但在许多这种场合中，那些鸟类是允许自由地生活于大水塘中的，所以没有理由设想它们会由于高水平的饲养而受到了不自然的刺激。

关于自然状况下的鸟类，每个人最初和最明显的设想是，雌鸟在繁殖季节接受她可能遇到的第一个雄鸟；但是，由于雌鸟几乎总是被许多雄鸟所追求，所以她至少有实行选择的机会。奥杜邦——我们必须记住他曾长期在美国的森林中徘徊，并对鸟类进行观察——并不怀疑雌鸟审慎地选择配偶；例如，当他谈到一只啄木鸟时，说道：这种雌鸟有六只华丽的追求者，它们不断作出奇异的滑稽表演，“直到雌鸟对某只雄鸟表示了明显的偏爱而后已”。红翼椋鸟（Agelaeus phaeniceus）的雌者同样被若干雄者所追求，“等到它们都变得疲乏之后，雌者才落下来接受它们的求爱并迅速作出选择”。他还描述过几只雄夜鹰如何屡屡以惊人的速度从空中急速下降，而后突然旋转，这样便发出一种独特的声响；“但雌鸟一经作出选择，其他雄鸟就全被赶走了”。美国有一种秃鹫（Cathartes aura），其雌雄二者常有8只、10只或更多只在伐倒的木材上聚会，“表示其彼此求悦的最强烈愿望”，几经爱抚之后，每只雄鸟便偕其配偶飞去。奥杜邦同样仔细观察过成群的野生加拿大雁（Anser canadensis）并对其求爱的滑稽表演做过图解描绘；他说，以前有过配偶的雁“早在一月就开始重新进行求偶，而其他未曾有过配偶的雁则每天要花数小时去争斗和献媚，直到所有的鸟似乎对各自的选择都感满意为止，以后，它们虽然仍聚集在一起，但任何人都可容易地看出它们是在小心翼翼地保持其配偶。我也观察过越是年长的鸟其求爱序曲就越短。那些独身的雄者和老处女，无论是处于抱恨之中或是不在意那种喧闹的搅扰，而静静地走到一旁，卧于远离其余诸鸟的地方”。⑴这位观察家对其他鸟类所做的相似叙述，尚有许多可以引用。

现在让我们转来看看家养和圈养的鸟类，我将从我了解得不多的有关家鸡求偶的情形开始。我曾收到休伊特先生和特格梅尔先生关于这个问题的长信，并还收到过已故布伦特（Brent）先生一篇将近完成的论文。这几位先生由于他们已发表的著作而闻名于世，每个人都会承认他们是细心而有经验的观察家。他们都不相信雌鸟偏爱某些雄鸟是由于后者羽衣美丽的缘故；但必须对这些鸟类长期被养于人为状态下的情况做些考虑。特格梅尔先生相信一只雄斗鸡虽被刈掉垂肉，拔掉颈羽，以至容貌毁损，但它仍会像一只保持着全部自然装饰的雄者那样容易地被雌者所接受。然而，布伦特先生承认，雄鸟的美丽大概有助于刺激雌鸟；而雌鸟的默认也是必要的。休伊特先生认为雌雄二者的结合决不是单纯碰巧发生的，因为雌者几乎总是挑选精力最旺盛、最好斗而且最勇敢的雄者；因此，正如他说的，“如果一只健康良好而有力的雄斗鸡在那个地点活动，要想进行纯种繁育几乎是无效的，因为，几乎每一只雌鸡当离开鸡棚时，都会前去找那只雄斗鸡相会，即使雄斗鸡实际上可能不把和雌鸡变种相同的雄鸡赶走，也是如此”。布伦特先生向我描述说，在正常情况下家鸡的雄者和雌者似乎依靠某些姿势而达到相互了解。但雌鸡对幼小雄鸡的过分殷勤，乃常避之。老母鸡和性情好斗的母鸡，正如同一位作者告诉我的，不喜欢陌生的雄鸡，而且它在被狠狠打得顺从之前，是决不屈服的。然而，弗格森（Ferguson）描述过一只好争吵的母鸡如何被一只上海雄鸡温存的求爱所征服。⑴

有理由相信雌鸽和雄鸽都喜欢和同品种的鸽子交配；普通家鸽对所有高度改良的品种都不喜欢。⑵哈里逊·韦尔先生最近听一位可信赖的观察家说，他饲养蓝色的鸽，这种鸽把所有其他颜色的变种，诸如白的、红的和黄的，全都赶走；另一位观察家也说过，有一只暗褐色的雌信鸽经过反复试验之后，还是不能同一只黑色雄鸽相配，但同一只暗褐色的雄鸽马上就配上了。此外，特格梅尔先生养过一只雌蓝色浮羽鸽（turbit），它顽固地拒绝和同品种的两只雄鸽交配，这两只雄鸽曾连续和雌鸽共同关在一起达数周之久；但一放出去，雌鸽马上就接受了向它提供的第一只雄蓝色龙鸽（dragon）。由于它是一种有价值的鸽子，所以把雌鸟和一只银色（即很淡的蓝色）的雄鸽在一起关了许多星期，最后它还是和这只雄鸽交配了。尽管如此，就一般规律而言，羽色对于鸽的交配似乎没有多大影响。特格梅尔先生根据我的请求，把他养的一些鸽子染上了洋红，但它们并没有引起其他鸽子的很多注意。

雌鸽偶尔也会对某些雄鸽感到强烈憎恶，而无任何明显原因可言。例如，积有45年以上经验的包依塔和考尔比说，“当一只雌鸽厌恶一只被弄来和它交配的雄鸽时，尽管雄鸽燃起了爱情的全部火焰，尽管喂以白燕米和大麻仁以增加其情欲，尽管把它们关在一起达六个月乃至一年之久，这只雌鸽还是断然拒绝了雄鸽的求爱。它的殷勤、它的挑逗、它的回旋表演、它那温柔的咕咕叫声，所有这一切都不能引起它的喜爱，也不会使它激动；雌鸽气鼓鼓地蜷缩于笼子的一角，除了饮水和进食以及对雄鸽的纠缠不休而狂怒的时候，它总是蹲在那里不动。”⑶另一方面，哈里逊·韦尔先生亲自观察过而且听几位养鸽人说过：一只雌鸽偶尔会强烈爱上一只特殊的雄鸽并且为着它而抛弃了原来的配偶。另一位富有经验的观察家里德尔（Riedel）说⑷，有些雌鸽性情放荡，它们几乎对任何所遇到的雄鸟的喜爱皆胜过对其原有配偶的喜爱。某些好色的雄鸽，被我们英国的鸟类玩赏家称为“花花鸟”（gay birds）的，是从事风流艳事的能手，以致必须把它们关起来以免去捣乱。

按照奥杜邦的材料，美国的雄野火鸡“有时会向家养的雌鸡求爱，一般都会受到她们的欢迎”。因此，在野生雄鸡和家养雄鸡之间母鸡们显然喜欢前者。⑸

这里还有一个更奇妙的事例。赫伦（R.Heron）爵士曾大量繁育过孔雀，关于它们的习性，他保存有多年的记载。他说，“雌孔雀常常很偏爱一只特殊的雄孔雀。所有它们都非常偏爱一只老的雄斑孔雀，有一年它被关了起来，但仍可以看到，这些雌孔雀经常聚集在这只雄孔雀的铁丝笼之旁，而且不容许一只黑翼雄孔雀去碰它们。到了秋天，这只雄斑孔雀被放出来了，于是最老的雌孔雀马上向它求爱并获得了成功。翌年，这只雄斑孔雀被关进一个马厩，这时，雌孔雀就全向那只雄孔雀的一个竞争对手求爱了”。⑴这只竞争对手乃是雄黑翼孔雀，在我们看来，它比普通孔雀更美丽。

利希滕施泰因（Lichtenstein）是一位优秀的观察家，而且有极好的机会在好望角进行观察，他向鲁道菲（Rudolphi）保证说，雄黑羽长尾鸟在生殖季节饰有长尾羽，如果长尾羽脱落后，雌鸟就会同它脱离关系。我想他所观察的这种鸟类一定是圈养的。⑵这里还有一个近似的例子；维也纳动物园主任耶格尔博士（Dr.Jaeger）说，⑶一只雄白鹇（silverpheasant）战胜了所有其他雄鹇而成为雌鹇所接受的爱侣，可是其羽饰被弄坏之后，它的位置马上就被一只竞争对手顶替了，后者占了上风，然后把整个雉群带走了。

已经表明色彩对鸟类的求偶是何等重要，因此下述事实值得注意：博德曼（Boardman）先生，一位多年在美国北部从事鸟类收集和考察工作的著名人士，在其广泛的经历中从未见过一只白变鸟同另一只鸟相配的；虽然他有机会去观察属于若干物种的白变鸟。⑷简直不能肯定，白变鸟在自然状况下不能繁育，因为它们在圈养条件下能够极其容易地进行繁殖。因此，看来我们必须把它们没有相配这一事实归因于它们遭到了其正常色彩的同伙所拒绝。

雌鸟不仅实行选择，而且在少数场合中，还追求雄鸟，或者甚至为占有雄鸟而互相争斗。赫伦爵士说，关于孔雀，最先的求爱总是由雌者进行的；按照奥杜邦的材料，野火鸡的年长雌者也是如此。关于雷鸟，当雄者在一个聚会地点昂首阔步行进时，雌者则在其周围飞来飞去，吸引雄者注意。⑸我们知道，有一只驯养的野鸭经过长时间的求偶后，终于将一只不情愿的雄针尾鸭勾引上了。巴特利特先生相信虹雉属（Lophophorus）和其他许多鹑鸡类的鸟一样，天生是一雄多雌者，但不能将两只雌者和一只雄者关在同一个笼里，因为这样它们会激烈相斗。下述有关竞争的例子更加令人惊奇，因为这是一个叙述红腹灰雀的例子，而红腹灰雀通常是终身配偶的。詹纳·韦尔先生把一只颜色暗淡而丑陋的雌鸟引进了他的鸟舍，它马上向另一只已有配偶的雌鸟发动了如此无情的攻击，以致不得不把后者隔离开。新来的雌鸟尽其爱之能事，最后获得了成功，因为它和那只雄鸟交配了；但过了一段时间，雌鸟受到了公正的报应，因为，当其好斗性停息后，它就被原来的雌鸟取而代之，于是雄鸟舍弃了新欢而同旧偶重归于好。

在所有正常场合中，雄鸟对雌鸟是如此热切以致它会接受任何一只雌鸟，就我们所能判断的来说，雄鸟不会选来选去；但是，如我们今后将要看到的，在少数某些类群中这一规律显然还有例外。关于家养的鸟类，我听说过的仅有一例表明，雄者对某些雌者有所偏爱，根据休伊特先生高度权威的材料，雄鸡喜爱年轻母鸡胜于喜爱年老母鸡。相反地，凡雄雉和普通母鸡杂交奏效者，休伊特先生相信，雄雉总是选择年老的母鸡。雄鸡似乎丝毫不受雌鸡色彩的任何影响，而“其爱情最反复无常”⑴：由于某种莫名其妙的原因，雄鸡对某些母鸡表示了断然的憎恶，繁育者虽想尽力矫正这种毛病，也是枉然。休伊特先生告诉我说，有些母鸡即使对本种的雄者也毫无魅力，因此，它们可能同几只雄鸡在整个繁殖季节都被关在一起，但所下的四五十个卵竟被证明无一受精者。另一方面，埃克斯特龙（M.Ekstrm）说，“长尾鸭（Harelda glacialis）的某些雌者据说远比其他雌者受到更多的追求。确实可以常常看到一只雌者被六只或八只好色的雄者所包围”。我不清楚这一叙述是否可靠，但当地猎人射杀这些雌者是为了把它们剥制成媒鸟的。⑵

关于雌鸟对特殊雄鸟感到偏爱，必须记住，我们只能用类比方法来判断雌鸟实行选择。如果有一位另一星球的居民看见了许多年轻的乡下人在一处集市上追求一位漂亮姑娘并为她而争吵，就像鸟类在一处聚会地点所做的那样，那么，他将根据追求者热心地取悦于姑娘和显示他们的华丽服饰来推论这位姑娘有选择的能力。那么对鸟类来说，实行选择的证据是这样的：它们具有敏锐的观察能力，而且对色彩和声音似乎都有某种审美力。有一点是肯定的，即，雌鸟由于未知的原因偶尔会对特殊雄鸟表示最强烈的憎恶和偏爱。如果雌雄二者在颜色或其他装饰上有所差异，除了很少例外，总是雄鸟装饰得更美，无论这等装饰是永久性的或只是在生殖季节暂时表现的，都是一样。它们在雌鸟之前孜孜不倦地炫耀其各种装饰，发出鸣声并进行奇特的滑稽表演。即使武装良好的雄鸟在大多数场合中也是具有高度装饰的，虽然它们的成功完全是按战争的法则来决定的；而且它们获得这些装饰乃是以某些能力的损失为代价的。在其他场合中，装饰物的获得则是以增加来自猛禽和猛兽的危害为代价的。各个物种的许多雌雄个体集合于同一地点，而且它们的求偶是一件费时甚久的事情。由此看来，甚至有理由猜想同一地区内的雄者和雌者在相互取悦和交配方面并非总是成功的。

那么，根据这些事实和考察我们应作出怎样的结论呢？雄鸟以如此浮夸的姿态和以如此激烈竞争的手段来显示其魅力，难道这是毫无目的的吗？我们相信雌鸟会实行选择并接受最使她喜爱的那些雄鸟的求爱，难道是不正确的吗？雌鸟大概不会有意识地进行周密考虑；但那些最美丽的、或最善于鸣叫的。或最会献殷勤的雄鸟最能使雌鸟激动，或最能吸引她。无须设想雌鸟会研究色彩的每一条纹或每一斑点，譬如说，无须设想雌孔雀会赞赏雄孔雀华丽尾巴上的每个细节——雌者所受到的大概只是一般影响而已。尽管如此，当听到雄锦雉多么仔细地显示其优美的初级翼羽并将其具有眼斑的羽饰竖起到恰当位置以达到充分的效果之后；或者当听到雄金翅雀如何交替地显示其金光闪闪的翅膀之后，我们就不应过于肯定地认为雌鸟不会注意到美的每个细节。如上所述，我们只能根据类比方法来判断雌鸟是实行选择的；而且鸟类的心理能力同我们的并无根本差异。根据这种种考察，我们可以断言，鸟类的交配并非完全靠机会；在正常情况下那些被接受的，是以其种种魅力最能取悦和引起雌鸟激动的雄鸟。如果这一点得到承认，那么在理解雄鸟如何逐渐获得其种种装饰方面就没有太多困难了。一切动物都表现有个体差异，而且，正如人类靠着选择那些他认为最美丽的个体就能改变其家养的鸟类那样，雌鸟经常地或者甚至偶尔地偏爱那些魅力较强的雄鸟，几乎肯定也会导致雄鸟的改变；而这种改变只要同物种的存在不相矛盾，则几乎可以随着岁月的推移而扩大到任何程度。

鸟类的变异性尤其是其第二性征的变异性

变异性和遗传性是选择工作的基础。家养鸟类肯定发生了重大变异，而且它们的变异肯定是遗传了的。鸟类在自然状况下发生了变异而成为不同的族，这一点现在已得到了普遍承认。⑴变异可分为两类；一类似乎是自然发生的，我们迄今还不能了解其原因，另一类同周围环境有直接关联，因此同一物种的一切或几乎一切个体所发生的变异是相似的。艾伦先生对后一类情况曾进行过仔细观察，⑵他指出美国鸟类的许多物种愈往南方其色彩愈逐渐加强，愈往西方内陆干旱平原其色彩则愈变淡。其雌雄二者似乎一般都受到了相等的影响，但有时某一性所受到的影响比另一性所受到的为大。这一结果同下述看法并不矛盾，即，鸟类色彩主要是由于在性选择作用下的连续变异的积累；因为，甚至在雌雄两性已发生了重大分化之后，气候还可能对双方产生相等的影响，或者因某种体质差异对某一性产生的影响比对另一性为大。

同一物种诸成员之间在自然状况下所发生的个体差异是每个人都承认的。强烈显著的突然变异则属罕见；如果这等变异是有益的，它们是否会常常通过选择而被保存下来并传递给后代，还是一个疑问。⑶尽管如此，举出少数我所能搜集的主要有关色彩的例子还是值得一做的，——单纯的白化（albinism）和暗化（melanism）则除外。古尔德先生承认只有少数变种存在，乃是人所共知的，因为他把很轻微的差异评价为物种的差异；然而他还说，⑷靠近波哥大，阔嘴蜂鸟属（Cynanthus）的某些蜂鸟分为两三个族或变种，它们彼此的差异在于尾羽的颜色——“有的整个尾羽呈蓝色，而其他只有八支中央尾羽的尖端呈美丽的绿色”。在这个场合以及下述一些场合中，似乎没有观察到中间的级进。有一种澳大利亚长尾鹦鹉（parrakeets），只有某些雄者的“大腿呈猩红色，而其他雄者的大腿则为草绿色”。另外还有一种澳大利亚长尾鹦鹉，“它们某些个体的翼覆羽上有一鲜黄色横带斑，而其他个体的同一部位则为红色”。⑴在美国，猩红色的红灰雀[*]（Tanagra rubra）的某些少数雄者“在较小的翼覆羽上有一条美丽的红光闪闪的横带斑”；⑵但是，这种变异似乎多少是罕见的，因此它只有在特殊有利环境下才能通过性选择而被保存下来。在孟加拉，蜂鹰（Pernis cristata）或在其头顶上有一个小型的痕迹羽冠，或完全没有：然而，如果不是印度南部的这同一物种具有“由若干渐次变化的羽毛所形成的一个十分显著的后头羽冠”，⑶那么上述那种非常轻微的差异就不值得注意了。

下述事例在某些方面更为有趣。渡鸟的一个黑白斑变种只限于费罗群岛（FeroeIslands）才有，其头部、胸部、腹部以及翼羽和尾羽的一部分均呈白色。这个变种在该处并不少见，因为格拉伯（Graba）在访问那里期间曾见过8～10只活标本。尽管这个变种的性状不十分稳定，却仍然被几位著名的鸟类学家定为一个独特的物种。这种黑白斑鸟受到岛上其他渡鸟大吵大闹的追求和迫害，这一事实是使布吕尼哈（Brünnich）断定它们是一个独特物种的主要原因；但现在已经知道这是一个错误。⑷这个事例同刚刚举出的下述事例似乎是相似的，即，白化的鸟类由于遭到其同伙的拒绝而不能交配。

在北方海域的各个不同部分都发现有普通海雀（Uria troile）的一个显著变种，而在费罗群岛，据格拉伯估计，每五只鸟中就有一只发生了这样的变异。其特征为眼睛周围有一纯白色的圈，从白圈向后伸出一条弯曲的白色窄线条，长达一时半。⑸这个显著的特征使几位鸟类学家把这种鸟列为一个独特的物种，命名为U.lacrymans，但现在已弄清它不过是一个变种而已。它常和普通种类交配，然而从未见有中间级进；这也不足为奇，因为那些突然发生的变异，如我在别处所指出的，⑹往往是不变地传递下去，要不就是完全不传递。于是，我们看到同一物种的两个不同类型可在同一地区共存，我们不能怀疑如果其中某一个类型具有超出另一个类型的任何优势，则它就会迅速地成倍增殖起来而把后者排斥掉。例如，如果黑白斑的雄渡鸟不是受其同伙的迫害，而是能够高度吸引黑色雌渡鸟（像上述黑白斑雄孔雀那样），那么它们的数目就会迅速地增加起来。这大概就是性选择的一例子。

就同一物种一切成员所共有的轻微个体差异而言，不论其程度大小如何，我们有各种理由可以相信这等差异对于选择工作是最重要的。第二性征是显著易于变异的，无论对自然状况下的动物还是对家养状况的动物来说，都是这样。⑺还有理由相信，如我们在第八章中所看见的那样，雄者比雌者容易发生变异。所有这等偶然发生的情况都是高度有利于性选择的。这样获得的性状究竟是传递给雌雄中的一性还是传递给雌雄两性，如我们将在下一章看到的，乃决定于遗传形式。

鸟类雌雄二者之间的某些轻微差异，究竟是单纯地由于变异受到了限于性别的遗传，而不借助于性选择；还是这等轻微差异通过性选择的作用而被扩大了，对此难以形成一种见解。我在此没有论及雄鸟显示华丽羽彩和其他装饰物而且雌鸟在这方面也稍有表现的许多事例，因为这几乎肯定是由于最先由雄鸟获得的性状或多或少地传递给雌鸟了。但关于某些鸟类，譬如说，其雌雄二者的眼睛在色彩上有轻微差异者，我们又该怎样来做结论呢？⑴在某些场合中，雌雄二者的眼睛差异显著；例如黑颈鹳属（Xenorhynchus）属的鹳（stork），其雄者的眼睛为淡黑褐色，而雌者的眼睛则为橙黄色；我听布莱思先生说⑵，雄犀鸟的眼睛呈强烈的艳红色，而雌者的眼睛则为白色。关于犀鸟（Buceros bicornis），其雄者的头羽后缘以及喙部突起上的一道条纹均呈黑色，而雌者并不如此。我们可否假设雄鸟的这等黑色标志以及眼睛的艳红色彩系通过性选择而被保存下来或被扩大的呢？这是很有疑问的；因为巴特利特先生在伦敦动物园中向我说明，雄犀鸟嘴的内侧为黑色而雌犀鸟嘴的内侧则为肉色；至于它们的外貌或它们的美并不受这样影响。我在智利见过一只一岁左右的新域鹫（condor），其眼睛虹彩为暗褐色，到了成年，其雄者的眼睛虹彩就变为黄褐色，而雌者的则变为鲜红色。⑶这种神鹰的雄者还有一个小而长的铅色肉冠。许多鹑鸡类的肉冠都是高度富有装饰性的，而且在求偶活动中其色彩变得鲜艳；但是，神鹰的铅色肉冠在我们看来一点也没有装饰性，对此我们又该做何解释呢？关于各种其他性状，也可以提出同样的问题，例如鸿雁（Anser cygnoides）喙基上的瘤状物，在雄者就比在雌者大得多。对于这些问题均无法作出确切的回答；但是，我们在假设那些瘤状物以及各种肉质附器对雌者不会有吸引力时，务必要慎重；如果我们想到未开化人的种种可怕的毁形风俗——面部的深刻伤痕使肌肉突出而成为若干肉疙瘩，用细枝或骨头穿透的鼻壁，大大拉开的耳孔和唇孔——全都作为装饰而受到赞赏，我们就知道为什么在作出上述假设时一定要慎重了。

雌雄二者之间无关紧要的差异，诸如上面所举出的那些，不管是否通过性选择而被保存下来，这等差异以及其他所有差异最初一定是由变异法则来决定的。根据相关发育的原理，羽毛常常在身体的不同部位或在全身按照同样的方式发生变异。我们看到家鸡的某些品种在这方面提供了很好的例证。所有这些品种的雄者，其颈部和腰部的羽毛都延长了，因而被称为长绒羽（hackles）；那么，当雌雄二者都获得了作为该属一种新性状的顶结时，雄者头部羽毛则变为长羽状，这显然是由于相关原理起的作用所致；而雌者头部羽毛仍保持正常形状。构成雄者顶结的长羽在色彩上也常常同颈部和腰部的长羽相关，例如，我们把金斑和银斑波兰品种的这等羽毛，以及把霍丹鸡（Houdans）[*]、V-形肉冠鸡（Crève-caeur）[*]等品种的这等羽毛，加以比较，就可看出上述情形。关于某些生活于自然界的物种，我们可以观察到这等相同的羽毛在色彩上完全一样的相关，例如华丽的金雉和云实树雉的雄者就是如此。

各个单独羽毛的构造一般会致使羽色的任何变化成为对称的；我们在家鸡的花边品种、亮斑品种以及条纹品种中可以看到这种现象；根据相关原理，全身羽毛常常是按照同样方式着色的。因此，我们不必费多大劲就可育出羽色同自然物种一样对称的品种来。花边品种和亮斑品种的羽毛边缘的颜色，其界限是截然分明的；但是，我用一只带有绿色光泽的雄西班牙黑鸡同一只白色雌斗鸡杂交，育成了一个杂种，这个杂种的全身羽毛全是黑中略带微绿，只有每根羽毛的尖端是白中略带微黄；不过在每根羽毛白色顶端和黑色基部之间有一个弯曲而对称的暗褐色区域。在某些事例里，羽轴决定着羽色的分布范围；例如，用同一只雄西班牙黑鸡和雌银斑波兰鸡杂交所育出的一只杂种鸡，其体部羽毛的羽轴及其两侧的一窄条部位全是黑中略带微绿，它又被一个有规则的暗褐色区域所环绕，其边缘则系白中略带微褐。在这些事例中，我们看到羽毛的颜色都是对称的，就像许多自然物种的情形那样，这等对称的颜色使其羽衣增添了无限的华丽。我还注意过普通家鸽的一个变种，其翼部带斑对称地环以三种鲜明色调的羽毛，而不像其亲种那样，这等带斑只是单调地在石板青的底色上呈现出黑色而已。

鸟类有许多类群，其若干物种的羽色虽不相同，但全都保持着一定的点斑、块斑或条斑。一些鸽的品种也有类似的情况，它们通常都保有两条翼带斑，尽管带斑的颜色可以是红的、黄的、白的、黑的或蓝的，而羽毛的其余部分则呈现某种完全不同的色彩。这里还有一个更为奇妙的事例：某些斑记的颜色虽然同自然物种的这等斑记的颜色差不多完全相反，但这等斑记仍被保持着；原鸽有一条蓝色的尾，其中两根外尾羽的外部羽瓣位于末端的那一半呈白色；于是出现了一个亚变种，它的尾部不是青色，而是白色，而且原种呈白色的那一部分显然变为黑色的了。⑴

鸟类羽衣眼斑的形成及其变异性

装饰物之美没有过于各种鸟类羽毛上的、某些哺乳类毛皮上的、爬行类和鱼类鳞片上的、两栖类皮肤上的、许多鳞翅类和其他昆虫翅膀上的眼斑，因此它们值得特别予以注意。一个眼斑是由一个斑点围以另一种颜色的圆环所构成的，犹如瞳孔位于虹彩之内一样，但其中央的斑点往往被附加的若干同心色带所环绕。孔雀尾覆羽上的眼斑以及孔雀蛱蝶（Vanessa）翅上的眼斑向我们提供了一个人所熟知的例子。垂门先生给过我一份描述一种产于南非的蛾（Gynanisa isis）的材料，它同英国的天蚕蛾有亲缘关系，这种蛾每张后翅的全部表面差不多被一个壮丽的眼斑所占满；这个眼斑含有一黑色中心，其中有一个半透明的新月形斑，其外挨次围以赭黄的、黑的、赭黄的、桃红的、白的、桃红的、褐的以及白的色带。虽然我们还不了解这等异常美丽而复杂的装饰物的发展步骤，但其过程似甚简单，至少对昆虫类来说是这样；因为，正如垂门先生所函告的那样，“在鳞翅类中作为单纯斑记或色彩的诸性状，没有一种像眼斑那样不稳定的，无论其数目还是其大小都是如此。”华莱士先生最先使我注意到这个问题，他给我看过英国普通草地尺蠖（Hipparchia janira）的一套标本，这套标本显示了由一个简单的小黑点到一个色调优美的眼斑之间有大量的级进。在同一科中还有一种产于南非的莉达蝶（Cyllo leda,Linn.）。其眼斑甚至更容易变异。它的一些标本（图53，A）的翅膀上表面大部分作黑色，其中有不规则的白色斑记；从这种状态到一个相当完善的眼斑（A′）之间，可以追踪出一套完整的级进这个完善的眼斑乃是由不规则色斑的收缩而形成的。在另一套标本中，从非常小的一些白斑点环以勉强看得见的黑线这种状态（B）到一个完全对称的大眼斑（B′）⑴之间也可以找出它们的级进。在与此相似的一些场合中，一个完善眼斑的发展并不需要一个变异和选择的长过程。

图 53　莉达蝶（Cylloleda,Linn.）

（采自特里门先生的绘图，表明眼斑有极广泛的变异范围）

A.采自毛里求斯的标本， B.采自爪哇的标本，

图示前翅上表面。图示后翅上表面。

A′．采自纳塔尔的标本，同上。 B′．采自毛里求斯的标本，同上。

关于鸟类以及其他许多动物，根据亲缘相近的物种比较的结果，似乎圆斑的产生常常是由于条纹的断裂和收缩。就红胸角雉来说，其雌者身上模糊不清的白线正是相当于雄者身上那些美丽的白斑点；⑴在锦雉的雌雄二者身上也可观察到多少类似的情况。不论其形成原因如何，它的外观支持了下述信念；即，从一方面来看，一个黑点往往是因有色物质从周围区域向中心点收缩而成，因而其周围区域的颜色因此变淡；从另一方面来看，一个白点则往往是因有色物质从一中心点被驱散而成，因而其周围区域由于有色物质的集聚而加深。无论在哪一种场合中，其结果都会导致一个眼斑的形成。这等有色物质的量大概差不多是固定的，但它既可向心地也可离心地重新分布。普通珍珠鸡（guinea-fowl）的羽毛提供了一个良好的例子，表明白色的斑点环以较暗的色带；凡是在白色斑点既大而彼此接近的地方，则周围的暗色诸带就会融合在一起。在锦雉的同一根翼羽上既可观察到黑色斑点为一淡色带所环绕，又可观察到白色斑点为一暗色带所包围。因此，一个最基本状态的眼斑的形成看来是一件简单的事情。至于进一步还要经过那些步骤才能产生那些更为复杂的、依次环以许多层色带的眼斑，我不敢妄加评说。但是，不同颜色的家鸡所产生的杂种，其羽毛具有色带，并且鳞翅类昆虫的眼斑具有异常大的变异性，这两种情况可以引导我们作出下列结论：眼斑的形成并不是一个复杂的过程，而是决定于相邻组织的性质所发生的某种轻微而逐渐的变化。

第二性征的级进

级进的情况是重要的，因为它向我们表明了高度复杂的装饰物可由一些连续的小步骤而获得。为了发现任何现存鸟类的雄者获得其华丽的色彩或其他装饰物所经过的实际步骤，我们就应该追溯其绝灭的祖先的悠久系谱；但这显然是不可能做到的。然而，一般我们可以用比较同一类群所有物种的方法——如果它是一个大类群的话，找到一点头绪；因为它们之中有些大概还会保存、至少部分地保存其以往性状的痕迹。在各个类群中固然有一些关于级进的显著事例可举，但为了避免讨论那些烦琐的细节，最好的办法似乎是对一两个非常典型的事例加以研究，例如孔雀的事例，看看这样是否可以说明这种鸟的装饰经过了怎样步骤而变得如此华丽。雄孔雀之所以引人注目，主要在于其尾覆羽特别长；而尾羽本身并没有延长多少。几乎沿着尾羽全长的尾枝都是分离的或分解的；但许多物种的羽毛以及家鸡和家鸽的羽毛也是如此。这些羽枝向羽干的末端合拢而形成一个椭圆形的圆盘或眼斑，它肯定是世界上最漂亮物体之一。它包含一个闪光的、深蓝色的锯齿状中心，环以一层鲜绿的色带，其外又环以一层铜褐色的宽色带，在这层宽色带外面又环以五层彼此略有不同的闪光的窄色带。在圆盘上有一种微小的性状值得注意；沿着某一同心环带的羽枝或多或少地都缺少小羽枝，所以圆盘的一部分被一个几乎透明的环带所围绕，使它具有一种非常精致完美的外观。不过我在别处也曾描述过⑵雄斗鸡的一个亚变种，其颈部长羽的变异同上述情形完全相似，具有金属光泽的这种长羽顶端，“由一个对称形状的透明环带把它同其下的羽毛隔开，这个透明环带系由羽枝的无毛部分构成的”。眼斑的蓝黑中心的下缘或底部在羽干线上成深锯齿形。周围的色带同样显露了缺刻甚至破裂的痕迹，如图54所示。这些缺刻是印度孔雀（Pavo cristatus）和爪哇绿孔雀（P.muticus）所共有的，鉴于这等缺刻同眼斑的发展可能有关系，似乎值得特别注意；然而长期以来我未能猜出其意义何在。

图 54　孔雀的羽毛，福特（Ford）先生绘，

透明的环带以最外面的白色环带代表之，只限于圆盘的上端

如果我们承认逐渐进化的原理，那么在孔雀那特别长的尾覆羽和所有普通鸟类的短尾覆羽之间；还有，在孔雀那壮丽的眼斑和其他鸟类的比较简单的眼斑或仅仅是有色的斑点之间，必定有许多体现了每个连续步骤的物种存在过，至于孔雀的所有其他性状亦复如此。让我们通过亲缘相近的鹑鸡类来看一看今天依然存在的任何级进。团花雉的物种和亚种所栖息的地方同孔雀的原产地相毗邻；它们同孔雀如此相似，以致它们有时也叫做孔雀雉（peacock-pheasants）。巴特利特先生也向我说过，团花雉在鸣声和某些习性方面也同孔雀相似。如上所述，其雄者于春季期间，在色彩相对平淡的雌者之前大摇大摆地走来走去，展开并竖起它们的尾羽和翼羽，其上装饰着大量的眼斑。我请读者再看一下前面那幅团花雉的图（图51）。拿破仑团花孔雀雉（P.napoleonis）身上的眼斑只限于尾羽才有，其背部呈华丽的蓝色，具金属光泽；这个物种在这些方面都接近于爪哇孔雀。哈德团花孔雀雉（P.hardwickii）有一个特殊的顶结，同爪哇孔雀的顶结多少相似。所有物种的翼眼斑和尾眼斑不是圆的就是椭圆的，这种眼斑含有一个闪光的蓝绿色或紫绿色的美丽圆盘，圆盘的周围环以黑色的边缘。这个黑色边缘在成吉思团花孔雀雉（P.chinquis）身上逐渐向外变为褐色，镶着淡黄的边，因此这里的眼斑是由各种不同色调的、但不明亮的同心色带环绕着。团花雉另一个显著的性状是它的尾覆羽特别长；因为在某些物种中其尾覆羽为真尾羽的一半长，在另外一些物种中，其长度为真尾羽的三分之二。其尾覆羽就像孔雀那样地具有眼斑。这样，团花雉的几个物种在其尾覆羽的长度、眼斑的环带以及其他一些性状方面都明显地向着孔雀逐渐接近。

尽管有这种接近，但我检查的第一个团花雉的物种几乎使我放弃这方面的探索；因我不仅发现其真尾羽装饰着眼斑——孔雀的真尾羽则完全没有这种装饰，而且其所有羽毛的眼斑都同孔雀的眼斑有根本差异，在团花雉的同一根羽毛上有两个眼斑，各居羽干的一侧（图55）。因此，我断定孔雀的早期祖先不能和团花雉相似。但随着我的研究继续深入，我观察到某些物种的那两个眼斑彼此挨得很近；在哈德团花雉的尾羽上它们相互接触了；而且这同一物种尾覆羽上的以及马六甲团花孔雀雉（P.malaccense）尾覆羽上的两个眼斑终于实际上融合在一起了（图56）。由于融合起来的只是中央部分，因此在上下两端都有一个缺刻，其周围的色带同样也有缺刻。一个简单的眼斑就这样在每根尾覆羽上形成了，虽然它还明显地表现着两个眼斑的来源。这等融合而成的眼斑和孔雀的单个眼斑之间的差异在于前者的上下两端都有缺刻，而不像后者那样只在下端或底端才有缺刻。然而，这种差异并不难以说明；关于团花雉的某些物种，其同一根羽毛上的两个卵形眼斑彼此平行；其他物种（如成吉思团花孔雀雉）的那两个眼斑则向一端收敛；那么这两个收敛的眼斑的局部融合将会在岔开的一端比在收敛的一端明显地留下一个深得多的缺刻。如果这种收敛极其显著而且融合得完全，那么在收敛一端的缺刻就会趋于消失。

图 55　成吉思团花孔雀雉的尾覆羽局部，其上有两个眼斑，原大

图 56　马六甲团花孔雀雉（Polyplectron malaccense）的尾羽局部，具有两个眼斑，原大，部分地融合在一起

有两个孔雀的物种，其尾羽完全没有眼斑，这显然同它们被长的尾覆羽所掩盖有关系。在这一点它们同团花雉的尾羽显著不同，大多数团花孔雀雉的尾羽上的眼斑都大于尾覆羽上的眼斑。因此，这引导我对若干物种的尾羽进行了仔细检查，其目的在于发现它们的眼斑是否有任何消失的倾向；使我感到很满意的是，情况似乎正是这样。拿破仑团花雉的中央尾羽在羽干的两侧各有一个充分发达的眼斑；但越靠外边的尾羽其内侧的眼斑就越来越不显著，到了最外边的那根尾羽，其内侧眼斑就只剩下了一个暗影或痕迹而已。此外，马六甲团花孔雀雉（P.malaccense）尾覆羽上的那两个眼斑，就像我们已经看到的那样，融合起来了；而且这等尾覆羽特别长，竟达尾羽长度的三分之二，因此在这两方面马六甲团花孔雀雉都同孔雀接近。那么，在马六甲团花孔雀雉中，只有两根中央尾羽有所装饰，每一根中央尾羽有两个色彩明亮的眼斑，所有其他尾羽的内侧眼斑则全消失了。结果，团花雉这个物种的尾覆羽和尾羽在构造和装饰这两方面都很接近于孔雀的相应羽毛。

按照级进原理既然可说明孔雀获得其华丽尾羽所经历的步骤，那么几乎不需要再多谈什么了。如果我们给自己勾画出一个孔雀的祖先，它几乎完全处于一种中间状态，介乎现存孔雀和一种普通鹑鸡类的鸟之间，前者具有大大延长了的并装饰着单个眼斑的尾覆羽，而后者的尾覆羽则是短的，其上仅有某一种颜色的斑点，那么我们将会看到一种同团花雉相似的鸟——这就是说，这种鸟具有能竖起和展开的尾覆羽，其上装饰着两个局部融合起来的眼斑，它的尾覆羽特别长，几乎足可以把尾羽掩藏起来，而尾羽上的眼斑已部分地消失了。两个孔雀种的眼斑中心圆盘的缺刻及其周围色带的缺刻都明显地表明它们同这个观点是吻合的，否则这种缺刻就无法得到解释。团花雉的雄者无疑是美丽的鸟，但从稍远的地方去看，它们的美就无法同孔雀相比了。许多雌孔雀的祖先，在其由来的悠久系统中必定欣赏这等优越性，因为通过对最漂亮雄者的不断选择，它们已无意识地使雄孔雀变成了现存鸟类中的最佼佼者。

锦　　雉

另一个可供研究的极好事例乃锦雉翼羽上的眼斑，其色彩浓淡适宜，令人惊异，犹如松松地置于穴中的诸球，因而和普通眼斑有所不同。我想没有人会把这种曾激起许多有经验艺术家赞叹的色调归因于偶然——即有色物质的原子之偶然汇集。如果认为这等装饰物的形成是通过对许多连续变异的选择，而其中没有一种变异打算产生“球与穴”的效果，那么这种说法之不可信，犹如认为拉斐尔（Raphael）所画圣母马利亚像是由于对青年艺术家长期连续的乱涂胡抹所进行的选择的结果，而其中没有一位艺术家曾经最初打算过去画人体像的。为了发现眼斑是如何发展起来的，我们无法追溯其悠久的祖先系统，也无法考察其许多亲缘密切相近的类型，因为它们目前已不复存在了。但幸运的是，某些翼别足可以给我们提供一个解决问题的线索，它们可以证明从一个简单的斑点逐渐发展成一个像“球与穴”那样精致完美的眼斑至少是可能的。

具有眼斑的翼羽布满黑色条纹（图57）或数行黑色斑点（图59），每根条纹或每行斑点皆自羽干外侧斜趋向下而达于一个眼斑。那些斑点一般延长成一条线而横过其所在的那一行。它们往往会合起来，使其所在的那一行连成一线——这时便形成了纵条纹——或是横向会合，即由相邻诸行的斑点会合起来，这时便形成了横条纹。有时一个斑点会分裂为若干小斑点，它们仍位于其固有的位置。

为方便起见，我们先描述一个形似“球与穴”的完整眼斑，这种眼斑包含一个漆黑的圆环，圆环之内的部分着色浓淡非常适宜，使其恰似一个球。这里刊出的图系由福特先生精巧绘制的，而且雕刻甚佳，不过一幅木刻图是无法显示出原来优美色调的。这个圆环差不多总是略有破裂或中断（见图57），中断之处在上半部的某一点，位于球外白影上方略偏右之处；有时圆环也在右侧靠基部处破裂。这等小破裂具有一种重要意义。圆环靠左上角处总是大大变粗，这里的边缘界限模糊不清，这根羽毛是直竖的，其位置如图所示。在变粗的那一部分下面，有一道几乎纯白的倾斜斑记位于球的表面，往下颜色逐渐变淡，先变成一种铅灰色，再变成黄色，而后为褐色，于是朝着球的下部再徐徐地越变越黑。正是这种色调当光线照射到一个凸面时便产生了如此令人赞叹的效果。如果检查一下其中的一个球，就会看到其下部系褐色，它同上部被一条斜曲线所模糊地分开，上部颜色较黄，铅色也较深；这道斜曲线同白色光块的长轴、确实也同所有色调的长轴相垂直；当然这种颜色差异是不能在木刻图上表现出来的，但这种颜色差异一点也不妨碍这个球的完整色调。特别要加以观察的是，每个眼斑都和一根黑条纹、要不就和一纵行黑斑点明显地相连，因为二者都出现于同一根羽毛之上，并无差别，如图57所示，条纹A走向眼斑a；条纹B走向眼斑b；条纹C的上部断裂了，它走向下一个眼斑，但在木刻图上没有表示出来；条纹D又走向更下的一个眼斑，条纹E和F则照此类推。最后，这几个眼斑彼此被一个带有不规则黑色斑记的淡色表面所分开。

图 57　绵雉次级翼羽的一部分，图示两个完整的眼a和b、A、B、C、D等乃暗色条纹，斜趋向下各至一个眼斑（羽干两侧的羽瓣尤其是在羽干左侧者，大部分被去掉了）

图 58　次级翼羽的基部，最靠近身体的部位。

其次我将描述这个系列的另一极端，即一个眼斑的最初痕迹。那些短次级翼羽（图58）最靠近身体的部分就像其他羽毛那样，具有斜走的、纵向的、不甚规则的数行颜色很暗的斑点。其下方五行（最下一行除外）的基部斑点，即距羽干最近的斑点，比同行的其他斑点略大并在横的方向略长。它和其他斑点的差别还表现在其上部边缘是以某种模糊的暗黄色调为界的。但这个斑点在任何方面并不比许多鸟类羽衣上的那些斑点更惹人注目，因而容易被忽略掉。在它上方的那个斑点和同行上部的其他斑点就完全没有差别了。短次级翼羽的这等较大的基部斑点所在的位置正是较长翼羽的完整眼斑所在的相应位置。

通过对依次的另外两三根翼羽的观察，可从刚刚描述的那个基部斑点以及在它上面的那个同一行斑点到一个不能称为眼斑的奇妙装饰物——由于还没有更好的名称，所以我命名它为“椭圆装饰物”，可以追踪出一个绝对不知不觉的级进过程。所有这些都在图59中示明。我们在这里看到具有平常性状的几行斜趋的暗色斑点A、B、C、D等（参阅右侧的文字图解）。每行斑点都下趋至一个椭圆装饰物并与之相连，其方式正同图57所示的每根条纹下趋至一个形似“球与穴”的眼斑并与之相连的情况完全一样。拿任何一行来看，譬如图59的B行，其最下方的斑点b比它上面的那些斑点更粗，而且长得多，其左端变尖并向上弯曲。这个黑斑的上边突然出现一个具有鲜艳色调的宽阔部分，始于一条褐色狭带，然后逐渐变为橙色，由橙色又逐渐变为一种淡铅色，其向羽干的那一端颜色还要淡得多。这等浓淡具备的色彩充满了椭圆装饰物的整个内部。斑记（b）在每个方面都同上一节（图58）所描述的简单羽毛的那个浓淡适宜的基部斑点相当，只不过是发达得更为高度、而且色彩更为鲜明而已。这个斑点的右上方色调鲜明，那里有一个属于同一行的窄而长的黑斑（c），稍微向下弯曲，正好与（b）相对。这个黑斑有时断裂为两个部分。其下部边缘也是窄的，呈暗黄色。c的左上方尚有另一个黑斑（d），亦居于同一倾斜的方向，但总是或多或少地不同于c。这个斑记一般为亚三角形，而且形状不规则，但这个图解中所示的，它异常地窄而长并且是规则的。它显然包含斑点（c）已断裂的横向延长部分，以及与之会合的上面那个斑点已断裂的延长部分；但关于这一点我还不能肯定。这三个斑记b、c和d，以及它们之间的明亮色调一起构成了所谓的“椭圆装饰物”。这些装饰物同羽干平行，其位置明显地同那些形似“球与穴”的眼斑的位置相当。我们无法从图中来欣赏其非常优美的外观，因为橙色和铅色同黑斑之间的衬托如此之美，那是无法从该图显示出来的。

图 59　一根次级翼羽靠近身体的部分，示明所谓的“椭圆装饰物”。右图仅为文字

说明的图解：A、B、C、D等分别代表下趋的诸斑点行列以及形成的椭圆装饰物。

b.为B行最下方的斑点或斑记；c.同一行中的次一斑点或斑记；

d.显然是同一B行的斑点C已经断裂的一个延长部分。

在椭圆装饰物和形似“球与穴”的完善眼斑之间有如此完整的级进，以致几乎不可能决定应该何时使用眼斑这一术语才是。从前者过渡到后者是这样来完成的，即，下面的黑斑（图59，b）伸长并朝上弯曲，尤其是上面的黑斑（c）更为如此，同时那个伸长的亚三角形，即那个狭斑（d）收缩，所以这三个斑记最后会合在一起，形成一个不规则的椭圆环。这个环逐渐变得越来越圆，越来越规则，同时扩大了其直径。我在此提供一幅按天然大小画下来的一个尚未十分完善的眼斑图（图60）。黑环的下部比椭圆装饰物（图59，b）的下部斑记弯曲得多。黑环的上部包含两三处分开的部分；形成白影上方那块黑斑的部位只有一点变粗的痕迹。这白影本身尚未十分集中；而且在其下方的表面比一个形似“球与穴”的完整眼斑的色彩更为明亮。即使在最完善的眼斑中，也可以观察到形成圆环的那三四个伸长的黑斑的接合。这个不规则的亚三角形或狭斑（图59，d），通过它的收缩和均等化，明显地在形似“球与穴”的完善眼斑的那个白影上方形成了圆环的加粗部分。圆环的下部总是比其他部分略粗一些（见图57），这是由于椭圆装饰物的下部黑斑（图59，b）原来就比其上部的黑斑（c）为粗。会合和改变的过程所经历的每个步骤都能被追查出来；围绕圆形眼斑的黑环无疑是由椭圆装饰物的那三个黑斑b、c、d所形成的。相邻眼斑之间的那些不规则的弯曲黑斑显然都是由于椭圆装饰物之间的那些较为规则、但彼此相似的黑斑破裂所成。

图 60　一个中间状态的眼斑，介于椭圆装饰物和形似“球与穴”的完善眼斑之间。

图 61　一根具有形似“球与穴”完善眼斑的次级翼羽近末端的部分

a.具有装饰的上部；b.最顶端的形似“球与穴”的不完善眼斑（眼斑顶端的白色斑记光影在这里显得太暗了点）；c.完善的眼斑。

形似“球与穴”的眼斑，其色调形成的连续步骤也同样可以清楚地被追查出来。那些褐色的、橙色的和淡铅色的狭带构成了椭圆装饰物下部黑斑的界线，可以看到它们的颜色变得越来越弱并且逐渐融合起来，上面颜色较明亮的那一部分靠左角愈益变得明亮，以致几乎变成白色，同时也更加收缩。如上所述，甚至在形似“球与穴”的最完善眼斑中，还可以察觉出球的上部和下部之间在色彩上有一种轻微差异，虽然并非色调上的差异；球的上部和下部的分界线是斜的，其倾斜的方向正如椭圆装饰物的具有明亮颜色的光影的方向。于是可以阐明，形似“球与穴”的眼斑在形状和颜色上的几乎每一个细节都是来自椭圆装饰物的逐渐变化；而且从两个差不多是简单的斑点的结合，通过同等的小步骤，可以追踪出椭圆装饰物的发展过程，居于下方的那个斑点的上部边缘呈暗淡的黄褐色。

具有形似“球与穴”的完善眼斑的次级长羽末端都有特别的装饰（图61）。那些斜的纵条纹向上突然中止并相互混合起来；在这个界限之上的整个羽毛上端（a）布满了白色小点，围以黑色小环，位于暗色背景之上。属于最上眼斑（b）的斜条纹仅仅成为一个很短的不规则黑斑，仍具有平常那样的横向弯曲的底部。由于这个条纹是那样突然地断掉了，因此我们根据前面所发生的一切，也许能够理解这个圆环上方的加粗部分是如何在这里消失的；因为，如上所述，这个加粗部分显然同上面那个较高斑点已断裂的一个延长部分存在着某种关系。由于圆环上部加粗部分的缺如，最高的那个眼斑尽管在其他所有方面都是完善的，但其顶端好像斜斜地被削去了一块。我想，任何一个人如果认为锦雉的羽衣一创造出来就像我们现在所看到的那样，那么在他说明最高眼斑的不完善状态时就会感到困惑。我应该再作一点补充，即距离身体最远的那些次级翼羽上的所有眼斑都比其他羽毛上的眼斑为小，而且较不完善，其圆环的上部缺如，恰如刚才提到那种情况一样。这种不完善的情况在此似乎同下述事实有关，即，这种羽毛上的斑点会合成条纹的倾向比通常的情况为小；相反，它们往往断裂成较小的斑点，所以有两三行斑点走向同一个眼斑。

现在留下来的还有一个很奇妙的问题值得注意，这是伍德（Wood）先生首先观察到的。⑴伍德先生给过我一张照片，其上为一个进行夸耀自己的人工制作标本，可以看到其垂直举起的羽毛上诸眼斑的白色斑记皆在上端或最远的一端，也就是对着上方，这一白色斑记体现着从一凸面反射出来的光线；当这只鸟在地面上夸耀自己时光线自然是从上面照射下来的。但妙处就在于此：它的外部羽毛保持着几乎水平的状态，其眼斑所处的位置似乎应该适于接受来自上方的光照，因而那个白色斑记应该位于眼斑的上侧；它们的位置果然如此，真是令人不可思议！因此，若干羽毛上的眼斑就光线而言虽处于很不相同的位置，但看来好像光线都是从上方照射的一般，恰如一位美术家给它们涂上了浓淡适宜的色彩一样。尽管如此，它们并非严格地从同一点接受光照，像它们应该表现的那样；因为保持几乎水平状态的羽毛上诸眼斑的白色斑记位置过于接近较远的一端；也就是说它们并非完全横向的。无论如何我们无权期望通过性选择所获得的具有装饰性的那一部分是绝对完善的，正如通过自然选择所获得的具有实际用途的那一部分也不是绝对完善的一样；例如，像人类眼睛那样奇妙的器官亦复如此。我们都知道赫姆霍尔兹（Helmholtz）——关于这个问题的欧洲最高权威——对人类眼睛说了些什么；他说，如果一位光学仪器商卖给他的仪器粗制滥造得像人类眼睛那样，他大概会认为自己有充分的正当理由去退货。⑵

我们现在已经看到从一个简单斑点到形似“球与穴”的奇妙装饰物之间可以追踪出一个完整的系列。古尔德先生给过我一些这种羽毛，盛情可感，关于这个级进的完整性，他完全同意我的意见。同一只鸟的羽毛所显示的发展阶段显然完全没有必要向我们表明这个物种的绝灭祖先在发展过程中所经历的步骤；但是，它们大概向我们提供了有关这个实际步骤的线索，至少它们证明了渐次的级进是可能的。如果没有忘记雄锦雉如何小心翼翼地在雌鸟之前夸示其羽衣，而且如果没有忘记前此所举的许多事实，证明雌鸟会偏爱更有魅力的雄鸟，那么凡是承认性选择在任何场合中都会发生作用的人，就不会否认一个简单的暗黄褐色斑点通过相邻的两个斑点的接近和变异，再加上颜色的稍微变深，就可以变为一种所谓的椭圆装饰物。曾把这等椭圆装饰物给许多人看过，他们莫不承认它们是美丽的，有的人甚至认为它们比形似“球与穴”的眼斑更美丽。由于次级羽毛通过性选择而变长了，又由于椭圆装饰物的直径加大了，因此它们的颜色显然变得较不鲜明了；于是，势必通过样式和色调的改进而获得羽衣的装饰性；这个过程继续进行不已，直到最后发展为奇妙的形似“球与穴”的眼斑为止。这样我们就能理解——在我看来用别的方法都不能理解——锦雉翼羽装饰物的现在状态及其起源。

根据级进原理所提供的说明——根据我们所知道的变异法则——根据我们许多家养鸟类所发生过的变化——最后，根据幼鸟未成熟的羽衣性状（对此我们以后将会看得更清楚）——我们有时能够以某种程度的自信来示明雄鸟获得其鲜艳羽衣以及各式各样的装饰物所经历的大致步骤；但在许多场合中我们还是完全处于黑暗之中的。古尔德先生若干年前曾向我指明，有一种名叫白尾梢蜂鸟（Urosticte benjamini）的，以雌雄二者之间的奇特差异而著称。其雄者除了有一个华丽的新月形颈饰外，还有黑绿色尾羽，其中四根中央尾羽的尖端为白色；其雌者和大多数亲缘相近的物种一样，其每侧三根外尾羽的尖端为白色，因此这种白色尖端的尾羽，雄者有四根是在中央而雌者有六根是在外侧。使这种情况更加奇妙的是，尽管许多蜂鸟种类的雌雄二者的尾羽颜色有显著差异，但除了白尾梢蜂鸟属（Urosticte）以外，古尔德先生再也不知道有任何物种的雄者具有四根白色尖端的中央尾羽。

阿盖尔（Argyll）的公爵评论这一情况时竟完全忽略了性选择，并且问道，“对这等特殊的变种，自然选择法则能够给予什么解释呢？”他的回答是，“什么都解释不了”；⑴我完全同意他。但这种看法能够令人信服地用于性选择吗？鉴于蜂鸟类的尾羽有如此多方面的差异，为什么那四根中央尾羽不应该单在这一个物种中发生变异从而获得其白色的尖端呢？这等变异可能是逐渐的或者是突发的，像最近所举出的波哥大附近蜂鸟类的例子就是如此，这个例子表明“中央尾羽尖端呈艳绿色者”仅为某些个体。我注意到白尾梢蜂鸟属的雌者的那四根黑色中央尾羽，其外侧两根有极细小的或残迹的白尖；因此我们在这里便有了关于这个物种羽衣的某种变化迹象。如果我们承认雄者的中央尾羽有变白的可能性，那么关于这等变异系出于性选择，就毫不足怪了。这种白色羽尖以及白色小耳簇毛，正如阿盖尔的公爵所承认的，肯定会增添雄者的美貌；而白色显然是其他鸟类所欣赏的颜色，这从雪白的雄性铃鸟的情况可以推论出来。赫伦爵士所做的叙述不应忘记，他说，如果禁止他的雌孔雀同雄斑孔雀接近，那么前者就不同其他任何雄孔雀交配，因而在那个季节就没有后代产生出来。白尾梢蜂鸟属的尾羽异变乃是专门为了装饰而受到选择，并不是奇怪的事。因为该科中紧挨着的下一个属就是由于它的华丽尾羽而取得了辉尾蜂鸟属（Metallura）这个名称。此外，我们还有良好的证据可以证明蜂鸟特别尽力地夸示其尾羽；贝尔特先生⑵描述了白颈蜂鸟（Florisuga mellivora）的美丽之后说道，“我见过停息在一条树枝上的这种雌鸟，而且有两只雄鸟在雌鸟面前夸示其魅力。一只雄鸟像火箭似的向上飞去，然后突然展开其雪白的尾羽，犹如一只倒置的降落伞，徐徐地降到雌鸟的面前，顺序回转，展示其全身的前前后后。……其展开的白色尾部遮盖了身体的下余部分还有余，当进行这种表演时，其容貌显然是壮丽的。在一只雄鸟降落的同时，另一只雄鸟就会向上突飞，展开其尾羽，徐徐下降。这场表演将以两个表演者的相斗而告终；但究竟是最美丽的还是最勇敢的成为被接受的求婚者，我还弄不清楚。”古尔德先生在描述了白尾梢蜂鸟属的特殊羽衣之后，接着说道：“我本人一点也不怀疑其唯一的目的乃是为了装饰和变异。”⑴如果承认了这一点，我们就能看出原先以最优美和最新奇的方式来装饰自己的雄者在同其他雄者的竞争中，而非在正常的生存斗争中，将会获得一种优势，而且会留下较大数量的后代来继承其新获得的美貌。

第十五章　鸟类的第二性征（续二）

关于为何某些物种只有雄者的色彩是鲜明的而另外一些物种的雌雄二者的色彩都是明亮的这一问题的讨论——限于性别的遗传性，适用于各种构造以及色彩鲜明的羽衣——筑巢同颜色的关系——冬季期间婚羽的消失

我们在本章所探讨的是，为什么许多鸟类的雌者没有获得和雄者一样的装饰；另一方面，为什么其他许多鸟类的雌雄二者都有一样的或几乎一样的装饰？在下一章，我们将探讨有关雌鸟的色彩比雄鸟的更为显著的少数事例。

在我的《物种起源》一书中，⑴我曾简略地提到过雌孔雀如果具有雄孔雀那样的长尾，在孵卵时大概不会方便，而且雌雷鸟如果具有雄雷鸟那样的显著黑色，在孵卵时大概会招致危险；结果，通过自然选择这些性状从雄者向雌性后代的传递就会受到抑制。我原来认为这种情况还可能在少数事例中出现：但对我所能收集到的全部事实加以深思熟虑之后，我现在倾向于相信，如果雌雄二者有所差异，一般说来其连续变异的传递一开始就只限于首先出现这种变异的那一性别。自从我发表了这个见解以来，华莱士先生在他写的一些很有趣的论文中探讨了这个性别色彩的问题，⑵他相信几乎在所有场合中，那些连续变异在最初都倾向于相等地传递给雌雄二者，只不过雌鸟通过自然选择避免了获得雄鸟的显著颜色，不然的话，雌鸟在孵卵期间就会因此招来危险。

为了说明这个见解，需要对一个难题进行冗长的讨论，即，最初由雌雄二者所承继的一种性状，此后是否能够通过自然选择只限于向某一性别传递。我们必须记住，正如在最先讨论性选择的第八章中所表明的，那些只限于在某一性别发育的性状在另一性别总是潜伏的。下面这个假想的例证将会最好地帮助我们去理解这个问题的难点：我们假设有一位鸟类玩赏家希望育出一个鸽品种，仅使这个品种的雄鸽具有淡蓝色而让雌鸽保持其原有的石板青色。由于鸽的各种性状通常都是相等地传递给雌雄二者，因此这位玩赏家就必须试着把后面这种遗传形式转变为限于性别的传递。他所能做的全部事情无非是百折不挠地把每只稍微具有淡蓝色的雄鸽选择下来；如果长期坚持进行这种选择，而且，如果这种淡蓝色变异得到强烈的遗传或常常重现，那么这种选择过程的自然结果大概可以使他的整个鸽群都具有一种较淡的蓝色。但我们这位玩赏家将被迫一代又一代地使其淡蓝色雄鸽同石板青色雌鸽进行交配，因为它希望使后者仍保持石板青色。其结果一般是育出许多杂色的杂种，而更可能是淡蓝色迅速而彻底地消失；这些因为原始的石板青色将以优势的力量传递下来。然而，假设在连续的每一个世代中都产生了一些淡蓝色的雄鸽和石板青色的雌鸽，并且总是彼此杂交，那么石板青色的雌鸽，如果我可以用下面方式来表达的话，就会在雌鸽们血管里有大量的蓝色血液，因为它们的父代、祖代等全都是蓝色的鸟。在这种情况下可以想象得到（尽管我不知道有什么显著的事实可以说明这是可能的），石板青色雌鸽所获得的淡蓝色的潜伏倾向是如此强烈，以致不会破坏其雄性后代的淡蓝色，而其雌性后代仍会承继石板青色。果真如此，那么育成一个雌雄二者的色彩永不相同的品种这个所要求的目的就会达到。

上述场合中所要求的性状，即淡蓝色这个性状，虽然在雌鸽方面处于潜伏状态，但它的存在还是极端重要的，毋宁说是必不可少的，这样，雄鸽的淡蓝色就不致恶变，下述情况将使这一点得到最好的说明：铜色雉（soemmerring's pheasant）雄者的尾羽长达37英寸，而雌者尾羽的长度仅为八英寸；普通雄雉的尾羽长约20英寸，而其雌者尾羽的长度为12英寸。那么，如果具有短尾的雌铜色雉同普通雄雉进行杂交，毫无疑问其雄性杂种后代的尾羽将会比普通雉纯种后代的尾羽长得多。另一方面，普通雌雉的尾羽比雌铜色雉的尾羽长得多，如果前者同雄铜色雉进行杂交，那么其雄性杂种后代的尾羽就会比铜色雉纯种后代的尾羽短得多。⑴

我们的玩赏家为了育成一个这样的新品种：其雄鸽为淡蓝色，其雌鸽保持原色不变，他必须在许多世代中连续对雄鸽进行选择；而且颜色变淡每一阶段都必在雄者方面固定下来，并且使其在雌者方面潜伏下来。这将是一项极其困难的工作，从未有人试过，但却是可能实现的。其主要障碍大概是，由于必须同石板青色雌鸽反复进行杂交，而后者一开始就没有产生淡蓝色后代的任何潜伏倾向，则淡蓝的色调将在早期内完全消失。

另一方面，如果有一两只雄鸽出现了非常轻微的淡蓝色变异，而且这种变异从一开始就只限于传递给雄性一方，那么要育成一个预期类型的新品种的工作大概就会容易了，因为只要简单地选择这种雄鸽并使之同普通雌鸽交配就可以了。实际上有一个类似情况曾经出现过，因为在比利时有些鸽的品种只有其雄者才具有黑色条纹。⑵再者，特格梅尔先生最近指出，⑶龙鸽（dragons）产生了不少银色的鸽，这等鸽几乎都是雌的；他自己就育成了10只这样的雌鸽。反之，如果育成一个银色的雄鸽，那就是一件很特殊的事情了；因此如果愿意的话，没有比育成一个龙鸽品种——其雄者为蓝色、其雌者为银色——更为容易的了。这种倾向的确是非常强烈的，因而当特格梅尔先生最后获得了一只银色雄鸽并使它同一只银色雌鸽进行交配时，他期望获得雌雄二者都是这等色彩的一个品种，但他失望了，因为雄幼鸽复现其祖代的蓝色，只有雌幼鸽呈银色。毫无疑问，只要有耐心，用偶尔出现的银色雄鸽同银色雌鸽进行交配，这样育成的雄鸽，其返祖倾向还是可以排除的，于是雌雄二者的色彩便是同样的了；埃斯奎兰特（Esquilant）先生在银色浮羽鸽的场合中成功地实现了这一过程。

至于家鸡，其传递只限于雄性的那些颜色变异是经常发生的。当这种遗传形式居于优势时，大概常常会发生下述情况：即，有些连续变异也会传递给雌鸡，于是这等雌鸡就会同雄鸡稍微相似，如某些品种实际上所发生的情况那样。此外，大多数的但并非全部的连续变异可能传递给雌雄二者，于是雌者就会同雄者密切相似。雄突胸鸽（pouter）比雌突胸鸽的嗉囊大不了多少并且雄信鸽比雌信鸽的垂肉大不了多少，其原因无可怀疑地正在于此；因为玩赏家们所选择的某一性并不比另一性为多，而且没有任何意图使这等性状在雄者方面比在雌者方面表现得更为强烈，尽管这两个品种的情况正是如此。

如果期望育成一个只是雌者具有某种新色彩的品种，那么就必须遵循同样的过程，而且会遇到同样的困难。

最后，我们的玩赏家也许希望育成一个这样的品种：其雌雄二者彼此不同，而且和亲种也不相同。在这种场合中要想获得成功是极其困难的，如果那些连续变异一开始在雌雄双方都有性别限制，那么大概就不会有什么困难。我们在家鸡的场合中可以看到这种情况；例如条斑汉堡鸡的雌雄二者彼此大不相同，而且同原始祖先原鸡（Gallus bankiva）的雌雄二者也不相同；于是靠着连续选择，其雌雄二者在其优秀标准上都保持了稳定；除非雌雄二者的独特性状在传递上有所限制的话，那么这种连续选择就几乎是不可能的了。

西班牙鸡提供了一个更加奇妙的事例：其雄者有一个巨大的肉冠，这一性状系通过连续变异的积累而获得的，但有些连续变异似乎已传递给了雌者；因为它的肉冠比亲种雌者的肉冠要大许多倍。但雌者的肉冠和雄者的肉冠在某一点上有所不同，因为雌者的肉冠容易垂下；最近玩赏家决定使它永远如此，并迅速获得成功。现在肉冠下垂这一性状在传递上必定有性别限制，否则它就会制止雄者肉冠的完全直立，而每个玩赏家对此都感到厌恶。另一方面，其雄者肉冠的直立也必定同样是有性别限制的一种性状，否则它也会制止雌者肉冠的下垂。

根据以上说明，我们知道即使有几乎不受限制的可以自由支配的时间，通过选择把一种传递方式改变为另一种方式，也是极端困难而复杂的、也许是不可能实现的过程。因此，无论在什么场合中，若无显著的证据，我不愿承认自然物种会完成这一过程。另一方面，凭借一开始在传递上就有性别限制的连续变异，要使一只雄鸟在颜色或其他任何性状方面和雌鸟大不相同，就不会有丝毫困难了；同时雌鸟仍保持不变，或稍有改变，或为了保护自己而发生特殊改变。

由于鲜明的色彩有助于雄鸟同其他雄鸟进行竞争，因此这等色彩无论是否专门向同一性别传递，都会受到选择，结果，可以期望雌鸟往往会程度不同地分享雄鸟的鲜明色彩；很多物种都发生过这种情形。如果所有连续变异都相等地传递给雌雄二者，则雌者和雄者就没有区别；许多鸟类所发生的情况正是如此。然而，如果暗淡的色彩对于雌鸟在孵卵期间的安全是高度重要的话，例如许多地栖鸟类（ground birds）的情况，那么那些色彩变得鲜明的雌鸟，或那些通过遗传从雄鸟方面继承了任何显著鲜明色彩的雌鸟，迟早都不免于毁灭。但是，雄鸟把自身的鲜明色彩传递给其雌性后代已经历了无限长的时期，要想消除这种倾向，就必须通过遗传方式的改变；这，正如我们前面的例证所表明的那样，大概是极端难的。假设同等地向雌雄二者传递的方式占主导地位，那么那些色彩比较鲜明的雌鸟长期不断遭到毁灭的更加可能的结果将是色彩鲜明的雄鸟的减少或覆灭，这是由于雄鸟，同色彩比较暗淡的雌鸟不断进行杂交的缘故。要一一列举所有其他可能的结果会令人感到厌烦；但我愿提醒读者注意一点，如果雌鸟发生了有性别限制的鲜明色彩的变异，即使这等变异并没有给它们带来丝毫损害，因而也没有使它们覆灭，可是它们仍然不会因此受益或受到选择，这是因为雄鸟通常会接受任何一只雌鸟，并不选择更有魅力的个体；结果这等变异就容易消失，而对于这个族的性状并不会发生多大影响；这将有助于我们解释雌鸟的色彩为何普遍都比雄鸟的色彩暗淡。

在第八章曾举出过一些事例，表明诸变异在不同年龄出现者，亦于后代的相应年龄遗传之，在此还可以对此等事例做许多补充。它们还表明在生命晚期发生的变异通常都是传递给最先出现这种变异的那一性别；而在生命早期发生的那些变异则倾向于传递给雌雄双方；并非对受得性别限制的一切传递事例都能这样给予解释。上述事例进一步表明，如果一只雄鸟在幼小时发生了色彩更加鲜明的变异，那么这等变异在达到生殖年龄之前是没有用处的，而到了生殖年龄，雄鸟之间就会发生竞争。但是，生活于地面的鸟类通常都需要暗淡的色彩作为保护，在这种场合中，鲜明的色彩对于没有经验的幼小雄鸟比对于成年雄鸟更加危险得多。因此，那些发生鲜明色彩变异的幼小雄鸟就会受到大量损害并通过自然选择而覆灭；另一方面，那些在接近成熟期发生这样变异的雄鸟，尽管处于更多的危险之中，但仍会活下去，而且由于通过性选择得到了利益，它们的种类就会繁衍起来。由于在变异的时期和传递的方式之间往往存在着一种相互联系，因此，倘若具有鲜明色彩的幼小雄鸟遭到了毁灭而且具有鲜明色彩的成熟雄鸟在求偶方面获得了成功，那么就只有雄鸟会获得鲜明色彩并把这种性状专门传递给其雄性后代。但我丝毫没有坚持认为年龄对传递方式的影响乃是许多鸟类雌雄二者在鲜明颜色方面存在着巨大差异的唯一原因。

当鸟类的雌雄二者在颜色上有所差异时，令人感到有趣的是，决定这等差异究竟是因为只有雄鸟在性选择作用下发生了变异而雌鸟保持不变呢，还是因为雄鸟只是部分地和间接地发生了这种变化呢；或者，是否因为雌鸟在自然选择作用下为了保护自己而发生了特殊变异呢。因此，我将用一定的篇幅来充分讨论这个问题，从其内在的重要性来看，我的讨论也许过于充分，因为只有这样才可以便利地对各个并行的奇妙问题进行考察。

在我们讨论色彩问题、尤其是有关华莱士先生的一些结论之前，用同样观点先讨论一下某些别的性差异，也许是有用处的。以前在德国有一个家鸡品种⑴，其雌者有足距，是很好的产卵鸡，但它们的足距对于鸡窝的损坏如此之大，以致不能允许它们去孵自己的卵。因此，有一个时期我以为野生鹑鸡类（Gallinaceae）雌者足距的发展大概通过自然选择而受到了抑制，这恐怕也是由于其足距给鸡窝造成了损坏的缘故。从下述事实看来，这一点就似乎完全可能了，即，由于翼距在孵卵期间不会给鸟窝造成损坏，因此雌鸟翼距往往和雄鸟翼距一样地发达；尽管在不少场合中雄鸟翼距略大。如果雄鸟具有足距，雌鸟几乎总是表现有足距的残迹，——这个残迹物像在原鸡属（Gallus）中那样，有时仅仅是由一个鳞片构成的。因此，有人会争辩说，雌鸡原来都具有十分发达的足距，不过后来由于不使用或自然选择作用而消失了。但是，如果承认这个观点，就得把它引申到其他无数事例，而这意味着现存的有距物种的雌性祖先曾一度受到一种有害附器的拖累。

在少数某些属和物种中，诸如山鹑属（Galloperdix）、团扇雉（Acomus）以及爪哇绿孔雀（Pavo muticus），其雌者和雄者一样都有十分发达的足距。根据这一事实我们是否可以推论说雌鸟们所造的巢不同于其近亲物种所造的巢，这种巢不容易受到它们的足距的损坏，所以它们的足距并没有因此消失呢？或者我们是否可以假设这几个物种的雌者特别需要足距以保卫它们自己呢？一个更为可能的结论是，雌鸟足距的存在和缺如都是占有主导地位的不同遗传规律所造成的结果，而同自然选择无关。关于足距以残迹状态出现的许多雌鸟，我们可以断定，通过连续变异，雄鸟的足距发达了，其中少数连续变异是在雄鸟的生命很早时期发生的，结果传递给了雌鸟。另外有些雌鸟的足距也是充分发达的，关于这非常罕见的事例，我们可以断定全部的连续变异都传递给了雌鸟；而且它们逐渐获得了并遗传了不弄坏其鸟巢的习性。

雌雄二者的发音器官和经过种种改变以便发音的羽毛，以及运用这等器官的固有本能，往往彼此有所差异，但有时是彼此相同的。能否用下述原因来说明这等差异呢？即，雄鸟获得了这些器官和本能，而雌鸟并不遗传它们，以免引起猛禽或猛兽的注意而处于危险之中。每当我们想起大量的鸟类在春天无忧无虑地以其鸣声给乡村带来欢乐时，就觉得这个原因似乎是不可能的。⑴较为可靠的一个结论是，由于声乐器官和器乐器官的特别用途在于雄鸟的求偶，所以这些器官是通过性选择并在雄性中不断使用而发展起来的——其连续变异以及使用的效果从一开始就或多或少地只限于传递给雄性后代。

还有许多相似的事例可以引证；诸如雄鸟头上的羽饰一般比雌鸟的长，有时二者的长度相等，偶尔雌鸟头上缺少羽饰，——这几种情形竟在鸟的同一类群中发生。用下述说法很难解释雌雄二者之间的这等差异，即认为雌鸟的冠毛小于雄鸟的冠毛对雌鸟来说是有利的，因而通过自然选择它的冠毛缩小了或完全受到抑制了。但是，我将举一个有关尾羽长度的更好事例。如果雌孔雀具有雄孔雀那样的长尾羽，在其孵卵期间以及伴随幼者期间不仅使它不方便而且会给它招来危险。因此，它的尾羽的发育通过自然选择而受到抑制，在演绎上并非一点也不可能。各种雌雉在其开放的鸟巢中所面临的危险显然同雌孔雀所面临的一样大，但前者仍具有相当长的尾羽。琴鸟（Menura superba）的雌者和雄者一样，也具有长长的尾羽，它们还修造了一种有圆顶的鸟巢，这种鸟巢对于如此大型的一种鸟来说是一种重大的反常现象。雌琴鸟在孵卵期间如何处理它的长尾羽曾使博物学家们感到疑惑；但是，现在已经知道，“入巢时头部在先，然后转过身来，它的尾羽有时弯在背上，但更常见的是弯在身边。一到这样的时候，雌鸟的尾羽就变得十分歪斜，这是一个忍受痛苦的标志，表明这种鸟的孵卵期间很长”。⑵一种澳洲翠鸟（Tanysiptera sylvia）的雌雄二者都具有大大变长的中间尾羽，其雌者造巢于穴中；我听夏普先生说，这等尾羽在孵卵期间变得非常弯曲。

在后面这两种场合中，尾羽的巨大长度在某种程度上一定对雌鸟是不方便的；这两个物种的雌鸟的尾羽或多或少地短于雄鸟的尾羽，因此有人也许会争辩说，雌鸟尾羽的充分发展通过自然选择受到了阻止。但是，如果雌孔雀尾羽的发展只是在它变得不方便或危险性增大时才被阻止，那么它保留的尾羽，大概要比它实际有的尾羽长得多；因为，按尾羽和体型大小的比例来说，雌孔雀的尾羽并没有像许多雌雉的尾羽那样长，也不长于雌火鸡的尾羽。还必须记住，按照这个观点来说，一旦雌孔雀的尾羽长度达到招致危险的地步，因而它的发展受到抑制时，它大概就会不断地对其雄性后代发生作用，这样就要阻止雄孔雀获得其现在那样华丽的长尾羽。因此，我们可以推断说，雄孔雀尾羽之长和雌孔雀尾羽之短都是雄孔雀必然发生的变异的结果，而这些变异从一开始就只传递给其雄性后代。

有关雉的各个物种的尾羽长度，也会引导我们作出几乎相似的结论。蓝马鸡（Crossoptilon auritum）雌雄二者的尾羽长度是相等的，即16英寸或17英寸长；雄普通雉的尾羽长约20英寸，雌普通雉的尾羽长为12英寸；雄铜色雉的尾羽长为37英寸，而雌铜色雉的尾羽长仅8英寸；最后，雄中国雉（Reeve's pheasant）尾羽的实际长度有时竟达72英寸，而雌中国雉的尾羽长度仅为16英寸。这样，姑置若干物种的雄鸟尾羽不论，雌鸟尾羽的长度也有巨大差异；在我看来，这种差异可以用遗传法则——即，连续变异从一开始就或多或少紧密地限于传递给雄性一方——得到解释；这比用自然选择的作用——即，其结果是由尾羽长度或多或少地有害于这几个亲缘相近的物种的雌者所引起的——来进行解释更加合理得多。

我们现在可以考察一下华莱士先生有关鸟类的性别色彩问题的论点。他认为雄鸟原先通过性选择所获得的鲜明色彩，在所有的或几乎所有的场合中，都传递给了雌鸟，除非这种传递通过自然选择受到了抑制。我在这里可以提醒读者注意，同这个观点相矛盾的各种事实已在有关爬行类、两栖类、鱼类和鳞翅类的章节中列举过了。如我们将在下一章看到的，华莱士先生将其信念主要建立在而并非专门建立在下列陈述的基础之上，⑴即，当雌雄二者都具有很显著的色彩时，其鸟巢就具有隐蔽对孵卵之鸟加以隐蔽的性质；但是，如果雌雄二者的色彩存在着显著的对比，雄鸟色彩鲜艳而雌鸟色彩暗淡，那么它们的鸟巢就是开放的，孵卵之鸟一望得见。这种巧合，就其所表现的来说，似乎肯定有利于下述信念，即，在开放鸟巢中孵卵的雌鸟为了保护自己发生了特殊的变异；但我们马上就会知道还有另一种更为合理的解释，即，色彩显著的雌鸟比色彩暗淡的雌鸟获得营造圆顶鸟巢之本能者更加常见。华莱士先生承认，像可以预料到的那样，关于他的那两条规律，有一些例外，但问题在于这些例外是否没有多到可以使这两条规律归于无效的严重程度。

阿盖尔的公爵⑵认为一种圆顶大鸟巢比开放的小鸟巢容易为其敌害所见，尤其容易为攀行树间的食肉兽所见，这是非常正确的看法。我们一定不要忘记，营造开放鸟巢的许多鸟类的雄者也会孵卵而且帮助雌者喂养幼鸟：例如美国最华丽的一种鸟（Pyranga aestiva）的情况就是如此，⑴这种雄鸟呈朱红色，雌鸟则为淡褐绿色。那么鲜艳的色彩对于在开放鸟巢里孵卵的鸟如果是极端危险的话，则雄鸟在这等场合中就会大大受害。然而，为了击败其雄性对手，雄鸟具有鲜艳色彩是最重要的，这是以补偿某种附加的危险而有余。

华莱士先生承认，短尾属（Dicurus）、黄鹂属（Orioles）以及八色鸫科（Pittidae）的雌者都具有显著的色彩，但它们却造开放的巢；然而他极力主张，第一类群的鸟高度勇猛善斗，能够保卫自己；第二类群的鸟则极端谨慎地把其开放的鸟巢隐蔽起来，但实际情况并非永远如此；⑵至于第三类群的鸟，其雌者的鲜明色彩主要在身体的底面。除这些事例外，鸽子的色彩有时也是鲜明的，而且几乎总是显著的，众所熟知，它容易遭受猛禽的攻击，因而这对华莱士的规律又提供了一个突出的例外，因为鸽子所造的巢几乎总是开放的和外露的。另一大科，即蜂鸟科，其所有物种都营造开放的鸟巢，可是有些最华丽的物种，其雌雄二者的色彩是彼此相似的；从大多数物种来看，尽管雌鸟的华丽色彩不及雄鸟，但它们的色彩仍然是鲜明的。认为一切色彩鲜明的雌蜂鸟由于具有绿的色泽就可逃避察觉也是不对的，因为有些雌蜂鸟的体部上表面呈现红色、蓝色以及其他颜色。⑶

关于鸟类在穴中做巢或营造圆顶鸟巢，华莱士先生认为，这样除了有荫蔽的好处以外，还有其他好处，诸如可以避雨和避酷热，而且在热带可以防止太阳的照射；⑷据此，就不能有效地反对他的观点，他认为，许多鸟类的雌雄二者虽然都呈暗淡的色彩，却造荫蔽的巢。⑸以印度和非洲的雌犀鸟（Bucerus）为例，它在孵卵期间非常细心地把自己保护起来，它在穴中孵卵，用自己的排泄物封闭穴口，只留一个小孔，以便雄鸟给它进食；于是它在整个孵卵期间成了一个被禁闭的囚徒⑹；然而雌犀鸟的色彩并不比那些营造开放鸟巢的其他许多同等大小的鸟类的色彩更为显著。如华莱士先生自己所承认的，同他的观点相矛盾的还有一个更严重的情况，即，某些少数类群的雄鸟色彩鲜艳而雌鸟色彩暗淡，但后者仍然在圆顶鸟巢中孵卵。澳大利亚的鹤类（Grallinae）和同一地方的“超等歌手”[*]（Maluridae）、太阳鸟类（Nectariniae）以及某些澳大利亚吸蜜鸟科（Meliphagidae）的情况都是如此。⑺

倘若我们观察一下英国的鸟类，就会知道在雌鸟的色彩和它所营造的鸟巢的性质之间并没有密切而普遍的关联。大约有40种英国的鸟类（那些能保卫自己的大型鸟类除外）把巢做在河岸的穴、岩石的穴或树穴中，或者营造有圆顶的巢。我们若将金丝雀、红腹灰雀或乌鸫的雌者色彩作为显著程度的一个标准，因为这等色彩对孵卵的雌鸟并没有高度的危险性，那么在上述40种鸟类中只有12种雌鸟色彩的显著程度可以认为达到危险的地步，其余28种的色彩可视为不显著。⑴在同一属中，雌雄二者色彩十分显著的差异和其所造的鸟巢的性质之间并无任何密切关系。例如，雄家麻雀（Passer domesticus）和雌家麻雀差异很大，而雄树麻雀（P.montanus）和雌树麻雀几乎没有差异，可是二者都营造十分荫蔽的巢。普通食虫的鹟（Muscicapa grisola）的雌雄二者几乎没有区别，而斑色鹟（M.luctuosa）的雌雄二者差异颇大，可是这两个物种都做巢于穴中，即将其鸟巢荫蔽起来。雌乌鸫（Turdus merula）和雄乌鸫差异很大，雌环纹黑鸫（T.torquatus）和雄环纹黑鸫差异较小，而普通雌鸫（T.musicus）和雄鸫几乎完全没有差异；可是它们做的巢全都是开放的。反之，同上述鸟类亲缘关系不很远的河鸟（Cinclus aquaticus）则营造一种圆顶鸟巢，其雌雄二者之间的差异程度却和环形黑鸫的情形一样。黑松鸡和红松鸡（Tetrao tetrix和T.scoticus）在同等十分荫蔽的地点营造开放的巢，但其中一个物种的雌雄二者差异很大，而另一物种的雌雄二者差异却很小。

尽管有上述同华莱士先生的论点相矛盾的事实，但读了他那篇优秀的论文之后，我还是不能怀疑：从全世界的鸟类来看，确有大多数物种，其雌鸟色彩显著者（在这种场合中，除很少例外，其雄鸟的色彩也同等显著），为了保护自己而营造荫蔽的巢。华莱士先生列举了长长的一系列类群合乎这一规律；⑵但在这里，举出一些比较驰名的类群，如翠鸟，鵎鵼（toucans），咬鹃（trogons），须鴷科（Capitonidae），蕉鹃（Musophaga），啄木鸟以及鹦鹉，就足够了。华莱士先生相信，在这些类群中，由于雄鸟通过性选择逐渐获得了其鲜艳色彩，这些鲜艳色彩遂传递给雌鸟，因为雌鸟们的造巢方式已经使它们得到了保护，所以没有因自然选择而消灭。按照这个观点，它们现在的造巢方式的获得先于它们现在的色彩的获得。但是，在我看来，远远更加可能的是，在大多数场合中，由于雌鸟分享了雄鸟的色彩而逐渐变得越来越鲜艳，所以导致它们逐渐改变了其本能（假定它们原来造的是开放的巢），而营造有圆顶的或荫蔽的巢，以寻求保护。关于美国北部和南部的同一物种的鸟巢差异，奥杜邦做过报道，⑶譬如说，凡是读过这篇报道文章的人，就不会感到任何重大困难去承认：鸟类，或通过其习性的改变（按其严格的字义来讲），或通过本能的所谓自发变异的自然选择，大概会容易地被引导去改变其造巢方式。

关于雌性鸟类的鲜明色彩和其造巢方式之间的关系，这种观察方法，就其所能适用的范围来看，可以从撒哈拉沙漠所发生的某些事例得到某种支持。在那里，就像在其他大多数沙漠那样，各种鸟类以及其他许多动物的色彩以可惊的方式同周围地面的色泽相适应。尽管如此，正如特里斯特拉姆（Tristram）牧师告诉我的，关于这一规律还有一些奇妙的例外；如矶鸫（Monticola cyanea）的雄者因其鲜明的蓝色而惹人注目，其雌者因其褐色和白色相杂的羽衣几乎同等地惹人注目；白尾岩鸫（Dromolaea）有两个物种，其雌雄二者都有一种黑色光泽；因此，这三个物种因其色彩而远远不能得到保护，但它们还是能够生存下来了，这是因为它们已经获得了在洞穴中或岩石裂缝中躲避危险的习性。

关于雌鸟既有显著色彩又造荫蔽鸟巢的上述类群，不需要假设每个物种的造巢本能分别地发生过特殊的改变；只不过是每个类群的早期祖先逐渐被引导去建造圆顶的或荫蔽的鸟巢，而且，后来又把这种本能以及鲜明的色彩一起传递给其变异了的后代。就所能相信的来说，下述结论是有趣的，即，性选择以及雌雄二者相等的或几乎相等的遗传性，曾经间接地决定了整个鸟类的造巢方式。

有些类群的雌鸟由于在孵卵期间受到了圆顶鸟巢的保护，所以其鲜明色彩未曾通过自然选择而被消除，按照华莱士先生的意见，即使在这种场合中，雄鸟和雌鸟往往还有轻微的差异，有时有很大程度的差异。这是一个有重要意义的事实，因为对于这等色彩的差异一定要以雄者的某些差异从一开始就限于只向同一性别传递来进行解释；必须做如此解释的原因在于，简直不能认为这等差异可以用于保护雌者；如果这等差异轻微就尤其如此。例如，在三宝鸟这一华丽类群中，所有物种都在穴中造巢；古尔德先生提供了其25个物种的雌雄二者的绘图，⑴其中除有一个物种表现了局部的例外，全部物种的雌雄二者的色彩有时差异轻微，有时差异显著——尽管这等雌鸟也同样好看，但雄鸟总是比雌鸟更漂亮。翠鸟的所有物种都在穴中造巢，而且大多数物种的雌雄二者的色彩都同等鲜艳，因此华莱士先生的规律在此颇为适用；但在某些澳大利亚物种中，雌鸟的色彩比雄鸟的稍欠鲜艳；还有一个色彩华丽的物种，其雌雄二者的差异如此之大，以致最初一看会把它们当做不同的物种。⑵对这个类群进行过特别研究的夏普先生给我看过一些美国的物种鱼狗（Ceryle），其雄者胸部有黑色带斑。此外，还有一种翠鸟（Carcineutes），其雌雄二者差异显著：雄鸟上表面呈暗蓝色，具有黑色带斑，下表面局部呈淡黄褐色，而头部甚红，雌鸟上表面呈红褐色，具有黑色带斑，下表面呈白色，并有黑色斑纹。有一个有趣的事实，表明雌雄色彩的同一独特样式往往构成了亲缘相近的诸类型的共同特征，在鴗属（Dacelo）的三个物种中，雄鸟不同于雌鸟之处仅在于前者的尾羽呈暗蓝色并具黑色带斑，而雌鸟的尾羽则为褐色并具微黑的条纹；因此，在这里雌雄二者尾羽色彩的差异恰如一种翠鸟（Carcineutes）雌雄二者整个上表面色彩的差异一样。

关于同样在穴中造巢的鹦鹉类，我们发现有相似的事例：大多数物种的雌雄二者的色彩都是鲜艳的，而且难以区分，但也有不少的物种，其雄色的色彩比雌者的更加鲜艳，甚至和雌者的很不相同。例如，除了其他强烈显著的差异之外，雄性澳洲猩猩鹦鹉（Aprosmictus scapulatus）的整个下表面均呈猩红色，而雌者的喉部和胸部则为绿色，带有红的色调。另一种鹦鹉（Euphema splendida）也有类似的差异，其雌者的脸部和翼覆羽的蓝色都比雄者的为淡。⑴在营造荫蔽巢的山雀（Paridae）这一科中，英国普通蓝山雀（Parus caeruleus）的雌者在色彩上远不及雄者的鲜明。而印度的华丽的苏丹黄山雀（Sultan yellow tit）其雌雄二者的差异还要大。⑵

此外，在啄木鸟这个大类群⑶中，其雌雄二者一般差不多是相像的，但是，大型绿啄木鸟（Megapicus validus）雄者的头部、颈部和胸部呈艳红色，而雌者的所有这等部分则为淡褐色。由于几种啄木鸟的雄者头部呈鲜明的艳红色而雌者头部的色彩是平淡的，所以在我看来，如果雌者具有雄者头部的那种色彩，只要它把头伸出鸟巢洞口之外，就可能有惹起注目的危险，因而按照华莱士先生的信念，雌者头上的这种色彩被消除了。马勒布（Malherbe）关于印度啄木鸟（Indopicus carlotta）的叙述加强了这个观点；他说，幼小的雌啄木鸟和幼小的雄啄木鸟一样它们的头部稍呈艳红色，但在成熟的雌啄木鸟，头部这种色彩就消失了，相反，在成熟的雄啄木鸟头部这种色彩却加强了。尽管如此，下述考察还是使这个观点显得极其可疑：雄啄木鸟在孵卵期间也承担了相当的责任，⑷这就使得它们几乎相等地暴露于危险之中；有许多物种，其雌雄二者的头部具有同等鲜明的艳红 色；另外有些物种，其雌雄二者的猩红色差异程度如此轻微，以致几乎不能在招致危险方面形成任何可以觉察的差别；最后，雌雄二者头部的色彩也往往在其他方面有轻微的差异。

在雌雄二者按照一般规律彼此相似的那些类群中，凡是雌雄之间在色彩上有轻微的和级进的差异者，迄今所举的事例，都与营造圆顶鸟巢或荫蔽鸟巢的物种有关系。但是，有些类群的雌雄二者按照一般规律是彼此相似的，但营造开放的鸟巢，在这等场合中同样可以观察到相似的级进差异。

由于我在前面曾以澳洲鹦鹉为例，因此我愿在这里以澳大利亚鸽类为例，⑸但不举任何细节。值得特别注意的是，在所有这些场合中，雌雄二者羽衣的轻微差异的一般性质同偶尔出现的较大差异的一般性质是相同的。关于这个事实，那些翠鸟已经提供了良好的例证，其雌雄二者或仅在尾羽或在羽衣的整个上表面都以同样的方式而有所差异，相似的情况也可在鹦鹉类和鸽类中观察到。同一物种的雌雄二者之间在色彩上的一般差异性质也和同一类群的不同物种之间在色彩上的一般差异性质相同。这是因为在雌雄二者通常彼此相似的类群中，如果雄者相当不同于雌者，那么雄者色彩的风格并不见得是全新的。因此我们可以推断说，在同一类群中，雌雄二者彼此相似时的特殊色彩，以及雌雄者二者稍微不同、甚至相当不同时的雄者色彩，在大多数场合中，都是由相同的一般原因所决定的；这个原因就是性选择。

正如已经说过的，雌雄二者之间的色彩差异如果很轻微，这种差异对于保护雌鸟大概就不会有什么作用。然而，假定这等差异有这种作用，那大概就会认为它们是处于过渡状态；但我们没有理由相信许多物种都同时发生变化。因此我们简直无法承认在色彩上和其雄鸟差异很轻微的大量雌鸟为了保护自己现在一齐开始变得色彩暗淡了。即使我们考察多少更为显著的雌雄差异，例如雌欧洲苍头燕雀的头部，——雌红腹灰雀胸部的艳红色彩——雌金翅雀（greenfinch）的绿色——雌金冠鹪鹩（golden-crested wren）的冠羽，是否可能全是为了保护自己而在缓慢的选择过程中变得较不鲜明吗？我不能认为是这样；尤以营造荫蔽鸟巢的那些鸟类的雌雄之间差异轻微者，更不是这样。反之，雌雄之间的色彩差异，不论大小，都可以在相当大的程度上根据连续变异的原理得到说明，即，雄鸟通过性选择所获得的连续变异，从一开始就或多或少地限于只传递给雌性一方。在同一类群的不同物种中，这种传递的限制程度大概也是不同的，凡是研究过遗传法则的任何人对此都不会感到惊奇，因为这等法则是如此复杂，而且由于我们的无知，在我们看来，其作用好像是彷徨不定的。⑴

就我所能发现的情况来说，在鸟类中只有少数的大类群，其所有物种的雌雄二者都彼此相似，而且都具有鲜明的色彩，但我听斯克莱特先生说，蕉鹃似乎就是如此。我也不相信有任何这样的大类群存在，即其全部物种的雌雄二者在色彩上会有天壤之别：华莱士先生告诉我说，南美洲的伞鸟科（Cotingidae）在这方面提供了一个最好的例子；在其中有些物种，其雄鸟的胸部呈美艳的红色，而雌鸟的胸部也稍微呈现一点红色；其他物种的雌鸟也表现了雄鸟所具有的绿色和其他色彩的痕迹。尽管如此，我们还有一些近似的事例表明，在几个类群中其全部物种的雌雄二者都是密切相似的，或者是不相似的。而这一点，从刚才听说的遗传的彷徨性质来看，乃是一个多少令人奇怪的情况。但是，相同的法则可以广泛地通用于亲缘相近的动物，却不足为奇。家鸡已经产生了大量的品种和亚品种，它们的雌雄二者的羽衣一般都有差异；所以当某些亚品种出现了雌雄二者彼此相似的现象时就会被看做是一种异常的情况。另一方面，家鸽也同样产生了一大批不同的品种和亚品种，除了罕见的例外，它们的雌雄二者都是完全相似的。

因此，鸡属和鸽属的其他物种如果经过家养和变异，那么我们预言由遗传形式所决定的雌雄相似和不相似的同样规律在这两种场合都可适用，并不算轻率。和上述一样，在自然状况下，同样的传递方式一般也通用于相同的整个类群，尽管对这一规律还有一些显著的例外。这样，在同一科里，甚至在同一属里，其雌雄二者的色彩或完全相同，或差异很大。关于同一属的这等事例早已举出过了，诸如麻雀、鹟科食虫鸟、画眉和松鸡的例子。在雉科中，几乎所有物种的雌雄二者都非常不相似，但马鸡（Crossoptilon）的雌雄则完全相似。鹅的一个属，即白雁属（Chloephaga），其两个物种的雄者除体型大小外，在其他方面都无法同雌者区别；而另外两个物种，其雌雄二者如此不相似，以致容易地把它们误作不同的物种。⑵

只有用遗传规律才能说明下述情况，即，雌者在其生命后期获得了雄者所特有的某些性状，最终会或多或少地同雄者完全相似。“保护”在这里几乎不起作用了。布莱思先生告诉我说，黑头黄鹂（Oriolus melanocephalus）以及某些亲缘相近的物种，其雌者当成熟到足以生殖时，它的羽衣同成熟雄者的羽衣差异很大；但在第二次或第三次换羽后，雌鸟们和雄者的差异仅仅在于其鸟喙有一种淡绿色彩而已。在矮小的鳽属（Ardetta）中，根据这位权威人士的意见，“其雄者在第一次换羽时就获得了其最后羽衣，而雌者在第三或第四次换羽之后才获得其最后羽衣，这时它的羽衣呈现一种中间的色彩，最终乃换成与雄者一样的羽衣”。还有游隼（Falco peregrinus）的雌者也是这样，它获得蓝色羽衣比雄者较慢。斯温赫先生说，有一种黑卷尾（Dicrurus macrocercus），其雄者当几乎还是未离巢的雏鸟时，就换掉柔软的褐色羽衣，而变成均匀的富有光泽的绿黑色了；但是，其雌者却长期在腋羽上保持着白色条纹和斑点；而且历时三年后才呈现雄者那样的均匀黑色。这位杰出的观察家说，中国的雌篦鹭（Platalea）在第二年春天才同第一年的雄者相像，显然，不到第三年春季它不会获得雄者在早得多的年龄所具有的那样成年羽衣。加罗林太平鸟（Bombycilla carolinensis）的雌者和雄者的差异很小，但其翼羽上有一种火红色念珠般的装饰物，⑴这种附器在雌者身上发育较晚而在雄者生命的很早的时期就发育了。有一种印度的长尾鹦哥（Palaeornis javanicus），其雄者的上喙在最早的幼年期即呈珊瑚红色，但其雌者的上喙，如布莱思先生就笼养的和野生的这种鸟所观察到的，最初是黑色，至少在一岁以后才变为红色，这时雌雄二者在所有方面都彼此相似了。野火鸡雌雄二者的胸部最终都会具有一簇刺毛，但在两岁时，雄野火鸡的这簇刺毛约为四英寸长，而雌野火鸡这簇刺毛，还不十分显露；然而，当雌野火鸡到四岁时，这簇刺毛即长达四至五英寸。⑵

千万不要把这等事例同下述情况混淆起来，即，有病的或年老的雌者会反常地呈现雄性特征，或者，能育的雌者在幼小时通过变异或某种未知的原因而获得雄者特征。⑶但所有这等事例都有一个密切的共同点，即，根据泛生论的假说，它们是由来自雄者身体各个部分的芽球（gemmules）所决定的，这等芽球在雌者身上也是存在的，却处于潜伏状态；芽球的发育乃是由雌者构造组织的选择亲和力的轻微变化所左右的。

还必须对羽衣的季节性变化稍作补充。根据以前所举出的那些理由，关于白鹭、苍鹭以及其他许多鸟类只在夏季发育和保持的华丽羽饰、下垂的长羽、冠毛等系用于装饰和婚配的目的，并无多大可疑之处，虽说这等羽毛为雌雄二者所共有。这样就会使雌鸟的色彩在孵卵期间比在冬季更显著；但是，像苍鹭和白鹭这等鸟类大概是能够保卫自己的。然而由于羽饰在冬季大概会带来不方便而且确实没有用处，所以可能通过自然选择而逐渐获得了一年换羽两次的习性，这是为了到冬季去掉其不方便的装饰物的缘故。但这个观点不能引申到许多涉禽类，它们的夏羽和冬羽在色彩上差别很小。关于不能自卫的物种，凡雌雄二者或只有雄者的色彩，在生殖季节变得极其显著者，——雄者在这个季节获得那样长的以致妨碍其飞翔的翼羽或尾羽者，如非洲小型夜鹰（Cosmetornis）和黑羽长尾鸟（Vidua），最初看来，肯定高度可能的是，第二次换羽习性的获得乃是专门为了去掉这等装饰物。然而，我们必须记住，有许多鸟类，如某些极乐鸟、锦雉和孔雀，在冬季并不脱落其羽饰；而且几乎不能认为这些鸟类的体质，至少是鹑鸡类的体质，使它们不可能有两次换羽的习性，因为雷鸟就一年换羽三次。⑴因此，在冬季脱换其羽饰或失去其鲜明色彩的许多物种，是否为了免除不便或危险、不然就要受害而获得了这种习性，仍属疑问。

所以我的结论是，获得一年换羽两次的习性在大多数或所有场合中首先是为了某种不同的目的，也许是为了得到比较暖和的冬装；而羽衣在夏季发生的那些变异则是通过性选择而被积累起来的，并在每年的同一季节传递给其后代；这等变异或被雌雄双方所承继，或只被雄性一方所承继，视何种遗传形式占主导地位而定。这一结论比下述见解似乎更为合理，即，物种在所有场合中原本都倾向于在冬季保持其装饰性的羽衣，但由于它带来了不便或危险，结果通过自然选择而摆脱了这种倾向。

有人认为，武器，鲜明色彩以及各种装饰物现在只限于雄者所有，乃是由于通过性选择这等性状向雌雄双方同等传递转变为只向雄性一方传递的缘故，我在本章曾试图阐明支持这一观点的论证是不可信赖的。许多鸟类雌者的色彩是否由于为了保护自己而把最初只限于向雌性一方传递的那些变异保存了下来，也是可疑的。但是，对这个问题的进一步探讨，留待下一章我讨论幼鸟和老鸟的羽衣差异时再进行，将是方便的。

第十六章　鸟类的第二性征（续完）

雌雄二者成熟时的羽衣性状同未成熟时羽衣的关系——六大类别的事例——亲缘密切相近的物种或典型的物种的雄鸟之间的性差异——雌鸟呈现雄鸟的性状——幼鸟羽衣同成鸟夏羽和冬羽的关系——关于全世界鸟类美丽的增加——保护色——色彩显著的鸟类——对新奇的欣赏——有关鸟类四章的提要

我们现在必须考察同性选择有关的受到年龄限制的性状传递。关于在相应年龄的遗传原理的真实性和重要性没有必要在此多赘，因为对这个问题已经进行过足够的讨论了。在列举我所知道的有关幼鸟和老鸟羽衣差异的几项相当复杂规律或几类事例之前，最好先稍作绪论如下。

在所有种类的动物中，如果成年动物的色彩异于幼年动物，且幼年动物的色彩，就我们所能知道的来说，并没有任何特殊的用途，则幼年动物的色彩正如各种胚胎的构造那样，乃是以往性状的保留。但是，只有当几个物种的幼年动物密切相似同时和属于同一类群的其他成年物种密切相似时，才能有把握地坚持这一观点，因为后者乃是这种状况在以往可能存在过的活证据。幼狮以及幼美洲狮（Puma）都有不明显的条纹或成行的斑点，而且像许多亲缘相近的物种那样，无论幼者或老者都有相似的斑记，凡是相信进化论的人都不会怀疑狮和美洲狮的祖先都是一种具有条纹的动物，而且其幼者就像黑色小猫那样，保持了这等条纹的残迹，可是黑色小猫一长大就没有一点这种条纹的残迹了。许多鹿的物种在成熟时没有斑点，而在幼小时都布满了白色斑点，就像某些少数物种在成长状态时那样。再者，还有整个猪科（Suidae）的幼者以及某些亲缘关系相当远的动物、如貘（tapir）的幼者，都有暗色纵条纹；但我们在这里所看到的显然是来自一个绝灭祖先的性状，而现在只被幼者所保存。在所有这等场合中，老年动物的色彩随着岁月的推移而发生改变，但幼年动物仍保持原样，很少改变，这是通过在相应年龄遗传的原理来实现的。

这同一原理可以应用于各个类群的许多鸟类，它们的幼者彼此密切相似而同各自的成年父母差异很大。几乎所有鹑鸡类的幼者以及某些远亲的鸟类、如鸵鸟类的幼者，都被有纵条纹的绒毛；但这种性状反映了如此遥远的事物状况，以致简直同我们没有什么关系。幼小嘴雀（Loxia）最初具有直喙，同其他燕雀类的喙相似，它们未成熟时的具有条纹的羽衣则同成熟红雀（redpol）和成熟雌金雀的羽衣相类似，也同金翅雀、绿鷽以及其他一些亲缘相近的物种的幼者羽衣相类似。有许多种类的鹀（Emberiza），其幼者彼此相似，也同普通鹀（E.miliaria）的成年状态相类似。在鸫的差不多整个大类群中，其幼者的胸部都具有斑点——这是许多物种终生保持的一种性状，但其他物种却完全失去了这种性状，如候鸫（Turdus rnigratorius）即是。再者，许多鸫类的背部羽毛在第一次换羽前都是杂色的，这是某些东方物种终生保持的一种性状。伯劳属（Lanius）许多物种的幼者，一些啄木鸟和一种印度的绿背金鸠（Chalcophaps indicus）的幼者，其体部底面具有横条纹；而某些亲缘相近的物种或整个属当成年时也有相似的斑记。在一些亲缘相近、色彩灿烂的印度金色杜鹃（Chrysococcyx）中，成熟的物种彼此在色彩上差异相当大，然而它们的幼者则无法区别。一种印度瘤鸭（Sarkidiornis melanonotus）的幼者在羽衣方面同一个亲缘相近的属、即树鸭（Dendrocygna）的成熟者密切相似。⑴以后还要列举有关某些苍鹭类的相似事实。黑琴鸡（Tetrao tetrix）的幼者同某些其他物种、如红松鸡（T.scoticus）的幼者及其老者相类似。最后，正如精密研究过这个问题的布莱思先生所恰当说过的，许多物种的未成熟羽衣最好地表现了它们的自然亲缘关系；由于所有生物的真正亲缘关系都是由它们来自一个共同祖先这一事实所决定的，因此布莱思先生的这个意见有力地证实了一个信念：即，未成熟的羽衣大致向我们表明了该物种以前的或祖化的状态。

各个不同科的许多幼鸟虽然这样隐约地闪现了其遥远祖先的羽衣状况，但还有其他许多鸟类，无论色彩暗淡的或色彩鲜明的，其幼者却和它们的父母密切类似。在这种场合中，不同物种幼者的彼此相似就不能比它们和各自父母的相似更为密切；当它们成长时也不能和亲缘相近的类型显著相似。它们只不过使我们稍微知道一点其祖先的羽衣状况而已，除非整个类群的所有物种的幼鸟和老鸟都具有同样的一般色彩，否则其祖先大概不会具有相似的色彩。

现在我们要对各类的事例进行考察，以便把雌雄双方或单独一方的幼鸟和老鸟在羽衣方面的差异和相似加以分类。这等规律首先是由居维叶提出的；但随着知识的进展，需要对它们做某种修改和补充。在这个问题的极端复杂性所允许的范围内我曾试图根据从不同方面得到的材料来完成这一工作；但由一位有才华的鸟类学家就这个问题写出一篇内容充实的论文还是非常需要的。为了证实每个规律可以通用到什么程度，我把四种巨著所举出的事实列成了表，这些著作是麦克吉利夫雷关于英国鸟类的著作，奥杜邦关于北美鸟类的著作，杰尔登关于印度鸟类的著作以及古尔德关于澳大利亚鸟类的著作。我在这里可以先谈谈，第一，有若干事例或规律在逐渐互相转化，第二，当提到幼鸟同其父母相似时，并不是说它们是完全相像的，因为幼鸟的色彩几乎永远不及父母的鲜艳，而且其羽毛比较柔软，羽毛形状也往往不同。

规律或事例的分类

（一）如果成年雄鸟比成年雌鸟更为美丽或更为显著，则雌雄幼鸟在第一次羽衣方面同成年雌鸟密切相似，普通家鸡和孔雀就是如此；或者，像偶尔发生的情况那样，它们同成年雌鸟的相似远比同成年雄鸟的相似更为密切得多。

（二）如果成年雌鸟比成年雄鸟的色彩更为显著，则雌雄幼鸟在第一次羽衣方面同成年雄鸟相似，这种情况有时发生，但不多见。

（三）如果成年雄鸟同成年雌鸟相似，则雌雄幼鸟具有特殊的羽衣，如欧鸲的情况就是如此。

（四）如果成年雄鸟同成年雌鸟相似，则其雌雄幼鸟在第一次羽衣方面同成鸟相似，如翠鸟、多种鹦鹉、乌鸦以及篱莺（hedge-warblers）即是。

（五）如果雌雄成鸟的冬羽和夏羽不一样，不论雄鸟和雌鸟是否有所不同，其幼鸟在冬羽方面同雌雄成鸟相似；或者，其幼鸟在夏羽方面同雌雄成鸟相似，但这种情形要罕见得多；或者，幼鸟同雌鸟相似。或者，幼鸟可能具有一种中间的性状；再不然，它们同成鸟的冬羽和夏羽都迥然不同。

（六）在少数场合中，雌雄幼鸟的第一次羽衣彼此相异；幼年雄鸟多少同成年雄鸟密切相似，而幼年雌鸟多少同成年雌鸟密切相似。

第一类　在这一类中，幼年的雌雄二者同成年的雌鸟多少密切相似，而成年的雄鸟同成年的雌鸟则有差异，而且其差异往往极为显著。在所有的“目”中可以举出无数这类例子；只要想一想普通雉、鸭和家雀的例子就足够了。这类事例逐渐进入别类。这样，其雌雄二者在成年时的差异如此轻微，而且幼鸟同成鸟的差异也如此轻微，以致令人怀疑这等事例究竟应该归入现在这一类还是应该归入第三类或第四类。此外，幼年的雌雄二者不但不十分相似，反而可能有轻微程度的差异，如第六类所示。然而，这些过渡性的事例还是少数，或者说，同那些可以严格归入现在这一类的事例比较起来，至少不是非常显著的。

按照一般规律雌雄二者同幼鸟全都相似的那些类群，完善地阐明了现在这法则的确切意义；因为在这等类群中，如果雄鸟和雌鸟确有差异，如某些鹦鹉、翠鸟、鸽子等的情况，那么幼年的雌雄二者就会同成年的雌鸟相似。⑴我们看到在某些异常的场合中同样的事实表现得更加明显；例如黑耳仙蜂鸟（Heliothrix auriculata），其雄者显著不同于雌者，因为雄者具有美丽的新月形颈饰和耳簇毛，而雌者的尾羽由于比雄者尾羽长得多而著称；那么，幼年的雌雄二者（除胸部有青铜色斑点外）同成年的雌鸟在所有其他方面都相似，包括尾羽的长度在内，所以雄鸟到了成熟时，其尾羽实际上是变短了，这是一种极不寻常的情况。⑵再者，雄秋沙鸭（Mergus merganser）的羽衣色彩要比雌者的更显著，肩羽和次级翼羽都长得多；但成年雄鸟的冠羽，就我所知，同其他任何鸟类的都不同，虽比雌鸟的宽，却相当地短，其长度只有1英寸刚出头；而雌鸟的冠羽竟有2.5英寸长。于是，幼年的雌雄二者同成年的雌鸟完全相似，所以幼鸟的冠羽实际上长度较大，虽然比成年雄鸟的冠羽较窄。⑴

如果幼鸟同雌鸟密切相似，而且二者都同雄鸟相异，则最明显的结论是只有雄鸟发生了变异。即使在黑耳仙蜂鸟和秋沙鸭那样异常的场合中，可能是其中一个物种的成年雌雄二者最初具有大大加长了的尾羽，另一个物种的成年雌雄二者具有大大加长了的冠羽——此后由于某种无法解释的原因，成年雄鸟部分地失去了这等性状，并以减弱的状态只把这等性状传递给在相应成熟年龄的雄性后代。在本类的事例中只有雄鸟发生改变，这一信念，就雄鸟和雌鸟及其幼鸟之间的差异而言，得到了布莱思先生所记载的一些显著事实的有力支持，⑵这些事实是关于不同地方的可以互相代表的近亲物种的情况。因为，若干这等代表性的物种，其成年雄鸟发生了一定程度的变异，而且是可以区别的；来自不同地方的雌鸟和幼鸟却是无法区别的，因此它们绝对没有发生过变化。某些印度鸣禽类（Thamnobia）、某些花蜜鸟（Nectarinia）、林鵙（Tephrodornis）、某些翠鸟类（Tanysiptera）、卡利雉[*]（Gallophasis）以及树鹧鸪（Arboricola）的情况都是如此。

在某些类似的场合中，即夏羽和冬羽相异而雌雄相似的鸟类，其某些亲缘密切相近的物种可以容易地从其夏羽或婚羽加以区别，然而从其冬羽以及未成熟的羽衣方面则无法加以区别。某些亲缘密切相近的印度鹡鸰的情况就是如此。斯温赫先生告诉我说，⑶苍鹭有一个属叫做池鹭属（Ardeola），它的三个物种分居于各大陆，它们的夏羽，“彼此差异极为显著”，但到了冬季它们简直完全没有区别。这三个物种的幼鸟的未成熟羽衣同成鸟的冬羽密切相似。这一情况越发有趣，因为池鹭属另外两个物种的雌雄二者的冬羽和夏羽同上述三个物种的冬羽及其未成熟羽衣差不多是一样的；几个不同物种在不同年龄和不同季节中所共有的这种羽衣大概向我们阐明了该属的祖先具有怎样的色彩。在所有这些场合中，婚羽已发生了变异，而冬羽和未成熟羽衣则保持不变；我们可以假定婚羽原本是由成年雄鸟在生殖季节中获得的，并且在相应的季节传递给成年的雌雄二者。

问题自然由此产生：在后面这些场合中雌雄二者的冬季羽衣，并且在前面那些场合中成年雌鸟的羽衣，以及幼鸟的未成熟羽衣，何以完全没有受到影响呢？那些在不同地方互为代表的物种几乎总是处于多少不同的条件下，但我们简直不能把只有雄鸟羽衣发生变异的这种情况归因于这一作用，因为雌鸟和幼鸟虽然也处于同样的条件下，却没有受到影响。几乎没有任何事实比许多鸟类雌雄二者的惊人差异更清楚地向我们阐明，同无限变异通过选择的积累相比，生活条件直接作用的重要性就显得非常次要了；因为雌雄二者都吃相同的食物并处于相同的气候中。尽管如此，我们并不排除下述信念，即，随着岁月的推移，新的条件可能对雌雄双方都发生某种直接作用，或者，由于雌雄之间的体质差异，只对某一性别发生作用。我们看到的只是同选择的积累结果相比，其重要性就是次要的了。然而，根据广泛的类推来判断，当一个物种迁入一处新地方时（这必定发生在形成代表性物种之前），它们几乎总要处于改变了的外界条件之中，这等外界条件将致使它们发生一定程度的彷徨变异。在这种场合中，受一种易变因素所左右的性选择——雌者的审美力或鉴赏力——将会对新的色调或其他差异发生作用并把它们积累起来；由于性选择经常在起作用，所以，根据我们所知道的人类对家养动物所进行的无意识选择的结果来源，如果居住在隔离地区的、因而决不能够杂交并把它们新获得的性状混合起来的那些动物，经过了充分的时间以后还没有发生不同的变异，那将是令人惊奇的事。这些意见同样可以应用于婚羽或夏羽，不论它们为雄鸟所专有，或为雌雄二者所共有，都是一样。

虽然上述亲缘密切相近的或代表性的物种的雌鸟及其幼鸟彼此几乎完全没有区别，所以可以区别的只有它们的雄鸟，可是同一属中大多数物种的雌鸟显然还是有区别的。然而雌鸟之间的差异程度像雄鸟之间差异那么大的，则属罕见。我们在整个的鹑鸡科中清楚地看到了这一点：例如，普通雉和日本雉的雌者，特别是金雉和云实树雉的雌者——银雉和野鸡的雌者——彼此在色彩上都很近似，而其雄者之间的差异都达到了异常的程度。伞鸟科、燕雀科以及其他许多科的大多数物种的雌鸟都是如此。按照一般规律，雌鸟的改变不及雄鸟那样大，确无疑问。然而，少数某些鸟类提供了一个异常而费解的例外；例如极乐鸟（Paradisea apoda）和巴布亚极乐鸟（P.papuana）的雌者之间的差异大于它们同各自雄鸟之间的差异⑴；后一物种的雌者的体部底面为纯白色，而极乐鸟的雌者的体部底面则为深褐色。再者，我听牛顿教授说，伯劳类（Oxynotus）有两个在毛里求斯岛和波旁岛互为代表的物种，其雄鸟彼此只在色彩上稍有差别，而雌鸟彼此差异甚大。⑵在波旁岛的那个物种的雌鸟似乎部分保持了羽衣的未成熟状态，因为乍一看来，雌鸟“会被当做毛里求斯的那个物种的幼鸟”。这等差异可同那些和人工选择无关的某些斗鸡亚品种的差异相比拟，这些亚品种雌鸡彼此很不相同，而雄鸡则几乎无法加以区别。⑶

关于亲缘相近的物种，其雄鸟之间的差异，我既然用性选择进行了大量的说明，那么对所有普通场合中的雌鸟之间的差异，又该如何解释呢？我们没有必要在这里去考察不同属的物种；因为对这些物种来说，对不同生活习性的适应以及其他动因都会发生作用。关于同属的雌鸟之间的差异，在我观察了各个大类群之后，几乎可以肯定其主要动因乃是雄鸟所获得的性状通过性选择或多或少地传递给了雌鸟。在若干英国鷽类中，其雌雄二者之间的差异或很轻微或很显著；如果我们把绿鷽、苍头燕雀、金翅雀、红腹灰雀、交喙鸟、麻雀等的雌者加以比较，我们就会看出它们之间的差异之点主要在于它们同各自雄鸟局部相似的那些部分；而雄鸟的色彩可以稳妥地归因于性选择。关于许多鹑鸡类的物种，雌雄之间的差异已经达到了极度，如孔雀、雉以及家鸡的情况就是如此，另外还有一些物种，其雄鸟的性状部分地或者甚至全部地传递给了雌鸟。因花雉类若干物种的雌者以一种模糊的状态表现了其雄者所具有的华丽眼斑，尤以尾部为甚。雌鹧鸪和雄鹧鸪的差异之处仅仅在于雌者胸部的红斑较小；而雌野火鸡和雄野火鸡的差异之处则在于雌者的色彩要暗淡得多。珠鸡（guinea-fowl）的雌雄二者则彼此无法区分。这种鸟的色彩平淡、但具有特殊斑点的羽衣最先由雄鸟获得、然后传递给雌雄双方，并非是不可能的；因为它们的羽衣同雄红胸角雉所专有的那种美丽得多的斑点羽衣并无本质的区别。

从某些例子里应该看到从雄鸟向雌鸟的性状传递显然是在一个遥远的时期就已经完成了，此后雄鸟又经历了巨大变化，而它后来所获得的任何性状却没有传递给雌鸟。例如，黑色琴鸡（Tetrao tetrix）的雌者和幼者同红色松鸡（T.scoticus）的雌雄二者及其幼者相当密切类似；因此，我们可以推断说，黑色松鸡系起源于其雌雄色彩几乎和红色松鸡色彩一样的某一古老物种。由于后一物种的雌雄二者所具有的带斑在生殖季节比在其他任何时期更加显著，又由于雄鸟以其更强烈显著的红色和褐色而稍异于雌鸟，⑴因此我们可以断定，它的羽衣至少在某种程度上受到了性选择的影响。倘情况果真如此，我们可以进一步推断说，雌黑色琴鸡的差不多相同的羽衣是在以前的某个时期同样这么产生出来的。但是从那个时期以后，雄黑色琴鸡便获得了其优美的黑色羽衣，具有分叉而向外卷曲的尾羽；但几乎没有任何这等性状传给了雌鸟，除了雌鸟的尾羽现了卷曲分叉的一点痕迹。

所以我们可以得出结论说，那些亲缘相近但彼此不同的物种的雌鸟，其羽衣之所以往往或多或少地有所不同，乃是由于雄鸟在远期或近期通过性选择所获得的性状不同程度地传递给了雌鸟。但值得特别注意的是，鲜艳色彩的传递要比其他色彩罕见得多。例如，红喉蓝胸的瑞典蓝雀（Cyanecula suecica）的雄者具有艳蓝色的胸，其上有一个亚三角形的红斑；现在几乎相同形状的斑记已传给了雌鸟，但斑记的中央呈暗黄色而非红色，而且其周围的羽毛为杂色而非蓝色。鹑鸡科提供了许多相似的事例；因为诸如在鹧鸪、鹌鹑、珍珠鸡等物种中，其雄鸟的羽衣色彩已大量传给了雌鸟，这等物种没有一个是色彩鲜艳的。雉类是这方面的良好例证，雄雉一般都比雌雉鲜艳得多；但蓝马鸡（Crossoptilon auritum）和欢乐雉（Phasianus wallichii）的雌雄二者彼此密切类似，而且它们的色彩都是暗淡的。我们甚至可以相信：如果这两种雉的雄者羽衣的任何部分已变得色彩鲜艳，这等色彩大概不会传给雌鸟。这些事实强有力地支持了华莱士先生的观点，即，关于那些在孵卵期间暴露在大量危险之中的鸟类，其鲜明色彩从雄鸟向雌鸟的传递已经通过自然选择而受到了抑制。然而，我们一定不要忘记，上述有另一种解释还是可能的；那就是，当雄鸟在幼小和无经验的时期发生了变异而色彩鲜明，它们大概也会暴露在大量危险之中，而且一般会遭到毁灭；反之，年龄较老和富有警惕性的雄鸟，如果以同样的方式发生了变异，它们恐怕不仅能够生存下来，而且在同其他雄性对手的竞争中还会处于有利的地位。那么，在生命晚期发生的变异有专门向同一性别传递的倾向，所以在这种场合中，极端鲜明的色彩大概不会向雌鸟传递的。另一方面，一种较不显著的装饰物，诸如角雉和欢乐雉所具有的，大概不会有什么危险，如果这等装饰物是在幼年早期出现的，一船会传递给雌雄双方。

亲缘密切相近的物种，其雌鸟之间的某些差异，除了由于雄鸟向雌鸟部分传递其性状这一效果之外，还可归因于生活条件的直接或一定的作用⑴对雄者来说，任何这类作用一般都会被通过性选择所获得的鲜艳色彩所掩盖；但对于雌者来说，就不是这样了。我们在家禽中所看到的羽衣每个无止境的变化当然都是某种一定原因所造成的结果；而在自然的和更一致的条件下，假定某种色彩决无害处，几乎肯定它迟早会占优势。属于同一物种的许多个体的自由杂交最终会使这样诱发起来的任何色彩变化在性状上成为一致的。

没有人会怀疑许多鸟类雌雄二者的色彩适于保护之目的；也可能有些物种，仅是其雌鸟为了这一目的而发生了改变。正如上一章所阐明的，通过选择把一种传递形式转变为另一种形式，虽然是一个困难的、也许是不可能的过程，但是，通过一开始就限于传递给雌鸟的那些变异的积累，使雌鸟的色彩——与雄鸟无关的色彩——适应于周围的物体，却没有一点困难。如果这等变异不是受到这样的性别限制，那么雄鸟的鲜明色彩就会退化或遭到破坏。许多物种是否只有雌鸟才有这样特殊的改变，在目前来说还很有疑问。但愿我能充分领会华莱士先生的见解；因为承认他的见解就可解决一些难题。任何变异几对雌鸟的保护无所裨益者即被消除，而不单是由于没有被选择、或由于自由杂交而被取消，也不是由于传递给雄者的变异在任何方面都有害于它而被消除。这样，雌鸟的羽衣性状就会保持稳定。如果我们能承认许多鸟类的雌雄二者获得和保持其暗淡色彩是为了保护自己，那么这在解决难题上大概也是一种帮助——例如，岩鹨（Accentor modularis）和普通鹪鹩（Troglodytes vulgaris）的暗淡色彩就是如此，关于它们的暗淡色彩，我们还没有掌握性选择作用的充分证据，然而，当我们断定在我们看来是暗淡的色彩就会对某些物种的雌鸟没有魅力时，应该小心；我们应该记住普通家雀那样的情况，它们的雄鸟和雌鸟差异很大，但没有表现任何鲜明色调。在开阔地面上生活的许多鹑鸡类的鸟为了保护自己，已经获得现有色彩，至少是部分地获得这种色彩，对此大概已没有任何争论。我们知道它们借此被隐蔽得多么好；我们知道羽脚松鸡类当从冬羽换成夏羽时，虽则冬羽和夏羽都具有保护性的色彩，仍受猛禽类为害甚大。但是，我们能够相信黑色松鸡和红色松鸡的雌者在色彩以及斑记上的很轻微差异是用于保护的吗？鹧鸪现在的色彩是否比它们同鹌鹑的色彩相类似可以受到更好的保护吗？普通雉、日本雉和金雉的雌者之间的轻微差异是作为保护之用的吗？或者，它们的羽衣是否可以彼此交换而不受害吗？根据华莱士先生对东方某些鹑鸡类习性所做的观察，他认为这种轻微差异是有益的。至于我自己，我要说的只是：我不信。

以前解释雌鸟的色彩比较暗淡时，我倾向于把重点放在保护作用上，那时我以为雌雄二者及其幼鸟的色彩可能原来都是同等鲜明的；但后来雌鸟由于在孵卵期间招致了危险以及幼鸟由于缺少经验，所以它们的色彩都变得暗淡以作为保护。但这一观点没有得到任何证据的支持，而且是不可能有的事；因为，如果我们这样来设想，那就是使雌鸟及其幼鸟在过去都暴露于危险之中，因此保护其变异了的后裔，此后便成为必要的了。通过逐渐的选择过程，我们还势必使雌鸟和幼鸟具有几乎完全相同的色彩和斑记而且势必使它们在相应的生命时期把这等性状传递给相应的性别。如果假定雌鸟和幼鸟在变异过程的每一阶段中共同都倾向于变得像雄鸟那样的鲜明色彩，那么雌鸟不会变得色彩暗淡，倘幼鸟不参与这种变化，这也是一件多少奇怪的事；因为就我所能发现的来说，还没有一个事例表明雌鸟色彩暗淡而幼鸟色彩鲜明的物种。然而，某些啄木鸟的幼者提供了一个局部的例外，因为它们“头的整个上部都呈红色”，而雌雄二者以后到达成年时，它就减弱为仅仅一圈红线，或者雌鸟到达成年时，它就完全消失。⑴

最后，关于我们眼前这一类事实最可能的解释似乎是：只有在雄鸟生命相当晚的时期在鲜明色彩或其他装饰性状方面发生的连续变异才被保存了下来；而这等变异的大部分或全部，由于它们出现的时期是在生命晚期，因而从一开始就只向成年的雄性后代传递。雌鸟或幼鸟所发生的任何鲜明色彩的变异，对它们都没有用处，因而不会被选择；若有危险的话，甚至会被消除掉。这样，雌鸟和幼鸟或保持不变，或通过传递从雄者那里接受某些连续变异而发生局部改变（这更是常见得多）。雌雄二者恐怕都受到了它们长期暴露于其中的生活条件的直接作用：但雌鸟将会更好地表现任何这等效果，因为除此之外别无他法可使它大大改变。这些变化以及所有其他变化由于许多个体之间的自由杂交将会保持一致。在某些场合中，特别是在地栖鸟类的场合中，雌鸟和幼鸟为了保护自己，可能发生与雄鸟无关的变异，结果是获得了同样的暗淡色彩的羽衣。

第二类　凡是成年雌鸟比成年雄鸟的色彩更显著的，则雌雄幼鸟的第一次羽衣同成年雄鸟的相似。——这一类事实同上一类恰恰相反，因为在这里雌鸟的色彩比雄鸟的更鲜明或更显著；而其幼鸟，就已知情况来看，是同成年雄鸟相似而不是同成年雌鸟相似。但是，雌雄之间的差异决不像第一类许多鸟类的雌雄差异那么大，而且这一类情况比较罕见。华莱士先生最先注意到雄鸟较不鲜明的色彩和它们承担孵卵义务之间存在着一种独特关系，他非常强调这一点，⑵认为这是一个决定性的考察，可以证明在孵卵期间暗淡色彩的获得乃是为了保护自己。还有一个不同的观点，在我看来，似乎更为合理。由于这些事实奇特而且为数不多，我将把我所能找到的全部事实简要列举如下。

三趾鹑属（Turnix）有一个组（section），形似鹌鹑，其雌鸟永远大于雄鸟（有一个澳大利亚的物种，差不多要大两倍），对鹑鸡类来说，这却是一种异常的情况。在该属大多数物种中，雌鸟的色彩比雄鸟的更显著而且更鲜明，⑶但在少数一些物种中雌雄二者则彼此相似。印度三趾鹑（Turnix taigoor）的雄者，其“喉部和颈部缺少黑色，其羽衣的整个色调比雌鸟的较淡而且较不鲜明”。雌鸟看来比雄鸟更爱吵闹，肯定比雄鸟更加好斗得多；因此，当地人民常常养雌鸟而不是养雄鸟，使它们相斗，就像养斗雄鸡那样。英国捕鸟人用雄鸟为媒鸟，置于陷网的近旁，以激起其他雄鸟的竞争心而捕获之，在印度则用三趾鹑的雌者作为媒鸟。当雌鸟被这样用做媒鸟时，它们很快就开始“咕噜咕噜地高声鸣叫，这种叫声在远处还能听到，任何雌鸟听到叫声时就会迅速奔往该地，并开始同放在那里的笼中鸟相斗。”用此方法仅在一天之内就可以捕到12～20只鸟，全都是正在生殖期的雌鸟。当地人民断言，雌鸟在下完卵以后就集合成群并且留下雄鸟去孵卵。没有任何理由可以怀疑这个断言的真实性，它得到了斯温赫先生在中国所作的一些考察材料的支持。⑴布莱思先生相信其幼年的雌雄二者同成年雄鸟相似。

彩鹬（Rhynchaea，图62）有三个物种，其雌鸟“不仅比雄鸟大，而且色彩华丽得多”。⑵凡是雌雄二者气管构造有所不同的一切其他鸟类，都是雄鸟的气管比雌鸟的更为发达而且更为复杂；但在南方彩鹬（Rhynchaea australis）来说，则雄鸟的气管构造简单，而雌鸟的气管要经过四道显著的盘旋才进入肺部。⑶因而这个物种的雌鸟已获得了一种显著的雄性特征。布莱思先生在检查了许多标本之后，查明孟加拉彩鹬（R.bengalensis）的雌雄二者的气管也都不盘绕，这个物种同南方彩鹬如此相似，以致除了脚趾较短以外，简直没有其他区别。亲缘密切相近的类型的次级性征往往差异很大，关于这一法则，上述事实又是一个显著的例证；但这等差异同雌有关时，那便是一种很罕见的情况了。孟加拉彩鹬雌雄幼鸟的第一次羽衣据说同成熟雄鸟的相似。⑷也有理由相信其雄鸟承担了孵卵的义务，因为斯温赫先生⑸发现其雌鸟在夏末以前就集合成群，正如雌三趾鹑所发生的情况一样。

图 62　彩鹬（Rhynchaea capensis）（采自布雷姆）

灰瓣蹼鹬（Phalaropus fulicarius）和红领瓣蹼鹬（P.hyperboreus）的雌者都比雄者大，它们的夏羽也“装束得更华丽”。但是，雌雄二者在色彩上的差异则决不是显著的，按照斯廷斯特拉普（Steenstrup）教授的材料，灰瓣蹼鹬只有雄鸟担任孵卵的义务；雄鸟在生殖季节中的胸羽也表明了这一点。斑点鸻（Eudromias morinellus）的雌者比雄者大，其体部底面具有红和黑的色彩，胸部新月形白斑以及眼睛上面的条纹都更强烈显著。其雄鸟至少也参与孵卵；但雌鸟同样照看幼鸟。⑴我没有能够弄清楚这些物种的幼鸟同成年雄鸟的相似是否甚于同成年雌鸟的相似；因为作出这种比较或多或少是困难的，这是由于两次换羽的缘故。

现在来谈谈鸵鸟目：普通鹤鸵（Casuarius galeatus）的雄鸟由于其体型较小，由于其附器和头部裸皮的颜色远不如雌鸟的那样鲜明，所以任何人都会把它当做雌鸟；并且巴特利特先生告诉我说，在动物园里肯定只有其雄鸟孵卵并照看幼鸟。⑵伍德先生说⑶，其雌鸟在生殖季节表现了一种最好斗的性情；这时其垂肉变大而且色彩更鲜艳。此外，斑鸸鹋（Dromaeus irroratus）的雌鸟比雄鸟大得多，它具有一个微小的顶结，除此之外，在羽衣其他方面则无法加以区别。然而，它“在愤怒或受到其他刺激时，似乎比雄鸟的力气更大，颈部和胸部的羽毛皆竖起，就像雄火鸡那样。它通常更勇敢而且更好斗。尤其在夜间它会发出一种空洞深沉的隆隆喉音，就像一面小锣的响声一般。其雄鸟的骨骼较纤细，而且较驯顺，愤怒时只发出一种压抑的咝咝声，或一种嘎嘎声”。它不仅承担了孵卵的整个义务，而且还要保护幼鸟不受它们母亲的危害；“因为母亲一看见其后代就变得非常激动，不顾父亲的抵抗，似乎要尽最大努力去毁灭幼鸟。数月之后，把双亲放在一起，还是不安全的，激烈的争吵乃是不可避免的结果，在这场争吵中雌鸟一般都是胜利者。”⑷因此，关于鸸鹋，我们看到了一种完全颠倒的情况，不但父母的和孵卵的本能颠倒了，而且雌雄二者的正常精神品质也颠倒了；其雌鸟凶猛，好争吵而且喧闹，而雄鸟则温和而且良善。非洲鸵鸟的情况远非如此，因为其雄鸟比雌鸟多少要大些，而且具有比较美观的羽饰，其色彩对比更为强烈，尽管如此，雄鸟还是担负着整个孵卵的义务。⑸

我将列举我所知道的其他少数事例来作说明，这些事例表明其雌鸟比雄鸟的色彩更为显著，虽然对其孵卵方式毫无所知。关于福克兰群岛（Falkland Islands）上的一种食腐肉的鸢（Milvago leucurus），我在解剖时非常惊奇地发现，那些全身色彩强烈显著的个体——蜡膜和腿部呈橙色，都是成年的雌鸟；而那些羽衣色彩比较暗淡的、腿部呈灰色的个体，都是雄鸟或幼鸟。澳大利亚有一种红喉短嘴旋木鸟（Climacteris erythrops），其雌鸟异于雄鸟之处在于“喉部有美丽发亮的赤褐色斑记，而雄鸟这一部分的色彩则十分平淡”。最后，澳大利亚有一种欧夜鹰，“其雌鸟体型总是大于雄鸟，色彩之鲜艳也超过雄鸟，另一方面，雄鸟初级飞羽上的两个白斑点比雌鸟的更为显著”。⑴

于是我们看到，雌鸟的色彩比雄鸟的更显著，幼鸟的未成熟羽衣同成年雄鸟的羽衣相似，而不是像前章所述的那样同成年雌鸟的羽衣相似，这些事例虽见于各个“目”，但为数不多。雌雄二者之间的差异量比前一类常常发生的差异量小到无法相比的程度；所以差异的原因，不论它可能是什么，在这里对雌鸟发生的作用，不及对第一类雄鸟发生的作用那样有力或那样持久。华莱士先生认为雄鸟的色彩在孵卵期间为了保护自己而变得较不显著；但是几乎所有上述事例都表明雌雄二者之间的差异并不够大，似不足据以稳妥地接受这一观点。在一些这类场合中，雌鸟较为鲜明的色彩几乎都限于体部底面，而雄鸟体部底面的色彩如果鲜明，它们在孵卵时大概也不会暴露在危险之中。还应该记住，雄鸟不仅在色彩显著程度上稍逊于雌鸟，而且比雌鸟小而弱。此外，它们不仅获得了母性孵卵的本能，而且还不如雌鸟那样好斗和大声喧叫，有一个例子表明它们的发音器官也比较简单。这样，雌雄二者之间的本能、习性、性情、色彩、大小以及某些构造之点便完成了几乎完全的倒置。

现在如果我们可以假定本类的雄鸟已经失去了它们这一性通常具有的一些热情，因而不再急切地寻求雌鸟；或者，如果我们可以假定其雌鸟的数量比雄鸟的多得多——在印度三趾鹑的场合中据说其雌鸟“远比雄鸟更为常见”⑵——那么这导致雌鸟追求雄鸟而不是被雄鸟所追求，就不见得不可能了。在一定程度上某些鸟类的情况确系如此，我们在雌孔雀、野火鸡以及某些种类的松鸡中所看到的情况就是这样。如果把大多数雄鸟的习性作为指针，则三趾鹑和鸸鹋的雌鸟的较大体型和体力以及异常的好斗性，都必定意味着它们为了占有雄鸟而尽力把竞争的雌性对手赶跑；从这个观点来看，全部事实就变得一清二楚了；因为，雌鸟由于具有鲜明色彩、其他装饰物以及发音能力，所以最能吸引雄鸟，而雄鸟大概最容易受这等雌鸟的媚惑和刺激。于是，性选择就发生作用，不断地给雌鸟增添魅力；而雄鸟和幼鸟则完全不变，或改变甚少。

第三类　凡成年雄鸟和成年雌鸟相似的，则雌雄幼鸟就具有自己特殊的第一次羽衣。在这一类中，雌雄成鸟彼此相似并异于幼鸟。许多种类的鸟所发生的情况就是如此。雄欧鸲和雌欧鸲几乎无法区别，但其幼鸟则大有差异，它具有暗橄榄色和褐色的斑点羽衣。华丽的猩红色鹮鸟的雄者和雌者彼此相似，而其幼鸟却呈褐色；至于这种猩红色虽为雌雄所共有，但显然是一种性的特征，因为在圈养的条件下，这种性征在任何一性都不会充分发育；当鲜艳的雄鸟被圈养时，这种色彩往往就会消失。有许多苍鹭的物种，其幼鸟和成鸟彼此差异很大；成鸟的夏羽虽为雌雄所共有，却清楚地具有婚羽的特征。幼天鹅呈鼠色，而成熟的天鹅却为纯白色；不过再举一些这方面的例子大概就是多余的了。幼鸟和老鸟之间的这等差异，正如上述两类情况那样，显然在于幼鸟保持了既往的古老状态的羽衣，而雌雄老鸟则获得了新的羽衣。如果成鸟具有鲜明的色彩，我们根据刚才对猩红色鹮鸟和许多种苍鹭所做的记述，以及根据第一类诸物种所做的类推，可以得出结论说，这等色彩是由接近成熟的雄鸟通过性选择而获得的；但不同于上述两类情况的是，这种性状的传递虽然限于相同的年龄，却不限于相同的性别。结果，雌雄二者在成熟时彼此相似而异于幼鸟。

第四类　凡成年雄鸟同成年雌鸟相似的，则雌雄幼鸟的第一次羽衣同成鸟的羽衣相似。——在这一类中，幼年的和成年的雌雄二者，不论其色彩鲜艳或暗淡，都彼此相似。我想，这一类情况比上一类情况更为常见。在英国可举之例有：翠鸟、某些啄木鸟、松鸦、喜鹊、乌鸦以及许多色彩暗淡的小型鸟类，如篱莺或普通鹪鹩。但幼鸟和老鸟之间在羽衣方面的相似决不完全，而渐次变为不相似。例如，鱼狗科某些成员的幼鸟不仅在色彩上不及成鸟鲜艳，而且其体部底面的许多羽毛具有褐色的边，⑴这大概是其已往羽衣状态的痕迹。在这种鸟的同一类群中，甚至在同一属中，例如在锦鹉（Platycercus）的一个澳大利亚的属中，某些物种的幼鸟同其彼此相似的双亲密切相似，而其他物种的幼鸟则同其彼此相似的双亲相当不同。⑵普通鸟的雌雄二者及其幼鸟都彼此相似；但加拿大噪鸦（Perisoreus canadensis）的幼者同其双亲的差异如此之大，以致过去曾把它们描述为不同的物种⑶。

在继续往下讨论之前，我愿指出，在这一类以及下述两类的场合中，事实是如此复杂，而且结论是如此可疑，因而对这个问题不感特别兴趣的任何人还是略而不谈为好。

这一类的许多种鸟都是以其鲜艳的或显著的色彩作为特征，这等色彩很少有或者决不会有保护作用；因此大概是雄鸟通过性选择获得了这等色彩，而后传递给了雌鸟和幼鸟。然而，有可能雄鸟选择更有魅力的雌鸟，如果这些雄鸟将其性状传递给雌雄双方的后代，则其结果同雌鸟选择更有魅力的雄鸟所产生的结果是一样的。但有证据可以证明，在雌雄二者一般彼此相似的任何鸟的类群中，这种偶然情况即便曾经有过，也是很少发生的；因为这等连续变异未能传递给雌雄二者的甚至只是少数，则雌鸟也会在美观方面稍微超过雄鸟。在自然状态下发生的情况恰好相反；因为，在雌雄二者一般彼此相似的差不多每一个大类群中，某些少数物种的雄鸟色彩的鲜明程度略胜于雌鸟。也有可能雌鸟会选择比较美丽的雄鸟，而这等雄者反过来也会选择比较漂亮的雌鸟；但这种双重选择过程是否可能发生，还是有疑问的，这是因为其中一性的热情要大于另一性，再者，这种双重选择过程是否比只有一方的选择更为有效，也是有疑问的。因此最合理的观点是，按照动物界的一般规律，就所涉及的装饰性状而言，性选择曾经对雄鸟发生过作用，而且这些雄鸟把它们渐次获得的色彩或是相等地或是几乎相等地传给了其雌雄二者的后代。雄鸟最初发生的连续变异究竟在其接近成熟之后，抑在其十分幼小的时候，是一个更大的疑问，在任何上述一种场合中，只要雄鸟为了占有雌鸟势必同其对手进行竞争时性选择就一定会对雄鸟发生作用；在那两种场合中这样获得的性状就会传递给雌雄双方，而且这种传递系在所有年龄中进行的。但是，这等性状如果是由成年雄鸟获得的，那么就只传递给成鸟，并且在此后的某个时期再传递给幼鸟。因为已经知道，在相应年龄遗传的规律一旦失效，其后代承继那些性状的时期，往往要早于双亲最初出现那些性状的时期。⑴在处于自然状况下的鸟类中可以明显地观察到这等情况。例如，布莱思先生见过红色伯劳（Lanius rufus）和冰雪群岛鷉（Colymbus glacialis）的标本，它们在幼小的时候便十分反常地呈现了其双亲的成年羽衣。⑵再者，普通天鹅（Cygnus olor）的幼者要到18个月或两岁才脱掉其暗色羽毛而变成白色的；但福勒尔（F.Forel）博士描述过三只精力旺盛的幼天鹅，它们这一窝一共有4只，而这3只一生下来就是纯白色的。这些幼鸟并非白化体（albinoes），因为它们的喙和腿的颜色和成鸟的同一部分接近相似。⑶

本类雌雄二者以及幼鸟可能按照上述三种方式而彼此相似，用麻雀属的奇妙事例来说明这三种方式，这是值得一试的。⑷家雀的雄者同其雌者以及幼者差异很大。其幼者和雌者彼此相似，并在很大程度上同巴勒斯坦麻雀（P.brachydactylus）的以及亲缘关系密切相近的物种的雌雄二者和幼者相似。因此我们可以假定家雀的雌者和幼者大致向我们表明了该属祖先的羽衣状况。且说，山麻雀的雌雄二者和幼者都同家雀的雄者密切相似，所以说，它们全都按照同样的方式发生变异，而且全都背离了它们早期祖先的典型色彩。这可能是由山麻雀的一个早期雄性祖先来实现的，它发生变异，第一可能是在接近成熟的时期，第二可能在它十分幼小的时期，而且无论在上述哪一种场合中，都把改变了的羽衣传递给了雌鸟和幼鸟；或者第三，它也许在成年发生变异，并把其羽衣传递给了成年的雌雄二者，并且，由于在相应年龄遗传的法则失效，在以后某个时期传递给了幼鸟。

这三种方式在这一类情况中何者属于主导地位，仍是无法确定的。最可能的是，雄鸟在幼年发生变异，并把它的变异传递给了其后代的雌雄二者。我可以在此作点补充，我曾查阅各种著作，试图确定鸟类的变异时期对于性状传递给一性或传递给两性究竟可以决定到什么程度，但很少成功。常常提到的那两条规律（即，在生命晚期发生的变异只传递给相同性别的一方，而在生命早期发生的变异则传递给雌雄双方），明显地适用于第一类⑸、第二类以及第四类的情况；但对第三类，往往还对第五类⑹，而且对小小的第六类就不适用了。然而，就我所能判断的来说，它们可以应用于相当多数的物种；我们千万不要忘记马歇尔博士对鸟类头部突起所作的惊人概括。这两条规律是否一般都能适用，我们根据第八章所举出的事实可以断言，变异的时期在决定传递形式方面是一个重要的因素。

关于鸟类，我们应该用什么标准去判断变异时期的迟或早，是根据同生命期限有关的年龄，还是根据生殖能力，要不根据物种所通过的换羽次数，都是难以决定的。鸟类的换羽，即使在同一科里，有时没有任何可指出的原因也彼此大不相同。有一些鸟类那么早就换羽，以致在其初级翼羽充分成长之前其体部的羽毛就几乎全脱光了；我们不能相信这是事物的原始状态。如果换羽时期提前了，则其成熟羽衣颜色最先发育的年龄会使我们错误地认为它比实际的发育年龄为早。有些鸟类玩赏家所用的鉴定性别的方法可以说明这一点，他们从尚未离巢的红腹灰雀的胸部，从幼小金雉的头部或颈部，拔掉少许羽毛，以确定它们的性别；因为，若是雄鸟，则在拔掉的那些羽毛原处立即会长出有色的羽毛。⑴我们只知道少数鸟类的生命期限，所以我们几乎无法用这个标准来作出判断。至于获得生殖能力的时期，有一个值得注意的事实，即，各种鸟类在保持其未成熟的羽衣时就偶尔进行繁育。⑵

鸟类在保持其未成熟羽衣时就进行繁育的事实似乎同以下信念相反，即，如我所相信的，性选择在使雄者获得装饰性的色彩、羽饰等并通过同等传递把这些性状传递给许多物种的雌者等方面起了重要的作用。如果年龄较小和装饰较差的雄者能像年龄较大和外观较美的雄者那样成功地赢得雌者和繁殖其种类，那么这种相反的情况就是有确实根据的了。可是我们没有理由假定情况确系如此。奥杜邦曾把一种彩鹳（Ibis tantalus）的未成熟雄者进行繁殖当做一种稀罕的事来说，斯温赫先生也提到过黄鹂属（Oriolus）的未成熟雄者发生过这种情况。⑶如果任何物种的幼鸟在羽衣尚未成熟的状况下能够比成鸟更成功地赢得配偶，则成年的羽衣大概很快就会消失，因为那些最长久保持未成熟羽衣雄鸟大概居于优势，这样，物种的性状最终要发生变异。⑷反之，如果幼鸟在获得雌鸟方面从未成功，那么早期生殖的习性恐怕迟早要归于消灭，因为这一定要消耗体力，但无此必要。

某些鸟类的羽衣在充分成熟后的许多年里还不断增添其美丽；孔雀和一些极乐鸟的尾羽，以及几种苍鹭（如Ardea ludovicana）的羽冠和羽饰就是如此。⑴但这种羽毛的不断发育究竟是对连续的有利变异的选择的结果（尽管这个观点对极乐鸟来说是最合理的）还是单纯的不断生长的结果，尚有疑问。大多数鱼类在它们健康和食物丰富的期间，其大小还在不断增长；鸟类的羽饰可能也受一种与此多少相似的法则所支配。

第五类　凡成年的雌雄二者具有不同冬羽和夏羽的，无论其雄鸟是否异于雌鸟，其幼鸟的冬羽同成年雌雄二者的冬羽相似，或同它们的夏羽相似，但这种情况要罕见得多；或者幼鸟仅同雌鸟相似。或者，幼鸟可能具有一种中间的性状；还有幼鸟同雄鸟的冬羽和夏羽都迥然不同。——这一类情况异常复杂；这也不奇怪，因为它们决定于遗传，而这种遗传不同程度地受到三个方面、即性别、年龄以及季节性的限制。在某些场合中同一物种的一些个体至少要经过五种不同的羽衣状态。关于雄鸟只在夏季或更为罕见地在冬夏两季异于雌鸟的物种，⑵其幼鸟一般同雌鸟相似——所谓北美的金翅雀、显然还有鲜艳的澳洲莫鲁里鸟（Maluri）都是如此。⑶关于雌雄二者在夏季和冬季都彼此相像的物种，其幼鸟同成鸟的相似在于：第一，它们的冬羽；第二，它们的夏羽，但这种情况要罕见得多，第三，介于以上两种状态之间；第四，幼鸟可能在所有季节里都和成鸟迥然不同。这四种情况的第一种有一种印度白鹭（Buphus coromandus）为例，其幼鸟和成年的雌雄二者在冬季均呈白色，到夏季，成鸟就变为浅金黄色。关于印度的懒钳嘴鸭（Anastomus oscitans），其情况与此相似，但其色彩正好相反：因为在冬季其幼鸟和成年的雌雄二者均呈灰色和黑色，到夏季其成鸟就变为白色。⑷作为第二种情况的一个例子，如剃刀喙海雀（Alca torda,Linn.），其幼鸟的早期羽衣在色彩上同成鸟的夏季羽衣相像；而北美白冠燕雀（Fringilla leucophrys）的幼鸟，一会飞时，头上就有优美的白色条纹，到冬季幼鸟和老鸟的这等性状都消失了。⑸关于第三种情况，即幼鸟具有介于成年的夏羽和冬羽之间中间性状，雅列尔⑹坚决认为许多涉禽类都发生过这种情况。最后，关于幼鸟和雌雄二者的成年夏羽和成年冬羽都迥然不同的情况，在北美和印度的一些苍鹭以及白鹭中均有发生——只有它们的幼鸟呈白色。

关于这些复杂的情况我仅稍作陈述。凡幼鸟和雌鸟的夏羽相似或同成年雌雄二者的冬羽相似的，其情况同第一类和第三类情况的不同之点仅在于雄鸟在生殖季节最先获得的并限于在相应季节传递的那些性状。凡成鸟具有不同的夏羽和冬羽，而且其幼鸟异于雌雄二者的，其情况就比较费解了。我们可以承认幼鸟大概保持了一种古老的羽衣状态；我们根据性选择能够说明成鸟的夏羽或婚羽，可是我们如何说明其不同的冬羽呢？如果我们能承认这种羽衣在所有场合中都是作为保护之用的，那么它的获得就是一件简单的事了；但似乎没有恰当的理由来承认这一点。或可提出这样的意见：冬季和夏季迥然不同的生活条件对这种羽衣发生了直接作用；这也许有一些影响，但我没有多大信心来承认我们所看到的这两种羽衣之间的如此重大差异是这样引起的。比较合理的一种解释是，通过夏羽某些性状的传递古老的羽衣样式发生了部分变异，而这种古老的羽衣样式在冬季还为成鸟所保持。最后，属于这一类的所有情况，显然都是由成年雄鸟获得的性状所支配的，这些性状的传递受到了年龄、季节和性别的各种不同限制；但要试图进一步探明这些复杂的关系也许是不值得。

第六类　凡幼鸟的第一次羽衣按不同性别而彼此相异的，则幼小的雄鸟同成年的雄鸟多少密切相似，而幼小的雌鸟同成年的雌鸟多少密切相似。属于这一类的情况，虽出现于各种类群，但为数不多；幼鸟一开始就应该或多或少地和词一性别的成鸟相似，而且逐渐变得越来越相似，好像是最自然不过的事了。黑冠莺（Sylvia atricapilla）的成年雄鸟的头部为黑色，而雌鸟的头部则呈红褐色；布莱思先生告诉我说，其雌雄幼鸟甚至在还没有离巢的时候也能根据这等性状加以区分。在鸫这一科中，有异常多的相似事例已被注意到了；例如雄乌鸫（Turdus merula）的雏鸟就能同雌乌鸫的雏鸟相区别。饶舌鸫（Turdus polyglottus,Linn.）的雌雄二者彼此差异很小，可是其雄鸟在年龄很小时由于呈现更纯的白色而能容易地同雌鸟区分开来。⑴树鸫（Orocetes erythrogastra）和岩鸫（Petrocincla cyanea）的雄鸟有很多羽毛呈现一种优美的蓝色，其雌鸟则呈褐色；这两个物种的雄性雏鸟其主要的翼羽和尾羽都有蓝色的边，而雌鸟则具有褐色的边。⑵幼小乌鸫的翼羽表现了成熟的性状，而且在其他羽毛之后变黑；反之，刚才提到的那两个物种的翼羽则在其他羽毛之前变蓝。关于这一类情况，最合理的观点是，和第一类情况有所不同，即，雄鸟把这种色彩传递给雄性后代的年龄早于它们最初获得这种色彩的年龄；因为，如果雄鸟是在十分幼小时发生变异的，那么其性状大概就会传递给雌雄二者。⑶

有一种蜂鸟，叫亮羽蜂鸟（Aithurus polytmus），其雄鸟具有黑和绿的灿烂色彩，而且有两条大小延长了的尾羽；雌鸟只有一条平常的尾羽而且色彩也不显著；于是其幼小雄鸟不是按照普通的规律同成年雌鸟相似，而是以一开始就呈现这种性别所固有的那种色彩而且其尾羽也迅速变长了。我感谢古尔德先生提供这个材料，他还向我提供下述更惊人的而且迄今尚未发表的事例。有两种属于Eustephanus的蜂鸟均具美丽的色彩，栖居于胡安·费尔南德斯的小岛上，而且永远被划为不同的物种。但最近已经证实，其中呈鲜艳栗褐色、头部为金红色的一种乃是雄鸟，而呈绿色和白色斑驳的优美色彩、头部为金绿色的另一种则是雌鸟。于是，其幼鸟在最初就同相应性别的成鸟或多或少地相似了，以后这种相似逐渐变得越来越完全。

如果我们像以前那样地把幼鸟的羽衣作为我们的指针，那么雌雄二者似乎彼此无关地各自变得美丽；而不是某一性把其美丽部分地传递给了另一性。雄鸟显然是通过性选择获得了鲜明的色彩，其方式正如第一类场合中的孔雀和雉那样；而雌鸟则是按照第二类场合中彩鹬属或三趾鹑属的雌鸟那样方式获得其显著色彩的。但是要理解同一物种雌雄二者为何能够同时实现这一过程那就困难得多了。沙尔文先生说，正如我们在第八章所见到的，关于某些蜂鸟，其雄鸟在数量上大大超过了雌鸟，而栖居在同一地方的其他物种则是雌鸟的数量大大超过了雄鸟。于是，如果我们可以假定在以前某个长时期里胡安·费尔南德斯物种的雄鸟在数量上大大超过了雌鸟，而在另一个长时期里又是雌鸟的数量远远超过了雄鸟，那么我们就能理解如何通过对任何一性的色彩鲜明的诸个体的选择在某一个时期使雄鸟、又在另一个时期使雌鸟增添了美丽；雌雄二者在比平常相当早的年龄把它们的性状传递给了幼鸟。这种解释正确与否，我不想妄加评说；但这个事例极其值得注意，以致不能把它忽略过去。

我们现在已于所有这六大类中看到幼鸟羽衣和雌雄两性的或某一性别的成鸟羽衣之间所存在的密切关系。这些关系可根据下述原理得到相当确切的解释，即，某一性别——在大多数场合中这是雄性——通过变异和性选择最先获得了鲜明色彩或其他装饰物，然后按照那些公认的遗传规律以不同方式把它们传递下去。为什么有时即使是属于同一类群的物种，它们的变异也会发生于生命的不同时期，我们还不清楚，但就传递的形式而言，一个重要的决定性原因似乎是变异最先出现时的年龄。

根据在相应年龄遗传的原理，并且根据雄者早期发生的任何颜色变异，在那时都不受到选择的原理——反之往往由于有危险而被淘汰——尽管在生殖期前后发生的相似变异都被保存了下来，幼鸟的羽衣还往往会保持不变或变得很少。这样我们就可略窥现存物种的祖先是什么颜色了。在这六类情况中的五类有大量物种其某一性别或雌雄两性的成鸟是色彩鲜明的，至少在生殖季节期间是如此，而同时幼鸟的色彩总不如成鸟的鲜明，或是色彩十分暗淡；因为，就我所能发现的来说，没有一个事例表明色彩暗淡的物种其幼鸟呈鲜明色彩的，或色彩鲜明的物种其幼鸟比其父母更鲜艳。然而，在第四类中，幼鸟和老鸟彼此相似，有许多物种（尽管决非全部物种）其幼鸟呈鲜明的色彩，既然古老类群是由这些物种组成的，所以我们可以推论其早期祖先也同样是鲜明的。除了这一例外，如果我们从全世界鸟类去看，自从它们的未成熟羽衣给我们作了部分记录的那个时期以来，它们的美似乎大大增加了。

同保护有关的羽衣色彩

已经看到我不能追随华莱士先生去相信暗淡的色彩，当限于雌鸟所专有时，在大多数场合中乃是特别为了保护而被获得的。然而，毫无疑问，如上所述，许多鸟类雌雄二者的色彩都发生了变异，以便逃避其敌害的注意；或者在某些事例中，乃是为了接近其捕食对象时不会被发觉，正如猫头鹰具有柔软的羽毛乃是为了在飞行时不闻其声。华莱士先生说，“只有在热带不落叶的丛林里我们才会找得到其主要色彩是绿色的整群鸟类。”⑴凡曾试过的，每个人都会承认要把鹦鹉从一株长满绿叶的树识别出来有多么困难。尽管如此，我们还必须记住许多鹦鹉都装饰了深红的、蓝的和橙黄的色彩，而这些色彩几乎是没有保护作用的。啄木鸟显然是树栖的，但除了绿色物种以外，还有许多黑的以及黑白相间的种类——所有这些物种都明显地暴露在几乎相同的危险之中。因此，大概是出没于树间的鸟类通过性选择获得了强烈显著的色彩，但由于额外的保护利益，故绿色的获得往往多于任何其他颜色。

关于在地面上生活的鸟类，每个人都承认它们的色彩是模拟其周围地面的。要看见一只伏在地上的小鹑、沙锥、丘鹬（Woodcock）、某些鸻类、云雀和欧夜鹰是多大地困难。在沙漠居住的动物提供了最惊人的事例，因为那里的地面是裸露的，没有藏身之处，几乎所有较小的四足兽类、爬行类以及鸟类的安全都依靠其体色。特里斯特拉姆先生说，所有撒哈拉的居住者都是以其“淡黄色或沙色”来保护自己。⑵当我想起南美的沙漠鸟类以及大不列颠的大多数地栖鸟类，在我看来其雌雄色彩一般差不多是一样的。因此，我向特里斯特拉姆先生请教有关撒哈拉沙漠鸟类的情况，他好心地向我提供了下述材料。有15个属的26个物种，都明显具有保护色彩的羽衣；这种保护色越发惊人的是，大多数这等鸟类的色彩都异于其同种的鸟类。在这26个物种中有13个其雌雄二者的色彩是一样的；但这些物种都是属于通常受这一规律所支配的属，因此，关于沙漠鸟类雌雄二者具有一样的保护色，这些物种并没有向我们说明什么。至于其他13个物种，其中有3个是属于其雌雄二者平常有差异的属，而在这里它们都彼此相似。其余的10个物种，其雄鸟异于雌鸟，但这种差异主要局限于羽衣的底面，当这等鸟伏于地面时就把这一部分掩盖住了；其雌雄二者的头部和背部也具有同样的沙色。因此，这10个物种的雌雄二者的上表面为了保护之故在自然选择的作用下而彼此相像；同时为了装饰之故只有雄鸟的体部底面通过性选择而多样化了。在这里，既然雌雄二者都相等地得到了妥当的保护，我们可以清楚看到自然选择并没有阻止雌鸟继承其父方的色彩；因此我们必须求助于受性别限制的传递法则了。

在世界所有部分的许多软嘴鸟类，特别是那些常常出没于芦苇或苔草中的鸟类，其雌雄二者均呈暗淡的色彩。毫无疑问，如果其色彩是鲜明的，惹起其敌害的注目就要容易得多；可是它们的暗淡色彩是否特别为了保护自己而获得的，就我所能判断的来说，似乎还有相当疑问。至于获得这种暗淡色彩是否会为了装饰之故，就更加可疑了。然而我们必须记住，雄鸟尽管是色彩暗淡的，但往往还同雌鸟有很大差异（像普通麻雀那样），这就使我们相信为了吸引雄鸟这等色彩是通过性选择而被获得的。许多软嘴鸟类都是鸣禽；不应忘记前章的那一段讨论，它表明装饰着鲜明色彩的鸣禽是罕见的。如此看来，作为一般的规律，选择配偶的好像是雌鸟，它们或取雄鸟甜蜜的鸣声或取雄鸟漂亮的色彩，而并非二者兼取。有一些物种的色彩显然是为了保护自己，诸如姬鹬（jacks-nipe）、丘鹬以及欧夜鹰即是，但它们的斑纹和色调按照我们的审美标准来看，照样是极其优美的。在这等场合中我们可以作出结论说，自然选择和性选择为了保护和装饰而共同发挥作用。是否有任何这样一种鸟存在，它并不具有某种用来诱惑异性的特殊魅力，实属可疑。如果雌雄色彩是如此暗淡，以致不应轻率地去假定性选择可以发生作用，而且如果不能提出直接的证据来表明这等色彩系作为保护之用，那么最好还是承认我们对其原因一无所知，或者，几乎是一回事，把其结果归因于生活条件的直接作用。

许多鸟类雌雄二者的色彩虽不鲜艳，却是触目的，诸如数目众多的黑的、白的或黑白相间的物种即是；这些色彩大概都是性选择的结果。普通翅鸫、雷鸟、黑色公松鸡、黑凫（Oidemia）、甚至还有一种黑极乐鸟（Lophorina atra），只有其雄鸟是黑色的，而雌鸟则呈褐色或杂色；这种黑色乃是一种性选择的性状，几乎是无可怀疑的。所以像乌鸦、某些美冠鹦鹉、鹳和天鹅，以及许多种海鸟那样的一些鸟类，其雌雄二者的全局部的黑色同样是性选择的结果，并伴以向雌雄双方的同等传递，在某种程度上是可能的；因为黑色在任何场合中几乎都不能作为保护之用。有若干鸟类，仅是其雄鸟呈黑色，另有一些鸟类，其雌雄二者均呈黑色，而它们的喙或头皮则呈鲜明的色彩，由此产生的颜色对比大大增添了它们的美；从雄翅鸫的鲜明的黄喙，从黑色公松鸡和雷鸟眼睛上方的艳红色皮肤，从雄黑凫的各种鲜明颜色的喙，从黄嘴山鸦（Corvus graculus,Linn.）、黑天鹅以及黑鹳的红喙，我们看到了这种美。这个情况使我注意到巨嘴鸟的巨型鸟喙也许是性选择的结果，这样来显示装饰在其巨喙上的各式各样色彩鲜艳的条纹。我看这并不是不可信的。⑴鸟喙基部和眼睛周围的裸皮往往也同样是色彩灿烂的；古尔德先生在提到某一个物种时说道，其喙色“在支配期间无疑是最优美和最灿烂的”。⑵巨嘴鸟以其巨喙来显示其优美的色彩（在我们看来，误以为不重要），巨喙的松质的构造虽然尽可能使它变轻，但也给它带来了不便，正如雄锦雉以及某些其他鸟类的羽饰妨害了它们的飞行，给它们带来了不便一样，前一情况的可能性未必小于后一情况。

如上所述，各个物种只有雄鸟呈黑色，而雌鸟则呈暗色，同这种情况一样，在少数场合中只有雄鸟全部或局部呈白色，而雌鸟则呈褐色或暗淡的杂色，如南美的几种铃鸟（Chasmorh ynchus）、南极黑雁（Bernicla antarctica）、银雉等即是。因此，按照上述同样的原理，许多鸟类的雌雄二者通过性选择获得了其多少完全白色的羽衣是可能的，诸如鹮、若干种有漂亮羽饰的白鹭、某些鹮类、鸥类（gulls）、燕鸥类（terns）等就是这样。在某些这种场合中，只有到了成熟期羽衣才变为白色。若干种鲣鸟（gannets）、热带鸟类等，还有雪雁（Anser hyperboreus）的情况均系如此。后者既然是在尚未被雪覆盖的“不毛地面上”产卵繁育，并且在冬季向南迁居，因此毫无理由假设其雪白的成年羽衣是作为保护之用的。关于懒钳嘴鸭，我们有更好的证据可以证明这种白色羽衣乃是一种婚羽的性状，因为它只在夏季发育；而不成熟的幼鸟以及身着冬装的成鸟都呈灰色和黑色。至于有许多种类的鸥（Larus），它们的头部和颈部在夏季变为纯白色，在冬季以及在其幼小状态则呈灰色或杂色。反之，较小的鸥鸟、或潜鸟（Gavia）以及某些种燕鸥（Sterna），所发生的情况正好相反；因为其幼鸟在头一年，以及成鸟在冬季，它们的头部或呈纯白色或比在生殖季节的色彩暗淡得多。后面这些情况提供了另一种事例，表明性选择好像往往以不定的方式发生作用。⑴

水栖鸟类获得白色羽衣者远比陆栖鸟类常见得多，这大概决定于水栖鸟类的巨大体型和强大飞行能力，所以它们能容易地防卫自己或逃避猛禽类，此外它们和猛禽类也不常遇。结果，性选择在这里并没有受到保护作用的干扰或支配。毫无疑问，在广阔海洋上方翱翔的鸟类，当因其全白色或深黑色而容易得见时，其雄鸟和雌鸟的彼此觅得就容易得多；因此这等色彩可能就像许多陆栖鸟类呼唤鸣叫那样地用于同一目的。⑵当一只白色的或黑色的鸟发现一具在海上漂动或冲上海滩的尸体并向它飞下时，在很远的地方就可看到这只鸟。而且它会引导同一物种的和其他物种的鸟飞向那具尸体，但是，这对第一个发现者是不利的，所以那些最白的或最黑的个体所获得的食物不会多于色彩较不强烈的个体。因此不能为此目的通过自然选择而逐步获得这种显著色彩。

既然性选择受到像审美那样一种彷徨不定的因素所支配，于是，我们就能理解在具有几乎相同习性的鸟的同一类群中，何以会存在白的或接近白的物种，而且存在黑的或接近黑的物种——例如，既有白的又有黑的美冠鹦鹉、鹳、鹮、天鹅、燕鸥和海燕。同样地，黑白斑物种有时和黑的以及白的物种一起在同一类群中出现；如黑颈天鹅，某些燕鸥和普通喜鹊皆是。我们在经过彻底调查任何大量采集品之后可以断言，鸟类对强烈对比的色彩是喜爱的，因为雌雄二者的差异往往是，就淡白色和纯白色的对比而言，雄鸟的白色比雌鸟的更纯，就各种暗色同较深的暗色对比而言，雄鸟的暗色比雌鸟的更深。

甚至还会出现这种情形：单纯的新颖，即为了改变而发生的轻微变化，有时也会作为一种魅力对雌鸟发生作用，就像风尚的改变对我们发生作用一样。例如，有些鹦鹉的雄者几乎不能说比其雌者更美丽，至少按我们的审美标准来看是如此，但它们有这样几点是不同的，如具有一条玫瑰色的颈圈，而不是“一条鲜明的翡翠般的绿色狭颈圈”，或者雄鹦鹉具有一条黑颈圈，而不是“位于颈部前方的黄色半颈圈”，而且其头部呈浅玫瑰色而不是梅青色。⑶既然有那么多雄鸟以其延长的尾羽或冠羽作为它们主要的装饰，所以上述雄蜂鸟的缩短尾羽以及雄秋沙鸭的缩短冠羽，大概就像我们所欣赏的许多时装改变中的一种改变那样。

苍鹭科的一些成员提供了一个更为奇妙的例子，表明新颖的颜色似乎为了新颖而受得赞赏。灰鹭（Ardea asha）的幼鸟呈白色，而其成鸟则呈暗鼠色；亲缘相近的一种印度白鹭（Buphus coromandus）不仅其幼鸟而且其成鸟的冬羽均呈白色，这种白色到生殖季节就变为鲜艳的淡金黄色。要说这两个物种的以及同一科某些其他成员的幼鸟由于任何特殊目的而变为纯白色⑴并因而引起其敌害的注目，乃是不可置信的，或者说这两个物种之一，其成鸟在一个冬季从不下雪的地方特别变为白色，也是不可置信的。反之，我们有良好的理由来相信许多鸟类获得这种白色乃是作为性的装饰的。因此，我们可以作出结论说，灰鹭和印度白鹭的某一早期祖先为了婚配的目的而获得了白色羽衣，并把这种颜色传递给了幼鸟；因而其幼鸟和老鸟就像某些现存的白鹭那样变成了白色；此后这种白色由幼鸟保存了下来，同时成鸟以更强烈显著的色彩代替了这种白色。但是，如果我们能够进一步追溯这两个物种的早期祖先，我们大概可以看到，其成鸟是色彩暗淡的。根据幼鸟呈暗色、成鸟呈白色的许多其他鸟类的类比，我可以推论出情况大概就是这样的；根据另一种喉鹭（Ardea gularis）的情况来类比，问题就清楚了，这种鹭的色彩同灰鹭的色彩正相反，其幼鸟呈暗色，而成鸟呈白色，幼鸟保持了往昔的羽衣状态。因此，在悠久的生物由来的系统中，灰鹭、印度白鹭及其某些近亲的成年祖先似曾经历了下述变化：第一，暗淡的色调；第二，纯白色；第三，由于风尚（如果我可这样表达的话）的另一种变化，它们表现了现今的鼠色、微红色或淡金黄色。只有根据鸟类本身崇尚新颖这一原理才可以解释这等连续的变化。

某些作者设想雌性动物和未开化女人对某些色彩和其他装饰物的审美不会在许多代里保持固定不变；它们最初赞美这一种颜色，后来又赞美另一种颜色，结果就不能产生持久的效果；他们以此来反对性选择的整个理论。我们可以承认审美是彷徨不定的，但并不是完全随心所欲的。它多半是由习性所决定的，我们在人类所看到的就是如此；我们可以推论这也适用于鸟类和其他动物。即使我们的服装也长期保留了其一般的特征，其变化在某种程度上还是逐渐的。在后面一章的两个地方将举出大量的证据，表明许多种族的未开化人若干代以来都赞美同样的皮肤疮痕、同样丑陋的穿孔的嘴唇、鼻孔、或耳朵，变形的头部等等；而这种毁形同各种动物的天然装饰物表现了某种类似。尽管如此，对未开化人来说，这种风尚并不会永久保持下去，因为我们可以从同一个大陆上亲缘相近的部落之间在这方面的差异推论出来。再者，珍奇动物的饲养者许多代以来肯定赞美一些同样的品种，而且现今还在赞美这些品种；他们热切期望出现一些轻微的变化，轻微的变化被视为改进，而任何重大的或突然的变化则被视为最大的瑕疵。关于自然状况下的鸟类，我们没有理由设想它们会赞美一种样式全新的色彩，即使重大的或突然的变异常常发生也是如此，而在自然状况下的变异决不会这样。我们知道，普通家鸽不愿意同各种色彩的珍奇品种合伙；白化的鸟平常找不到配偶；法罗群岛（Feroe Islands）的黑渡鸟把其黑白斑的弟兄赶走。但是，对突然变异的这种厌恶并不妨碍它们对轻微变化的欣赏，这种情况不会有任何超出人类好恶的地方。因此，审美是受许多因素所支配的，但它部分决定于习性，部分决定于对新颖的爱好，关于审美，动物既很长时期地赞美，装饰物或其他吸引物的同样的一般样式，还欣赏颜色、形状或声音的轻微变化，这似乎不是没有可能性的。

关于鸟类四章的提要

大多数雄鸟在生殖季节是高度好斗的，而且有的还具有适于同其竞争对手进行战斗的武器。但最好斗和武装得最好的雄鸟很少或从来不是单单依靠赶跑或杀死其竞争对手的能力而取得成功的，它们还有媚惑雌鸟的特殊手段。这等手段有些是鸣唱的能力，或发出奇怪的叫声，或为器乐的演奏，结果雄鸟在发音器官、或某些羽毛构造方面就要同雌鸟有所差异。根据产生各种声响的多种多样的奇特手段，我们深刻意识到这种求偶手段的重要性。许多鸟类在地面或天空、有时还在事先预备好的地方进行爱情舞蹈或作滑稽表演以尽力媚惑雌鸟。但许多种类装饰物，最鲜艳的色彩，鸡冠和垂肉，漂亮的羽饰，延长的羽毛，顶结等等，乃是最常见的手段。在某些场合中单是新颖似乎也起了一种媚惑作用。雄鸟的一些装饰物对它们来说一定是高度重要的，因为在并非少数的场合中，获得这等装饰物是以增加来自敌害的危险为代价，甚至以损害同其竞争对手进行战斗的某种能力为代价的。很多物种的雄鸟不到成熟时不会披上其装饰性的装束，或只在生殖季节才披上这等装束，或者其色彩到这时才变得更为鲜艳。某些装饰性的附器在求偶行为的期间增大了，饱满了，而且色彩鲜明了。雄鸟精心地夸示其魅力，以达到最佳的效果；这一切都是在雌鸟的面前进行的。求偶有时是一件冗长的事，而且许多的雄鸟和雌鸟集合于一个预定的地点。要是假定雌鸟不欣赏雄鸟的美丽，就无异于承认它们那些灿烂的装饰、它们所有的盛大仪式和夸示魅力都是无用的；而这种假定是不可置信的。鸟类具有敏锐的识别能力，在少数场合中，可以表明它们具有一种审美力。还有，据了解雌鸟对某些雄性个体偶尔显露出一种显著的偏爱或厌恶。

如果承认雌鸟喜爱比较漂亮的雄鸟，或无意识地受到这等雄鸟的刺激，那么雄鸟通过性选择大概就会缓慢地、但肯定地变得越来越富有魅力。主要发生变异的乃是雄鸟，从下述事实我们可以推论出这一点，即：在雌雄相异的几乎每个属中，雄鸟彼此之间的差异远比雌鸟彼此之间的差异大得多；这种情况又可从下述事实得到充分阐明，即：在某些亲缘密切接近的诸代表性物种中，其雌鸟几乎无法区别，而其雄鸟则十分不同。自然状况下的鸟类所提供的个体差异可以充分满足性选择工作的需要；不过我们已经看到它们偶尔会表现更强烈的显著变异，而这等变异如此经常重现，以致它们如果可以诱惑雌鸟就会马上被固定下来。变异的法则必然决定最初变化的性质并将大大影响其最后结果。在亲缘相近物种的雄鸟之间可以观察到的级进指明了它们所通过的那些步骤的性质。它们还以最有趣的方式说明了某些性状是如何发生的，诸如孔雀尾羽上的齿状眼斑，以及锦雉翼羽上的球与穴眼斑。许多雄鸟的灿烂色彩、顶结、优美的羽饰等等不会是作为保护手段而被获得的；它们的确有时会招致危险。我们可以肯定这等性状的产生并不是由于生活条件之直接而一定的作用，因为雌鸟也暴露在相同的条件之下，却往往同雄鸟极度不同。虽然变化了的外界条件的长期作用在某些场合中可能对雌雄两性、有时对某一性别产生一定的效果，但更重要的结果将是一种变异倾向的加强或产生更强烈显著的个体差异；而这种差异将为性选择提供最好的基础。

雄鸟为了装饰自己、为了产生各种声响以及为了彼此相斗而获得的那些性状，永久地或者在一年的某些季节定期地只传递给雄性一方还是传递给雌雄双方，皆由遗传法则来决定，而与选择无关。为什么各种性状有时会按某一种方式传递，有时又按另一种方式传递，在大多数场合中都是我们所不知的；但变异的时期似乎常常是决定性的原因。当雌雄二者共同遗传了所有性状时，它们必然彼此相似；但是，由于连续变异的传递方式不同，因此，甚至在同一属中，从雌雄二者彼此最密切相似到最广泛不相似之间，可以找到每一个可能的级进。关于遵循差不多相同生活习性的亲缘密切相近的物种，其雄鸟彼此之间的差异主要是由性选择作用造成的，而雌鸟彼此之间的差异则主要是由于或多或少地分享了雄鸟这样获得的那些性状。加之，由于强烈显著的色彩和其他装饰物通过性选择而被积累起来，生活条件一定作用的效果在雄鸟中便被掩盖，而在雌鸟中则不然。雌雄二者的诸个体虽受这样影响，但由于许多个体间的自由杂交，在各个相继的时期内仍能保持接近一致。

关于雌雄色彩相异的物种，有些连续变异可能是常常倾向于相等地传递给雌雄双方的；但是，当这种情况发生时，雌鸟由于在孵卵期间所遭到的毁灭，它获得雄鸟的鲜明色彩就会受到阻止。没有任何证据可以证明通过自然选择把一种传递形式转变为另一种是可能的。但是，通过一开始就限于传递给同一性别的连续变异的选择，使一只雌鸟呈暗淡色彩而雄鸟仍保持其鲜明色彩，并没有丝毫困难。许多物种的雌鸟是否实际上发生了这样的改变，目前一定还有疑问。通过性状相等地向雌雄双方传递的法则，当雌鸟的色彩变得和雄鸟一样显著时，它们的本能似乎也常常发生了改变，所以它们被引导去建造有圆顶的或荫蔽的鸟巢。

一小类奇妙的事例表明，雌雄二者的性状和习性正好完全颠倒，因为雌鸟比雄鸟更大，更强壮，更好斗，而且色彩更鲜明。它们还变得如此爱争吵，以致为了占有雄鸟而常常互相搏斗，就像其他好斗物种的雄鸟为了占有雌鸟而相斗一样。如果这类雌鸟惯常地把其竞争对手赶走，并且靠显示其鲜明色彩或其他魅力以尽力吸引雄鸟的话——看来这是很可能的，那么我们就能理解它们如何通过性选择和受性别限制的遗传而逐渐变得比雄鸟更美丽——而后者则保持不变或只有轻微的改变。

无论何时，只要在相应年龄遗传的法则起支配作用，而不是受性别限制的，遗传法则起支配作用，那么，如果其双亲发生变异的时候是在生命晚期——我们知道，我们的家鸡偶尔也有其他鸟类所发生的情况永远如此——则其幼鸟将不受影响，而其成鸟的雌雄二者将会发生改变。如果这两个遗传法则都起支配作用，而且无论哪一性别的变异均发生在生命晚期，那么就只有那一性别才发生改变，而另一性别和幼鸟都不受影响。当鲜明色彩或其他显著性状的变异都发生在生命早期时，无疑就像常常发生的情况那样，不到生殖时期性选择不会对它们发生作用；因而，如果它们对幼鸟有危险的话，就会通过自然选择而被淘汰。这样，我们就能理解那些发生在生命晚期的变异何以被保存下来，作为雄鸟的装饰；而雌鸟和幼鸟则几乎不曾受到影响，所以彼此相似。关于具有不同的夏羽和冬羽的物种，其雄鸟在冬夏两季或只在夏季不是和雌鸟相似就是和雌鸟有差异，幼鸟和老鸟彼此相似的程度和性质都是极其复杂的；而这等复杂性是由雄鸟最初获得的性状来决定的，这等性状以各种不同的方式，如在年龄、性别和季节的限制下传递下去。

既然有那么多物种的幼鸟在色彩和其他装饰方面只发生很小改变，所以这使我们能够对其早期祖先的羽衣作出某种判断；如就全类情况来看，我们就可推论出我们的现存物种自从那个时期以来已大大增加了其美丽，而幼鸟不成熟的羽衣向我们指明了有关那个时期的间接记录。许多鸟类，尤其是那些多半生活在地面上的鸟类无疑是为了保护自己而呈现暗淡色彩的。在某些事例中，其雌雄二者羽衣暴露在上方表面的均呈暗淡色彩，同时只有雄鸟的底面通过性选择才装饰着各式各样的色彩。最后，根据这四章所列举的事实，我们可以作出结论说，战斗的武器、发声的器官、许多种类的装饰物、鲜明而显著的色彩，一般都是由雄鸟通过变异和性选择而获得的，并且按照几项遗传法则以各种不同的方式传递下去——雌鸟和幼鸟则相对地改变很小。⑴

第十七章　哺乳类的第二性征

斗争的法则——限于雄者所有的特殊武器——雌者不具武器的原因——为雌雄二者所共有的、而最初由雄者所获得的武器——这等武器的其他用途——它们的高度重要性——雄者的较大身体——防御的手段——四足兽雌雄任何一方对配偶的选择

关于哺乳类动物，其雄者赢得雌者似乎是通过斗争，而不是通过魅力的夸耀。最怯懦的、不具有任何特殊斗争武器的动物，在求爱季节也进行殊死的冲突。两只雄野兔据知相斗到其中一只死去为止，雄鼹鼠常常相斗，有时会造成致命的结果；雄松鼠屡屡争斗，“彼此皆负重伤”，雄河狸也是如此，因而“几乎没有一张皮不是有伤痕的”。⑴我在巴塔戈尼亚看到美洲羊驼（guanacoes）的皮也是伤痕累累；有一次几只美洲羊驼如此精神贯注地进行争斗，以致冲到我身旁也无所畏惧。利文斯通说，南非许多雄性动物差不多都显示有在以往争斗中所负的伤痕。

水栖哺乳动物也受斗争法则的支配，与陆栖哺乳动物无异。众所周知，雄海豹在繁殖季节如何用牙和爪拼命地进行争斗；它们的皮同样也是伤痕累累。雄抹香鲸在繁殖季节是很嫉妒的；在斗争中“它们的颚往往咬在一起，扭来扭去”，所以它们的下颚常常被弄歪。⑵

众所熟知，具有特殊战斗武器的一切雄性动物都进行猛烈斗争。关于雄鹿的勇敢及其殊死的争斗，常见于记述；世界各地都曾发现过它们的骨骼，双方的角紧紧扭在一起而不可解，表明争斗双方同归于尽。⑶世界上没有一种动物比求偶时的象更为危险的了。坦克维尔（Tankerville）勋爵给过我一份有关奇玲根（chillingham）狩猎公园中公野牛相斗的图解，它们是巨大原牛（Bos primigenius）的后裔；虽在身体大小上退化了，但勇气依然如旧。1861年有数牛争霸；人们看到有两头比较年轻的公牛合伙向一头老的带头公牛进行攻击，把它打倒，使其丧失战斗力，所以狩猎公园管理人以为这头老公牛已经受到致命伤而倒在附近的树林中了。但是，数日之后当其中一头幼公牛单独走近那片树林时，这位“狩猎地之王”激起了复仇的火焰，跑出树林，很快就把它的敌对者弄死了。于是这头老公牛悠然地回到牛群，长期保持了其无可争辩的统治。沙利文海军上将告诉我说，当他住在马尔维纳斯群岛时，他曾输入一匹英国幼种马，它常同八匹母马往来于威廉港（Port William）附近的山中。在这座山里还有两匹野公马，各领一小群母马；“这些公马一相遇就要发生争斗。这两匹野公马都曾试图单独地同那匹英国种马争斗并把它的母马赶走，但都失败了。有一天，这两匹野公马一齐来了，并对英国种马进行攻击。管理马群的队长看到这种情况，乘马驱至该处，发现其中一匹野公马同英国种马争斗，另一匹则驱赶母马，而且已经赶走了四匹。于是那位队长把整个马群赶入畜栏，问题才告解决，否则那两匹野公马是不会舍母马而去的。

雄性动物凡具有用于普通生活目的之切断齿或撕裂齿者，如食肉类、食虫类和啮齿类，很少再有另外同其竞争对手进行战斗的特殊武器。至于许多其他动物的雄者，其情况就很不相同了。我们看到鹿和某些种类的羚羊就是如此，它们的雄者有角，而雌者无角。有许多动物，其雄者的上颚犬齿、或下颚犬齿、或上下颚双方犬齿都远比雌者的大得多，也许雌者完全没有这等犬齿，有时仅留有一个隐蔽的残迹。某些羚羊、麝、骆驼、马、野猪、各种猿类、海豹、海象均为可举之例。雌海象有时完全不具獠牙。⑴印度的雄象以及儒艮（dugong）的上颚切齿乃是攻击性的武器。⑵雄独角鲸（narwhale）唯有左侧犬齿非常发达，呈螺旋状，有时长达9～10英尺，所谓角者即是。人们相信雄独齿鲸用这种角相斗；因为“很少找到一只没有损坏的角，偶尔在损坏处还会发现另一个齿尖”。⑶雄独角鲸的左侧犬齿仅是一个残迹，长约10英寸，埋藏于颚中；但是，有时左右两侧的犬齿也同等发达，虽然这是罕见的。雌独角鲸的左右两侧犬齿永远是残迹的。雄抹香鲸的头大于雌者，在水战中大的头无疑是有助益的。最后，成年的雄鸭嘴兽（Ornithorhynchus）具有一种奇器，即前腿上的距（spur），同毒蛇的毒牙密切相似；但是，按照哈廷（Harting）的说法，这个腺体的分泌物并无毒；而且在雌鸭嘴兽的腿上有一个凹陷，显然为承受那个距之用。⑷

如果雌者没有雄者所具有的那样武器，则这等武器系用于同其他雄者进行争斗就毫无疑问了；这等武器是通过性选择获得的，而且只传递给雄者。要说雌者由于武器对它们无用、多余或在某一方面有害而被阻止去获得这等武器，乃是不可能的。相反，既然雄者常常把它们用于各种不同的目的，尤其是用于防御其敌手，所以它们在许多动物的雌者身上如此发育不良，或完全缺如，却是一件可怪的事。关于雌鹿，如果在每年的一定季节内有大型的枝角发育，关于雌象，如果有巨大獠牙发育，假定它们对雌者没有任何用处，那么这大概会造成生命力的重大浪费。结果，倘连续变异的传递仅限于雌者，则这等角和牙通过自然选择在雌者方面就会倾向于消失；因为倘不如此，则雄者的武器大概就要受到有害的影响，而且这会造成较大的恶果。从全面来看，并且根据对下列事实来考虑，可能的情况似乎是，如果各种武器在雌雄两方面有所差异，那么这种差异一般决定于通行的传递方式。

在整个鹿科中雌者具角的只有驯鹿这一个物种，但雌鹿们的角比雄驯鹿的角稍小、稍细而且分枝略少，因此，自然会认为这种角对于雌者有某种特殊用途，至少在这一场合中是如此。雌驯鹿的角充分发育时系在九月，从那时起，经过整个冬季，直到四月或五月雌鹿产小鹿时为止，都保持着角。克罗契（Croteh）先生曾在挪威特别为我调查过此事，看来雌驯鹿在这个季节为了生产小鹿似乎要隐匿两周之久，然后又再现，那时一般已经没有角了。然而我听里科斯先生说，在新斯科夏（Nova Scotia）雌驯鹿保持的角的期间有时要长些。另一方面，雄驯鹿角的脱落时期要早得多，约在十一月末。雌雄驯鹿皆有同样的需要，遵循同样的生活习性，而且雄驯鹿在冬季无角，因此这等角在冬季对雌驯鹿来说不见得会有任何特殊用途，冬季占其具角时期的大部分。雌驯鹿的角也未必是由鹿科的某一古代祖先遗传而来的，这是因为地球上所有地方的如此众多的物种的雌者均不具角，所以我们可以作出结论说，这是该类群的原始性状。⑴

驯鹿的角在极其幼小的时候就发育了；但其原因是什么，现在还弄不清楚。显然是角向雌雄双方传递起了作用。我们应该记住，角永远是通过雌者向下传递的，而且它有一种发育角的潜在能力，我们从老年的或患病的雌者可以看到这种情形。⑵再者，鹿的其他一些物种的雌者正常地或偶尔地表现有角的残迹；例如，雌羌鹿（Cervulus moschatus）“具有硬而短的毛簇，其先端形成一个瘤状物，以代替角”；大多数雌美洲赤鹿（Cervus canadensis）的标本表明，“在角的位置上生有尖锐的骨质突起”。⑶根据这几种考察结果，我们可以作出结论说，雌驯鹿具有十分发育良好的角，乃是由于雄者最初获得了角作为同其他雄者进行争斗的武器；其次由于某种未知原因，它们在雄者年龄异常小的时候就发育了，结果遂传递给雌雄二者。

现在转来谈谈鞘角反刍动物：关于羚羊，可以形成一个级进的系列，从雌者完全不具角的物种开始——进而到雌者的角小至几乎成为残迹的那些物种[例如叉角羚羊（Antilocapra americana），这个物种在四只或五只中仅有一只具角者⑷]，再进而到一些物种具有相当发达的角，但显然比雄者的角较小、较细，而且有时角的形状也不同，⑴最后到达雌雄二者具有相等的角的那些物种为止。对驯鹿来说，同样地对羚羊来说，如上所述，在角的发育时期和角向某一性传递或向雌雄两性传递之间存在着一种关系；所以某些物种的雌者有角或无角以及其他物种的雌者具有较完善状态的角或较不完善的角，并不决定于它们有任何特殊用途，而是简单地决定于遗传。下述情况同这种观点相符合，即，甚至在同一个属中，有些物种的雌雄二者均具角，而另外一些物种唯独雄者具角。还有一个值得注意的事实：印度黑羚（Antilope bezoartica）的雌者通常不具角，但布莱思先生曾看到具角的雌者不少于三只，而且没有理由来假定它们是老的或患病的。

山羊和绵羊的一切野生种，其雄者的角都比雌者的角为大，而且雌者常常完全无角。⑵这两种动物的几个家养品种，唯独其雄者具角，还有一些品种，例如北威尔士（North Wales）绵羊，虽然雌雄二者正常都具角，但母羊很容易变得无角。有一位可信赖的目击者在产羔季节有目的地对一群这种羊进行过检查，他告诉我说，羊羔初生时，其雄者的角一般比雌者的角发育得更充分。皮尔（J.Peel）先生曾用雌雄二者永远都具角的隆克（Lonk）绵羊同无角的莱斯特（Leicester）绵羊以及无角的希罗普郡绒毛绵羊（Shropshire Downs）进行杂交；结果是，其雄性后代的角相当地缩小了，同时雌性后代则完全无角。这几个事实表明，母绵羊的角远远不像公绵羊的角那样地是一个十分稳定的性状；这就引导我们相信绵羊的角最初起源于雄者。

关于成年的麝牛，其雄者的角大于雌者的角，而且雌者的角基不相接触。⑶至于普通牛，布赖茨先生指出：“在大多数野生牛类中，公牛的角比母牛的牛既大且粗，母爪哇牛（Bos sondaicus）[*]的角显著地小，而且非常向后倾斜。”关于牛的家养族，无论是隆背的还是不隆背的类型，其公牛的角既短且粗，而母牛和阉牛的牛则比较长而细；关于印度水牛，也是公牛的角既短且粗，而母牛的角比较长而细。关于印度野牛（Bos gaurus），其雄者的角大都比雌者的角既长又粗。⑷福塞思·梅杰（Forsyth Major）博士也告诉我说，在瓦尔达诺（Val d'Arno）发现过一个头骨化石，据信这是属于狂野牛（Bos estruscus）这种母牛的，它完全没有角。我再补充一点，雌白独角犀（Rhinoceros simus）的角一般大于雄白犀的角，但不及后者那样有力；另外有些犀牛的物种，据说其雌者的角较短。⑸根据这几个事实我们可以推论说，所有种类的角，甚至在雌雄双方同等发育时，大概也是最初由雄者获得，以便战胜其他雄者，而且或多或少完全地传递给了雌者的。

去势的效果值得注意，因为它对上述同一问题的解决投射了光明。公鹿在去势之后，永不重新生角。但雄驯鹿必须除外，因为它在去势后仍然重新生角。这一事实以及雌雄二者均具角的情况，最初一看似乎证明了在这一物种中角并不构成性的特征；⑴但是，它们是在雌雄体质尚无差异的很幼小年龄中发育的，所以它们不应受到去势的影响，这并没有什么奇怪，即使它们最初是由雄者获得的，也是如此。关于绵羊，雌雄二者正常均具角；我听说雄威尔契绵羊（Welch sheep）的角由于去势而相当地缩小了；但缩小的程度大部分视其实行去势的年龄而定，其他动物的情况也是如此。公美利奴羊具有大角，而母美利奴羊则“一般没有角”；去势对这个品种所产生的作用多少要大些，所以倘在早期实行去势，它们的角“就几乎保持不发育的状态”。⑵在几内亚海岸有一个品种，它们的雌羊决不具角，温伍德·里德先生告诉我说，其公羊在去势之后就完全没有角。公牛在去势之后，它们的角就发生很大改变，不再短而粗，而是比母牛的角更长，在其他方面则同母牛的角相似。印度黑羚提供了多少相似的情况：其雄者具有长而直的螺旋形角，二角接近平行，并且向后倾斜；其雌者偶尔具角，但是当这等角出现时，其形状却很不相同，因为它们不是螺旋形的，而且彼此相距甚远，弯曲而角尖向前。那么，正如布赖茨先生告诉我的，在去势的雄性动物中，它们的角就像雌性动物的角那样地具有同样特殊的形状，不过比较长而粗罢了，这是一个值得注意的事实。如果我们可以根据类推法来判断，那么雌者在牛和羚羊这两种场合中大概向我们表明了各个物种的某一早期祖先所具之角的往昔状态。但去势为什么会导致对角的早期状态的重视，目前还不能肯定地加以说明。尽管如此，下述说明似乎还是近理的，即：正如两个不同物种或两个不同族之间的杂交在后代中造成体质的扰乱，因而会导致长久亡失性状的重现，⑶同样地，由去势在个体体质中所引起的扰乱，也会产生同样的效果。

不同物种或不同族的象的獠牙，依性别不同而有所差异，其情况同反刍类几乎一样。在印度或马六甲，只是雄象具有十分发达的獠牙。大多数博物学者认为锡兰象是一个不同的族，但有些博物学者则认为它们是一个不同的物种，“在100头中未曾发现1头具有獠牙，少数具有獠牙者也都是雄象”。⑷非洲象无疑是不同的，它们的雌者具有大而充分发达的獠牙，虽然它们不及雄象的獠牙那样大。

象的几个族和几个物种的獠牙差异——鹿角的巨大变异性，这在野生的驯鹿中表现得尤其显著——黑印度羚（Antilope Bezoartica）的雌者偶尔具角，以及叉角羚羊（Antilocapra americana）的常常不具角——少数一些雄独角鲸具有两个獠牙——有些雌海象完全没有獠牙——都是有关次级性征极端变异性的事例，也是次级性征在亲缘关系密切接近的诸类型中易于出现差异的事例。

虽然獠牙和角在所有场合中似乎是最初作为性武器而发达起来的，但它们常常用于其他目的。象用它的獠牙向虎进攻；按照布鲁斯（Bruce）的材料，它用牙刻截树干，直到容易把它弄倒时为止，它还会用牙把棕榈树的含淀粉的树心取出；非洲象常常使用一只獠牙，而且永远使用这一只，去探查地面是否能承当它的重量。普通公牛用角来保卫其牛群；按照劳埃德的材料，瑞典的驼鹿（elk）用它的大角一下就可以把狼击死。还可以举出许多相似的事实。动物角的第二种最奇妙用途，曾为赫登（Hutton）上尉所见，⑴即：喜马拉雅角（Capra aegagrus）的雄者如果不慎自高处跌落，就把头向内弯，以其巨角触地，减轻震荡，据说北山羊（ibex）也会如此。母山羊的角较小，不能做此用，但是，由于母羊的性情比较温和，并不那样迫切需要这种奇怪的防护。

每一种雄性动物各以特有的方式来使用它的武器。普通公羊的角基猛撞之力如此强大，以致我曾见到一个强壮的汉子犹如儿童那样被撞翻在地，山羊以及绵羊的某些物种，如阿富汗的圆角盘羊（Ovis cycloceros）⑵，使其后腿立起，然后不仅猛烈顶撞，“而且以其弯刀形双角的有棱顶尖向下刺入，再猛然向上一拉，就像一把马刀一般。当阿富汗圆角盘羊向一只以好斗闻名的大型家养公羊进攻时，采取了一种全然新奇的战斗方法而获胜，它总是立即接近其敌手，对准其面鼻，用头猛撞，然后在反击来到之前即飘然逸去”。在彭布罗克希尔郡（Pembrokeshire）有一只公山羊，它是一群羊的头羊，这群羊野化已有数代之久，据知它仅在一次战斗中就把几只公羊杀死了；这只公羊具有巨大的角，全长足有39英寸。众所周知，普通公牛用角抵撞和掀挑其敌手；但是，据说意大利水牛从来不用它们的角，而是用它们的凸额对其敌手进行猛击，当后者倒翻在地后，更以膝盖践踏之——这是普通公牛所不具有的一种本能。⑶因此，一只狗如果被水牛的鼻子按住，就会立刻被碾成齑粉。然而，我们必须记住，意大利水牛是长期家养的，其野生亲类型肯定不会具有相似的角。巴特利特先生告诉我说，如果把一头母好望角水牛（Bubalus caffer）放进围栏，和一头同种的公水牛生活在一起，这头母水牛就要对公水牛进行攻击，而后者则猛烈地把母水牛推来推去，以为回敬。但是，巴特利特先生明了，如果不是这头公水牛表现了高贵的克制，只要用它的巨角从侧面一击，就可以容易地把那头母水牛杀死。雄长颈鹿的角比雌长颈鹿的角稍长，前者以奇妙的方式使用它的带有茸毛的短角；它向两边摇摆头部，几乎是由上而下，其力至大，我曾看到一块坚硬的木板在它一击之下就出现了深深的刻痕。

羚羊角的形状甚为奇特，其如何使用，有时难以想象；例如南非跳羚（Ant.euchore）的角相当短而直，角尖锐利，向内弯曲，几成直角，彼此相对；巴特利特先生不知道这等角如何使用，但他认为它们可以重创敌手面部的两侧。阿拉伯大羚羊（Oryx leucoryx，图63）的角微向后方弯曲，极长，角尖超出背部的中点，在背部上方几乎成平行线。这样，它们似乎特别不适于相斗；但巴特利特先生告诉我说，当两个这种动物准备相斗时，它们先跪下，置其头于两条前腿之间，当做这种姿势时，它们的角差不多同地面平行，甚为接近，角尖向前直指，稍微向上。于是这两只格斗者彼此逐渐接近，每一只都力图把朝上翘的角尖插入对方的身下；如果有一只成功地做到这一点，它就突然跃起，同时高耸其头，这样，它就会使其敌手负伤，甚至把它戳穿。双方总是跪下，尽可能提防对方的暗算。记载表明，有一只这种羚羊甚至用它的角有效地敌住了一头狮子；然而，为了使角尖指向前方，它不得不把头置于前腿之间，这样，当受到任何其他动物攻击时，一般就要处于非常劣势。因此，它们的角变为现在这样的巨大长度及其特殊位置，大概不是为了保护自己以防御猛兽之用的。可是，我们可以知道，一旦阿拉伯大羚羊的某一古代雄性祖先获得了适度的角长时，它大概就会在同其雄性对手的战斗中被迫把头略微向下朝内弯曲，就像某些雄鹿现在的情形那样；于是它大概最初偶尔获得了跪下的习性，以后便成为一种固定的习性，这并非是不可能的。在这种场合中，几乎肯定的是，双角最长的雄者比双角较短的雄者占有巨大优势；于是它们的角通过性选择就会逐渐地变得越来越长，终于获得它们现在这样的异常长度和位置。

图 63　阿拉伯大羚羊（Oryx leucoryx），雄鹿

（引自Knowsley Menagerie）

许多种类的雄鹿具有分枝的角，这是一个难以解释的奇特事例；因为单独一个直角尖肯定远比几个分歧的角尖更能造成严重的创伤。在菲利浦·埃格顿（Philip Egerton）爵士的博物馆内陈列着一具马鹿的角，长30英寸，其上“不少于15个分枝”；在莫里茨堡（Moritzburg）仍然保存有一对马鹿的角，是弗雷德里克一世（Frederick I.）于1699年射杀的，其中一只角的分枝数令人吃惊，竟达33个，另一只角的分枝为27个，二者合计为60个分枝。理查森绘制过野生驯鹿的一对角，共有29个角尖。⑴根据鹿角的分枝形式，特别是根据诸鹿相斗偶尔用前足相踢的情况，⑵贝利（M.Bailly）实际上作出的结论不是说鹿角害多于利吗？但是，这位作者忽略了竞争的雄鹿所进行的猛烈战斗。关于分枝角的用途或利益，我感到十分困惑，于是我向科隆塞（Colonsay）的麦克尼尔（MacNeill）请教，他曾长期细心地观察过赤鹿的习性，他告诉我说，他从来没有见过鹿角的分枝有什么用途，不过额前的分枝由于向下倾斜，对于保护前额大有裨益，其角尖同样也可用于攻击。菲利浦·埃格顿爵士也告诉我说，马鹿和粘鹿（fallow-deer）在争斗时彼此突然猛撞，以角尽力抵住对方的身体，拼命相斗。当一方被迫屈服并后退时，胜利者便尽力用它的额前分枝角刺人被击败的对手。这样，上部的分枝角似乎主要地或完全地用于相推或相刺。尽管如此，还有几个物种，其上部分枝角是作为进攻武器之用的；在卡顿的渥太华猎园中，有一人受到加拿大马鹿（Wapitideer,cervus canadensis）的攻击，当数人前往救援时，那头雄鹿“决不从地面上把头抬起，事实上其面部几与地平，其鼻差不多处于二前足之间，但是当它窥测新的冲刺方向时，就把头转向一边。”当做这种姿势时，角尖便直对敌方。“它必须把头稍微抬起，才能转动它，因为它的角特长，如果不把头在一边抬起，就无法转动，同时在另一边它的角已触及地面。”这只公鹿用这种方法把一群前来救援的人逐渐赶到150～200英尺以外，而受攻击的那个人终于被弄死。⑴

图 64　库杜捻角羚（Strepsiceros kudu）

（引自安德鲁·史密斯爵士的《南非洲动物学》）

鹿角虽是有效的武器，但我以为单独一个角尖无疑要比分枝角危险得多；对鹿类具有丰富经验的卡顿完全同意这个结论。分枝角对于防御其他竞争的雄鹿虽是高度重要的手段，但它容易纠结难分，看来也并不十分完善地适于这种目的。于是我猜想它们的角也许部分地作为装饰之用。鹿的分枝角以及某些羚羊的优美竖琴状的角呈双重弯曲（图64），在我们眼里都具有装饰性，任何人对这一点都不会有争论。如果它们的角有如古代骑士的华丽装备，可以增添鹿和羚羊的高贵风采，它们可能部分地为此目的而发生变异，虽然其实际用途主要还在于争斗；不过我没有掌握有利于这一见解的证据。

最近发表的一个有趣事例表明，在美国的某一地方有一只鹿，它的角目前正在通过性选择和自然选择进行变异。一位作者在一份最优秀的美国杂志⑵上写道，晚近21年来他都在阿迪隆达克斯（Adirondacks）行猎，那里盛产弗吉尼亚鹿（Cervus virginianus）。约在十四年前，他最初听说有一种钉状角的雄鹿（spike-horn bucks）。这种鹿逐年增多；约在五年前，他射得一只，以后又射得一只，而现在射得的就很多了。“钉状角同弗吉尼亚鹿的普通角大不相同。它是一个单独的钉状物，比分枝角为细，长不及分枝角的一半，自额部突向前方，末端锐利。具有这种角的雄鹿比普通雄鹿占有相当的优势。这种钉状角可以使鹿更迅速地穿过茂密的森林和矮树丛（每一个猎人都知道雌鹿和一周岁的雄鹿远比具有笨重分枝角的大型雄鹿跑得快得多），除此之外，钉状角同普通角相比，还是一种更有效的武器。具有钉状角的雄鹿由于占有这种优势，就会胜过普通雄鹿，总有一天前者在阿迪隆达克斯可以完全取代后者。毫无疑问，具有钉状角的雄鹿的最初出现，不过是一种偶然的反常现象而已。但这种钉状角给予它一种优势，而且使它可以传续这种特性。其后裔具有同样的优势，而且以稳定的增长率来传续这种特性，终于它们会慢慢地把具有分枝角的鹿排挤出它们所栖息的地域之外。”一位批评家对这种说法提出十分有力的异议，问道：如果说单角现今如此有利，那么祖代类型的分枝角为何能够发达？对此我的回答只能是，利用新武器实行新式攻击大概是最有利的，上述阿富汗圆角绵羊的例子阐明了这一点，它就是这样战胜了一只以其战斗力闻名的家养公羊。如果一只公鹿只是和同一种类的其他公鹿相斗，那么它的分枝角虽然十分适于同其竞争对手相斗，而且慢慢获得长而分枝的角虽然对叉角变种有利，但决不能因此就说分枝角最适于战胜具有不同武装的敌手。上述瞪羚的例子表明，如果它只和同一种类的竞争对手相斗，它的角越长大概就越有利，但若遇到一种短角羚羊而无须跪下者，则胜利几乎肯定要归于这种羚羊。

具有獠牙的雄性四足兽，以各种方式使用它们，正如角的使用情况一样。公野猪用其獠牙进行侧击和向上挑；麝⑴以其獠牙向下刺，均可给其敌手以重创。⑵海象的颈部虽很短，体部虽很笨拙，却能同等敏捷地从上方、下方以及侧面进击。⑶已故的福尔克纳博士（Falconer）告诉我说，印度象按其獠牙的位置和曲度而采取不同的争斗方式。如果它的獠牙直插前方而且向上，它就能把一只虎抛掷甚远——据说可至30英尺；如果它的獠牙短而且向下，它就会突然地尽力把虎压在地上，这样，对乘象人是危险的，因为容易把他掷出象轿（howdah）之外。⑷

很少四足兽具有特别适于同雄性对手进行战斗的两种不同武器。然而雄吠麂（Cervulus,muntjac deer）⑸提供了一个例外，因为它既有角，又有突出的犬齿。但我们可以从下述事实推论一种类型的武器随着岁月的推移，可以代替另一种类型的武器。关于反刍动物，角的发达甚至同中等发达的犬齿一般处于相反的关系。例如，骆驼、红褐色美洲羊驼（guanacoes）、鼷鹿（chevrotains）和麝均无角，但有有效的犬齿；“雌者的这等犬齿永远小于雄者的”。骆驼科（Camelidae）除了具有真正的犬齿以外，在上颚还有一对犬齿形状的切齿。⑹另一方面，雄鹿和雄羚羊都有角，它们却很少有犬齿；如有犬齿，也总是小型的，所以它们在战斗中究竟有何作用是可以怀疑的。在蒙大拿山羚羊（Antilope montana）中，其幼小雄者只有犬牙的残迹，当它成长以后，犬齿即行消失；而所有年龄的雌者都不具犬齿；但某些其他种类的羚羊和鹿据知偶尔也有犬齿的残迹。⑺公马有小型的犬齿，母马完全没有犬齿或仅有其残迹；但这等犬齿似乎并不用于战斗，因为公马用切牙咬啮，而且不像骆驼和红褐色美洲羊驼那样地可以把嘴张大。如果成年雄者具有犬齿，现已无效，同时雌者没有犬齿或仅具其残迹，我们就可断言，这个物种的早期雄性祖先具有有效的犬齿，而且部分地传递给了雌者。雄者的这等犬齿的缩小，似乎是由于其战斗方式发生了某种变化所致（但马的情况并非如此），而这种变化乃是由新武器的发达所引起的。

獠牙和角对其拥有者显然具有高度重要性，因为它们的发育要消耗大量的有机物质。亚洲象——一个绝灭的多毛物种的一个獠牙以及非洲象的一个獠牙据知各重150、160和180磅；有些作者所记载的重量还要大。⑴鹿的角定期地更新，这在体质消耗上一定更大；驼鹿（moose）的角重达50～60磅，还有一种绝灭的爱尔兰驼鹿，它们的角重达60～70磅——而后者的头骨平均仅重5.25磅。绵羊的角虽不定期地更新，但许多农学家们认为它们的发达会给饲养主造成明显的损失。再者，公鹿当逃避猛兽的追击时，其角重有碍它的奔驰，而且大大减弱其穿过树林的速度。例如，驼鹿角两个顶端之距为5.5英尺，虽然它们在安步行走时，能够如此灵巧地运用它们的角，以致不会碰到或折断一个树枝，但当迅速逃避一群狼时，就不能那样灵巧地适用它们的角了。“当它前进时，高举其鼻，以便把角向后放在水平的位置；而做这种姿势时，就无法清楚地看到地面了。”⑵大型爱尔兰驼鹿的两个角端相距实际上竟达8英尺！当角上被以茸毛时，这在赤鹿要持续20周左右，它们极易受伤，所以在德国这时公鹿的习性多少有些变化，它们避开茂密的森林，往来于幼树和低矮灌木之间。⑶这些事实会使我们想起，雄鸟获得装饰性的羽毛是以飞翔受到阻碍为代价的，而获得其他装饰物则以损害它同雄性对手相斗的力量为代价的。

关于哺乳动物，正如情况所常常表明的那样，雌雄二者大小不同，雄者几乎永远比雌者大而强。古尔德先生告诉我说，澳大利亚有袋类的这种情况也是显著的，它们的雄者直到异常老的年龄还继续生长不已。但是，一个最特殊的例子还是由一种海狗（Callorhinus ursinus）⑷提供的，其充分成长的雌者在重量上小于充分成长的雄者六分之一。⑸吉尔博士说，众所周知，多配偶的海狗，其雄者彼此相斗非常剧烈，而且雌雄二者在体型上差别很大；单配偶的物种则差别很小。鲸类也提供了证据，表明雄者的好斗性同其体型有一定关系，好斗鲸类的雄者在体型上大于雌者；雄露脊鲸（right-whales）彼此不相斗，它们不但不大于雌者，反而较小；相反，雄巨头鲸彼此激烈相斗，它们的身体“往往有其对手牙齿所造成的伤痕”，其雄者的体型为雌者的两倍。雄者的强大力气，正如亨特很久以前所指出的⑹，永远表现在同其他雄性对手战斗时所使用的那些身体部分——例如公牛的粗壮颈部。雄性四足兽也比雌者更为勇敢、更为好斗。毫无疑问，这等特性的获得，一部分是通过性选择，这是由于较强的和较勇敢的雄者对较弱的雄者取得了一系列的胜利所致，一部分则是通过使用的遗传效果。在体力、大小以及勇气方面的连续变异无论是起于单纯的变异性，还是起于使用的效果，雄性四足兽都是借着连续变异的积累而获得了在生命晚期出现的这等特性，因而这等特性在很大程度上大概只限于传递给同一性别。

根据上述若干考察，我急于得到有关苏格兰猎鹿狗的材料，因为其雌雄二者在体型上的差异大于任何其他品种（虽然嗅血猎狗⑴的雌雄差异也相当大），也大于我所知道的任何野生犬种。因此，我向卡波勒斯先生请教，他以成功地驯养这个品种而闻名于世，他曾对自己养的那些狗进行过称重和度量，蒙他盛情相助，为我从各种来源收集了下述事实。优良的公苏格兰猎鹿狗，其肩高从低者28英寸至33英寸、甚至34英寸；其重量从轻者80磅至120磅或更多。母苏格兰猎鹿狗的高度从23英寸至27英寸，甚至28英寸；其重量从50磅至70磅、甚至80磅。⑵卡波勒斯断言，公猎鹿狗的重量从95至100磅，母猎鹿狗的重量70磅，大概是一个可靠的平均数；但有理由相信，雌雄二者在往昔都曾达到过更大的重量。卡波勒斯先生曾对降生后两周的小狗进行过称重，一胎中四只小公狗的平均重量超出两只小母狗的平均重量6.5盎司；在另一胎中四只小公狗的平均重量超出一只小母狗的重量不到1盎司；长到三周时，这等小公狗的平均重量超出那只小母狗7.5盎司，长到六周时，差不多超出14盎司。赖特先生在给卡波勒斯先生的一封信中写道：“我曾对许多胎小狗的大小和重量做过记录，就我经验所得，按照一般规律，小公狗和小母狗的重量在5～6个月之前差异很小；此后小公狗即开始增大，无论在大小方面或重量方面都超过小母狗。在降生时或降生后数周之内，小母狗偶尔大于小公狗，但最终一定要被小公狗所超过。”科隆塞的麦克尼尔（McNeill）先生断言，“公狗不超出两岁不会达到充分成长的状态，虽然母狗达到这种状态要早些。”按照卡波勒斯（Cupples）先生的经验，公狗直到12～18个月的时候还在身高方面继续增长，在重量方面直到18～24个月还继续增长；而母狗一到9～14个月或15个月的时候在身高方面就停止生长，在重量方面则到12～15个月的时候停止增长。根据这几种记载，苏格兰猎鹿狗（Scotch deerhound）不到生命的相当晚期，其雌雄二者在大小方面显然不会获得充分的差异。用于追猎的几乎完全是公狗，因为，正如麦克尼尔告诉我的，母狗没有足够的体力和重量来推倒一只充分成长的鹿。我听卡波勒斯先生说，在远古时代的传说中，公狗最负盛名，而母狗仅作为有名公狗的母亲而被提及。因此，许多世代以来在体力、大小、速度以及勇气方面受到测验的主要是公狗，而且选其最优良者为传种之用。由于公狗不到生命的相当晚期不会达到其充分大小，所以按照常常提出的那条规律来看，它们倾向于把其特性只传给雄性后代；这样，苏格兰猎鹿狗雌雄之间的大小极不相等大概就可以得到解释了。

有些少数四足类，其雄者具有专为对付其他雄者进攻的器官或部分。某些种类的鹿，就像我们已经见到的那样，主要地或完全地使用它们角的上部分枝来防卫自己；正如巴特利特先生告诉我的，瞪羚用其微微弯曲的长角非常巧妙地进行防卫；但是这等角同样地也可作为攻击器官来使用。同一位观察家说道，犀类在相斗时彼此用它们的角挡开对方的侧击，咔嗒咔嗒地作响，其声甚高，就像公野猪使用獠牙时的情况那样。虽然公野猪彼此拼命相斗，但是，按照布雷姆的材料，它们很少负重伤，这是由于彼此的打击皆落在獠牙之上，或者落在那层遮盖肩部的软骨般的皮肤之上，德国猎人把这块皮肤叫做盾；在这里我们看到了一个身体部分专门为了防卫而发生了改变。公野猪在壮年时期的下颚獠牙是用于战斗的（参阅图65），但是，正如布雷姆所述，到了老年，这等獠牙向内和向上弯曲得如此厉害，甚至高过鼻部，所以不再能用于战斗了。然而，它们仍然可能作为防御的手段，甚至更为有效。为了补偿下颚獠牙不能再作武器的损失，一向从两侧稍微向外突出的上颚獠牙在年老时便大大增加了其长度，并且向上弯曲得很厉害，因而它们也可用于攻击。尽管如此，一头老龄的公野猪对人来说，就不像六七岁的公野猪那样危险了。⑴

图 65　壮年期公野猪的头

图 66　东南亚疣猪（Babirusa）的头骨

（采自华莱士的《马来群岛》）

西里伯斯产的充分成长的雄东南亚疣猪（Babirusa pig，图66），其下颚獠牙是可怕的武器，就像欧洲野猪在壮年时期的獠牙那样，然而，其上颚獠牙如此之长并牙尖向内弯曲如此之甚，有时甚至弯及额部，以致完全不能作为进攻武器之用。与其说它们是牙，倒不如说它们很像角，它们显然不能作为牙用，所以从前设想这种动物是把头部挂在树枝上面来休息的！如果把头部稍微侧向一方，上颚獠牙的凸面大概可以作为最好的防御器；因此，老龄东南亚疣猪的这等獠牙“一般都是折断的，好像就是由于争斗所致”。⑵于是在这里我们看到了一个奇妙的事例：东南亚疣猪的上颚獠牙在壮年时期所正常呈现的构造显然只适于用做防御；而欧洲公野猪的下部獠牙只在老年时期具有差不多同样的形状，唯其程度较轻，这时它们才以同样的方式用做防御。

雄疣猪（Phacochoerus aethiopicus，图67）在壮年时期的上颚獠牙向上弯曲，而且尖锐，是一种可怕的武器。其下颚獠牙比上颚獠牙尤其锐利，但很短，所以它几乎不能用做攻击的武器。然而它们同上颚獠牙的根部密切相合，作为它们的基础，所以它们一定可以大大加强上颚獠牙的力量。无论上颚獠牙或下颚獠牙似乎都没有为了防卫而发生特别变异，虽然它们在一定程度上无疑是用于这一目的的。但是，疣猪并不缺少其他特别的防御手段，它在面部两侧的眼睛下方各有一块软骨性的椭圆形护垫，与其说它是坚硬的，不如说是韧性的，而且向外突出二三英寸；当看到这种活的动物时，巴特利特先生和我都以为，当其敌手用獠牙从下方进行攻击时，这等护垫大概就会向上翻起，于是就可以极好地保护其多少突出的眼睛。根据巴特利特先生的权威材料，我还可以补充一点：这等公野猪在战斗时直接面对面而立。

图 67　母疣猪的头部

（引自《动物学会会报》（1869年）；图示具有公疣猪的同样性状，虽然其程度较差）

附注：当此图最初刻成时，我还以为它是雄的。

最后，非洲河猪（Potomochoerus penicillatus）在面部两侧的眼睛下方各有一个软骨性的硬瘤，同疣猪的韧性护垫相当；它在上颚还有两个骨质突起，位于鼻部的上方。在伦敦动物园里，一只这种公野猪最近弄坏了疣猪的围栏，躜人其中。它们彻夜相斗，至晨双方疲惫不堪，但均未负重伤。上述护垫和瘤状物满布血迹，其上有非常严重的戳伤和擦伤；这是一个重要的事实，因为它阐明了这等护垫和瘤状物的用途。

虽然猪科很多成员的雄者具有武器，而且像我们刚才看到的，还具有防御手段，但这等武器似乎在较晚的地质时期内才获得的。福赛思·梅杰博士⑴列举了几个中新世的物种，其中没有一个物种的雄者的獠牙似乎是非常发达的；卢特迈耶教授以前也曾被这一事实所打动。

雄狮的鬃毛对敌对雄狮的攻击是一种良好的防御，这是它容易遇到的一种危险，因为，正如史密斯爵士告诉我的，雄狮之间进行极其猛烈的争斗，幼狮不敢接近老狮。1857年，布拉米奇（Bromwich）的一只虎弄坏了一只狮子的围栏，躜入其中，于是一个可怕的场面出现了：“狮子的颈部和头部由于受到鬃毛的保护，未受重伤，但那只虎终于把狮子的腹部撕裂，数分钟后即行死去。”⑵加拿大山猫（Felis canadensis）喉部和颏部周围的丛毛，在雄者要比在雌者长得多；但这种丛毛是否用于防御，我不知道。众所熟知，雄海豹（seals）彼此拼命相斗，其某些种类如鬃海狗⑴（Otaria jubata）⑵的雄者具有长鬃，而雌者的鬃却很短或根本没有。好望角的雄鼯猴（Cynocephalus porcarius）的鬃和犬齿要比雌者的大得多；其鬃大概作为保护之用，因为，我曾问过伦敦动物园的管理员，为了不暴露我提问的目的，我说，是否有任何种类的猴专向颈背攻击，我得到的答复是，除了上述狒狒之外，都不如此。爱伦堡（Ehrenberg）曾把成长的雄阿拉伯狒狒（Hamadryas baboon）的鬃比做幼狮的鬃，幼小的雌雄狒狒以及成长的雌狒狒几乎都没有鬃。

雄美洲野牛（bison）的羊毛状的巨鬃，长几及地，而且雄者的鬃远比雌者的发达，我以为这种鬃大概是在剧烈的战斗中作为保护之用的；但一位有经验的猎人告诉卡顿说，他从来没有见过任何可以支持这种信念的事实。雄马的鬃比雌马的茂密；我曾特别询问过两位经验丰富的驯马人和养马人，他们都曾管理过许多马群，皆确言“它们永远力图咬住对方的颈部”。然而，这并不是说，当颈毛作为保护之用时，在最初就是为了这个目的而发达起来的，虽然在某些场合中可能是这样，如在狮子的场合中就是如此。麦克尼尔告诉我说，雄马鹿（Cervus elaphus）喉部的长毛当被猎逐时，可以起重大的保护作用；但这等长毛并不见得是专门为了这个目的而发达起来的；否则，幼者和雌者也会有同等的保护。

四足兽的雌雄任何一方对配偶的选择

在下章对雌雄二者在发声、气味以及装饰物等方面所表现的差异进行讨论之前，在这里先考察一下雌雄二者当结合时是否实行选择，将会有某些方便。在雄者争夺雄性霸权之前或在此之后，雌者是否会挑选任何特殊的雄者；或者，雄者如果不是多配偶的，是否会选择任何特殊的雌者？育种家的一般印象似乎是，雄者可以接受任何雌者，这是由于雄者对雌者的热切追求，在大多数场合中，大概确是如此。作为一般规律，雌者是否毫无差别地接受任何雄者，则是一个大得多的疑问。在第十四章中已经指出，关于鸟类，有大量的直接和间接的证据阐明了雌者对其配偶是实行选择的；那么，位于较高等级并且具有较高心理能力的雌四足兽如果不一般地、或者至少常常地实行某种选择，那大概是一种奇怪的反常现象。在大多数场合中，如果一个不能取悦于雌者或者不能使它激动的雄者来求偶时，这个雌者就要逃去；如果一个雌者受到几个雄者追求，如普通发生的情形那样，当雄者彼此争斗时，这个雌者往往有机会同一个雄者逃走，或者至少同其临时交配。在苏格兰常常可以看到雌赤鹿有后面这种情形，这是菲利普·埃格顿（Philip Egerton）爵士以及其他人士向我说过的。⑶

关于自然状况下的雌四足兽在婚配时是否实行任何选择，几乎不可能知道的很多。勃兰特上尉有充分的机会对海狗（Callorhinus ursinus）进行观察，下述有关一只海狗求偶的奇妙细节，就是根据这位人士的权威材料。⑴他说，“许多雌海狗当到达其进行繁育的岛屿时，好像渴望依附某一特定的雄者，爬上外围的岩石，眺望全群，发出呼叫，并似乎倾听那熟悉的声音。于是更换另一地点，重复同样的动作……当有一只雌者一到海岸，最相近的一只雄者就从上方下来同雌者相会，同时发出一种喧嚣声，就像母鸡呼唤其雏鸡一般。雄者向它点头弯腰，进行哄诱，直到它处于雌者和水之间，所以它无法再避开它。于是雄者的态度为之一变，厉声吼叫，把它赶到其‘妻妾’所在的地方。然后又继续这样进行，直到其‘妻妾’所在之地差不多充满时为止。于是诸雄者登上较高处所，窥伺时机，当其更为幸运的邻居疏于防范时，即行窃取其‘妻妾’。当进行窃取时，它们把雌者叼在嘴中，高高举起，超出其他雌者的头部之上，小心谨慎地把它们放置在自己的‘妻妾，之间，就像老猫携带小猫那样。居于更高处的雄者也按同法为之，直到整个场所充满雌者而后已。为了占有同一只雌者，两只雄者之间屡屡发生争斗，双方同时咬住这只雌者，以致撕裂为二，或者由于咬啮而受到重伤。当整个场所充满雌者时，老年雄者洋洋得意地巡阅其家族，申斥那些拥挤或打扰其他雌者的分子，而且凶猛地把一切入侵者赶跑。进行这样监视经常使自己忙碌不堪。”

关于自然状况下的动物的求偶，所知者非常之少，因此我曾努力发现家养四足兽在交配时所实行的选择会达到怎样程度。犬类提供了最好的观察机会，因为它们受到了细心的照顾，而且对它们可以充分理解。许多育种家对这一问题表示了强有力的意见。例如，梅休（Mayhew）先生说：“母狗能够施给爱情，温柔的回忆对它有强烈的影响，就像我们所知道的比它更为高等的动物在其他场合里所表现的那样。母狗在爱情方面并非总是那么持重，而是容易委身于低等的杂种狗。若把母狗同外貌卑劣者同育一处，则在这一对配偶间常常会发生热爱，此后就永远不能制止。这种热爱是真实的，并非浪漫主义的，所以能够持久。”梅休先生所观察的主要是小型品种，他相信大型公狗对小型母狗有强烈的吸引力。⑵著名的兽医布莱恩（Blaine）说道⑶，他自己养的一条母哈巴狗（pug）非常热情地爱上了一只长毛垂耳狗（spaniel），还有一只母谍犬（setter）也非常热情地爱上了一只杂种狗，以致经过几个星期之后，它们才同自己的品种交配。我曾收到同样的而且可以信赖的两项记载，表明一只母拾物猎狗（retrieverr）和一只母长毛垂耳狗都爱上了（terrier）。⑷

卡波勒斯先生告诉我说，他可以亲自保证下述更为显著的事例是确实的，即，一只贵重的、异常聪明的雌爱上了邻居的一只长毛垂耳狗，它竟爱到这样程度，以致势必常常把它拖走，才能离开那只公狗。把它永久隔离之后，它的乳头虽然屡现乳汁，但决不接受任何其他公狗的求爱，因而终生没有生仔，它的主人对此甚为遗憾。卡波勒斯先生还说，在他的狗窝中有一只母猎鹿狗（deerhound），1868年曾三次产仔，同窝还有四只公猎鹿狗，每次母狗都对其中一只身体最大的、长相最漂亮的公狗表现了最显著的爱好，所有这四只公狗均在壮年。卡波勒斯先生观察到，母狗一般喜爱和它有过交往而相识的公狗；母狗的腼腆和怯懦最初使其倾向于拒绝陌生的公狗。相反，公狗却似乎倾向于陌生的母狗。公狗拒绝任何特定的母狗，大概是罕见的，但是，一位著名的狗育种家——耶尔德斯雷俱乐部（Yeldersley House）的赖特（Wright）先生告诉我说，他知道有关这方面的一些事例；他举出自己饲养的一只公猎鹿狗为例，它对任何特定的母獒（mastiff）都不屑一顾，所以势必使用另一只公猎鹿狗才行。再举我所知道的其他事例大概是多余的，我只补充一点；巴尔（Barr）先生细心地繁育过许多嗅血猎狗，他说，几乎在每一个事例中，公狗或母狗的特定个体都彼此表现了一种明显的爱好。最后，卡波勒斯先生又一年研究了这个问题之后，写信向我说，“我可以充分证明我以往的叙述，即，狗在繁育时彼此均表现有明显的爱好，这往往受到体型大小、毛色鲜明以及个性的影响，同时也受到以往彼此熟识程度的影响。”

就马来说，世界上最伟大的竞赛跑马育种家布伦基隆（Blenkiron）先生告诉我说，种马在其选择上如此屡屡反复无常，没有任何明显的原因，就拒绝某一母马而就另一母马，以致必须惯常地对它施用各种诡计才行。例如，著名的公“大王”马（Monarque）决不会有意识地对母“斗士”马（Gladiateur）看上一眼，因而势必施以诡计。对贵重的种竞塞马的需求如此之大，以致会把它弄得筋疲力尽，我们知道这就是这类种马为什么在其选择上那样苛求的部分原因。布伦基隆先生从来不知道母马会拒绝公马；但在赖特先生的马厩中就曾发生过这种情形，所以势必对这匹母马进行欺骗。卢卡斯⑴引用过各种法国权威人士的论述，他说，“确有公马特别选取一定的母马，而对其他一切母马一概拒绝”。他根据贝伦（Balen）的权威材料举出过有关公牛的相似事实；里克斯（H.Reeks）先生向我保证说，他父亲有一头公短角牛，“永远拒绝同一头黑母牛交配”。霍夫勃格在描述家养的驯鹿时说道：“母鹿似乎很喜爱大型而强壮的公鹿，避开幼小的以及壮年的鹿，于是那只公鹿将把诸幼鹿驱散。”⑵有一位传教士繁育过许多猪，他断言母猪往往拒绝某一头公猪，而立即接受另一头公猪。

根据上述事实可以断言，家养四足兽常常表现有强烈的独特反感和独特爱好，在这方面雌者甚于雄者更为常见。既然如此，则处于自然状况下的四足兽的交配大概不可能仅仅委于偶然。远为可能的是，雌者被特殊雄者所诱惑或引起雌者的激情，这等雄者比其他雄者具有某种较高程度的特性；但这等特性是什么，我们很少能够或者永远不能够确切地发现。

第十八章　哺乳类的第二性征（续）

声音——海豹的显著雌雄特性——气味——毛的发达——毛和皮肤的颜色——雌类比雄类装饰得更美的反常事例——由于性选择而发生的体色和装饰物——为了保护的目的而获得的体色——虽为雌雄二者所共有的体色，也往往是由于性选择而发生的——关于成年四足兽的斑点和条纹的消失——关于四手目的体色和装饰物——提要

四足兽使用它们的声音有各种不同目的，或作为危险的信号，或作为兽群中某一成员对另一成员的呼唤，或系母兽对亡失仔兽的召唤，或系仔兽呼唤母兽来保护自己；但对这等用途均无须在此讨论。我们现在所要讨论的仅仅是雌雄二者之间的声音差异，例如，雄狮和雌狮、公牛和母牛的声音差异。几乎所有雄性动物在发情季节远比在任何其他时期更多使用它们的声音；有些动物，例如长颈鹿和豪猪⑴除了在发情季节以外据说是完全哑的。比如喉部（即喉头和甲状腺⑵）在繁殖季节开始时定期地肥大，因而可以设想它们强有力的声音由于某种未知原因对它们一定是高度重要的；但这一点非常可疑。根据二位有经验的观察家麦克尼尔先生和埃格顿爵士向我提供的材料，三岁以下的幼鹿似乎并不鸣叫；老鹿在繁殖季节开始时才开始鸣叫，当它们到处不停地漫游去寻求雌鹿时，最初仅偶尔一鸣，其声低沉。当雄鹿进行战斗之前，则大声鸣叫，而且声音拖长，但在实际冲突中，则毫不出声。惯于使用声音的所有种类的动物当处于任何强烈的感情之中时都会发出各种不同的噪声，例如当激怒和准备战斗时就会如此；但这可能只是神经兴奋的结果，于是引起身体的几乎所有肌肉的痉挛收缩，例如当一个人在愤怒时的咬牙切齿和紧握双拳就是如此。毫无疑问，雄鹿以其鸣叫挑起彼此进行殊死的战斗；但是，具有比较强有力声音的那些雄鹿，除非同时也是更强壮的，具有更好武装的，而且更加勇敢的，否则就不会比其敌对者占有任何优势。

狮子的吼叫在威吓其敌对者方面可能对它有某种帮助；因为当它发怒时，同时也把其鬃毛竖起，这样就本能地使自己尽量显得可怕。但是，几乎不能假定，公鹿的鸣叫即使在这方面有所帮助，就会导致其喉部的定期扩大。有些作者提出，雄鹿的鸣叫系用于召唤雌鹿；但上述两位富有经验的观察家告诉我说，虽然雄鹿热切地寻求雌鹿，但雌鹿并不寻求雄鹿，根据我们所知道的其他四足兽习性来说，可以预料情况确系如此。另一方面，雌鹿的鸣声可以把一头或更多的雄鹿很快引到自己的身旁，⑶猎人们清楚地晓得这一点，所以他们在野外模仿雌鹿的鸣声。如果我们能够相信雄鹿有用声音使雌鹿激动或媚惑雌鹿们的能力，那么根据性选择原理以及受到同一性别和季节所限制的遗传原理，雄鹿发音器官的定期肥大就是可以理解的了；但我们还没有证据来支持这一观点。按照其情况来看，雄鹿在繁殖季节的高声鸣叫，无论在求偶期间，或在战斗期间，或在任何其他方面，对它来说似乎都没有任何特殊用途。但是，在强烈的爱情、嫉妒以及愤怒中屡屡使用其声音，并连续许多世代如此为之，我们能够不相信这对于雄鹿乃至对于其他雄性动物的发音器官最终会产生一种遗传的效果吗？在我们现今的知识状况下，我以为这是最近理的一种观点。

成年雄大猩猩的叫声非常洪大，它具有一种喉囊，就像雄猩猩那样。⑴长臂猿为猿类中的最喧嚣者，而且苏门答腊合趾长臂猿（Hylobates syndactylus）也具有气囊；但是，曾有机会对其进行过观察的布莱恩先生并不相信其雄者比雌者更为喧嚣。因此，合趾长臂猿的叫声大概用做相互召唤，有些四足兽类，例如河狸，肯定如此。⑵敏捷长臂猿（H.agilis）之所以著名，是由于它有发出完全而准确的八度音阶的能力，⑶我们可以合理地推测这是用于性的媚惑；但在下一章，我势必还要谈到这个问题。美洲卡拉亚吼猴（Mycetes caraya），其雄者的发音器官大于雌者的三分之一，而且非常强有力。这种猴在温暖的天气里使树林朝夕充满着其压倒一切的叫声。雄猴开始其可怕的合唱，常常延续许多小时，雌猴有时也参加，但其吼叫的力量较小。一位优秀的观察家伦格尔（Rengger）⑷未能发现这是由任何特殊原因所激起的，他以为，就像许多鸟类那样，它们也喜欢自己的音乐，而且彼此争胜。上述大多数猿类之所以获得其强有力的叫声，是否为了击败其敌对者并向雌者献媚——或者，这等发音器官通过长期连续使用的遗传效果而被加强和增大，是否没有因此而获得任何特殊利益——我不敢说；但上述观点，至少在敏捷长臂猿的场合中似乎是最近理的。

我愿提一提海豹类所具有的两种很奇妙的雌雄特性，因为有些作者设想它们对声音有影响。雄象海豹（Macrorhinus proboscideus）的鼻子大大增长，并且能够竖起。在这种状态下有时长达一英尺。雌象海豹在生命的任何时期都不如此。雄象海豹发出一种狂热的、嘶哑的和咯咯的叫声，可闻于很远的地方，据说这种声是由其长鼻增强的；雌象海豹的叫声则有所不同。莱生（Lesson）把这种鼻的竖立比做鹑鸡类在向雌者求偶时的垂肉膨胀。另一种亲缘相近的冠海豹（Cystophora cristata），其头上冠以巨大的兜帽、即囊状物。这是由鼻隔所支持的，鼻隔向后伸长甚远，且于鼻内隆起，高达7英寸。这种兜帽被有短毛，而且是肌肉质的，膨胀时可以超出整个的头部！雄冠海豹当发情时在冰上进行剧烈的争斗，它们的吼声“据说有时如此之高，以致可闻于四英里之外”。当受到攻击时，它们同样地吼叫；当激怒时其头部囊状物即行膨胀而颤动。有些博物学者相信它们的声音就是这样增强的，但也有人举出这种异常构造还有各种其他用途。布朗先生以为它有保护作用，以防止所有种类的意外事故；但这是不可能的，因为，曾经杀过600头这种海豹的拉蒙特先生向我确言，其雌者的兜帽是残迹的，而且雄者的兜帽在幼小时不发达。⑴

气　　味

有些动物，譬如说著名的美洲臭鼬（skunk），它们发出的那种压倒一切的气味好像是完全作为防御之用的。鼩鼱（Sorex）的雌雄二者均具腹部臭腺，毫无疑问，从鸷鸟和猛兽拒食它们的身体来看，这种气味是保护性的；尽管如此，其雄者的这种腺体在繁殖季节还是增大了。在许多其他动物中，雌雄二者的这种腺体是同等大小的，⑵但它们的用途还不清楚。另外有些物种，这种腺体只限于雄者才有，或者雄者的腺体比雌者的更为发达；它们的作用几乎总是在发情季节变得更强。雄象面部两侧的腺体在这期间变大，并且分泌一种具有强烈麝香气的分泌物。许多种类的蝙蝠，其雄者在身体各个不同部位具有腺体和可以突出的囊袋；据信这等囊袋是有臭味的。

雄山羊放出的恶臭气是众所周知的，某种雄鹿的恶臭气也非常强烈而且持久。在普拉塔河岸边距离一群平原鹿（Cervus campestris）半英里下风处，我就觉察到那里的空气沾染了这种雄羊的气味，我曾用丝手帕包了一块这种羊皮回家，虽然常用常洗，在一年零七个月中，最初一把这块手帕打开，还可闻到它保持着的这种气味痕迹。这种动物在生育以后上才会散发它的强烈气味，如果在幼小时进行阉割，就永远不会散发这种气味。⑶除了某些反刍动物（如麝牛，Bos moschatus）的全身在繁殖季节弥漫着一般气味外，许多种类的鹿、羚羊、绵羊和山羊在身体各种不同部位、特别是在面部都具有臭腺。所谓泪囊或眶下窝（suborbital pits）也可以归入这一部分。这等腺体分泌一种半流体的恶臭物质，有时如此大量泌出，以致污及整个面部，我曾亲自看到一只羚羊就是如此。“雄者的这等腺体通常比雌者的为大，而且其发育受到去势的抑制。”⑷按照德马雷（Desmarest）的材料，红斑羚羊（Antilope subgutturosa）的雌者完全缺少这种腺体。因此，这种腺体无疑同生殖机能有密切关系。在亲缘密切相近的诸类型中，这种腺体也是有时存在、有时不存在。成年的雄麝（Moschus moschiferus），其尾部周围的裸皮湿漉漉地沾满了芳香液体，而成年的雌麝以及未满两岁的雄鹿，其尾部周围具毛，而且不散发香气。这种鹿所特有的麝香囊从其部位来看，必然限于雄者所有，而且形成了一种附加的芳香器官。奇怪的是，这种腺体所分泌的物质，按照帕拉斯的说法，在发情季节，浓度不变，数量也不增加；尽管如此，这位博物学者还承认这种腺体的存在在某一方面是同生殖行为有关联的。但是，他对其用途只提供了一种推测的而且不能令人满意的解释。⑴

在大多数场合中，如果只有雄者在繁殖季节散发强烈的气味，那么这大概是用以刺激或魅惑雌者。我们千万不要以我们的嗜好来判断这个问题，因为，众所熟知，鼠喜好某种香料油，猫喜好缬草，而我们却非常讨厌这些东西，狗虽然不吃死尸，却用鼻子嗅它们，并且在它们上面打滚。根据以上讨论公鹿鸣唤时所举出的理由，我们可以拒绝接受气味乃用以从远方招致雌者来就雄者的概念。积极的和长期连续的使用在这里不能发生作用，就像发音器官的情形那样。散发的气味对雄者来说一定是相当重要的，因为在某些场合中，大而复杂的腺体发达了，它们具有肌肉以便把囊袋翻开，并且启闭囊孔。如果气味最盛的雄者在赢得雌者方面是最成功的，而且所留下的后代遗传了它们逐渐完善化的腺体和气味，那么这等器官的发展就可以依据性选择得到解释了。

毛的发育

我们已经看到，雄四足兽在颈部和肩部的毛常常比雌者的发达得多；此外还可以举出许多有关事例。这种毛在雄者进行争斗时对它有保护作用，但在大多数场合中其发育是否特别为了这一目的，还很有疑问。我们差不多可以肯定的是，当沿着背部仅有一条稀而狭的脊毛时，情况并非如此；因为这种脊毛几乎不能提供任何保护，何况脊背也不是容易受到伤害的地方；尽管如此，这等脊毛有时也仅限于雄者所有，或者在雄者身上比在雌者身上更为发达得多。有两种羚羊，林羚（Tragelaphus scriptus参阅图70）⑵和大羚羊（Portax picta），可作为例子。当马鹿以及雄野山羊被激怒和惊恐时，这等脊毛即行竖起⑶；但不能设想它们的发达仅是为了威吓其敌手。上述大羚羊（Portax picta）的喉部具有一大块界限分明的黑毛丛，雄者的这种毛丛比雌者的大得多。北非的鬣羊（Ammotragus tragelaphus）为绵羊科（sheep-family）的一个成员，悬挂在其颈部和前腿上半部特别长的毛差不多把它的前腿都遮盖住了；但巴特利特先生不相信这等毛盖对雄者有什么用处，而雄者的这种毛盖比雌者的要发达得多。

许多种类的雄四足兽同雌者的差别在于前者面部的某些部位具有较多的毛或不同特性的毛。例如，只是公牛在其前额具有卷毛。⑷在山羊科（goat family）中有三个亲缘密切近似的亚属，只是其雄者具有颔毛，有时且甚长；还有另外两个亚属，其雌雄二者均具颔毛，但普通山羊的某些家养品种则没有颔毛；塔尔羊（Hemitragus）的雌雄二者也都没有颔毛。北山羊（ibex）的颔毛在夏季不发达，在其他时期也非常之小，以致可以称为残迹。⑸某些猿猴，如猩猩，仅限于雄者才有颔毛；或者，雄者的颔毛比雌者的大得多，例如卡拉亚吼猴和僧面猴（Pithecia satanas，图68）就是如此。猕猴某些物种的颊毛是这样，⑴狒狒某些物种的鬃毛也是这样。但大多数种类的猴，其雌雄二者面部和头部的各种毛丛都是一样的。

图 68　僧面猴（Pithecia satans），雄性

（引自布雷姆）

牛科（Bovidae）以及某些羚羊类各个成员的雄者均具颈部垂肉，即大型皮褶，而在雌者方面其发达程度就差得多。

关于这样的性差异，我们必须作出的结论是什么呢？大概谁也不敢说某些雄山羊的颔毛、公牛的颈部垂肉或某些雄羚羊沿着背部的脊毛在其普通习性方面对它们有任何用途。雄僧面猴（Pithecia）的巨大颔毛、雄猩猩的长颔毛在它们进行战斗时可能保护其喉部；因为伦敦动物园的管理员告诉我说，许多猴类彼此攻击对方的喉部；但是，要说颔毛的发达，其意义不同于颊毛、触须以及面部的其他毛丛，似乎是不可能的；而且谁也不会设想它们可用于保护。我们必须把毛和皮的所有这等附器仅仅归因于雄者无目的的变异性吗？不能否认这是可能的；因为，许多家养动物的某些性状，显然不是通过返祖从任何野生的祖先类型那里传下来的，这些性状仅限于雄者才有，或者在雄者比在雌者更为发达——例如，印度雄瘤牛（zebu-cattle）的隆肉，公肥尾羊的尾巴，几个绵羊品种的雄者前额的弓形轮廓，最后，雄伯布拉（Berbura）山羊⑵的鬃毛、后腿长毛以及颈部垂肉，都是如此。有一个非洲的绵羊品种，只是公羊有鬃毛，这是一种真正的次级性征，因为我听温伍德·里德（Winwood Read）说，如果对这种公羊施行去势，其鬃毛就不发育。正如在我的著作《动物和植物在家养下的变异》中所阐明的，要断言任何性状，甚至由半开化人所养的那些动物的性状，没有受过人类的选择并因而有所扩大，应该极其小心，但在刚才举出的那些例子中，却不可能如此，尤其是仅限于雄者所有的那些性状，或在雄者方面比在雌者方面更为强烈发达的那些性状，更不可能如此。如果确知上述非洲公羊同其他绵羊品种均属于同一个原始祖先的后裔，如果具有鬃毛、颈部垂肉的公伯布拉山羊同其他山羊均出自同一个祖先，而且假定选择未曾应用于这等性状，那么它们的发生必定是由于单纯的变异性以及限于性别的遗传性。

因此，把这个观点引申到生活在自然状况下的动物的所有相似事例看来是合理的。尽管如此，我还不敢相信这可适用于一切情况，如雄鬣羊（Ammotragus）喉部和前腿异常发达的毛以及雄狐尾猴的巨大颔毛。根据我对自然界所能做的研究，我相信高度发达的部分或器官是在某一时期为着一种特殊目的而获得的。有些羚羊，其成年雄者的色彩比雌者的色彩表现得更为强烈，有些猴类，其面部的毛排列优雅，颜色殊异，那些其毛冠和毛簇就可能是作为装饰物而被获得的；据我所知，这正是有些博物学者的见解。如果这是正确的，则它们是通过性选择而被获得的、至少是通过性选择而变异的，就很少疑问了；但这种观点对哺乳动物来说究竟能引申到何等地步却很难说。

毛和裸皮的颜色

首先我要大致谈谈我所知道的有关雄四足兽的色彩不同于雌者的所有事例。关于有袋类，正如古尔德先生告诉我的，其雌雄二者在这方面很少差异；但红色大袋鼠（kangaroo）提供了一个显著的例外，“雌者呈现优雅蓝色的那些部分，在雄者则为红色”。⑴卡宴（Cayenne）⑵的负鼠（Didephis opossum）雌者的颜色据说比雄者的稍红。关于啮齿类，格雷博士说，“非洲松鼠，尤其是热带地方的松鼠，其毛皮在每年的某些季节比在其他季节更为鲜艳，而且其雄者的毛皮一般比雌者的更为鲜明”。⑶格雷博士告诉我说，他之所以举出非洲松鼠为例，是因为它们异常鲜明的颜色最好地表示了这种差异。俄国巢鼠（Mus minutus）雌者的色泽比雄者的较浅而且较暗。大多数雄蝙蝠的皮毛比雌蝙蝠的鲜明⑷。关于这种动物，多布森博士说道：“其差异部分地或者完全地决定于雄者皮毛色彩远为鲜艳者，或以不同斑纹或以某些皮毛部分较长为区别者，在任何可以觉察的范围内，仅见于视觉发达良好的、以果实为食的蝙蝠。”这一叙述值得注意，因为它同鲜明颜色是否由于是装饰性的而对雄性动物有所帮助这一问题有关。关于树懒（sloths）的一个属，格雷博士说，现已证实“其雄者在装饰上和雌者有所不同——这就是说，雄者在两肩之间生有一片柔软的短毛，一般或多或少地呈橘黄色，有一个物种则呈白色。相反，雌者却缺少这种标志。”

陆栖的食肉类和食虫类很少表现任何种类的性差异，包括体色在内。然而豹猫（Felis pardalis）是一个例外，其雌者的颜色如同雄者相比，“不及后者鲜明，而且雌者的灰褐色部分较暗，白色部分较不纯，斑纹较狭，斑点较小”。⑸同豹猫亲缘相近的线斑猫（Felis mitis），其雌雄二者也有差异，但程度较轻；雌者的一般颜色比雄者的颇淡，而且斑点的黑色也较差。另一方面，海栖食肉类或海豹类有时在颜色上的差异相当大，正如我们已经看到的，它们还有其他显著的性差异。例如南半球的褐海狗（（）taria nigrescens），其雄者的体部上面呈浓艳的褐色；而雌者的体部上面则呈暗灰色，不过雌者获得其成年的色泽比雄者为早，雌雄二者的幼仔均呈深巧克力色。格陵兰海豹（Phoca groenlandica）的雄者呈茶灰色，在背部有一块奇特的马鞍形暗色斑纹；其雌者的身材要小得多，并且具有很不相同的外貌，“呈暗淡的白色或草黄色，背部则呈茶色”；“幼仔最初是纯白色的，同冰丘和雪几乎无法区别，这样它们的颜色便起着保护作用。”⑴

反刍类在颜色方面的性差异比在其他目中更常常发生。条纹羚羊（Strepsicerene antelopes）的这种差异是普遍的，例如雄大羚羊（Portax picta）呈青灰色，远比雌者的颜色为深，而且喉部有一个正方形白色斑块，蹄后上部毛丛有白色斑纹，双耳有黑色斑点，所有这些都比雌者的显著。我们已经看到，这个物种的毛冠和毛丛同样地在雄者方面比在无角的雌者方面更为发达。布莱思先生告诉我说，其雄者不换毛，而定期地在繁育期间其毛色变得较深。幼小的雄者在出生后12个月以前同幼小的雌者并无差别；如果在此时期以前对雄者进行去势，按照这位权威的材料，它的颜色就永远不会改变。这个事实是重要的，它可以证明大羚羊的颜色来源于性别，当我们听到⑵弗吉尼亚鹿（Virginian deer）的红色夏毛和青色冬毛完全不受去势影响时，这个事实的重要性就显而易见了。林羚属（Tragelaphus）的大多数或全部高度装饰的物种，其雄者的颜色都比无角雌者的为深，而且其毛冠也更加充分发达。华丽的德比大角斑羚（Derbyan eland），其雄者比雌者的体部较红，整个颈部较黑，间隔这两种颜色的白色带斑较宽。好望角大角斑羚（Cape eland），其雄者也比雌者的颜色稍深。⑶

公黑印度羚（A.bezoartica）属于羚羊的另一个族（tribe），其雄者的颜色很暗，几乎是黑色的；而无角的雌者则呈浅黄褐色。布莱思先生告诉我说，关于这个物种，我们遇到了一系列同大羚羊（Portax picta）完全相似的事实，即：其雄者定期地在繁育季节改变颜色，去势对这种颜色改变的影响，雌雄二者的幼仔彼此无法区别。另一种黑印度羚（Antilope niger）的雄者是黑色的，而雌者以及雌雄二者的幼仔都是褐色的；水草地印度羚（A.sing-sing）的雄者比无角雌者的颜色要鲜明得多，而且前者的胸部和腹部的黑色也较深；卡玛印度羚（A.caama）的雄者，其身体各个部位的块斑和条纹都是黑色的，而在雌者方面这些则是褐色的；斑纹角马（A.gorgon）的雄者的颜色“几乎同雌者的颜色一样，只是较深而且较鲜明而已”。⑷还可举出一些相似的事例。

马来群岛的公爪哇牛（Bos sondaicus）几乎是黑色的，四腿和臀部则呈白色；母牛具有鲜明的暗褐色，牛犊在三岁之前也如是，此后便迅速改变颜色。去势的公牛则重视母牛的颜色。母克马斯山羊（Kemas goat）的颜色较浅，据说这些雌者们以及母喜马拉雅野山羊（Capra aegagrus）均较其雄者的颜色更为均匀。鹿的颜色很少呈现任何性差异。然而卡顿告诉我说，雄美洲赤鹿（Cervus canadensis）的颈部、腹部以及四腿的颜色均远比雌者的为深；但在冬季这种较深的颜色即逐渐褪去以至消失。我在这里可以提一下卡顿的园囿，那里有弗吉尼亚鹿的三个族，其体色彼此稍有差异，但这种差异几乎完全限于青色的冬季毛皮，即繁育时期的毛皮；所以这个例子可以同前章所说的鸟类的亲缘密切近似种、即代表种相比拟，它们的羽衣只在繁育时期才呈现差异⑴。南美沼地鹿（Cervus paludosus）的雌者以及雌雄幼鹿在鼻部不具黑色条纹，在胸部不具黑褐色线纹，而这些却都是成年雄者的特征⑵。最后，正如布莱思先生告诉我的，颜色美丽和具有斑点的南亚斑鹿（axis deer）的成熟雄者在体色方面比雌者深得多，但去势后的雄者永远不会获得这种颜色。

我们需要讨论的最后一个目为灵长目（Primates）。黑狐猴（Lemur macaco）的雄者一般呈煤黑色，而雌者呈褐色。⑶在新世界的四手目中，卡拉亚吼猴的雌者和幼者均呈灰黄色，而且彼此相似；当两岁时，雄性幼者变为红褐色；三岁时，除去腹部外均呈黑色，而到四岁或五岁时，腹部也变得十分黑了。赤吼猴（Mycetes seniculus）和白喉卷尾猴（Cebus capucinus）雌雄之间差异也非常显著；前一个物种，我相信还有后一个物种的幼者均同雌者相似。白头僧面猴（Pithecia leucocephala）的幼者也是同雌者相似的，其上部呈黑褐色，下部呈锈红色。蛛猴（Ateles marginatus）面部周围的毛丛在雄者呈黄色，在雌者则呈白色。再来看看旧大陆的情况：白眉长臂猿（Hylobates hoolock）的雄者除去眉的上方有一条白色带斑外，通身都是黑色的，而雌者则由白褐色到杂以黑色的暗色，但决没有完全黑色的。⑷关于美丽的白须长尾猴（Cercopithecus diana）其成年雄者的头部呈深黑色，而雌者的头部则呈暗灰色；前者大腿之间的皮毛为优雅的浅黄褐色，而后者的这一部分的颜色则较淡。关于美丽而稀有的髭长尾猴（Cercopithecus cephus），雌雄之间的唯一差异为雄者的尾巴呈栗色，而雌者的尾巴则呈灰色；但巴特利特先生告诉我说，当雄者到达成年时，其全身颜色都变得更为显著，而雌者则仍保持幼小时的颜色。按照所罗门·米勒（Solomon Müller）的彩色绘图，金黑瘦猴（Semnopithecus chrysomelas）差不多是黑色的，而雌者则是淡褐色的。关于狗尾猴（Cercopithecus cynosurus）和灰绿长尾猴（C.griseoviridis），其雄者身体的一部分呈最鲜艳的青色或绿色，同其臀部的鲜红色裸皮形成了显著的对照。

最后，在狒狒科（baboon family）中，埃塞俄比亚鼯猴（Cynocephalus hamadryas）的成年雄者不仅在其巨大鬃毛方面同雌者有所差别，而且在毛和胼胝的颜色方面也和雌者稍有不同。山魈（C.leucophaeus）的雌者和幼者均比成年雄者的颜色较淡，而且比后者的绿色较浅。在整个哺乳动物纲中，没有一个成员像西非山魈（C.mormon）的成年雄者那样颜色特殊的。其面部到成年时即变成优雅的青色，鼻梁和鼻尖则呈最鲜艳的红色。按照有些作者的材料，其面部还有苍白的条纹，而且部分地略现黑色，不过这等颜色似乎是变异的。其前额有一毛冠，而且在下巴上有黄须。“其股之上方及臀部大片裸皮呈极其强烈的红色，并杂以优雅的青色，这就使其颜色越发鲜艳活泼。”⑴当西非山魈激动起来时，所有无毛部分的颜色都变得更为鲜艳得多。有几位作者以最热烈的词句来描写这等灿烂的颜色，他们把这等颜色同最美丽的鸟类的颜色相比拟。另一个值得注意的特性是，当大犬齿充分发育时，在其双颊便形成了巨大的骨质突起，这骨质突起有纵向的深沟，在它上面的裸皮呈鲜艳的颜色，就像以上所叙述的那样（图69）。在其雌者和雌雄幼者方面几乎看不见有这种骨质突起，无毛部分的颜色也远不及雄者那样鲜明，而且它们的面部差不多是黑色的，带有青的色调。然而成年雌者的鼻子到一定的时期却变成红色。

图 69　雄西非山魈（mandrill）的面部

（引自热尔韦的《哺乳动物志》）

迄今所举的一切事例都表明雄者比雌者的颜色更为强烈或更为鲜明，而且雄者的颜色同雌雄幼者的都不相同。但是，就像某些少数鸟类那样，雌者的颜色比雄者的更为鲜明，恒河猴（Macacus rhesus）也是如此，其雌者尾部周围的裸皮面积甚大，呈一种鲜艳的胭脂红色，伦敦动物园的管理员向我确言，这种颜色定期地表现得更为鲜艳活泼，它的面部也是浅红的。另一方面，恒河猴的成年雄者以及雌雄幼者（我曾在伦敦动物园中见到）不论其臀部裸皮或面部一点也没有红色的痕迹。但是，根据有些发表的记载看来，其雄者的确偶尔地或在某些季节表现有一些红色的痕迹。虽然在装饰方面不及雌者，但是雄者的手较大，犬齿较长，颊须较发达眉脊较突出，在这些方面还是遵循雄者胜过雌者的普遍规律。

有关哺乳动物雌雄二者之间的颜色差异，现在我已经举出我所知道的一切事例。有些这等差异可能是变异的结果，而这种变异只限于同一性别并向同一性别传递，并不因此获得任何利益，所以不借助于选择。关于我们的家养动物就有这样的事例，例如某些猫类的雄者是锈红色的，而其雌者却呈龟甲色。在自然界中也有近似的例子：巴特利特先生曾见到美洲豹（jaguar）、豹、袋貂（Vulpine phalanger）⑵和毛鼻袋熊（wombat）⑶的许多变种是黑色的，他肯定所有或者几乎所有这等动物都是雄性的。另一方面，狼、狐而且显然还有美洲松鼠，其雌雄二者偶尔生下来就是黑色的。因此，十分可能的是，某些哺乳动物的雌雄二者在颜色上的差异，并不借助于选择，而单纯地为一种或一种以上变异的结果，且这等变异的传递从一开始就专限于某一性别。尽管如此，某些四足兽、例如上述猿猴类和羚羊类的各种各样的、鲜艳的和对照鲜明的色彩还是不可能因此得到解释。我们应该记住，这等颜色并不是在雄者降生时出现的，而仅仅是在成熟期或接近成熟期才出现的；而且这和普通变异有所不同，如果对雄者施行去势，这等颜色就消失了。总之，雄性四足兽的强烈显著的颜色以及其他装饰性状，在它们同其他雄者竞争时大概是有利的，因而是通过性选择而获得的。根据上述各点可以推断，这一观点由于以下的情况而被加强，即：雌雄二者在颜色上的差异几乎完全是发生于表现有其他强烈显著第二性征的那些哺乳动物类群或亚类群；这等第二性征也是性选择的结果。

四足兽对颜色显然是注意的。贝克爵士屡屡见到非洲的象和犀特别愤怒地对白色或灰色的马进行攻击。我在他处曾阐明，⑴半野生的马显然喜爱那些颜色和自己相同的马，颜色不同的黇鹿群，虽在一起生活，却长期保持界限分明。还有一项更有意义的事实：一匹母斑马不接受一头公驴的追求，可是当把这头驴涂饰成斑马的模样时，正如约翰·亨特所说的，“母斑马就欣然同意那头公驴了”。“从这一奇妙的事实，我们看到了仅仅由颜色所激发起来的本能，这一本能的作用如此之强，以致胜过了任何其他本能。但雄者并不需要这种本能，只要雌者同他自己的颜色稍为相似，就足以使他激动起来。”⑵

在以前的一章我们曾看到，高等动物的心理能力同人类的、尤其是同低等野蛮种族的相应能力，虽在程度上有重大差别，但在性质上并无不同；看来甚至人类的审美感同四手目的审美感也没有广泛的差异。非洲黑人把面部肌肉弄成平行的隆起条纹，“即疤痕，高出颜面的本来表面，这种丑陋的毁形却被视为个人容貌的巨大魅力”；⑶世界许多地方的黑人和未开化人在他们的面部画上红的、青的、白的和黑的带斑；与此相似，西非狒狒也获得了它们的具有深刻凹痕和色彩绚丽的面部，以吸引雌者。毫无疑问，臀部的颜色为了装饰之故甚至比面部更为鲜艳，这在我们看来，是极其滑稽可笑的；但这比许多鸟类尾羽具有特别装饰，并不会使人感到更为奇怪。

关于哺乳动物，目前我们还没有掌握任何证据可以证明雄者尽力在雌者面前夸示其魅力；而雄鸟和其他雄性动物以其精心设计的方式来进行这样的表演，乃是最强有力的论点来支持如下的信念：雌者赞赏在其面前展示的装饰物和颜色，或受到这等装饰物和颜色的刺激而兴奋起来。可是哺乳类和鸟类在它们的一切第二性征方面还是有显著的平行现象，即，在它们所具有的同其雄性对手进行争斗的武器方面，在它们所具有的装饰性附器方面，在它们的颜色方面，均有平行现象。在这两个纲的动物中，如果雄者和雌者有所不同，雌雄二者的幼仔却几乎总是彼此相似，而且在大多数场合中，它们的幼仔也同成年的雌者相似。在这两个纲的动物中，雄者在繁殖龄期不久之前会表现出这一性别所特有的性状；如果在早期施行去势，这等性状就要消失。在这两个纲的动物中，颜色的改变时常是季节性的，而且无毛部分的色泽时常在求偶的行为中变得更为鲜艳活泼。在这两个纲的动物中，雄者几乎总是比雌者的颜色更为鲜艳活泼，或者更为强烈，而且雄者装饰有较大的冠毛或羽冠以及其他这类附器。在少数例外的场合中，这两个纲的雌者比雄者的装饰更为高级。有许多种哺乳动物，至少有一种鸟，其雄者比雌者所散发的香气为甚。在这两个纲的动物中，雄者比雌者的声音更加强有力。鉴于这种平行现象，毫无疑问，有一个同样的原因，不管它是什么，曾对哺乳类和鸟类发生作用；仅就装饰的性状来说，在我看来，其结果可以归因于某一性别的个体对异性某些个体长期连续的喜爱，而且结合着它们在遗留大量后代以承继其优越的魅力方面获得成功。

装饰性状对雌雄二者的同等传递

由类似之理推之，可信许多鸟类的装饰物最初是由雄者获得的，然后同等地或几乎同等地传递给雌雄二者；那么我们可以问，这一观点对哺乳动物究竟能应用到怎样程度。相当多的物种，尤其是较小的种类，其雌雄二者的颜色是为了保护自己而获得的，同性选择并无关系；但就我所能判断的来说，这样的事例不及在大多数较低等诸纲中那样多，而且其表现方式也不那样显著。奥杜邦说道，当麝鼠（musk-rat）⑴蹲在浑浊河流的岸边时，他常常误认它为一块泥土，其形酷似。山兔（hare）当跑向兔穴时凭借颜色而隐蔽起来的事例是众所熟知的；但这一原理对一个亲缘密切近似的物种——家兔（rabbit）就部分地不适用了，因为当它跑向兔穴时，它那向上翻卷的白尾就会引起猎人、无疑也会引起一切猛兽的注意。谁都不会怀疑栖息在白雪覆盖地方的四足兽变为白色，乃是为了保护自己免受敌方的危害，或者有利于它们潜近所要捕食的动物。在容易化雪的地方，白色的毛皮将会有害；因而在世界上较热的地区，白色物种是极其罕见的。值得注意的是，栖息在不甚寒冷地方的许多四足兽虽然没有白色的冬季毛皮，但在这一季节其毛皮颜色却变得较淡；显然这是它们长期暴露于其中的外界条件所造成的直接结果。帕拉斯述说⑵，在西伯利亚，狼、鼬属（Mustela）的两个物种，家马、野驴（Equus hemionus）⑶、家牛，印度羚的两个物种、麝、狍（roe）、驼鹿、驯鹿都会发生这种性质的颜色变化。例如狍其夏季皮毛是红色的，而冬季皮毛则是灰白色的，当这种动物漫游于那些点缀着白雪和严霜的无叶灌木丛中时，那种灰白色对它们也许可以起一种保护作用。如果上述动物扩展其栖息范围而达到永久覆盖冰雪的地方，那么通过自然选择它们的淡色冬季皮毛大概会变得愈来愈白，直到白得似雪为止。

瑞克斯（Reeks）先生给我的一个奇妙事例表明，一种动物由于具有独特颜色而得到了利益。他在一个有围墙大园内养了五六十只褐白杂色的家兔；同时在他的家里还养着一些同样颜色的猫。正如我常常注意到的那样，这种猫在日间是很显眼的，但它们惯于在黄昏时刻卧守于兔穴之口，而那些家兔显然不能把它们同其杂色弟兄分别开来。其结果便是，每一只这样杂色的家兔在18个月内全被灭绝；而且有证据表明这都是那些猫干的。颜色对另一种动物——臭鼬似乎也是有助益的，其方式正如其他动物纲中许多事例所表现的那样。当这种动物激怒时，便会散发出可怕的气味，所以没有一种动物会自愿地攻击它；但在黄昏时就不容易把它辨识出来，因而可能受到猛兽的攻击。这样，正如贝尔特（Belt）先生⑴所相信的那样，臭鼬便有一条白色的蓬松大尾巴，作为一种容易引起注意的警告。

图 70　林羚（Tragelaphus scriptus）的雄者

（引自诺斯雷动物园，Knowsley Menagerie）

虽然我们必须承认许多四足兽获得它们现在那样的颜色，或是为了保护自己，或是为了有助于捕食其他动物，但是，还有大量的物种，其色彩太显眼了，而且颜色的排列也太奇特了，以致不能允许我们去设想它们可用于这等目的。我们可以用某些羚羊的情况来做例证；当我们看到喉部的正方形白色块斑、蹄部后上方丛毛的白色标志以及双耳的黑色圆形点斑，在大羚羊（Portax picta）的雄者方面均比在其雌者方面更为明显——当我们看到德比大角斑羚（Oreas derbyanus）的雄者比雌者的颜色更为鲜艳活泼，而且肋部的狭白线和肩部的宽白斑更为明显——当我们看到具有奇妙装饰的一种林羚（图70）雌雄二者之间的相似差异，——我们无法相信这种种差异对雌雄任何一方在其日常生活习性方面有什么用处。更可能的结论似乎是：这各种不同的斑纹最初是由雄者获得的，其颜色通过性选择而被加强，然后部分地传递给雌者。如果承认这一观点，毫无疑问的是，许多其他羚羊的同等奇特的颜色和斑纹，虽为雌雄双方所共有，却是按照同样的方式而被获得和传递的。例如，南非捻角羚羊（Strepsiceros kudu，图64）雌雄二者在其后肋均有狭窄的垂直白线，而且在其前额均有优雅的角形白色斑纹。南非达玛利斯羚属（Damalis）雌雄二者的颜色都很奇特；白臀达玛利斯羚（D.pygarga）的背部和颈部呈紫白色，到两肋逐渐变为黑色；这等颜色同其白腹和臀部的一大块白斑截然分明；其头部的颜色还更奇特，有一块镶着黑边的椭圆形白斑遮盖面部直达双眼（图71），在前额还有三条白纹，双耳也有白色的标志。这个物种的幼羚通身均呈淡黄褐色。白耳达玛利斯羚（Damalis albifrons）的头部同前一个物的头部有所不同，前者头部只有一条白纹，而不是三条白纹，并且它的双耳几乎是完全白色的。⑴在我尽力研究了所有各纲动物的性差异之后，我不能不作出如下结论：许多羚羊的排列奇妙的颜色，虽为雌雄双方所共有，却是最初应用于雄者的性选择之结果。

同一结论也许可以引申到虎，这是世界上最美丽的动物，但其雌雄二者无法从颜色方面加以区别，即使野兽商人也不能做到这一点。华莱士先生相信，⑵虎的条纹皮毛“同竹子的挺直茎干如此谐调一致，以致可以帮助它们隐蔽起来去接近所要捕食的动物”。但是，在我看来，这一观点恐难令人满意。我们有某种微小的证据可以证明虎的颜色可能是由性选择所致，因为猫属（Felis）有两个物种，其彼此相似的斑纹和颜色在雄者方面均比在雌者方面更为鲜明。斑马的条纹是容易引起注目的，而且在开阔的南非平原上这等条纹不能提供任何保护。伯切尔（Burchell）⑶在描述斑马群时说道：“它们柔滑发亮的肋部在日光中闪耀，它们鲜明的、整齐的条纹皮毛呈现了一幅非常美丽的图画，大概没有任何四足兽可以胜过它们。”但在整个马科（Equidae）中，雌雄二者的颜色是完全一致的，所以在这里我们还没有掌握性选择的证据。尽管如此，这位曾把各种羚羊肋部的白色和暗色垂直条纹归因于性选择作用的人，大概还会把同样的观点引申到兽中之王——虎以及美丽斑马的。

图 71　白臀南非达玛利斯羚（Damalis pygarga），雄者

（采自诺斯雷动物园）

我们在前一章已经看到，属于任何纲的幼小动物所遵循的生活习性如果同其双亲的生活习性差不多相同，但其颜色却有差异，那么可以推论这等幼小动物保持了某一绝灭了的古老祖先的颜色。在猪族以及貘族中，幼仔具有纵条纹，这同这两个类群的一切现存的成年物种均有差异。许多种类的幼鹿具有优雅的白色斑点，而其双亲却一点没有表现这种痕迹。从斑鹿——其雌雄二者在一切年龄和一切季节都具有美丽斑点（雄者比雌者的颜色更强烈），到无论老鹿和幼鹿均不具有斑点的物种可以找出一条逐渐的系列。我将举出这个系列中的一些等级。满洲鹿（Cervus mantchuricus）全年均具白色斑点，但我在伦敦动物园里看到，在夏季其斑点就比在冬季淡得多，其一般的夏季皮毛颜色也较淡，而一般的冬季皮毛颜色就较深，而且双角也充分发达。豚鹿（Hyelaphus porcinus）的斑点在夏季极其显著，那时它的皮毛呈赤褐色，但在冬季它的斑点就完全消失，那时它的皮毛则呈褐色。⑴这两个物种的幼鹿均具斑点。幼弗吉尼亚鹿同样也有斑点，卡顿告诉我说，在他的园囿中约有百分之五的这种成年鹿当红色夏季皮毛由带蓝色的冬季皮毛所代替时，在其双肋便暂时地各现一行斑点，这两行斑点的清晰度虽有变异，但其数目却永远是一样的。从这种状态到成年鹿在一切季节中均不具斑点者，相距不过很小的一步；最后则到达在一切年龄和一切季节中均不具有斑点的状态，有如某些物种所发生的那样。根据这一完整系列的存在，尤其是根据如此众多物种的幼鹿均具斑点，我们便可断言鹿科现存的成员乃是某一古代物种的后裔，这个物种就像轴鹿那样地在一切年龄和一切季节中均具斑点。它们更早的一个古代祖先大概同西非鹿（Hyomoschus aquaticus）多少相似，因为这种动物具有斑点，而且无角雄者具有可以发挥作用的大型犬齿，现在还有少数真正的鹿保持着犬齿残迹。西非鹿也是一个类型把两个类群联结在一起的有趣事例之一，因为它在某些骨骼性状上介乎厚皮类（pachyderms）和反刍类之间，而以前却认为这两类动物是截然相异的。⑵

于是在这里产生了一个奇难的问题。如果我们承认有色的斑点最初是作为装饰物而被获得的，那么如此众多的现存鹿——本来具有斑点的动物之后裔以及猪和貘的所有物种——本来具有条纹的动物之后裔，怎么会在成熟状况下失去了其以往的装饰物？我还不能令人满意地回答这个问题。我们几乎可以肯定的是，现存物种的祖先在成熟期或接近成熟期失去了斑点和条纹，所以幼仔依然保持着它们；而且，由于在相应年龄遗传的法则，这等斑点和条纹传递给此后各代的幼仔。由于狮和美洲狮的生息地是开阔的，所以条纹的消失可能对它们有重大利益，这样便可不易为猎物所见；如果达到了这一目的的连续变异发生于生命的较晚时期，那么幼仔大概还会保持其条纹，现在的情况正是如此。弗里茨·米勒（Fritz Müller）向我提出，关于鹿、猪和貘，通过自然选择而去掉其斑点或条纹，它们大概就不易被敌者所见；并且食肉动物在第三纪体格增大，数量增多的时候，它们大概特需要这种保护。这也许是正确的解释，但幼仔没有受到这样的保护就颇为奇怪了，而且更加奇怪的是，有些物种的成年动物却在每年的一部分时期局部地或者完全地保持了它们的斑点。我们知道，当家驴发生变异并且变为赤褐色、灰色或黑色时，其肩部、甚至脊部的条纹常常消失，虽然我们还不能说明其原因。在身体任何部分均具条纹的马，除暗褐色者以外，为数很少，然而我们有良好的理由可以相信原始马在其腿部、脊部、大概也在肩部均具条纹。⑴因此，在现存的成年的鹿、猪和貘中，其斑点和条纹的消失可能是由于一般的皮毛颜色发生了变化；但这种变化究竟是由于性选择或自然选择的作用，还是由于生活条件的直接作用，抑或由于某种其他未知的原因，还不可能决定。斯克莱特先生所做的一个观察很好地示明了我们对于那些支配条纹的出现和消失的法则乃一无所知；栖息在亚洲大陆的驴属（Asinus）一些物种均不具条纹，甚至连肩部的横条纹也没有，而栖息在非洲的那些物种则具有显著的条纹，但纹驴（A.taeniopus）这个物种是一个局部的例外，它只有肩部横条纹，一般在腿部还有一些模糊不清的带斑；这个物种所栖息的地带几乎介于上埃及（Upper Egypt）和埃塞俄比亚之间。⑵

图 72　赤瘦猴（Semnopithecus rubicundus）

[本图及以下各图（引自热尔韦）示明头毛奇特的排列和发育。]

四手类

当作出结论之前，先稍微谈一谈猿猴类的装饰物将是有益的。在大多数物种中，其雌雄二者在颜色方面彼此相似，但在某些物种中，就像我们已经看到的那样，雄者同雌者有所差异，尤其是在皮肤无毛部分的颜色方面、在颔毛、颊须和鬃毛方面更加如此。许多物种的颜色如此特殊或者如此美丽，而且具有如此奇妙而漂亮的冠毛，以致我们不能不把这等性状的获得视为用做装饰。附图（图72至图76）示明几个物种的面毛和头毛的排列情形。要说这等冠毛以及毛和皮的对照强烈的颜色仅仅是变异的结果，而没有选择作用的帮助，几乎是不可想象的；而且，要说这等性状在任何日常生活方面对这等动物有什么用处也是不可想象的。如果这样说法不错，那么这等性状大概是通过性选择而获得的，虽然它们同等地或者几乎同等地传递给了雌雄双方。关于许多四手类动物，我们还有另外的证据可以证明性选择在以下各方面的作用：如雄者比雌者的体格较大、体力较强而且犬齿较发达。

图 73　怒发瘦猴（Semnopithecus comatus）的头部

图 74　白喉卷尾猴（Cebus capucinus）的头部

图 75　蛛猴（Ateles marginatus）的头部

图 76　长毛卷尾猴（Cebus vellerosus）的头部

举出少数事例就足以说明有些物种雌雄二者的奇异颜色以及其他物种的美丽。长尾猴（Cercopithecus petaurista，图77）的面部是黑色的，颊须和颔毛是白色的，它的鼻部具有一个界限分明的圆形白色斑点，其上蔽以白色短毛，使得这种动物的外貌差不多是滑稽可笑的。额斑猴（Semnopithecus frontatus）的面部也是稍带黑色的，而且还有黑色的长颔毛，在其青白色前额上有一个无毛的大斑点。多毛猕猴（Macacus lasiotus）的面部呈不鲜明的肉色，而且在其双颊各有一个界限分明的红色斑点。埃及南部白眉猿（Cercocebus aethiops）的外貌是滑稽可笑的，它具有黑色的面部、白色的颊须和颈毛以及栗色的头部，在两个眼睑上各有一个无毛的大型白色斑点。很多物种的颔毛、颊须以及面部周围的冠毛同其余头部的颜色是不同的，如果不同，它们的色泽总较淡，⑴常常是白色的，有时是亮黄的或者是微红的。南美短尾猴（Brachyurus calvus）的整个面部均呈灿烂的猩红色，但不到这种动物接近成熟时，不会出现这种颜色。⑵各个不同物种的面部裸皮在颜色上差异非常之大。它常常呈褐色或肉色，局部呈白色，而且也常常呈黑色，有如最黑的黑人面色一般。秃顶猴的猩红色面部比含羞的高加索少女的面部更为鲜艳。有的面部呈橘黄色，比任何蒙古人的面部黄色更加明显，有几个物种的面部呈青色，亦有呈紫罗兰色或灰色者。在巴特利特先生所知道的一切物种中；凡是成年雌雄二者的面部呈浓色时，在其早年的幼小时期，这等颜色则是暗淡的，或竟不具颜色。西非狒狒和恒河猴的情况也是如此，其面部和臀部具有鲜艳颜色者只是雌雄中的一方。在后述这等场合中，我们有理由相信这等颜色是通过性选择而被获得的；我们自然地便被引导把同样的观点引申到上述物种，虽然其雌雄二者在成年时的面部具有同样的颜色。

图 77　长尾猴（Cercopithecus petaurista）

（采自布雷姆）

图 78　白须长尾猴（Gereopithecus diana）

（引自布雷姆）

虽然许多种类的猴按照我们的趣味来看，远远不是美丽的，但另外有些物种由于它们的漂亮外貌和鲜艳颜色普遍地受到了称赞。眉线瘦猴（Semnopithecus nemaeus）的颜色虽然奇特，却被描写得非常之美；其橘黄色面部绕以具有光泽的白色长颊须，在双眉之上各有一条栗红色的线；背部皮毛呈雅致的灰色，腰部各有一块方斑，尾部和前臂是纯白的；胸部覆盖着栗色的皮毛；大腿为黑色，小腿为栗红色。我只再谈一谈另外两种猴的美；我之所以选用它们是因为它们在颜色方面表现了轻微的性差异，这就在某种程度上可能说明其雌雄二者的漂亮外貌是由于性选择所致。髭猴皮毛的一般颜色为带有斑驳的微绿色，喉部为白色；其雄者的尾端为栗色，但其面部则系最富装饰的部分，面皮主要呈微带青色的灰色，至双眼下方逐渐变为微黑色，上唇呈优雅的青色，下唇边有一条稀疏的黑髭，颊须为橘黄色，其上部则呈黑色，向后延伸到双耳，形成一条带形物，双耳则覆被着微白色的毛。在动物学会的动物园里，我常常无意中听到游客们赞美另一种猴，它可以名副其实地称为白须长尾猴（图78）；其皮毛的一般颜色为灰色；胸部和前腿内面呈白色；背的后部有一个界限分明的大三角形块斑，呈鲜艳的栗色；雄者大腿的内面及其腹部为优雅的浅黄褐色，而且头顶呈黑色；面部和双耳为浓黑色；同其双眉上方的横向丛毛和白色长颔毛形成了优美的对照，颔毛的基部则呈黑色。⑴

在这等猴以及许多其他猴中，其颜色之美及其奇特的排列，尤其是头部冠毛以及簇毛的各式各样的优雅排列，迫使我不得不相信这等性状完全是作为装饰物，通过性选择而获得的。

提　　要

为了占有雌者而进行战斗的这一法则，看来是通行于整个的巨大哺乳纲的。大多数博物学者们都承认雄性动物的较大的体格、体力、勇气以及好斗性，它特有的进攻武器以及特有的防御手段，都是通过我称为性选择的那种方式而获得或变异的。这并不决定于一般生存竞争中的任何优越性，而是决定于某一性别的某些个体、一般是雄者的某些个体成功地战胜其他雄者，并比成功较小的雄者留下较大数量的、遗传其优越性的后代。

还有另一种比较和平的竞争，在这种竞争中雄者尽力以各种不同的魅力去刺激或引诱雌者。在某些场合中这种竞争大概是由雄者在繁殖季节散发出强烈的气味来进行的；散发气味的腺体是通过性选择而获得的。与此相同的观点是否可以引申到声音，尚有疑问，因为雄者发音器官的加强，一定是由于雄者在成熟时期受到了爱情、嫉妒或愤怒的强烈刺激而使用这等器官的缘故，因而这种特性只向雄者传递。各种不同的冠毛、簇毛和鬃毛或者仅限于雄者所有，或者在雄者方面比在雌者方面更为发达，它们在大多数场合中似乎仅仅是为了装饰，虽然有时也用做防御雄性竞争对手的手段。甚至有理由来设想公鹿的枝角以及某些羚羊的漂亮双角，虽然用做进攻的或防御的武器，大概也是部分地为了装饰而发生变异的。

当雄者在颜色上不同于雌者时，雄者的色泽一般表现得较深而且对照较强烈。在哺乳纲中我们所看到的华丽的红色、青色、黄色和绿色并不像在雄性鸟类和许多其他动物中那样普遍。无论如何，某些四手类动物的无毛部分必须除外，因为这等部分的位置往往是奇特的，而且在某些物种中，其颜色是鲜艳的。在其他场合中，雄者的颜色可能是单纯地由于变异，而不借选择之助。但是，如果其颜色是丰富多彩而且强烈显著的，如果它们不接近成熟时不会发展，而且，如果它们在去势以后就会消失，那么我们简直不得不作出如下结论：它们是为了装饰通过性选择而获得的，而且完全地或者几乎完全地只向同一性别传递。如果雌雄二者具有同样的颜色，而且这等颜色是显著的或者排列奇妙的，却一点没有作为保护的明显用途，尤其是如果它们和各种不同的其他装饰性附器结合在一起，那么我们便可用类推方法作出同样的结论，即：它们是通过性选择而获得的，虽然它们是向雌雄双方传递的。显著而丰富多彩的颜色，不论是仅限于雄者所有或为雌雄二者所共有，按照一般规律，在同一类群或同一亚类群中都是和用于战争或装饰的其他次级性征结合在一起的，如果我们回顾一下本章和前一章中所举的各种不同事例，便可知道情况确系如此。

向雌雄双方同等传递性状的法则，仅就体色和其他装饰物而言，通行于哺乳类远比通行于鸟类更加广泛；但是，诸如角、獠牙那样的武器往往专向雄者传递，或者传递给雄者远比传递给雌者更加完全。这是使人惊奇的，因为雄者使用其武器来防御一切种类的敌对者，所以这等武器对于雌者大概也是有用的。仅就我们所能知道的来看，雌者缺少这等武器只能根据通行的那种遗传形式才能得到解释。最后，在四足兽中同一性别的诸个体之间所进行的争斗，无论是和平的还是流血的，除了极罕见的例外，仅限于雄者才进行之；所以雄者通过性选择发生变异者远比雌者更加普遍，无论是在彼此之间的战争方面，还是在向异性进行引诱方面，均系如此。

雄蜂鸟之美几乎可与极乐鸟相匹敌，凡是见过古尔德先生的佳作或其丰富采集品的人都会承认这一点。

▲这幅漫画想说明：根据达尔文的进化理论，艺术家是由刷子和颜料罐进化而来的（讽刺画，后期着色木版画，1879年）。

▲维多利亚女王时代的中层社会都认为，女王是一位完美的女子，她是王朝的天使，伦理的捍卫者和王朝一切美好生活的源泉。虽然猿猴在很多方面与人类有惊人的相似，但是这些人不敢想象，美丽的女子与猴的后代有何关联？正如图中所示，把她与多毛的猿猴联想起来是多么不可能！

▲这是英国收藏家霍金斯所画，表现了达尔文《物种起源》中的论述“人类最早的祖先是外表丑陋、毫无魅力的哺乳动物，并且身体矮小，由于经常被风吹日晒，皮肤变成为难看的暗棕色。全身大部分皮肤都覆着长而粗糙的毛发。”

达尔文在《人类的由来及性选择》一书中阐明了他在《物种起源》中已经形成的观念，即物种起源的一般理论也完全适用于人这样一个自然的物种。他进一步认为，人类的智力、人类社会道德和感情的心理基础等特性也像人体结构的起源那样，可以追溯到较低等的动物。

▲《人类的由来及性选择》英文版。该书在1871年问世之后的3年里，就连续重印数次。1874年第二版时，达尔文又进行了一些改正。本中文版即是根据其英文第二版译得。

▲《人类的由来及性选择》现代法文版的封面。书中，达尔文通过相当多的研究证据，来支持人类源于动物的思想。他指出，人耳上残存的耳郭，其中有些肌肉显然是用于移动耳朵的。他还提到，脊柱底部的尾骨，是痕迹器官的又一例证，显然它是人种演变过程中的早期遗留产物。

▲当年的一份拉丁文报纸详细地阐述了达尔文关于人类进化的理论。

▲根据达尔文的理论而绘制的人类进化图。达尔文在本书结论里谈到：人类起源于某种低等的生物类型，将会使许多人感到非常厌恶。但几乎无可怀疑的是，我们乃是未开化人的后裔。

本书的第一部分，主要是论述人类起源于低等生物类型，为此，达尔文引用大量的事实证据来证明自己的观点。他认为：“人类是按照其他哺乳动物同样的一般形式或模型构成的。人类骨骼中的一切骨可以同猴的、蝙蝠的或海豹的对应骨相比拟。人类的肌肉、神经、血管以及内脏也如此。”

▲赫胥黎通过解剖手段证明，人脑也遵循达尔文提出的这一法则。图为赫胥黎《人类在自然界的位置》一书的插图，比较了从猿到人的骨骼结构。

▲脑部结构的比较图。19世纪末以后，陆续发现了很多古猿和古人类化石，为研究人类起源提供了直接证据。

▲达尔文在本书中提到：“美洲蛛猴，当喝醉酒之后的第二天早上，非常易怒而忧郁，用双手抱住疼痛的脑袋，作最可怜的表情，当再给它们啤酒或果子酒时，它们就厌恶地躲开，但对柠檬汁却喝得津津有味……这些证明了人类和猴类的味觉神经是多么相似，而且他们的全部神经系统所受到的影响又是多么相似。”图为一只美洲蛛猴。

达尔文在本书第二部分，用性别选择理论对某些物种作了说明：物种个体（往往是雄性个体）之间的争斗往往是为了有限的性伙伴，而不是为了有限的环境资源。

▲雄性鸥鸽。达尔文说：“我养的一种鸟，当它膨胀起颈项，喙就埋进了脖子。雄性鸥鸽尤为突出，一受刺激，喉咙就鼓得比雌性更厉害，而且，还因自己有能力展现这个本事而洋洋得意。”

▲求偶过程中的雄性孔雀为了夸示自己，吸引雌孔雀的注意，便展开并树立其尾羽，尾羽上有美丽的眼斑。

▲雄性麝香鸭，在夏季月份会散发出一种麝香气味，用于魅惑或刺激雌性，有些个体可以把这个气味保持全年。野生的雄性麝香鸭，在繁殖季节常会发生血腥战斗。

▲达尔文认为，在庞大的昆虫纲中，雌雄的差异有时表现在运动器官上，但往往是表现在感觉器官上，如许多物种的雄虫所具有的节状触角和美丽的羽状触角即是。但他关心的主要是使某只雄者在战斗中或求偶中凭其体力、好斗性、装饰，或音乐去战胜其他雄者的那些构造。比如，达尔文观察到：有一种蜻蜓（Anax junius），其雄者的腹部呈鲜艳的青蓝色，而雌者的则呈草绿色。

达尔文在本书的第三部分，详细讨论了人类的第二性征，并明确地得出本书的结论：人类起源于某种低等的生物类型。

▲达尔文认为：不同种族的、甚至同一种族不同部落或家族的男人，在胡须以及体毛的发育方面均有显著差异。一般以为，印度以东的各个种族，胡须稀疏，尽管如此，在日本列岛最北方居住的虾夷人（Ainos）（如图）却是世界上最多毛的人。

▲达尔文在谈到“美对决定人类婚姻的影响”时，列举了世界各地对于美丑的不同标准。他认为，完全的美意味着许多性状都以一种特殊方式发生改变，这在每一个种族中大概都是奇迹。

▲达尔文认为，导致人类种族之间在外貌上有所差别的所有原因，以及人类和低于人类的动物之间在某种程度上有所差别的所有原因，其中最有效的乃是性选择。

▲达尔文的表弟弗朗西斯·高尔顿（1822—1911），一生都执著地热衷于有关杰出思想家的遗传谱系统计研究。图为他建立的“人体测量实验室”。当达尔文在人类学研究方面保持沉默期间，高尔顿建立了偏离达尔文主义的第二大支流，创立了所谓的“优生学”，但他对达尔文理论诠释得面目全非，所以，终在1871年被达尔文否决。

▲鱼、火蜥蜴、龟、鸡、猪、牛、兔、人类的胚胎发育比较。从图中可见，人类和许多低等动物的早期胚胎相似。

▲今天，在实验室里，对“进化论”的研究仍然在继续。随着科技的进步，达尔文曾推断出所有生物体是“从某一个原型细胞遗传下来的”，这种尝试性的结论得到了有效论证。

▲人类染色体图　研究发现，人类与黑猩猩的同源性超过了95%，在基因数、基因结构与功能、染色体与基因组构造上，人类和黑猩猩几乎相同。但在漫长的进化过程中，这不到5%的差别，决定了人类和黑猩猩的根本区别。

进化论没有停滞不前，20世纪和21世纪的许多生物学家在达尔文和华莱士的原始理论基础上，又增加了有关突变和遗传机制方面的新知识。正在兴起的地球历史理论，对现代进化论也有贡献，例如古生物学家古尔德（Stephen Jay Gould,1941—2002）和艾尔德里奇（Niles Eldredge，1943一）。

▲达尔文港　早在1839年达尔文随“贝格尔号”航行到澳大利亚一个无名港湾时，船长将之命名为“达尔文港”，1869年这个名字得到了官方认可，图为今日的达尔文港。

▲1964年，为了纪念达尔文家族而在剑桥大学建成的达尔文村。

▲▲2009年是达尔文诞辰200周年，《物种起源》发表150周年，为此，世界各地都在举办达尔文诞辰庆祝活动。就连那些反对达尔文的人也承认：达尔文是一名伟人，他显然很重要，他的思想改变了世界。图为著名的《柳叶刀》杂志以Darwin’s Gifts为主题的封面和插画。

▲自2006年起，以达尔文为主题的展览就先后在纽约、波士顿、多伦多相继举办，2009年伦敦自然历史博物馆（Natural History Museum）将此展览作为全世界纪念达尔文诞辰200周年的活动之一。在达尔文的故乡，更是以“Darwin’s Shrewsbury 2009 Festival”庆祝。

▲2009年，英国为纪念达尔文诞辰及《物种起源》发表而铸造的2英镑钱币。

⑴韦斯特伍德，《昆虫的近代分类》，第2卷，1840年，541页，下面关于Tanais的描述得到了弗里茨·米勒（Fritz Müller）先生的协助。
⑵柯尔比与斯彭斯（Kirby and Spence），《昆虫学导论》，1826年，309页。
⑶《新西兰的鸟类》（Birds of New Zealand），1872年，66页。
⑴佩里埃（M.Perrier）提出这个例子[见《科学评论》（Revue Scienti fique），1873年2月1日，865页]以为这是对性选择信念有决定性的，因为他猜想我把全部性差异都归因于性选择的作用。因此这位著名的博物学者，像许多其他法国人一样，即使对性选择最初的那些原则也很容易理解。有一位英国博物学者坚持认为某些雄性动物的抱握器不是通过雌者选择而发展起来的。如果我没有遇到佩里埃这个论述，我想任何人读了本章之后，都不会认为我所主张的雌者选择对雄者抱握器官的发展有所帮助是可能的。
⑴艾伦，《佛罗里达的哺乳类和冬鸟类》（Mammals and Winter Birds of Florida），见《比较动物学学报》，哈佛大学出版，268页。
⑵即使那些雌雄异株的植物，其雄花一般也比雌花早熟。正如斯普林格尔（C.K.Sprengel）最先指出的，许多雌雄同株的植物都是异花授粉的，这就是说，其雄性器官和雌性器官不在同一时间成熟，因此这些植物不可能自花授粉。现在这种花的花粉一般比柱头先成熟，虽然也有雌性器官先成熟的例外。
⑴下面是关于后代性状的有力证据。一位有经验的鸟类学家艾伦先生（见《佛罗里达的哺乳类和冬鸟类》，229页）讲到在最先孵出的雏鸟遭到了意外毁灭之后才晚期出生的同窝雏鸟时说道，它们“比在该季节较早孵出的雏鸟，个子比较小，色彩也较暗淡。假如每年都要孵出若干窝的雏鸟来，那么一般说那较早成窝孵出的雏鸟在所有方面都显得最完善和精力充沛”。
⑵赫尔曼·米勒（Hermann Müller）关于那些每年最先羽化的雌蜂，也得出相同的结论。参阅他的著名论文《达尔文学说在蜜蜂中的应用》（Anwendung den Darwin'schen Lehre auf Bienen），见《动物比较解剖学年刊》（Verh.d.V.Jahrg.），第29卷，45页。
⑶关于家鸡，我曾收到有关这一效果的报告，将在以后举出。甚至关于鸟类，像终生配偶的鸽子，我听詹纳．韦尔先生说，当雄鸽受伤或衰弱了之后，雌鸽也会把它遗弃而去。
*属阔鼻类，卷尾猴科。形小，拇指发达，面部肉色，头部与四肢皆呈黑褐色。尾长，末端卷曲，尾善缠绕，栖于美洲森林中。悲哀时，发一种泣声，故又名“泣猴”（weeper capuchin）。体有麝香气，亦名“麝猴”（musk monkey）。——译者注
⑴关于大猩猩，参阅萨维奇（Savage）和怀曼的文章，见《波士顿博物学杂志》，第5卷，1845—1847年，423页。关于鼯猴（Cynocephalus），参阅布雷姆的《动物生活图解》（Illust.Thierieben），第1卷，1864年，77页。关于吼猴，参阅伦格尔的《巴拉圭哺乳动物志》，1830年，14,20页。关于卷毛猴，参阅布雷姆的著作，同前书，108页。
⑴帕拉斯，《动物学专论》（Spicilegia Zoolog.,Fasc.），第12卷，1777年，29页。安德鲁·史密斯爵士，《南非动物学图解》（Illustrations of the Zoology of S.Africa），1849年，29页。欧文在其《脊椎动物解剖学》中（第3卷，1868年，633页）列举了一个表，附带指出羚羊的哪一个种是营群居生活的。
⑵坎贝尔博士，《动物学会会报》，1869年，138页。再参阅海军上尉约翰斯东（Johnstone）所写的有趣论文，见《孟加拉亚洲学会会报》（Proc.Asiatic Soc.of Bengal），1868年5月。
⑶格雷，《博物学年刊杂志》（Annals and Mag.of Nat.Hist.），1871年，302页。
⑷参阅多布森博士（Dr.Dobson）的出色文章，见《动物学会会报》，1873年，241页。
⑸见他所写的有关海豹（The Eared Seals）一文，《美国博物学者》，第4卷，1871年1月。
*即Turdus merula L.，多产于欧洲及北美。——译者注
.jpg"/>即Pyrrhula pyrrhula。——译者注
⑴关于普罗戈尼黑羽长尾鸟，参阅《彩鹳》（TheIbis），第3卷，1861年，133页；关于另一种黑羽长尾鸟（Vidua axillaris），参阅同一著作，第2卷，1860年，211页；关于雷鸡和硕鸨，参阅劳埃德（L.Lloyd）的《瑞典的猎鸟》（Game Birds of Sweden），1867年，19,182页。蒙塔古（Montagu）和塞尔比（Selby）说，黑松鸡是多配性的，而红松鸡则是单配性的。
⑵诺埃尔·汉弗莱斯（Noel Humphreys），《水上公园》（River Gardens），1857年。
⑴柯尔比与斯彭斯，《昆虫学导论》，第3卷，1826年，342页。
⑵一种寄生的膜翅目昆虫（韦斯特伍德，《昆虫的近代分类》，第2卷，160页）是这个规律的例外，其雄虫具有残迹的翅，从来不离开它出生的那个小穴，而雌虫却有发育良好的翅，奥杜安认为这个物种的雌虫是由出生在同一小穴的雄虫来授精的，但远为可能的是雌虫跑到别的小穴以避免近亲交配。我们以后还会在各个动物网中碰到少数例外，即追求者和求偶者是雌者，却不是雄者。
⑶欧文（（）wen）编，《观测报告和论文集》（Essays and Observations），第l卷，1861年，194页。
⑴萨克斯（Sachs）教授《植物学理论》（Lehrbuch der Botanik，1870，633页）在谈到雄性和雌性的生殖细胞时说道：“其一在结合时是自动的，另一在结合时似为被动的。”
⑵《关于家畜饲养的报告》（Vortrage über Viehzucht），1872年，63页。
⑶《诺瓦拉游记》（Reise der Novara）：人类学部分，1867年，216—269页。魏斯巴赫（Weisbach）博士根据希和译和许瓦茨两位博士的观测材料计算出来的结果。关于雄性家养动物具有较大的变异性，参阅我的《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，1868年，75页。
⑷《皇家学会会报》，第16卷，1868年7月，519,524页。
⑴《爱尔兰皇家学会会报》，第10卷，1868年，123页。
⑵《马塞诸塞医学会会刊》，第2卷，第3期，1868年，9页。
⑶《病理学、解剖学和生理学文献集》（Archiv für Path.Anat.und Phys.），1871年，488页。
⑷斯托克顿·霍夫（J.Stockton Hough）博士最近关于人类体温所做的结论见《通俗科学评论》，1874年1月1日，97页。
⑸曼特加沙（Mantegazza）教授认为[《致达尔文先生的一封信》，见《人类学文献集》（Archivio per l'Anthropologia），1871年，306页]，许多雄性动物常见的鲜艳色彩是由于它们产生并保存了精液的缘故，但这情况简直是不可能的，因为许多公鸟如小公雉在它们出生第一年的秋季其色彩就变鲜艳了。
⑹关于人类，参阅霍夫博士的结论，见《通俗科学评论》，1874年，97页。参阅吉拉德（Girard）关于鳞翅目的观察材料，见《动物学记录》（Zoological Record），1869年，347页。
⑴《佛罗里达的哺乳类和鸟类》，234，280,295页。
⑴H.米勒，《达尔文学说在蜜蜂中的应用》，见《动物比较解剖学年刊》，第29卷，42页。
⑴《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，1868年，75页。曾对上述泛生论的假说做过充分解说。
⑵这些事实是根据一位伟大饲养家蒂贝（Teebay）先生的材料提出来的，见特格梅尔（Tegetmeier）的《家禽手册》（Poultry Book），1868年，158页。以下一节所提到的有关不同品种小鸡的性状以及鸽子的品种，参阅《动物和植物在家养下的变异》，第1卷，160,249页；第2卷，77页。
⑶《关于四足兽的新种》（Novae species Quadrupedum e Glirium ordine），1778年，7页。关于马的毛色的传递，参阅《动物和植物在家养下的变异》，第1卷，51页。第2卷，71页上有关于“限于性别的遗传性”的一般探讨。
⑴夏普伊（Chapuis）博士，《比利时信鸽》（Le Pigeon Voyageur Belge），1865年，87页。布瓦塔尔和科尔比（Boitard et Corbié），《家鸽》（Les Pigeons de Volière），1824年，173页。关于摩德纳地方某些品种的同样差异，再参阅保罗·旁尼兹（Paolo Bonizzi）著，《家鸽的变异》（Le variazioni dei Colombi domestici），1873年。
⑴自从本书第一版问世以后，我感到高度满意的是见到了特格梅尔（Tegetmeier）先生这么有经验的育种家的下述见解（《田野》（Field），1872年9月）。他描述的一些奇妙事例表明，有些鸽子的羽色传递只限于一性，并且形成了一个具有这种性状的亚品种，然后他又说：“达尔文先生提出了用人工选择的方法改变鸟类性别的颜色的可能性，当他这么做的时候，并不知道我所提到的这些事实，然而值得注意的是他提出了多么符合实际程序的正确方法。”
⑵参阅我著的《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，72页。
*即Rangifer tarandus，属反刍偶蹄类，鹿科。产于亚、美、欧三洲的北极地，栖地愈北者体躯愈大。雌雄皆有角，雄者角大，长达五尺左右，角顶生枝，枝端扁平如锹。雌者角较小，分枝亦少。原系野生，性易驯，北极人民多养之，教以曳橇，行进甚速。驯鹿的化石多产于欧洲洪积层，角多分枝，其断面为椭圆形。——译者注
⑴我很感激卡波勒斯（Cupples）先生为我向布雷多尔本侯爵夫人（Marquis of Breadalbane）手下的有经验的首席林务官罗伯逊（Robertson）先生作了有关苏格兰的公獐和马鹿（red deer）的调查。我感谢艾顿（Eyton）先生以及其他人士为我提供了有关黇鹿（fallow-deer）的材料。关于北美的一种驼鹿（Cervus alces），见《陆地与水》（Land and Water），1868年，221,254页；有关该大陆的C.Virginianus和C.Strongyloceros.参阅凯顿（J.D.Caton）的文章，见《渥太华学院自然科学学会会报》，1868年，13页。关于勃固（Pegu）的Cervus Eldi，参阅比万（Beavan）中尉文章，见《动物学会会报》，1867年，762页。
⑴学名为Antilocapra Americana.我感谢坎菲尔德（Canfield）博士提供的有关母鹿的角的材料，另参阅他在《动物学会会报》发表的文章（1866年，109页）。还有再参阅欧文的《脊椎动物解剖学》，第3卷，627页。
⑵我确信北威尔士绵羊的角在出生时完全可以觉察到，有时竞长达一英寸。尤雅特（Youatt）说（《牛》，1834年，277页）牛在出生时其额骨突起已穿入表皮，角质物很快在其上形成。
⑶我非常感激维克托·卡鲁斯（Victor Carus）教授为我向最高权威人士作了有关萨克森的美利奴绵羊的调查。然而非洲几内亚海岸有一个绵羊品种，同美利奴绵羊一样，只有公羊才生角；而温伍德·里德先生告诉我说，他看到过的一个例子表明，一只小公羊产于2月10日，在3月6日就初现羊角，此例同上述规律相符，其角的出现晚于雌雄二者皆生角的威尔士绵羊。
⑷《鸟类头骨的骨质突起》（Ueber die knchernen Schdelhcker der Vgel），见《荷兰的动物学文献》（Niederlandischen Archiv für Zoologie），第1卷，第2册，1872年。
⑴普通孔雀（Pavo cristatus）只有公的有距，而爪哇绿孔雀（P.muticus）提供了一个反常事例，即公的母的都有距。因此我完全预料到后面这个物种的距在发育时期上要早于普通孔雀；但阿姆斯特丹的赫格特（M.Hegt）告诉我说，1869年4月23日曾对上一年出生的这两个物种的雏鸟作了比较，它们距的发育方面没有差别。然而它们的距至今只表现为小瘤或突起。我认为以后如果观察到发育速率有什么不同，我一定会得到这方面的报告。
⑵在鸭科的一些其他物种中，公鸭和母鸭羽毛灿点的差别更大；但我未能发现这些物种的公鸭羽毛灿点的充分发育时期是否晚于普通野公鸭，按照我们的规律，应该如此。然而，有一个亲缘关系相近的物种秋沙鸭（Mergus cucullatus）的情况就是这样，雌雄二者不仅在一般羽衣上差异显著而且在羽毛灿点上也有相当大的差异，公鸭的羽毛灿点是全白色的，母鸭的羽毛灿点则是灰白色的。小公鸭最初同母鸭完全相似，其羽毛灿点也是灰白色的，这些灿点变为纯白色的时期要在成年公鸭获得其他更加强烈显著的性差异之前，参阅奥杜旁（Audubon）的《鸟类志》（Ornithological Biography），第3卷，1835年，249—250页。
⑴《鸽类饲养通论》（Das Ganze der Taubenzucht），1837年，21,24页。关于有条纹的鸽子，参阅夏普伊的《比利时信鸽》，1865年，87页。
⑴关于某些鸡的品种的细节以及有关所有这方面的参考材料，请参阅《动物和植物在家养下的变异》，第1卷，250,256页。关于高等动物，由家养引起的性差异，均以各个物种为题在该书中有所描述。
⑴在《中央注册处1866年29号年报》第七部分有一张特别的十年统计表。
⑵关于挪威与俄国的材料，见费伊教授研究报告的摘要，刊于《英国和外国外科学评论》（British and Foreign Medico-Chirurg.Review），1867年4月，343,345页。关于法国的材料，见《男女年龄年鉴》（Annuaire pour l'An），1867年，213页。关于费城的材料，见斯托克顿·霍夫博士文章，登于《社会科学协会》，1874年。关于好望角的材料，祖特文（H.H.Zouteveen）博士在这本书的荷译本中引用了奎特列特（Quetelet）的文章，其中提供了很多有关性别比例的材料。
⑴关于犹太人的材料，见蒂里（M.Thury）的文章，登于《男女出生数的规律》（La Loi de Production des Sexes），1863年，25页。
⑵《英国和外国外科学评论》，1867年4月，343页。斯塔克（Stark）博士也注意到（《苏格兰关于出生、死亡等的第十号年报》，1867年，第28部分）这个情况，即“这些例子足以表明几乎在生命的每个阶段，苏格兰的男性都更易死亡，死亡率均比女性高。男女两性在衣、食及一般福利都一样的情况下，上述特性在婴儿时期表现最强烈，此事实似乎证明男性死亡率高是给人以深刻印象的限于性别的一种天然固有特性”。
⑶《约克郡西部行政区疯人院报告》，第1卷，1871年，8页。辛普森（J.Simpson）爵士已证明男婴的头周长要超过女婴1/3～1/8英寸。奎特利特已证明女人生下来要比男人小，见邓肯（Duncan）博士文章，登于《生殖力、多产与不孕》，1871年，382页。
⑷根据精确的阿扎拉（Azara）的材料见《南美航游记》（Voyages dans l'Amérique merid第2卷，1809年，60，179页），巴拉圭未开化的瓜拉尼人（Guaranys）的男女比例为13∶14。
⑸巴贝季（Babbage），见《爱丁堡科学杂志》（Edinburgh Journal of Science），第1卷，1829年，88页；有关死产的婴儿，见90页。关于英国私生子，见《中央注册处1866年报告》绪言，15页。
⑴洛伊卡特（Leuekart），瓦格纳（Wagner）在《物理学手册》（Handwrterbuch der Phys.）中引用，第4卷，1853年，774页。
⑵见《费城社会学学会》（Social Science Assoc.of Philadelphia），1874年。
⑶《人类学评论》，1870年4月，108页。
⑷有一份关于十一年间不孕母马和早期流产母马数字的记录，此事值得注意，因为它表明了这些营养极良的和近亲交配的动物已经变得何等不育，以致有将近三分之一的母马不能生产活驹。例如，在1866年，生下了809匹公驹，816匹母驹，并且有743匹母马不育。1867年，生下了836匹公驹，902匹母驹，并且有794匹母马不育。
⑴我很感激卡波勒斯先生为我取得上述苏格兰的统计材料，以及下述有关牛的统计材料。莱伍德（Laighwood）的埃利奥特先生最先使我注意到雄者的早期夭折，——后来艾奇逊（Aitchison）先生以及其他人士证实了这一叙述。我感谢艾奇逊先生和佩安（Payan）先生，他们向我提供了有关绵羊的大量统计材料。
⑴贝尔，《英国四足兽史》（History of British Quadrupeds），100页。
⑵见《南非动物学图解》（Illustrations of the Zoology of S.Africa），1849年，第29图。
⑶布雷姆得出相同的结论，见《动物生活图解》（Illust.Thierleben），第4卷，990页。
⑷根据劳埃德的权威意见，见《瑞典的猎鸟》，1867年，12,132页。
⑸《塞尔旁的博物学》（Nat.History of Selborne），第1卷，第29版，1825年，139页。
⑹詹纳·韦尔先生于次年进行调查，也收到了类似报告。为了举出活捉的苍头燕雀数字，我愿提一下有两位能手在1869年搞了一次比赛，其中一位每天捉到62只公苍头燕雀，另一位捉到40只。有一个人一天捉到公苍头燕雀的最大数量是70只。
⑴《彩鹳》，第2卷，260页，高尔得在其《蜂鸟科》（Trochilidae）一书（1861年，52页）中曾加以引用。关于上述的比例数，我感谢沙尔文先生提供的一张有关他研究结果中的一张表。
⑵《彩鹳》，1860年，137页；以及1867年，369页。
⑶《彩鹳》，1862年，187页。
⑷洛伊卡特引用布洛克（Bloch）的材料（瓦格纳，《物理学手册》，第4卷，1853年，775页），表明鱼类的雄者为雌者的二倍。
⑸在《农夫》杂志中引用，1869年3月18 日，369页。
⑹《斯托蒙特菲尔德的养鱼实验》（The Stormontfield Piscicultural Experiments），1866年，23页。《田野新闻》，1867年6月29日。
⑴《陆地与水》，1868年，41页。
⑵雅列尔（Yarrell），《英国鱼类志》（Hist.British Fishes），第1卷，1826年，307页。关于鲤鱼（Cyprinus carpio）和丁鱼（Tinca vulgaris），见331页。关于欧鳊（Abramis brama），见336页。关于鱥雅罗鱼（Leuciscus phoxinus），参阅《伦敦博物学杂志》，第5卷，1832年，682页。
⑶留卡特引用迈内克（Meinecke）的材料（瓦格纳，《物理手册》，第4卷，1853年，775页），表明蝴蝶的雄虫数量为雌者的三四倍。
⑷《亚马孙河上的博物学者》，第2卷，1863年，228,347页。
⑸特里门先生在其《南非的锤角虫亚目》（Rhopalocera Africa Australis）一书中举出了这些例子中的四个。
⑴特里门引用的材料，见《昆虫学会会报》，第5卷，第四部分，1866年，330页。
⑵《林奈学会会报》，第25卷，37页。
⑶《昆虫学会会报》，1868年2月17日。
⑷华莱士博士引用材料，见《昆虫学会会报》，第5卷，第3辑，1867年，487页。
⑴布朗夏尔（Blanchard），《昆虫的变态及其习性》（Métamorphoses,Maeurs des Insectes），1868年，225—226页。
⑵《鳞翅目价目表》（Lepidopteren-Doubletten Liste），柏林，第10号，1866年。
⑶这位热心的博物学家送给我一些数年前的研究结果，其中表明雌者数量似乎超过雄者；但由于好多数字都是估计的，因此我觉得不可能将它们列制成表。
⑴冈瑟的《动物学文献记录》（Record of Zoological Literature），1867年，260页。关于雌锹甲虫占有数量优势，见同书，250页。关于英格兰的雄锹甲虫，参阅韦斯特伍德的文章，见《昆虫的近代分类》，第1卷，187页。关于扁蟞，见同书，172页。
⑵沃尔什，《美国昆虫学家》，第1卷，1869年，103页。史密斯，《动物学文献记录》，1867年，328页。
⑶《农业昆虫》（Farm Insects），45—46页。
⑷《达尔文学说在蜜蜂中的应用》，第24卷。
⑸《飞蝗的飞迁线》（Die Strich,Zug oder Wanderheuschrecke），1828年，20页。
⑴海根（H.Hagen）和沃尔什著，《对北美脉翅目昆虫的观察》（Observationson N.American Neuroptera），见《费城昆虫学会会报》，1863年10月，168，223,239页。
⑵《伦敦昆虫学会会报》，1868年2月17日。
⑶关于这个纲的另一位大权威，乌普萨拉的托列尔（Thorell）教授说[《关于欧洲蜘蛛》（On European Spiders），第一部分，1869—1870年，205页]，雌蜘蛛好像一般要比雄者更常见。
⑷关于这个问题，参阅坎布里奇（O.P.Cambridge）先生的材料，在《科学季刊》引用，1868年，429页。
⑸《有关孤雌生殖文献》（Beitrge zur Parthenogenesis），174页。
⑴《托达人》，1873年，100，111，194,196页。
*尼尔吉里（Nilgiri）山地的游牧部落。——译者注
⑵《政府报告，新西兰的原始居民》（Aboriginal Inhabitants of New Zealand；Government Report），1859年，36页。
⑶同上，30页。
⑷同上，26页。
⑴见《夏威夷游记》（Narrative of a Tour through Hawaii），1826年，298页。
⑵《桑威奇群岛史》（History of the Sandwich Islands），1843年，93页。
⑶这项材料引自祁佛牧师的《在桑威奇群岛的生活》（Life in the Sandwich Islands）一书，1851年，277页。
⑷库尔特（Coulter）博士在描述（《皇家地理学会学报》，第5卷，1835年，67页）加利福尼亚州1830年左右的情况时说道，当地土著居民虽然受到良好待遇，也没有从故乡被撵走，并且禁止他们饮酒，但在西班牙教士的教化下，几乎全部濒于灭亡或正在灭亡。他把这个现象主要归因于男人数量远远超过女人这一无可怀疑的事实；但他不知道这是否由于缺少女性后代还是由于女婴在幼年时期死亡较多。后一假定按照所有推论都是极不可能的。他接着说，“人们所恰当地称之为杀婴的事虽不流行，但流产却为常见”。如果库尔特博士关于杀婴问题的说法是正确的，那么这个例子就不能支持马歇尔上校的观点。从被教化的土著人口急剧减少的情况来看，我们可以猜想这和刚才举出的例子一样，他们生育力的降低是由于生活习惯的改变。
关于这个问题，我曾希望从狗的繁育中找到一点说明：因为在大多数狗的品种中，也许细躯猎狗是例外，被杀死的小母狗比小公狗的数量多得多，托达人的幼婴情况也恰恰如此。卡波勒斯先生向我确言，苏格兰猎鹿狗的情况通常就是这样。不幸的是，除了细躯猎狗外，我对其他任何品种的雌雄比例均毫无所知，而细躯猎狗生出的公狗和母狗之比为110.1∶100。现在根据向许多养狗人所做的调查表明，母狗似乎在某些方面更受重视，虽然在其他方面不受欢迎；最优良品种小母狗有计划的被杀死看来并不比小公狗为多，虽然有时确乎在有限制的范围内这样实行过。因此能否根据上述原则来解释细躯猎狗生出的公狗数超过母狗，我还无法决定。另一方面，我们已经知道，关于马、牛和绵羊，由于幼畜的任何一种性别的价值都很高，所以没有随便宰杀的现象，如果其比例有什么差别的话，那就是雌者稍微超过了雄者。
⑴《动物学实验文献集》（Archives de Zoolog.Expér.），1872年10月，563页。
⑴《关于纲之下的物种》（De l'Espèce et de la Class.）&c.,1869年，106页。
⑵例如，参阅我的有关记载，见我著的《研究日志》（Journal of Researches），1845年，7页。
⑶我举出过一个奇妙例子（《关于火山岛的地质考察》，1844年，53页）示明光线对一种在阿森松岛海岸沉积的叶状外壳颜色所产生的影响，这种沉积是由于拍岸浪向海岸岩石的冲击，并由磨碎了的海贝壳的溶液而形成的。
⑷莫尔斯（Morse）博士最近对这个问题进行了讨论，见他写的《关于软体动物的适应性的色彩》的论文，载于《波士顿博物学会学报》，第14卷，1871年4月。
⑴参阅他的专题著作《英国环节动物类》（British Annelids），第一部分，1873年，3页。
⑵参阅佩里埃（M.Perrier）的《达尔文以后有关人类起源的讨论》（l'Origine de l'Homme d'après Darwin），见《科学评论》，1873年2月，866页。
⑴《支持达尔文的事实和论据》（Facts and Arguments for Darwin），英译本，1869年，20页。参阅上述关于嗅觉线状体的讨论。萨斯（Sars）曾描述过一个多少类似的例子，是关于一种挪威甲壳动物的，即Pontoporeia af finis（《自然》，1870年，455页引用）。
⑵参阅卢伯克爵士的文章，见《博物学年刊杂志》，第11卷，1853年，1、10图；第12卷，1853年，7图。再参阅卢伯克的文章，见《昆虫学会会报》，新刊第4卷，1856—1858年，第8页。至于下面提到的锯齿形触角，参阅弗里茨·米勒的《支持达尔文的事实和论据》，1869年，40页，脚注。
⑶参阅斯彭斯·巴特先生一篇附有图解的论文，见《动物学会会报》，1868年，363页；以及关于属的系统命名法一文，同前刊，585页，我以上几乎全部有关高等甲壳动物的螯的论述，均承斯彭斯·巴特先生的大力协助。
⑷《甲壳动物志》（Hist.Nat.des Crust.），第2卷，1837年，50页。
*一名“巢螺”第一对肢形大为钳状，其在右方者常比左方大，全体赤色或苍黑，栖于海滨，寄居螺类遗壳之中，故名。其右方的大螯用以步行和采食，当退居螺壳中时并用它掩蔽螺壳之口。——译者注
⑴斯彭斯·巴特先生著文，见《大不列颠协会，关于南部德文郡动物区系的第四个报告》。
⑴弗里茨·米勒，《支持达尔文的事实和论据》，1869年，25—28页。
*短尾类为甲壳类的一个亚目，腹部短而曲屈，密着于头胸部下，第一对肢大而具螯，次四对小而有爪，或最后一对肢端广阔，变为游泳器，如蟹等属之。——译者注
.jpg"/>为甲壳类的一个亚纲，体型小，当蜕皮为成虫时，有肢三对，为感觉、取食和游泳之用，如水蚤等属之。——译者注
⑴《巴西腹地纪游》（Travels in the Interior of Brazil），1846年，111页。在我的《研究日志》的第463页有关于椰子蟹习性的记述。
⑵参阅弗雷泽（Ch.Fraser）先生的文章，见《动物学会会报》，1869年，3页。承巴特先生给我提供了鲍尔博士的记述。
*属于节肢动物，甲壳类，金鱼虫、红虫属之。——译者注
⑶克劳斯（Claus），《关于桡足类的游动生活》（Diefreilebenden Copepoden），1863年，35页。
⑷《支持达尔文的事实和论据》，79页。
⑴下述事实见《大不列颠蜘蛛志》（A History of the Spiders of Great Britain），1861—1864年，77，88,102页。
⑵这位作者最近发表了一篇《关于蛛形纲的次级性征》的有价值论文，见《帕多瓦博物学的威尼托-特兰提诺协会会报》（Atti della Soc.Veneto-Trentina di Sc.Nat.Padova），第1卷，第3册，1873年。
⑶奥古斯特·万松（Aug.Vinson）在《岛屿蜘蛛类》（Aranéides des Iles de la Réunion），第六幅插图的图1和图2，书中提供了一个良好例子来说明雄黑蜘蛛（Epeira nigra）的小型身体。我可以补充一点，这个物种的雄者是黄褐色的，而雌者是黑色的并且腿上具有红色带状花纹。根据记载，关于雌雄二者大小的不相等，甚至还有更显著的事例（《科学季刊》，1868年7月，429页），但我没有见到原始材料。
⑷柯尔比和斯彭斯，《昆虫学导论》，第1卷，1818年，280页。
⑸《动物学会会报》，1871年，621页。
⑴球腹蛛类，锯齿形球腹蛛，四星球腹蛛，斑点球腹蛛：参阅韦斯特林的著文，见克罗耶尔（Kroyer）的Naturhist.Tidskrift，第4卷，1842—1843年，349页；以及第2卷，1846—1849年，342页。关于其他物种，再参阅《瑞典蜘蛛类》（Araneae Suecicae），184页。
⑵祖特文博士在这本著作的荷兰文译本中收集了一些事例（第1卷，444页）。
⑶然而，希尔根道夫（Hilgendorf）最近引起人们注意某些高等甲壳动物的相似构造，该构造似乎适于发出声音：见《动物学记录》，1869年，603页。
⑷瓦尔克纳和热尔威，《昆虫志：无翅目》（Hist.Nat.des Insectes:Apteres），第4卷，1847年，17，19,68页。
⑴卢伯克爵士，《林奈学会会报》，第25卷，1866年，484页。关于蚁蜂科，参阅韦斯特伍德的《昆虫的近代分类》，第2卷，213页。
⑵在亲缘关系密切接近的物种中，雄虫的这等器官往往不一样，并呈现最显著的物种性状。但从功能的观点来看，其重要性正如麦克拉克伦先生对我说过的，大概被估计过高了。有人提出这等器官的轻微差异就足以阻止十分显著的品种、即端始物种之间的杂交，这就有助于它们的发展。但实际情况简直不会如此，根据不同物种也可结合的许多观察记录[例如，参阅勃龙的《自然史》（Geschichte der Natur），第2卷，1843年，164页；韦斯特伍德的文章，《昆虫学会会报》，第3卷，1842年，195页]，我们可以这样推论。麦克拉克伦先生告诉我[《昆虫报合订本》（Stett.Ent.Zeitung），1867年，155页]，迈耶博士曾把这种差异非常显著的石蛾科（Phryganidae）的某些物种关在一起，它们互相交配了，而且其中一对还产下了受精卵。
⑶《实际昆虫学家》（The Practical Entomologist），美国，费城，第2卷，1867年5月，88页。
⑷同上杂志，107页，参阅沃尔什先生的文章。
⑸见《昆虫的近代分类》，第2卷，1840年，205,206页。沃尔什先生唤起我对颚之双重用途的注意，他说他反复观察到这类事实。
⑴我们在这里见到一种奇特而费解的二态现象，因为龙虱属四个欧洲物种和Hydroporus的某些物种的一些雌虫具有光滑的鞘翅，在有槽或有刻点的鞘翅和十分光滑的鞘翅之间并没有见过中间的级进类型。参阅绍姆（H.Schaum）博士的材料，《动物学家》（Zoologist），第5—6卷，1847—1848年，1896页，曾被引用。此外，参阅柯尔比和斯彭斯所著《昆虫学导论》（Introduction to Entomology），第3卷，1826年，305页。
⑵见韦斯特伍德，《昆虫的近代分类》，第2卷，193页。以下关于霉蛰（Penthe）的叙述以及其他引文均采自沃尔什先生的材料，见费城出版的《实际的昆虫学家》，第3卷，88页。
⑶见柯尔比和斯彭斯，《昆虫学导论》，第3卷，332—336页。
⑷《马德拉昆虫》（Insecta Maderensia），1854年，20页。
⑸道布尔戴《博物学年刊杂志》，第1卷，1848年，379页。我应再补充一点：某些膜翅目昆虫的翅脉因性别而异。参阅沙卡德（Shuckard）的《掘土膜翅目昆虫》（Fossorial Hymenop.），1837年，39—43页。
⑹见贝茨，《林奈学会会报杂志》（Journal of Proc.Linn.Soc.），第6卷，1862年，74页。翁弗尔（Wonfor）先生的观察材料在《通俗科学评论》中引用，1868年，343页。
⑴见《博物学者在尼加拉瓜》，1874年，316—320页。关于有荧光的卵，见《博物学年刊杂志》，1871年11月，372页。
⑵罗比内特（Robinet），《关于蚕丝》（Vers à Soie），1848年，207页。
⑴《昆虫学会会报》，第5卷，第3辑，486页。
⑵见《昆虫学会会报杂志》（Journal of Proc.Ent.Soc.），1867年2月4日，71页。
*为现有体型最大的甲虫，属金龟子科，鳃角类，雄者头部生有巨大的角，有时胸部也生有一个或一个以上的角，产于美国的南部和西部。俗名犀甲虫（rhinoc eros beetle）。——译者注
.jpg"/>属金龟子科，体长达5英寸，头部生有向上弯曲的叉形大角，产于中美。俗名象甲虫（elephant beetle）。——译者注
⑶关于雌雄大小的这一叙述以及其他叙述，见柯尔比和斯彭斯的《昆虫学导论》，第3卷，300页；关于昆虫的寿命，见344页。
⑴见《林奈学会会报》，第26卷，1868年，296页。
⑵《马来群岛》（The Malay Archipelago），第2卷，1869年，313页。
⑶参阅《昆虫的近代分类》，第2卷，1840年，526页。
⑷参阅《动物比较解剖学年刊》，第29卷，80页。迈耶，《美国的博物学家》（American Naturalist），1874年，236页。
⑸参阅洛恩先生有趣的著作《关于绿头苍蝇的解剖学》（On the Anatomy of the Blow-fly,Musca vomitoria），1870年，14页。他说“被捉住的蝇子发出一种特殊的哀鸣，这声音使其他蝇子都跑掉了”。
⑴引自韦斯特伍德，《昆虫的近代分类》，第2卷，473页。
⑵这些细节引自韦斯特伍德的《昆虫的近代分类》，第2卷，1840年，422页。关于白蜡虫科，参阅柯尔比和斯彭斯的《昆虫学导论》，第2卷，401页。
⑶《动物科学杂志》（Zeitschrift für wissenschaft Zoolog.），第17卷，1867年，152—158页。
⑷见《新西兰科学院院报》（Transact.New Zealand Institute），第5卷，1873年，286页。
⑸承蒙沃尔什先生把哈特曼博士的《关于十七年蝉行为》（Journal of the Doings of Cicada septemdecim）的摘要送给我，对此谨表感激之意。
⑴吉尔丁（L.Guilding），《林奈学会会报》，第15卷，154页。
⑵我的这一叙述是根据克彭（Kppen）的《飞越俄国南部的蝗虫》（Ueber die Heuschrecken in Südrussland），1866年，32页，因我极力想弄到库尔特的原著，但未能如愿。
⑶吉尔伯特·怀特（Gilbert White），《塞尔包内博物学》（Nat,Hist.of Selborne），第2卷，1825年，262页。
⑷哈里斯，《新英格兰的昆虫》（Insects of New England），1842年，128页。
⑸《亚马孙河上的博物学者》，第1卷，1863年，252页。贝茨先生对这三个科音乐器官的级进变化作了很有趣的讨论。再参阅韦斯特伍德的《昆虫的近代分类》，第2卷，445,453页。
⑹见《波士顿博物学会学报》，第11卷，1868年4月。
⑺《新比较解剖学概论》（Nouveau Manuel d'Anat.Comp.），法译本，第1卷，1850年，567页。
⑴《动物科学杂志》，第17卷，1867年，117页。
⑵见韦斯特伍德的《昆虫的近代分类》，第1卷，440页。
⑶《关于螽斯科的发音装置，达尔文主义的贡献》（Ueber der Tonapparat der Locustiden,ein Beitrag zum Darwinismus），《动物科学杂志》，第22卷，1872年，100页。
⑷韦斯特伍德，《昆虫的近代分类》，第1卷，453页。
⑴兰多依斯，《动物科学杂志》，第17卷，1867年，121,122页。
⑵沃尔什先生还告诉我说，他曾注视过穴居扁叶（Platyphyllum concavum）的雌虫“被捉住时它们的鞘翅就会在一起摩来摩去，发出一种微弱的摩擦声”。
⑶兰多依斯，《动物科学杂志》，第17卷，1867年，113页。
⑴《新英格兰的昆虫》，1842年，133页。
⑵韦斯特伍德，《昆虫的近代分类》，第1卷，462页。
⑴兰多依斯最近发现了某些直翅目昆虫的残迹构造和同翅目昆虫的发音器官非常近似，这是一个令人吃惊的事实。参阅《动物科学杂志》，第22卷，第3册，1871年，348页。
⑵《昆虫学会会报》，第2卷，第3辑（《会报杂志》，117页）。
⑶见韦斯特伍德，《昆虫的近代分类》，第1卷，427页，有关蟋蟀的资料，见445页。
⑷霍恩（Ch.Horne）先生，见《昆虫学会会报》，1869年5月，12页。
⑸即雪白树蜂（OEcanthus nivalis），《新英格兰的昆虫》，1842年，124页。我听维克托·卡拉斯（Victor Carus）说，欧洲透明树蜂（OE.pellucidus）的雄虫和雌虫的差异也几乎一样。
⑹即扁叶（Platyblemnus），见韦斯特伍德的《昆虫的近代分类》，第1卷，447页。
⑺沃尔什，《伊利诺伊的拟脉翅类昆虫》（Pseudoneuroptera of Illinois），见《费城昆虫学会会报》（Proc.Ent.Soc.of Philadelphia），1862年，361页。
⑴《昆虫的近代分类》，第2卷，37页。
⑵沃尔什，同上书，381页。以下有关Hetaerina，Anax和Gomphus的材料，是由这个博物学家提供的，谨此致谢。
⑶《昆虫学会会报》，第1卷，1836年，81页。
⑷参阅1867年《动物学纪录》的摘要，450页。
⑴柯尔比和斯彭斯，《昆虫学导论》，第2卷，1818年，35页。
⑵乌佐（Houzeau），《论智力》，第1卷，104页。
⑶参阅一篇有趣的文章，《法布尔的著作》（The Writings of Fabre），见《博物学评论》，1862年4月，122页。
⑷《昆虫学会会报杂志》，1863年9月7日，169页。
⑸胡贝尔（Huber），《蚁类习性的研究》，1810年，150,165页。
⑹《费城昆虫学会会报》，1866年，238—239页。
⑺《达尔文学说在蜜蜂中的应用》，见《动物比较解剖学年刊》，第29卷。
⑴佩里埃，《达尔文以后的性选择研究》（la Sélection sexuelle d'après Darwin）（见《科学评论》，1873年2月，868页），他在这篇文章中显然未经深思熟虑就提出异议，认为既然社会性的雄蜂是公认由未受精卵产出来的，它们就不会把新性状传递给其雄性后代。这真是一个不同寻常的异议。一只雄蜂如果具有便于两性结合的某种性状或者具有更能吸引雌蜂的某种性状，那么，被它受精的雌蜂所产下的卵将只育出雌蜂；但这些新育成的雌蜂在第二年还会生育出雄蜂，能说这等雄蜂不会承继其祖父雄蜂的性状吗？让我们从普通动物中尽可能举出一个近似的例子：如果有一只雌白色四足兽或鸟同一只雄黑色品种杂交，杂种后代的雌雄二者又互交，能说这个杂种第二代不会把它们祖父的黑色倾向承继下来吗？不育的工蜂获得新性状是一个难得多的问题，但在我的《物种起源》一书中，我尽力阐明了这些不育的生物是如何被自然选择力量所左右的。
⑵韦斯特伍德引用，见他写的《昆虫的近代分类》，第2卷，214页。
*即Entimus imperialis。——译者注
⑴贝茨先生在《昆虫学会会报》（1869年）第50页曾描述过锯天牛（Pyrodes pulcherrimus）雌雄二者的明显差异。我将举出少数我听到的例子来说明甲虫雌雄二者在颜色上的差异。柯尔比和斯彭斯（《昆虫学导论》，第3卷，301页）提到一种花萤（Cantharis）、油芫青（Meloe）、Rhagium和砖色天牛（Leptura testacea），后者雄虫呈砖瓦色，胸部黑色，而雌虫全身暗红色。后面这两种甲虫都属于天牛科。垂门和小沃特豪斯（Waterhouse.jun），二位先生向我说过两种鳃角组甲虫的情况，一种是缘甲类（Peritrichia），一种是斑金龟（Trichius），后者雄虫颜色比雌虫晦暗。长形郭公虫（Tillus elongatus）雄虫呈黑色，雌虫据说呈暗蓝色，胸部为红色。沃尔什先生说有一种负泥虫（Orsodacna atra），其雄虫也呈黑色，而雌虫（所谓O.ruficollis）的胸部则呈赤褐色。
⑴《费城昆虫学会会报》，1864年，228页。
⑴柯尔比和斯彭斯，《昆虫学导论》，第3卷，300页。
⑴柯尔比和斯彭斯，《昆虫学导论》，第3卷，329页。
⑵《昆虫的近代分类》，第1卷，172页；扁鳖，172页。在大不列颠博物馆我见过一只扁鳖的雄虫标本处于中间类型，因此这二态现象不是严格的。
⑶《马来群岛》，第2卷，1869年，276页。赖利（Riley），《关于密苏里州昆虫的报告》（Report on Insects of Missouri），1874年，115页。
⑷见《昆虫学杂志》（Entomological Magazine），第1卷，1833年，82页。关于这个物种的冲突问题，参阅柯尔比和斯彭斯的《昆虫学导论》，第3卷，314页，韦斯特伍德的《昆虫的近代分类》，第1卷，187页。
⑴引自费舍尔（Fischer），见《博物分类学辞典》（Dict.Class.d'Hist.Nat.），第10卷，324页。
⑵《法国昆虫学会年报》（Ann.Soc.Entomolog.France），1866年，默里（A.Murray）在其《旅行记》（1868年，135页）一书中曾加以引用。
⑶韦斯特伍德，《昆虫的近代分类》，第1卷，184页。
⑴沃拉斯顿（Wollaston），《关于某些鸣叫悦耳的象虫科》（Oncertain Musical Curculionide）。见《博物学杂志年刊》，第6卷，1860年，14页。
*此类甲虫见鼠等小动物的尸体，则掘尸旁之土为穴，使之陷入土中而食之，故名。——译者注
⑵兰多依斯，《动物科学杂志》，第17卷，1867年，127页。
⑶克罗契（Crotch）先生曾送给我属于这三个科以及其他科的各种甲虫的许多制成标本和有价值的资料，对此我非常感激。他认为锯角甲虫的摩擦发音能力以前没有发现过。我也非常感激詹森（E.W.Janson）先生提供的资料和标本。我要补充一点，鼠形皮蠢（Dermestes murinus）会摩擦发音，是我的儿子F.达尔文先生发现的，但没有找到发音器官。查普曼（Chapman）博士最近描述过棘胫小蠹虫（Scolytus）是一种能摩擦鸣叫的昆虫，见《昆虫学家月刊》（Entomologist's Monthly Magazine），第6卷，130页。
⑷引自席厄德（Schidte），其译文见《博物学年刊杂志》，第20卷，1867年，37页。
⑴韦斯特林描述过[克罗耶尔，《博物学文集》（Naturhist.Tidskrift），第2卷，1848—1849年，334页]这两科以及其他科的摩擦发音器官。在步行虫科中，我检查了克罗契先生送给我的黏滑斑蝥（Elaphrus uliginosus）和Blethisa multipunctata。根据我所能作出的判断来说，Blethisa腹节绉边上的横向隆起线并没有刮拨鞘翅音锉的作用。
⑵我感谢伊利诺斯州的沃尔什先生，蒙他赠我拉康德的《昆虫学导论》，101,143页的摘要。
⑴布律勒里（M.P.de la Brulerie），默里的《旅行记》（第1卷，1868年，135页）曾加引用。
⑵据道布尔戴先生说，“昆虫所发出的声音是靠着用后腿尽可能地把自己抬高，然后用胸部向坐在其下的东西连续五六次急速拍打”。关于这问题的参考资料，参阅兰多依斯的文章，见《动物科学杂志》，第17卷，131页。奥利维尔（Olivier）说（柯尔比和斯彭斯在其《昆虫学导论》，第2卷，395页，曾加引用）Pimelia striata的雌虫用其腹部向任何坚硬的东西拍打都可发出相当高的声音，于是雄虫“按照这种召唤，很快前来伴随着它，然后交配了”。
⑴大彩虹蝶（Apatura Iris），见《昆虫学家周刊》，1859年，139页。关于婆罗洲蝶类，见科林伍德的《一个博物学家的漫谈》，1868年，183页。
⑵参阅我的《研究日志》，1845年，33页。道布尔戴先生已发觉[见《昆虫学会会报》，1845年3月3日，123页]在前翅基部有一特别的膜质囊，大概同发音有关。关于黾蛾，见《动物学纪录》，1869年，401页。关于布坎南·怀特先生的观察材料，见《苏格兰博物学家》，1872年7月，214页。
⑶参阅《苏格兰博物学家》，1872年7月，213页。
⑴参阅《动物学记录》，1869年，347页。
⑵再参阅贝茨先生的论文，见《费城昆虫学会会报》，1865年，206页。关于同样的问题，华莱士先生还对冠冕蠃（Diadema）进行过讨论，见《伦敦昆虫学会会报》，1869年，278页。
⑴参阅《亚马孙河流域的博物学家》，第1卷，1863年，19页。
⑴参阅《威斯敏特评论》，1867年7月，第10页上的一篇有趣文章。华莱士先生在《哈德威克的科学随笔》（Hardwicke's Science Gossip）一书上提供了一幅木叶蝶的木刻图，1867年9月，196页。
⑵弗雷泽先生，《自然界》，1871年4月，489页。
⑶《隔离对种类形成的影响》（Einfluss der Isolirung auf die Artbildung），1872年，58页。
⑴参阅伍德先生写的、有趣的观察报告，见《学生》（The Student），1868年9月，第81页。
⑵华莱士先生，《哈德威克的科学随笔》，1867年9月，193页。
⑶关于这个问题再参阅韦尔先生的论文，见《昆虫学会会报》，1869年，23页。
⑷《威斯敏特评论》，1867年7月，16页。
⑸例如虎蛄蟖（Lithosia），但韦斯特伍德教授（见《昆虫的现代分类》，第2卷，390页）对这例子似乎感到惊奇。关于昼出和夜出的鳞翅目昆虫的相对色彩，见《昆虫的现代分类》，第2卷，333,392页；再参阅哈里斯著作《关于新英格兰昆虫类的论文》（Treatise on the Insects of New England），1842年，315页。
⑴关于几个凤蝶种的翅膀上下表面的这等差别，见华莱士先生的《关于马来亚地区凤蝶科的研究报告》（Memoir on the Papilionidae of the Malayan Region）一文中的图版，载于《林纳学会会报》，第25卷，第一部分，1865年。
⑵参阅沃莫尔德（Wormald）先生讨论这种蛾的文章，见《昆虫学会会报》，1868年3月2日。
⑶再参阅有关南美洲的一个属Erateina（尺蠖蛾Geometrae类的一种）的记载，见《昆虫学会会报》，新辑，第5卷，15,16页。
⑷参阅《伦敦昆虫学会会报》，1868年7月6日，27页。
⑸哈里斯，《关于新英格兰昆虫类的论文》，弗林特校，1862年，395页。
⑴例如，我在我儿子的标本箱内见到栎树枯叶蛾（Lasiocampa quercus）、吸饮枯叶蛾（Odonestis potatoria）、Hypogymna dispar、苹红尾毒蛾（Dasychira pudibunda）以及平纹细布蛾（Cycnia mendica）的雄蛾都比雌蛾的颜色更暗淡。后一物种雌雄之间在颜色上差异显著；华莱士先生告诉我说，他相信我们在这里见到一个事例表明保护性的模拟只限于一种性别，这在后面还要更充分地加以说明。平纹细布蛾的白色雌蛾同很普通的具斑灯蛾（Spilosoma menthrasti）相似，而后者雌雄都呈白色；斯坦登先生观察到后面这种蛾子为整窝小火鸡极端厌恶地所拒食，而它们却爱吃其他蛾类；因此若英国鸟类普通把平纹细布蛾误认作樱蛾，它们就可避免被吃掉，这样，其伪装的白色就是高度有利的。
⑵值得注意的是，在设得兰群岛这种蛾的雄者不但同雌者没有很大差别，反而在色彩上同雌者密切相似（参阅麦克拉克伦先生的文章，《昆虫学会会报》，第2卷，1866年，459页）。弗雷泽先生提出（《自然》，1871年4月，489页）当蝙蝠蛾出现在这北方群岛的季节，月色微明，为了使雌蛾易于见到，雄蛾的白色就不是必要的了。
⑶《一个博物学家在中国诸海漫笔》（Rambles of a Naturalist in the Chinese Seas），1868年，182页。
⑴《自然》，1871年4月27日，508页。米尔多拉（Meldola）先生引用了唐塞尔（Donzel）关于蝴蝶交配飞行的资料，见《法国昆虫学会》，1837年，77页。再参阅弗雷泽先生关于若干英国蝴蝶的性别差异的文章，见《自然》，1871年4月20日，489页。
⑵见华莱士关于马来西亚地区凤蝶科的著作，见《林奈学会会报》，第25卷，1865年，8,36页。华莱士先生提出过一个稀有变种的显著事例，这个稀有变种严格介于其他两个特征显著的雌蝶变种之间。再参阅贝茨先生的文章，见《昆虫学会会报》，1866年11月19日，40页。
⑶热心的贝茨先生曾在昆虫学会上提出这个问题，关于这种效果，我收到过几位昆虫学家的答复。
⑷贝茨，《亚马孙河流域的博物学家》，第2卷，1863年，228页。再参阅华莱士的文章，见《林奈学会会报》，第25卷，1865年，10页。
⑴关于这整个问题，参阅《动物和植物在家养下的变异》，1868年，第2卷，23章。
⑴《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，12章，17页。
⑵《林奈学会会报》，第23卷，1862年，495页。
⑶《昆虫学会会报》，1866年，12月3日，45页。
⑷华莱士，《林奈学会会报》，第25卷，1865年，1页；以及《昆虫学会会报》，第4卷（第3辑），1867年，301页。特里门，《林奈学会会报》，第26卷，1869年，497页。赖利，《关于密苏里州害虫类第三次年报》（Third Annual Report on the Noxious Insects of Missouri），1871年，163—168页。后面这篇文章是有价值的，因赖利先生在这里讨论了所有反对贝茨先生理论的意见。
⑴见《博物学家在尼加拉瓜》（The Naturalist in Nicaragua），1874年，385页。
⑴《昆虫学会会报》，1866年12月3日，45页；1867年3月4日。
⑵参阅詹纳·韦尔先生关于昆虫类和食虫鸟类的论文，见《昆虫学会会报》，1869年，21页；以及巴特勒先生的论文，同前会报，27页。赖利先生也举出过类似的事实，见《关于密苏里州害虫类第三次年报》，1871年，148页。然而，华莱士博士和道威尔（M.H.d'Orville）提出过一些相反的事例，见《动物学纪录》，1869年，349页。
⑴雅列尔（Yarrell），《英国鱼类志》（Hist.of British Fishes），第2卷，1836年，417，425,436页。京特博士告诉我，刺背鱼的刺只限于雌者才有。
⑵《美国博物学家》（The American Naturalist），1871年4月，119页。
⑴参阅韦林顿（Warington）先生的有趣文章，见《博物学年刊杂志》，1852年10月和1855年11月。
⑵诺埃尔·汉弗莱斯（Noel Humphreys），《水上公园》，1857年。
⑶劳登编辑的《博物学杂志》，第3卷，1830年，331页。
⑷《田野新闻》（The Field），1867年6月29日。关于肖先生的叙述，参阅《爱丁堡评论》（Edinburgh Review），1843年。另一位有经验的观察家说道[斯克罗普（Scrope）的《在捕鲑鱼的日子里》（Days of Salmon Fishing）；60页]雄鲑鱼就像公鹿那样，如它能够做到的话，就会把其他雄鱼全赶走。
⑸雅列尔，《英国鱼类史》，第2卷，1836年，10页。
⑹《博物学家在温哥华岛上》（The Naturalist in Vancourer's Island），第1卷，1866年，54页。
⑺《斯堪的纳维亚探险记》（Scandinavian Adventures），第1卷，1854年，100,104页。
⑴雅列尔，《英国鱼类志》，第2卷，1836年，416页，关于鳐鱼类的说明，附精美插图，再参阅422,432页。
⑵为《农夫》（The Farmer）一书所引用，1868年，369页。
⑴我的这一描述系根据雅列尔的《英国鱼类志》，第1卷，1836年，261,266页。
⑵《自然》，1873年7月，264页。
⑶《大英博物馆棘鱼（Acanth）鱼类目录》，1861年，138—151页。
⑷《瑞典的猎鸟》，1867年，466页等。
⑴有关这个和以下的物种，我感谢京特博士所提供的材料；另参阅他写的论文，《中美洲的鱼类》，见《动物学会会报》，第6卷，1868年，485页。
⑵这是京特博士的论述，见《大英博物馆鱼类目录》，第3卷，1861年，141页。
⑶参阅京特博士关于这个属的文章，《动物学会会报》，1868年，232页。
⑷巴克兰，见《陆和水》（Land and Water）杂志，1868年7月，377页，附插图。有关雄者的特殊构造还可补充许多其他情况，它们的用处均属不明。
⑸京特博士，《鱼类目录》，第3卷，221,240页。
⑴另参阅阿加西斯教授及其夫人合著的《巴西纪游》（A Journey in Brazil），1868年，220页。
⑵雅列尔，《英国鱼类志》，第2卷，1836年，10，12,35页。
⑶汤普孙（W.Thompson），《博物学年刊杂志》，第6卷，1841年，440页。
⑷《美国农学家》（The American Agriculturist），1868年，100页。
⑸《博物学年刊杂志》，1852年10月。
⑴见《自然》，1873年5月，25页。
⑵《驯化协会会报》（Bull.de la Soc.d'Acclimat），巴黎，1869年7月和1870年1月。
⑶圣懋尚（Saint Vincent），《博物分类学辞典》（Dict.Class,dHist.Nat.），第9卷，1826年，151页。
⑴由于我在《动物和植物在家养下的变异》一书中有关于这一问题的一些论述，因而迈耶斯（W.F.Mayers）先生[见《关于中国的笔记和质疑》（Chinese Notes and Queries），1868年8月，123页]查阅了中国古代百科全书，他发现金鱼最早是在宋朝于圈养中培育出来的，该朝始于公元960年。到公元1129年这等金鱼已遍及各地。该书另一处宣称，公元1548年以来，“在杭州产生了一个变种，以其浓烈的红色而称之为火鱼。它受到了普遍的赞赏，乃至没有一家不养它，而且以其颜色互相竞赛，并把它作为一种赢利的来源”。
⑵《威斯敏特评论》，1867年7月，7页。
⑶麦克莱兰先生的《印度的鲤科》（Indian Cyprinidae）一文，见《亚细亚的研究》（Asiatic Researches），第19卷，第二部分，1839年，230页。
⑷普歇，《研究》（L'Institut.），Nov.1,1871年，134页。
⑴《动物学会会报》，1865年，327页，图14和15。
⑵雅列尔，《英国鱼类志》，第2卷，11页。
⑶根据格贝（M.Gerbe）的观察；参阅京特的《动物学文献著录》（Record of Zoolog.Literature），1865年，194页。
⑷居维叶，《动物界》（Règne Animal），第2卷，1829年，242页。
⑸参阅沃林顿先生对光尾刺鱼习性的最有趣的描述，《博物学年刊杂志》，1855年11月。
⑹怀曼教授，见《波士顿博物学会会报》，1857年9月15日，特纳教授，见《解剖学和生理学杂志》，1866年11月1日，78页。同样地，京特博士也描述过其他事例。
⑴雅列尔，《英国鱼类志》，第2卷，1836年，329,338页。
⑵自从记述这个物种的《桑给巴尔的鱼类》（The Fishes of Zanzibar）一书出版后（普莱费尔上校著，1866年，137页），京特博士又重新检查了这些标本，并给我提供了上述材料。
⑴《法兰西科学院院报》（Comptes Rendus），1858年，第46卷，353页；1858年，第57卷，916页；1862年，第54卷，393页。荫鱼类（鹰石首鱼Sciaena aquila）所发出的声音，据一些作者说，与其说像鼓声，莫如说更像笛声或风琴声：祖特文博士在这本书的荷文译本（第2卷，36页）中进一步举出了有关鱼类发声的一些细节。
*一（fathom）等于6英尺。——译者注
⑵金斯利（C.Kingsley）牧师，《自然》，1870年5月，40页。
.jpg"/>Triton即Triturus。——译者注
⑶贝尔，《英国爬行类志》（History of British Reptiles），第2版，1849年，156—159页。
⑷贝尔，《英国爬行类志》，第2版，1849年，146,151页。
⑴《“贝格尔”号舰航海中的动物学研究》，1843年，贝尔，同上书，49页。
⑵《博物学者在尼加拉瓜》（The Naturalist in Nicaragua），1874年，321页。
⑶有一种锡金蟾蜍（Bufo sikimmensis），只是其雄者的胸部有两块碟状老茧皮，脚趾上也有某些皱纹，这也许和上述的突起物一样有助于达到同一目的（安德森博士，《动物学会会报》，1871年，204页）。
⑴贝尔，《英国爬行类志》，1849年，93页。
⑵比肖波，《托德编的解剖学和生理学全书》，第4卷，1503。
⑶贝尔，同前书，112—114页。
⑷梅纳德（C.J.Maynard），《美国博物学者》（The American Naturalist），1869年12月，555页。
⑸参阅我的《“贝格尔”号舰航海调查日记》，1845年，384页。
⑹京特博士，《英属印度的爬行类》（Reptiles of British India），1864年，7页。
⑺《卡罗利纳游记》（Travels through Carolina），1791年，128页。
⑴欧文，《脊椎动物解剖学》，第1卷，1866年，615页。
⑵安德鲁·史密斯爵士，《南非动物学：爬行纲》，1849年，图10。
⑶京特博士，《英属印度的爬行类》，雷蒙特协会（RaySoc.），1864年，304,308页。
⑷斯托里兹卡（Stoliczka）博士，《孟加拉亚细亚协会杂志》，第39卷，1870年，205,211页。
⑸欧文，《脊椎动物解剖学》，第1卷，1866年，615页。
⑹见《锡兰漫笔》（Rambles in Ceylon），见《博物学年刊杂志》，第9卷，第2辑，1852年，333页。
⑴京特博士，《英属印度的爬行类》，1864年，340页。
⑵《威斯敏特评论》，1867年7月1日，32页。
⑶安德森博士，《动物学会会报》，1871年，196页。
⑷《美国博物学者》，1873年，85页。
⑴奥斯汀先生把这些动物养活了相当长的一段时间，见《陆和水》，1867年7月，9页。
⑵斯托里兹卡，《孟加拉亚细亚协会杂志》，第35卷，1870年，166页。
⑶以上有关聋蜥属、赛塔蜥蜴和飞蜥属的全部叙述和引文，以及下述有关角蜥属（Ceratophora）和避役属的事实，都引自京特博士本人的述说或其辉煌的著作《英属印度的爬行类》，雷蒙特协会，1864年，122，130,135页。
⑴斯温赫先生，《动物学会会报》，1870年，240页。
⑵布肖尔茨（Bucholz）博士，《普鲁士科学院月刊》（Monatsbericht K.Preuss.Akad.），1874年1月，78页。
⑴贝尔，《英国爬行类志》，第2版，1849年，40页。
⑵关于瘦蜥蜴，见《“贝格尔”号舰航海中的动物学研究：爬行类》，贝尔先生著，8页。关于南非蜥蜴类，见《南非动物学：爬行类》，安德鲁·史密斯爵士著，25,39页。关于印度树蜥属，见《英属印度的爬行类》，京特博士著，143页。
⑶京特，《动物学会会报》，1870年，778页，附彩色插图。
*位于南美阿根廷南部。——译者注。
⑴《彩鹳》（Ibis），第3卷（新辑），1867年，414页。
⑵古尔德，《澳大利亚鸟类手册》（Handbook to the Birds of Australia），第2卷，1865年，383页。
⑴古尔德先生引用，见《蜂鸟科导论》（Introduction to the Trochilidae），1861年，29页。
⑵古尔德，同上著作，52页。
⑶汤普孙，《爱尔兰博物志：鸟类》（Nat.Hist.of Ireland:Birds），第2卷，1850年，327页。
⑷杰尔登，《印度鸟类》（Birds of India），第2卷，1863年，96页。
⑸麦克吉利夫雷，《英国鸟类志》（Hist.Brit.Birds），第4卷，1852年，177—181页。
⑴肖姆勃克爵士，《皇家地理学会会报》（Journal of R.Geograph.Soc.），第13卷，1843年，31页。
⑵《鸟类志》（Ornithological Biography），第l卷，191页。关于鹈鹕类和鹬类，见第3卷，138,477页。
⑶古尔德，《澳大利亚鸟类手册》，第1卷，395页；第2卷，383页。
⑷引自休伊特（Hewitt）先生，见《特戈梅尔的家禽手册》（Poultry Book by Tegetmeier），1866年，137页。
⑴莱亚德，《博物学年刊杂志》，第14卷，1854年，63页。
⑵杰尔登，《印度鸟类》，第3卷，574页。
⑶布雷姆，《动物生活图解》，第4卷，1867年，351页。上述有些引自劳埃德，《瑞典的猎鸟》，1867年，79页。
⑷杰尔登，《印度鸟类》，关于血雉属（Ithaginis），见第3卷，523页；关于鹑鸡属（Galloperdix），见541页。
⑴关于埃及鹅，参阅麦克吉利夫雷的《英国鸟类志》，第4卷，639页。关于距翅鹅（Plectropterus），见《利文斯通游记》（Livingstone's Travels），254页。关于叫鸟见布雷姆的《动物生活图解》，第4卷，740页。关于这种鸟，再参阅阿扎拉的《南美游记》，第4卷，1809年，179,253页。
⑵关于英国的凤头麦鸡，参阅卡尔（R.Carr）先生著述，见《陆和水》，1868年8月8日，46页。关于跳凫，见杰尔登的《印度鸟类》，第3卷，647页，以及古尔德的《澳大利亚鸟类手册》，第2卷，220页。关于Holopterus，参阅艾伦先生著述，见《彩鹳》，第5卷，1863年，156页。
⑶奥杜邦，《鸟类志》，第2卷，492页；第1卷，4—13页。
⑷布莱思先生，《陆和水》，1867年，212页。
⑸见理查森（Richardson）关于伞松鸡（Tetrao umbellus）的著述，见《美国边境地区动物志：鸟类》（Fauna Bor.Amer:Birds），1831年，343页。关于雷鸟和雄黑松鸡，见劳埃德的《瑞典猎鸟》，1867年，22,79页。然而，布雷姆认为（《动物生活图解》等，第4卷，352页）德国的雌灰色松鸡一般不光临雄黑色松鸡的巴尔兹舞场，但这是普遍规律的一个例外；可能雌松鸡隐藏于周围灌木丛中，如同斯堪的纳维亚的雌灰色松鸡的情况以及北美洲其他物种的情况那样。
⑹《鸟类志》，第2卷，275页。
⑴布雷姆，《动物生活图解》，第4卷，1867年，990页；奥杜邦，《鸟类志》，第2卷，492页。
⑵《陆和水》，1868年，7月25日，14页。
⑶奥杜邦，《鸟类志》，关于狂热松鸡，见第2卷，492页；关于椋鸟属（Sturnus），见第2卷，219页。
⑷《鸟类志》，第5卷，601页。
⑸戴恩斯·巴林顿，《自然科学学报》，1773年，252页。
⑴《鸟类学辞典》（Ornithological Dictionary），1833年，475页。
⑵《笼鸟志》（Naturgeschichte der Stubenvgel），1840年，4页。哈里森·韦尔先生同样写信对我说：“我听说养在同一鸟舍里的最善于鸣唱的雄鸟，一般会首先获得一个配偶。”
*英国以往的金币名，合现在21先令。——译者注
⑶《自然科学学报》，1773年，263页。怀特的《塞尔伯温博物志》（Natural History of Selborne），1825年，第1卷，246页。
⑷《笼鸟志》，1840年，252页。
⑸博尔德（Bold），《动物学者》（Zoologist），1843—1844年，659页。
⑴D.巴林顿，《自然科学学报》，1773年，262页；贝奇斯坦（Bechstein），《笼鸟》（Stubenvgel），1840年，4页。
⑵河鸟（water-ouzel）的情况也是如此，参阅赫伯恩（Hepburn）先生著述，见《动物学者》，1845—1846年，1068页。
⑶L.劳埃德《瑞典的猎鸟》，1867年，25页。
⑷巴林顿，同上著作，264页；贝奇斯坦，同上著作，5页。
⑸马尔（Malle）举出一个奇妙的事例，表明在他的花园内有些野生鸟鸫从一只笼鸟那里自然学会了一曲共和国的歌调。（《自然科学年刊》，第3辑，动物学部分，第10卷，118页）
⑹毕肖普，《托德的解剖学和生理学全书》，第4卷，1496页。
⑺如巴林顿在《自然科学学报》（1773年，262页）上所记述的。
*corroboree系澳洲土著庆祝胜利舞蹈晚会。——译者注
⑻古尔德，《澳大利亚鸟类手册》，第1卷，1865年，308—310页；再参阅伍德先生在《学生》杂志（Student，1870年4月，125页）上的记述。
⑴参阅古尔德的《蜂鸟科导论》，1861年，22页，有关这一效果的记述。
⑵《加拿大的猎人和博物学者》（The Sportsman and Naturalist in Canada），罗斯·金（W.Ross King）少校著，1866年，144—146页。伍德先生在《学生》杂志（1870年4月，第116页）上对这种鸟在求偶季节的姿态和习性做过最好的记载。他说道，其耳簇毛或颈羽都竖起来了，因而在头冠上面相遇。参阅他的绘图，图39。
⑶理查森，《美国边境地区动物志：鸟类》，1831年，359页。奥杜邦，同前著作，第4卷，507页。
⑴关于这个问题最近发表的文章有：A.牛顿教授，见《彩鹳》（Ibis）1862年，107页；卡伦（Cullen）博士，同前著作，1865年，145页；弗劳尔先生，见《动物学会会报》，1865年，747页；以及默里博士，见《动物学会会报》，1868年，471页。后面这篇论文中有一幅绘图示明，一只雄澳洲鸨充分夸示其膨胀起来的喉囊，并非同一物种的所有雄者都有这种发达的喉囊，却是一个奇特的事实。
⑵贝茨，《亚马孙河流域的博物学家》，1863年，第2卷，284页；华莱士，《动物学会会报》，1850年，206页。最近发现一个新的伞鸟物种（C.penduliger），它的颈部附器还要大些，见《彩鹳》，第1卷，457页。
⑶毕肖普，见《托德的解剖学和生理学全书》，第4卷，1499页。
⑷牛顿教授，《动物学会会报》，1871年，651页。
⑴琵鹭（Platalea）的气管盘旋成8字形，虽然这种鸟（杰尔登，《印度鸟类》，第3卷，763页）是不会叫的；但布莱思先生告诉我说，气管的这样盘旋并非经常出现，所以它们正趋向发育不全。
⑵R.瓦格纳（Wagner）著，《比较解剖学原理》（Elements of Comp.Anat.），英译本，1845年，111页。上述有关鹅的情况，见雅列尔的《英国鸟类志》，第3卷，第2版，1845年，193页。
⑶波那帕特（C.L.Bonaparte），在《博物学者丛书：鸟类》（Naturalist library：Birds），第6卷，126页。
⑷劳埃德，《瑞典猎鸟》，1867年，22,81页。
⑸詹纳，《自然科学学报》，1824年，20页。
⑴上述事实有关极乐鸟类的，参阅布雷姆的《动物生活图解》，第3卷，325页。有关松鸡类的参阅理查森的《美国边境地区动物志：鸟类》，343,359页；罗斯·金少校的《加拿大的猎人》，1866年，156页；海蒙德先生，见柯克斯（Cox）教授的《印第安纳的地质调查》（Geol.Survey of Indiana），227页；奥杜邦，《美国鸟类志》，第1卷，216页。关于黑鹇，参阅杰尔登的《印度鸟类》，第3卷，533页。关于织布鸟（weavers），参阅利文斯通的《赞比西探险记》（Expedition to the Zambesi），1865年，425页。关于啄木鸟类，参阅麦克吉利夫雷的《英国鸟类志》，第3卷，1840年，84，88，89,95页。关于戴胜，参阅斯温赫先生的记述，见《动物学会会报》，1863年6月23日和1871年，348页。关于夜鹰，参阅奥杜邦的上述著作，第2卷，255页，以及《美国博物学者》，1873年，672页。英国夜鹰在春天快速飞行时也同样发出一种奇妙的响声。
⑴参阅梅费斯的有趣论文，见《动物学会会报》，1858年，199页。关于丘鹬的习性，参阅麦克吉利夫雷的《英国鸟类志》，第4卷，371页。关于美国的丘鹬，参阅布莱基斯顿（Blakiston）的记述，见《彩鹳》，第5卷，1863年，131页。
⑵沙尔文先生，《动物学会会报》，1867年，160页。我非常感谢这位著名的鸟类学家所提供的镰翅冠雉（Chamaepetes）的羽毛草图以及其他资料。
⑶杰尔登，《印度鸟类》，第3卷，618,621页。
⑷古尔德，《蜂鸟科导论》，1861年，49页；沙尔文，《动物学会会报》，1867年，160页。
⑸斯克莱特，《动物学会会报》，1860年，90页；《彩鹳》，第4卷，1862年，175页；还有沙尔文的著述，见《彩鹳》，1860年，37页。
⑴《埃塞俄比亚的尼罗河支流》（The Nile Tributaries of Abyssinia），1867年，203页。
*fairy-ring，蕈类在草地上形成的环状斑纹，从前迷信地认为这是由仙女跳舞而成的。——译者注
⑴关于尖尾松鸡（Tetrao phasianellus）见理查森的《美国边境地区动物志》，361页，有关进一步的细节，参阅布莱基斯顿船长的记述，见《彩鹳》，1863年，125页。关于兀鹫属（Cathartes）和鹭属（Ardea），参阅奥杜邦的《鸟类志》，第2卷，51页；第3卷，89页。关于白喉雀，参阅麦克吉利夫雷的《英国鸟类志》，第2卷，354页；关于印度鸨，参阅杰尔登的《印度鸟类》，第3卷，618页。
⑵古尔德，《澳洲鸟类手册》，第1卷，444，449,455页。萨丁造亭鸟的亭子可以在摄政公园（Regent's Park）内的动物学会花园里看到。
⑴对于这一效果的意见，参阅J.肖（Shaw）先生的《动物的美感》（Feeling of Beauty among animals），见《科学协会会刊》（Athenaeum），1866年11月24日，681页。
⑵参阅默里博士的文章，见《动物学会会报》，1872年，730页，附彩色图。
⑴蒙蒂罗（Monteiro）先生，《彩鹳》，第4卷，1862年，339页。
⑵《陆和水》，1868年，217页。
⑶《鸟类头骨的骨质突起》，见《荷兰的动物学文献》，第1卷，第2期，1872年。
⑷马歇尔博士，《论鸟尾》（Uber den Vogelschwanz），见前杂志，第l卷，第2期，1872年。
⑸贾丁（Jardine）的《博物学家丛书：鸟类》，第14卷，166页。
⑹斯克莱特，《彩鹳》，第6卷，1864年，114页。利文斯通，《赞比西探险记》，1865年，66页。
⑺杰尔登，《印度鸟类》，第3卷，620页。
⑻《动物学会会报》，1873年，429页。
⑴华莱士，《博物学年刊杂志》，第20卷，1857年，416页，另见他的《马来群岛》，第2卷，1869年，390页。
⑵参阅我的《动物和植物在家养下的变异》，第1卷，289,293页。
⑴引自德拉弗雷内（M.de Lafresnaye）的著述，见《博物学年刊杂志》，第13卷，1854年，157页；再参阅华莱士先生写的内容更为丰富的文章，见该刊第20卷，1857年，412页，以及见他的《马来群岛》。
⑵华莱士，《马来群岛》，第2卷，1869年，405页。
⑴斯克莱特先生，《知识界观察家》（Intellectual Observer），1867年1月。《沃特顿游记》（Waterton's Wanderings），118页。再参阅沙尔文先生的有趣论文，附图，见《彩鹳》，1865年，90页。
⑵《陆和水》，1867年，394页。
⑶埃利奥特先生，《动物学会会报》，1869年，589页。
⑷尼奇（Nitzsch）的《羽区学》（Pterylography），斯克莱特校订，雷伊协会（Ray Soc.），1867年，14页。
⑴雷鸟的有斑驳的褐色夏羽，作为一种保护色，对它来说其重要性不亚于白色冬羽；因为在斯堪的纳维亚的春季期间，当积雪融化时，这种鸟据了解在获得其夏羽之前受猛禽之害极甚。参阅威廉·冯·符里特（Wilhelm von Wright）的记述，见劳埃德的《瑞典的猎鸟》，1867年，125页。
⑵上述换羽情况，有关鹬类的，参阅麦克吉利夫雷的《英国鸟类志》，第4卷，371页；有关燕鸻类、麻鹬类和鸨类的，参阅杰尔登的《印度鸟类》，第3卷，615，630,683页；有关鹬属（Totanus）的，参阅前书，700页；有关苍鹭羽饰的，同前书，738页，以及麦克吉利夫雷的前书，第4卷，435,444页，还有斯塔福德艾伦先生的著述，见《彩鹤》，第5卷，1863年，33页。
⑶关于雷鸟的换羽，参阅古尔德的《英国的鸟类》。关于花蜜鸟，参阅杰尔登的《印度鸟类》，第1卷，359，365,369页。关于鹨类的换羽，参阅布赖茨著述，《彩鹳》，1867年，32页。
⑴上述有关部分换羽和成年雄鸟保持其婚羽的情况，参阅杰尔登论述鸨类和鹬类的文章，见《印度鸟类》，第3卷，617，637，709,711页。还有布赖茨的文章，见《陆和水》，1867年，84页。关于极乐鸟的换羽，参阅马歇尔博士的有趣论文，见《荷兰文献》（Archives Neerlandaises），第6卷，1871年。关于黑羽长尾鸟，参阅《彩鹳》，第3卷，1861年，133页。关于庄哥-伯劳鸟，参阅杰尔登的前书，第1卷，435页。关于苍鹭（Herodias bubulcus）的春季换羽，参阅艾伦先生的著述，见《彩鹳》，1863年，33页。关于原鸡，参阅布赖茨的著述，见《博物学年刊杂志》，第1卷，1848年，455页；关于这个问题还可参阅我的《动物和植物在家养下的变异》，第1卷，236页。
⑵麦克吉利夫雷，《英国鸟类志》，第5卷，34，70,223页。关于鸭科的换羽材料，引自沃特顿和蒙塔古。另参阅雅列尔著述，《英国鸟类志》，第3卷，243页。
⑶关于鹈鹕，参阅斯克莱特文章，见《动物学会会报》，1868年，265页。关于美国的燕雀类，见奥杜邦的《鸟类志》，第1卷，174,221页，以及杰尔登的《印度鸟类》，第2卷，383页。关于马德拉的燕雀（Fringilla cannabina），参阅弗农·哈考特（Vernon Harcourt）先生的著述，见《彩鹳》，第5卷，1863年，230页。
⑴再参阅《有装饰的家禽》（Ornamental Poultry），狄克逊（E.S.Dixon）牧师著，1848年，8页。
⑵《印度鸟类》，第1卷，绪论，第24页；关于孔雀，第3卷，507页。参阅古尔德的《蜂鸟科导论》，1861年，15,111页。
⑴《皇家地理学会会报》，第10卷，1840年，236页。
⑵《博物学年刊杂志》，第8卷，1854年，157页；再参阅华莱士的前书，第20卷，1857年，412页，以及《马来群岛》，第2卷，1869年，252页，还有贝内特（Bennett）博士的著述，布雷姆在《动物生活图解》中予以引用，第3卷，326页。
⑶伍德先生就这种夸示方法做过充分记载（《学生》，1870年4月，115页），一是关于金雉的，一是关于日本雉（Ph.versicolor）的，他称此为侧面的或单面的夸示。
⑴《法则的支配》（The Reign of Law），1867年，203页。
⑴有关这些鸟类的描述，参阅古尔德的《澳大利亚鸟类手册》，第1卷，1865年，417页。
⑵《印度鸟类》，第2卷，96页。
⑴关于非洲夜鹰（Cosmetornis）参阅利文斯通的《赞比西探险记》，1865年，66页。关于锦雉，参阅贾丁的《博物学丛书：鸟类》，第14卷，167页。关于极乐鸟类，参阅莱生的著述，布雷姆引用，见《动物生活图解》，第3卷，325页。关于黑羽长尾鸟，见巴罗（Barrow）的《非洲游记》（Travels in Africa），第1卷，243页，以及《彩鹳》，第3卷，1861年，133页。古尔德先生关于雄鸟胆怯的论述，见《澳大利亚鸟类手册》，第1卷，1865年，210,457页。
⑵特格梅尔，《家禽之书》，1866年，139页。
⑴诺曼（Nordman）描述[《莫斯科自然科学皇家学会公报》（Bull.Soc.Imp.des Nat.Moscou）,1861,tom xxxiv.p.264]阿穆尔细嘴松鸡（Tetrao urogalloides）的巴尔兹舞会。他估计集合在舞场中的鸟约在一百只以上，不包括卧藏于周围灌木中的雌鸟。它们发出的喧嚣声和松鸡（urogallus）的有所不同。
⑴关于上述松鸡的集会，见布雷姆的《动物生活》（Thierleben），第4卷，350页；再参阅劳埃德的《瑞典猎鸟》，1867年，19,78页。理查森，《美国边境地区动物志》，鸟类，362页。有关其他鸟类集会的参考材料已列举过了。关于极乐鸟类，参阅华莱士的著述，见《博物学年刊杂志》，第20卷，1857年，412页。关于鹬，参阅劳埃德的上述著作，221页。
⑵伍德先生引用，见《学生》杂志，1870年4月，125页。
⑶古尔德，《澳大利亚鸟类手册》，第1卷，300，308，448,451页。关于以上提到的雷鸟，参阅劳埃德的上述著作，129页。
⑴关于喜鹊，参阅詹纳的论述，见《自然科学学报》，1824年，21页。麦克吉利夫雷，《英国鸟类志》，第1卷，570页。汤普孙，《博物学年刊杂志》，第8卷，1842年，494页。
⑴关于游隼，参阅汤普孙的《爱尔兰博物学，鸟类》，第1卷，1849年，39页。关于枭、麻雀和鹧鸪，参阅怀特的《塞尔伯温博物志》，第1卷，1825年，第1版，139页。关于红尾鸲，参阅劳登主编的《博物学杂志》，第7卷，1834年，245页。布雷姆（《动物生活》，第4卷，991页）也提到了鸟类在同一天交配三次的例子。
⑴参阅怀特关于在该季节的早期有小群雄鹧鸪存在的著述（《塞尔伯温博物志》，第1卷，1825年，140页），我还听到过有关这一事实的其他例子。参阅詹纳关于某些鸟类生殖器官延缓发育的著述，《自然科学学报》，1824年。关于三鸟同居，詹纳·韦尔先生为我提供了有关椋鸟和鹦鹉的事例，福克斯先生提供了有关鹧鸪的事例，谨此致谢。有关小嘴乌鸦，参阅《田野新闻》，1864年，415页。关于各种雄鸟在特定时期过后的歌唱，见詹尼斯牧师的《博物学观察》，1846年，87页。
⑵下述事例是由莫里斯（F.O.Morris）牧师根据尊敬的福雷斯特牧师（Rev.O.W.Forester）的权威材料提出的，（《泰晤士报》，1868年8月6日），他说：“猎场看守人今年在此发现了一个鹰巢，内有五只小鹰。他捕杀了其中4只，留下一只剪短了翅膀的小鹰作为媒鸟，用以诱杀老鹰。次日，有两只老鹰给小鹰喂食，都被打死了，看守人以为事情就会至此完结。但第二天他来到那里，发现又有两只慈悲的老鹰怀着收养和救助孤雏的心情到了那里。他又把它们打死了，然后离开鹰巢而去。后来他回去时又发现两只更加慈悲的老鹰来办理同样的慈善事。他用枪打死了其中一只，另一只也被打中，但未能找到。此后就再没有老鹰来干这种无效的事了”。
⑶下面一段是牛顿教授从亚当先生的《一个博物学家的游记》（Travels of a Naturalist，1870年，278页）中摘录的。他在谈到笼养的鳾（nut-hatches）时说道，日本五十雀通常的食物为浆果紫杉比较容易破裂的果实，有一次我用榛果代替了这种食物，这种鸟由于不能把榛果弄破，就把榛果一粒一粒地放到水盂里去，显然以为早晚能把它泡软。——这是有关这种鸟的智力的一个有趣证据。
⑷《萨瑟兰郡游记》（A Tour in Sutherlandshire），第1卷，1849年，185页。布勒（Buller）博士说（《新西兰的鸟类》，1872年，56页），一只大型长尾雄鹦鹉被打死了；于是雌鸟“表现焦急和郁郁不乐，拒绝进食，因过度悲伤而死”。
⑸《新南威尔士流浪记》（Wanderings in New South Wales），第2卷，1834年，62页。
⑴巴克斯顿议员（C.Buxton,M.R.）著，《鹦鹉的驯化》（Acclimatization of Parrots），见《博物学年刊杂志》，1868年11月，381页。
⑵《动物学者》，1847—1848年，1602页。
⑶休伊特关于野鸭的著述，见《园艺杂志》，1863年1月13日，39页。奥杜邦关于野火鸡的著述，见《鸟类志》，第1卷，14页。关于“模拟画眉”，参阅上述著作，第1卷，110页。
⑴参阅《彩鹳》，第2卷，1860年，344页。
⑵关于蜂鸟的有装饰的鸟巢，参见古尔德的《蜂鸟科导论》，1861年，19页。关于造亭鸟参阅古尔德的《澳大利亚鸟类手册》，第1卷，1865年，444—461页。拉姆齐，《彩鹳》，1867年，456页。
⑴《英国鸟类志》，第2卷，92页。
⑵《动物学者》，1853—1854年，3946页。
⑶沃特顿，《博物学论文集》（Essays on Nat.Hist.），第2辑，42,117页。在以下的叙述中，关于赤颈凫，参阅劳登主编的《博物学杂志》，第9卷，616页；劳埃德，《斯堪的纳维亚探险记》，第1卷，1854年，452页。狄克逊，《有装饰的家禽》（Ornamental and Domestic Poultry），137页；休伊特，《园艺杂志》，1863年1月13日，40页，贝希斯坦，《笼鸟志》（Stubenvgel），1840年，230页。詹纳·韦尔先生最近就鸭的两个物种向我提供了一个相似的事例。
⑴奥杜邦，《鸟类志》，第1卷，191,349页；第2卷，42,275页；第3卷，2页。
⑴《稀有和获奖的家禽》（Rare and Prize Poultry），1854年，27页。
⑵《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，103页。
⑶包依塔和考尔比，《鸽类》，1824年，12页。吕卡（Lucas），《自然遗传的特点》（Traité de l'Héréd.Nat.），第2卷，1850年，296页，亲自观察到有关鸽类的几乎同样的事实。
⑷《鸽的培育》（Die Taubenzucht），1824年，26页。
⑸《鸟类志》，第1卷，13页。关于同样的效果，参阅布赖恩特（Bryant）博士的意见，见艾伦编著的《佛罗里达的哺乳类和鸟类》（Mammals and Birds of Florida），344页。
⑴《动物学会会报》，1835年，54页。斯克莱特先生认为黑翼孔雀是一个独特的物种，并命名为Pavo nigripennis；但在我看来这些证据不过表明它只是一个变种而已。
⑵鲁道菲，《人类学研究》（Beytrge zur Anthropologie），1812年，184页。
⑶《达尔文学说及其在道德和宗教上的位置》（Die Darwin'sche Theorie,und ihre stellung zu Moral und Religion），1869年，59页。
⑷这段叙述到利思·亚当斯（A.Leith Adams）先生所提供，参阅他的《田野和森林散记》（Field and Forest Rambles），1873年，76页，这同他自己的经验是一致的。
⑸关于孔雀，参阅赫伦爵士的著述，见《动物学会学报》，1835年，54页，以狄克逊牧师的《有装饰的家禽》，1848年，8页。关于火鸡，见奥杜邦的上述著作，4页；关于雷鸟，参阅劳埃德的《瑞典的猎鸟》，1867年，23页。
⑴休伊特先生的论述，在《特格梅尔的家禽之书》（1866年，165页）中引用。
⑵在劳埃德的《瑞典的猎鸟》中引用。
⑴按照布拉西乌斯（Blasius）博士的材料（《彩鹳》，第2卷，1860年，297页），在欧洲繁殖的有425个真实的物种，此外还有60个类型常常被看成为独特的物种。关于后者，布拉西乌斯认为只有10个类型确有疑问，而其余50个类型则应归入亲缘关系最近的物种；不过这表明了我们欧洲的某些鸟类必定有相当大的变异量。博物学家们对于一点还肯定不下来，即某些北美鸟类是否同其相应的欧洲物种有区别而列为不同的物种。还有许多北美类型不久以前被视为不同的物种，现在则认为不过是地方族而已。
⑵《佛罗里达东部的哺乳类和鸟类》，以及《堪萨斯鸟类考察》等。尽管气候对鸟类的色彩有影响，但仍难说明栖息于某些地方的几乎所有物种何以是暗色的或黑色的，例如赤道下的加拉帕戈斯群岛，巴塔戈尼亚（Patagonia）温暖的广阔平原，以及像埃及那样的地方（参阅哈茨霍恩先生的论述，见《美国博物学家》，1873年，747页）。这些地方是开阔的，为鸟类提供的庇荫处很少；但具有明亮色彩的物种的缺如是否能用保护原理加以解释，似乎尚属可疑。因为彭巴斯草原虽为绿草所覆盖，却是同等开阔的，而鸟类也面临着同等的危险，然而许多具有鲜艳和显著色彩的物种在彼此却是常见的。我有时猜想，上述地方的景色普通都是暗淡的，这是不是会影响那里的鸟类欣赏鲜明色彩。
⑶《物种起源》，第五版，1869年，104页。我一向见到构造上罕有的和极显著的偏差，值得称为畸形的，很少能够通过自然选择被保存下来，甚至高度有利的变异的保存在某种程度上也决定于机会。我还充分理解单纯的个体差异的重要性，这引导我如此强烈地主张人类无意识选择的重要性，其结果是各个品种的最有价值的个体得到保存，而不需要人类事先有任何改变这个品种性状的意图。但一直到我读了《北英评论》上所刊载的一篇有水平的文章以前（1867年3月，289页及以后各页），我没有看出单独个体所发生的变异，无论是轻微的或强烈显著的，被保存下来的机会是何等之多；这篇文章对我极为有用。
⑷《蜂鸟科导论》，102页。
⑴古尔德，《澳大利亚鸟类手册》，第2卷，32,68页。
*Tanagra来自南美图皮印第安语，意为颜色鲜明的鸟，这种鸟是中南美产的一个灰雀类。——译者注
⑵奥杜邦，《鸟类志》，第4卷，1838年，389页。
⑶杰尔登，《印度鸟类》，第1卷，108页；以及布莱思先生的论述，见《陆和水》，1868年，381页。
⑷格拉伯，《法鲁旅游日记》（Tagebuch Reise nach Fro），1830年，51—54页。麦克吉利夫雷，《英国鸟类志》，第3卷，745页。《彩鹳》，第5卷，1863年，469页。
⑸格拉伯，同上著作，54页。麦克吉利夫雷，同上著作，第5卷，327页。
⑹《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，92页。
⑺关于这几点，再参阅《动物和植物在家养下的变异》，第1卷，253页；第2卷，73,75页。
⑴譬如说，关于管足鸟（Podica）和堇鸡（Gallicrex）的虹彩，参阅《彩鹳》，第2卷，1860年，206页；第5卷，1863年，426页。
⑵再参阅杰尔登的《印度鸟类》，第1卷，243—245页。
⑶《贝格尔号舰航海中的动物学》，1841年，6页。
*法国霍丹地方育成的品种。——译者注
*法国品种，黑色，具羽冠。——译者注
⑴贝希斯坦，《德国博物志》（Naturgeschichte Deutschlands），第4卷，1795年，31页，关于“僧侣鸽”的一个亚变种之论述。
⑴这幅木刻系由特里门先生根据一幅美丽的绘图为我制成的，谨此致谢；再参阅他对这种蝴蝶翅膀的色彩和形状变异的非常变异量的描述，见其所著《非洲和澳洲的蝶类》（Rhopalocera Africae Australis），186页。
⑴杰尔登，《印度鸟类》，第3卷，517页。
⑵《动物和植物在家养下的变异》，第1卷，254页。
⑴《田野新闻》，1870年5月28日。
⑵《科学问题通俗讲演集》（Popular lectures on Scientific Subjects），英译本，1873年，219，227，269,390页。
⑴《法则的支配》，1867年，247页。
⑵《博物学者在尼加拉瓜》，1874年，112页。
⑴《蜂鸟科导论》，1861年，110页。
⑴《物种起源》，第4版，1866年，241页。
⑵《威斯敏斯特评论》，1867年7月。《旅游杂志》（Journal of Travel），第1卷，1868年，73页。
⑴特米克（Temminck）说，雌铜色雉（phasianus soemmerringii）的尾羽只有六英寸长，参阅《彩色版画》（Planches coloriées），第5卷，1838年，487和488页；以上面列举的数据是斯克莱特先生为我测得的。关于普通雉，参阅麦克吉利夫雷的《英国鸟类志》，第1卷，118—121页。
⑵沙普伊（Chapius）博士，《比利时信鸽》，1865年，87页。
⑶《田野新闻》，1872年9月。
⑴贝希斯坦，《德国博物志》，1793年，第3卷，339页。
⑴然而，戴恩斯·巴林顿认为会鸣唱的雌鸟只有少数，可能是因为这种本事在其孵卵期间会招来危险（《自然科学学报》，1773年，164页）。他进一步说，用类似的观点可能说明雌鸟的羽饰何以劣于雄鸟的羽饰。
⑵拉姆齐先生，《动物学会会报》，1868年，50页。
⑴默里编，《旅游杂志》，第1卷，1868年，78页。
⑵同上书，281页。
⑴奥杜邦，《鸟类志》，第1卷，233页。
⑵杰尔登，《印度鸟类》，第2卷，108页。古尔德的《澳大利亚鸟类手册》，第1卷，463页。
⑶例如：燕尾蜂鸟（Eupetomena macroura）的雌者，其头部和尾部呈暗蓝色，腰部为红色；火炬蜂鸟（Lampornis porphyrurus）雌者的上表面为黑绿色，其眼和喉部两侧呈艳红色；Eulampis jugularis雌者的头顶和背部呈绿色，但腰部和尾部为深红色。关于具有高度显著色彩的雌蜂鸟，还可以举出许多其他例子。请参阅古尔德先生有关这一科的巨著。
⑷沙尔文先生在危地马拉注意到（《彩鹳》，1864年，375页），当太阳强烈照射时，蜂鸟类在很炎热天气里比在凉爽、阴天或下雨的时候更不愿意离开其鸟巢；它们的卵在炎热天气里好像更容易受到损害。
⑸关于色彩暗淡的鸟类营造荫蔽的鸟巢，我可以列举八个澳洲属的物种作为例子，在古尔德的《澳大利亚鸟类手册》，第1卷，340，362,365,383,387,389，391,414等页均有对它们的描述。
⑹霍恩先生，《动物学会会报》，1869年，243页。
*Superb Warblers系鸟名。——译者注
⑺有关后面这些物种的造巢及其色彩，参阅古尔德的《澳大利亚鸟类手册》，第1卷，504,527页。
⑴关于这个问题，我曾查阅过麦克吉利夫雷的《英国的鸟类》，虽然在某些场合中有关鸟巢荫蔽的程度，和雌者色彩的显著程度等问题还存在着一些疑问，可是把卵产于穴中或圆顶鸟巢内的下述鸟类，根据上述标准几乎不能认为它们是色彩显著者：麻雀，有两个物种；椋鸟（Sturnus）其雌者不及雄者鲜艳远甚；河鸟属（Cinclus），脊鸽（Motallica boarula（？））；鸲属（Erithacus（？））；灌木鹬属（Fruticola）有两个物种，石雕属（Saxicola）；红尾鹟属（Ruticilla），有两个物种；莺属（Sylvia），有三个物种，山雀属（Parus），有三个物种，长尾鸟属（Mecistura），Anorthura，旋木雀属（Certhia），鳾属（Sitta），蚁鴷属（Yunx）；鹟属（Muscicapa）有两个物种，燕属（Hirundo）有三个物种，以及雨燕（Cypselus）。下面12种鸟类之雌者按同一个标准衡量可视为色彩显著者，即，粉红椋鸟（Pastor），白鹡鸰（Motacilla alba），大山雀（Parus major）和青山雀（P.caeruleus），戴胜属（Upupa），啄木鸟属（Picus）四个物种，佛法僧属（Coracias），翠鸟属（Alcedo）和蜂虎属（Merops）。
⑵默里编，《旅游杂志》，第1卷，78页。
⑶参阅《鸟类志》中的许多论述，再参阅尤哥蒙·比托尼（Eugenio Bettoni）对意大利的鸟巢所作的一些奇妙考察，见《意大利科学协会会报》（Atti della Società Italiana），第6卷，1869年，487页。
⑴见其《咬鹃科（Trogonidae）专论》一书，第1版。
⑵即深蓝翠鸟（Cyanalcyon）。见古尔德的《澳大利亚鸟类手册》，第1卷，133，130,136页
⑴雌雄之间各个级进差异可以在澳洲鹦鹉中追查出来。见古尔德的《澳大利亚鸟类手册》，第2卷，14—102页。
⑵麦克吉利夫雷的《英国的鸟类》，第2卷，433页。杰尔登，《印度鸟类》，第2卷，282页。
⑶所有以下事例全引自马勒布的巨著《啄木鸟类专论》（Monographie des Picidées）1861年。
⑷奥杜邦的《鸟类志》，第2卷，75页；再参阅《彩鹳》，第1卷，268页。
⑸古尔德的《澳大利亚鸟类手册》，第2卷，109—149页。
⑴关于这种效果，参阅我的《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，第十二章。
⑵《彩鹳》，第6卷，1864年，122页。
⑴雄鸟在追求雌鸟时，这些装饰都在颤动，并展翅以“卖弄其巨大优越性”：见利思·亚当斯的论述，《田野和森林散记》，1873年，153页。
⑵关于鳽属（Ardetta），见居维叶的《动物界》（159页脚注），布莱思译。关于游隼，参阅布莱思先生的著述，见查尔斯沃思编的《博物学杂志》，第1卷，1837年，304页。关于卷尾属，见《禾鹳》，1863年，44页。关于琵鹭，见《禾鹳》，第6卷，1864年，366页，关于太平鸟属（Bombycilla），见奥杜邦的《鸟类志》，第1卷，229页。关于长尾鹦哥属（Palaeornis），再参阅杰尔登的《印度鸟类》，第1卷，263页。关于野火鸡，见奥杜邦的《鸟类志》，第1卷，15页；但我听卡顿（J.Catoń）说，在伊利诺伊，雌野火鸡获得一簇硬毛者很少。关于岩栖鸣禽类（Petrocossyphus）的雌者，夏普先生在《动物学会会报》（1872年，496页）举出过类似事例。
⑶有关后面这些情况，布莱思先生曾就伯劳属（Lanius）、鹟属（Ruticilla）、朱顶雀属（Linaria）和鸭属（Anas）记载下许多例子，居维叶的《动物界》，英译本，158页。关于Pyranga aestiva，奥杜邦也记载过一个相似的事例（《鸟类志》，第5卷，519页）。
⑴古尔德，《英国鸟类志》。
⑴关于鸫、伯劳和啄木鸟，参阅布莱思的论述，查尔斯沃思主编的《博物学杂志》，第1卷，1837年，304页；以及他译的居维叶的《动物界》一书，159页脚注。我举出的交喙鸟属的例子系根据布莱思先生的材料。关于鸫，再参阅奥杜邦的《鸟类志》，第2卷，195页。关于金色杜鹃和印度鸽，参阅布莱思的论述，在杰尔登《印度鸟类》，第2卷，485页引用。关于瘤鸭（Sarkidiornis），参阅布莱思的论述，《彩鹳》，1867年，175页。
⑴请参阅例如古尔德对Cyanalcyon（蓝翠鸟的一种）的说明（《澳大利亚鸟类手册》，第1卷，133页），其幼年雄鸟虽与成年雌鸟相似，但色彩鲜艳较差。在鴗属的一些物种中，其雄鸟具有蓝色尾羽，而雌鸟的尾羽却呈褐色；夏普先生告诉我说，有一种鴗（D.gaudichaudi），其幼年雄鸟的尾羽最初呈褐色。古尔德先生曾描述过某些黑色美冠鹦鹉和大型长尾鹦鹉的雌雄二者及其幼鸟，它们也受同一规律所支配。还有杰尔登关于红色鹦哥（Palaeornis rosay）的论述（《印度鸟类》，第1卷，260页），它的幼鸟同雌鸟的相似胜于同雄鸟的相似。参阅奥杜邦关于雀形鸽（Columba passerina）雌雄二者及其幼鸟的论述（《鸟类志》，第2卷，475页）。
⑵关于这个材料，我感谢古尔德先生，他给我看过这些标本，再参阅他的《蜂鸟科导论》，1861年，120页。
⑴麦克吉利夫雷，《英国鸟类志》，第5卷，207—214页。
⑵参阅他的可钦佩的论文，见《孟加拉亚细亚协会杂志》，第19卷，1850年，223页；再参阅杰尔登的《印度鸟类》，第1卷，导言，第29页。关于翠鸟类，施勒格尔（Schlegel）教授告诉布莱思先生说，他根据对成年雄鸟的比较，就能区别若干不同的族。
*Kalij pheasant，为Kallege的一个变种，同银雉的亲缘关系相近。——译者注
⑶再参阅斯温赫先生的论述，《彩鹳》，1863年7月，131页，以前还有一篇论文，附载布赖茨先生的笔记摘要，见《彩鹳》，1861年1月，25页。
⑴华莱士，《马来群岛》，第2卷，1869年，394页。
⑵波伦（M.F.Pollen）曾描述过这些物种，见《彩鹳》，1866年，275页，附彩色插图。
⑶参阅《动物和植物在家养下的变异》，第1卷，251页。
⑴麦克吉利夫雷，《英国鸟类志》，第1卷，172—174页。
⑴关于这个问题，参阅《动物和植物在家养下的变异》，第23章。
⑴奥杜邦，《鸟类志》，第1卷，193页。麦克吉利夫雷，《英国鸟类志》，第3卷，85页。再参阅前此所举的有关印度啄木鸟的事例。
⑵《威斯敏特评论》，1867年7月。默里《游记》，1868年，83页。
⑶关于澳大利亚的物种，参阅古尔德的《澳大利亚鸟类手册》，第2卷，178，186,188页。在不列颠博物馆可以看到澳大利亚的漂鸟（Pedionomus tonquatus）标本也表现了相似的性差异。
⑴杰尔登，《印度鸟类》，第3卷，596页。斯温赫先生的论述，见《彩鹳》，1865年，542页；1866年，131,405页。
⑵杰尔登，《印度鸟类》，第3卷，677页。
⑶古尔德的《澳大利亚鸟类手册》，第2卷，275页。
⑷《印度的田野》（The Indian Field），1858年9月，3页。
⑸《彩鹳》，1866年，298页。
⑴关于这若干记述，参阅古尔德先生《大不列颠鸟类》，牛顿教授告诉我说，他根据自己和其他人的观察，长期一直相信上述物种的雄鸟全部地或者大部地担负起孵卵的义务，而且“在危险中它们对幼鸟的献身精神远比雌鸟大得多”。正如他告诉我的，斑尾塍鹬（Limosa lapponica）和少数一些涉禽类的雌鸟都比雄鸟大，而且具有更强烈对比的色彩。
⑵塞兰岛土人断言（华莱士，《马来群岛》，第2卷，150页），其雄鸟和雌鸟轮流孵卵；但巴特利特先生认为这大概是雌鸟来巢下卵之误。
⑶《学生》，1870年4月，124页。
⑷关于这种鸟在圈养条件下的习性，参阅贝内特先生的杰出文章，见《陆和水》，1868年5月，233页。
⑸斯克莱特先生关于鸵鸟孵卵问题的论述，见《动物学会学报》，1863年6月9日游鸵（Rhea darwinii）的情况也是如此；马斯特斯（Musters）船长说（《和巴塔哥尼亚的印第安人相处的日子》，1871年，128页），其雄鸟比雌鸟更大、更强壮而且动作更快，其色彩稍暗淡；但它担负孵卵和照看幼鸟的全部责任，正如游鸵属普通物种的雄鸟那样。
⑴关于食腐肉的鸢，见《贝格尔舰航海中的动物学：鸟类》，1841年，16页。关于旋木鸟和欧夜鹰（Eurostopodus），见古尔德的《澳大利亚鸟类手册》，第1卷，602,97页。新西兰的麻鸭（Tadorna variegata）提供了一个完全相似的情况；其雌鸟的头部呈纯白色，而背部则比雄鸟的颜色更红，雄鸟的头部为一种鲜艳的暗青铜色，其背部覆以美丽的细纹鼠色羽衣，因此这两方面加起来它就会被认为是两性中更漂亮者。它比雌鸟大，更好斗，而且不孵卵，因而从所有这些方面看，这个物种应归入我们第一类；但斯克莱特先生（《动物学会学报》，1866年，150页）非常惊奇地看到幼年雌雄二者在孵出后三个月左右的时候，它们暗色的头部和颈部同成年雄鸟相似，而不同成年雌鸟相似；因此在这种场合中似乎是雌鸟发生了改变，而雄鸟和幼鸟则保持其羽衣的以往状态。
⑵杰尔登，《印度鸟类》，第3卷，598页。
⑴杰尔登，《印度鸟类》，第1卷，222,228页。古尔德，《澳大利亚鸟类手册》，第1卷，124,130页。
⑵古尔德，同上著作，第2卷，37，46,56页。
⑶奥杜邦，《鸟类志》，第2卷，55页。
⑴《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，79页。
⑵查里沃思主编的《博物学杂志》，第1卷，1837年，305,306页。
⑶《科普协会简报》（Bulletin de La Soc.Vaudoise des Sc.Nat.），第10卷，1869年，132页，波兰天鹅，即雅列尔命名的变天鹅（Cygnus immutabilis），其幼鸟永呈白色；但是，正如斯克莱特先生告诉我的，据认为，这个物种不过是普通天鹅（Cygnus olor）的一个变种而已。
⑷我感谢布莱思先生提供有关这个属的材料。巴勒斯坦麻雀乃是一个石雀（Petronia）的亚属。
⑸例如，夏鷽（Tanagra aestiva）和蓝燕雀（Fringilla cyanea）的雄鸟的漂亮羽衣完全长好，需时3年，而燕雀（Fringilla crris）的雄鸟需时4年（见奥杜邦的《鸟类志》，第1卷，233，280，378页），斑凫（Harlequin duck）需时三年（同上著作，第3卷，614页）。我听詹纳·韦尔先生说，雄金雉在孵出三个月左右就可同雌金雉区别开来，但其华丽的完善羽衣要到来年九月底才会出现。
⑹这样，坦塔罗斯彩鹳（Ibis tantalus）和美洲鹤（Grus americanus）需时四年，红鹳（Flamingo）需时数年，而游鹭（Andea ludovicana）需时两年，才获得其完善的羽衣。参阅奥杜邦的上述著作，第1卷，221页；第3卷，133，139,211页。
⑴布莱思先生的论述，见查理沃思主编的《博物学杂志》，第1卷，1837年，300页。有关金雉的材料是巴特利特先生告诉我的。
⑵我曾注意到奥托邦的《鸟类志》中的下述事例。美国的红尾鹟（Muscapica ruticilla，第1卷，203页），坦塔罗斯彩鹳需时四年才达到完全成熟，但有时在孵出后第二年就繁育（第3卷，133页）。美洲鹤需要同样长的时间，但在获得其完善羽衣前就繁育（第3卷，211页）。青鹭（Ardea caerulea）的成鸟呈蓝色，幼鸟则呈白色；可以看到白色的、杂色的以及成熟的蓝色鸟全都在一块繁育（第4卷，58页）：但布莱思先生告诉我说，某些苍鹭显然是二态的，因为可以看到同龄的白色和有色的个体。斑凫（Anas histrionica Linn.）需时三年才能获得其完善羽衣，虽然许多凫类在孵出后第二年就繁育（第3卷，614页）。白头隼（Falco leucocephalus，第3卷，210页）据知同样在未成熟时就繁育。黄鹂属的一些物种（根据布莱思先生和斯温赫先生的材料，见《彩鹤》，1863年7月，68页）同样在获得其完善羽衣前就繁育。
⑶见上注。
⑷属于完全不同纲的其他动物，无论是惯常地还是偶然地都能在完全获得其成年性状之前就可以繁育。鲑鱼的幼年雄者就是如此。有几种两栖动物，据知尚保持其幼体构造时就进行繁育。弗里茨·米勒指出（《支持达尔文的事实和论证》，英译本，1869年，79页）有几种异脚类甲壳动物的雄者在幼小时即达到性成熟了；我推论这是成熟前就进行繁育的一个例子，因为那时它们还没有获得其完全发育的抱握器。所有这类事实都是非常有趣的好像凭一种手段就可使物种实现性状的巨大改变。
⑴杰尔登，《印度鸟类》，第3卷，507页，关于孔雀。马歇尔博士认为极乐鸟的较老和较鲜艳的雄鸟比较年幼的雄鸟有更大优越性；见《荷兰文献》，第6卷，1871年。——关于鹭属，见奥杜邦的上述著作，第3卷，139页。
⑵关于图例见麦克吉利夫雷的《英国鸟类志》一书，关于鹬属见第229,271页；关于流苏鹬，见第172页；关于剑鸻（Charadrius hiaticula），见118页；关于雨鸻（Charadrius pluvialis），见第94页。
⑶有关北美洲金翅雀、暗色燕雀见奥杜邦的《鸟类志》第1卷，172页。关于莫鲁里鸟，见古尔德的《澳大利亚鸟类手册》，第1卷，318页。
⑷我感谢布莱思先生提供的有关印度白鹭的材料；再参阅杰尔登的《印度鸟类》，第3卷，749页。关于懒钳嘴鸭，见布莱思的论述，《彩鹳》，1867年，173页。
⑸关于海雀，见麦克吉利夫雷的《英国鸟类志》，第5卷，347页。关于白冠燕雀见奥杜邦的上述著作，第2卷，89页。我以后还会提到某些苍鹭和白鹭的幼鸟呈白色的问题。
⑹参阅《英国鸟类志》，第1卷，1839年，159页。
⑴奥杜邦，《鸟类志》，第1卷，113页。
⑵赖特（C.A.Wright）先生的著述，见《彩鹳》，第6卷，1864年，65页。杰尔登，《印度鸟类》，第1卷，515页。再参阅布莱思关于乌鸫的论述，见查理沃思主编的《博物学杂志》，第6卷，1837年，113页。
⑶尚有数例补充如下：红鷽（Tanagra rubra）的年幼雄鸟同年幼雌鸟有区别（奥杜邦，《鸟类志》，第4卷，392页），一种印度的蓝鳾（Dendrophila frontalis），其雏鸟也同样地雌雄有别（杰尔登，《印度鸟类》，第1卷，389页）。布莱思先生也告诉我说，黑喉石雕（Saxicola rubicola）在很早的年龄其雌雄二者就可彼此区别。沙尔文先生举出（《动物学会会报》，1870年，206页）一个例子表明一种蜂鸟同下面所说的Eustephanus相似。
⑴见《威斯敏特评论》，1867年7月，第5页。
⑵《彩鹳》，1859年，第1卷，429页，及以下诸页。然而，罗尔夫斯（Rohlfs）博士在一封信中对我说，根据他在撒哈拉沙漠的经验，这个说法未免过火。
⑴关于巨嘴鸟的巨嘴迄今尚无满意的解释，至于其鲜艳的色彩，有关解释还要少。贝茨先生说（《亚马孙河流域的博物学家》，第2卷，1863年，341页），它们是用嘴来啄取树枝末端的果实；同样地，像其他作者说过的，它们还用巨嘴去攫取其他鸟类巢里的卵和幼鸟。但是，正如贝茨先生所承认的，这种鸟嘴“对于用它所要达到的目的来说简直不能认为是形状很完善的工具”。如果说这种鸟嘴仅仅用做把握器官，则其宽度、深度、以及长度所示明的那样巨大体积乃是不可理解的。贝尔特先生相信这等鸟喙的基本用途在于抵御敌害，特别是在树洞里孵卵的雌鸟尤其需用它（《博物学者在尼加拉瓜》，197页）。
⑵即龙首鵎鵼（Ramphastos Carinatus），见古尔德的《鵎鵼科专论》（Monograph Ramphastidae）。
⑴关于鸥属、潜鸟以及燕鸥，见麦克吉利夫雷的《英国鸟类志》，第5卷，515，584,626页。关于雪雁，见奥杜邦的《鸟类志》，第4卷，562页。关于懒钳嘴鸭，见布莱思先生的论述，《彩鹳》，1867年，173页。
⑵关于兀鹫，可以注意到它们在高空翱翔，既远又广，就像海洋上的水鸟那样，它们有三或四个物种几乎是完全白色或大部白色，许多其他物种则呈黑色。因此这里再一次表明了显著的色彩在生殖季节也许能帮助雌雄二者互相找到对方。
⑶参阅杰尔登关于长尾鹦鹉属的论述，见《印度鸟类》，第1卷，258—260页。
⑴美国的青色鹭和红色鹭的幼鸟也是白色的，成鸟的颜色犹如各自特有的名称。奥杜邦（《鸟类志》第3卷，416页；第4卷，58页）在想到羽衣的这种显著变化将大大使“分类学家们为难”时，似乎颇为高兴。
⑴我非常感激斯克莱特先生为我审阅了有关鸟类的第四章以及后面有关哺乳动物的两章。这样在一些物种的名称上，以及在叙述任何一件为这位著名博物学家所清楚了解的事实上，我得以避免发生谬误。不过关于我从不同作者引用来的叙述的精确性如何，他当然完全没有责任。
⑴参阅沃特顿关于两只野兔相斗的记载，《动物学者》（Zoologist），第1卷，1843年，211页。关于鼹鼠，贝尔，《英国兽类志》，第1版，100页。关于松鼠，奥杜邦和贝克曼，《北美的胎生四足兽》（Viviparous Quadrupeds of N.America），1846年，269页。关于河狸，格林先生，《林奈动物学会会刊》（Journal of Lin.Soc.Zoolog.），第10卷，1869年，362页。
⑵关于海豹的战斗，艾博特（C.Abbott），《动物学会会报》（Proc.Zool.Soc.），1868年，191页；布朗先生，同上“会报”，1868年，436页；劳埃德，《瑞典的猎鸟》，1867年，412页；还可参阅彭南特（Pennant）的文章。关于抹香鲸，J.H.汤普孙，《动物学会会报》，1867年，246页。
⑶参阅斯克罗普（《鹿的狩猎技术》，Art of Deer-stalking，17页）关于两只马鹿（Cervus elaphus）的角纠结在一起的记载。理查森，《美国边境地区动物志》，1829年，252页，他说，马鹿、驼鹿以及驯鹿的角都会这样地纠结在一起。史密斯在好望角发现过两只角马（gnus）的骨骼，它们的角也是如此。
⑴拉蒙特（Lamont）先生说（《海象的交配季节》（Seasons with the Sea-Horses，1861年，143页），雄海象的良好獠牙重达4磅，比雌海象的獠牙为长，后者重约3磅。据描述雄海象相斗凶猛异常。关于雌海象偶尔缺少獠牙，参阅布朗的文章，《动物学会会报》，1868年，429页。
⑵欧文，《脊椎动物解剖学》，第3卷，283页。
⑶布朗先生，《动物学会会报》，1869年，553页。关于这个獠牙的同源性质，参阅特纳教授的论著，《解剖学及生理学杂志》，1872年，76页。关于雄者两只獠牙都发达的情况，参阅克拉克的论著，《动物学会会报》，1871年，42页。
⑷关于抹香鲸和鸭嘴兽，欧文，同前杂志，第3卷，638,641页。祖特文（Zouteveen）在该书的荷兰文译本（第2卷，292页）中，曾引用哈廷的说法。
⑴关于驯鹿角的构造及其脱落，霍夫勃格（Hoffberg），《（Amoenitates Acad）》，第4卷，1788年，149页。关于美国的变种或物种，理查森，《美国边境地区动物志》，241页；再参阅罗斯·金（Ross King）少校的《加拿大的狩猎爱好者》（Sportsman in Canada），1866年，80页。
⑵小圣·伊莱尔，《动物学通论》（Essais de Zoolog.Générale），1841年，513页。除去角之外，其他雄性性状有时也可照样地传给雌者；例如，邦纳（Boner）先生在谈到雌性小羚羊时说道（《巴伐利亚山区中小羚羊的狩猎》，Chamois Hunting in the Mountains of Bavaria，1860年，第2版，363页），老龄雌性小羚羊“不仅其头部同雄者的极相似，而且沉其背部有一行长毛，通常这只在雄者身上才有”。
⑶关于羌鹿，格雷博士，《大英博物馆哺乳动物目录》（Catalogue of Mammalia in the British Museum），第三部分，220页。关于美洲赤鹿，卡顿，《渥太华自然科学研究院院报》，1868年5月，9页。
⑷此项材料蒙坎菲尔德（Canfield）博士提供，这篇论文见《动物学会会报》，1866年，105页。
⑴例如，雌南非羚羊（Ant.euchore）的角同一个不同物种南美羚羊（Ant.dorcas.var.Corine）的角相似，参阅德马雷（Desmarest）的《哺乳动物学》（Mammalogie），455页。
⑵格雷，《大英博物馆哺乳动物目录》，第三部分，1852年，160页。
⑶理查森，《美国边境地区动物志》，278页。
*产于爪哇及东印度群岛的野牛，行动迅速，常为小群，马来人有饲养这种牛的。——译者注
⑷《陆和水》，1867年，346页。
⑸安德鲁·史密斯，《南非洲动物学》（Zoology of S.Africa），图版第十九。欧文，《脊椎动物解剖学》，第3卷，624页。
⑴这是赛德利茨（Seidlitz）的结论，《达尔文学说》（Die Darwinsche Theorie），1871年，47页。
⑵我非常感激维克托·卡勒斯教授，他为我在萨克森做过有关这一问题的调查。冯·纳修西亚斯（H.von Nathusius）说，如对绵羊在其幼年时进行阉割，它们的角或者完全消失，或者仅留一点残迹（《牲畜饲养》Viehzucht，1872年，64页）；但我不知道他所谈的是美利奴羊，还是普通品种。
⑶我曾举出各种试验以及其他证据，证明情况确系如此，见我的著作《动物和植物在家养下的变异》，1868年，39—47页。
⑷埃默森·坦南特（J.Emerson Tennent）爵士，《锡兰》（Ceylon），第2卷，1859年，274页。关于马六甲，见《印度群岛杂志》（Journal of Indian Archipelago），第4卷，357页。
⑴《加尔各答博物学杂志》（Calcutta Journal of Nar.Hist.），第2卷，1843年，526页。
⑵布莱思先生，《陆和水》，1867年3月，134页，系根据赫顿上尉以及其他人士的材料。关于彭布罗克希尔郡山羊，参阅《田野新闻》，1869年，150页。
⑶贝利，《关于兽角的使用》（Surl'usage des Cornes），见《自然科学年刊》，第2卷，1824年，369页。
⑴关于马鹿的角，欧文，《英国化石哺乳类动物》（Brifish Fossil Mammals），1949年，478页；关于驯鹿的角，理查森，《美国边境地区动物志》，1829年，24页。关于莫里茨堡的材料，系维克托·卡勒斯教授提供，特此致谢。
⑵卡顿说，“当在鹿群中的优势问题一旦解决并为全群所接受之后”，美洲鹿就用其前足相斗。贝利，《兽角的使用》，见《自然科学年刊》，第2卷，1824年，371页。
⑴参阅上述卡顿的论文附录，其中有非常有趣的记载。
⑵《美国博物学者》，1869年12月，552页。
⑴musk-deer，一名香獐，形似鹿而小。雌雄皆无角，雄之上颚甚发达，有细长犬齿突出口外，长约3寸。——译者注
⑵帕拉斯，《动物学专论》（Spicilegia Zoologica），第13分册，1779年，18页。
⑶拉蒙特，《海象的交配季节》，1861年，141页。
⑷关于短獠牙的莫克那（Mooknah）变种攻击其他象的方法，再参阅科斯（Corse）的文章，见《自然科学学报》，1799年，212页。
⑸体重约30磅，毛角呈赤黄褐色，角小而不分枝，上颚犬齿发达，叫声如狐。——译者注
⑹欧文，《脊椎动物解剖学》，第3卷，349页。
⑺吕佩尔（Rüppell）论鹿和羚羊的犬齿，见《动物学会会报》，1836年1月12日，3页，其中并有马丁先生关于雌美洲鹿的附注。再参阅法克纳的关于一只成年雌鹿的犬齿的报道，见《古生物学的专题研究及记录》（Palaeont、Memoirs and Notes），第1卷，1868年，576页。老龄雄麝的犬齿有时长达三英寸（《动物学专论》，第13分册，1779年，18页），而老龄雌麝的犬齿仅系残迹，高出牙床半英寸。
⑴埃默森·坦南特，《锡兰》，第2卷，1859年，275页；欧文，《英国化石哺乳类动物》，1846年，245页。
⑵理查森，《美国边境地区动物志》，关于驼鹿，236,237页；关于驼鹿角的扩张，《陆和水》，1869年，143页。再参阅欧文的《英国化石哺乳类动物》，关于爱尔兰驼鹿，447,455页。
⑶《森林动物》（Forest Creatures），博纳，1861年，60页。
⑷或称海熊、腽肭兽。——译者注
⑸参阅艾伦先生的很有趣的论文，见《剑桥大学有袋类比较动物学学报》（Bull.Mus.Comp.Zoolog.of Cambridge），美国版，第2卷，第1号，82页。其重量系由谨慎的观察家勃兰特上尉所确定。吉尔博士，《美国博物学者》，1871年1月；关于雌雄鲸的相对大小，《美国博物学者》，1873年1月。
⑹《动物的身体机构》（Animal Economy），45页。
⑴blood-hound，善嗅血腥，可训练其追蹑负伤的猎物，或在战场寻觅伤兵，或破获凶杀案件。——译者注
⑵再参阅理查森的《关于犬的手册》（Manual on the Dog），50页。麦克尼尔先生曾就苏格兰猎鹿狗提出过非常有价值的报告，他首先提醒人们注意到这种狗雌雄二者大小不相等，见斯克罗普的《鹿的狩猎技术》。卡波勒斯有意发表有关这一著名品种的全部材料及其历史，我翘首以待。
⑴布雷姆，《动物生活》，第2卷，729—732页。
⑵参阅华莱士先生关于这种动物的有趣报道，见《马来群岛》，第1卷，1869年，435页。
⑴《意大利自然科学协会会刊》（Atti della Soc.Italiana di Sc.Nat.），第15卷，第4分册，1873年。
⑵《时代》（The Times），1857年11月10 日。关于加拿大山猫，参阅奥杜邦和贝克曼的《北美四足兽》（Quadrupeds of North America），1846年，139页。
⑴鬃海狗亦有译作“海狮”，为海驴（Otaria stelleri Less.，又名steller’s sea lion）的一种，常群集于福克兰岛。斑海豹（seal,phoca vitulina L.），多产于北太平洋。二者均属鳍脚类。
⑵默里博士，关于海狗，《动物学会会报》，1869年，109页。艾伦先生在上述论文中曾提到，雄者的颈毛固然长于雌者的颈毛，但是否值得叫做鬃，尚可杯疑。
⑶博纳先生曾对德国赤鹿做过最好的描述（《森林动物》，1861年，81页），他说，“当雄鹿保卫其权利，反击一只入侵者的时候，另一只入侵者趁机侵入其妻妾禁区，一一驱走为其战利品。完全一样的情况也发生于海豹，参阅艾伦先生的论文，同前杂志，100页。
⑴艾伦先生，《剑桥大学有袋类比较动物学学报》，美国版，第2卷，第1号，99页。
⑵梅休著，《狗：它们的管理》（Dogs：their Management），第2版，1864年，187—192页。
⑶艾力克斯·沃克（Alex Walker），《论血族通婚姻》（On Intermarriage），1838年，276页，244页。
⑷形小，常用于助猎，以捕获鼬、獾、兔或水獭。——译者注
⑴《自然遗传专论》（Traitéde I'Héréd.Nat.），第2卷，1850年，296页。
⑵《动物研究院院报》（Amoenitates Acad.），第4卷，1788年，160页。
⑴欧文，《脊椎动物解剖学》，第3卷，585页。
⑵同上书，595页。
⑶关于驼鹿和野生驯鹿的习性，参阅罗斯·金（Ross King）的著作，见《加拿大的猎人》，1866年，53,131页。
⑴欧文，《脊椎动物解剖学》，第3卷，600页。
⑵格林先生，《林奈学会会刊》，第10卷，动物学部分，1869年，362页。
⑶马丁，《哺乳动物志大纲》（General Introduction to the Nat.Hist.of Mamm.Animals），1841年，431页。
⑷《巴拉圭哺乳动物志》，1830年，15,31页。
⑴关于象海豹，参阅莱生的文章，见《博物分类学辞典》，第13卷，418页。关于冠海豹，参阅德凯（Dekay）的文章，见《纽约博物学会年报》（Annals of Lyceum of Nat.Hist.New York），第1卷，1824年，94页。彭南特也曾从海豹猎人那里搜集过有关这种动物的材料。最充分的材料是由布朗先生提出的，见《动物学会会报》，1868年，435页。
⑵关于河狸，参阅摩尔根先生的很有趣的著作《美国河狸》（AmericanBeaver），1868年，300页。帕拉斯很好地讨论了哺乳动物散发气味的腺体，见《动物学专论》，第8卷，1779年，23页。欧文也曾记载过这种腺体，其中包括象和鼩鼱的腺体，见《脊椎动物解剖学》，第3卷，634,763页。关于蝙蝠，参阅多布森先生的文章，见《动物学会会报》，1873年，241页。
⑶伦格尔，《巴拉圭哺乳动物志》，1830年，355页。这位观察家还举出一些有关这种气味的奇妙特性。
⑷欧文，《脊椎动物解剖学》，第3卷，632页。再参阅默里博士对这等腺体的观察材料，见《动物学会会报》，1870年，340页。德马雷关于红斑羚羊（Antilope subgutturosa），见《哺乳动物学》（Mammalogie），1820年，455页。
⑴帕拉斯，《动物学专论》，第13卷，1799年，24页。德穆兰（Desmoulins），《博物分类学辞典》，第3卷，586页。
⑵格雷博士，《诺斯雷动物园采访记》（Gleanings frorn the Menagerie at KnowSley），28页。
⑶卡顿论北美马鹿，《渥太华自然科学院院报》（Transact.Ottawa Acad.Nat.Sciences），1868年，36,40页；布莱思，关于喜马拉雅野山羊，《陆和水》，1867年，37页。
⑷欧文编，《亨特的论文及其观察材料》（Hunter'sEssays and Observations），第1卷，1861年，236页。
⑸参阅格雷博士的《大英博物馆哺乳动物目录》，第三部分，1852年，144页。
⑴伦格尔，《哺乳动物志》，14页；德马雷，《哺乳动物学》，86页。
⑵参阅我的《动物和植物在家养下的变异》第1卷中所载的这几种动物；还有第2卷，73页；以及第二十章中所载的有关半开化人实行选择的情况。关于伯布拉山羊，参阅格雷的《目录》，157页。
⑴关于岩大袋鼠（Osphranter rufus），古尔德，《澳大利亚哺乳动物》（Mammals of Australia），1863年，第2卷。关于负鼠，德马雷，《哺乳动物学》，256页。
⑵为圭亚那的一处地方。——译者注
⑶《博物学年刊杂志》，1867年11月，325页。关于巢鼠，德马雷，《哺乳动物学》，304页。
⑷艾伦，《剑桥大学有袋类比较动物学学报》，美国版，1869年，207页。多布森博士关于翼手目性征的文章，见《动物学会会报》，1873年，241页。格雷博士关于树懒的文章，同上杂志，1871年，436页。
⑸德马雷，《哺乳动物学》，1820年，220页。关于线斑猫（Felis mitis），伦格尔，同前书，194页。
⑴默里博士关于海狗的文章，见《动物学会会报》，1869年，108页。布朗先生关于格陵兰海豹的文章，同上杂志，1868年，417页。关于海豹的颜色，再参阅德斯玛列司特的文章，同上杂志，243,249页。
⑵卡顿，《渥太华自然科学院院报》，1868年，4页。
⑶格雷博士，《大英博物馆哺乳动物目录》，第三部分，1852年，134—142页；再参阅格雷博士的《诺斯雷动物园访问记》，该书载有一张漂亮的德比大角斑羚的图：参阅该书有关羚属的章节。关于好望角大角斑羚（Orea canna），参阅安德鲁·史密斯的《南非动物学》，41,42页。在伦敦动物园中也有许多这等羚羊。
⑷关于黑印度羚（Ant.niger），参阅《动物学会会报》，1850年，133页。有一个亲缘近似的物种，在体色方面有同等的性差异，参阅贝克爵士的《阿伯特·尼安萨》（Albert Nyanza），第2卷，1866年，627页。关于水草地印度羚，格雷，《大英博物馆哺乳动物目录》，100页。德马雷，《哺乳动物学》，468页，关于卡玛印度羚。安德鲁·史密斯，《南非动物学》，关于角马。
⑴《渥太华自然科学院院报》，1868年5月21日，3,5页。
⑵S.米勒，关于爪哇牛，《马来群岛动物志》（Zoog.Indischen Archipel.），1839—1844年，35彩图；再参阅拉弗尔斯（Raffles）的文章，布赖茨先生引用，见《陆和水》，1867年，476页。关于山羊，格雷博士，《大英博物馆目录》，146页；德马雷，《哺乳动物学》，482页。关于南美沼地鹿，伦格尔，同前书，345页。
⑶斯克莱特，《动物学会会报》，1866年，1页。M.M.波伦和范达姆（van Dam）也充分肯定了同一事实。再参阅格雷博士的文章，《博物学年刊杂志》，1871年5月，340页。
⑷关于吼猴，伦格尔，同前书，14页；布雷姆，《动物生活图解》，第1卷，96,107页。关于悬猴，德马雷，《哺乳动物学》，75页。关于长臂猿，布莱思，《陆和水》，1867年，135页。关于瘦猴（Semnopithecus），S.米勒，《马来群岛动物志》，10彩图。
⑴热尔韦（Gervais），《哺乳动物志》，1854年，103页，载有雄西非山魈的头骨图。再参阅德马雷的《哺乳动物学》，70页。小圣伊莱尔和居维叶，《哺乳动物志》，第1卷，1824年。
⑵即Phalangista vulpina，属食果有袋类，形似松鼠，体长约一尺半，尾长一尺许，每产一二仔，幼仔渐长，离去育儿囊，尚负于母背上，产于澳大利亚。——译者注
⑶即Phascolomys wombat，属啮齿有袋类。体肥大，长二三尺，四肢粗短而强壮，皆有五趾。后肢除第二趾皆有长曲之爪，以爪掘穴而居。食木根及草等，故其齿列颇似啮齿类。——译者注
⑴《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，1868年，102,103页。
⑵欧文编，《亨特的论文及其观察材料》，第1卷，1861年，194页。
⑶贝克爵士，《阿比尼西亚的尼罗河支流》，1867年。
⑴关于麝鼠，奥杜邦和贝奇曼，《北美的四足兽》（The Quadrupeds of N.America），1846年，109页。
⑵《关于四足兽的新种》，1778年，7页。我所谓的狍（roe）就是帕拉斯命名的Capreolus sibiricus subecaudatus。
⑶产于西藏、青海以及蒙古等处，或谓即驴之原种，体高达四尺，毛色概灰带赤、或栗色，背部中脊有黑纹一条，体下白色。幼驴毛色黄中带赤，与栖处之砂质色相合。——译者注
⑴《博物学者在尼加拉瓜》，249页。
⑴参阅史密斯《南非动物学》及格雷博士的《诺斯雷动物园访问记》二书中的精美图版。
⑵《威斯敏特评论》，1867年7月1日，5页。
⑶《南非游记》，第2卷，1824年，315页。
⑴格雷博士，《诺斯雷动物园访问记》，64页。布赖茨在谈到锡兰豚鹿（hog-deer）时说道，在换角季节它的白色斑点比普通猪鹿的白色斑点更为鲜明。
⑵福尔克纳（Falconer）和考特雷（Cautley），《地质学会会报》（Proc.Geolog.Soc.），1843年；以及法克纳的《古生物学论文集》（Pal.Memoirs），第1卷，196页。
⑴《动物和植物在家养下的变异》，第1卷，1868年，61—64页。
⑵《动物学会会报》，1862年，164页。再参阅哈特曼（Hartmann）的文章，见《农业年鉴》（Ann.d.Landw.），第43册，222页。
⑴我在伦敦动物园曾见过这种情况，在小圣伊莱尔和居维叶的《哺乳动物志》的彩色图版中也可看到许多这种情形。
⑵贝茨，《亚马孙河流域的博物学家》，第2卷，1863年，310页。
⑴我在动物学会的动物园中曾见到大部分上述猴类。关于眉线瘦猴的描述系引自马丁的《哺乳动物志》，1841年，460页；再参阅475,523页。

第三部分　人类的性选择及本书的结论

·Sexual Selection in Relation to Man，and Conclusion·

这里所得到的主要结论是，人类起源于某种体制较低的类型，这一结论现在已得到了许多有正确判断能力的博物学者们的支持。这一结论的根据决不会动摇，因为人类和较低等动物之间在胚胎发育方面的密切相似，以及它们在构造和体质——无论是高度重要的，还是最不重要的——的无数之点上的密切相似，还有，人类所保持的残迹（退化）器官，他们不时发生畸形返祖的倾向，都是一些无可争辩的事实。

▲在动物学会的动物园里，我常常无意中听到游客们赞美另一种猴，它可以名副其实地称为白须长尾猴。

在这等猴以及许多其他猴中，其颜色之美及其奇特的排列，尤其是头部冠毛以及簇毛的各式各样的优雅排列，迫使我不得不相信这等性状完全是作为装饰物，通过性选择而获得的。

第十九章　人类的第二性征

男女之间的差异——这等差异以及男女双方所共有的某种性状的起因——战斗的法则——心理能力以及声音的差异——美貌对决定人类婚姻的影响——未开化人对装饰品的注重——未开化人对女性美的概念——对各个先天特性夸张的倾向

人类男女之间的差异大于大多数四手类的性差异，但不及某些四手类，如西非山魈的性差异那么大。男人平均比女人高得多、重得多、而且力量大得多，前者的双肩较宽阔，肌肉也显著地更发达。由于肌肉的发达同眉部的向前突出存在着关联⑴，所以男人的眉脊一般高于女人的。男人的体部，尤其是面部具有更多的毛，而且他的音调不同，更加强有力。在某些种族中，据说女人的肤色同男人的稍有差异。例如，施魏因富特（Schweinfurth）当谈到居住在北纬数度的非洲腹地的蒙博托族（Monbuttoos）黑人妇女时说道：“她的皮肤比她丈夫的要淡几个色调，有点呈半炒咖啡色，所有她这个种族都是如此。”⑵由于妇女在大田里劳动，而且不穿衣服，所以她们在肤色上同男人的差异不见得是由于暴露在日光中较少的缘故。欧洲妇女的肤色恐怕比男人的较鲜明，当男女双方同等地暴露在日光中时即可明了这一点。

男人比女人勇敢、好战、精力强，而且富有较高的发明禀赋。男人的脑绝对地大于女人的脑，但这是否同其较大的身体成比例，我相信还没有得到充分的肯定。女人的面部较圆；两颚和头骨基部较小；体部轮廓较圆，有些部位较突出；而且女人的骨盆比男人的宽阔⑶；但是，与其把后述这一性状视为初级性征，莫如把它视为次级性征。她达到成熟的年龄比男人更早。

在所有各纲的动物中，雄性不到接近成熟时，其显著不同的性状不会充分发展，而且施行去势之后，这等性状即永不出现；在人类中亦复如此。例如，胡须是一种次级性征，男孩没有胡须，虽然在其幼小时头发很多。这大概由于在男人方面所发生的连续变异是在生命的很晚时期出现的，男人通过这等变异获得了男性特征，而这些特征只向男性传递。男孩和女孩彼此密切相似，就像如此众多的其他动物的雌雄幼仔彼此相似一样，在这些动物中其成年的雌雄二者却大有差别；同样地，男孩和女孩同成熟女人的相似远比同成熟男人的相似为甚。然而，女人最终总要呈现某种明确不同的性状，而且在其头骨的构造上据说是介于儿童和男人之间的。⑴再者，亲缘密切近似，但有所不同的物种，其幼仔之间的差异并不像成年动物之间的差异那样大，人类不同种族的儿童也是如此。有些人甚至主张从婴儿的头骨不能找出种族的差异。⑵关于肤色，新降生的黑人婴儿呈微红的栗色，很快就变为蓝灰色；在苏丹，婴儿到一岁时其皮肤黑色才充分发达，在埃及，不到三岁这种黑色不会充分发达。黑人的眼睛在最初呈蓝色，毛发最初为栗褐色，而不是黑色，只在发端是卷曲的。澳大利亚人的儿童刚降生时呈黄褐色，但在以后的年龄中其肤色就变深了。巴拉圭的瓜拉尼族（Guaranys）婴儿呈白黄色，但在几个星期后便获得了其双亲的黄褐色。在美洲的其他部分所作的观察也相似。⑶

我之所以列举上述人类男女之间的差异，是因为他们同四手类的情况异常相似。在四手类中，雌者的成熟年龄早于雄者的，至少巴拉圭卷尾猴（Cebus azarae）肯定如此。⑷大多数四手类物种的雄者比雌者身大力强，在这方面，大猩猩提供了一个众所周知的事例。甚至像非常微小的一种性状，如眉脊的突出，某些猿猴类的雄者也不同于雌者，⑸这与人类的情况相符。在大猩猩以及某些其他猿猴类中，成年雄者的颅骨具有强烈显著的矢形突起（sagittal crest），而雌者却没有这种突起；埃克尔发现澳洲人男女间也有与此相似的差异残迹。⑹在猿猴类中，如果在叫声方面存在任何差异，总是雄者的叫声更加强有力。我们已经看到，某些雄猴具有十分发达的胡须，而雌者却完全没有胡须，或者其胡须发育差得多。据知还没有一个事例表明雌猴的胡须、颊须和髭长于雄者的。甚至在胡须的颜色方面，人类和四手类之间也异常相似，人类的胡须如果同头发的颜色有所差异，正如通常所见到的那样，几乎总是胡须的颜色较淡，而且常常呈现微红色。我在英格兰曾反复对此做过观察；但有两位先生最近给我写信说，他们是例外。其中一位先生说，其原因在于他家庭中父系和母系的发色迥然不同。此二人早已觉察到这一特点（其中一人常被指责把胡须染了），因而被引导去观察别人，他们终于相信这等例外是很罕见的。胡克博士在俄国为我注意观察过这个问题，发现没有一个例外。在加尔各答，植物园的斯考特先生非常热心地为我观察了当地以及印度一些其他地方的许多种族，即：锡金的两个种族、波达人（Bhoteas）、印度人、缅甸人和中国人，大多数这些种族的面毛都很稀少；他总是发现，如果头发和胡须在颜色方面有任何差异的话，一定是胡须的颜色较淡。那么，关于猿猴类，如上所述，它们的胡须和头发在颜色上往往差异显著，在这等场合中，总是胡须的颜色较淡，常呈纯白色，有时呈黄色或微红色。⑴

就一般体毛而言，都是女人的毛比男人的毛较少；在少数某些四手类中，雌猴身体底面的毛比雄猴这一部分的毛为少。⑵最后，雄猴就像男人那样，比雌猴更勇敢而且更凶猛。它们领导猴群，遇有危险，则勇往直前。由此我们便可知道，人类和四手类的性差异是何等密切相似。然而，少数某些物种，如某些狒狒、猩猩以及大猩猩的性差异要比人类的大得多，犬齿的大小、毛的发达及其颜色，尤其是裸皮的颜色，都是如此。

人类的一切次级性征都是高度容易变异的，甚至在同一种族的范围内也是如此；而若干种族的次级性征则差别很大。这两条规律一般在整个动物界中都是适用的。在诺瓦拉（Novara）船上所做的精密观察表明，⑶澳大利亚人的男子仅高于女子65毫米，而爪哇人的男子却高于女子218毫米；因此，后一种族的男女身高之差高出澳大利亚人3倍以上。关于身长、颈围、胸围、脊骨长度以及双臂长度，在各个不同种族中进行了大量的精细测量；几乎所有这些测量结果都表明，男人彼此的差异要比女人的大得多。这一事实示明，仅就这等性状而言，自若干种族从其共同祖先分歧以来，主要发生变异的正是雄者。

不同种族的、甚至同一种族不同部落或家族的男人，在胡须以及体毛的发育方面均有显著差异。我们欧洲人看看自己就可知道这一点了。按照马丁的材料⑷，在圣基尔达岛（St.Kilda），男人不到30岁或30岁以上不长胡须，甚至在这时候他们的胡须也很稀疏。在欧亚大陆，直到越过印度以西，各个种族男人的胡须都很旺盛；但锡兰土人却往往不长胡须，第奥多拉斯（Diodorus）在古代已经注意到这一点。⑸印度以东的各个种族，如暹罗人、马来人、蒙古人（Kalmucks）、中国人以及日本人则胡须稀疏，尽管如此，在日本列岛最北方居住的虾夷人（Ainos）⑹却是世界上最多毛的人。非洲黑人甚少胡须或无胡须，而且具有颊须者也很少；男女双方的体部几乎连细毛也没有。⑺相反，马来群岛的巴布亚人虽和黑人差不多一样黑，却有十分发达的胡须。⑴太平洋上斐济群岛（Fiji Archipelago）的居民都有浓厚的大胡须，但其附近汤加（Tonga）群岛和萨摩亚（Samoa）群岛的居民就不长胡须；不过他们属于不同的种族。在埃利斯（Ellice）群岛，所有居民都属于同一种族，然而只有一个岛，即努内玛亚岛（Nunemaya）的“男人生有漂亮的胡须，而其余各岛男人的胡须照例也不过是十几根零乱的毛而已”。⑵

在整个美洲大陆上居住的土人可说都不长胡须，但几乎所有部落的男人都有在面部生长少数几根短毛的倾向，特别是老年人尤其如此。在北美的诸部落中，卡特林（Catlin）估计20个男人中就有18个生来就完全不长胡须；间或可以看到一个男人，如果在青春期忘拔胡须的话，也会有1～2英寸长的柔软胡须。巴拉圭的格拉尼族和所有周围的部落不同，具有短胡须，甚至在体部也长些毛，但没有颊须。⑶福布斯先生特别注意过这个问题，他告诉我说，科迪耶拉（Cordillera）的亚马拉人和基切亚人都是显著无毛的，但到了老年偶尔也会在下巴上长出少数几根零乱的毛。这两个部落的人在欧洲人茂密长毛的那些身体部位，却只长很少的毛，而女人在相应的部位则无毛。而他们男女的头发却特别长，往往几乎触及地面；有些北美部落的人也是如此。就毛的数量和身体的一般形状而言，美洲土人男女之间的差异并不像大多数其他种族那样大。⑷这一事实同亲缘密切近似的猴类之间的情况是相似的；例如黑猩猩雌雄二者之间的差异就不像猩猩或大猩猩雌雄二者之间的差异那样大。⑸

在以上数章里我们已经看到，有各种理由可以相信哺乳类、鸟类、鱼类、昆虫类等等的许多性状最初是由某一性通过性选择而被获得的，然后又传递给另一性。由于这种同样的传递形式显然也非常通用于人类，所以当我们讨论为雄者所特有的性状以及为雌雄二者所共有的某些其他性状之起源时，将会省去无用的重复。

战斗的法则

关于未开化人，例如澳洲土人，妇女是同一部落诸成员之间以及不同部落之间进行战斗的一个经常原因。在古代无疑也是如此；“希腊以前，战争的原因就是为可憎的女子”。关于某些北美印第安人，他们的这种争斗已成为一种制度。优秀的观察家赫恩（Hearne）说⑹：“男人强夺他们所爱慕的女人，已成为这等民族的风俗；当然，总是最强的一伙得胜。一个软弱的男人除非是一个良好的猎手而且十分可爱，很少能保住自己的妻子而不被较强者夺去。这种风俗通行于所有部落，并且鼓舞着青年们的竞争精神，他们从小就利用一切机会参加抢婚，练武习艺。”阿扎拉说，南美瓜纳人（Guanas）的男子不到20岁以上很少娶妻，因为在20岁以前他们不能战胜其对手。

还可以举出其他相似的例子；但是，即使没有关于这一问题的证据，根据高等四手类的情况来类推⑴，我们差不多也可以肯定战斗的法则在人类的早期发展阶段是通行的。人类今天还偶尔生长犬齿，超出其他诸齿之上，下颚也偶尔会出现容纳上颚犬齿的虚位痕迹，这种情况完全可能是返归往昔状态的一个例子，那时人类的祖先还具有这等武器，就像如此众多的现存雄性四手类那样。在前一章已经提到，当人类逐渐变得直立并且不断地使用手和臂拿木棍和石头来进行战斗以及从事其他生活活动时，他们使用颚和齿就会越来越少。于是上下颚及其肌肉通过不使用大概就要缩减，而牙齿通过尚未十分理解的生长相关原理和生长经济原理大概也要缩减；因为我们随处可以看到，凡是不起作用的部分都要缩小。通过这样的步骤，人类男女的颚和齿的原始不相等性，最终就会消除。这一情况同许多雄性反刍动物的情况差不多是相似的，反刍动物的犬齿已缩小成仅仅是一种残迹，或竟消失，这显然是角的发达的结果。由于猩猩和大猩猩雌雄二者在头骨方面的重大差异同其雄者巨大犬齿的发达存在着密切关系，所以我们可以推论，人类早期祖先的颚和齿的缩小一定会引起他们的面貌发生最显著而有利的变化。

同女人比较起来，男人的体格较大、体力较强，而且双肩较阔，肌肉较发达，身体轮廓较粗壮，更为勇敢，更为好斗，所有这些主要都是来自其半人男性祖先的遗传。然而，在人类长期的未开化期间，由于最强壮而且最勇敢的男人无论在一般生存斗争还是在夺妻斗争中均获得成功，上述性状大概会被保存下来，甚至会被增大；这种成功大概还会保证他们比其较劣的同伴留下大量的后代。男人最初获得较强的体力大概不会是由于下述的遗传效果所致，即男人为了自己和家庭的生计要比女人付出更强的劳动；因为，在所有未开化的民族中女人也要被迫劳动，其强度至少和男人的一样。凭战争来占有妇女，在文明人中早已停止了；另一方面，按照一般规律，男人势必比女人付出更强的劳动来维持其共同的生活，这样，他们的较强体力大概会保持下来。

男女心理能力的差异

关于男女之间这种性质的差异，性选择大概起了高度重要的作用。我知道有些作者怀疑任何这等差异是否经过遗传而来的；但是，根据具有其他第二性征的低于人类的动物来类推，上述情况至少是可能的。没有人会争论，公牛和母牛、公野猪和母野猪、公马和母马，在性情方面彼此之间都不相同，而且正如动物园管理员所熟知的那样，大型猿类雌雄二者的性情也彼此不同。女人和男人的气质似乎也不相同，这主要表现在她们较多的温柔和较少的自私；甚至未开化人也是如此，在芒戈·帕克所写的《旅行记》的著名一节中以及在许多其他旅行者的叙事中均有这样记载。女人由于她的母性本能，对其婴儿把这等属性发扬到极端的程度，所以她们把这等属性扩展到同群之人是很可能的。男人是另外男人的竞争对手；喜欢争胜，这就会引起野心，而野心非常容易发展成利己主义。后面这等属性似乎是他所具有的天然的而且不幸是生来就有的权利。一般承认，女人所具有的直觉能力、迅速知觉的能力、恐怕还有模仿的能力，都比男人强得多；但是，至少有些这等官能乃是较低种族的特征，因而也是过去文化较低状态的特征。

男女智力的主要差别在于男子无论干什么事，都比女人干得好——无论需要深思、理性的，还是需要想象的，或者仅仅使用感觉和双手的，都是如此。如果列出两张表，载入在诗歌、绘画、雕塑、音乐（包括作曲和演奏）、历史、科学以及哲学诸方面的成就最杰出的男人和女人，每一门为10名，即可看这两个表将无法进行比较。高尔顿先生在其《遗传的天才》那一著作中，对“平均离差法则”（1aw of the deviation from average）做过充分的说明，我们根据这一法则可以推论，如果男人在许多智力活动方面都优于女子，则男子的心理能力一定高于女子。

在人类的半人祖先中，以及在未开化人中，男人之间为了占有女人进行了许多世代的斗争。但是仅恃体大力强，很少能取胜，除非同勇敢、坚忍以及不挠的精力结合起来，才能奏效。关于社会性的动物，幼小的雄者在赢得一个雌者之前，势必通过多次争斗，而且较老的雄者也势必重新进行战斗才能保持住它所占有的雌者。在人类的场合中，男人还势必保卫其占有的女人及其子女不受所有种类的敌者为害，同时还得为大家的共同生存去狩猎。但是，为了成功地避免敌害或向它们进攻，为了捕获野生动物，为了制造武器，就需要较高的心理官能、即观察、理解、发明或想象的帮助。这种种官能在男子成年期间不断受到检验和淘汰；在这同一期间，这等智力通过使用进而得到加强。因此，按照常常提到的那一原理，我们可以预期这等智力至少倾向于在相应的男子成年期间主要向男性后代传递。

那么，如果两个男人进行竞争，或者一个男人同一个女人进行竞争，而且双方所具有的每一种心理属性都是同等完善的，那么倘一方具有较高的精力、坚持力和勇气，则这一方一般就会在各种事务中领先并占有优势。⑴所以说他有天才——因为一位大权威曾经宣称，天才就是耐力；从这种意义来说，耐力就意味着不屈不挠的坚持。但这种对天才的见解恐怕还有不足之处；因为，如果没有想象和理解的较高能力，就不能在许多问题上得到卓越的成功。后面所说的这等官能以及前面所说的那些官能在人类中是通过性选择——即通过敌对的雄者之间的斗争、而且部分地通过自然选择——即通过在一般生存斗争中获得成功而发达起来的；由于这两种争斗都是在成熟期间进行的，所以，这一时期所获的性状传递给雄性后代的比传递雌性后代的更加充分。

这同下述观点显著符合，即，人类许多心理官能的变异和加强都是通过性选择来完成的，第一，这等心理官能的大量变化显然发生于青春期，⑵第二，阉人的这等心理官能终生处于劣势。这样，男人终于要变得优于女人。幸而性状向雌雄双方同等传递的法则通行于哺乳类；否则男人的心理禀赋可能远远高出女人之上，就像雄孔雀的装饰性羽衣优于雌孔雀的那样。

必须记住，雌雄任何一方在生命晚期获得的性状，都有在那一时期传递给同一性别的倾向，而在生命早期获得的性状则有传递给雌雄双方的倾向，这虽然是一般规律，但并非永远都能适用。如果这一规律永远适用，我们便可断言（但我已超出了我的讨论范围），男孩和女孩的早期教育的遗传效果大概会同等地向男女双方传递；所以男女双方心理能力现今这样的不相等并不会由于早期教育的相似过程而被抹去；而且这种不相等也不是由于早期的不相似教育而形成的。因此，要使女人达到男人同样的标准，就应该在她们接近成年时锻炼其精力和坚忍精神，而且运用其理解力和想象力以达到最高水平；于是，她大概可以把这等属性主要传递给其成年的女儿。然而，不是所有女人都能提高到这样的水平，除非具有上述健全美德的女人在许多代中都能婚嫁，而且比其他女人生下数量较多子女。至于上面所说的体力，现今已用不到它去进行夺妻斗争了，这种选择方式已成过去，但是，在男子成年期，他们一般还要进行剧烈的争斗以维持其本身和家族的生存；这就倾向于把他们的心理能力保持下来，甚至增强，其结局便形成了男女之间现今这样的不相等性。⑴

声音和音乐能力

在四手类的某些物种中，成年的雌雄二者之间在发音能力方面以及在发音器官的发达程度方面都有重大差异；人类似乎也从其早期祖先遗传了这种差异。成年男人的声带约比女人和小孩的长三分之一，去势对人类发生的效果和对低于人类的动物发生的效果一样，因为这种效果“抑制了甲状腺的显著生长，等等，而‘声带’的延伸正与甲状腺的生长相伴随”。⑵关于男女之间这种差异的原因，我在前一章曾谈到雄者在爱情、愤怒和嫉妒的激动下长期连续使用发音器官的可能效果，此外我还无可补充。按照邓肯·吉布（Duncan Gibb）的说法，⑶声音和喉头的形状在人类的不同种族中是不同的；但是，据说鞑靼人、中国人等，其男人的声音同女人的声音不像大多数其他种族男女之间的这种差别那样大。

歌唱和演奏音乐的能力及其爱好，虽然不是人类的一种性征，却不可置之不论。所有种类的动物发出的声音虽有许多用途，但有一个强有力的事例可以说明，发音器官的最初使用及其完善化是同物种的繁殖有关联的。昆虫类以及某些少数蜘蛛类是最低等的动物，它们故意地发出声音；这种发音一般是借助于构造美丽的摩擦发音器官来完成的，而这种器官往往只限于雄者所有。这样发出的声音是由有节奏地反复同一音调构成的⑴，我相信在所有场合中都是如此；这种音调有时甚至使人类感到悦耳。其主要的、在某些场合中唯一的目的在于召唤或魅惑异性。

据说在某些场合中只有雄鱼在繁殖季节才发出声音。一切呼吸空气的脊椎动物均须具有一种吸入和呼出空气的器官，同时还需具有一根在一端可以关闭的气管。因此，当这一纲的原始成员强烈激动时，它们的肌肉就要剧烈收缩，毫无目的的声音几乎肯定会由此发生；这等声音如果被证明在任何方面有所作用，由于完全适应的变异得到保存，它们大概就会容易地被改变或加强。呼吸空气的最低等动物为两栖类；在这类动物中，蛙类和蟾蜍类都有发音器官，在繁殖季节它们不断地使用这等器官，而雄者的发音器官往往比雌者的更加高度发达。在龟类中只有雄者才能发音，而且仅在求偶季节如此。雄鳄鱼在求偶季节也吼叫。众所周知，鸟类把它们的发音器官用做求偶手段的是何等之多；而且有些物种还会演奏所谓的器乐。

在这里我们特别关心的是哺乳类，在这一类动物中，几乎所有物种的雄者在繁殖季节比在任何其他时期更加常常使用它们的声音；有些物种除在这一季节外绝不发音。另外有些物种，其雌雄二者或只是雌者使用它们的声音作为求偶的召唤。鉴于这等事实，以及某些雄性四足兽的发音器官在繁殖季中永久地或暂时地比雌者的发音器官更加发达得多；同时鉴于在大多数较低等的动物纲中，雄者的发音不仅用来召唤雌者而且用来刺激或魅惑雌者，那么，要说我们至今还没有掌握任何良好的证据来阐明雄性哺乳动物使用这等器官来魅惑雌者，那就真是一件怪事了。美洲卡拉亚吼猴恐怕是一个例外，同人类近似的敏长臂猿也是如此。这种长臂猿的声音极高，不过好听。沃特豪斯（Waterhouse）说⑵，“其音阶的上下之差永远正好是半音；我确信其最高音至最低音恰为八音度。音调非常悦耳；除了它的声音过高外，我不怀疑一位好提琴家大概能够正确地奏出长臂猿所作的曲调。”然后沃特豪斯记出其音符。欧文教授是一位音乐家，他证实了以上的叙述，并且说道，“在野生的哺乳动物中只有长臂猿可称为能歌唱”，但这种说法是错误的。它们在歌唱之后，似乎非常激动。不幸的是，在自然状况下从来没有对它的习性进行过观察，但从其他动物来类推，它在求偶季节格外运用其音乐能力。

在能歌会唱的属中，这种长臂猿不是唯一的物种，因为我的儿子弗朗西斯·达尔文（Francis Darwin）在伦敦动物园中用心地听过银灰长臂猿（H.leuciscus）的歌唱，这个乐章由三种音调组成，其音程真正是音乐的，而且具有清楚的音乐调子。还有更为奇怪的事情，某些啮齿类会发出音乐的声音。常常提到有能歌唱的鼠，而且被展览过，不过一般猜测这是欺骗。然而，我们终于得到了著名观察家洛克伍德（Lockwood）牧师⑶对一个美洲物种的音乐能力所作的清楚记载，这个物种就是西洋鼠（Hesperomys cognatus），属于和英国鼠不同的一个属。这个小动物养于拘禁之中，反复地听到它的演奏。它演奏的有两支主要歌子，在其中的一支歌子中，“最后一小节屡屡延长为两三个小节；它有时把C高音和D音变为C本位音和D音，然后用柔和的颤音唱出这两个音调，片刻之后，以快速的C高音和D音来作结束。其半音之间的界限有时是很明显的，而且善听之耳容易加以区别。”洛克伍德先生把这两支歌子记入乐谱，而且补充说道，这种小鼠“虽无节奏感，却能保持B调（降两个半音），而且严守主调”。……“其柔和清脆的声音非常正确地降下一音阶；然后在结束时再度抬高转为C高音和D音的急速颤声。”

一位批评家问道，人类之耳（他还应加入动物之耳）何以能够通过选择而适应去辨别音乐的声调。但是，这一发问表明了对这个问题的认识还有某种混淆不清之处，所谓噪音乃是对各个不同乐段的若干空气“单振动”同时存在所产生出来的感觉，各个单振动的中断如此屡屡发生，以致无法觉察到它的分别存在。噪音和音乐声调的差别仅仅在于噪音的振动缺少连续性，且各个振动之间缺少和谐性。这样，耳就能够辨认噪音——每一个人都承认这种能力对一切动物的高度重要性，因此耳对音乐声调也一定能够有所感觉。甚至在等级很低的动物中，我们也可以看到有关这种能力的证据：例如，甲壳类具有不同长度的听毛（auditory hairs），如果奏出适当的音乐声调，可以看到听毛就会振动。⑴在前一章已经提到，关于蚊类触角上的毛，也做过同样的观察。优秀的观察家们曾经断定，音乐对蜘蛛有吸引力。有些狗听到特殊的音调就要吠叫，⑵这也是众所熟知的。海豹显然欣赏音乐，“古人对海豹的这种爱好是非常熟悉的，而且在今天猎人还常常利用这一点”。⑶

因此，仅就对音乐声调的感觉而言，无论在人类的场合中，还是在其他动物的场合中，似乎都不存在特殊的难题。海伦赫支根据生理学的原理来说明和谐音为什么是悦耳的，而不和谐音为什么是不悦耳的；但这同我们的讨论关系不大，因为和谐的音乐乃是晚近的发明。同我们的讨论关系较多的乃是悦耳的音调，按照海伦赫支的说法，为什么要使用音阶的音符也是可以理解的。耳可以把所有声音分析为合成这等声音的单振动，虽然我们对于这种分析并不自觉。在一种音乐声调中最低的音一般占主位，其他较不显著的音为第八音，第十二音，第十六音，等等，所有这等音都是同基础主音相和谐的；音阶中的任何两个音共同都有许多这等和谐的陪音。于是，情况就似乎相当清楚了：如果一个动物总是准确地唱同一支歌，那么它就要接连地使用那些共同具有许多陪音的音调——这就是说，这个动物为它的歌唱大概会选用属于人类所使用的音阶的那些音调。

但是，如果进一步追问，具有一定顺序和节奏的音乐调子为什么能使人和其他动物感到愉快，我们所能举出的理由不会超出为什么一定的味道可以悦口而且一定的气味可以悦鼻。根据这等声音是由许多昆虫类、蜘蛛类、鱼类、两栖类以及鸟类在求偶季节发出的，我们可以推论这等声音确能使动物感到某种愉快；因为，除非雌者能够欣赏这等声音，而且受到它的刺激或魅惑，否则雄者不屈不挠的努力以及往往只是雄者才具有的这种复杂构造大概就是无用的了；但这是不可相信的事。

一般认为，人类的歌唱乃是器乐的基础或起源。由于欣赏音乐以及产生音乐调子的能力就人类的日常生活习性而言都是一点也没有用处的才能，所以必须把它们列为人类禀赋中最神秘的一种。人类的所有种族、甚至未开化人都有这等才能，虽然是处于很原始的状态；若干种族爱好什么样的音乐却如此不同，以致我们的音乐不会使未开化人感到有趣，而他们的音乐大多数则使我们感到讨厌和索然寡味。西曼（Seemann）在一些有关这个问题的有趣评论中⑴怀疑到，“甚至在西欧诸民族中，某一个民族的音乐是否会按照同样的意义被其他民族所理解，虽然它们交通紧接，来往频繁，关系密切。愈向东行，我们便会发现那里肯定有不同的音乐语言。欢乐的歌唱以及舞蹈的伴奏已不像我们那样地使用大调（major keys），而总是使用小调。”无论人类的半动物祖先是否像能够献唱的长臂猿那样地具有产生音乐调子、因而无疑具有欣赏音乐调子的能力，我们知道人类在非常远古的时期就有这等才能了。拉脱特描述两支由骨和驯鹿角制成的长笛，这是在洞穴中发现的，其中还有燧石具以及绝灭动物的遗骸。唱歌和跳舞的艺术也是很古老的，现在所有或几乎所有人类最低等的种族都会唱歌和跳舞。诗可以视为由歌产生的，它也是非常古老的，许多人对于诗发生在有史可稽的最古时代都感到惊讶。

我们知道，完全缺少音乐才能的种族是没有的，这种才能可以迅速地而且高度地得到发展，例如霍屯都人和黑人都可以成为最优秀的音乐家，虽然他们在其家乡所演奏的没有一种可以称为音乐的。然而，施魏因富特却喜欢他在非洲腹地所听到的一些简单的曲调。不过人类的音乐才能处于潜伏状态一点才不奇怪：有些鸟类的物种生来就不鸣唱，但把它们教会并不十分困难；例如，有一只家麻雀学会了红雀的鸣唱。由于这两个物种的亲缘是密切接近的，都属于燕雀目，这个目包括了世界上几乎所有能鸣唱的鸟，所以麻雀的某一个祖先可能就是能鸣唱的。更加值得注意的是，鹦鹉所属的类群不同于燕雀类，且其发音器官具有不同的构造，它不仅可以学会说话，而且可以学会吹奏人类所制的曲调，所以它一定有某种音乐才能。尽管如此，倘假定鹦鹉来源于某一个能鸣唱的祖代类型，未免还是过于轻率了。可以举出许多事例来表明，原本适于某一目的的器官和本能竟用于另一截然不同的目的。⑵因此，人类未开化种族所具有的高度发达的音乐能力，或是由于人类半动物祖先演奏某种粗略形式的音乐，或是单纯地由于它们获得了适于不同目的的适当的发音器官。但是，在后一场合中我们必须假定他们已经具有对音调的一定感觉，上述鹦鹉的情况就是这样，恐怕还有许多动物也是如此。

音乐可以激发人类的各式各样的情绪，但不是恐怖、畏惧、愤怒等那样激烈的情绪。它能唤醒温柔而怜爱的优雅感情，由此很容易变为虔诚。在中国的编年史中写道，“闻乐如置于天上。”它还能激起我们的胜利感以及光荣地进行战争的热情。这等强有力的和交集的感情可以充分地引起崇高感。正如西曼博士所观察的，一曲音乐比若干页文章更能把我们的强烈感情凝聚起来。当雄鸟倾吐其全部歌唱，与其他雄鸟竞争，以吸引雌鸟时，其感情同人类所表现的大概差不多是相同的，不过远远不及人类情感那样强烈，那样复杂而已。在我们的歌曲中爱情依然是最普通的主题。赫伯特·斯宾塞说：“音乐可以激发潜伏的情感，我们既不能想象其存在，又不知其意义；或者，如里克特（Richter）所说的，音乐告诉我们的事情是未曾见到的，而且今后也不会见到。”相反，当演说家感到并表达强烈的情绪时，甚至在普通谈话中，也会本能地使用音乐的调子和节奏。非洲黑人当激动时会突然大声歌唱；“另外的人则以歌作答，于是大家用低沉的声音齐声合唱，好像受到音乐之波的触击一般”。⑴即使猴类也会用不同的音调来表达强烈的感情——用低音来表达愤怒和急躁——用高音来表达恐惧和痛苦。⑵由音乐所激发的或由演说的抑扬声调所表达的情感和观念，从其模糊不清、但深远的性质来考虑，颇似在心理上返归悠久过去时代的情绪和思想。

如果我们可以假设人类的半动物祖先在求偶季节会使用音乐的声调和旋律，那么，有关音乐以及热情讲话的所有上述事实在一定程度上都是可以理解的了；其实，所有种类的动物在这个季节不仅会由于爱情而激动，也会由于嫉妒、竞争以及胜利的感情而激动。根据基础深厚的遗传的联想原理，音乐的调子大概会模糊不定地唤起悠久过去时代的强烈情绪。由于我们有各种理由可以设想，有音节的语言是人类所获得的最晚的、肯定也是最高的一种艺术，同时由于产生音乐声调和音乐旋律的本能力量在低等动物的系列中已经得到了发展，所以，如果我们还承认人类的音乐能力是从热情洋溢的讲话发展起来的，那就完全同进化原理背道而驰了。我们必须假定演说的韵律和抑扬声调是来源于以前发展起来的音乐能力。⑶这样，我们便能理解音乐、舞蹈、歌唱以及诗歌怎么会是从如此古老时代发展而来的艺术。甚至可以进一步说，如前章所述，我们相信音乐的声调是语言发展的基础之一。⑷

由于几种四手类动物雄者的发音器官比雌者的发达得多，而且由于一种长臂猿——类人猿的一种——可以发出全部八音度的音调，或者可以说他们会歌唱，所以，人类的祖先，或男或女，或男女双方，在获得用有音节的语言来表达彼此爱慕之情的能力以前，大概会用音乐的声调和韵律来彼此献媚的。关于四手类动物在求偶季节使用声音的情况，我们所知者如此之少，以致没有方法去判断最初获得歌唱习性的，究竟是人类的男性祖先，还是女性祖先。一般都认为妇女的声音比男子的更甜蜜，仅用这一点作为判断的依据，我们可以推论妇女最先获得了音乐的能力，以便吸引男性⑴。但是，如果真是这样的话，这也是发生在很久以前，那时我们的祖先还没有十足地变成人类，而且也没有把妇女仅仅当做有用的奴隶来对待。热情洋溢的演说家、诗人以及音乐家用其变化多端的乐音以及抑扬的声调激起了听众的最强烈情绪，那么，毫无疑问，他所使用的方法同其半动物祖先很久以前在求偶和竞争期间用以激发彼此热情的方法是没有什么两样的。

美对决定人类婚姻的影响

在文明生活中，男人在选择妻子时大部分要受到对方外貌的影响，但决非全部都如此；不过我们所讨论的主要是原始时代，而我们判断这个问题的唯一方法只能去研究现存的半文明民族和未开化民族。如果这样能够阐明，不同种族的男人喜爱具有种种特点的女人，或者不同种族的女人喜爱具有种种特点的男人，那么我们势必去研究这种选择实行许多代以后，按照通行的遗传方式，是否会对这个种族的男女任何一方或双方产生任何可以觉察的效果。

最好先稍微详细地说明一下未开化人对其个人的容貌是非常注意的。⑵众所周知，他们热心于装饰；一位英国哲学家甚至主张，衣服最初的制作乃是为了装饰，而不是为了取暖。正如魏采教授所说的，“无论多么贫穷和悲惨的人，都以装饰自己为乐”。下述情况足以表明南美的裸体印第安人在装饰自己方面是很奢侈的：“一个高个子的男人艰苦地工作两周所得才能换得用来涂身的红色‘奇卡’（chica）颜料”。⑶驯鹿时期（Reindeer period）⑷的欧洲古代野蛮人把他们碰巧找到的任何发亮的或特别的物品都带回洞中。今天各地的未开化人还用羽毛、项圈、臂钏、耳环等物来打扮自己。他们用最多种多样的方式来涂饰自己。正如洪堡（Humboldt）所观察的，“如果对涂身的民族就像对着衣的民族那样，进行相同的考察，大概可以发觉最丰富的想象力和最多变的趣味创造了涂饰的流行样式，就像创造了服装的流行样式那样”。

在非洲有一个地方的人把眼睑涂成黑色；另一个地方的人把指甲染为黄色或紫色。还有许多地方的人把头发染上各种颜色。不同地方的人把牙齿染成黑的、红的、蓝的，等等，在马来群岛，人们认为牙齿“如果白的像狗牙那样”简直是可耻。北自北极地区，南至新西兰，没有一处大地方的土人不文身的。古代的犹太人和布立吞人都实行文身。在非洲也有些土人文身，但那里最普通的风俗却是，在身体各部割一些伤口，然后在伤口上擦盐，使成疣状物；苏丹的科尔多凡人（Kordofan）和达尔福尔人（Darfur）把这种疣状物视为“最富魅力的容姿”。在阿拉伯各国，凡双颊“或鬓角没有伤疤的”⑴不能叫做完全的美人。在南美，正如洪堡所说的，“如果母亲没有使用人工的方法把孩子的小腿按照该地的流行样式改变形状，她就要受到对孩子不关心的责备”。在新世界和旧世界，往昔于婴儿时期就把头骨弄成奇形怪状，现在还有许多地方依然如此，而这种毁形却被视为一种装饰。例如，哥伦比亚（Colombia）的未开化人⑵把非常扁平的头视为“美的必不可少的部分”。

在各个地方，对头发的梳理都特别注意；有的任其充分生长，以至触及地面，有的梳成“紧密而卷曲的拖巴头，巴布亚人把这种发式视为骄傲和光荣”。⑶在北非，“一个男子完成其发式的时间需要8～10年”。另外一些民族却实行剃光头，南美和非洲一些地方的人，甚至把眉毛和睫毛都拔掉。上尼罗河地方的土人把四个门牙敲掉，说，他们不愿同野兽相像。更向南行，巴托卡人（Batokas）只敲掉上边的两个门牙，正如利文斯通所说的⑷，这使其面貌可憎，由于其下颚突出之故；但这些人却认为门牙最不雅观，当看到一些欧洲人时，便会喊出，“瞧大牙呀！”酋长塞比图尼（Sebituani）曾试图改变这种风气，但失败了。非洲和马来群岛各地的土人把门牙锉尖，就像锯齿那样，或者在门牙上穿孔，把大头针插入。

在我们来说，赞人之美，首在面貌，未开化人亦复如此，他们的面部首先是毁形的所在。世界所有地方的人都有把鼻隔穿孔的，也有把鼻翼穿孔的，但比较少见；在孔中插入环、棒、羽毛或其他装饰品。各地都有穿耳朵眼的，而且带上相似的装饰品，南美的博托克多人（Botocudos）和伦瓜亚人（Lenguas）的耳朵眼弄得如此之大，以致下耳唇会触及肩部。在北美、南美以及非洲，不是在上嘴唇就是在下嘴唇穿眼，博托克多人在下嘴唇穿的眼如此之大，以致可以容纳一个直径4英寸的木盘。曼特加沙写过一项令人惊奇的记载说：一位南美土人因卖掉他的“特姆比塔”（Tembeta）——一块插入唇孔的着色大木片——而感到羞愧，并且因此引起了对他的嘲笑。中非妇女在下嘴唇穿孔，还要安上一块晶体，在说话时由于舌的转动，这块晶体“也随着颤动，其可笑之状简直无法形容”。拉图卡族（Latooka）的酋长夫人告诉贝克爵士说，“如果贝克夫人把下颚的四个门牙拔掉，并且在下嘴唇装上一个尖而长的发亮晶体，就可大增其美”。⑸更向南行，玛卡洛洛族（Makalolo）在上嘴唇穿孔，并且在孔中插入一个大型的金属环和竹环，这种环叫做“陪尔雷”（pelelé）。“这使一位妇女的嘴唇突出于鼻尖以外达2英寸，当这位妇人发笑时，由于肌肉的收缩，竟把上嘴唇抬高到双眼之上。有人问年高德劭的酋长秦苏尔第（Chinsurdi），妇女们为什么戴这些东西？他对这样愚蠢的问题显然感到惊异，答道：那是她唯一所有的美丽东西；男人有胡须，女人却没有。如果不戴上“陪尔雷”，她将是什么样的一个人啊？她的嘴像男人，却又没有胡须，她大概完全不是一个女人了。”⑴

身体的任何部分，凡是能够人工变形的，几乎无一幸免。其痛苦程度一定达到顶点，因为有许多这样的手术需费时数年才能完成，所以需要变形的观念一定是迫切的。其动机是各式各样的；男人用颜色涂身恐怕是为了在战斗中令人生畏；某些毁形，或同宗教仪式有关，或作为发育期的标志，或表示男子的地位，或用来区别所属的部落。在未开化人中，相同的毁形样式流行既久⑵，因此，无论毁形的最初原因为何，很快它就会作为截然不同的标志而被重视起来。但是，自我欣赏、虚荣心以及企图博得赞美似乎是最普通的动机。关于文身，新西兰的传教士告诉我说，他们曾试图劝说一些少女戒绝此事，她们答道，“我们必须在嘴唇上稍微划上几条线，否则在我们长大以后就会变得十分丑陋”。关于新西兰的男子，一位最有才华的判断者说道，“在脸部刺上优美的花纹，乃表示青年们的大野心，这使他们对妇女有吸引力，还使他们在战斗中显得威风”。⑶在前额刺上一颗星，在颊部刺上一个斑点，都被非洲一个地方的妇女视为不可抗拒的魅力。⑷在世界大部分地方，但非全部地方，男人的装饰都过于女人，而其装饰方式也往往不同；有时女人几乎一点也不装饰，但这种情形并不多见。由于未开化人的妇女必须从事最大部分的劳动，而且由于不允许她们吃最好的食物，所以不允许她们得到或使用最优良的装饰品，是同人类所特有的自私性相一致的。最后，正如上述所证明的，值得注意的一个事实是，在改变头部形状方面，在头发的装饰方面，在用颜色涂身方面，在文身方面，在鼻、唇或耳的穿眼方面，以及在拔除或锉磨牙齿方面等等，世界上相距辽远的地方现在都通行着或长久以来就通行着相同的样式。要说如此众多民族所实行的这等风俗应该是由于来自任何共同起源的传统，都是极其不可能的。这表明人类心理是密切相似的，无论他们属于什么种族都是如此，正如舞蹈、化装跳舞以及绘制粗糙的画是最普遍的习俗一样。

关于未开化人赞赏各式各样的装饰品以及我们视为最难看的毁形，即如上述，现在我们再看一看女人的外貌对男人究竟可以吸引到怎样程度，还有，他们的审美观念是什么。我曾听到有人主张未开化人对他们的妇女的美漠不关心，而仅把她们当做奴隶来评价；因此，最好注意到这一结论同妇女喜欢装饰自己和妇女具有虚荣心是完全不相符的。伯切尔（Burchell）⑸做过一项有趣的记载：布西（Bush）部落⑹的妇女大量使用油脂、红赭石以及闪闪发光的粉，“如果她的丈夫不很富有，将会因此而破产”。她“还表现有很大的虚荣心，而且她的优越意识也是非常明显的”。温伍德·里德先生告诉我说，非洲西海岸的黑人常常讨论他们的妇女的美。有些优秀的观察家们认为可怕的杀婴恶习的部分原因在于妇女期望保持其美貌。⑴若干地区的妇女戴咒符或用迷药以博取男子的爱情；布朗先生举出4种植物，是美洲西北部的妇女为了达到这个目的而使用的⑵。

一位最优秀的观察家赫尔恩⑶多年同美洲的印第安人生活在一起，当他谈到他们的妇女时说道，“如果问北部印第安人何为美女时，他的回答将是：宽而平的脸，小眼，高颊骨，双颊各有3或4条宽阔的黑线，低额，大而宽的下巴，隆大的钩鼻，黄褐色皮肤，而且乳房下垂及腹”。帕拉斯曾经访问过中华帝国的北部，他说，“在那里满洲式的女人是为人所爱好的，这就是说，要有宽脸、高颧骨、很宽的鼻子以及大耳朵”；⑷沃格特说，“作为中国人和日本人特征的斜眼在画上未免夸大了，其用意似乎在于“同红毛野蛮人的眼睛相比，以表示这种斜眼的美。”正如胡克（Huc）反复提到的，中国内地的人认为欧洲人很丑，因为他们的皮肤是白的，鼻子是高的。按照我们的看法，锡兰土人的鼻子远远不算太高；但“7世纪的中国人已经看惯了蒙古族的扁平面貌，对于锡兰人的高鼻子还是感到惊奇；张把他们描写为鸟喙人身之人。”

芬利森（Finlayson）在详细地描述了交趾支那（Cochin China）人之后说道，他们的圆头和圆脸为其主要特征；接着他说：“女人整个面部的圆形更为显著，她们的脸越圆被认为越美。”暹罗人的鼻子小，鼻孔远离，阔口，厚唇，面庞甚大，颧骨高而阔。所以“我们认为是美人的，在他们看来却是异乡人，这一点也不奇怪。但他们以为他们自己的妇女要比欧洲妇女漂亮得多。”⑸

众所周知，许多霍屯都人（Hottentot）妇女的臀部异常突出；这叫做臀脂过肥（steatopygous）；安德鲁·史密斯爵士肯定这一特点必为那里的男子大加赞赏。⑹有一次他看到一位被视为美人的妇女，其臀部如此发达，以致坐在平地上而无法起立，她势必拖着自己前进，直至达到一个斜坡时，才能站起。在各个不同的黑人部落中，有些妇女也具有同样特点；按照伯顿（Burton）的说法，索马里男人“选择妻子的方法是，把她们排成一线，挑出其臀部最为突出者”。与此相反的形态乃是黑人最厌恶不过的。⑺

就肤色来说，芒戈·帕克的白皮肤和高鼻子受到了黑人的嘲笑，他们认为此二者皆不堪入目，而且形态奇异。反之，帕克却称赞他们的皮肤黑得光泽夺目，鼻子扁得秀丽美观，他们说这是“甜言蜜语”，尽管如此，还是给他东西吃。非洲的摩尔族（Moors）⑻看到帕克的白皮肤，“便皱起眉来，好像不寒而栗。”在非洲东海岸，黑人小孩们看到伯顿（Burton）时便大声喊叫，“看这个白人呀，他难道不像白猿吗？”温伍德·里德先生告诉我说，在非洲西海岸，黑人称赞皮肤越黑越美。按照这位旅行家的意见，他们对白皮肤感到恐怖，这可能部分地由于大多数黑人相信魔鬼和灵魂都是白色的，部分地由于他们认为白皮肤是健康恶劣的标志。

非洲大陆较南部分的班埃族（Banyai）也是黑人，但“大多数这种人的皮肤都是浅咖啡牛奶色的，在那整个区域，的确都把这种肤色视为漂亮美观的”；所以，我们在这里看到了一种不同的审美标准。卡菲尔人（Kafirs）同黑人大不相同，“除了靠近迪拉果阿湾（Delagoa Bay）的部落以外，他们的皮肤通常都不是黑色的，主要的肤色为黑与红的混合色，最普通的色调为巧克利色。暗色的皮肤由于最普遍，自然得到最高的评价。如果告诉一位卡菲尔人说，他的皮肤是浅色的，或与白人相像，这会被认为大不敬。我听说有一个不幸的男子，由于他的皮肤白皙，以致没有一个女子愿意嫁给他。”祖鲁族（Zulu）⑴的王有一徽号为“汝乃黑色者”。⑵高尔顿先生当同我谈到南非土人时说道，“他们的审美观念和我们的似乎很不相同；因为在某一个部落中，有两位窈窕淑女竟得不到土人的赞美”。

再来看看世界其他地方的情况；按照普法伊费尔夫人（Madame Pfeiffer）的材料，在爪哇，黄皮肤的、而不是白皮肤的女子被视为美人。一位男子“以轻蔑的语调谈到英国大使夫人的牙白得像狗牙一样，红润的肤色就像马铃薯花的颜色那样。”我们知道，中国人讨厌我们的白皮肤，北美土人赞美“黄褐色的皮肤”。南美的余拉卡拉族（Yuracaras）居住在东部科迪耶拉山潮湿的、森林茂密的斜坡上，皮肤色甚淡，正如他们语言所表示的其名称那样；尽管如此，他们还认为欧洲妇女远在其本族妇女之下。⑶

在北美的若干部落中，头发极长；卡特林提出一个奇妙的证据来证明在那里长头发受到何等重视，因为，乌鸦族（Crows）的酋长之所以能够被选举担任此职，是因为在该部落的男子中他的头发最长，即达10英尺7英寸。南美的亚马拉人和基切人同样也有很长的头发；福勃斯告诉我说，长头发之美受到如此高度的评价，以致把它割掉乃是所能给予他的最严厉的惩罚。无论南美或北美的土人有时为了增加头发的长度，要把纤维物质编进去。虽然头发受到这样的珍视，但北美印第安人却把脸上的毛视为“丑陋不堪”，所以每一根脸毛都被仔细地拔掉。整个美洲大陆，北从温哥华岛起，南至火地，都盛行此事。当贝格尔号舰上的火地人约克·明斯特尔（York Minster）被带回他的家乡时，那里的土人告诉他应该把脸上的那几根毛拔掉才好。有一位青年传教士同他们相处不久，他们威胁他，要把他的衣服剥光，拔掉他脸上和身上的毛，然而他的毛决不是很多。这种风气在巴拉圭的印第安人中达到了极端，以致他们把眉毛和睫毛统统拔掉，说，他们不愿同马相似。⑷

值得注意的是，全世界的种族凡是几乎完全不具有胡须的，都讨厌脸上的和身上的毛，而且尽力把它们拔光。外蒙古人是无发的，众所熟知，他们把所有散生于身体各处的毛都拔掉，波利尼西亚人、某些马来人以及暹罗人都是如此。维奇（Veitch）先生说，所有日本妇女“都对我们的连鬓胡子有反感，认为它很丑，并且叫我们把它刮掉，像日本男子那样。”新西兰人生有卷而短的胡须；然而他们以往都把脸上的毛拔掉。他们有一句谚语：“没有一个女子愿意嫁给多毛的男子”；不过新西兰人的这种风气大概已经改变了，这恐怕是由于欧洲人来到那里之故，有人向我确言，毛利人现在已对胡须加以赞美了。⑴

相反，胡须长的种族却赞美他们的胡须并对其评价很高；在盎格鲁撒克逊人中，身体的每一部分都有一个公认的价值；“失去胡须者估价为20先令，而大腿折断者仅定为20先令”。⑵在东方，男子用他们的胡须庄严地发誓。我们已经看到，非洲玛卡洛洛（Makalolo）族的酋长秦塞第（Chinsurdi）认为胡须是一种重大的装饰。太平洋的斐济人的胡须“十分茂密，这是他们最大的骄傲”，但邻近的汤加群岛（Tonga Is.）和萨摩亚群岛（Samoa Is.）的居民“却是无须的，并且厌恶毛糙的下巴”。在埃利斯群岛中，只有一个岛上的男人多须，“但对此毫不感到骄傲”。⑶

由此我们可以看出人类不同种族的审美感是何等广泛地不同。每一个民族如果达到充分进步的程度，都要雕刻他们的神像以及他们的奉若神明的统治者像，毫无疑问，雕刻师们都会尽力表达其美丽与庄严的最高理想。⑷根据这一观点，我们最好把希腊的朱庇特（Jupiter）像或阿波罗（Apollo）像同埃及或亚述的雕像加以比较；再把这些雕像同中美败壁残垣上的丑陋浮雕加以比较。

我所遇到的反对这一结论的叙述还不多。温伍德·里德先生有丰富的机会不仅对非洲西海岸的黑人进行过观察，而且对从来没有同欧洲人接触过的非洲腹地的黑人也进行过观察，然而他却相信他们的审美观念同我们的完全一样；罗尔夫斯（Rohlfs）博士写信告诉我说，泡尔奴族（Bornu）以及普洛（Pullo）部落所在地方的情况也是如此。里德先生发现他和黑人对评价当地女子的美有一致的看法，而且他们对欧洲妇女美的欣赏，同我们也是一致的。他们赞美长发，并且用人工方法使其显得茂盛；他们还赞美胡须，虽然自己胡须稀疏。什么样的鼻子最受称赞，里德先生还感到怀疑：他曾听见一个女子说，“我才不要嫁他呢，他没有生鼻子”；这表明很扁平的鼻子是不受欢迎的。然而，我们应该记住，西海岸黑人的平阔的鼻子及其突出的颚部，乃是非洲居民的例外类型。里德先生尽管有以上叙述，他还是承认黑人“不喜欢我们皮肤的颜色；他们以厌恶的神情来看我们的蓝眼睛，他们以为我们的鼻子太长，我们的嘴唇太薄。”仅仅根据对身体美的鉴赏，里德先生并不以为黑人喜欢最美丽的欧洲妇女胜过喜欢一个面貌好看的黑人女子。⑴

很久以前洪堡⑵所主张的原理说，人类赞美而且常常夸大自然给予他的任何特征，这一原理的一般正确性已从许多方面得到阐明。少须的种族把每一根胡须都拔光，而且常常把所有身体上的毛都拔掉，这一情况为上述提供了例证。在古代和近代，许多民族大大改变了其头骨形状；毫无疑问，这种习俗的风行乃是由于要夸大某种自然的和受到赞美的特点。据知，许多美洲印第安人赞美极扁的头，它们扁到这样的程度，以致在我们看来好像是白痴的头。非洲西北海岸的土人把头部压成尖圆锥形；而且经常把头发束弄在头顶，打成一个结，正如威尔逊（Wilson）博士所说的，这是为了“增加他们所爱好的圆锥形的明显高度”。若开（Arakhan）的居民赞美宽而平的前额，为了“弄成这种形状，他们在新降生的婴儿头上捆扎一块铝板。”相反，斐济群岛的土人却把“宽而十分圆的后头视为至美”。⑶

对鼻子也像对头骨一样；阿替拉（Attila）时代的古匈奴人惯于用绷带把婴儿的鼻子捆平，“为了夸大一种自然的形态”。塔希提人⑷把“高鼻子”视为侮辱的字眼，为了美观，他们把小孩的鼻子和前额压平。苏门答腊的马来人、霍屯都人、某些黑人以及巴西土人也是如此。⑸中国人的脚本来异常之小；⑹众所熟知，中国上层阶级的妇女还要把脚缠得更小。最后，洪堡以为美洲印第安人喜欢用红色涂身是为了夸大其自然的色调；直到最近，欧洲妇女还用胭脂和白色化妆品来增添其自然的鲜艳肤色；不过野蛮民族在涂饰自己时一般是否有这种意图，还是一个疑问。

就我们的服装流行式样而言，我们看到了把每一点弄到极端的完全一样的原理和完全一样的愿望；我们还表现了一样的竞争精神。但未开化人的流行式样远比我们的流行式样持久得多；当他们的身体人工地被改变之后，情况必然如此。上尼罗河的阿拉伯妇女要用三天左右的时间去整理头发；她们决不模仿其他部落，“只是彼此竞争，以求得最新颖的式样。”威尔逊博士在谈到各个美洲种族压平其头骨时，接着说道，“在革命的冲击下，可以改朝换代，消灭更为重要的民族特点，但这种习惯最难除尽而且会长久保存下去。”⑴同样的原理在育种技术上也会发生作用；于是我们便能理解那些仅仅作为观赏之用的动物和植物的种族为什么会那样异常发达，我在他处已经说明过这一点。⑵动物和植物的爱好者永远要求各种性状仅仅稍为增大而已；他们并不赞美中间的标准，他们肯定不希望他们的品种性状发生重大而突然的变化；他们所赞美的仅仅是他们所习见的那些性状，但他们热烈地希望看到各个特征稍微有一点发展。

人类和较低等动物的感觉似乎是这样构成的：它们都适于欣赏鲜艳的颜色和某些形态以及和谐的、有节奏的声音，并把这些称之为美；但为什么会如此，我们还不知道。要说在人类思想中有任何关于人体美的普遍标准，肯定是不正确的。无论如何，某些爱好经过一定时间可能是遗传的，虽然没有任何证据可以支持这种信念；果真如此，各个种族大概都会有自己先天的审美理想标准。有人主张⑶，丑恶同低等动物的构造接近，对比较文明的民族来说无疑这是部分正确的，这些民族对理智有高度评价；但这种解释不能完全应用于所有的丑恶形态。各个种族的人都爱好他们所习见的东西；他们不能忍受任何重大的变化；但他们喜欢多样化，而且赞美各个特征不趋于极端，⑷只有适度的改变。习惯于接近椭圆形脸庞、端庄容貌、鲜艳肤色的男人们，正如我们欧洲人所知道的，称赞非常发达的这些特征。另一方面，习惯于宽脸、高颧骨、矮鼻子、黑皮肤的男人们却称赞强烈显著这等特点。毫无疑问，所有种类的性状都可能过于发达而超出美的范围之外。因此，完全的美意味着许多性状都以一种特殊方式发生改变，这在每一个种族中大概都是奇迹。正如大解剖学家比夏（Bichat）很久以前所说的，如果每一个人都是在同一个模型里铸造出来的，大概就没有美人可言了。如果所有妇女都变得像维纳斯（Venus de'Medici）那样美丽，我们将会暂时感到陶醉；但很快我们就要希求变异；一旦我们得到了变异，我们则希求看到某些性状稍微超过现在的普通标准就可以了。

第二十章　人类的第二性征（续）

各个种族的妇女按照不同审美标准连续选择对象的效果——干涉文明民族和野蛮民族进行性选择的诸原因——原始时代有利于性选择的诸条件——人类性选择的作用方式——未开化部落的妇女有选择丈夫的某种权利——体毛的缺如以及胡须的发育——肤色——提要。

我们在前章已经看到，所有野蛮种族都高度重视装饰品、衣服以及外表；并且男子以迥然不同的标准来评定其妇女的美。其次，我们必须研究，那些对各个种族的男子最有魅力的妇女许多世代以来受到这样偏爱、因而受到选择，是否会仅仅改变妇女一方的性状，或改变男女双方的性状。对哺乳动物来说，一般的规律似乎是，所有种类的性状都同等地遗传给雌雄二者；因此，对人类来说，我们可以期待女方或男方通过性选择所获得的任何性状普通都会传递给女性后代和男性后代。如果这样引起了任何变化，几乎肯定的是，不同种族将会有不同的改变，正如各个种族有它自己的审美标准一样。

关于人类，尤其是关于未开化人，仅就身体构造而言，有许多干涉性选择作用的原因。文明人大部分受到妇女精神魅力以及她们的财富所吸引，尤其受到她们社会地位的吸引；因为男子很少同比自己等级低得多的妇女结婚。能够成功地得到比较美丽妇女的男子，并不见得比那些娶平凡妇女为妻的男子有更好的机会留下悠长系列的后裔，但按照长子继承权留下遗产的少数人则除外。关于选择的相反方式，即妇女选择比较富有魅力的男子，虽然文明民族的妇女有选择对象的自由，或者差不多有这种自由（野蛮种族没有这种自由），但她们的选择大部分要受男子的社会地位及其财富的影响；而男子在其生涯中获得这种成功主要决定于他们的智力及其精力，或者依靠其祖先由这等能力所获得的成果。比较详细地讨论一下这个问题是理所当然的；因为，正如德国哲学家叔本华（Schopenhauer）所说的，“一切私通的最终目的，不论是喜剧的还是悲剧的，都比人类生活的其他目的更为重要。它所实现的就是下一代的构成……这不是任何个人的幸与不幸，而是同未来人类的存亡攸关”。⑴

然而，有理由可以相信，在文明民族和半文明民族中，性选择对改变某些人的身体构造曾发生过一些影响。许多人相信，我们的贵族（在这个名词下包括长期实行长子继承权的一切富有家庭）许多代以来从所有阶级中选择比较美丽的妇女为妻，按照欧洲人的标准，他们已经变得比中等阶级更为漂亮，我也认为这种说法是合理的；不过就身体的完全发育来说，中等阶级所处的生活条件同贵族是相等的。库克（Cook）说，“在太平洋所有其他岛屿上所看到的贵族那样端正的容貌，在桑威奇群岛上则到处可见”；但这种情形可能主要是由于他们的食物以及生活方式较好的缘故。

古时的旅行家查丁（Chardin）在描写波斯人时说道，“他们的血液由于同格鲁吉亚人（Georgians）和塞卡斯人（Circassians）⑴不断地通婚，现在已高度改良了，这两个民族的容貌之美在世界上首屈一指。波斯上等人的母亲大都是格鲁吉亚人或塞卡斯人。”接着他又说，他们的美貌“不是从其祖先那里遗传的，因为如果没有上述通婚，作为鞑靼族后裔的上等波斯人大概是极其丑陋的”。⑵这里还有一个更为奇妙的例子；在西西里岛的圣朱利亚诺（San-Giuliano）有一座维纳斯·爱里西纳（Venus Erycina）庙，这个庙的尼姑都是从全希腊选出来的美女；但她们并不是纯贞的处女，这个事实是考垂费什⑶讲的，他说，圣朱利亚诺的妇女现在以其最美的容貌而驰名该岛，美术家们常求之为模特儿。但是，所有上述事例的证据显然都是可疑的。

下述事例虽然是关于未开化人的，由于它的奇特性也值得在此一提。温伍德·里德先生告诉我说，在非洲西海岸有一个黑人部落叫做乔洛夫（Jollofs），他们“以其一致的美好容貌而闻名”。他的一个朋友问到其中一人：“为什么我遇到的每一个人都这样好看？不仅男子而且妇女都是这样？”乔洛夫部落的人答道，“这很容易解释：长久以来我们有一种风俗，就是把最难看的奴隶挑出来，卖掉他们。”所有未开化人都以女奴为妾，这就无须多说了。这个部落的黑人之所以有如此美好的容貌，应归功于长期不断地汰去那些丑陋的妇女，至于这种做法是对还是错当做别论；不过这种情况并不像最初听到时那样令人感到奇怪；因为，我在别处已经阐明⑷，黑人对其家养动物选育的重要性是有充分认识的，我根据里德先生的材料不过补充一个有关这个问题的证据而已。

在未开化人中阻止或抑制性选择作用的诸原因

其主要的原因是，第一，实行所谓杂婚（communal marriage），即乱交；第二，实行杀害女婴的后果；第三，早婚；第四，贱视妇女，待之如奴隶。对这四点必须稍作详论。

显然，只要人类或其他任何动物的交配只要完全靠着机会，任何一性都不实行选择，那么就不会有性选择；也不会有某些个体由于在求偶时比其他个体占有优势而对其后代发生作用。现在有人断言，今天还有一些部落实行卢伯克爵士用有礼的言辞所谓的杂婚；这就是说，一个部落的男女彼此相互为夫妻。许多未开化人的混乱生活确是令人吃惊的，但是，在我看来，在我们充分承认他们在任何场合中都实行乱交之前，还需要更多的证据。尽管如此，所有最密切研究过这个问题的人⑴，而且他们的判断远比我的判断更有价值，都相信杂婚（对这个名词有各种不同解释）乃是全世界所通行的普通而原始的形式，其中包括兄弟姐妹的通婚。已故史密斯爵士曾广泛地在南非各地游历，他通晓那里的以及别处的未开化人的风习，他以最强烈的看法向我表示，没有一个种族把妇女视为公共财产的。我相信他的判断大部分是由婚姻这个名词的含义所决定的。在以下整个讨论中，我是按照博物学者们所说的动物一雌一雄相配的同样意义来使用这个名词的，因此其意义乃是雄者只选一个雌者或为一个雌者所接受，同雌者在繁殖期间或全年生活在一起，并且依照强权律把她据为己有；或者，我是按照博物学者们所说的一雄多雌的物种那样意义来使用这个名词的，其意义乃是一个雄者同若干雌者生活在一起。我们在这里所讨论的就是这种婚姻，因为对性选择的作用来说，这就足够了。但是，我知道上述作者中有些人认为婚姻这一名词意味着受到部落所保护的公认权利。

支持往昔曾经盛行杂婚的间接证据是强有力的，其主要依据为，在同一部落中诸成员之间所使用的亲属关系这一名词意味着和部落的关系，而不是和任何一亲的关系。但是，即使在这里对这个问题扼要地谈一谈，也是范围太大而且太复杂，所以我只能稍微说上几句。在这种婚姻的场合中，或者说在婚姻结合很放纵的场合中，孩子同父亲之间的关系是无法知道的。但如果说孩子同母亲的关系也完全受到忽视，则似乎是难以令人相信的，特别是因为大多数未开化人部落的妇女哺育婴儿的时间要很久。因此，在许多场合中只能通过母系而不是通过父系去追查谱系。但在其他场合中，所使用的名词仅表示和部落的一种关系，甚至不表示和母系的关系。同一部落的具有亲族关系的诸成员共同暴露在所有种类的危险中，由于需要相互的保护和帮助，他们之间的关系似乎可能远比母与子之间的关系更加重要得多，因此就会导致专门使用表示上述那种关系的名词；但莫尔根先生相信这种观点决不够充分。

世界各地所用的亲属关系这一名词，按照莫尔根的意见，可以分为两大类，即分类的（classificatory）和描述的（descriptive）——我们所使用的为后一种。分类的体系强烈地导致了如下的信念，即杂婚以及其他极端放纵形式的婚姻最初是普遍实行的。但是，就我所能了解的来说，即使以此为根据，也没有必要去相信绝对乱交的实行；我高兴地得知卢伯克爵士也持有这一观点。男和女就像低于人类的许多动物那样，以往在每次生产时都要实行严格的、虽然是暂时的结合，这种场合就像乱交场合那样，在亲属关系这一名词方面会发生差不多一样大的混乱。仅就性选择来说，全部所需要的就是在双亲结合之前实行选择，至于这种结合是终生的或者仅是一个季节的，并无关紧要。

除了由亲属关系这一名词所得到的证据以外，其他方面的推论也可示明以前曾广泛实行过杂婚。卢伯克爵士用共妻曾为原始交配形式这一点，来说明⑴异系婚姻（exogamy）这一奇特而广泛实行的习俗——即某一部落的男子从另一不同部落夺取妻子；所以，一个男子除非从一个邻近的敌对部落俘虏到一个妻子外，他决不会得到自己专有的妻子，俘虏到一个妇女后，她自然就会变为他专有的宝贵财产。这样，抢妻之风就兴起了，由于因此可以获得荣誉，这种习俗最终就会普遍实行。按照卢伯克爵士的意见⑵，我们由此还能理解“根据古老的观念，一个人没有权利占有属于全部落的东西，由于结婚破坏了部落的习俗，所以有赎罪的必要”。卢伯克爵士进一步列举了大量事实来阐明，在古代极端放荡的妇女非常受到尊敬；正如他说明的，如果我们承认乱交曾是原始的，因而长期受到尊重的部落习俗，上述情况就是可以理解的了。

摩尔根先生、伦南先生以及卢伯克爵士曾对此事进行过最严密的研究，根据这三位作者的几点分歧意见，我们可以推论婚姻约束的发达方式还是一个没有弄清楚的问题，虽然如此，但根据上述证据以及若干其他方面的证据⑶，可知婚姻习俗按其字面的任何严格意义来说，似乎可能是逐渐发展起来的；而且接近乱交的结合，即很放纵的结合在全世界一度是极其普遍的。尽管如此，根据动物界普遍具有的强烈嫉妒感，根据低于人类的动物来类推，特别是根据与人类最接近的动物来类推，我无法相信在人类达到动物界现今等级的不久之前曾经盛行过绝对的乱交。正如我试图阐明的，人类肯定是从某一类猿动物传下来的。关于现存的四手类，仅就所知道的其习性而言，某些物种是一夫一妻的，但每年只有一部分时间同雌者生活在一起：猩猩在这方面似乎提供了一个例子。有几个种类的猿猴，例如某些印度猴和美洲猴都是严格一夫一妻的，而且全年都同妻子生活在一起。另外有些种类是一夫多妻的，例如大猩猩和几个美洲物种就是如此，而且各个家族是彼此单独生活的。即便是这种情形，居住在同一地区的诸家族大概多少还是社会性的；例如，黑猩猩偶尔会合成一大群。再者，还有些物种也是一夫多妻的，不过各有其自己雌者的若干雄者共同生活在一起，例如狒狒的几个物种就是如此。⑷我们知道所有雄性四足兽都是嫉妒的，它们许多都有特殊的武器同其竞争对手进行战斗，我们的确可以据此断言，在自然状况下，乱交是极端不可能的。配偶可能并非终生，但可限于每一次生产；然而，如果雄者是最强壮的而且最能保卫或帮助其雌者和幼者，那么它们就能选择更富魅力的雌者，只此一点就足可以进行性选择了。

因此，回顾远古，且由人类现今的社会性习俗来判断，最合理的观点似乎是，人类在原始时期系以小群生活在一起，每个男人只有一个妻子，如果男人是强者，就有几个妻子，于是他要嫉妒地防备所有其他男人来侵犯他的妻子们。或者，他还没有成为社会性动物，就像大猩猩那样，同几个妻子在一起生活；因为所有土人“都承认在一群大猩猩中只能看到一只成年的雄者；当幼小的雄者长大之后，就会发生争夺统治权的斗争，最强的雄者把其他雄者杀死或赶跑之后，他就成为这一群的首领”。⑴这样被赶跑的幼小雄者便到处漫游，如果最后能够找到一个伴侣，大概就可以防止在同一家族的范围内进行过于密切的近亲交配。

虽然未开化人的生活现在是极端放荡的，虽然杂婚在往昔可能盛行过，但许多部落还是实行某种形式的婚姻，但其性质远比文明民族的婚姻松弛得多。正如刚才所说的，每个部落的首领几乎普遍实行一夫多妻。尽管如此，还是有些部落，虽然位于差不多最低的等级，却实行一夫一妻。锡兰的维达人（Veddahs）⑵就是如此：据卢伯克爵士说⑶，他们有一句谚语：“夫妻不死不分离。”康提人（Kandyan）的一位酋长自然是一夫多妻的，他对只有一个妻子而且不死彼此不分离的极端野蛮风俗非常抱有反感。他说：“这恰好同乌绵猴（Wanderoo monkeys）相似。”现在实行某种婚姻形式（不论是一夫多妻或一夫一妻）的未开化人是否从原始时代起就保有这种习俗，还是通过乱交的阶段而又返回某种婚姻形式，我不敢妄自猜测。

杀婴（Infanticide）

实行杀婴现今在全世界很普通，有理由相信在古时实行得更为广泛。⑷野蛮人发现同时养活他们自己和儿童是困难的，简单的办法就是把他们的婴儿杀掉。按照阿扎拉的材料，南美的某些部落以前杀死了如此之多的男女婴儿，以致濒于绝灭的境地。据知，波利尼西亚群岛的妇女要杀掉四至五个、甚至十个自己的孩儿；埃利斯在那里未曾发现一个妇女没有杀死过自己孩儿的。麦克洛克（MacCulloch）在印度东部边境的一个村庄竟连一个女孩也未曾发现过。凡是盛行杀婴的地方，生存斗争的剧烈程度就要差得多⑸，而且部落的所有成员都会有差不多同等良好的机会来养育其幸存下来的少数儿童。在大多数场合中，女婴被杀害的要比男婴为多，因为，对部落来说，男婴显然有较高的价值，在他们长大之后，可以协助保卫部落，而且能够养活自己。但是，正如妇女们自己以及各观察家所列举的，妇女养育小孩的麻烦，由此而失去她们的美貌，以及妇女数量越少越受到重视而且命运越佳，都是杀婴的另外动机。

当妇女由于杀害女婴而少起来的时候，从邻近部落抢妻的风习自然就会兴起。然而，正如我们已经看到的，卢伯克爵士把抢妻的主要原因归于往昔的杂婚，因此男子就会从其他部落抢妻作为他们自己的私有财产。还可以举出另外的原因，如群体很小，在这样场合中可婚嫁的妇女往往是缺乏的。抢妻的习俗在古代最盛行，甚至文明民族的祖先也实行过抢妻，保存下来的许多奇特风俗和仪式明确地阐明了这一点，关于这等风俗和仪式，伦南先生做过有趣的记载。英国举行婚礼时的“伴郎”最初似乎就是新郎抢妻时的主要帮手。现在只要男子还习惯地通过暴力和诡计来获得他们的妻子，他们大概就乐于占有任何妇女，而不去选择那些比较更有魅力的。但是，如果和一个不同部落用物物交换（barter）的办法来获得妻子，就像现今在许多地方所发生的情况那样，被购买的大概一般就会是比较更有魅力的妇女。然而，任何这种形式的习俗必然要引起部落与部落之间的不断杂交，这就有使同一地方的所有居民保持差不多一致性状的倾向；而且这还会干涉性选择对分化诸部落的力量。

杀害女婴引起妇女的缺少，妇女的缺少又引起一妻多夫的实行，现今在世界的若干地方实行一妻多夫的还很普通，伦南先生相信在往昔几乎全世界都盛行过这种习俗：不过摩尔根先生和卢伯克爵士却对这个结论有所怀疑。⑴只要两个或两个以上的男子被迫娶一个女人，这个部落的所有女人肯定都可以结婚，这样就不会有男子选择魅力较大的女人的事情了。但是，在这种情况下，妇女无疑会有选择的权力，她们将挑选魅力较大的男子。例如，阿扎拉描述一个瓜纳人（Guana）的妇女在接受一个或更多的丈夫之前多么细心地要求各种特权；因而那里的男子非常注意他们自己的容貌。印度的托达人（Todas）也是如此，他们也实行一妻多夫，女子可以接受或拒绝任何男人。⑵在这等场合中，很丑的男子恐怕完全不能得到一个妻子，或者只能在晚年得到一个妻子；不过，比较漂亮的男子虽然能够更成功地得到妻子，但就我们所知道的来说，他们大概不会比同一个妇女的较不漂亮的丈夫们留下更多的后代以遗传他们的美貌。

早期订婚以及奴役妇女

许多未开化人有一种风俗，当女子还在婴儿的时候就实行订婚；这会有效地阻止男女双方按照容貌去实行选择对象。但是，这不能阻止更强有力的男子在以后把魅力较大的妇女从其丈夫那里把她们偷走或抢走；在澳大利亚、美洲以及其他地方都常常发生这种情形。当妇女几乎完全被视为奴隶或牛马时，就像许多未开化人的情形那样，性选择在一定程度上也会产生同样效果。男子在无论什么时候大概都会按照他们的审美标准去挑选最漂亮的奴隶。

由此我们看到了未开化人所盛行的几种风俗，这一定会大大地干涉或完全停止性选择的作用。另一方面，未开化人所处在的生活条件以及他们的某些习俗则有利于自然选择；这同时对性选择也会起作用。据知，未开化人由于反复出现的饥馑而受害严重；他们不会用人为的方法去增加食物；他们对婚姻很少限制⑶，一般在幼小时就结婚了。结果他们一定要不时陷入剧烈的生存斗争，只有占有优势的个体才能生存下来。

在很古时期，人类还未达到现在这样阶段以前，他们同现今未开化人所处的许多生活条件都不相同。从低于人类的动物来类推，那时他们实行的不是一夫一妻，就是一夫多妻。最强有力而且最能干的男子最能成功地得到富有魅力的妇女。他们在一般生存斗争中，以及在保卫其妻子儿女不受一切种类的敌害侵袭方面最能获得成功。在这样古远的时期，人类祖先的智力还没有充分进步到可以看到遥远未来的意外事故；他们也不会预见到养育他们的孩子、特别是女孩将会使其部落陷入更加剧烈的生存斗争中。他们比今天的未开化人更多地受到其本能、更少地受到其理性的支配。他们在那一时期不会失去所有本能中最强烈的一种，这是一切低于人类的动物所共有的，即，对他们幼儿的爱；因此，他们不会实行杀害女婴。这样，妇女就不至于缺少，一妻多夫就不至于实行；因为，除了妇女的缺少之外，几乎没有任何原因似乎足以打倒天然的和广泛占有优势的嫉妒感以及每个男子各自占有一个女人的欲望。杂婚或接近乱交的习俗大概是自然由一妻多夫发展而来的；虽然最优秀的权威们都相信乱交的习俗在一妻多夫之前。在原始时代不会有早期订婚，因为这含有预见的意思。那时也不会把妇女仅仅视为有用的奴隶或牛马。如果允许男人和女人实行任何选择的话，男女双方差不多都要完全根据外貌而不是根据精神的美或财产，也不是根据社会地位去选择其配偶。所有成年人都会结婚或找到配偶，所有子女只要可能都会受到养育；所以生存斗争就要周期地异常剧烈起来。于是，在这样时期比在较晚时期——人类在智力上进步、但在本能上退步的时期，所有条件更有利于性选择。因此，在产生人类种族之间的差异以及人类和高等四手类之间的差异方面，无论性选择的影响如何，这种影响大概在远古时期比在今天更为强有力，虽然这种影响在今并未完全消失。

人类性选择的作用方式

关于刚才所说的生活在有利条件之下的原始人类，关于那些在今天实行任何婚姻约束的未开化人，性选择或多或少地受到杀害女婴、早期订婚等等干涉，它大概以下述方式发生作用。最强壮的和精力最充沛的男子——那些最能保卫其家族并为其狩猎的男子，那些拥有最好武器和最大产业（如大量的狗或其他动物）的男子——比同一部落中较弱而且较穷的成员，大概会在平均数量上养育更多的儿女。毫无疑问，这样的男子一般还会选择魅力较强的妇女。现今世界上几乎每一个部落的酋长都能得到一个以上的妻子。我听曼特尔（Mantell）先生说，在新西兰，直到最近，几乎每一个漂亮的女子或者将来可成为漂亮的女子，都是某一酋长的“塔布”（tapu）⑴，汉密尔顿（Hamilton）先生说，卡菲尔人的“酋长一般在许多英里范围内挑选妇女，而且不屈不挠地确立或巩固他们的特权”。⑵我们已经看到各个种族都有它自己的美的风格，并且我们知道，如果家养动物、服装、装饰品以及个人容貌稍微超出平均之上，就会受到人们的称赞，这乃是人类的本性。于是，如果上述几项主张得到承认（我看不出其中有什么可疑之处），那么，魅力较大的妇女被力量较强的男子所选择，并且平均养育了较多数量的儿童，要说这样经过许多世代之后还没有使这个部落的特性有所改变，大概是费解的事情。

如果家养动物的一个外国品种被输入一处新地方，或者，如果一个本地品种作为实用品种或鉴赏品种而长期受到细心的养育，只要采用比较的方法，就可发现经过数代之后就会发生或多或少的变化。这种变化的发生是由于在一长系列的世代中进行了无意识选择的缘故——这就是最受称赞的个体被保存下来了——饲养者并没有要求或预期这种结果的发生。再者，如果有两位细心的饲养者多年以来都养育同一家族的动物，而且不使它们相互比较或同一个共同标准比较，那么就会出乎饲养者的意外，他们的动物会出现轻微的差异。⑴正如冯·纳修西亚斯所恰当表达的那样，每位饲养者已把他自己的心理特性——他自己的爱好和判断刻印在他的动物之上。那么，如果说每一部落中能够养育最多小孩的男子连续选择最受赞美的妇女，而不会产生与上述同样的结果，实无理由可举。这大概就是无意识选择，因为无意识选择会产生一种效果，而同偏爱某些妇女的男子的任何要求或期望无关。

假定有一个部落的成员实行某种形式的婚姻，散布于无人居住的大陆上，他们很快就会分裂成不同的群，彼此被各种壁垒所隔离，由于所有野蛮民族之间的不断战争，这种隔离就更加有效。这些群将处于稍微不同的生活条件和生活习俗之下，他们迟早会在某种微小程度上出现差异。一旦这种情形发生，各个隔离的部落就会形成它自己的稍微不同的审美标准⑵；于是，通过比较强有力且居于领导地位的男子挑选他所喜爱的妇女，无意识选择就要发生作用。这样，部落之间的差异在最初虽很轻微，但会逐渐地而且不可避免地有所增大。

关于在自然状况下的动物，雄者所固有的许多特性，如力气、特殊武器、勇敢以及好斗性，是依照斗争法则而获得的。人类的半人祖先，就像其亲缘关系相近的动物——四手类那样，几乎肯定也是这样变异的；由于未开化人现在依然为了占有妇女而进行争斗，一种相似的选择过程大概或多或少地一直延续到今天。低等动物雄者所固有的其他特性，如鲜明的体色以及各种装饰物，乃是由于雌者挑选她们所喜爱的魅力较大的雄者而获得的。然而也有例外的情形，即雄者选择雌者，而不是被雌者所选择。根据雌者比雄者的装饰更为高度——她们的装饰特性完全地或者主要地传递给雌性后代，我们便可认识上述那种情形。在人类所属的灵长目中有一个这样的例子，那就是恒河猴。

男人在肉体和精神方面都比女人更加强有力，而且在未开化状态下男人对女人的束缚远远超过任何其他动物的雄者；所以他应该得到选择的权力，就不足为奇了。各地的妇女都会意识到其美貌的价值，当有办法的时候，她们比男人更喜欢用所有种类的装饰物来打扮自己。她们借用雄鸟的羽毛来打扮自己，这是大自然给予雄者的装饰，以便用来取悦于雌者。由于妇女因其美貌而长期受到选择，因此她们的某些连续变异应该完全传递给同一性别，就没有什么奇怪了；结果是，她们把美貌传递给女性后代的，在程度上应稍高于传递给男性后代的，按照一般的意见，她们这样就会变得比男子更美。然而，妇女肯定要把大多数特性传递给男女后代，其中包括某种美貌在内；所以各个种族的男子按照他们的审美标准，挑选他们所喜爱的魅力较大的妇女，将有助于按照同样方式来改变这个种族的男女。

关于性选择的另一种方式（低等动物实行这种方式的要多得多），即，雌者选择雄者，而且只接受那些最能使她们激动或魅力最强的雄者，我们有理由相信这种性选择的方式以前曾对我们的祖先发生过作用。人类的胡须恐怕还有某些其他性状，多半是从一个古代祖先那里遗传来的，这个祖先由此得到了装饰。但是，这种选择方式可能是在较晚时期偶尔实行的；因为在极端野蛮的部落中，妇女在选择、拒绝和引诱其情人方面，以及此后在更换其丈夫方面，所拥有的权利之大可能超出了我们的预料之外。这一点具有一定的重要性，所以我将详细地举出我所能搜集到的这类证据。

赫恩描述过美洲近北极地方有一个部落的妇女，如何屡屡从她的丈夫那里跑掉去同情人相聚；按照阿扎拉的材料，南美的卡鲁阿人（Charruas）⑴可以完全自由地离婚。阿比朋人（Abipones）⑵的男子当选中一个妻子时要同她的父母商定她的身价。但是，“屡屡发生的是，这个女子会取消双亲和新郎达成的协议，顽固地拒绝这个婚事”。她常常跑走，隐匿起来，以逃避新郎。马斯特斯（Musters）上尉曾同巴塔戈尼亚人一齐生活过，他说，他们的婚姻永远是根据个人意愿来决定的；“如果双亲所许的婚事同女儿的意愿相违背，她就会加以拒绝，决不被迫去服从”。在火地岛，一个青年男子先要给女方的父母做些事情以求得他们的同意，这时他就试着把女子带走；“但如果她不愿意，她就躲藏在森林之中，直至求婚者倦于寻找而后已；不过这种情形很少发生”。在斐济群岛，男子真正地或假装地用武力去占有他要使其作为妻子的妇女；但是“当到达这位劫持者的家中时，如果她不赞同结婚，她即跑到能够保护她的某位人士那里；如果她满意了，就可立刻成婚”。关于蒙古人，新娘和新郎按照规定要进行一场竞跑，而且新娘公平地先起跑；“克拉克肯定地说道，除非她对追逐者有所爱好，就不会发生女子被捉到的情况”。在马来群岛的野蛮部落中，也有竞跑求婚的；卢伯克爵士说，根据包林（Bourien）的记载，“‘竞跑并非迅速者获胜，战斗也并非强者获胜’，胜利归于能够取悦新娘的运气好的青年”。亚洲东北部的高拉克人（Koraks）盛行一种相似的风俗，其结果亦相同。

再来看看非洲：卡菲尔人有买妻的习俗，如果女子不愿接受父亲为其择定的丈夫，就要受到父亲的毒打；但是，根据斯库特尔牧师所举出的许多事实来看，那里的女子显然还有相当的选择权利。这样，很丑的男人，虽然富有，据知也找不到妻子。当女子同意订婚之前，她要迫使男子先从前方、然后从后方来显示自己，而且还要他们“表演步态”。据知她们也向男子求婚，而且同心爱的情人一齐逃走的并不罕见。再者，莱斯利先生非常了解卡菲尔人的情况，他说：“如果想象那里的父亲在出卖女儿时，其方式就像处理一头母牛那样，而且拥有同样的权威，那将是一个错误。”

在衰退的南非布西门人（Bushman）中，“当一个女子达到成年而尚未订婚时（这并不常见），她的情人必须取得她的同意，也要取得她父母的同意，才能成婚。”⑴温伍德·里德先生为我做过有关西非黑人的调查，他告诉我说：“那里的妇女得到她们所愿嫁给的丈夫并不困难，至少比较聪明的沛根部落（Pagan tribes）是如此，但向男子求婚被看做是不符合女人身份的。她们完全能够恋爱，显示温柔、热烈而忠实情感。”关于这种情形，还可举出另外一些例子。

由此可以看出，并非像常常设想的那样，未开化人的妇女在婚姻方面是完全处于屈从地位的。无论在婚前或婚后，她们可以诱惑所喜爱的男人，而且有时可以拒绝她们讨厌的男人。妇女的这种选择如果稳定地朝着任何一个方向发生作用，最终就会影响这个部落的特征；因为妇女不仅按照她们的审美标准一般选择漂亮的男人，而且选择那些同时最能保卫和养活她们的男人。这样禀赋良好的配偶比禀赋较差的，通常能养育较多数量的后代。如果男女双方都实行这种选择，显然会以更加显著的方式产生同样结果；这就是说，魅力较大的而且力量较强的男人喜爱魅力较大的女人，而且被后者所喜爱。这种双重的选择方式似乎实际发生过，尤其是在我们悠久历史的最古时期更加如此。

现在我们稍微仔细地考察一下区分若干人类种族以及区分人类种族和较低等动物的某些特性，即：体毛的多少缺如以及皮肤的颜色。

关于不同种族在面貌和头骨形状方面的巨大多样性，我们没有必要再说什么了，因为我们在前一章已经看到对这些方面的审美标准是何等不同。因此，这等特性大概会受到性选择的作用；但我们无法判断这种作用主要来自男方，抑或来自女方。人类的音乐才能也同样被讨论过了。

体毛的缺如以及面毛和头发的发育

根据人类胎儿的柔毛、即胎毛，并且根据在成熟期散布于身体各部的残迹毛，我们可以推论人类是从生下来就有毛而且终生如是的某种动物传下来的。毛的消失对人类来说是不方便的，而且可能是有害的，甚至在炎热气候的情况下也是如此，因为人类这样就会暴露在太阳的灼热以及骤然寒冷之中，在多雨的天气里更加如此。正如华莱士先生所提出的，所有地方的土人都喜欢用某种轻的覆盖物把裸露的背部和肩部保护起来。没有人设想皮肤的无毛对人类有任何直接的利益；因此，人类体毛的消失不会是通过自然选择而实现的。⑴正如以前一章所阐明的，我们没有任何证据可以阐明这是由于气候的直接作用而发生的，而且这也不是相关发育的结果。

体毛的缺如在某种程度上是一种第二性征；因为世界一切地方的妇女都比男子少毛。因此我们可以合理地设想这种性状乃是通过性选择获得的。我们知道有几个猴的物种，其面部无毛，另有几个物种的臀部的大片表面无毛；我们可以稳妥地把这一点归因于性选择，因为这等表面不仅颜色鲜明，而且像雄西非山魈和雌恒河猴那样，某一性别的这种颜色比另一性别的要鲜明得多，特别在繁殖期间尤其如此。巴特利特先生告诉我说，当这等动物逐渐到达成熟时，这等无毛表面在同身体大小的相比下要变得大些。然而，毛的消除似乎并非为了裸的缘故，而是为了可以更加充分地显示那一块皮肤的颜色。再者，有许多鸟类，其头部和颈部的羽毛好像通过性选择被拔掉了，借以表现其颜色鲜明的皮肤。

由于妇女的体毛比男子的为少，而且由于这一性状是一切种族所共有的，我们可以断言，最初失去毛的乃是我们半人的女祖先，并且这在若干种族从一个共同祖先分歧出来之前的极其遥远的古代就发生了。当我们女祖先逐渐获得这种新的无毛性状时，她们一定把这种性状几乎同等地传递给幼小的男女后代，所以这种性状的传递，就像许多哺乳类和鸟类的装饰物那样，既不受性别的限制，也不受年龄的限制。我们类猿的祖先把毛的局部消失视为一种装饰，并不奇怪，因为我们已经看到所有种类的动物把大量的奇异性状视为装饰，而且结果是通过性选择得到了这等性状。同时这样会获得稍微有害的性状也不奇怪；因为我们知道某些鸟类的羽饰以及某些公鹿的角就是如此。

在以前一章中曾提到，有些类人猿的雌者，其体部底面的毛比雄者的略少；这或是毛的消失过程的开始。关于通过性选择来完成这一过程，我们最好记住新西兰的一句谚语，“妇女不嫁多毛的男子”。凡是看过暹罗多毛家庭相片的人，都会承认妇女的异常多毛真是丑得滑稽。暹罗皇帝势必用钱来利诱一个男子去娶一个家族的多毛长女；而且她把这一性状传递给了其男女双方的幼年后代。⑵

有些种族远比其他种族的毛多，尤其男人更加如此；但千万不要假设，比较毛多的种族如欧洲人比毛较少的种族如外蒙古人或美洲印第安人更加完全地保持了他们的原始状态。更加可能的是，前者的多毛乃是由于局部的返祖；因为在某一既往时期长久遗传的性状永远是容易返祖的。我们已经看到，白痴常常是多毛的，而且它们在其他性状上总是容易返归低等动物的模式。容冷的气候在导致这种返祖方面好像没有什么影响；但在美国生活了几代的黑人⑴以及在日本列岛的北部诸岛居住的虾夷人可能是例外。不过遗传法则是如此复杂，以致我们很少能理解其作用。如果某些种族的较强多毛性是返祖的结果，不受任何选择形式的抑制，那么它的极端变异性即使在同一种族的范围内也就不值得加以注意了。⑵

关于人类的胡须，如果求助于我们的最好向导——四手类，我们就可看到许多物种雌雄二者的胡须是同等发达的，但有些物种仅限于雄者有胡须，或者其胡须比雌者的更为发达。根据这一事实，并且根据许多猴类头毛的奇特排列及其鲜明颜色，正如以前所解释的，非常可能是雄者最先通过性选择获得了它们的胡须作为装饰，并在大多数场合中把胡须同等地或差不多同等地传递给男女后代。根据埃舍里希特（Eschricht）的材料⑶，我们知道人类的男女胎儿在面部、特别在嘴的周围生有很多毛；这暗示着我们是从雌雄双方均有胡须的祖先传下来的。因此，最初看来，男人可能从很古时期以来就有胡须，而且女人在其体毛差不多完全失去的同时也失去了其胡须。甚至我们胡须的颜色似乎也是由类猿祖先遗传下来的；因为，如果头须和胡须的色调有任何差异的话，在所有猴类以及人类中总是胡须的颜色较淡。在四手类中，如果雄者的胡须大于雌者的，前者的胡须只是在成熟期才充分发育，恰好人类亦复如此；人类所保持的可能只是较晚的发育阶段。与人类从古代就保持胡须这一观点相反的是在不同种族、甚至在同一种族中胡须巨大变异性的事实；因为这暗示着返祖——长久亡失的性状在重现时很容易变异。

我们千万不要忽视性选择在较晚时期所起的作用；因为我们知道，关于未开化人，无须种族的男子把胡须视为可憎，煞费苦心地把脸上每一根毛都拔掉，而有须种族的男子对他的胡须则感到最大骄傲。毫无疑问，妇女也有这种感情，倘如此，则性选择在较晚时期几乎不会不发生一些作用的。长期不断的拔毛习惯可能产生遗传的效果。布朗-塞奎（Brown-Séquard）博士已经阐明，以一种特殊方法对某些动物实行手术，它们的后代会受到影响。还可举出进一步的证据来证明切断手术的遗传效果；不过沙尔文（Salvin）先生⑷最近确定的一个事实同现在这个问题有更直接的关系；因为他曾阐明，摩特鸟习惯地把两支中央尾羽的羽支咬掉，于是这两支尾羽的羽支天然地缩小了。⑸至于许多种族的头发怎样发达到现在这样的巨大长度，还难以形成任何判断。埃舍里希特说⑴，人类胎儿的面毛在第五个月的时候比头发长；这表明我们的半人祖先不具长发，所以长发一定是后来获得的。不同种族的头发长度有巨大差异，这同样也表明了上述情况；黑人的头发犹如卷毛的绒毯；欧洲人的头发很长，而美洲土人的头发触及地面者并不罕见。瘦猴属一些物种的头发长度中等，这大概作为装饰之用，而且是通过性选择获得的。同样的观点恐怕可以引申到人类，因为我们知道，无论现在和以往，长发都受到特别赞美，在几乎每一位诗人的作品中都可能看到这一点，圣保罗说：“妇人有长发，乃彼之荣耀”；而且我们已经看到，在北美，一个人被选为酋长完全是因为他有长发的缘故。

皮肤的颜色

关于人类的皮肤颜色通过性选择发生变异的最好证据尚不多见；因为在大多数种族中男女在这方面没有差异，在另外一些种族中，正如我们已经看到的，仅有轻微的差异。然而，我们根据已经举出的许多事实得知，所有种族的男子都把皮肤的颜色视为美的高度重要的组成部分；所以它很可能是一种通过性选择而发生变异的性状，许多低于人类的动物所发生的大量事例正是如此。如果说黑人的乌黑发亮的肤色大概是通过性选择获得的，乍看起来，这似乎是一种奇怪的设想；但这一观点得到了各种类似情况的支持，而且我们知道黑人赞美他们自己的肤色。关于哺乳动物，如果雌雄在颜色方面有所差别的话，往往雄者是黑的，或者比雌者的颜色暗得多；这种颜色或任何其他颜色究竟向雌雄双方传递或只向一方传递，仅仅决定于遗传形式。僧面猴（Pithecia Satanas）具有乌黑发亮的皮肤、滚滚转动的白色眼球以及头顶的分开的头发，俨然是黑人的雏形，其状显得滑稽。

各种猴的面部颜色的差别比人类各个种族的这种差别大得多；我们有某种理由可以相信，它们皮肤的红色、青色、橙色、接近白色和黑色，甚至雌雄二者都呈现这等颜色，都是通过性选择获得的，此外，皮毛的鲜明颜色以及头部的装饰性簇毛也是如此。由于生长期间的发育顺序一般表明一个物种的诸性状在以前各代中发育和变异的顺序；而且由于人类各个种族新生婴儿虽然完全无毛，他们的肤色差别并不像成年人那样大，所以我们还有某种微小的证据可以证明不同种族的肤色是在毛的消失之后获得的，而毛的消失一定是在人类历史的很古时期。

提要

我们可以断言，同女人相比，男人的体格、力气、勇气、好斗性以及精力均较大，这些都是在原始时代获得的，而且此后主要通过男人为了占有女人所进行的斗争而增大了。男子较强的智力和发明力大概是由于自然选择的作用，而且结合着习性的遗传效果，因为最有才干的男子们将会最成功地保卫自己以及妻子儿女。就我们对这个极其错综复杂问题所能作出的判断来说，看来人类的男性似猿祖先获得他们的胡须似乎是作为一种装饰以魅惑或刺激女人，而且这种性状只向男性后代传递。女人最初失去她们的体毛显然也是作为一种性的装饰；不过她们把这种性状几乎同等地传递给男女双方。女人在其他方面为了同一目的和按照同一方式发生变异并不是不可能的；所以女人获得了比较甜蜜的声音，而且比男人漂亮。

值得注意的是，就人类来说，在许多方面适于性选择的条件，在很古时期——当人类刚刚达到人的状态时——比在较晚时期更加有利得多。正如我们可以稳妥地作出的结论，这是因为那时的人类更多受到本能的情欲所支配，较少受到预见或理智所指引。他将以嫉妒之心去监视他的妻子或妻子们。他不实行杀婴；不把他的妻子们看做有用的奴隶；也不在婴儿时期就实行订婚。因此，我们可以推论，仅就性选择来说，人类种族的分化主要是在远古时代；这个结论对下述值得注意的一个事实提供了说明，即：在有史的极古时代人类种族之间的差异已经差不多或者完全和今天一样了。

关于性选择在人类历史中所起的作用，已在这里摆出了一些观点，不过这些观点还缺少科学的精确性。凡不承认在低于人类的动物场合中也有这种作用的人将会无视我在本书第三部分中所写的有关人类的一切。我们无法肯定地说，这一性状如此变异了，而那一性状并未如此变异；然而已经阐明，人类种族彼此之间以及和其亲缘关系最近的动物之间在某些性状上有所差别，而这些性状就他们的日常生活习性来说并无用处，而且极其可能是通过性选择发生变异的。我们已经看到，各个未开化部落的人们都赞美其自己的特征——头和脸的形状，颧骨的方形，鼻的隆起或低平，皮肤的颜色，头发的长度，面毛和体毛的缺如，以及大胡子等等。因此，这等性状以及其他这样的性状都是缓慢而逐渐扩大的，它们的扩大乃是由于各个部落中比较强有力而且比较有才干的男子成功地养育了最大数量的这等后代，并且选择了特征最强烈的，因而魅力最大的妇女作为他们的妻子。在我来说，我可断言，导致人类种族之间在外貌上有所差别的所有原因，以及人类和低于人类的动物之间在某种程度上有所差别的所有原因，其中最有效的乃是性选择。

第二十一章　全书提要和结论

人类起源于某一较低类型的主要结论——发展的方式——人类的系谱——智能和道德官能——性选择——结束语

简短的提要足可以引起读者们对本书一些比较突出之点进行回忆。在已经提出的诸观点中，有许多是高度推测的，无疑还有些将被证明是错误的；但是，我在每一个场合中都举出了导致我为什么主张这一观点而不主张另一观点的理由。关于进化原理对人类自然史中的一些比较复杂问题究竟能解释到怎样程度，似乎值得试着在这里讨论一下。虚假的事实对科学进步的危害极大，因为它们往往持续长久；但受到某种证据支持的虚假观点则为害很小，因为每一个人都乐于证明它的虚假性，这是有益的：当这样做之后，则通向错误的那一条路被关闭了，而通向真理的那一条路便往往同时敞开了。

这里所得到的主要结论是，人类起源于某种体制较低的类型，这一结论现在已得到了许多有正确判断能力的博物学者们的支持。这一结论的根据决不会动摇，因为人类和较低等动物之间在胚胎发育方面的密切相似，以及它们在构造和体质——无论是高度重要的，还是最不重要的——的无数之点上的密切相似，还有，人类所保持的残迹（退化）器官，他们不时发生畸形返祖的倾向，都是一些无可争辩的事实。这等事实久已为人所知，但直到最近，它们对人类的起源并没有提供什么说明。现在当使用我们对整个生物界的知识来进行观察的时候，这等事实的意义就清清楚楚了。如果把这等事实同其他事实联系起来加以考虑，例如，同一类群的诸成员之间的相互亲缘关系，他们在过去和现在的地理分布，以及他们在地质上的演替，那么，伟大的进化原理就可以明确而坚定地站得住了。如果以为所有这等事实都被说错了，那是不可令人相信的。一个人如果不像未开化人那样满足于把自然现象看做是不相联系的，他就不会再相信人类是分别创造作用的产物。他将被迫承认，人的胚胎同狗的胚胎密切相似——人的头骨、四肢以及整个构造同其他哺乳动物这等部分的设计是相同的，不管这等部分的用途如何，都是如此——不时重现各种构造，例如人类不正常具有的、而为四手类所共有的几块肌肉的重现——所有这些点都以最明确的方式引出了下述结论，即：人类和其他哺乳动物乃是一个共同祖先的同系后裔。

我们已经看到，人类在身体的一切部分以及在心理官能上不断地表现个体差异。这等差异或变异就像在低于人类的动物场合中那样，似乎都是从相同的一般原因诱发的，而且都是服从相同的法则。相似的遗传法则适用于上述双方。人类增加速度有大于食物增加速度的倾向；结果他们就要不时地陷入剧烈生存斗争之中，而自然选择就会在它所及的范围内发生作用。对自然选择的工作来说，连续而强烈显著的相似变异决不是必需的；个体中轻微而彷徨的变异就足够了；我们没有任何理由可以设想同一物种体制的一切部分有同样程度地发生变异的倾向。我们可以肯定的是，身体各部分长期连续的使用或不使用的遗传效果将会按照自然选择的同一方向发挥重大作用。已往具有重要性的变异，现在虽然没有任何特殊用途，还是长久遗传的。当某一部分发生变异时，其他一些部分就会按照相关原理发生变化，关于这一点，我们可以举出许多奇妙的相关畸形来说明。多少可以归因于周围生活条件如丰富食物、炎热或潮湿的直接而一定的作用；最后，生理上不很重要的许多性状，以及生理上确很重要的一些性状，都是通过性选择获得的。

毫无疑问，人类以及其他各种动物还具有这样一些构造，按照我们有限的知识来看，它们无论现在或以往对一般的生活条件或两性关系都没有任何用处。这等构造都不能由任何形式的选择或身体各部分使用和不使用的遗传效果得到解释。我们知道，家养的动物和植物偶然在构造上出现许多奇异而强烈显著的特性，如果它们的未知原因更加一致地发生作用，这等特性大概会为这个物种的一切个体所共有。关于这等偶然变异的原因，我们可以希望今后会多少有所理解，尤其是通过对畸形的研究，更可以如此：因此，实验工作者们的劳动，如卡米尔·达列斯特（M.Camille Dareste）的，将来都大有希望。总之，我们所能说的仅是，导致各个轻微变异和各个畸形的原因，由于生物体质的要远远超过由于周围条件的性质；虽然变化了的新条件在激发许多种类的生物变化上肯定会起重要的作用。

通过上述方法，恐怕还要借助于其他未发现的原因，人类才会上升到今天这样的地位。但是，自从人类达到人的等级以后，人类就分歧为不同的种族（races），更适当地可以称为“亚种”（sub species）。有些种族，如黑人和欧洲人，如此截然不同，以致如果把他们的标本带给一个博物学者去看而不进一步给予说明，毫无疑问这位博物学者将把他们视为十全十美的真正物种。尽管如此，所有种族在非常多的不重要细微构造上以及在非常多的心理特性上还是彼此一致的，以致只有根据从一个共同祖先遗传的道理，这等构造和特性才能得到解释；而一个具有这样特征的祖先大概值得列入人的等级的。

千万不要设想，每一种族同其他种族的歧异，以及所有种族同一个共同祖先的歧异，都可以向后追溯到任何一对祖先配偶。反之，在变异过程的每一阶段，无论在什么方面能够更好地适应它们生活条件的所有个体，虽然其程度有所不同，都比适应较差的个体能够存活下来的数量较大。人类并非有意识地选择家畜的特殊个体，而是用所有优秀的个体进行繁育，遗弃那些低劣者，人类的变异过程也与此相像。这样，人类就会缓慢而稳定地改变其种族，并且无意识地形成一个新族系。至于不是由于选择获得的变异，而是由于有机体性质和周围条件作用或生活习性变化获得的变异，没有任何一对配偶的改变大于在同一地方居住的其他配偶的改变，因为所有个体通过自由杂交将不断地混合在一起。

根据人类的胚胎构造——人类和低于人类的动物的同源器官——人类所保留的残迹（退化）器官——返祖的倾向，我们便能想象到我们早期祖先的往昔状态；并且能够大致地把他们放在动物系列中的适当地位。于是，我们可以知道人类起源于一个身体多毛的、有尾的四足兽，大概具有树栖的习性，是居住在旧世界中的。如果一位博物学者对这种动物加以检查，大概会把它分类在四手目中，其确切程度正如把旧世界和新世界猴类的更古祖先分类在这一目中一样。四手目和所有其他高等哺乳动物大概来自一种古代的有袋动物，有袋动物经过一长系列的形态分歧，来自某一与两栖类相似的动物，而这种动物又来自某一与鱼类相似的动物。我们可以看到，在朦胧的过去，所有脊椎动物的早期祖先一定是一种水生动物，有鳃，雌雄同体，而且其身体的最重要器官（如脑和心脏）是不完全的或是完全不发达的。这种动物同现存海鞘类（Ascidians）的相像，似乎胜于同任何其他已知类型的相像。

当我们作出有关人类起源的这样结论之后，最大的难题便是人类的智力和道德倾向何以达到如此高的标准。不过，凡是承认进化原理的每一个人都必须看到，高等动物同人类的心理能力，虽然程度非常不同，但性质无异，是能够进步的。例如，在某一高等猿类和某一鱼类之间或一种蚂蚁和介壳虫（Scale-insect）之间心理能力的间隔是巨大的；然而它们的发展并没有任何特别困难；因为，就我们的家养动物来说，心理官能肯定是可变异的，而且这种变异是遗传的。谁也不会怀疑心理能力对自然状况下的动物具有极度重要性。因此，外界条件对心理能力通过自然选择的发展是起促进作用的。同样的结论可以引申到人类；智力对人类一定是高度重要的，甚至在很古时代也是如此，它能使人类发明和使用语言，制造武器、器具、陷阱等等，在其社会的习性帮助下，人类很久以前就成为一切生物的最高支配者。

一旦半技术和半本能的语言被运用之后，智力的发展紧跟着就阔步前进了；因为，语言的连续使用将对脑发生作用，并产生一种遗传效果；反过来这又会对语言的进步发生作用。昌西·赖特（Chauncey Wright）说得好，⑴同低于人类的动物相比，人脑按其身体的比例来说是大的，这种情形主要应归因于某种简单形式的语言之早期使用——语言是一种不可思议的机器，它能给各种物体和各种性质做上记号，并引起思想的连锁；单凭感觉的印象，思想连锁决不能发生，即使发生也不能进行到底。人类的较高智力，如推理（ratiocination）、抽象作用（abstraction）、自我意识（self-consciousness）等等，大概都是因其他心理官能的不断改进和运用而产生的。

道德属性（moral qualities）的发展是一个更加有趣的问题。其基础建筑在社会本能之上，在社会的本能这一名词中含有家庭纽带的意义。这等本能是高度复杂的，在低于人类的动物场合中，有进行某些一定活动的特别倾向；但其更重要的组成部分还是爱，以及明确的同情感。赋有社会本能的动物乐于彼此合群，彼此警告危险，以及用许多方法彼此互保和互助。这等本能并不扩展到同一物种的一切个体，而只扩展到同一群落的那些个体。由于这等本能对物种高度有利，所以它们完全可能是通过自然选择而被获得的。

有道德的生物能够反省其过去的行为和动机——能够赞同这个、反对那个；人之所以值得称为人者，即在于人类和低于人类的动物之间的这种最大区别。但是，我曾在第四章试图阐明，道德观念（moral sense）起源于：第一，社会本能的持续和恒久存在；第二，人类懂得同群诸人的称赞和非难；第三，人类心理官能的高度活动以及对过去的印象鲜明，而且人类同低于人类的动物的区别即在于后面这几点。由于这种精神状态，人类不可避免地要瞻前顾后，并把过去的印象加以比较。因此，当某种暂时的欲望和激情抑制了其社会本能之后，一个人就要反省对这种过去冲动的现已减弱的印象，并把这等印象同恒久存在的社会本能加以比较；于是他感到不满，这是所有不满的本能留给他的，所以他决定将来不再有这样行为——这就叫做良知。任何一种本能如果永久地强于另一种本能，而且持续较长，这种本能就会引起我们用语言来表达的“应该遵从它”的那种感情。一只向导狗如果能够反省其过去行为，它大概会对自己说，我应该（恰如我们说给它的那样）示明那只山兔的所在，而不应屈从于一时的诱惑去猎捕它。

社会性的动物局部地受到一种愿望所驱使，这就是以一般方式对其同群成员进行帮助的愿望，但更为普通的是履行某些一定的行为。人类同样也被帮助其同伙的一般愿望所驱使；但只有很少特别为此的本能，或者根本没有这种本能。人类和低于人类的动物之间的区别还在于前者有用语言表达自己愿望的能力，这就成为需要帮助和给予帮助的引导。人类给予帮助的动机同样也发生了重大改变：它已不再单纯是盲目的本能冲动了，而是大大地受到其同伙的称赞或谴责的影响。对称赞和谴责的鉴别以及称赞和谴责的给予都是建立在同情之上的；正如我们已经看到的，这种情绪是社会本能的最重要组成部分。同情虽然是作为一种本能被获得的，还是由于使用或习性而大大被加强了。由于所有的人都希望有自己的幸福，所以对行为和动机所给予的称赞或谴责都是以它们能否导致幸福这一目的来决定的，由于幸福是公共利益的一个重要部分，所以最大幸福原理就会作为是非的基本稳妥标准而间接地发生作用。由于推理能力的进展以及经验的获得，就会察觉到某种一系列行为对个人性格以及公共利益所发生的更为遥远的作用；于是自尊的美德就会放在舆论范围之中而受到称赞，反是者就要受到谴责。但就文明较低的诸民族来说，理性常常出现错误，许多坏风俗和愚蠢的迷信也会放在同样的舆论范围之中，于是这等风俗和迷信就作为高度的美德而受到尊重，违反它们就罪莫大焉。

一般认为道德官能比智力具有更高的价值，这种看法是正当的。但是，我们应该记住，在鲜明地回忆过去的印象时，心理活动乃是良知的根本的、虽是第二性的基础。这就提供了一个最强有力的论据，表明每一个人的智能都是通过各种可能的途径受到教育和激发的。毫无疑问，一个心理迟钝的人，如果他的社会感情和同情心十分发达的话，也会被引导有良好的行为，而且可以有相当敏锐的良知。但是，无论什么情况，只要能使想象更为鲜明并使回忆和比较过去印象的习性加强，就会使良知更加敏锐，甚至多少可以对衰弱的社会感情和同情心有所补偿。

人类的道德本性之所以能够达到今天这样的标准，部分是由于推理能力的进步，因而引起公正舆论的进步，特别是由于通过习性、范例、教育以及反省，他的同情心变得更加敏感而且广泛普及。美德的倾向经过长期实践之后并不是不可能遗传的。就文明较高的种族来说，笃信一位无所不察的神的存在，对道德的向上具有重大影响。虽然很少人能够逃脱同伙褒贬的影响，但最后人类还是不会以褒贬作为他的唯一指针，而是受到理性支配的习惯信仰为他提供了最稳妥的准则。于是他的良知便成为最高的判断者和告诫者。尽管如此，道德观念的最初基础或起源还是在于包括同情心在内的社会本能；这等本能就像在低于人类的动物场合中那样，最初无疑是通过自然选择而被获得的。

常常有人提出，信仰上帝不仅是人类和低于人类的动物之间的最大区别，而且是最完全的区别。然而，正如我们已经看到的，不可能主张人类的这种信仰是天生的或本能的。另一方面，对无所不在的精灵力量的信仰似乎是普遍的；显然这是来自人类理性的相当进步，而且是来自人类想象、好奇和惊异的官能的更大进步。我知道这种假定的对上帝的本能信仰曾被许多人用做一个论据来表明上帝的存在。但以此作为论据未免轻率，倘如此，我们就要被迫去相信许多仅仅比人类力量稍大的残忍而恶毒的精灵的存在；因为对精灵的信仰远比对慈悲的神的信仰更为普遍。直到人类经过长期不断的文化陶冶而被提高其地位之后，人类的思想中似乎才发生了一个万能而慈悲的造物主的观念。

一个人如果相信人类是从某一低等生物类型发展而来的，他自然要问这种信念同灵魂不灭的信念何以相容。正如卢伯克爵士已经阐明的，人类的野蛮种族并不具有明显的这种信念；刚才我们已经看到，从未开化人原始信仰得出的那些论据是没有多大用处的，或者根本没有用处。在从一个微小胚泡（germinal vesicle）的痕迹开始的个体发展过程中，不可能决定在什么确定的时期人类才变为一种不朽的生物，对此很少人感到不安；而在逐渐上升的生物等级中、即在系统发展的过程中也不可能决定这样的时期，对此就更没有感到不安的理由了。⑴

我知道，本书所得出的结论将会被某些人斥为非常反对宗教的；但斥责者不得不阐明，以人类作为一个独特物种通过变异和自然选择的法则发生于某一较低类型来解释人类的起源，为什么比按照普通的繁殖法则来解释个体的产生更为反对宗教呢。物种的产生和个体的产生，都是伟大生命事件发生次序中的相等部分，我们的头脑拒绝承认这是盲目的偶然结果。无论我们能否相信构造的每一个轻微变异——每一对配偶的婚姻结合——每一粒种子的散布——以及其他这等事件全是由神来决定去服从于某一特殊目的的，但理智同这种结论是不相容的。

本书对性选择进行了详细的讨论；因为，正如我试图阐明的，性选择在生物界的历史中起了重要的作用。我知道还有许多情形存在着疑问，但我已就全部情况尽力提出一个公平的观点。在动物界的较低部门中，性选择似乎没有什么作用：这等动物往往终生固定于同一个地点或是雌雄同体，更加重要的是，它们知觉力和智力还没有足够的进步，以表现爱和嫉妒的感情，或实行选择对象。然而，当进至节肢动物和脊椎动物这二个大“门”时，甚至在它们最低等的纲中，性选择也发挥了很大作用。

在动物界几个大的纲中——哺乳类、鸟类、爬行类、鱼类、昆虫类，甚至甲壳类——雌雄之间基本按照同样的规律而有所差异。雄者几乎永远是求偶者；唯独它们具有特殊的武器，用来同其竞争对手进行战斗。它们一般比雌者更加强有力而且更加体大，并且赋有勇气和好斗这等必需的品质。声乐器官或器乐器官以及散发气味的腺体，不是为它们所专有就是比雌者的更加高度发达。它们具有各式各样的附器以及最鲜艳的或惹起注目的颜色，这等颜色往往是以优雅的样式来排列的，而雌者却无所装饰。当雌雄二者在更重要的构造上有所差异时，正是雄者具有特殊的感觉器官以发现雌者，具有运动器官以达到雌者的所在，而且常常具有抱握器官以抓住雌者。雄者的这种种媚惑或招致雌者的构造常常只在每年的某一时期、即在繁殖季节才发达。在许多场合中，这等构造或多或少地传给了雌者；倘如此，它们在雌者身上仅表现为残迹。当雄者被去势之后，这等构造即行消失或决不出现。一般的，它们在雄者的幼小时期不发达，而是在达到生殖年龄之前不久才出现。因此，在大多数场合中，幼小的雌雄二者彼此相像；而且雌者终生同其幼小后代多少相像。几乎在每一个大“纲”中都有少数反常现象发生，这时雌雄二者所固有的性状差不多完全互换位置；雌者呈现雄者所固有的性状。在如此众多的和远隔的诸纲中，雌雄二者之间的差异受到了异常一致的法则所支配，如果我们承认一个共同的原因、即性选择在起作用，这种情形就是可以理解的了。

性选择决定于同一性别的某些个体胜过其他个体，这与物种繁殖有关；而自然选择决定于雌雄双方的成功，不问其年龄如何，这与一般的生活条件有关。性的争斗有两种；一是同一性别（一般为雄者）的个体之间的斗争，以便赶走或弄死其竞争对手，而雌者则处于被动地位；另一种斗争同样也是在同一性别的个体之间进行的，以便刺激或媚惑异性（一般是雌者），这时雌者不再处于被动地位，而是选择更合意的配偶。后面这种选择同人类对家养生物的选择密切相似，人类进行这种选择是无意识的，却是有效的，他在悠久的期间内保存了最合意的或最有用的个体，而没有改变这个品种的任何要求。

任何一种性别通过性选择所获得的性状究竟传递给同一性别还是传递给雌雄双方，以及这等性状在什么年龄才发育，均由遗传法则决定之。在生命晚期发生的变异似乎普通只向同一性别传递。变异性是选择作用所必需的基础，变异性同选择完全没有关系。由此而来的是，具有同样一般性质的变异，与物种繁殖有关者，常常通过性选择而被利用和被积累；与一般生活目的有关者，则通过自然选择而被利用和被积累。因此，次级性征当同等地传递给雌雄双方时，只依据类推方法就能够把它们同物种的普通性状区别开来。通过性选择所获得的变异往往是如此强烈显著，以致雌雄二者屡屡被分类为不同的物种、甚至不同的属。这等强烈显著的差异在某种方式上一定是高度重要的；我们知道，在某些事例中它们的获得不仅招致了不方便，而且还要处于实际的危险之中。

对性选择力量的信念主要是以下述考虑为依据的。一定的性状限于某一性别所专有；仅仅这一事实就很可能说明，在大多数场合中这等性状是同繁殖行为相关联的。大量事例表明，这等性状只在成熟时而且常常只在每年的一部分时期——永远是繁殖季节，才充分发达。雄者在求偶时是比较积极的（除少数例外）；它们具有较好的武器，而且在各个方面更富有魅力。特别应该注意的是，雄者在雌者面前精心展示其魅力；除了在求爱季节，它们很少或者决不这样展示。要说这一切都没有目的，乃是不可令人相信的。最后，就某些四足兽和鸟类来说，我们有明显的证据可以证明，某一性别的诸个体对另一性别的一定个体抱有厌恶或偏爱的强烈感情。

如果记住这等事实以及人类对家养动物和栽培植物所实行无意识选择的显著结果，在我看来，几乎肯定的是，如果某一性别的诸个体在一长系列的世代中乐于同另一性别的一定个体相交配——后面这些个体系以某种特殊方式构成其特征的，那么，它们的后代大概会缓慢而肯定地按照这种同样的方式发生变异。我并不试图讳言除非雄者的数量多于雌者或盛行一夫多妻，魅力较强的雄者是否比魅力较弱的雄者能够成功地留下数量较多的后代以承继它们在装饰方面或其他魅力方面的优越性，尚属疑问；但我已经阐明，这大概是由雌者——特别是那些精力较旺盛而且最先繁育的雌者——不仅喜爱魅力较强的、而且同时喜爱精力较旺盛的和获得胜利的雄者所产生的结果。

尽管我们有某种确实的证据可以证明鸟类欣赏鲜明的和美丽的物体，就像澳大利亚的造亭鸟那样，尽管它们肯定欣赏鸣唱的能力，但我对许多鸟类以及某些哺乳动物的雌者赋有足够的审美力以欣赏那些通过性选择所获得的装饰物，还是充分认为令人感到惊讶；在爬行类、鱼类和昆虫类的场合中这种情形尤其令人感到惊讶。但关于低等动物的心理，我们确是一无所知。例如，不能设想雄极乐鸟或雄孔雀在雌者面前如此尽力地竖起、展开以及摆动其美丽羽毛而全无目的。我们应该记住在前一章根据优秀权威所举出的事实：当禁止几只雌孔雀进入一只受到赞美的雄孔雀所在时，她们宁愿全季寡居，而不与另一只雄孔雀配合。

尽管如此，我所知道的博物学中的事实还没有比雌锦雉欣赏雄者翅羽上“球与穴”装饰物的绝妙色调以及优雅的样式更为不可思议的。谁要是认为雄鸟最初就是像现在这样的形态被创造出来的，那么他必须承认它的巨大羽毛是作为一种装饰物赋予它的，这些巨大羽毛阻碍了双翅用于飞行，而且这些巨大羽毛只在求偶期间而不在其他期间以这个物种所完全特有的一种方式进行展示。倘如此，他还要必须承认雌鸟最初被创造时就被赋予了欣赏这等装饰物的能力。我的看法所不同于此者，在于我相信雄锦雉是通过雌者历代以来对比较具有高度装饰的雄者的爱好而逐渐获得了他的美貌；雌者的审美能力是通过实用或习性而提高的，正如我们自己的趣味是逐渐改进的一样。有的雄者由于侥幸的机会保持了少数未变的羽毛，我们在这等羽毛上可以清楚地找到非常简单的斑点，在其一边稍微呈黄褐色调，这等斑点只要跨几小步就可发展成不可思议的“球与穴，，装饰物；实际上它们大概就是这样发展起来的。有的人承认进化原理，但对雌性哺乳类、鸟类、爬行类和鱼类能够获得鉴赏雄者美貌的高度能力，而且这种鉴赏能力一般符合于人类的标准，却感到非常难以承认，这些人应该思考一下以下情况，即：一系列脊椎动物的最高等成员以及最低等成员的脑神经细胞都是起源于这一大界（kingdom）的一个共同祖先的脑神经细胞。这样我们就能知道何以会发生这样情形：在各种大不相同的动物类群中某些心理官能系按照差不多同样的方式和差不多同样的程度而发展的。

读者读过讨论性选择的这几章之后，将能判断我所达到的结论在多大程度上可以得到充分证据的支持。如果他接受这些结论，我以为他就可以稳妥地把它们扩大应用于人类；不过关于我刚刚谈过的有关性选择显然作用于人类男女的方式就无须在此重复赘述了，性选择引起了男女在身体和心理上的差别，引起了若干种族彼此在各种不同性状上的差别以及同其古老的、体制低等的祖先的差别。

凡是承认性选择原理的人将被引到一个明显的结论：神经系统不仅支配着身体的大多数现有机能，而且间接地影响某些心理属性以及各种身体构造的向前发展。勇气、好斗性、坚忍性、体力强弱和身体大小，一切种类的武器、音乐器官——无论声乐的或器乐的，鲜明的颜色以及装饰性的附器，所有这些都是由某一性别或另一性别通过选择的实行，通过爱情和嫉妒的影响，通过对声音、颜色或形态之美的欣赏，而间接获得的；这等心理的能力显然决定于脑的发达。

人在使其饲养的马、牛和狗进行交配之前，总要细心地检查这些动物的性状及其谱系；但当他自己结婚时，却很少或根本不注意这些。人类高度重视精神魅力和美德，在这方面他虽然远远高出低于人类的动物之上，但人类还是被动物选择对象时的那种同样动机所推动。另一方面，人类会单纯地被对象的财富或地位所吸引。然而人类通过选择不仅对其后代的身体构造和体质会发生一些作用，而且对其智力和道德属性也会发生一些作用。如果男或女的身心在任何显著程度上都是低劣的，他们就应控制自己不结婚；不过这种希望乃是空想，除非遗传法则彻底得到了解之后，甚至局部实现这种希望也是决不会办到的。凡是帮助实现这个目的的人，都有很大贡献。当繁殖和遗传原理得到更好理解时，我们将不会听到我们立法机关的无知人员以轻蔑的态度来否决一个确定血族婚姻是否有害于人类的方案了。

人类福利的增进是一个最错综复杂的问题：凡是生下子女而不能避免陷于赤贫的人，都应控制自己不结婚；因为贫穷不仅是一种巨大弊害，如果结婚不顾后果，而且还有使这种弊害增大的倾向。另一方面，正如古尔顿先生所说的，如果轻率者结婚，而谨慎者避免结婚，则社会的低劣成员就会有取代较优成员的倾向。就像每一种其他动物那样，人类之所以能够进步到这样高的地步，无疑是通过迅速增殖所引起的生存斗争而完成的；如果人类更向高处进步，恐怕一定还要继续进行剧烈的斗争。否则人类就要堕入懒惰之中，天赋较高的人在生活斗争中将不会比天赋较低的人获得更大的成功。因此，人类的自然增加率虽可导致许多明显的弊害，但也不会有任何方法把它大大降低。所有的人均应参加公平竞争；不应以法律或习惯来阻止最有才能的人获得最大的成功并养育最大数量的后代。生存斗争过去是、现在依然是重要的，然而仅就人类本性的最高部分而言，还有其他更为重要的力量。这是因为道德品质的进步直接或间接通过习性、推理能力、教育、宗教等效果来完成的，远比通过自然选择来完成的为大；虽然为道德观念的发展提供了基础的社会本能可以稳妥地归因于自然选择的力量。

我遗憾地认为，本书得出的主要结论，即：人类起源于某种低等体制的类型，将会使许多人感到非常厌恶。但几乎无可怀疑的是，我们乃是未开化人的后裔。我永远不会忘记第一次看到荒凉而起伏的海岸上的一群火地人时所感到的惊讶，因为我立即想到，这就是我们的祖先。这些人是完全裸体的，周身涂色，长发乱成一团，因激动而口吐白沫，他的表情粗野、惊恐而多疑。他们几乎没有任何技艺，就像野兽那样地生活，捉到什么吃什么；他们没有政府，对不属于自己小部落的每一个人都冷酷无情。当一个人在本地看到一个未开化人时，如果被迫承认在其血管中流有某一更为低等动物的血，将不会引为奇耻大辱。至于我自己，我宁愿是那只有英雄气概的小猴的后裔，它敢于抗拒可怕之敌以保卫其管理人的性命，我也宁愿是那只老狒狒的后裔，它从山上跑下来，从惊慌的群犬中把一只小狒狒胜利地救走，但我不愿是一个未开化人的后裔，他以虐待其敌人为乐趣，他以鲜血淋漓的牺牲来献祭，他实行杀婴而不愧悔，他待妻子如奴隶，他不懂礼仪，而且被粗野的迷信所纠缠。

人类达到生物等级的顶峰虽不是由于自己的力量，但对此感到骄傲还是可以原谅的；人类最初并不据有现在这样的地位，而是后来升上去的，这一事实对人类在遥远的未来注定还可以登上更高的地位给予了希望。但我们在这里所关注的并不是对未来的希望或恐惧，我们所关注的只是理性允许我们所能发现的真理；我已经尽我的最大力量提出了有关的证据。然而在我看来，我们必须承认，人类虽然具有一切高尚的品质，对最卑劣者寄予同情，其仁慈不仅及于他人而且及于最低等的生物，其神一般的智慧可以洞察太阳系的运动及其构成——虽然他具有一切这样高贵的能力——但在人类的身体构造上依然打上了永远擦不掉的起源于低等生物的标记。

附录　关于猴类的性选择

（原载《自然杂志》，1876年11月2日出版，第18页）

我在《人类的由来》一书中讨论性选择时，使我最感兴趣而且最感困惑的事例莫过于某些猴类的臀部及其毗连部分的鲜明颜色了。由于这等部分的颜色在某一性别比在另一性别更为鲜明，而且由于它们在求爱季节变得更加灿烂，所以我断言这种颜色是作为性的吸引力而获得的。我十分清楚，这种说法将使我自己成为笑柄；虽然一只猴子展示其鲜红的臀部，事实上并不比一只孔雀展示其华丽的尾羽更为令人惊奇。可是，关于猴类在求偶期间显示其身体的这一部分，在那时我并没有掌握什么证据；而在鸟类的场合中，这种展示却提供了最好的证据来说明，雄者的这种装饰物对吸引或刺激雌者是有用处的。最近我读过哥达（Gotha）的约翰·冯·菲舍尔（Joh.von Fischer）写的一篇论文，载于《动物园杂志》（1876年4月），其中讨论了猴类在各种不同情绪中的表现，对这个问题有兴趣的人读一读这篇文章是十分值得的，它示明作者是一位细心的、敏锐的观察家。在这篇论文中记载了一只幼小的雄西非山魈，最初站在镜前注视自己的举动，接着他写道，过了一会儿，它转过身去把它的红屁股展示于镜前。为此，我写信给冯菲舍尔先生，询问他对这种奇怪动作的意义有什么设想，他回我两封长信，详细地叙述了新奇的情节，我希望以后予以发表。他说，他最初对上述动作也感到困惑，因此引导他对另外几种猴的若干个体进行了细致观察，这些猴都是长期养在他家中的。他发现，不仅西非山魈（Cynocephalus mormon），而且鬼狒（C.leucophaeus）、其他三种狒狒（C.hamadryas,sphinx,babouin），还有黑犬面狒狒（C.hamadryas），以及恒河猴（Macacus rhesus）和豚尾猴（M.nemestrinus），当高兴时都把身体的这一部分转向他，而且也转向别的人作为一种敬意，所有这些物种的臀部多少都呈现鲜明的颜色。他曾尽力矫正一只恒河猴的这种不雅的习惯，最后还是成功了，这只猴他养过五年。当这些猴遇到一只新来的猴时，特别容易做这种动作，而且同时龇牙咧嘴地嘶叫，不过对它们的老猴友也常常如此；在这种相互展示之后，它们就开始一齐玩耍起来了。那只小西非狒狒向着它的主人冯菲舍尔作了一会儿这种动作之后，就自发地停了下来，不过对那些陌生人和新来的猴还继续照样做。除了一次例外，一只幼小的黑犬面狒狒从来不向他的主人做这样的动作，不过对陌生人则屡屡这样做，直到现在还继续如此。根据这几项事实，冯菲舍尔断言，那些猴（即西非山魈、鬼狒、黑犬面狒狒、恒河猴、豚尾猴等）在镜前做这种动作时，好像以为镜中的映像是新相识似的。西非山魈和鬼狒的臀部装饰得特别厉害，它们甚至在幼小的时候就行展示了，而且比其他种类更加常常如此、更加卖弄这一部分。其次就属黑犬面狒狒了，而其他物种做这种动作的则比较少见。然而，同一物种的不同个体在这方面的表现也有差异，有些个体很羞怯，从来不展示它们的臀部。特别值得注意的是，冯菲舍尔从来没有看见过任何物种有目的地展示其臀部，如果其臀部完全没有颜色。这一看法也可应用于爪哇猴（Macacus cynomolgus）和白眉猴（Cercocebus radiatus，同恒河猴的亲缘关系密切）的许多个体，还可应用于长尾猴属（Cercopithecus）的三个物种以及几种美洲猴。把臀部转向老朋友或新相识作为一种敬意，这种习性在我们看来似乎很古怪，其实这并不比许多未开化人的一些习性更古怪，例如未开化人用手摩擦自己的肚皮，或者彼此摩擦鼻子。西非狒狒和鬼狒的这种习性似乎是本能的或遗传的，因为很幼小的这等动物就这样干了；不过，它像许多其他本能那样，由于观察而有所改变，或者被观察所支配，因为冯菲舍尔说，它们尽力地把这种展示做得充分；如果在两位观察者面前做这种动作，它们就会把臀部转向那位似乎最给予注意的人。

关于这种习性的起源，冯菲舍尔说，他养的那些猴喜欢轻拍或敲打它们无毛的臀部，这样做之后，它们就感到高兴并从喉部发出呼噜呼噜的声响。它们还常常把臀部转向给它们除掉污物的其他猴子，对于那些给它们剔去棘刺的猴子无疑也会如此。不过成年猿猴的这种习性在一定程度上却与两性情感有关联，因为冯菲舍尔曾透过玻璃门去注视一只雌性黑犬面狒狒的活动，它在几天内，“把它的很红臀部转向一只喉部咕噜作响的雄者，我从来没有见过这只动物这样做过。显然这只雄者看到雌者的红色臀部后便激动起来了，因为即使用手杖敲地砰砰作响，它的喉部还是突然一阵一阵地发出咕噜咕噜的声音。”按照冯菲舍尔的说法，凡是臀部多少呈现鲜明颜色的猴类都生活在开阔的多岩石地方，所以他以为这种颜色是为了使某一性别在远处容易看到另一性别；但是，由于猴类是群居的动物，我想没有必要使雌雄双方在远处彼此辨认。在我看来更加可能的似乎是，无论面部或臀部的鲜明颜色，或像西非山魈那样，面部和臀部均呈鲜明颜色，都是用做一种性的装饰和魅力。无论如何，由于现在我们知道猴类有把其臀部转向其他猴的习性，所以身体的这一部分得到装饰就完全不足为奇了。就现在所知道的来说，只有猴类具有这种特征，而且以这种方式向其他猴表示敬意，这一事实使人对下述情况产生了疑问：这种习性最初是否由于某种独立的原因而被获得的，此后这等议论中的部分作为一种性的装饰而着上了颜色；或者，这种颜色以及转动臀部的习性最初是否通过变异和性选择而被获得的，此后通过遗传原理的联合作用，作为高兴或致敬的一种标志而被保存下来了。这一原理显然在许多情况下都发生作用：例如，一般承认鸟类在求爱季节的鸣唱主要是用来吸引异性的，黑松鸡的盛大集会是同它们的求偶有关系的；但有些鸟，例如欧鸲，保持了在快乐时鸣叫的习性，而黑松鸡也保持了在每年其他季节举行集会的习性。

请允许我再讨论一下同性选择有关的另一个问题。有人反对性选择说，仅就雄者的装饰物而言，这种选择的方式意味着同一地区的所有雌者一定都具有和行使完全一样的审美力。然而应该注意到，第一，一个物种的变异范围虽然很大，但绝不是无限的。关于这一事实，我在别处举出过一个有关鸽的良好事例，鸽至少有一百个变种，它们的羽色大不相同，鸡至少有二十个变种，它们的羽色也大有差别；但这两个物种的变动范围却极端不同。所以，自然物种的雌者在审美方面不会有毫无限制的范围。第二，我以为没有一个支持性选择原理的人相信雌者所选择的，是雄者特有的美的部分；而只是某一雄者比另一雄者对它们刺激或吸引的程度较大而已，这一点往往决定于灿烂的颜色，鸟类尤其如此。甚至一个男人对他所赞美的女人面貌上的轻微差异也不加分析，而她的美恰恰决定于这等轻微差异。雄西非山魈不仅臀部而且面部均呈灿烂的颜色，此外，面部还有隆起的斜条纹、黄胡须以及其他装饰物。根据我们所看到的家养动物的变异，可以推论西非狒狒获得上述几种装饰物，乃是由于某一个体在某一方面发生了一点变异而另一个体在另一方面发生了一点变异所致。雄者如果任何方面在雌者看来都是最漂亮而且最有吸引力的，雄者大概就会最常常交配，并且会比其他雄者留下更多的后代。其雄性后代虽然多方面地进行杂交，但还是承继了其父本的特性，或者向下传递一种增大的倾向而按照同样方式进行变异。因此，居住在同一地区的雄者，其整个身体由于不断杂交的作用大概有发生差不多同样变异的倾向，不过有时这一种性状变异得大些，有时那一种性状变异得大些，尽管这等变异的速度是极端缓慢的；这样，最终所有个体都变得更能吸引雌者。其过程正如人类所实行的被我称为无意识的选择那样，关于这一点我已经举出过若干事例了。某一地方的居民重视快速的、即轻型的狗或马，另一地方的居民却重视比较重型的和比较强有力的狗或马；但在这两处地方都不选择身体或四肢比较轻型的或比较强有力的个体动物；尽管如此，经过相当长的一段时间之后，还可发现诸个体都按照所要求的方式发生了几乎一样的改变，虽然在每一处它们的改变是不同的。如果在两处界限绝对分明的地方居住着同一个物种，其个体在悠久的期间内决不互相迁移和互相杂交，而且在这两处地方发生的变异大概不会完全相同，于是性选择就可能致使这两处地方的雄者有所差别。在我看来，下述信念完全不见得是空想，即：处于很不相同环境中的两组雌者大概会获得对形态、声音或颜色的多少不同的爱好。不管怎样，我还是在《人类的由来》一书中举出了一些事例表明在不同地方居住的亲缘密切的鸟类，其幼鸟和雌鸟没有区别，而成年的雄鸟都彼此差别很大，这非常可能是由性选择作用所引起的。

⑴沙夫豪森，译文见《人类学评论》，1868年10月，419，420,427页。
⑵《非洲中心地带》（The Heart of Africa），英译本，第1卷，1873年，544页。
⑶埃克（Ecker）译文见《人类学评论》，1868年10月，351—356页。男女头骨形状的比较，是由韦尔克（Welcker）非常仔细地作出的。
⑴埃克和韦尔克，同前杂志，352,355页；沃格特（Vogt），《人类讲义》，英译本，81页。
⑵沙夫豪森，《人类学评论》，1868年10月，429页。
⑶普鲁纳-拜（Pruner-Bey）论黑人的婴儿，沃格特引用，《人类讲义》，1864年，189页；关于黑人婴儿的另外事实，引自温特-博顿和坎普尔的著述，参阅劳伦斯的《生理学讲义》，1822年，451页。关于格拉尼族的婴儿，参阅伦格尔的《哺乳动物志》，3页。再参阅戈德隆的《物种》，第2卷，1859年，253页。关于澳大利亚土人，参阅魏茨的《人类学概论》，英译本，1863年，99页。
⑷伦格尔，《哺乳动物志》，1830年，49页。
⑸关于爪哇猴（Macacus cynomolgus），见德马雷的《哺乳动物学》，65页；关于长臂猿，见小圣·伊莱尔和居维叶的《哺乳动物志》，第1卷，1824年，2页。
⑹《人类学评论》，1868年10月，353页。
⑴布莱思告诉我说，关于猴子的胡须和颊须在年老时变白，他只见过一个事例，但人类通常皆如是。在槛中饲养的一只老年爪哇猴的胡须变白，它的唇须“非常之长，同人类的相似”。这只老猴同欧洲的一个在位君主非常相似，普通竟以这个君主的名称作为这只猴子的绰号。人类某些种族的头发从不变成灰白色，例如福布斯告诉我说，他从未看见过南美的亚马拉人（Aymaras）和基切人（Quichuas）的头发变成灰色的。
⑵这是关于长臂猿几个物种的雌者的例子，参阅小圣伊莱尔和居维叶的《哺乳动物志》，第1卷。关于白手长臂猿（H.lar.），再参阅《佩尼百科词典》（Penny Cyclopedia），第2卷，149,150页。
⑶这个结果是由魏斯巴赫（Weisback）教授根据舍策尔（Scherzer）和施瓦茨（Schwartz）两位教授所作的测计推算出来的，参阅《诺瓦拉旅行记》；《人类学评论》，1867年，216，231,234,236，239,269页。
⑷《圣基尔塔航行记》（Voyage to st.kilda），第3版，1753年，37页。
⑸坦南特爵士，《锡兰》（Ceylon）。
⑹考垂费什，《科学报告评论》，1868年8月29日，630页。沃格特；《人类讲义》，英译本，127页。
⑺关于黑人的胡须，沃格特，《人类讲义》，127页；魏茨，《人类学概论》，英译本，第1卷，1863年，96页。值得注意的是，美国的纯种黑人及其混血儿后代的体毛之多似乎同欧洲人差不多一样（见《关于美国士的军事学和人类学的统计之研究》，1869年，569页）。
⑴华莱士，《马来群岛》，第2卷，1869年，178页。
⑵巴纳德·戴维斯论大洋洲的种族，《人类学评论》，1870年4月，185,191页。
⑶卡特林，《北美的印第安人》（North American Indians），第2卷，第3版，1842年，227页。关于格拉尼族，阿扎拉（Azara）《南美游记》，第2卷，1809年，58页；还有，伦格尔，《巴拉圭的哺乳动物》（Sugethiere von Paraguay），3页。
⑷阿加西斯教授说美洲男女之间的差别小于黑人之间的以及高等种族之间的差别，见《巴西游记》（Journey in Brazil），530页；关于格拉尼族，再参阅伦格尔的上述著作，3页。
⑸吕蒂迈尔（Rütimeyer）《动物界的边际；用达尔文学说进行的观察》（Die Grenzen der Thierwelt；eine Betrachtung zu Darwin's Lehre），1868年，54页。
⑹《从威尔士亲王要塞出发的旅行记》（A Journey from Prince of Wales）第八版，都柏林（Dublin），1796年，104页。卢伯克爵士提供一些北美的相似事例，见《文化的起源》，1870年，69页。关于南美的瓜纳族（Guanas），参阅阿扎拉的《航海记》，第2卷，94页。
⑴关于雄大猩猩的争斗，参阅萨维奇的文章，见《波士顿博物学杂志》，第5卷，1847年，423页。关于长尾叶猴（Presbytis entellus），参阅《印度大地》（Indian Field），1859年，146页。
⑴米尔（Mill）说，“男人最胜过女人的，在于那些需要以独立思考进行和若干千锤百炼的事情”《女子的隶属地位》（The Subjection of Women），1869年，122页，此非精力和坚忍为何？
⑵莫兹利（Maudsley），《精神和身体》（Mind and Body），31页。
⑴沃格特做的一项观察同这个问题有关，他说：“值得注意的一个情况是，男女之间关于脑壳的差异，随着种族的发展而增加，所以欧洲男女在这方面的差异远比黑人男女为甚。韦尔克尔根据胡希克（Huschke）对黑人和德国人头骨所做的测计，证实了他的上述说法。”但是，沃尔特认为对这个问题还需要进行更多的观察（《人类讲义》，英译本，1864年，81页）。
⑵欧文，《脊椎动物解剖学》，第3卷，608页。
⑶《人类学学会会刊》（Journal of the Anthropolog.Soc.），1869年4月，57,58页。
⑴斯卡德尔（Scudder），《关于摩擦发音的记录》（Notes on Stridulation），见《波士顿博物学会会报》，第11卷，1868年，4月。
⑵见马丁的《哺乳动物志大纲》，1841年，432页；欧文，《脊椎动物解剖学》，第3卷，600页。
⑶《美国博物学者》，1871年，761页。
⑴赫姆霍尔兹（Helmholtz）《音乐的生理学理论》（Théorie Phys.de la Musique），1868年，187页。
⑵关于这种效果曾发表过几篇文献。皮奇（Peach）先生写信告诉我说，他反复看到，当长笛发出B降半音时，他的那条老狗就吠叫，而它听到其他音调就不吠叫。我还可以补充一个事例：有一只狗当听到演奏六角手风琴走调时，它就哀哀吠叫。
⑶布朗先生，《动物学会会报》，1868年，410页。
⑴《人类学学会会报》，1870年10月，155页。再参阅卢伯克爵士的《史前时代》一书的后面几章，第2版，1869年，其中有关于未开化人的令人钦佩的记载。
⑵当本章付印之后，我曾看到乔塞·赖特所写的一篇有价值的文章（见《北美评论》，1870年10月，293页），当他讨论上述问题时说道：“终极法则、即自然界的一致性产生许多结果，于是某一种有用能力的获得将会引出许多利益以及有限度的不利（实际的和可能的），这可能是功利原理在其作用中所不曾包括的。”正如我在以前一章所试图阐明的，这一原理同人类获得某些心理特征有重要关系。
⑴温伍德·里德，《人类的折磨》，1872年，441页；《非洲随笔》，第2卷，1873年，313页。
⑵伦格尔，《巴拉圭的哺乳动物》，49页。
⑶赫伯特·斯宾塞先生所写的《关于音乐的起源及其功能》（Origin and Function of Music）对这个问题进行了很有趣的讨论，载于他的《论文集》，1858年，359页。斯宾塞所做的结论同我的结论正相反。他的结论正如戴德罗特（Diderot）以前所做的那样，认为激情言语所使用的抑扬顿挫的声调提供了音乐所赖以发达的基础；而我的结论则是，音乐的调子和节奏是由人类男女为了取悦异性而最初得到的。这样，音乐的调子同一种动物所能感到的最强烈激情是牢固地联系在一起的，结果就会本能地使用音乐调子，或在言辞中表达强烈情绪时通过联想也会使用音乐调子。为什么高亢的和深沉的音调会表达人类和低于人类的动物的某些情绪，斯宾塞先生没有提供任何令人满意的解说，我也没有能够做到这一点。斯宾塞先生对诗歌、朗诵和歌唱之间的关系也进行过有趣的讨论。
⑷我在蒙包多（Monboddo）勋爵的《语言的起源》（Origin of Language）一书（第1卷，1774年）中发现布莱克洛克（Blacklock）同样认为，“人类最初的语言为音乐，在用有音节的声音来表达我们的思想之前，则赖不同程度的高低的音调来互通思想。”
⑴参阅赫克尔（Hckel）对这个问题的有趣讨论，《普通形态学》，第2卷，1866年，246页。
⑵关于世界各地未开化人装饰自己的方法，意大利旅行家曼特加沙教授做过最优秀的详细记载，见《拉普拉塔旅行记及其研究》（Rio de la Plata Viaggi e Studi），1867年，525—545页；所有以下叙述，凡未记明其他参考书者，均引自此书。再参阅魏采的《人类学概论》，英译本，第1卷，1863年，275页及以下诸页。劳伦斯也做过很详细的记载，见他的《生理学讲义》，1822年。本章写成之后，卢伯克爵士发表了他的《文化的起源》（1870年），该书的有趣一章对现在这个问题进行了讨论，关于未开化人染牙、染发以及穿齿孔，我从那一章引用了一些事实（42，48页）
⑶洪堡，《个人记事》，英译本，第4卷，515页；关于涂身所表明的想象，522页；关于改变小腿的形状，466页。
⑷古石器时代的后半期。——译者注
⑴《尼罗河支流》（The Nile Tributaries），1867年；《阿尔贝·尼安萨》（The Albert N'yanza），第1卷，1866年，218页。
⑵皮卡得（Pichard），《人类体格史》，第1卷，第4版，1851年，321页。
⑶关于巴布亚人，参阅华莱士的《马来群岛》，第2卷，445页。关于非洲人的头发式样，参阅贝克爵士的《阿尔贝·尼安萨》，第1卷，210页。
⑷《旅行记》，533页。
⑸《阿尔贝·尼安萨》，第1卷，1866年，217页。
⑴利文斯通，《英国科学协会》（British Association），1860年；《科学协会会刊》所刊登的一篇报告，7月1日，1860年，29页。
⑵贝克爵士当谈到中非土人时说道（同前书，第1卷，210页）“每一个部落都有一种固定的特殊发式”。阿加西斯记载过亚马孙河流域印第安人固定的文身式样，见《巴西游记》，1868年，318页。
⑶泰勒（R.Taylor）牧师，《新西兰及其居民》（New Zealand and its Inhabitants），1855年，152页。
⑷芒特热沙（Mantegezza）《拉普拉他旅行记及其研究》（Viaggi e Studi），542页。
⑸《非洲游记》，第l卷，1824年，414页。
⑹南非卡拉哈里沙漠地区的一个游牧部落。——译者注
⑴参阅格兰德（Gerland）的《原始民族的消亡》（Ueber das Aussterben der Naturvlker），1868年，51，53,55页；再参阅阿扎拉的《航行记》，第2卷，116页。
⑵关于美洲西北部分印第安人所使用的植物，参阅《药学杂志》（Pharmaceutical Journal），第10卷。
⑶《从威尔士亲王要塞出发的旅行记》，第8卷，1796年，89页。
⑷普里查德（Prichard）在其著作《人类体格史》中引用，第4卷，第3版，1844年，519页；沃格特，《人类讲义》，英译本，129页。关于中国人对僧伽罗人（Cingalese）的看法，参阅坦南特的《锡兰》，第2卷，1859年，107页。
⑸普里查德引用克劳弗德（Crawfurd）和芬利森的意见，见《人类体格史》，第4卷，534,535页。
⑹这位声名赫赫的旅行家告诉我说，我们最嫌恶的妇女月经带，以前却最受这个种族的重视，但这种风气现在已有改变，其重视程度已经远不及以前了。
⑺《人类学评论》，1864年11月，237页。再参阅魏茨的《人类学概论》，英译本，第1卷，1863年，105页。
⑻指非洲西北部柏柏尔人的后裔。——译者注
⑴在非洲东南部，班图族的一支。——译者注
⑵芒戈·帕克的《非洲游记》，1816年，53,131页。沙夫豪森引用伯顿的叙述，见《人类学文献集》（Archiv für Anthropolog），1866年，163页。关于班埃人，利文斯通，《游记》，64页。关于卡菲尔人，斯库特尔（Schooter）牧师，《纳塔尔和祖鲁地方的卡菲尔人》（The Kafirs of Natal and the Zulu Country），1857年，1页。
⑶关于爪哇人和交趾支那人，参阅魏茨的《人类学概论》，英译本，第1卷，305页。关于余拉卡拉族，皮卡得在《人类体格史》中引用杜比尼的材料，第5卷，第3版，476页。
⑷卡特林著，《北美的印第安人》，第1卷，第3版，1842年，49页；第2卷，227页。关于温哥华岛的土人，参阅斯普罗特（Sproat）的《未开化人生活的景象及其研究》，1868年，25页。关于巴拉圭的印第安人，参阅阿扎拉的《航行记》，第2卷，105页。
⑴关于暹罗人，普里查德，同前书，第4卷，533页。关于日本人，雏奇，《艺园者纪录》（Gardener's Chronicle），1860年，1104页。关于新西兰人，曼特加沙，《拉普拉他旅行记及其研究》，1867年，526页。关于上述其他民族，劳伦斯，《生理学讲义》，1822年，272页。
⑵卢伯克，《文化的起源》，1870年，321页。
⑶巴纳德·戴维斯引用皮卡得先生以及其他人士关于波利尼西亚人这等事实的述说，见《人类学评论》，1870年4月，185,191页。
⑷孔德（Ch.Comte）在其《法律专著》[（Traité de Législation），第3版，1837年，136页]中曾谈到此事。
⑴《非洲随笔》，第2卷，1873年，253，394,521页。有一位传教士曾同火地人长久在一起住过，他告诉我说，火地人以为欧洲妇女非常美丽，但是，根据我们看到的其他美洲土人的判断，我不得不认为这种说法是错误的，除非少数火地人曾同欧洲人一起生活过一段时间，而且他们把我们看做优等的人。我应该补充一点：最有经验的观察家伯尔登船长相信我们认为美丽的妇女在全世界都会受到称赞，《人类学评论》，1864年3月，245页。
⑵《个人记事》，英译本，第4卷，518页及其他诸页。曼特加沙在其《拉普拉他旅行记及其研究》中强烈主张这同一原理。
⑶关于美洲部落的头骨，参阅诺特（Nott）和格利敦（Gliddon）的《人类的模式》，1854年，440页；普里查德，《人类体格史》第1卷，第3版，321页；关于若开土人，同前书，第4卷，537页；威尔逊，《自然人种学》（Physical Ethnology），史密森协会（Smithsonian Institution），1863年，288页；关于火地人，290页。卢伯克爵士关于这个问题写过一篇优秀的摘要，见《史前时代》，第2版，1869年，506页。
⑷居住在南太平洋的塔希提岛。——译者注
⑸关于匈奴人，戈德隆，《论物种》，第2卷，1859年，300页。关于塔希提人魏采，《人类学概论》，英译本，第1卷，305页。皮卡得在其《人类体格史》中引用马斯登（Marsden）的材料，见该书，第5卷，第3版，67页。劳伦斯，《生理学讲义》，337页。
⑹此事见《诺瓦拉旅行记》（Reise der Novara）：《人类学评论》，威斯巴哈博士1867年，265页（这是臆造的情况——译者注）。
⑴《史密斯协会》，1863年，289页。关于阿拉伯妇女的发式，贝克爵士，《尼罗河支流》，1867年，121页。
⑵《动物和植物在家养下的变异》，第1卷，214页；第2卷，240页。
⑶沙夫豪森，《人类学文献》，1866年，164页。
⑷关于美的观念，贝恩先生搜集了约12个多少不同的学说（见《心理学和道德学》，1868年，30—314页）；但是没有一个学说同这里所说的相同。
⑴《叔本华和达尔文主义》（Schopenhauer and Darwinism），见《人类学杂志》（Journal of Anthropology），1871年1月，323页。
⑴高加索人的一个部落。——译者注
⑵这些话引自劳伦斯的《生理学讲义》（Lectures on Physiology），1822年，393页，他把英国上等阶级的美貌归因于这个阶级的男子长期选择比较美丽的妇女。
⑶《人类学》，见《科学报告评论》，1868年10月，721页。
⑷《动物和植物在家养下的变异》，第1卷，207页。
⑴卢伯克爵士，《文化的起源》，1870年，第三章，特别是60—67页。伦南先生在其极有价值的著作《原始婚姻》（1865年，163页）中谈到，男女的结合“在最古时代是散漫的、暂时的而且在某种程度上是混乱的”。伦南先生和卢伯克爵士就现今未开化人的极其混乱生活搜集了大量证据。莫尔根先生在一篇有关亲属关系分类体系的有趣报告中断言[见《美国科学院院报》（Proc.American Acad.of Sciences），第7卷，1868年2月，475页]，一夫多妻以及所有婚娴形式在原始时代基本上都是不存在的。根据卢伯克爵士的著作，巴霍芬（Bachofen）似乎也相信原始时代曾盛行过群交。
⑴《在英国学术协会上关于人类低等种族社会状况和宗教状况的讲话》（Address to British Association on the Social and Religious Condition of the Lower Races of Man），1870年，20页。
⑵《文化的起源》，1870年，86页。在以上引用的几种著作中可以发现关于单独通过母系的亲属关系以及单独通过部落的亲属关系的丰富证据。
⑶韦克强烈反对这三位作者所持的观点——认为往昔曾盛行过接近群交的结合方式，他以为亲属关系的分类体系可用他法来解释（《人类学》，1874年3月，197页）。
⑷布雷姆说（《动物生活图解》，第1卷，77页），埃塞俄比亚鼯猴（Cynocephalus hamadryas）营大群生活，其中成年雌者为雄者的两倍。参阅伦格尔关于美洲一夫多妻物种的叙述，以及欧文（《脊椎动物解剖学》，第3卷，746页）关于美洲一夫一妻物种的叙述。此外还有其他参考材料。
⑴萨维奇，《波士顿博物学杂志》，第5卷，1845—1847年，423页。
⑵锡兰（现名斯里兰卡）最古老的土著。——译者注
⑶《史前时代》，1869年，424页。
⑷伦南，《原始婚姻》，1865年。特别参阅有关族外婚姻和杀婴部分，130，138,165页。
⑸格兰德博士（《原始民族的消亡》，1868年）搜集了很多有关杀婴的材料，特别参阅27，51,54页。阿扎拉（《游记》，第2卷，94，116页）详细地讨论了其动机。再参阅伦南（同前书，139页）所举出的有关印度的例子。本书第2版在上述一节中不恰当地举出了格雷（Grey）爵士错误的引证，现已删去。
⑴《原始婚姻》，208页；卢伯克爵士，《文化的起源》，100页，再参阅摩尔根上述著作中有关古时盛行一妻多夫的部分。
⑵阿扎拉，《游记》，第2卷，92—95页，马歇尔上校，《在托达人中间》（Amongst the Todas），212页。
⑶伯切尔说（《南非游记》，第2卷，1824年，58页），在南非各野蛮民族中无论男人或女人没有过独身生活的。阿扎拉（《南美游记》，第2卷，1809年，21页）对南美野蛮印第安人提出了恰好一样的看法。
⑴即tabbo，系宗教迷信或社会习俗的禁忌。——译者注
⑵《人类学评论》，1870年1月，16页。
⑴《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，210—217页。
⑵一位富有才华的作者主张，从意大利画家拉斐尔（Raphael），荷兰画家鲁宾斯（Rubens）以及近代法国画家们的绘画来看，美的概念即使在欧洲也绝对不同，参阅旁贝特（Bombet）著，《海登和莫扎特的生平》（Lives of Haydn and Mozart），英译本，278页。
⑴印第安人的一个部落，在哥伦布以前的时代，他们分布在乌拉圭一带。——译者注
⑵居住在巴拉圭平原上的一个部落，现已成为说西班牙语的混血儿。——译者注
⑴阿扎拉，《游记》，第2卷，23页。多布瑞热弗尔（Dobrizhoffer），《关于阿比朋人的记载》（An Account of the Abipones），第2卷，1822年，207页。玛司特斯船长，《皇家地理学会会报》（Proc.R.Geograph.Soc.），第15卷，47页。威廉斯（Williams）关于斐济岛民的叙述，卢伯克引用，见《文化的起源》，1870年，79页。关于火地人，金和菲茨罗伊（King and Fitzroy），《探险号和贝格尔号航行记》（Voyages of the Adventure and Beagle），第2卷，1839年，182页。关于蒙古人，伦南在《原始婚姻》中的引文，1865年，32页。关于马来人，卢伯克，同前书，76页。舒特（Shooter）牧师，《关于卡菲尔人和纳塔尔人》（On the Kafirs and Natals），1857年，52—60页。莱斯利先生，《卡菲尔人的特性和风俗》（Kafir Character and Customs），1871年4月。关于布西门人，伯切尔，《南非游记》，第2卷，1824年，59页。关于高拉克人，韦克先生在《人类学》（1873年10月，75页）中引用麦克肯南（McKenan）之说。
⑴《对自然选择学说的贡献》，1870年，346页。华莱士先生相信，“某种智力支配了或决定了人类的发展”；他认为皮肤的无毛状态应归属于这个问题之下。斯特宾（Stebbing）在评论这一观点时说道（《德文郡科学协会会报》，1870年），如果华莱士先生“没有用其敏锐的眼光来观察人类无毛皮肤这一问题，那么他大概会看到对无毛皮肤的选择可能是通过这种至美或健康所必需的非常清洁”。
⑵《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，1868年，327页。
⑴《关于美国士兵的军事学和人类学的统计之研究》，古尔德著，1869年，568页：——当2129名黑人以及有色人种士兵入浴时，曾对他们体毛的多少进行过细致的观察；粗略地看一下已发表的表格，就可知道“白人和黑人在这方面如果有任何差异的话，显然也是微乎其微的”。然而，黑人在其非洲本土热得多的地方，他们的体部是显著无毛的。应该特别注意到纯种黑人和黑白混血儿均列入上述数字之中；这是一件不适当的事情，因为，根据一项原理——我在他处已经证实了它的正确性，人类的杂交种族显著容易返归其早期类猿祖先的原始多毛性状。
⑵本书中受到最大反对的观点即为，关于人类毛的消失乃是通过性选择的上述说明[例如，参阅施彭格尔（Spengel），《达尔文主义的发展》（Die Fortschritte des Darminismus），1874年，80页]；但是，同一些事实相比，没有一个反对的论点在我看来是有很大分量的，这些事实表明在人类以及某些四手类中皮肤无毛在一定程度上是一种第二性征。
⑶《论人类体部的无毛》（Ueber die Richtung der Haare am Menschlichen Krper），见米勒的《解剖学和生理学文献集》（Archiv für Anat.und Phys.），1837年，40页。
⑷关于翠鴗（Momotus）的尾羽，见《动物学会会报》，1873年，429页。
⑸斯普罗特（Sproat）先生提出过同样的观点，见《未开化人生活的景象及其研究》（Scenes and Studies of Savage Life），1868年，25页。有些人种学者相信头骨的人工改变倾向于遗传，日内瓦的戈斯即为其中的一人。
⑴《论人类身体的无毛》，40页。
⑴《论自然选择的范围》（On the Limits of Natural Selection），见《北美评论》，1870年10月，295页。
⑴皮克顿（J.A.Picton）对这个效果给予他的见解：《新理论和旧信仰》（New Theories and the Old Faith），1870。

声明

虽经多方努力，但仍未能与本书第二译者杨习之先生取得联系，在此，我们深表歉意。请杨先生或其家人尽快与北京大学出版社教育出版中心联系，我们将支付稿酬并寄送样书。同时，也恳请广大读者提供线索，谢谢！

北京大学出版社

科学素养文库·科学元典丛书

（第一辑）

物种起源　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　【英】达尔文　著

自然哲学之数学原理　　　　　　　　　　　　　　　　　　【英】牛顿　著

狭义与广义相对论浅说　　　　　　　　　　　　　　　　　【美】爱因斯坦　著

天体运行论　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　【波兰】哥白尼　著

关于托勒密和哥白尼两大世界体系的对话　　　　　　　　　【意】伽利略　著

化学哲学新体系　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　【英】道尔顿　著

海陆的起源　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　【德】魏格纳　著

心血运动论　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　【英】哈维　著

基因论　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　【美】摩尔根　著

怀疑的化学家　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　【英】波义耳　著

化学基础论　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　【法】拉瓦锡　著

光学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　【英】牛顿　著

光论　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　【荷兰】惠更斯　著

从存在到演化　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　【比利时】普里戈金　著

热的解析理论　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　【法】傅立叶　著

薛定谔讲演录　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　【奥地利】薛定谔　著

笛卡儿几何（附《方法论》《探求真理的指导原则》）　　　【法】笛卡儿　著

进化论与伦理学（全译本）（附《天演论》）　　　　　　　【英】赫胥黎　著

人类在自然界的位置（全译本）　　　　　　　　　　　　　【英】赫胥黎　著

版权信息

书名：人类与动物心理学讲义（科学素养文库·科学元典丛书）

作者：（德）冯特

译者：李维

出版社：北京大学出版社

出版日期：2013-1-1

ISBN：978-7-301-21484-8

价格：38.00元

目录

弁言

《人类与动物心理学讲义》导读

第一讲

第二讲

第三讲

第四讲

第五讲

第六讲

第七讲

第八讲

第九讲

第十讲

第十一讲

第十二讲

第十三讲

第十四讲

第十五讲

第十六讲

第十七讲

第十八讲

第十九讲

第二十讲

第二十一讲

第二十二讲

第二十三讲

第二十四讲

第二十五讲

第二十六讲

第二十七讲

第二十八讲

第二十九讲

第三十讲

返回总目录

弁言

这套丛书中收入的著作，是自文艺复兴时期现代科学诞生以来，经过足够长的历史检验的科学经典。为了区别于时下被广泛使用的“经典”一词，我们称之为“科学元典”。

我们这里所说的“经典”，不同于歌迷们所说的“经典”，也不同于表演艺术家们朗诵的“科学经典名篇”。受歌迷欢迎的流行歌曲属于“当代经典”，实际上是时尚的东西，其含义与我们所说的代表传统的经典恰恰相反。表演艺术家们朗诵的“科学经典名篇”多是表现科学家们的情感和生活态度的散文，甚至反映科学家生活的话剧台词，它们可能脍炙人口，是否属于人文领域里的经典姑且不论，但基本上没有科学内容。并非著名科学大师的一切言论或者是广为流传的作品都是科学经典。

这里所谓的科学元典，是指科学经典中最基本、最重要的著作，是在人类智识史和人类文明史上划时代的丰碑，是理性精神的载体，具有永恒的价值。

一

科学元典或者是一场深刻的科学革命的丰碑，或者是一个严密的科学体系的构架，或者是一个生机勃勃的科学领域的基石。它们既是昔日科学成就的创造性总结，又是未来科学探索的理性依托。

哥白尼的《天体运行论》是人类历史上最具革命性的震撼心灵的著作，它向统治西方思想千余年的地心说发出了挑战，动摇了“正统宗教”学说的天文学基础。伽利略《关于托勒密与哥白尼两大世界体系的对话》以确凿的证据进一步论证了哥白尼学说，更直接地动摇了教会所庇护的托勒密学说。哈维的《心血运动论》以对人类躯体和心灵的双重关怀，满怀真挚的宗教情感，阐述了血液循环理论，推翻了同样统治西方思想千余年、被“正统宗教”所庇护的盖伦学说。笛卡儿的《几何》不仅创立了为后来诞生的微积分提供了工具的解析几何，而且折射出影响万世的思想方法论。牛顿的《自然哲学之数学原理》标志着17世纪科学革命的顶点，为后来的工业革命奠定了科学基础。分别以惠更斯的《光论》与牛顿的《光学》为代表的波动说与微粒说之间展开了长达200余年的论战。拉瓦锡在《化学基础论》中详尽论述了氧化理论，推翻了统治化学百余年之久的燃素理论，这一智识壮举被公认为历史上最自觉的科学革命。道尔顿的《化学哲学新体系》奠定了物质结构理论的基础，开创了科学中的新时代，使19世纪的化学家们有计划地向未知领域前进。傅立叶的《热的解析理论》以其对热传导问题的精湛处理，突破了牛顿《原理》所规定的理论力学范围，开创了数学物理学的崭新领域。达尔文《物种起源》中的进化论思想不仅在生物学发展到分子水平的今天仍然是科学家们阐释的对象，而且100多年来几乎在科学、社会和人文的所有领域都在施展它有形和无形的影响。《基因论》揭示了孟德尔式遗传性状传递机理的物质基础，把生命科学推进到基因水平。爱因斯坦的《狭义与广义相对论浅说》和薛定谔的《关于波动力学的四次演讲》分别阐述了物质世界在高速和微观领域的运动规律，完全改变了自牛顿以来的世界观。魏格纳的《海陆的起源》提出了大陆漂移的猜想，为当代地球科学提供了新的发展基点。维纳的《控制论》揭示了控制系统的反馈过程，普里戈金的《从存在到演化》发现了系统可能从原来无序向新的有序态转化的机制，二者的思想在今天的影响已经远远超越了自然科学领域，影响到经济学、社会学、政治学等领域。

科学元典的永恒魅力令后人特别是后来的思想家为之倾倒。欧几里得的《几何原本》以手抄本形式流传了1800余年，又以印刷本用各种文字出了1000版以上。阿基米德写了大量的科学著作，达·芬奇把他当做偶像崇拜，热切搜求他的手稿。伽利略以他的继承人自居。莱布尼茨则说，了解他的人对后代杰出人物的成就就不会那么赞赏了。为捍卫《天体运行论》中的学说，布鲁诺被教会处以火刑。伽利略因为其《关于托勒密与哥白尼两大世界体系的对话》一书，遭教会的终身监禁，备受折磨。伽利略说吉尔伯特的《论磁》一书伟大得令人嫉妒。拉普拉斯说，牛顿的《自然哲学之数学原理》揭示了宇宙的最伟大定律，它将永远成为深邃智慧的纪念碑。拉瓦锡在他的《化学基础论》出版后5年被法国革命法庭处死，传说拉格朗日悲愤地说，砍掉这颗头颅只要一瞬间，再长出这样的头颅一百年也不够。《化学哲学新体系》的作者道尔顿应邀访法，当他走进法国科学院会议厅时，院长和全体院士起立致敬，得到拿破仑未曾享有的殊荣。傅立叶在《热的解析理论》中阐述的强有力的数学工具深深影响了整个现代物理学，推动数学分析的发展达一个多世纪，麦克斯韦称赞该书是“一首美妙的诗”。当人们咒骂《物种起源》是“魔鬼的经典”、“禽兽的哲学”的时候，赫胥黎甘做“达尔文的斗犬”，挺身捍卫进化论，撰写了《进化论与伦理学》和《人类在自然界的位置》，阐发达尔文的学说。经过严复的译述，赫胥黎的著作成为维新领袖、辛亥精英、五四斗士改造中国的思想武器。爱因斯坦说法拉第在《电学实验研究》中论证的磁场和电场的思想是自牛顿以来物理学基础所经历的最深刻变化。

在科学元典里，有讲述不完的传奇故事，有颠覆思想的心智波涛，有激动人心的理性思考，有万世不竭的精神甘泉。

二

按照科学计量学先驱普赖斯等人的研究，现代科学文献在多数时间里呈指数增长趋势。现代科学界，相当多的科学文献发表之后，并没有任何人引用。就是一时被引用过的科学文献，很多没过多久就被新的文献所淹没了。科学注重的是创造出新的实在知识。从这个意义上说，科学是向前看的。但是，我们也可以看到，这么多文献被淹没，也表明划时代的科学文献数量是很少的。大多数科学元典不被现代科学文献所引用，那是因为其中的知识早已成为科学中无须证明的常识了。即使这样，科学经典也会因为其中思想的恒久意义，而像人文领域里的经典一样，具有永恒的阅读价值。于是，科学经典就被一编再编、一印再印。

早期诺贝尔奖得主奥斯特瓦尔德编的物理学和化学经典丛书《精密自然科学经典》从1889年开始出版，后来以《奥斯特瓦尔德经典著作》为名一直在编辑出版，有资料说目前已经出版了250余卷。祖德霍夫编辑的《医学经典》丛书从1910年就开始陆续出版了。也是这一年，蒸馏器俱乐部编辑出版了20卷《蒸馏器俱乐部再版本》丛书，丛书中全是化学经典，这个版本甚至被化学家在20世纪的科学刊物上发表的论文所引用。一般把1789年拉瓦锡的化学革命当做现代化学诞生的标志，把1914年爆发的第一次世界大战称为化学家之战。奈特把反映这个时期化学的重大进展的文章编成一卷，把这个时期的其他9部总结性化学著作各编为一卷，辑为10卷《1789－1914年的化学发展》丛书，于1998年出版。像这样的某一科学领域的经典丛书还有很多很多。

科学领域里的经典，与人文领域里的经典一样，是经得起反复咀嚼的。两个领域里的经典一起，就可以勾勒出人类智识的发展轨迹。正因为如此，在发达国家出版的很多经典丛书中，就包含了这两个领域的重要著作。1924年起，沃尔科特开始主编一套包括人文与科学两个领域的原始文献丛书。这个计划先后得到了美国哲学协会、美国科学促进会、科学史学会、美国人类学协会、美国数学协会、美国数学学会以及美国天文学学会的支持。1925年，这套丛书中的《天文学原始文献》和《数学原始文献》出版，这两本书出版后的25年内市场情况一直很好。1950年，他把这套丛书中的科学经典部分发展成为《科学史原始文献》丛书出版。其中有《希腊科学原始文献》、《中世纪科学原始文献》和《20世纪（1900－1950年）科学原始文献》，文艺复兴至19世纪则按科学学科（天文学、数学、物理学、地质学、动物生物学以及化学诸卷）编辑出版。约翰逊、米利肯和威瑟斯庞三人主编的《大师杰作丛书》中，包括了小尼德勒编的3卷《科学大师杰作》，后者于1947年初版，后来多次重印。

在综合性的经典丛书中，影响最为广泛的当推哈钦斯和艾德勒1943年开始主持编译的《西方世界伟大著作丛书》。这套书耗资200万美元，于1952年完成。丛书根据独创性、文献价值、历史地位和现存意义等标准，选择出74位西方历史文化巨人的443部作品，加上丛书导言和综合索引，辑为54卷，篇幅2500万单词，共32000页。丛书中收入不少科学著作。购买丛书的不仅有“大款”和学者，而且还有屠夫、面包师和烛台匠。迄1965年，丛书已重印30次左右，此后还多次重印，任何国家稍微像样的大学图书馆都将其列入必藏图书之列。这套丛书是20世纪上半叶在美国大学兴起而后扩展到全社会的经典著作研读运动的产物。这个时期，美国一些大学的寓所、校园和酒吧里都能听到学生讨论古典佳作的声音。有的大学要求学生必须深研100多部名著，甚至在教学中不得使用最新的实验设备而是借助历史上的科学大师所使用的方法和仪器复制品去再现划时代的著名实验。至1940年代末，美国举办古典名著学习班的城市达300个，学员约50000余众。

相比之下，国人眼中的经典，往往多指人文而少有科学。一部公元前300年左右古希腊人写就的《几何原本》，从1592年到1605年的13年间先后3次汉译而未果，经17世纪初和1850年代的两次努力才分别译刊出全书来。近几百年来移译的西学典籍中，成系统者甚多，但皆系人文领域。汉译科学著作，多为应景之需，所见典籍寥若晨星。借1970年代末举国欢庆“科学春天”到来之良机，有好尚者发出组译出版《自然科学世界名著丛书》的呼声，但最终结果却是好尚者抱憾而终。1990年代初出版的《科学名著文库》，虽使科学元典的汉译初见系统，但以10卷之小的容量投放于偌大的中国读书界，与具有悠久文化传统的泱泱大国实不相称。

我们不得不问：一个民族只重视人文经典而忽视科学经典，何以自立于当代世界民族之林呢？

三

科学元典是科学进一步发展的灯塔和坐标。它们标识的重大突破，往往导致的是常规科学的快速发展。在常规科学时期，人们发现的多数现象和提出的多数理论，都要用科学元典中的思想来解释。而在常规科学中发现的旧范型中看似不能得到解释的现象，其重要性往往也要通过与科学元典中的思想的比较显示出来。

在常规科学时期，不仅有专注于狭窄领域常规研究的科学家，也有一些从事着常规研究但又关注着科学基础、科学思想以及科学划时代变化的科学家。随着科学发展中发现的新现象，这些科学家的头脑里自然而然地就会浮现历史上相应的划时代成就。他们会对科学元典中的相应思想，重新加以诠释，以期从中得出对新现象的说明，并有可能产生新的理念。百余年来，达尔文在《物种起源》中提出的思想，被不同的人解读出不同的信息。古脊椎动物学、古人类学、进化生物学、遗传学、动物行为学、社会生物学等领域的几乎所有重大发现，都要拿出来与《物种起源》中的思想进行比较和说明。玻尔在揭示氢光谱的结构时，提出的原子结构就类似于哥白尼等人的太阳系模型。现代量子力学揭示的微观物质的波粒二象性，就是对光的波粒二象性的拓展，而爱因斯坦揭示的光的波粒二象性就是在光的波动说和粒子说的基础上，针对光电效应，提出的全新理论。而正是与光的波动说和粒子说二者的困难的比较，我们才可以看出光的波粒二象性说的意义。可以说，科学元典是时读时新的。

除了具体的科学思想之外，科学元典还以其方法学上的创造性而彪炳史册。这些方法学思想，永远值得后人学习和研究。当代研究人的创造性的诸多前沿领域，如认知心理学、科学哲学、人工智能、认知科学等等，都涉及到对科学大师的研究方法的研究。一些科学史学家以科学元典为基点，把触角延伸到科学家的信件、实验室记录、所属机构的档案等原始材料中去，揭示出许多新的历史现象。近二十多年兴起的机器发现，首先就是对科学史学家提供的材料，编制程序，在机器中重新做出历史上的伟大发现。借助于人工智能手段，人们已经在机器上重新发现了波义耳定律、开普勒行星运动第三定律，提出了燃素理论。萨伽德甚至用机器研究科学理论的竞争与接收，系统研究了拉瓦锡氧化理论、达尔文进化学说、魏格纳大陆漂移说、哥白尼日心说、牛顿力学、爱因斯坦相对论、量子论以及心理学中的行为主义和认知主义形成的革命过程和接收过程。

除了这些对于科学元典标识的重大科学成就中的创造力的研究之外，人们还曾经大规模地把这些成就的创造过程运用于基础教育之中。美国兴起的发现法教学，就是几十年前在这方面的尝试。近二十多年来，兴起了基础教育改革的全球浪潮，其目标就是提高学生的科学素养，改变片面灌输科学知识的状况。其中的一个重要举措，就是在教学中加强科学探究过程的理解和训练。因为，单就科学本身而言，它不仅外化为工艺、流程、技术及其产物等器物形态、直接表现为概念、定律和理论等知识形态，更深蕴于其特有的思想、观念和方法等精神形态之中。没有人怀疑，我们通过阅读今天的教科书就可以方便地学到科学元典著作中的科学知识，而且由于科学的进步，我们从现代教科书上所学的知识甚至比经典著作中的更完善。但是，教科书所提供的只是结晶状态的凝固知识，而科学本是历史的、创造的、流动的，在这历史、创造和流动过程之中，一些东西蒸发了，另一些东西积淀了，只有科学思想、科学观念和科学方法保持着永恒的活力。

然而，遗憾的是，我们的基础教育课本和不少科普读物中讲的许多科学史故事都是误讹相传的东西。比如，把血液循环的发现归于哈维，指责道尔顿提出二元化合物的元素原子数最简比是当时的错误，讲伽利略在比萨斜塔上做过落体实验，宣称牛顿提出了牛顿定律的诸数学表达式，等等。好像科学史在网络上传播的八卦那样简单和耸人听闻。为避免这样的误讹，我们不妨读一读科学元典，看看历史上的伟人当时到底是如何思考的。

现在，我们的大学正处在席卷全球的通识教育浪潮之中。就我的理解，通识教育固然要对理工农医专业的学生开设一些人文社会科学的导论性课程，要对人文社会科学专业的学生开设一些理工农医的导论性课程，但是，我们也可以考虑适当跳出专与博、文与理的关系的思考路数，对所有专业的学生开设一些真正通而识之的综合性课程，或者倡导这样的阅读活动、讨论活动、交流活动甚至跨学科的研究活动，发掘文化遗产、分享古典智慧、继承高雅传统，把经典与前沿、传统与现代、创造与继承、现实与永恒等事关全民素质、民族命运和世界使命的问题联合起来进行思索。

我们面对不朽的理性群碑，也就是面对永恒的科学灵魂。在这些灵魂面前，我们不是要顶礼膜拜，而是要认真研习解读，读出历史的价值，读出时代的精神，把握科学的灵魂。我们要不断吸取深蕴其中的科学精神、科学思想和科学方法，并使之成为推动我们前进的伟大精神力量。

需要说明的是，编辑科学元典丛书的计划，曾经得益于彭小华先生及李兵先生的支持。1990年代初，在科学史学界一些前辈学者和同辈朋友的帮助下，我主编了《科学名著文库》，一共十种，由武汉出版社出版。十多年过去了，我更加意识到编辑和出版科学元典丛书的意义。现在，在北京大学出版社的支持下，我们得到原《科学名著文库》以及其他汉译科学元典译者的帮助和配合，编辑出《科学素养文库·科学元典丛书（第一辑）》，奉献给读者。这套丛书的前期组织工作，还得到了中国科学技术协会科普专项资助。当然，科学经典很多。我们不可能把所有科学经典毫无遗漏地都收进这套丛书中来。我们期待着，继第一辑之后，这套丛书还会有第二辑、第三辑……的出版。当然，这需要有更多的优秀译者加入我们的行列。

任定成

2005年8月6日

北京大学承泽园迪吉轩

补记

《科学素养文库·科学元典丛书（第一辑）》陆续出版后，得到了读者的普遍好评，这使我们有信心继续进行第二辑的遴选工作。由于各方面的困难，新的遴选工作曾一度进展缓慢。经过不懈努力，现在第二辑书目已被确定下来。相信第二辑的出版，同样会受到读者的欢迎。

周雁翎

2008年6月6日

北京大学

《人类与动物心理学讲义》导读

李维

（上海社会科学院　研究员）

在冯特创立他的实验室之前，心理学像个流浪儿，一会儿敲敲生理学的门，一会儿敲敲伦理学的门，一会儿敲敲认识论的门。1879年，它才成为一门实验科学，有了一个安身之处和一个名字。

——墨菲（G.Murphy，1895—1979）

一位生理学家的朴素心理学

威廉·冯特（Wilhelm Wundt，1832—1920）系心理学创始人之一，构造主义心理学的代表人物。冯特于1832年8月16日出生在德国曼海姆北郊内卡劳，求学于图宾根大学和海德堡大学，主修医学，后改行研究生理学。他的博士论文题为《炎症引起的变性器官之神经变化》。1857—1874年，冯特一直在海德堡大学从事教学和研究工作。1858年，受聘担任亥姆霍兹（H．Helmholtz，1821—1894）的助手。当时规定所有想在巴登（Baden）接受国家医学考试的人，都需在生理学实验室接受一个学期的训练，于是冯特帮助训练这些学生，对肌肉痉挛和神经冲动的传导进行标准化实验。在从事生理学研究的同时，冯特关于心理学是独立的实验科学的概念开始形成。他对新心理学的最早建议见于《对感官知觉学说的贡献》（Contributions to the Theory of sense Perception）一书。在这本书里，冯特除了报道他最初的实验外，还对新心理学的方法表明了自己的看法，并第一次提到“实验心理学”。1873—1874年，冯特出版其重要的心理学著作《生理心理学》（physiological psychology），该书被视作新心理学进展的记录。1875年，冯特应聘出任莱比锡大学哲学教授，开始了其漫长但也是最重要的学术时期，他在那里工作了45年。1879年，冯特在莱比锡大学建立了世界上第一个心理学实验室。该实验室的出现，可以说是心理学史上的一个里程碑，标志着新心理科学的诞生。1920年，冯特写成自传《经历与认识》一书，回忆了他在心理学领域中艰苦奋斗的一生。这本书出版后不久，他便于1920年8月31日在莱比锡去世，享年88岁。

《人类与动物心理学讲义》（Lectures on Human and Animal Psychology）刊布于1863年。在此之前的1861年，冯特在施佩耶尔博物学会的天文学组内演讲其对人差方程律的心理物理学解释，1862年他又在海德堡讲演“自然科学的心理学”。以此为基础，他于1863年将其讲义整理后刊行，定名为《人类与动物心理学讲义》。这是一部极其重要的心理学著作，它记录了冯特心理学思想的形成，以及从哲学向心理学的转折，史称该书为“生理学家的朴素心理学”。该书涉及的是实验心理学多年来重点讨论的问题，例如，人差方程式和反应实验、知觉的地位、心理物理法等，其中许多系统的材料是冯特后来著述《生理心理学》的基础。《人类与动物心理学讲义》一经刊行，便不断再版，每次再版均有修订，前后历经六次再版，以第二版的修订量最大，而且直到1920年冯特去世后还见重印发行。1912年，冯特的弟子、构造主义心理学的另一位代表人物铁钦纳（E.B.Titchener，1867—1927）等人以第二版为蓝本，将其译成英文予以出版。中译本便是以铁钦纳的这个英译本为依据的。

一、心理学是经验的科学

冯特在创建心理学的前后，曾就心理问题提出过两种不同的体系。第一种体系是冯特在海德堡大学期间提出的，在这一体系中，他把心理学界定为“研究意识并探索控制心灵的独特规律”。他的构想是，心理学应该成为一门自然科学。为此，他仿效穆勒（J.S.Mill，1806—1873）的观点，认为心理能够通过实验的方法而进入自然科学的领域：“唯有实验才能在自然科学中有所发展；让我们把实验用于心理的自然。”在冯特早期的心理学定义中，没有像他后来所做的那样把心理与意识混淆起来。相反，实验的目的是去搜集资料，对无意识进行推论：“心理学实验是一种主要的方法，它指引着我们从意识的事实到达下述那些过程，这些过程在我们心理的黑暗背景中准备着意识生活。”

第二种体系是冯特在应聘莱比锡大学之后不久提出的，并不断地对其加以修改。在冯特那个时代，德国知识分子已经区分了“自然科学”和“精神科学”。前者研究物理世界，探索控制物理世界的规律；后者研究人类世界，探索控制人类生活、人类发展和人类历史的规律。冯特认为，人类的躯体和人类的心理基础属于物质世界和自然科学，而对人类心灵更高水平的探索，也即对高级心理过程的探索，则属于精神科学。这样，“心理学便形成了从自然到精神的过渡”。生理心理学的方法与物理科学的方法有关。可是，由于出现了高级的心理过程，便需要其他的科学分析，也即需要特殊的精神科学方法。

贯穿上述两种体系的一条主线是，冯特认为心理学是经验的科学。心理学不是形而上学，所以不能借形而上学以谋求发展。这种经验的科学遵循下述几条原则：

1.这种经验的科学主张心理学研究的是直接的经验。物理学研究间接经验，它的资料是概念的；正因为它的资料是概念的，所以它的方法是间接的，它的要素是推知的，并不直接呈现为经验内的现象。心理学则研究直接的经验，它的资料是现象的；正因为它的资料是现象的，所以它的方法是直接的，它的要素是可供实验观察的，并直接呈现为经验内的现象。在冯特看来，间接经验提供给我们的是关于某种东西的情况或知识，而不是经验本身。例如，我们看到一朵花时说：“这花是红的。”这句话意味着，我们关心的主要是花，而不是正在体验红这一事实。相比之下，看花时的直接经验不在于这一现象本身，而在于对红的体验。因此，直接经验是经验本身。正是这种直接经验形成了意识的基本状态或心理要素。

2.这种经验的科学用内省法来研究直接的经验。在冯特看来，“意识的科学只能根据可以复制和系统变化的标准条件建立在客观的允许重复的基础之上”。为此，冯特提出了作为一种科学内省形式的实验的自我观察方法。在这种内省形式里，被试被置于标准的、可以重复的情境之中，并要求用简单的、确定的回答来作出反应。冯特为实验室里正确使用内省提出过如下规则：①观察者必须能够确定内省过程是在什么时候引起的；②观察者必须处于准备状态或“紧张的注意”状态；③一种内省必须能够重复地观察几次；④一种内省必须能够随着所控制的刺激作用来改变实验条件。内省的技术只有经过长期的严格训练方能获得。例如，在反应时的实验中，观察者必须进行近1万次的内省观察，才被认为他的技术足以提供可靠的数据。

除了实验的内省外，还有一些心理学研究方法可以用来揭示直接的经验。例如，比较心理学方法和历史心理学方法。这两种方法都涉及有关心理差异的研究。比较的方法用于研究动物、人类、正常心理和变态心理的意识；历史的方法用于那些由种族或民族决定的心理差异。在冯特早期的心理学研究计划中，历史的方法只是实验内省的附属物。然而，在其后期的心理学研究计划中，历史的方法上升到了与实验内省同等的地位。

3.这种经验的科学坚持心身平行论的观点。在冯特看来，心和物或心和身是平行的，而非交感的。所以，心理学家应该是一个心身平行的二元论者，而非一个心身交感的二元论者。自然科学构成了这样一个封闭的因果系统，这个系统不影响心灵也不为心灵所影响。就感觉而言，神经刺激似曾引起感觉的经验，由此我们获得交感的现象。但是，实际上它只是一种表面现象。同样的条件一方面引起生理历程，另一方面也引起心理历程，所以这些条件只是起于同时，却非相互一致，也非互为因果。心身平行不是一个一般的形而上学原则，而是表示同时发生现象的一个规律。

4.这种经验的科学将下述三个心理学问题列为自己的研究对象：①意识的历程，并将这一历程分解为要素予以一一研究；②探索要素与要素之间是如何联合起来的；③找出要素之间联合的法则，用定律予以表示。这三个问题与物理学相似，物理学提炼物质的属性，心理学则提炼心理的要素，并揭示其依次联合的形式。

二、心理的基本规律是心理的因果规律

冯特认为，心理的基本规律是心理的因果规律。一切有关意识活动交互作用的法则都置于此律之下。在冯特看来，心理的因果与物理的因果不同，表现在两个方面：（1）物理的因果涉及那些发生交互作用的实体的性质，而心理的实体并不存在，存在的只是心理的活动，所以不能用心理的因果来说明个别的、实体的、永久的心理东西的交互作用。（2）物理的因果在因力和果力的数量上相等，两者不仅为相互关联的事件，即因在前果在后，而且两者的相关更可还原为能量的定量转移，即化因为果。然而，并不存在心理的能量，也不存在可将一切心理的东西进行还原的概念。因此，说到心理因果的时候，并未意指两者的相等。心理的因果只是心理生长或发展的原则，其规律的变化是一个活动着的心理的自然历程。由于心理处于变动之中，所以心理的因果仅指变化先后的法则，也即从“此”到“彼”的历程，而非固定的实体。

心理因果律的核心是联想律。联想是心理要素之间进行联合的一个基本原则，其原始的方式为同时的，但也很容易变为相继的。联想具有下列几个形式：

1.混合。混合可为各个乐音或各个情感的强度之混合，也可为视觉广度或触觉广度的混合。各个要素一经混合，便失却其独立性，有一要素统驭其余要素，致使其余要素处于被统驭的地位。但是，无论哪一要素，都可因为分解而恢复其独立性。例如，乐音可被分解为和音，视觉的位置可被分解为视觉对象、视觉运动、位置感觉等。

2.同化。意指由当前的感觉联想到先前的因素，例如，当前知觉到的椅子形象使人联想到一个先前获得的具有普遍性要素的“椅子”。同化的一种形式是再认，它分成两个阶段：先是一种模糊的熟悉感，随后是再认的活动。至于回忆，它不是旧有要素的复活，而是旧有要素的重组。人们无法重新经历一个业已逝去的活动，因为观念不是永存的。相反，人们根据当前的线索和某些一般的规则对它进行重新组织。

3.复合。复合是指不同的感觉部分之间的联想。它取自复合的实验，该实验则导源于天文学家借助“眼耳法”的发现。可是，在冯特看来，复合一词几乎包括一切复杂的知觉。例如，觉得物体坚硬或寒冷的视知觉，对于乐音和乐器的视觉印象，观念间言语联想中字的视觉，等等。

4.记忆联想。除了知觉的联想外，还有记忆的联想，包括认识和再认的问题。

冯特在以联想律为因果律核心的同时，还提出几条副律，主要的有心理关系律和心理对比律。

心理关系律意指一个心理要素的意义是由与此相关的另一种要素而得到的。例如，以韦伯—费希纳定律（Weber-Fechner laws）为例。费希纳曾说过，此律是心理物理的，用以表示心理历程和生理历程之间的数量关系。也有一些学者认为此律纯属生理的，用以揭示某些外周的神经历程和某些中枢的神经历程的关系。冯特则认为此律纯属心理的。感觉、刺激、神经兴奋都在强度上互成比例，然而对于两种感觉的差异量值的判断则与这些感觉的大小成比例。也就是说，判断的差异直接与被判断的感觉大小的对数成比例。这里，心理关系律显然在起作用了。感觉差异依存于其绝对大小的关系。冯特的心理学相对律，即以这个论点为出发点。

心理对比律导源于情感对比的事实。冯特曾创立情感三度说。在冯特看来，每一种心理要素都具有两个基本属性：质量和强度。据此，情感可以分成愉快—不愉快，紧张—松弛，兴奋—安静这三种方向。每一种个别的情感既可能表现出其中的两个方向，也可能只属于其中的一个方向。这种情感三度说导源于内省观察。实验用一个节拍器，在一组有节律的嘀嗒声结束时，一些节奏型比另一些节奏型听起来好像更悦耳。于是，构成这种经验第一部分的便是愉快—不愉快的主观情感。第二类情感也是在听到嘀嗒声时发现的。当等待每一相继的嘀嗒声时出现紧张的情感，而在所期待的嘀嗒声发生后就产生松弛感。于是，构成这种经验第二部分的是紧张—松弛的主观情感。第三类情感是，当嘀嗒的速率增加时会引起适度的兴奋情感，而在速率减少时则引起较沉静的情感。于是，构成这种经验第三部分的便是兴奋—安静的主观情感。

三、生理心理学实验方法的经典运用

由于心理学是对直接经验的科学研究，因此只要把心理理解为某一特定时刻经验的总和，那么心理学就是研究人类的意识或心理。至于心理在某一特定时刻能够拥有多少观念，冯特认为传统的哲学内省不能提供可靠的答案。因为没有实验的控制，试图内省出某个人心理中的观念数目是徒劳的。为此，需要运用一种实验，用以弥补传统的哲学内省，使之完备，并产生数量结果。鉴于这一理由，冯特把生理心理的实验方法用于该领域，并用统觉学说予以解释。

冯特的一个实验是：被试坐在一个暗室里，面对一个投影屏幕，在大约0.09秒的瞬间内，屏幕上闪现一个刺激。刺激物是按四列四行排列的随机选择的字母。被试的任务是尽量回忆出字母。回忆出的数目提供了瞬间内可以把握多少简单观念的指标，因而也就回答了上述问题。实验结果表明，未经训练的被试能够回忆出大约4个字母，经过训练的被试最多能够回忆出6个字母。这些数字与现代短时记忆容量的测验结果相符合。

从这个实验中可以进一步观察到两个重要现象：①假设在实验中每行的4个字母构成一个单词，例如：work，many，room，idea等。在这种情况下，有可能回忆出全部4个单词的16个字母。假设在实验中各个字母是孤立的，构不成一个单词，由于孤立要素的字母很快填满了意识，所以被试在瞬间只能知觉到4~6个字母。但是，如果把这些要素组织起来，就可以把握更多的数目。用冯特的话来说，这些字母要素被“综合”为一个更大的整体，被理解为一个单独的复合观念，并被当做一个新的要素来掌握。②在实验中，被试对有些字母可以清晰地知觉到，而对另外一些字母只能模糊地知觉到。意识似乎是一个巨大的场，其中分布着观念要素，场的一个区域处于“注意”的中心，那里的观念能够清楚地被感知，而处于中心区域之外的要素只能让人模糊地感到其存在，即不能辨认。

冯特在解释上述现象时运用了“统觉”的概念。统觉不仅担负着把要素积极地综合为整体的重任，而且还被用来解释更为高级的心理分析活动和判断活动。统觉是所有高级思维形式的基础，也是意志的随意活动，通过这种随意活动，我们控制我们的心灵，并赋予它以综合的统一性。

冯特关于统觉的学说，可从现象的统觉、认知的统觉和活动的统觉来加以说明。

1.现象的统觉。在冯特看来，统觉虽非要素，也非要素的集合，但有其现象的意义。就现象而言，意识有两种不同的程度：凡在意识范围之内的历程都存在于意识域之内，但在这些历程之中，只有少数历程被引入意识的焦点之上。焦点内的历程才引起统觉。焦点的范围就是注意的范围，它小于意识的全域，因此可用以测量统觉。所谓肌肉的反应时间比感觉的反应时间少1/10秒，就是说后者涉及感觉印象的统觉时间，而前者则否，也即统觉所需要的时间约为1/10秒。此外，冯特还阐释了统觉与情感的关系。冯特认为，情感来自统觉活动之时；情感是统觉对于感觉内容的反应的标志。因此，情感是统觉的信号，也是它的现象的表征。

2.认知的统觉。认知的统觉有别于联想。冯特认为，联想使心理要素的衔接是非逻辑的，而统觉使心理要素的衔接则是逻辑的。在这个意义上说，统觉既可以是分析的，也可以是综合的。判断能使一种内容分离，这种统觉便是分析的统觉。至于综合的统觉，其程度不一，从单纯的联合，经由特殊的统觉之综合，一直达到概念。

3.活动的统觉。冯特认为，统觉是主动的，是意识流内的一个恒流。主动的统觉依靠创造性综合原则或心理合成律把各种要素联合成一个单元，也就是说，要素的联合产生了新的特性。正如冯特所说：“每一个心理复合物的特征绝不是这些要素特征的简单相加。”因此，有些新东西是由经验的基本部分的综合而产生的。这种创造性综合的概念在化学中有其对应物：化学元素的化合产生具有新特性的合成物，这种新特性已不是原来元素的特性。所以，统觉是一种主动的过程，它不是单纯受经验要素的影响，而且也在使部分构成为整体的创造性综合中影响经验要素。

四、关于实验内省的歧义

自冯特于1856年在海德堡大学获得博士学位后，直到1920年逝世，在近65年的学术生涯中，他撰写了大量的作品。心理学史家波林（E.G.Boring，1886—1968）评论道，冯特总共写了53735页的文章，平均每天写2.2页。以每天读60页的速度，大约两年半才能读完他的著作。

关于冯特的理论体系，除实验内省之外，很难进行评说。这是因为：①他的著作数量众多，刊布速度极快。批评家正在捉摸冯特的一个论点，可冯特却在他的新版中对这个论点进行修正了，或者去写完全不同的新专题去了。詹姆斯（W.James，1842—1910）曾评论道：“正当他们（指批评者）对冯特的若干观点进行条分缕析时，他在同时却写一本完全不同的书去了。”所以，批评家写成的东西，要么成为过时的，要么被冯特接踵而来的新著作所掩埋掉。②冯特的理论像分类表，彼此之间的联系并不十分严密，而且几乎不可能加以论证。在他的纲领里，没有一个能使批评家用简单的一击便可使其伤残的生命中枢，即便有的话，也被淹没在大量详尽的论述之中。詹姆斯说过：“冯特想充当知识界的拿破仑。可惜他决不会有一个滑铁卢，因为他是一个没有天才的拿破仑。”所谓没有天才，主要意指他“缺乏这样一个中心观念，如果这个观念受到挫败，就会使整个建筑物倒塌”。所以，詹姆斯曾把冯特比做一条蚯蚓，即便把它切断，每段还会爬，“在它的精神延髓里没有生命结，所以你不可能立即杀死它”。

至于实验内省，歧义主要集中在下述几个方面：①单凭实验内省，很难验证已经报道的研究成果。由于内省观察是一件严格保密的事情，借此从事的实验不像客观的实验那样保证实验者之间的一致性。即便在严格控制的条件下，内省者之间的意见也常不一致。不同实验室中的内省得到不同的结果，甚至同一个实验室中的内省者也常常不能彼此一致。②内省观察严格地说只是一种回顾，因为在经验本身与报告经验之间经历了一段时间。由于在一种经验之后遗忘发生得较快，所以很可能有些经验会被忘却。即便观察者会产生一种心理意象，这种心理意象也很难一直把经验保持到观察者要做报告的时候。③当观察者用内省方法详细地考察自己经验活动时，这种考察本身有可能改变该经验。例如，观察者内省愤怒的情绪，在他理智地注意愤怒的过程中，在他试着把这种经验分解为它的基本要素肘，愤怒可能已经平静下来或完全消失。于是，内省的报告就不完全是愤怒的情绪。④即便在冯特那个时代，内省也不是唯一的方法。心理领域中的大量题材并非内省能够统领。例如，动物心理学家的研究就显然没有使用内省。精神分析指出了行为的无意识决定因素，而无意识领域却是内省所达不到的地方。

尽管如此，冯特毕竟是科学心理学的创始人之一。他的历史地位，正如墨菲（G.Murphy，1895—1979）所评述的那样：“在冯特创立他的实验室之前，心理学像个流浪儿，一会儿敲敲生理学的门，一会儿敲敲伦理学的门，一会儿敲敲认识论的门。1879年，它才成为一门实验科学，有了一个安身之处和一个名字。”

第一讲

一、心理学的哲学期望

即使在我们这个时代，心理学仍然比其他经验科学（experiential science）更清楚地反映出哲学体系冲突的痕迹。我们可能为了心理研究的缘故而抱怨这种影响，因为它已经成为对心理生活进行不偏不倚之考察的主要障碍。但是，用历史的眼光来看，我们发现这是不可避免的。自然科学逐步成形于自然哲学（natural philosophy），这种自然哲学为自然科学的形成铺平了道路，而且其影响仍能在当今的科学理论中被辨认出来。当我们考虑摆在心理学面前的问题时，这些影响在心理学领域更为基本和更为持久这一点便是可以理解的了。心理学必须对我们称之为内部经验（internal experience）的东西加以研究——也就是对我们自己的感觉（sensation）和情感（feeling），我们的思维（thought）和意志（volition）进行研究——这些都是与外部经验的客体（objects of external experience）截然不同的东西，而这些外部经验的客体形成了自然科学的题材。人类本身，不像他外部表现的那样，而是像他用自己的直接经验表现的那样，是心理学要解决的真正问题。在心理学讨论范围内所涉及的不论其他什么东西——动物的心理生活，从心理本质的相似性中产生的人类的共同观念（ideas）和活动（actions），以及个体的智力成就（mental achievements）或社会的智力成就等——所有这些都与一个原始的问题有关，而不管我们对心理生活的理解是否由于考虑了这一问题而大大拓展和加深。心理学由此开始接触的那些问题同时也是哲学问题。早在心理学成为一门经验科学之前很久，哲学已经作过多种尝试去解决这些问题。

然而，今天的心理学，既不愿意向哲学否认它有权占据这些问题，又不能对哲学问题和心理学问题的密切关联进行争辩。但是，在某一个方面，它已经经历了立场观点的剧烈变化。它拒绝承认心理学研究在任何一种意义上依赖于以往的形而上学结论。它宁可把心理学与哲学的关系颠倒过来，正如很久以前经历的自然科学颠倒它与自然哲学的关系一样——那就是，这种颠倒关系达到这样的程度，以至于它拒绝一切不是以经验为基础的哲学思辨。我们没把心理学建立在哲学假设的基础之上，而是需要这样一种哲学，它的思辨价值在每一步上都归于心理的事实，正如它归于科学的经验一样。

因此，在这些讲座中，我们的一个原则问题是，避免纠缠于哲学体系的纠葛之中。但是，由于今天的思想在各个方面都受制于过去哲学（这种哲学的历史是以数千年计算的）的影响，也由于概念和一般观念（尚未分化的哲学在这些概念和一般观念之下安排心理生活的各种事实）已经成为普遍的教育意识的一部分，并总是妨碍到对事物进行实事求是的思考，因此我们应尽的责任是为我们打算采纳的观点提供特征，并证明其正确。鉴于此，我们将首先看一下心理学产生之前的哲学史。

在反思性思维（reflective thought）问世之际，对外部世界的知觉要比观念和思维的内部经验更为人们所器重，而且也比情感和意志的内部经验更为人们所倾心。因此最早的心理学是唯物论（materialism）的心理学：心灵（mind）是空气，或者是火，或者是以太（ether）——不管这种物质多么微小、稀薄，以致变成非物质化的东西，它总是某种形式的物质。柏拉图（Plato）是希腊人中第一个将心灵与肉体分开的人。他认为心灵是支配肉体的。这种分离（即心灵与肉体的分离）为未来的片面的二元论（dualism）铺平了道路，这种片面的二元论把可察觉的存在视为一种观念（即纯粹的精神存在）的蒙蔽和堕落。亚里士多德（Aristotle）将思辨的天赋与非凡的观察力结合起来，认为精神乃使物质趋于活跃的本源，从而试图将这两种对立物协调起来。他看到在各种动物形态中心理力量的运作，表达了人类在静止或运动时的特征，甚至阐释了人类在生长过程和营养过程中的种种表现。他概括了所有这一切，并得出结论说，心灵乃一切机体形态的创造者，它对物质所起的作用犹如雕刻家在大理石上所进行的雕刻工作。在他看来，生命和理智具有同一关系；按照他的理论，甚至植物界也具有心灵。但是，除此之外，亚里士多德比其先驱更深刻地渗透到心理经验的事实中去。在他论述有关心灵的著作中，他首次将心理学作为一门独立的科学，并敏锐地将基本的心理活动彼此分开；而且，在他所处时代的知识局限内，还提出了它们的因果关系。

中世纪完全受制于亚里士多德的心理学，尤其受制于那种心理学的基本假设，即认为心灵乃生活之本源。但是，随着现代时期的来临，心理学像其他领域一样，开始了柏拉图主义（Platonism）的回归。另一种影响也与这种回归结合起来，以取代亚里士多德的哲学思想；那便是现代自然科学的发展以及伴随这一发展而来的机械形而上学的发展，这一进展带动了上述两种发展。这些影响的结果产生了两大心理学派——唯灵论学派和唯物论学派，两派的论战一直持续到今天。个体的思想在发展这两种观点的过程中具有极大的重要性，这是一个令人惊异的事实。数学家和哲学家笛卡儿（Descartes）提出了同亚里士多德相反的观点，他将心灵界定为一种唯一的思维实体；他遵循柏拉图的思想，将心灵归之于脱离肉体的一种原始的存在，由此，它以永久占有的方式接受了所有超越可感知经验界限的那些观念。笛卡儿把心灵（其本身是非空间的）与躯体的联结处定在大脑中的某一部位，心灵在此处受到外部世界的一些过程的影响，并反过来对躯体产生影响。

后来的唯灵论并没有将其观点拓展到这些限度以外。事实上，莱布尼茨（Leibnitz）的“单子论”（monads）认为，一切存在都是精神力量的上升系列（ascending series），并试图用一种更普遍的原则（接近于亚里士多德的心灵概念）来取代笛卡儿的精神实体。但是，他的接班人克里斯蒂安·沃尔夫（Christian Wolff）却又回到了笛卡儿的二元论。沃尔夫是所谓的心理官能理论（theory of faculties）的创始者，这种理论直到今天还对心理学产生影响。该理论根据对心理过程的肤浅分类，按照若干一般的概念如记忆、想象、感觉、理解等等予以表达。在心理官能理论看来，这些东西是心灵的简单的和基本的力量。这样一来，便使本世纪最敏锐的思想家之一赫尔巴特（Herbart）有机会提出令人信服的证据，以证明该“理论”是极端空洞的。与此同时，赫尔巴特还是现代唯灵论最后一位伟大的代表，现代唯灵论是继笛卡儿而面世的。至于追随他的康德（kant）和其他一些哲学家——例如费希特（Fichte）、谢林（Schelling）和黑格尔（Hegel）等人的著作——则属于不同的范畴。在赫尔巴特的著作中，我们仍能发现一个简单的精神实体的概念，它是由笛卡儿引入现代哲学中去的，但是却被推向极端的逻辑结论，与此同时，被莱布尼茨单子论的第一原理所修改。这位思辨心理学（speculative psychology）的最后代表的坚韧性使下列情况显得更为清楚：若想从简单的心理概念中派生出心理生活事实的任何试图必定会徒劳无功，同样，若想从简单的心理概念与不同于它或与其相似的其他存在物的关系中派生出心理生活事实的任何试图也必定会徒劳无功。让我们思索一下赫尔巴特对心理学所作的贡献吧！他像往常一样，对主观知觉进行大量的分析，他没有用其独创性中的最佳部分来精心阐述那种完全想象的观念机制，而是用其形而上学假设得出那种完全想象的观念机制。由于他把简单的精神实体概念导向其逻辑结论，我们也许可以将他的心理学归之于这种消极的价值（除了它的积极的优点以外）——也即它尽其所能清楚地表明了唯灵论的贫乏。在赫尔巴特的心理学著作中属于永恒的东西，我们把它归之于对心理事实进行精确观察的能力；而所有那些站不住脚和谬误的东西，则均来自他的形而上学心灵概念和借助该概念而建立起来的次级假设。结果，这位伟大的唯灵论者的成就十分清楚地表明，他所走过的道路，除了使他进入诸种矛盾以外，对心理学来说不可能是正确的道路。这一简单的精神实体概念并非通过对心理现象的分析而获得，而是从外部附加在它们上面的。为了保证这个灵魂的预先存在（pre-existence）和永垂不朽，而且，为了用最直接的方式来迎合这一逻辑原理（即复杂以简单为前提），看来，必须假设一个不可摧毁的，从而是绝对简单和无法改变的心灵原子（mind-atom）。于是，心理经验的任务便是尽其可能使它本身与这种观念相一致。

二、唯灵论和唯物论

笛卡儿否认动物具有心灵，其根据是，心灵基本上由思维构成，而人类是唯一的思维生物，他在这样论证的时候，几乎没有考虑到该假设会像他在自然哲学中描述的严格的机械观点一样，进一步推动了与他所教的唯灵论直接相悖的学说——也就是现代唯物论学说。如果动物是自然界的机械物（automata），如果普遍的信念所涉及的感觉、情感和意志等一切现象都是纯粹的机械条件的结果，那么，同样的解释为什么不适用于人类呢？这个明白无误的推论是17世纪和18世纪的唯物论从笛卡儿原理那里得出的。

哲学产生时的朴素唯物论的哲学前提是简单地把某种肉体的存在归之于精神存在。但是，现代唯物论视生理假设为它的首要原理；思维、感觉和观念都是神经系统内某些器官的生理机能（physiological functions）。对于这些意识事实的观察，在它们尚未从化学的和物理的过程中获得之前，是没有用处的。思维仅仅是大脑活动的结果。当循环停止而生命中断时，大脑的这种活动也停止了，因此思维不过是组成大脑的物质的一种机能而已。

当时的科学研究者和内科医生，由于职业关系尤其倾向于接受这种心理生活的解释，也即根据在他们看来可以理解的科学事实去接受这种心理生活的解释。当今的唯物论在这方面或在任何其他方面对于上一世纪所传播的一些观点［例如，由德·拉·梅特里（De La Mettrie）传播的观点，由爱尔维修（Helvetius）、霍尔巴赫（Holbach）和其他一些人发展的观点］均未取得明显的进展。但是，这种将心理过程与大脑机能等同起来，致使心理学成为脑生理学的一个部分，并且因此成为普通的原子结构的一个部分，恰恰违反了科学逻辑的第一定律——唯有那些事实的联结方能被视作相似现象之间获得的因果关系。我们的情感、思维和意志难以构成可察觉的知觉客体。我们可以听到表达思维的那些词语，我们也可以看见思考那些词语的人，我们还可以对产生思维的大脑进行解剖；可是，那些词、那个人、那个大脑都不是思维。而且，在大脑中循环的血液，在那里发生的化学变化，是完全不同于思维活动本身的。

事实上，唯物论并未断言这些东西是思维，而是它们形成了思维。正如肝脏分泌胆汁、肌肉产生运动力量一样，血液和大脑、热量和电解作用产生了观念和思维。但是，可以肯定地说，在这两种情形之间并无细微的差别。我们可以证明，胆汁在肝脏中通过化学过程而产生，对于这种化学反应，我们至少可以部分地详加探究。我们也可以表明，运动是通过明确的过程而在肌肉中产生的，该过程同样表明是化学转化的直接结果。可是，大脑的过程并未向我们提示我们的心理生活如何形成的任何情况。因为这两种系列现象是不可比较的。我们可以设想一种运动如何转化为另一种运动，也许还可以设想一种感觉或情感如何转化为另一种感觉或情感。但是，没有一种宇宙的机械体系可以向我们清楚表明一种运动如何转化为一种感觉或情感。

与此同时，现代唯物论指出了一种更加合理的研究方法。大量的经验毋庸置疑地表明了生理上的大脑机能同心理活动的联结。至于通过经验和观察等手段对这种联结进行研究，肯定是值得从事的一项任务。但是，我们没有发现唯物论（即便在这种联结中）已经作出了哪怕是一点点对我们的积极理解有价值的贡献。它热衷于建立一些关于心理机能依赖于生理过程的无根据之假设；或者关注于将心理力量的本质归之于某种已知的躯体能量。就其宗旨而言，没有一种类推是过于悬而未决的，也没有一种假设是过于不切实际的。关于心理力量是否类似于光或类似于电，这方面的争论已持续一些时候了。只有一点是普遍同意的——即心理力量是不可估量的。

在我们这个时代，爆发于本世纪中叶的唯物论和唯灵论之间的冲突似乎已烟消云散了。对科学来说，它留下了一些毫无价值的东西；这并不会使熟悉细节的人感到惊讶。观点的冲突又一次围绕着老问题而集中起来：这些老问题涉及心灵的所在，以及心灵与躯体的联系。唯物论犯的错误同我们指责唯灵论的错误一样。它没有大胆地投入到呈现于我们观察面前的现象中去，并调查它们关系的一致性，而是忙于形而上学的一些问题，对这些问题的回答（如果我们可以期望的话）只能建立在对经验的绝对公正的考虑之上，要做到这一点，就必须从一开始就拒绝受任何形而上学假设的束缚。

三、心理学的研究方法和辅助手段

因此，我们发现，唯物论和唯灵论从如此不同的假设出发，最后还是集中到它们的最终结果上来。我们之所以这样说，一个明白无误的理由是，它们有着共同的方法论错误。认为有可能按照思辨建立一门心理经验的科学，认为对大脑进行化学的和物理的研究肯定是走向科学心理学的第一步，这样一些信念和想法同样导致了方法中的错误。心灵的学说必须首先被视作是一门经验的科学。如果情况不是这样，我们便不能达到陈述一种心理问题的程度。因此，独特的思辨观点在心理学中像在任何一门科学中一样是不合理的。但是，除此之外，一旦我们以经验为基础，我们便必须开始我们的科学，不是以研究那些经验（那些经验主要涉及或多或少与心灵密切关联的客体）开始我们的科学，而是以直接考察心灵本身开始我们的科学——也就是直接考察一些现象，存在于这些现象中的心灵很久以前就已经推论出来了，而且还形成了对心理学研究的最初激励。科学的历史已经向我们表明心灵和主要的心理机能在人们认为它们与大脑有着联系以前已经十分凸显了。这并不是说对该器官的目的持有任何怀疑（该器官导致了抽象，而抽象乃是心灵学说的基础），而是对心理现象进行观察而已。感觉、情感、观念和意志看来都是互有关联的活动；不仅如此，它们受制于自我意识的统一性。因此，心理过程开始被看做是一种单一的生物行为。但是，由于人们发现这些行为与躯体机能密切关联，因此有必要提出这样的问题，即在躯体内部给心理安排一个所在地，不论置于心脏，抑或置于大脑，或者置于任何其他器官。我们将在后面的研究中进一步说明人的大脑是唯一的心灵器官，它实际上与心理生活密切关联。

但是，如果感觉、情感、观念和意志首先导致心灵的假设，那么，心理学研究的唯一的自然方法将是以研究这些事实为开端的方法。首先，我们必须了解它们的经验性质，继而对它们进行思考。因为正是经验和思考构成了每一门科学。经验首先产生，它为我们提供砖头；而思考犹如灰浆，将砖头黏合在一起。如果我们没有这两样东西的话，我们便无法进行建筑。脱离经验的思考和没有思考的经验同样是无力的。因此，经验领域的扩大，新的思考方法的不断创新，对于科学的进步是至关重要的。

然而，问题在于如何去扩展我们的感觉、情感和思维等经验呢？难道几千年以前的人类不是像今天的人类那样去感觉和思考的吗？确实，我们对心灵里面发生的东西的观察，看来从来不能超出我们自己的意识所限制的范围。可是，表面现象往往具有欺骗性。很久以前，人们已经采取行动，把心理学这门科学予以拔高，并将它的研究领域差不多无限地拓展。历史一直在处理经验这个东西，并为我们提供人类的特征、冲动和激情的广阔图景。尤其是对语言和语言发展的研究，对神话、宗教史和风俗史的研究，随着历史知识的增加，已越来越接近心理学研究的观点。

我们的观察受制于我们个体短暂的一生，而且经验又相当贫乏，这是早期经验主义时代心理学进步的最大障碍。社会心理学在开发经验的丰富宝藏中为我们提供了通往这些经验的捷径，也即拓展我们自己的主观知觉，这对整个心理科学而言是重要的和大有前途的事情。但是，这还不是事情的全部。第二个事实为解决最简单的因而也是十分一般的心理学问题更具有重要性，那便是发现新的观察方法。一种新的方法已经找到，它就是实验方法，这种实验方法尽管使自然科学起了革命性的变化，但是直到近代为止，它们在心理学中尚未得到应用。当科学研究者正在探究一种现象的因果关系时，他并不限于研究那些呈现在普通知觉的事物。因为这样做不会使他达到目标，尽管他掌握了各个时期的经验。自从有历史以来，人类便对雷电进行记载，而且确实也加以仔细地描述；但是，直到电的现象为人们所熟悉以后，直到电的机械装置被人们制造出来并用这些装置进行了有关的实验以后，雷电现象方才为人们所解释。于是，事情变得容易了。这是因为，一旦雷电的效应被人们观察到以后，并且与电火花的效应相比较，人们便能清楚地推论出，机器的放电实际上是微型的雷电现象而已。上千年的观察未能得到解释的现象却在一次简单的实验中迎刃而解！即便是天文学，我们可能认为它完全取决于观察，可是新近的发展表明它也有赖于实验。如果单单依靠观察，那么一般认为地球是固定不动的，而太阳和星星围绕着地球运转的观点便无法推翻。事实上，有许多现象是同这种信念相违背的，但是简单的观察却无法提供更好的解释手段。直到哥白尼（Copernicus），他认为：“假定我站在太阳上！”于是便可看到地球在运转而不是太阳在运转；旧理论的矛盾消失了，新的宇宙体系开始形成。可见，这是实验得出的结论，尽管是一项思维实验。观察仍然告诉我们地球是不动的，而是太阳在动；若使相反的观点变得清楚，我们只需重复哥白尼的实验，也即让我们站在太阳之上。

因此，实验乃是自然科学取得决定性进步的源泉，它使我们的科学观产生了革命。现在，让我们将实验应用于心理科学吧！我们必须记住，在研究的每一个领域中，实验方法按照被调查的事实性质而呈现特殊形式。我们在心理学中发现，只有那些直接受到生理影响的心理现象才能成为实验的题材。我们无法对心理本身开展实验，只能在它的外围进行实验，也即对那些与心理过程密切联系的感觉和运动器官进行实验。因此，每个心理实验同时也是生理实验，正如有些生理过程与感觉、观念和意志等心理过程相一致那样。当然，这不能成为否认实验具有心理学方法特征的理由。仅仅是因为我们心理生活的一般条件，它在某种程度上始终与躯体相联系。

下面的系列讲座旨在对心理学进行介绍。它们并不试图彻底揭示实验心理学研究的方法和结果。那就必须假设先前的知识（这些知识在这里不能作为前提）。我们也不准备把社会心理学的情况包括在讨论的范围内，它们的内容十分广泛，以至于可以独立成文。我们将限于个体的心理生活方面；在这个范围内，我们将把大部分篇幅用于人类心理。与此同时，为了正确理解个体心理发展，我们应当不时地与动物的心理生活进行比较，看来这是合适的。

第二讲

一、心理过程的分析

一旦知识的曙光通过理智（senses）之门唤醒我们的时候，我们就开始比较事物，开始反映它们。思维的首要工作是将事物各自定位，把它们从杂乱无章的感觉印象（sense-impressions）转变成明白易懂的形式。但是，即使在其他一切事物都井然有序地排列之后，仍然有一些事物没有定位——我们的情感（feeling）、意愿（willing）和思维（thinking）；还有由此产生的问题：我们自己的心理生活（mental life）如何使我们考察的对象真实地反映外部世界中实际存在的形式？然而，能提出这样一个问题吗？它真的不自相矛盾吗？这就好像我们要求音调应为它自己听到那样，或者光线应为它自己看到那样。

事实上，当我们深入研究心理学时，就出现了一个特别困难的问题。如果我们试图去观察我们的心理活动，那么观察者和被观察者就合二为一。但是，最重要的有价值的观察之条件通常被认为在于事物和观察者的相互独立性（mutual independence）。而且，如果我们因为心理科学不可避免地存在一些局限性而怀疑心理现象的可能性，我们就会操之过急。只有这样的认识是正确的：事物的特异性意味着对其观察的特殊条件。这可以用两个规则来解释：第一，无须任何外部因素的帮助，只要我们自己去内省（introspection），就可以知道思维过程，尽管在其发生的时候，它不可能被直接地观察到。我们必须尽可能地根据它们留在我们记忆中的效应，限于自己去解析它们。第二，只要有可能，我们必须根据对外部器官的客观刺激［特别是感觉器官，它与我们所界定的精神病（psychosis）的心理功能是相联系的］来努力地控制我们的心理过程，而观察条件施加于感觉器官的干扰影响是被抵消的。这样的控制可由实验来提供。实验能使我们产生一种现象，并根据我们的兴趣去规定它的条件：它在心理学上特别重要，因为它使自我观察（self-observation）在心理过程中成为可能。

现在，让我们根据所建立的第一个规则，去回忆我们所经历的任何一个特殊的心理体验（mental experience）的一般印象。这种印象通常是一个复杂的过程。它的某些部分，例如关于外部事物的意象（image），我们称为观念（ideas）；它的其他一些部分，例如我们自己的心理在这些观念上产生的愉快或痛苦的反应，我们称为情感（feelings）；还有，它的另外一些部分，我们称为努力（efforts）、冲动（impulses）或意志（volitions）。可以肯定的是，这些心理生活的要素（elements）从来不是孤立发生的，而是相互联系的，通常彼此依赖。而且，在心理调查的开始阶段，伴随着由语言建立的辨别事例，去分离出这个复杂的内部生活的最重要的因素，并对它们中的每一个因素依次予以特别的分析，这是绝对必要的。

如果这些要素是相互联系和相互依存的，那么现在很清楚，我们也可以开始分析我们意欲分析的它们中的任何一个要素。而且，外部的原因使它只有以观念研究为开端，几乎不可能再去选择任何一种其他的方法。我们把一种观念视作某个外部事物的意象。因此，我们可以在这些事物的逻辑概念中进行抽象，对这些外部事物的意象进行迁移（transfer）；我们可以思考它们，好像情感、冲动和意志（事实上，这些心理体验不可避免地伴随着它们）并不存在似的。另一方面，对于情感和冲动本身而言，是不可能进行这种抽象化的，因为我们在尚未涉及把它们联系起来的观念之前是不可能描述它们的。假定这样的结果仅仅来自下述的事实，即我们的一切称谓导源于在外部世界的事物之间进行区分，并且稍后才用于我们的内部体验（inner experiences）上。然而，下述的说法也仍然是正确的，即我们知识发展的一般趋势，必然决定了我们运用心理学去分析内部体验的方式。

通过一个观念，我们将会理解心理状态或心理过程，这种心理状态或心理过程涉及处于我们自身的某种东西。这种外部属性被认为直接适用于现在，或者适用于过去曾直接呈现于我们的一个事物，或者甚至可以适用于一个可能存在而实际并不存在的事物。因此，在观念之下，我们包括——（1）感知觉（sense-perceptions），它们依赖于感觉器官的直接刺激；（2）对这种感知觉的记忆（memories）；（3）对这些东西来说可能的幻象（images of fancy）。在许多心理学采用的术语中，记忆意象和幻象被称做观念，而感官印象的直接效果被专门界定为“知觉”，我们必须判断这种界定是不合理的和易于误解的。它导致了这样一种观点，即认为在两种心理过程之间存在某种基本的心理学差别，而这种差别是无法被发现的。甚至以反射为基础的区分——认为记忆意象和幻象并不对应于实际上呈现于我们面前的事物——也是没有用的。同样，感知觉也可能被当做错觉（illusions of sense）。所以随着这两种不同的观念被区分，这些特征就仅仅是次要的，而这种区分本身总是无法被很好地识别。

一种观念（这里我们在一般的意义上使用这个词）通常是指某种复合物。一个视觉意象是由空间上可区分的部分组成的；一种声音是由乐音（clang）组成的，而且它也被认为是以一定的方向传播——也就是说，它与空间观念相联系。因此，我们在分析观念时，第一个问题在于对它们最简单的组成要素的确定，并研究这些要素的心理特性。我们称这些观念的心理要素为感觉（sensations）。这样，我们可以说一幢房子、一张桌子、太阳或月亮的观念具有蓝色、黄色、温暖、寒冷或一个确定的音高等感觉。我们必须注意，“感觉”这个词的使用，像上面提及的“观念”一词在一般意义上的使用一样，在近代心理学中是流行的。在早期的一些专题文献中，甚至在大众著述和“纯文学”（belles lettres）中，我们发现“感觉”这个词被用做“情感”（feeling）的同义词。这里及其下文，我们将遵循上述所给的界定，根据这个界定，感觉是指观念的最简单、最基本的组成成分。

二、观念的感觉

把观念分解为感觉，并没有完成我们给自己确定的任务——分析有关外部世界的那些心理过程。对于每种感觉来说，我们区分出两种特性——一个是我们命名的强度（strength），另一个我们称之为特性（quality）。两者之中若缺少其一，感觉便不可能存在。对于每一种感觉，例如声音、炎热、寒冷、味道或者其他诸如此类的东西，都拥有一定的强度和一定的特性。然而，一般说来，这两种属性（attributes）可以彼此独立地变化。我们可以发出一个音调，例如，开始十分轻柔，然后逐渐地增加强度，最后扩展到尽可能高的强度，然而它的特性没有改变。或者，我们可以一个接一个地敲击不同的音阶，于是就获得了不同特性的音符，如果我们愿意，我们会始终保持音符的相同强度。这里特性发生了变化，而强度保持恒定。感觉的这两种组成成分可以彼此独立地发生变化，这种变化的可能性取决于这样的事实，即外界的运动通过作用于我们的感觉器官而表现为两个方面，其中任何一个方面都可以改变，而不影响另一方面。

运动过程通过作用于我们的感觉器官产生了感觉，我们把这一现象命名为刺激（stimuli），或者更具体一些，命名为感官刺激（sense-stimuli）。据此，我们通常借助外界运动过程的刺激来理解，也即外界刺激作用于感觉器官，然后由感觉神经传递到大脑，与此相伴随的便是出现感觉这个心理过程。因此，我们认为，空气中的声波或光波作为刺激物存在于周围环境中，这是相对于我们的声音感觉和光的感觉来说的。同样，通过这样的外部刺激，在我们的感觉器官和大脑中产生的运动过程，可以彼此视作是刺激过程或者整个刺激过程的组成成分。为了清楚起见，我们把这一现象称为最后的内部刺激（internal stimuli）。当我们讨论刺激与感觉的关系时，我们似乎总是首先在心理上具有这种外部刺激（external stimuli），这只是因为它们更容易为客观的研究所接受。但是，无论怎样，一个刺激过程在感觉器官、感觉神经和大脑感觉中枢中引起的特殊形式对一种特定的感觉产生决定性的影响，我们必须考虑内部刺激的特征和外部刺激向内部刺激的转化形式。

现在，对于这两种感觉中的任何一种（我们采用“刺激”这一术语来表示的感觉），我们既能改变它的强度又能改变它的刺激过程的形式。而且，刺激的强度对应于感觉的强度，刺激的形式对应于感觉的性质（因此，对于声音和光线，感觉的强度为振动的幅度，它们的特性为其速度。我们称乐音的特性为音频，光线的特性为颜色）。尽管感觉的强度和特性不是相互独立地存在着，然而根据它们各自的目的，心理学分析能够区分它们。在区分它们的过程中，当观念从整个心理生活中分离出来时，起初它只是完成了一个抽象，后来它进一步把观念分离成各种基本的感觉。

三、感觉的强度和特性

这里，我们暂且避开有关特性的任何东西，我们开始研究感觉的强度。

如果我们把同一形式的两个不同感觉进行比较，我们无疑可以根据它们的强度进行判断。我们的判断是这样进行的：这两种感觉具有相等的强度，或者它们具有不同的强度。我们声称中午的太阳比月亮明亮，大炮的吼声比手枪的响声响亮，一英担（hundredweight）比一磅重，比较性判断是直接从感觉得到的。我们可以阐述它们：我们对太阳光、大炮和英担所产生的感觉强度比我们从月亮、手枪发射或磅上感觉到的强度要大。由于感觉从量上比较是可能的，因此我们可以说某两种感觉具有相同的强度，或者其中一个感觉比另一个感觉的强度大些或小些。我们对感觉的测量是有所保留的。我们不能说一种感觉强度比另一种感觉强度强多少或弱多少。我们至少不能估计太阳是否比月亮明亮100倍或者1000倍，大炮声音比手枪声音响亮100倍或者1000倍。我们对感觉的一般测量方法告诉我们只能用“相等”、“大些”或者“小些”来表示，而不能用大多少或者小多少来表示。因此，当我们需要一个确切的强度决定值时，这种自然的测量方法实际上等于没有。也许，尽管我们可以根据一个一般的规则观察到感觉的强度随着刺激强度的变化而变化，然而我们仍然没有关于这两种强度是否以相同的比率变化，或者其中一个比另一个增加得慢些或者快些的观念。总之，我们知道并不存在感觉依赖刺激的定律。如果我们发现了这一点，那么我们就必须开始去发现一种更加精确的测量感觉的方法。我们可以说一个刺激强度1产生了一个感觉强度1，一个刺激强度2产生了一个感觉强度2，或者3或者4，等等。但是，为了做到这一点，我们必须知道“感觉为2倍”或者“3倍”或者“4倍”的意思是什么。

我们在上面已经说过，开始敲击一个音符时十分地轻柔，它是一个只能恰好被听到的强度，然后逐渐增加强度，直到我们所敲这个音符的强度尽可能地达到最高点。在这个上限和下限之间，音强的感觉就产生了。它不是通过跳跃或者弹蹦进行的，而是平稳地、规范地通过所有可能的强度。而且，其他的感觉印象也具有如此的性质。根据每一种感觉性质，我们能够建立起一系列一维的（one-dimensional）感觉强度，它毫不间断地从一个感觉强度进入到另一个感觉强度。首先，在这样一个系列中，我们可以从数量上来区分每一个强度不同于其他的强度。我们说在两个比较的感觉中其中一个感觉的强度强些，另一个弱些。但是，不仅如此，我们发现，通过这个序列比较，可以很容易说明一个强度在一种情形里的差异比起它在另一种情形里的差异要大。

现在，鉴于这些明显的考察，对心理学研究来说产生了两个独立的问题。第一个问题是：对这种感觉强度进行自然测量的基础是什么？这些感觉强度能使我们在不知道影响我们感觉的外部因素时，直接从数量上比较不同的感觉。第二个问题是——正如已经陈述过的那样，它将成为实验心理学中的一个问题——这个粗略的、不精确的自然测量方法是否能转化成一个精确的方法？也就是说，我们也许能够利用它来比较一个特定的感觉比另一个感觉强多少或者弱多少。我们将首先试图来回答这第二个问题。

四、感觉强度的测量

首先，测量感觉强度的这种试图似乎过于胆大。我们在对感觉本身没有确定的测量方法时，怎样才能获得有关强度的结果？但是，如果我们花费一些时间去考察一般的量值测量是如何进行的，问题看来开始有希望了。

对于一切测量来说，都需要有一个标准。这样的一个标准不可能是被测量的物体本身。因此，我们可以用时钟来计时，时钟向我们表明的是一个一致的或不变的运动。或者，我们用天、月、年来测量更长的时间阶段；这相当于外部自然界中一致的重复变化。那就是说，我们用空间来测定时间。但是，另一方面，我们又是用时间来测定空间。例如，估计我们散步时所走的行程是用散步所花费的时间来衡量的。当我们用量表（scale）来表示连续的部分时，我们必须按时间次序来进行。于是，最初的空间和时间的测量单位（measurement-units）是一致的：一个小时如同一个小时的时间体验（time-experience）一样也恰好是一个小时的空间体验（space-experience）。空间给了我们测量时间的唯一工具，而时间给了我们测量空间的最好方法。然而，这两种相互依存的测量方法存在一个显著的差别。为了测量空间，时间必须业已存在，而并不要求我们拥有测量时间的确切方法。当我们正在构建一个量表的时候，我们必须连续地一个单位接一个单位地表示；但是，一旦我们这样做了，在每一个特定的测量时，我们不必计算这个量表有多少个单位。我们直接用整个量表来测量；也就是说，我们可以立即同时测量所有逐步建构的东西。为了进行最为精确的空间测量，我们不需要用诸如“早些”、“晚些”、“同时”等一般的概念。然后，当空间已被测量后，我们再借助于空间的测量方法来测量时间，以便将时间进行划分。

因此，所有这些精确的测量都是空间的测量。时间、力量以及所有能用量值来表示的事物，我们都是通过空间的标准来测量的。现在，当我们比较感觉的强度时，我们认为感觉也是用量值来表示的。尽管我们现在对感觉强度的直接比较，只能用“小些”或者“大些”或者“相等”来表示，而不能更加精确地表示，但是就其本身而言，并不存在获得精确测量方法的障碍。因为我们在时间情形里最初只拥有“早些”、“晚些”和“同时”等模糊观念；然而，现在我们能够用十分精确的时间差异来进行测量，仅仅这种认识，已经远远超越了我们当初的力量。事实上，感觉像时间一样，也像其他所有可以用量值来表示的事物一样，最初只是心理量值。时间和空间的量值最初只能用“相等”、“大些”或“小些”来区分。后来，我们很快地获得了一个精确的测量方法，因为我们能够用已经知道的量值来测量每一种新的空间量值。但是，对于心理量值的测量相对来说较为困难。在这个领域，直至最近，仍然只有思维的运动（通过将我们身外的物体运动来代替我们内部的观念运动），特别是那些不可避免地相互联系着的十分有规律的运动，能被精确地测量。

一个测定时间的精确方法不能仅仅从时间中获得，我们还必须借助于空间的运动。同样，我们不能从感觉本身找到测量感觉的方法，而必须考虑它的量值与其他可测量量值的关系。为了达到这一测量目的，我们只有依靠感觉赖以产生的刺激，没有比用它来表示更为清楚的了。事实上，刺激不仅为我们提供了最为明显的量值，而且是我们用来测量感觉的唯一手段。它的量值与感觉的量值之间存在直接的依存关系。

感觉本身的唯一帮助在于它使我们能用“大些”、“小些”、“相等”等强度来对感觉作出一般的区分。任何东西都导源于对刺激的测量。如果两种感觉具有相等的强度，我们的第一个想法就是外部刺激在这两种情形中也具有相等的强度。但是，对它们的测量并不表明这种推测是错误的；不同强度的刺激有时也可能产生相等强度的感觉。一双弱视的眼睛发现白天的光线如此的强，以至于当它看日光时会不自觉地闭上；但是一双正常的眼睛就不会产生这种现象，除非当它直接面对太阳时。如果我们昏厥，或者沉睡时，我们就不能感觉到一枚针的刺入，而在清醒状态时，就很容易感觉到疼痛。事实上，从一开始我们就发现了这样的事实。面对外界刺激，我们把有机体较强或较弱的接受性（receptivity）称做感受性（sensibility）或者兴奋性（excitability）。我们说一双弱视的眼睛比一双健康的眼睛更易被激发；我们在清醒状态时比在睡眠状态时更为敏感。但是，我们并不认为这就是在测量兴奋性。如果我们只是确定不同场合中的刺激强度引起了相同强度的感觉，就应该采用这种测量方法。如果在这两种情形里，刺激具有相等的强度，那么刺激产生的兴奋性也应相等；如果第一种情形里的刺激是第二种情形里的刺激的2倍或者3倍，那么，在前者实验中产生的兴奋性是后者实验的1/2或者1/3。简而言之，对于相等强度的感觉来讲，兴奋性是与刺激的强度成反比的。

我们已经获得了一个结果，这对于我们提议的测量来说是十分重要的。我们已经发现了一种方法可以用来消除兴奋性的差异，这种兴奋性的差异可以在不同个体或处于不同时间里的同一个个体身上发现。由此，我们可以在某种条件下提出和界定兴奋性的单位，正如被人们已普遍接受的时间那样——当然，这种界说必须能证明它拥有任何一种真实性的意义。

随着感觉强度的增加和减弱，提供了一个更进一步的测量基础。根据这个基础，我们所知道的一切仅仅是感觉的强度随着刺激的强度而增强或减弱。如果我们耳朵里所听到的声音增强了，我们知道外部的声音变大了，通常认为没有理由去假定这是由于我们感觉器官的感受性发生了变化。最初，外界刺激的增强是从感觉强度的增强中推论出来的。除非我们获得了构成分别研究的物体刺激的物理过程，否则我们便不能确信这一结论是正确的。但是，我们在进行这样一种研究时，我们得到了独立于感觉之外的刺激，由此通向发现一条有效的测量刺激的道路。

现在，如果我们的整个知识局限于这样的事实，即感觉随着刺激而增强或减弱，那么我们将不能获得更多的东西。还存在着这样的事实，即直接的和独立的观察会告诉我们很多东西，通俗地说，会告诉我们制约着刺激和感觉之间密切关系的规律。

每个人都知道深夜的寂静会使我们听到白天所难以听到的声音。时钟轻微的嘀嗒声，街道上遥远的喧闹声，房间里椅子的嘎吱声，此时都会传递到我们的耳朵里。而且，每个人都知道，身处繁杂的喧闹之中，或于铁轨上火车的鸣笛声中，我们也许难以听到身边的人正在对我们说些什么，甚至难以听到我们自己的声音。在黑夜里，星星的闪烁是如此的明亮，而在白天我们根本看不到；尽管我们可以看到白天的月亮，但是它的明度比在黑夜里淡多了。每一个曾经有过重量体验的人都知道，当我们的手中已有了1克重量时，如果再增加1克，我们会很清楚地注意到这种变化；但是，如果手中已有了1千克重量，再加1克，那么我们就不会感觉到这种变化。

所有这些经验都是很普通的，我们认为它们是不言而喻的。不容置疑的是，必须相信时钟在白天的嘀嗒声和在晚上的嘀嗒声是一样响亮的。身处喧闹的街道或者轨道的嘈杂之中，我们会说这些声音要比在通常情况下的声音更响。月亮和星星在白天没有改变其明度，而且没有一个人会认为这1克重量当它加在1克重量和1千克重量上时其重量会变。

时钟的嘀嗒声、星星的明度、1克重量产生的压力，所有这些都是感觉刺激，而且它们的刺激强度保持一样。然而，这些体验会告诉我们什么东西呢？很清楚，如下所说：同样的刺激，根据它们运作时的环境不同，会被感觉到更强些或更弱些，或者根本感觉不到。但是，环境的哪些变化会导致感觉的改变呢？我们只要仔细地考察这一问题，就会发现这种变化无处不在。时钟的嘀嗒声对于我们的听觉神经而言是一个弱刺激，当时钟发出声音时，我们很容易听到；但是，这只有在没有加上诸如铁轨的咔哒声和其他喧闹声等强刺激的情况下才行。星星的亮光对于眼睛来说是一种刺激；但是如果这种刺激处于强烈的白昼之中，我们就不能发觉它了，尽管我们在微弱的光线下可以清楚地看到它。1克重量对于我们的皮肤来说是一个刺激，当它放在我们手中时，我们可以感觉到相等重量的刺激，但是当它和1000倍的重量刺激结合在一起时，这种感觉就消失了。

因此，我们可以得出这样一个一般的规则：为了察觉一个刺激，如果其周围的刺激是微弱的，那么它的强度可以更小些，但是，当其周围刺激是强烈的时候，那它必须更强。单从这里我们就可以看到，一般来说，我们对一个刺激的感受有赖于该刺激的强度。很清楚，这种依赖关系不像预料的那样简单。业已证明，最简单的关系是我们必须评价感觉的增强与刺激强度的增强之间直接的比例关系。因此，如果感觉1对应于一个刺激强度1，那么感觉2便对应于刺激强度2，感觉3便对应于刺激强度3，等等。但是，如果所有的关系中这种最简单的关系成立，一个刺激加上一个现有的强烈刺激所产生的感觉增强应与它加上一个现有的微弱刺激所产生的感觉增强一样大；对星星的亮光所产生的感觉在白天和在黑夜应该一样。我们知道事实并非如此，星星的亮光在白天我们是看不到的。它们在我们的感觉中发生的增强是无法注意到的，而实际上这种增强在黄昏是十分明显的。因此，根据我们对感觉强度进行的比较测量，感觉强度并不随着刺激强度而成比例地增强，这种增强是十分缓慢的。当我们试图推断实际上存在怎样的一种关系时，日常的体验是不够的。我们需要精确而又独特的测量方法。

然而，在我们承担这些测量的任务之前，我们应十分清楚我们面前这个问题的含义，以及我们所期望发现的答案的重要性。如果我们增强两种不同强度的刺激，例如1克和1千克，通过相同的单位，例如利用1克的压力，我们会得到这样的事实：当1克重量加到小重量上，这种变化很容易会被觉察，而当它加到大重量上，几乎很难被觉察。这一事实可以从两个方面来解释：（1）与这种增加加到较弱的刺激一方相比，也许这种增加使得较强的刺激产生了一个较小的感觉增加；（2）或者，也许在这两种情形里，感觉的增加是一样的，但是较强的刺激比较弱的刺激在感觉上需要一个更大的增强，如果这些差异在意识中是同样清晰的话。如果第一种假设成立，那么我们所进行的测量将直接涉及刺激增强和相应的感觉增强之间的关系；如果第二种假设成立，那么我们所寻找的规律将仅仅涉及我们对感觉的理解和比较的估计，而不是感觉本身。如果没有这些理解和比较的活动，我们就不可能系统阐释对感觉强度的任何一种判断。据此，我们测量感觉的结果必须以下述可供选择的假设来解释：我们能够直接得到的一切是刺激的改变和我们对这种改变的理解之间的关系。需要记住的是，我在上面已经仔细地说过，不是一个特定的刺激增强加到一个强刺激上时，比之加到一个弱刺激上时，会产生一个较小的感觉增强，而是在我们的估计中这种感觉增强是较小的。如果这种绝对的感觉增强是较小的，只可能是由于另一个规律起作用的结果，即我们对一个感觉增强的估计和它的实际量值之间对应的规律。现在，很清楚，对于这样一个假设是否有用的问题的回答，只能从刺激强度与感觉强度之间所存在的关系的详尽研究中得出。也就是我们现在所依赖的研究。简单地讲，当我们正确地阐述“理解”（apprehension）或“感觉估计”（estimation of sensation）时，你也许会让我们解释感觉究竟意味着什么。我们必须十分小心地解释，因为这种表达方式仅仅是暂时的，而且可以肯定的是，我在后面的讲座中将继续讨论这个问题，即该问题是否意味着这样一种假设，我们对感觉强度的变化的理解是与变化本身相对应的，或者说它是否最终被另一个问题所取代。

然后，这个问题在我们采取下述形式之前将很快被理解。我们将确定与相同的刺激增加相对应的感觉增强，或者换言之，去发现与相同的感觉增加相对应的刺激增强。

我们的日常体验已经提示我们如何进行这种测量。我们发现对感觉强度进行直接测量是不可能的。现在，我们所能考虑到的仅仅是感觉的差别（sensation-differences）。体验向我们表明，不同的感觉差别可能与相同的刺激差异相对应。在大多数情形中，我们发现相同的刺激差别，由于环境的不同而被感觉到或不被感觉到；例如，当1克的重量加到另1克的重量上去时，它就会被感觉到，但是当它加到1千克重量上去时，就不会被感觉到。我们认为，这种关于1克重量加到另1克重量上去所产生的明显差别以及当它加到1千克重量上时所产生的细微差别的阐述是十分不够的。这个理由不能再深入探讨下去。要想说出一种感觉差别是否正好小于或者正好大于另一种感觉差别是很困难的；我们一般会毫不犹豫地宣称这两种感觉相等。我们确信在白昼里星星的亮光是看不见的；而我们也许会怀疑满月是否在黑夜要比在白天亮得多。因此，如果我们从某种任意的刺激强度开始，观察它会引起什么样的感觉，然后看一看我们要花多长时间才能增加刺激而感觉似乎并没有发生改变，我们的质疑很快地导致了结果。如果我们用具有不同量值的刺激进行观察，我们便能借助不同的刺激增加，使之恰好能产生一个感觉差别。在昏暗中恰好能被看到的光线不需要像星光那样明亮；而若它要在白天被看到，就必须比星光更亮一些。如果我们现在对所有可能的刺激强度进行这样的观察，并且记下刺激增加量值的每个强度，以便产生一个正好感觉到的感觉增强，那么我们将得到一系列数值，它可以明确而又直接地表达一个感觉随着刺激的增加而改变的规律。

通过这种方法，对光、声音和压力等感觉进行实验研究是特别容易的。我们将考虑这些实验中的最后一种，因为它是最简单的。实验者把他的手舒服地放在一张桌子上，被选择的重量置于该手之上。然后，把一个很小的重量加在它上面，询问实验者是否感觉到有任何重量差别（当然，实验者在整个实验期间不能看他的手）。如果回答是没有，那么就在其上增加稍稍重点的分量，这个过程不断地继续，直至他发觉了重量的增加，此时重量大到足以能被清晰地觉察到。随着一、二、三……标准重量的递增，这个实验可以确定恰好需要增加的某个标准数量的重量量值。

我们惊奇地发现了一个简单的结果。加到原始重量上去的分量（它恰好足以产生一个可以分辨的感觉差别），通常是按相同的比例排列的。例如，假设我们发现对于1克来讲必须加入1/4克，才足以产生感觉差别。如果不采用克数，而采用英钱（pennyweights）（注：1000克≈643英钱≈35.3盎司≈2.2磅）或者盎司或者磅，我们就必须加1/4英钱到l英钱上，加1/4盎司到1盎司上，加1/4磅到1磅上，以便获得一个恰好可以分辨的差别。或者，如果我们限定使用克数，我们必须加2.5克到10克上，加25克到100克上，加250克到1千克上。

这些数字可以解释熟悉的事实，即重的重量之间的差别可以被认为比轻的重量之间的差别要大。而且，它们也向我们提供了支配着压力感觉与产生压力的力的关系这一规律的精确阐释。你可以在脑中通过记住一个数值来掌握这个规律，这个数值表示了在标准重量上增加的重量的比例关系。实验结果表明，这个比例平均近似于1∶3。在皮肤上无论产生多大的压力量值，只要所增加或减少的数值为原来的1/3，我们就会感觉到它的增加或减少。

对于提起重量这一感觉差别来说，可用同样的实验进行更大量和更精确的测试。当然，这里的条件不是如此的简单。当我们提起一个重量，我们不仅在手上具有提起它时的一个压力感觉，而且同时在提起重物的胳膊肌肉上产生一个感觉。这第二种感觉比压力感觉反应更灵敏。事实上，实验表明，只要提起的重量允许的话，仅仅在原始重量上增加6%，就可以产生一种感觉差别。因此，我们对提重的感受性大约是产生压力的重量感受性的5倍。感觉依赖于刺激这个规律可以简单地根据提重感觉（即用系数6%或者1/17去代替系数1/3）来表达。无论重量是轻还是重，无论我们是采用盎司、磅还是克数，这个比例总是成立的。这个比例告诉我们，必须加6克到100克上去，加60克到1000克上去。如果要想察觉感觉的差别，必须在自身重量上增加6%这个标准重量。

为了确定重量的客观量值，我们可以运用天平精确地予以测量；对光的客观强度，我们可以利用光度计或光测量计进行测量。这种测量仪的原理是把一个特定的光的明度作为参照，再去表达另一个光的明度。光度计的原理很简单，可以用图1来表示：一个水平标杆S，固定在白色屏幕W的前面，在这个标杆的后面置有光线n，它的强度就是测量的单位。在n的旁边置有光线l，它的强度将被测量。这两个光线在白色屏幕上呈现一图1个投影。如果只简单地呈现一个光线，那就没有投影存在，而是黑暗一片；它们相互依赖对方而产生投影发光，而且一种光的强度越大，它在屏幕上所呈现的明度也越大。假设两个投影是相等的明亮，那就意味着这两条光线的强度是相等的。但是，假设这个投影是由正常光线投射的，明度单位就要比另一个暗，这就说明测得的光线强度要小于它的单位。我们可以通过将这个正常的光线向后移动一定距离，来明确光线减弱了多少，因为根据光学法则，一个光线的强度与这个发光体的距离的平方成反比。如果这个光线位于距屏幕1米远的地方，当它笔直地向后移到10米远的距离处，这个光线投影在屏幕上的强度从100减少到1；在10米距离的地方，光线的强度为它在1米距离的地方的1/100。我们可以很容易用这种方法把一个未知的光线强度和一个已知的正常的光线强度进行数量比较。我们只要移动这两个光线到达这样的距离，此时它们投射在屏幕上的投影的亮度是精确地相等的；然后，我们计算每一种光线距屏幕的距离，这两个距离的平方的反比例为我们提供了两条光线的强度关系。

图1

我们可以借助同样的方法去很好地测量光的感觉对光的刺激强度的依存关系。屏幕上投影较少部分的强的明度和投影弱的明度都会产生光的感觉，当然它们在屏幕上会产生更大的投影差别。如果我们设置两条具有相等强度的光线，它们位于标杆（确切地说是两个完全一样的烛光）后面相等的距离，那么两个投影在屏幕上将具有相同的强度；也就是说，它们投影到光的背景上的差别是一样的。现在，如果我们移动一个烛光越来越远，那么它所投射的影子会越来越弱，于是来自明度背景的投影差别会减少，直至最后达到这样一种程度，此时两种投影差别完全消失。首先测量这个烛光距屏幕的距离，接着再计算这个烛光向后移动越来越远直至它的投影正好消失的距离，我们获得了对光的感觉增强随光的刺激强度而增强这个规律进行系统阐释所需要的数据。只要这个烛光位于某一点，那么这个屏幕的亮度就确定了。当另一个烛光从某一距离开始移动，它的光线对整个屏幕的明度影响就产生了。但是，这种增强开始时是无法被察觉的；随着标杆上第二个投影出现，并可以被觉察时，这一点（在那里它能够被察觉）就被固定下来。当然，这个投影所占据的地方被原先更近的那个烛光照亮着，而不是被远处的那个烛光照亮着；只要远处的那个烛光趋近，便足以使显现的整个投影产生一个明显的增强，所以，可以说它是指亮度增强的标志。根据两个烛光距屏幕的距离平方成反比，我们现在获得了这两个光线强度的关系（它们决定着刚好能被察觉的光线感觉的差别）。例如，假设第一个烛光置于离屏幕1米远处，第二个烛光置于离屏幕10米远处（它投射于刚好能被察觉的投影），那么这两个烛光的光线强度之比为100∶1；或者，换句话说，如果第一个烛光的强度之增强影响了感觉的增强，那么它的强度必须增加1%。正如我们在重量实验中一样，我们在这里找到了相似的方法。在重量实验中，我们把一个恰好能产生压力感觉增强的轻东西加到一个重东西之上；这里，我们把一个刚好能产生光线感觉增强的弱光加到一个强光中去。正如我们在重量实验中一样，它只是扩展了不同刺激强度的观察范围。正如我们改变我们的标准重量一样，我们必须改变标准烛光的明度。这是十分容易做到的。只要向前或向后移动烛光，根据它所处位置与屏幕的距离来计算它的明度。我们很快知道，运用这种方法，两个烛光彼此有着同样的关系。如果第二个烛光被置于10米远的地方，而第一个烛光位于1米处，那么当第一个烛光处于1英尺（注：1米≈3.3英尺）的地方时，第二个烛光必须置于10英尺处，与此类似，当第一个烛光处于2米或者2英尺时，第一个烛光就必须置于20米或者20英尺处。据此能使我们恰好产生感觉差别的光线强度，彼此之间总是维持着相同的关系。它们相互所处的位置为1∶100或者2∶200，等等。我们在重量实验中发现的规律和这里的规律一样，可以用恰好能感觉到明度增加与原始明度的关系数字来表示。这个数字大约为1%，那就是说，若要使光线强度的增加能被察觉，光线刺激必须增加1%。

在声音领域，我们不能建立相似的实验。声音的强度产生自一个降落于平面的物体随它的重量和高度之量值而增加。如果我们总是运用同一个物体，我们可以通过改变降落的高度来改变声音的强度。降落的高度与强度相互之间成正比关系。一个从标准高度为原高度2倍或3倍的地方降落的物体，它所产生的声音强度是原先声音强度的2倍或3倍。证实这个原理的一个好方法是对声音强度进行研究，它与上面所说的其他方法没有多大差异。图2是一个声摆（sound-pendulum）的图示。我们用两个象牙球P和Q，它们的大小相同，并且由相同长度的绳子悬挂着。在这两个球之间置有一块坚硬的木头c。如果其中一个球从某一选择高度落下来撞击木块，产生的声音是与其落下的高度成正比的，它可以通过该球从支座处升起的三角关系来求出。这个角可以从置于木块后面的一个有刻度的圆形标尺来读出。例如，P球的降落高度是距离ac；Q球的降落高度是距离bc。那就是说，这两个球从a点和b点垂直地降落，以某种速度撞击木块。如果ac和bc因为两球以相同的角度移动而相等，那么由此产生的两种声音自然具有相同的强度；但是，如果高度不同，那么声音也就具有不同的响度。当我们逐步让它们以越来越大的高度差降落，直至响度可以精确地进行比较，我们发现有时并不存在明显的声音差别，尽管它们以不同的高度降落。除非这种高度差别达到一定的量值，不然的话，声音差别便无法分辨。此时，可以测量这两个球降落时所处的高度。当然，如果我们想获得一个恰好能察觉到的感觉差别，这种差别（它为我们提供了一种标准的声音强度的数据）可以通过增加落体的高度而测得。例如，假定第一个球以10厘米的高度降落，第二个球以11厘米的高度降落，那意味着标准的声音强度能被察觉到差别之前必须增加1/10。通过相似的测量方法，对许多不同的降落高度进行测量，我们将会发现当声音强度增加或减小时，这种关系是否恒常。这里所发现的规律与光线强度和重量的例子相同：刺激增强与刺激强度的关系总是保持相同。每个声音必须增加大约1/3才能产生一个比较清楚的感觉增强。

图2

我们发现，所有的感觉（它们的刺激有待于精确的测量）遵循一个统一的规律。不论它们的感觉差别之感受多么的不一致，这个规律对所有的情况都适用。刺激的增强必然产生一个可以觉察到的感觉差别，对整个刺激强度来说存在一个常数比率（constant ratio）。表示这种比率的数字可以用下面的形式来表示：

光线感觉……1%

肌肉感觉……1/17

压力感觉……1/3

声音感觉……1/3

这些数字不仅为我们提供了一个精确的测量，而且它们至少被用于传达一个普遍的观念，即不同感觉的相对感受性。所有这些，首先是通过眼睛；接着是肌肉，肌肉感觉为提重差别提供了一个精确的测量；最后，根据近似的原理，也适合于耳朵和皮肤的感觉。

这个重要的定律（以如此简单的形式提供了感觉理解和引起它的刺激之间的关系）是由生理学家恩斯特·海因里希·韦伯（Ernst Heinrich Weber）发现的，后来被人称做韦伯定律（Weber law）。然而，他只是在一些特殊的例子中检验了它的有效性。古斯塔夫·西奥多·费希纳（Gustav Theodor Fechner）证明这个定律适用于一切感觉领域。心理学由于他首创感觉的理解性研究，从而建立起感觉的精确理论。

第三讲

一、感觉强度的估计

鉴于某些明显的原因，也许会提出这样的问题，即我们已经发现的定律是否对我们的感觉量值的定量估计（quantitative estimation of sensation-magnitudes）有用，或者说它是否只具有一个十分有限的意义。对此我们已经查明：刺激增强与恰好可以觉察到的感觉差别（sensation-difference）之间存在一定的比例。但是，事实上，我们可以很容易发现，这一比例关系的确定，只不过是确定一种更加普遍的依存关系的一个特例。

没有人会怀疑这样一种可能性，即一个十分小的感觉差别可以逐渐转化成一个十分大的感觉差别。假设我们使一个感觉增加一个最小可觉量，并且我们让这第二个感觉再次增加一个最小可觉差，那么第一个感觉与第三个感觉之间的差别比第一个感觉与第二个感觉之间的差别更加明显。如果我们用这种方式一直进行下去，每次总是增加一个最小可觉增量，最终我们将会达到一个感觉强度（sensation-intensity），它非常之大，事实上远远超过我们最初设立的那个感觉强度。而且，我们会相应地达到一个十分明显的刺激强度差异（difference of stimulus-intensity）。如果我们直接从一个弱刺激转化到一个强刺激，因而也从一个弱感觉转化到一个强感觉，我们将不可能得到有关感觉依赖于刺激的任何一种确切信息。采取这样一些从感觉到感觉的步骤，我们将不可能去确定感觉是否随着刺激以相同的比例增强。如果我们试图在如此之大的感觉差别之间进行选择的话，我们将很难获得一个结果。但是，如果我们逐渐增大刺激，从一个最小可觉感觉差恒定地过渡到另一个最小可觉感觉差，则我们就能获得一个结果。若要估算一种感觉比另一种感觉强出多少，单单通过将它们直接进行比较是十分难以确定的，正如难以说出一垛小麦比另一垛小麦多出多少麦粒一样。如果我们要想知道结果，我们必须去计算每一粒麦子。相似地，如果我们希望知道第二种感觉比第一种感觉强出多少，最好的办法是把感觉分解成要素（elements），它们等于最小可觉差。

下面这种方法是正确的，我们不能把一种感觉与另一种感觉进行更多的比较。但是，如果我们一旦建立了一种感觉单位（sensation-unit），我们就很容易通过与之比较来决定任何一种其他感觉的量值。让我们假设我们采用1克重量之压力所产生的感觉，以此作为皮肤压力感受性（pressure-sensibility）的单位。我们发现，就压力感觉来说，感觉随着刺激的增加而增加的关系可以用分数1/3来表示。即如果要使压力感觉产生一个最小可觉增量，外部压力必须增加其强度的1/3。因此，我们刚刚能够将克与1克区分开来，而我们也只能分辨克与2克或者4克与3克，等等。如果现在我们把所有可以分辨的感觉增值视作同等的量值，那么很明显，由1克压力引起的最小可觉感觉增量，等于比如10克的压力所产生的最小可觉感觉增量。于是，我们可以认为，任何一个强度引起的感觉增加是由或多或少最小可觉感觉增量组成的。我们可以假定这些量值便是外界刺激恰好引起一个感觉的量值。现在，我们能够给出感觉强度的数量表达式，无论它是如何的大或是如何的小。一个感觉强度是另一个感觉强度的2倍、3倍或4倍，那么它是由2倍、3倍或4倍这么大的相等感觉增值组成。这个测量体系认为，我们的感觉是随着逐渐增加的量值而增加的。但是，严格地说来，在所有的测量当中，它只是一个例证。我们所拥有的一切测量都是由一系列测量单位（measurement-units）组成。我们为感觉测量而选择的单位就是最小可觉的增值。如果一个感觉比之另一个感觉在单位上是后者4倍的数值，那么它的感觉就是另一个感觉的4倍；正如在一杆标尺上我们把每4英尺作为一个标志，则它的单位就是一个1英尺标尺单位的4倍。如果我们仅仅根据长度来估算两个标尺的关系，这样的比较也许就不很精确。一个精确的判断只有通过运用相同的测量单位才有可能。对感觉来说也是如此。

然而这种以将最小可觉差相加来测量不同强度之感觉的方法是十分烦琐的。一旦我们知道了感觉增加与刺激增加之关系的定律，我们就可以很容易而且十分迅速地达到目的。这个定律已经公式化，我们可以预计，刺激增加有多大，它所引起的感觉增加也有多大。

事实上，我们已经掌握了这个定律。韦伯定律告诉我们，如果相应的感觉增加要被觉察的话，那么刺激必须以一个相似的比例增加。所以，为了这个特殊的目的，任何一个感觉测量问题现在可以用这样一种形式来表示：如果我们将刺激增加确定的几个单位，那么根据韦伯定律，一个给定的感觉会增加多少单位或多少相等的可觉量值？或者，逆向推论的话，为使一个感觉可以增加确定的几个感觉单位，必须使给定的刺激为多大？为了便于说明，让我们再次讨论一下压力感觉问题。你们也许还记得，为使感觉增加一个单位，在1克重量上必须加上1/3克才能产生增加的感觉。假定现在我们想知道为了使感觉增加6个单位，必须增强多少压力。我们想象把感觉单位排列成一个坐标，在这个坐标的零点上，我们放上重量为1克的刺激，并在此画一垂直线，以任何一个长度来代表这个克数。现在，为了表示感觉增加一个单位所对应的压力量值，我们必须延长垂直线，即在1处延长自0处而得来的1/3垂直线。

图3

类似地，在坐标2处延长自1处而得来的1/3垂直线，在坐标3处延长自2处而得来的1/3垂直线，等等。由于垂直线是连续增加的，因此这些增加的部分也逐渐变大；根据我们的坐标，我们依次画出不断增加长度的坐标线。很清楚，这些线中的每一条线的量值代表了自0点处以同样关系所画的垂直线的量值，而所谓同样的关系，是指坐标上标示的引起感觉增加的重量，是以最初的重量1克为基础的。问题是必须有多重的重量用来产生一个相当于6个感觉单位的感觉差异，我们现在只要测量坐标6处的垂直线比坐标0处的垂直线长多少便可做到。

如果我们根据感觉坐标所代表的刺激量值把所画的垂直线的上端连接起来，我们就获得了一个曲线，即当我们由低至高趋近坐标的更高值时，它十分陡峭地上升。很显然，这条曲线表明了我们测量的感觉强度对相应的刺激的依赖关系，不仅仅可以应用于1，2，3点上，而且也可以应用于处于这些点之间的所有点上，例如，应用于，等等。如果我们希冀去发现处于两个单位值之间的某个特别的点的刺激强度是多少，那么我们只需利用这条代表着刺激变化的曲线，通过作垂直线就可以找到此点所需的刺激强度的量值，它可用这条垂直线的长度来表示。当然，与坐标上两个单位值之间的一个点相对应的感觉差别不会被我们所觉知；但是，就此推断它根本不存在，那就十分错误了。这是因为，我们可以通过大量地累积许多难以分辨的差异来获得一个可以分辨的差异。根据我们的阐释，这个最小可觉的感觉差异正巧落在1，2，3点之上，这仅仅是一种偶然。如果我们把起始重量规定为1/2克或者3/4克，而不是1克，那么整个坐标将向左移动，而现在坐标上的数字点就会落在第二种坐标的两个数值之间。但是，感觉随刺激强度而变化的规律仍像先前一样保持着。我们在任何一个坐标上的测量都是不连续的，而坐标本身是连续的。你们可以看到，我们无法从一个重量继续到另一个重量，以便通过所有可能的中间重量（intermediate weights）；但是如果我们希望进一步精确重量的话，可以在2克之间插入1/10克，1%克，1‰克，甚至可以是1‰克。但是没有人会认为一个小于1‰克的重量根本不是重量。正是存在着运用天平也难以测出的重量差别，所以也就存在着我们难以觉察的感觉差别。

现在，毋庸置疑的是，我们曾用来测量感觉的坐标并不特别适宜于该测量的目的。我们从这个最简单的可能的刺激量值入手，即我们从1克所产生的压力单位入手，把我们坐标上的零点与该点相对应，从它开始向右填入我们的感觉单位。但是，当我们这样做的时候，我们没有把自己置于这样的境地，即为了获得一个确切的感觉单位的增加，我们除了必须在1克之上增加多少重量外，还可以得出其他什么结果；或者说，当我们受到一个更大量值的重量刺激时，在1克的压力感觉上已增加了多少感觉单位？至少，我们不知道由1克重量产生的感觉究竟有多大；也就是说，在一个坐标上从零点往左还有多少个感觉单位可以估算。很显然，用以测定的一个方法是，我们从感觉单位着手，而不是从确切的刺激单位着手；据此，从感觉开始的那个点进行测量。如果我们希望把我们的坐标变成一个自然坐标，我们将把这个感觉开始产生的点作为零点。但是，该点并非同时是刺激的零点。有些刺激如此之微弱，以至于它们根本无法被感觉到。为了产生一个感觉，刺激必须达到某一确定的量值，在具体的情形中，它是由感觉器官的特性来决定的。这里所述的情形与感觉差异相似。只有当刺激差别达到一个确定的强度时，它们才能被觉察到。同样，当刺激达到一个确定的量值时，一般说来感觉才能被觉察到。也许，可以假设这两种情形不仅相似，而且是完全相同的，也即产生一个感觉所必需的刺激强度，等于使一个最小可觉的感觉差异得以产生的刺激差异强度。但是，很容易看到这是不可能的。一个刺激差异的强度总是直接依赖于整个刺激强度，并且随着后者的减弱而减弱。所以，如果刺激变得无限小时，我们必须去假设刺激差异也肯定变得无限小。然而，这样做被实验条件所限制，实验条件告诉我们，每一种刺激若要产生一个感觉的话，它必须达到一个确定的量值。

因此，如果我们遵循我们前述的方法，用垂直线去表示与感觉系列相对应的刺激，那么我们必须在零点上画一条线，它的长度代表一个恰好产生可以分辨的感觉的刺激量值。如果我们保持压力感觉，就会发现1/50克是该重量的量值，它足以产生一个恰好可以分辨的压力感觉。我们将在零点处用垂直线表示这个重量。在1处（它离开0点的距离等于一个最小可觉的感觉差异），根据感觉对刺激的依赖关系，代表刺激的垂直线将延长1/3。也就是说，该刺激的起始量值是1/50或者3/150，在这儿等于4/150。简而言之，我们在前面坐标的基础上获得了感觉随着刺激增加而增加的相互关系（见图3），所不同的是，现在位于0处的新垂直线代表的是1/50克，而不是1克。

为了回答来自感觉方面的所有这些问题，这样两种测量方法一般来说已经足够了：首先是对感觉强度随着刺激强度的变化而变化的恒常关系的测量；其次是对这个最小可觉的感觉的测量。第一种测量能使我们划分感觉坐标，凭借刺激的帮助，我们可以将它按相等的部分划线。第二种测量为我们提供了零点，因此使得该坐标便于实际应用。如果我们在压力领域已经发现常数比率（constant ratio）为1/3，而且这个最小可觉的感觉由1/50克所产生，我们就可以免除所有进一步的测量，并且解决出现在我们面前的任何一个问题。假设我们想知道由1克的压力所产生的一个感觉强度，我们便以零点为起点，使用这个坐标。零点的压力是1/50克，位于1处的压力要比它大1/3；位于2处的压力又要比1处的压力大1/3，等等。我们将这个过程继续进行下去，直至我们达到1克所产生的压力，然后根据我们的感觉坐标把达到这个点所需的所有单位加起来。我们会发现我们几乎已经运用了14个单位，所以，如果我们开始用1/50克的重量压在皮肤上，然后用1克的重量压在皮肤上，那么我们已经越过14个最小可觉差。我们越是接近1克，与最小可觉差相对应的压力差异也就越大。第一个单位与起始刺激的1/3相对应，或者说与1/150克相对应。如果感觉直接随着刺激而增加，则我们的14个单位将与14/50克的增加而非1/3克相对应；而且，事实上，它们需要49/50克的压力增加，差不多相当于1克。

二、感觉强度定律的数学表达

这种决定感觉强度的方法（通过逐渐把刺激从弱提高到强以产生一个最小可觉差），在实际应用方面会变得十分烦琐。直接的观察将更为简洁。因此，我们对于这个问题本身，提出是否可以发现某个更为简洁的方法，以便让我们只需通过一步就可以从1/50克达到1克，而无须像我们上面所做的那样，运用不少于14个中间步骤。这个问题也许可用肯定来回答，因为对存在于感觉和刺激之间的依赖关系的考虑会使我们信服。

感觉和刺激在量值上是相互独立的，两者都能用数字来表示。代表感觉的数值随着刺激数值的增加而增加。在这一情形中，最简单的关系将是很明了的：与刺激相对应的是数字1，2，3等等，也存在用那些数字来表示的感觉。于是，我们可以说，感觉强度是与刺激强度直接成正比的。然而，这种简单的关系难以把握，刺激增加要比感觉增加更为迅速。当然，在一个数字系列比另一个数字系列增长得更快方面，现在有无数种形式可以用来表示这些数值之间的依存关系，例如，如果我们将每一个数自身相乘，这样我们便从数字系列1，2，3，4…，获得另一个数列为1，4，9，16…，众所周知，第一个数列是第二个数列的平方根；后者为前者的平方，或者为第一个数列的二次幂。所以，如果用这两列数字来表示刺激和感觉之间关系，我们应该说，感觉相等于刺激的平方根。一个相似的数列（它与这个数列的差别仅仅是以更快的速度增加）可以通过把每个数字乘以本身两倍或者三倍来获得，于是达到了它本身的三次幂或者四次幂。如果这些数列中的任何一个数列表示刺激增加的速率，我们就可以说，感觉等于刺激的三次方根或者四次方根。但是，感觉强度的增加既非平方根，也非立方根，或者是刺激强度的其他任何方根。从这一事实中可以很清楚地看到，刺激增加与其引起的确定的感觉强度的增加是整个刺激量值的一个常数比。因此，既然有关的刺激增加总是保持相等，那么代表刺激的有关数字的增加也必须是一个常数。这在所引证的数列中并不存在这样的事实。例如，在数列1，4，9，16中，数字的增加应依次为3，5，7，而这些增加是与1，4，9有关的；但是，由此得到的比例为3/1，5/4，7/9，它们并不相等。如果这个例子事实上遵循着感觉的定律，我们必须获得3/1，6/2，12/4等这样的分数，或者是其他一些特定的常数结果。但是，既不是二次幂也不是三次幂或者其他任何幂次方给出了这样的数列。

另一方面，存在着另一种应用非常普遍的数字关系，它精确地对应于感觉和刺激之间的关系。

如果我们稍稍注意一下一个普通的对数表，我们就可以发现表中的数字是以两个纵列排列的；其中一列包含普通数字，另一列为其相应的对数值。我们立即可以看到，后者的增加比普通数字的增加要缓慢得多，如同感觉增加的量值比刺激增加的量值缓慢得多一样。对于数字1，它排列在一边，我们发现作为它的对数的0是排列在另一边的。10的对数为1，100的对数为2，等等。这里，对于数字和它们的对数来说，我们看到这两个系列以十分相异的方式增加。如果我们观察得更仔细些，我们就会发现比外在的相似性更大的相似性。1，10，100，1000的对数为0，1，2，3，这些数字的增加与它们的量值之间存在怎样的关系呢？当1增加到10时，增加了9；当10增加到100时，增加了90；当100增加到1000时，增加了900。因此，它们的增加比率为9/1、90/10、900/100。这些比率是相等的，例如，都等于9。现在，这个式子可以表示感觉增加的规律。感觉是以相同的量值增加的，而刺激的增加是这样的：它的每一次增加都与这一特定的整个刺激量值之间存在一个常数关系；对数以相等的量值增加，而此时它们数值的增加是这样的：它的每一次增加与相对应的量值之间总是存在相同的比率关系。所以，我们可以说，当刺激以其数字关系增加时，感觉是以对数关系增加的；或者，更为简洁地说（我们可以用某种确定的数字来表示任何一种刺激量值），感觉作为刺激的对数而增加。

对数表在心理学认识到它们的必要性前很久就已被人们自然地使用了。事实上，感觉对刺激的依存关系的表达仅仅是一种十分简单的关系的表达，它频繁地出现在量值依存性的表达上。例如，对数0，1，2，3以相同量1每一个区别于相邻值，而对应的数1，10，100，1000以同样的倍数（即每一例值的10倍）彼此不同。即使这样获得的求对数的唯一法则，过程也十分繁杂。幸好，事情是十分简单的。如果我们把一个数自乘到其全部可能次幂，我们也就能从这个数得到另一组数值。于是10^1=10，10^2=100，10^3=1000。很清楚，通过这种将一个数自乘的方法，我们可以获得任何一组数值。如果我们把作为10的幂，我们会得到一组落在10和100之间的数值。如果我们把作为10的幂，所得到的数据在100和1000之间。而且，如果我们把所有可能的分数作为幂，那么我们将会获得10和100，100和1000等等之间所有可能的数字。为了获得小于10的数字，我们不能乘以数字10，而是把它自除若干次。正如数学家所说，我们必须计算它的负数次幂。这样10-1=1/10，10-2=1/100等等。而在10^1和10-1之间存在10^0或101-1，也就是1。如果我们用这些负幂次方中的分数作幂，那就可以得到这些分数所能得到的一切结果；从幂0到1之间得到的所有数值，都落入1和10之间。因此，只要计算10这个数的所有次幂，我们就可获得每一个可能的数值。现在，如果我们把这些幂0，1，2，3与相应的数字1，10，100，1000相比较，我们可以看到后者以相同的比率彼此依存，就像对数依存于它们的真数一样。当以乘方产生这些数以相等的倍数增加时，前者就以相同的增量增加。因此，这些幂并不指代其他任何东西，而是指代我们通过乘方所得数值的对数。现在，我们可以把感觉定律的公式表述如下：感觉依存于其刺激就像指数依存于乘方产生的这些数一样。

三、负感觉值的意义；刺激单位和感觉单位

但是，把指数和对数与感觉相比较会产生一个疑问。正如我们已经看到的那样，存在着负指数；与此相应，也应该存在着负对数。如果我们把数字10自除1次、2次、3次和4次，我们就会获得指数0，-1，-2，-3或者对数0，-1，-2，-3。这些负对数数字如同正数一样是无限的。当我们想起这些负对数和幂表示分数时，这一点将很容易被理解。如果我们继续延伸10-1，10-2，10-3或者1/10，1%，1‰这个数列，我们会依次得到越来越小的分数。正如整个数列是无穷的那样，分数数列也是如此。然而，如果我们通过业已描述过的方法达到0，那就需要把10自除无限次数。因此，与0相对应的对数是无穷大的负数。但是，所有这些都适用于感觉吗？感觉会是负的吗？会存在既是负的又是无穷的感觉吗？

当我们讨论负感觉时，我们通常利用以下感觉术语来理解，认为它是与我们所说的正感觉呈相反方向的感觉。例如，寒冷是炎热的负感觉。但是，称寒冷为正感觉也是一样正确的，而此时炎热的感觉就是负感觉。这里的“正”与“负”，和它们在其他地方一样，其表达是相对的。负数并不意味着无：它和正数一样是一个真实存在的量值；我们可以任意地运用它们。一个店主把他估算的财产，把他账上统计的所有东西，或者把属于他的其他东西作为正数；他把所欠的债看做是负的。另一方面，如果他在估算他所欠的债时把它当做是正的，那么账上的项目和贷款便被看做是负的。在这两种情形里，结果是一样的。或者，如果一名地理学家希冀在区分空间方向时把某个方向命名为负而不是命名为正；这些都不是主要的问题。同样，我们把分数规定为负，是因为我们已经把正的命名给了整数的对数。我们必须谨慎从事，不能认为我们在这里所做的一切超越了常规，即使这个常规是最自然和最明显的。

然而，出现了一个问题，即我们是否可以不说负感觉，而用与上述意义简单相对的词语。所有人都会用肯定来回答这个问题，如果曾经表明在感觉中这种对立是存在的话。诸如寒冷和炎热的对立在目前的例子中与我们无关，那当然是不言自明的。寒冷和炎热是两种不同的感觉属性，关于它们的性质，我们这儿几乎没有必要怀疑，正如舒服和不舒服、愉快和不愉快之间的差异一样。但是，这些属性确实预示了感觉的相反特性。如果我们对此予以一个特别的考察，我们也许不仅会公正地而且会十分自然地用正和负的量值来表达炎热和寒冷、愉快和痛苦的对立。但是，我们的任务首先是考察感觉的强度。因此，所有其他的感受特性被排除在我们的考虑之外。

我们发现我们的坐标的自然零点是指感觉开始的那一点，在那一点上我们开始有了感觉。然而，是否存在着未被察觉到的感觉？或者说，那个问题的提出是否会引起术语的矛盾？

这当然是矛盾的。但它仅仅是一个表面上的矛盾，因为“感觉”这个词本身就是一个歧义的表达。我们已经看到，确实存在未被察觉的感觉差别。显然，这一现象就“感觉”一词给出了两种不同的含义。第一个含义是感觉仅仅是一个依赖于刺激变化的某种东西，而不论我们是否会检测到这种变化。第二个含义是指我们的发现，即由感觉来表示的变化。从绝对的意义上说，这两种关于感觉的说法都是对的。当感觉如此微弱，以至于不能被察觉时，我们认为它们是独立于我们的体验而存在的某种东西，我们仅仅从外部刺激对它们的影响进行考察。我们可以用此方式提出这样一个问题：一个感觉差别（sensation-difference）是与感觉到的差别（sensed difference）根本不一样的，后者隐含着前者具有一个确定的强度。一个感觉也许在它能被觉察到以前早就存在了。我们只有当它达到一个确定的强度时，才能感觉到它的存在。尽管在这一阐释中我们承认存在着模糊性，但是我们仍无法去排除它。这种模糊可用下述的事实来解释：当感觉这个词首次出现在语言中时，产生它的意识仅仅是它自身被认识的感觉和感觉差别。除非出现科学的反应，否则人们无法得出如此的结论：感觉和感觉差别肯定存在，但它不足以被认识，因为感觉既不会突然地产生，也不会突然地改变，而是具有连续的阶段性。

所以，对于我们来说，这里所用的“感觉”一词，在后面将用来表示所有那些我们无法觉察的感觉和感觉差别，除此之外，别无其他选择。对于它们的存在，我们必须提出这样的假设，即我们是可以感觉到它们的存在的，正如我们可以清楚地体验到狭义上的感觉一样。这使得我们有必要去区分我们所说的可以觉察到的感觉和感觉差别与不能觉察到的感觉和感觉差别。现在，由于我们发现，一个感觉若要能被觉察，它必须达到某一量值，而且，我们发现其他东西也一样，当其强度变大时，它的量值也变大，因此我们当然可以由此判断，把感觉变到恰好可以被分辨的地方，那个地方就成为我们感觉坐标的零点。这个问题解决后，我们就可以很自然地把该点的右边称为正，也即可以觉察的感觉；把该点的左边称为负，也即不能被觉察的感觉。因为可以觉察和不能觉察意味着一个直接的对立，这和寒冷与炎热一样，或者和相反的空间方向一样。

因此，我们可以得出结论：在这种更进一步的正与负的反向点上也能将感觉依存于刺激的关系与对数依存于其数值的关系作比较。而且，我们现在可以越过零点，在负方向上建立我们的坐标，直至刺激消失，正如图4所表示的那样。现在，在某一长度范围内，我们根据感觉的最普通形式获得了感觉规律。在我们达到刺激的零点之前，我们必须朝负方向将0向左移动多少个单位呢？刺激的零点当然不是指影响我们感觉器官的外部运动过程，而是指由外部运动过程引起的大脑的内部刺激，这和感觉的生理过程与感觉的心理过程相平行是一样的。它可以被假设为：外部的刺激如此微弱，以至于无法达到大脑，也许是因为它们难以影响感觉器官，也许是因为它们无法被传递到大脑。这个假设可以用来表达随着感觉的增加，刺激增强的线应落在感觉坐标的什么地方？很清楚，我们可以把我们的负感觉单位延伸至无限，而达不到那一点；如果我们假定刺激的量值在坐标的每一区域以1/3的幅度减弱，那么这一减弱的趋势将是越来越缓慢的；尽管它会变得非常非常小，但是，只要我们所规定的这个负感觉单位可以用数字来表达，它就不会消失。当这些数值变得无限小时，我们才会假定相应的刺激量值也变得无限小，小到我们可以毫不犹豫地认为它等于0。从而，我们再一次具有如同对数与真数的关系一样的关系。如果我们不断把分数数列1/10，1/100，1/1000扩展下去，我们便无法产生任何一个分数，因为它非常非常小，不可能大于0。我们只有在无限时才能达到0。因此，与此相对应的这个负对数为无限大。同样，我们可以相信，一个刺激能够按照我们的意愿被一分再分，而其结果再小仍为一个刺激。刺激只有在无限时才能变得相等于0，而与一个相等于0的刺激相对应的负感觉必须是无穷大；因为一个负感觉意味着一个不能被分辨的感觉，一个无限大的负感觉仅仅表明这个感觉比其他任何感觉更加难以分辨，正如它等于0和∞时一样，前者比任何其他数值都小，而后者比任何其他数值都大。

图4

我们将对数规则与感觉规律进行类比只有在一点上是不完善的。我们看到，所有可能的数值可以通过将某一数值乘以其所有可能的幂次而获得。这些正的幂次给了我们整数；负的幂次给了我们分数；0的幂次为我们提供了单位。在感觉的例子中，我们发现的所有这些事实都有一个确定的意义。但是，我们已经忘记了还有一点尚未确定，那就是这个数值的参与使我们得到了其他一切可能的数字。在这个例子中，我们把数字10乘以0，1，2，3次幂，因而获得了数列1，10，100，1000。如果我们采用其他数字而不是10，将其乘以那些幂次，那么我们获得的将是一个不同的数列。因此，知道选择什么样的数字来作为乘方的基数是很重要的。

很明显，这对于感觉法则来讲也是一个重要的问题，因为感觉与刺激的关系如同它们的指数与数值的关系，也是通过乘方才获得的；而且，很清楚，我们只能说，哪些刺激量值对应于感觉1，2，3，如果我们知道这个确定的数字是作为该乘方例子中的基数的话。我们对那个数字的选择是完全任意的。对于我们的感觉坐标来说，它并不重要，它仅仅影响到坐标区域的划分。我们已经有了最方便的划分，感觉的量值可以根据对应关系直接由刺激的量值来计算得到。但是，只有当感觉是刺激的一个简单对数，而不能是这个对数的某个倍数或分数时，这才有可能，它完全依赖于我们的刺激单位和感觉单位的绝对量值。这两个量值可以被任意选定，只要我们清楚地确定它所代表的意思。我们已经看到，当刺激被选定为等于1时，感觉便等于零——即是最小可觉的1^0，10^0，100^0都等于1；换言之，1的对数总是等于零。这对所有刺激单位的量值都成立。现在，如果感觉1也符合这一点（在这一点上，它的刺激是与对数1相对应的数值），那么我们必须把10作为基数，因为在这一点上，刺激为量值10。如果100被选作基数，我们必须在感觉1处得到刺激量值为100，等等。因为10^1=10，100^1=100，每个数字的1次方等于它本身。如果我们标出更大的感觉单位，即坐标上2，3，4区域的划分，那么我们就必须把它们的位置对应于刺激量值100，1000，10000，等等。因为10^2=100，10^3=1000，10^4=10000。正如我们已经看到的那样，刺激10对应于感觉1，这些数值也可以通过我们的规则得到。所以，现在我们可以确定我们的感觉单位，它等于我们所选定的基数。以此为条件，当刺激通过由乘方所得到的数值来表示时，感觉便对应于它的指数；或者说，感觉等于刺激的对数。

在我们的普通对数表中，10被作为基数，通过乘方可以得到所有的数值。所以，如果我们希望根据刺激来计算感觉，我们便可以认为感觉1是由10倍于可以分辨的刺激所引起的。这样，当给出一个特定的刺激强度时，只需在对数表中查找代表这个强度的数值，相邻的对数纵列可以立即给出感觉的量值。回到我们前面的例子，如果1/50克的重量产生一个恰好可以分辨的感觉，那么我们称1/50克的刺激为1。10倍于这个刺激的压力等于1/5克，我们称之为感觉1。现在，很容易决定，增加多少重量，才能使感觉成为扩大几倍的任何一个整数或分数。或者，必须增加多少重量，才能导致一个感觉的增加。如果我们希望获得像感觉1那般强烈的一个感觉的倍，我们可以参考对数表，发现对应于对数2.5的数值为316。那就意味着316个刺激单位，或者316/50=6.3克。或者，如果问题是去确定由5000个单位组成的刺激（100克）所产生的感觉有多大，那么我们查找数值5000，发现它的对数为3.698。那就是说，100克的压力产生的感觉是1/5克压力产生的感觉的3.698倍。

我们已经完全回答了我们所面临的问题。我们不仅发现了感觉依赖于刺激的规律，而且我们还表明通过一定的方法可以计算感觉或刺激的强度（当他们的相关强度已经给出时）。这种方法本身很简单，因为我们只需要了解乘法表和对数表而无须其他任何东西。

第四讲

一、恰好能觉察的感觉

对在任何一种确定的感觉领域中产生的所有问题的解决办法，正如我们已经看到的那样，要求两种测量。首先，我们必须知道感觉强度（sensation-intensity）的改变和刺激强度（intensity of stimulus）的改变的衡定关系；其次，必须确定恰好能觉察的感觉的量值（magnitude）。我们已经进行了这两种测量中的第一种测量；第二种测量目前仍在进行之中。

压力感觉（pressure-sensation）为我们的研究提供了最简单的情况。我们在测定感受性的那部分皮肤上放置轻微的重量，最好是软木，以便发现多大的重量对产生恰好能觉察的感觉是必需的。用这种方法得到的观察表明，皮肤的感受性在其表面的不同部分是很不均匀的。最敏感的部分是前额、太阳穴、眼睑、前臂的外表面和手背。我们在这些部位通常能感觉到只有1/500克的重量。感受性稍差些的是前臂的内侧、面颊和鼻子，比这些感受性更差的是手掌、腹部和大腿。在这些地方感受性降低到只能觉察约1/20克。在一些特殊的保护性部分——例如，指甲和脚后跟——恰好能觉察的重量在高达整整1克时产生。

更适于弱刺激感知的是我们的听觉器官。对外部听道的微小触动，或与鼓膜的任何接触，正如我们都知道的那样，会激起一个相当强的声音感觉，即使是非常之弱以致难以觉察的一个遥远的声音。在观察听觉感受性限度的决定因素时，我们当然不要忘记考虑与强度有关的各种条件。例如，如果我们测量一只耳朵对一个落体产生的声音的灵敏性，我们不仅需要知道落体的重量和材料，而且还需要知道它落在什么物体上以及该物体的组成材料。我们还须进一步测定它下落的加速度和我们的耳朵距离声音产生之地的距离。业已发现，一只具有正常感受性的耳朵能在91毫米远的距离感觉一个重1毫克的软木塞从1毫米的高度落下时产生的声音。当然，我们可以推测不同的个体具有相当大的差异，它已为我们日常的经验所证实。感觉器官的疾病影响我们的听力；除此之外，随着年纪增大，这种感觉的准确度明显下降，并经历不同的阶段，从听不清到全聋——一个最普通的感觉缺陷。

如果我们用恰好确定的音量作为刺激的一个单位，我们就一定能将所有其他用作刺激的声音强度与其比较。这种比较并不困难。提供一个被测强度的声音，我们只需将它移至它恰好消失的距离。它正好与一个重1毫克的软木塞从距离耳朵91毫米处自1毫米的高度落在一块玻璃上所发出的声音一样大。那个距离立即告诉我们在声音产生的地方发出的声音比恰好能觉察到的声音强度大多少倍。一颗普通的步枪子弹发出的声音在7000米的远处恰好能听到，这个距离比91毫米距离的7万倍大得多。由于声音强度随着距离的平方而递减，因此可以得出步枪子弹的声音强度比我们用作单位的软木塞的声音强度的49千万倍还大。对其他任何声音，可以与此单位进行类似的比较。例如，我们可以很容易地确定在一定的钟摆声音里包含多少感觉单位（sensation-units）。由于我们很容易地采取了下一步骤，并把各种声音强度与另一个进行比较，因此完全可以像我们测量重量时所用的坐标那样来表达声音强度。只有一种情况我们必须小心，并且不应忽视：我们不可在其他声音影响耳朵时进行观察，或者当空气的流动使得声音的传播不合规律时进行观察。因此，夜晚的宁静特别适合于声音感觉的实验测量。

当我们处理视力感觉时情况就有所不同。很明显，我们只是确定恰好能觉察的感觉，如果在没有感觉的时候，对感觉器官来说可能存在一种完全不确定的状态。这种情况对耳朵来说是可以实现的。需要时，听觉可以清楚地从宁静中分辨出作为事物的一种状态的声音。与此相应，眼睛的分辨存在于黑暗和光明之间。但是，视觉上的黑暗与听觉上的宁静十分不同。通过大量减少照明的强度，我们就可以造成黑暗，而无须外来光线的实际消失。或者，如果我们闭上眼睛，我们便也处于黑暗之中。但是，不能因此说光觉（light-sensation）完全没有了。在几乎每种情况下，一定数量的外来光线射入闭上的眼睛。不仅如此，眼睛的闭合还是光觉的原因，眼球的压力充当了一种视网膜的刺激。你们可以通过使压力增强而很容易地相信这一点。虽然你们闭上了你们的眼睛，但你们仍旧看到微光，然后这种微光增强，直到最后视野的整片黑暗被光的海洋所淹没。

但是，即使在缺乏这种机械刺激的情况下，甚至在最黑暗的夜晚，我们的眼睛也没有摆脱光的刺激。我们稍微注意一下就可以看到，黑暗或浓或淡，处处被一个较强的亮光所替代，较强的亮光反过来被一个更深的黑暗所替代。我们甚至有时说服自己，我们认出了外在物体的模糊轮廓；有时闪电的强烈光辉似乎照亮了黑暗。所以，无论是多么彻底的黑暗，眼睛总是活动的，我们可能容易地发现自己的怀疑，即它是由于来自我们眼睛的光线还是来自我们能看到的夜晚本身的光线。但是，我们可能通常认为它不是外界的光线。如果我们移动身体，它们与我们相随，而不与外界物体相应。虽然我们认为我们已经尽可能小心地与外界光线完全隔绝，但它们依然存在。不仅我们在黑暗中观察到这种变化的微光，而且甚至我们能看到的最深的黑暗也一直是一种光觉。当我们闭上我们的眼睛时，我们视觉中的黑暗视野拥有与睁眼见到的明亮视野相同的形式。所有这些都位于我们看到黑色视野的限度之内。无论怎样，我们在位于它之外见到的东西并非黑色，但也不完全如此。在白天，当我们睁眼时，我们不说位于我们背后的物体对我们来说呈现黑色。因此，我们能看到的最深的黑色对我们来说是最弱的光。感觉到这一点与没有任何感觉不一样。所以，作为光，具有不同程度的黑暗，存在不同的黑色，我们可以从最深的黑暗逐渐过渡到略有光明，过渡到灰色，最后到白色。

于是，我们看到古代的观点（眼睛本身是光源）不是没有一点根据的。只是我们从来没有通过这种光看到和认识外在的物体。我们在黑暗中拥有的光觉为眼睛内的一种刺激所引起。但是，如果我们要想看到物体，光刺激（light-stimulus）必须从它们开始。感官的持续兴奋虽然是事物的一种特别状态，也许并不发生在别处。但是，当我们想到眼睛是最敏感的感觉器官时，它变得清楚明白了。一个几乎无法产生听觉或压力感觉的微弱刺激也比一个能被眼睛恰好觉察的刺激强得多。在后一种情形里，通常的感官生理状态很可能引起一个感觉，构成营养的化学过程可能用于刺激眼睛的上皮。持续短暂的刺激由眼球上产生的压力所引起，而眼球的运动是借助肌肉来实现的。由于肌肉永远不会完全放松，因此这种刺激即使在休息时也处于运作状态。但是，在运动时其强度会增加。就我们在黑暗中拥有光觉而言，我们能够观察到同样的现象，它们也是在眼睛运动时变得更强烈。

视觉的情况妨碍我们测量与一个恰好能觉察的光觉相对应的刺激量值，现在看来是不言而喻的。眼睛总是具有比恰好能觉察的感觉更强的感觉，因此，影响我们的所有刺激很可能增强不可避免地存在于眼内的光觉。在这种情况下，对我们来说，唯一能做的只是确定最弱的发光强度（light-intensity，简称光强）。这种发光强度在完全黑暗的情境里，比之视野中的黑暗稍微亮一点，达到恰好能觉察的程度。我们通过穿越一条金属线的持续电流而十分容易地获得这种非常微弱的发光强度。当我们增加电流的强度时，电线变得越来越热，直到在一定温度时它开始发亮。由于我们可以随意地逐渐增加电流的强度，使电线发光以达到恰好能觉察到的强度便易于确定。于是，我们只需将它的客观值（objective value）与其他已知的发光强度客观值进行比较。运用这种方法业已发现，恰好能觉察的发光强度大约是满月从白纸上反射出的光的1/300。

我们提及的调查为我们提供了对于压力、声音和光的刺激与感觉的单位，尽管在最后一种情形里眼内光线的存在使得这种限制成为必需。到目前为止，尚未作出成功的尝试来确定对其他感觉印象而言的单位——例如，对味觉、嗅觉和温度觉而言的单位。究其原因，部分是因为这样的事实，即我们无法准确地控制这些领域中的刺激运作；部分是因为把器官置于完全摆脱刺激的情境之中是不可能的——也就是说，把器官置于与我们刺激坐标的零点相应的情境是不可能的。

既然我们运用这种方式确定了恰好能觉察的刺激差别（stimulus-difference）和恰好能觉察的刺激量值（stimulus-magnitude），而这两种量值依赖于我们的感觉测量，因此便产生了一个进一步的问题：这两种量值彼此之间具有一种确定的关系吗？如果我们对刺激的感受性表明了一定的可变性，那么我们对刺激差别的感受性不将也是可变的吗？我们发现后者可以通过一些恒定的分数来表达。例如，我们对压力差别的感受性是1/3，对光线差别的感受性是1%。换句话说，一个压力必须增至其量值的1/3，一个光线必须增至其强度的1%，如果这种差别可以觉察到的话。正如我们声称的那样，这些关系确实是恒定的吗？还是更可能随感受性的变化而改变？

很明显，仿佛可对后面的问题予以肯定的回答，但是，更为细致的思考将立刻使我们确信，如果感觉对刺激的依存关系的一般定律成立的话，可期望得到相反的结论。你们也许还记得，这个定律告诉我们，一个刺激，不论是大还是小，都是以同样的比率增加的，以便适应一定的感觉差别。因此，假定某种感觉的感受性在一个例外的情况下减少1/2，那么，为了引起一个可以觉察到的感觉，用大于原先2倍的刺激作为一个刺激看来是必要的。如果我们希望通过一个可以觉察到的量值再次增加这个感觉，那么正如定律所说，更大的刺激自然需要一个相对来说更大的增加。但是没有理由可以假设这种增加必须比最初所需的比例更大。

这种假设通过观察在每一点上被完全证实。如果感受性改变了，每种刺激比以前在强度上或多或少被感知。但是，如果把两种刺激进行比较，它们的差别在感觉方面如同改变之前一样大。如果感觉1被增倍，感觉2也会增倍。如果刺激1必须增加1/3以改变感觉，那么，要使感觉改变的话，考虑到感受性的下降，当刺激2为了产生相同的感觉而必须替代它时，后一种刺激必须增加2/3，等等。简而言之，对刺激来说，感受性无论如何不会影响感觉依赖刺激的定律。

二、韦伯定律的上限和下限

现在，我们可以回到我们的出发点上。我们的目标是研究感觉对刺激的依赖性。刺激作为直接与感觉平行的物理过程（这里当然意指内部刺激）在大脑的某个感觉中枢中起作用。但是，为了使我们的问题简单一些，我们从研究感觉对外部刺激的依赖性开始。现在到了提出这样一个问题的时候了，即从外部刺激转化到内部刺激是否会以任何方式影响我们曾发现的那些联结（connections）。实际上，我们已经看到，当外部刺激达到一定的强度时，刺激过程便在感觉器官和神经系统中建立起来。由于这个过程除非到达大脑，否则它便不会立即伴随感觉，因此一个比之更弱的刺激对我们来说如同根本没有刺激一样。另一方面，同样可以想象，内部的刺激过程在它产生一个可以觉察的感觉之前必须达到一定的强度。

实际上，毫无疑问，这两个条件是都可以实现的。正是感觉神经及其外周末梢器官或多或少保护性功能的必要作用，致使特别微弱的刺激不能影响它们。同样可以肯定的是，大脑内的刺激过程只有达到某种强度才能被我们所感知。如果我们考虑引起感受性变化的原因，这是足够明显的了。如果我们把我们的注意力指向任何一种感觉器官的印象，则我们便能感知由印象本身的力量首次唤起我们的注意力时所能感知的更弱的刺激。但是传导至大脑的信息在这两种情形里被改变是不可能的。我们面临大量的外部印象，但是它们中只有少数几个能被我们所感知。这些被感知的印象共同作用（除非它们非常微弱），不仅能够激发感觉神经，而且沿着它们传递至中枢器官。

如同存在一个下限那样，在其之下外部刺激由于太弱以致不能引起一个内部刺激，那么是否也存在一个上限，在其之上可以引起一种更强的神经兴奋呢？如果是这样的话，我们期望发现，对适度刺激有效的定律并不适用于这种最强的情形。

实际上，可以很容易地证明神经兴奋超过一定的程度便不能再增强。神经及其末梢器官的保护性使得这种情况成为必要。如果我们用越来越强的光刺激眼睛，我们最终将损伤视觉能力，或实际上完全毁坏它。感觉神经中的过程依赖于由血液提供的物质的连续更新。感觉过程越强烈，与之相关的更新必须越有力。由于这种情况不可能无限期地进行下去，因此，可以证明神经过程的强度也具有其增强的限度。在刺激的过程中，我们通常不是很快达到这个限度，而是逐渐接近它。起初，神经过程以其与外部刺激成正比的关系在强度方面增加；然后，这种增加变得有点儿慢；最后，它完全停止，而不论我们继续增加多少刺激强度。因此，我们必然期望恰好能觉察的感觉差别与刺激的整个量值的关系事实上不总是恒定的，而是随刺激的逐渐增加而缓慢变化。例如，如果皮肤上的一个适度压力必须总是增加1/3，那么一个非常强的压力将要求更大的增加。最后，将产生一定的压力感觉，再增加它是完全不可能的，无论我们在刺激部位放置多么重的物体。

我们日常生活中的许多现象可以根据这个原则来解释。众所周知，极端的疼痛没有程度或特性，一束非常强烈的光线会使我们失明，一个特别高的声音会使我们耳聋。但是，感觉增加的可能性并不突然停止，而是呈渐进形式。如果我们把月光下一个物体的投影与该物体在阳光下的投影进行比较，那么我们便会立即看出前者比后者显得更暗些。在月光下观看景色时，光和阴影的强烈对比使得光显得更亮，虽然它绝对弱得多。根据这种情况，我们可以一眼辨出一幅图画表现的是月光下的景物还是白昼的景物。画家的能力不是通过光强的显著差别来标志这种不同。他的两幅画同样明亮，但是，他使光亮和阴影之间的差别在第一幅画中比在第二幅画中更大一些，通过这种方法，我们便能立即分辨夜晚的景色和白昼的景色。若使这种方法永久正确是不可能的，正如我们的定律指出的那样，一个相同的感觉差别总是与一个相同的光强差别关系相对应。对我们来说，两种景物是一个恰当的例子。月光的投影和月光在相对于月光强度的光量上不同，正如日光下的投影和日光的区别一样大。因此，月光投影的光强对于日光投影的光强就像月光对于日光一样。不过，月亮的光显得比它的投影亮得多，也就是说，在光刺激少的地方的感觉差别比光刺激强的地方（例如，日光的例子）的感觉差别更大一些。

业已证明，使感觉依赖刺激的简单定律发生偏差的各种影响与神经兴奋的中介过程（intermediary processes）有关。一个无可非议的假设是，该定律当处于内部刺激和感觉之间时确实有效。因此，如果我们能够直接测量大脑中刺激过程的强度，而不是外部的刺激，那么我们将发现这个定律适用于一切情境。在研究感觉与刺激的关系时，事实上，我们已经观察到两个定律的效应：内部刺激依赖外部刺激的定律和感觉依赖先前刺激的定律。如果我们假定内部刺激的强度在一定范围内与引起它的外部刺激的强度保持正比（但是，当外部刺激继续增加时，它增加得越来越慢）关系，那么我们对偏离刺激和感觉之间的对数关系的定律便有了一个简单的解释。如果没有神经兴奋的不断介入，我们便不能研究这种关系——遗憾的是，这种神经兴奋的中介，迄今为止仍然无法为精确的心理学实验方法所接近。

现在，让我们探讨最后一个问题，这个问题产生自我们对感觉强度的依赖性定律的考虑，也是我们对迄今为止已经弄清的事实予以心理学解释的问题。

三、韦伯定律的心理学解释

当我们得知定律的联结时，定律的发现便变得十分重要了。感觉和刺激之间的关系是一种重要的关系，因为它的知识使得我们在心理学历史上第一次将准确测量的原理应用于心理量值上。但是，除非我们知道感觉或把刺激转化为感觉的器官具有哪些特性，也即定律具有其基础，否则，这种测量是不会具有其合适价值的。这种关系是被神经系统中的过程物理地引起的吗？或者它是被心灵的本质精神地引起的？或者，它表达了由外在世界和内在世界引起的外在世界和内在世界的相互关系？总之，它是根据心理物理学来解释的吗？

通常认为，我们的规律只具有生理学的意义。作为刺激，即使对外部的感觉器官发生作用，也必须已经达到一定的强度，如果它要在这些器官中间引起一种兴奋的话（这个兴奋过程可能在感觉神经中遇到正在增加的阻碍，特别是在中枢神经系统的器官中遇到正在增加的阻碍）。据说，这些中枢的阻碍随着增加的刺激而增强，以至于最后，在感知单一的感觉刺激的感觉中枢，刺激的量值仅与外部刺激的对数成正比吗？

然而，这种推测既没有被证明也没有被否认。我们知道，大脑中几乎没有关于刺激过程传递定律的东西。然而，再深入一步考虑，它便陷入了两种假设。关于这两种假设中的第一种假设，它将由感觉中枢的内部刺激过程与外部刺激相比较来得出，如果这样一种比较是可能的话，则前者的增加与后者的增加并不成正比，而是慢得多。根据这样一种方式，产生了依赖关系的对数定律。这种观点在心理过程和物理过程平行的基本原理中寻找支持，据此，感觉强度对数增长的事实要求大脑中的物理过程与感觉相对应，使这些物理过程像感觉过程那样运作。依照第二种假设，这种运作是刺激过程的强度在其通过中枢器官的传播过程中逐渐减弱的结果。我们很难找到能被用来证明这后一种假设的例子。无论如何，我们对中枢器官中刺激传播（例如，当刺激强度增加时反射运动的定律）的了解知之甚少。而且，我们并不认为这种假设是可能的，即使我们承认心物平行定律（law of psychophysical parallelism）对目前情况适用。认为感觉过程、感觉的理解过程以及它的比较测量过程依赖于它们的物理方面（即从一个感觉器官简单地传递到大脑的一定部位）将是一种非常粗糙的和不合适的想法。确实，不同程度的感觉清晰度和相对的注意能力是次级的感觉特征，它们在韦伯定律（Weber’s law）的任何一种解释中必须占据最重要的位置。如果对那个定律做出生理学意义的解释的话，必定存在某种物理过程与这些特征相平行。但是，如此复杂的一个特征的心理过程必须与复杂的物理伴随物相平行——通过不同中枢区域的复杂的相互作用实现这种平行。它们的方法应该公正地对待定律所表达的刺激的相对减弱和刺激强度的绝对增加这一事实。然而，即使有此可能，有关的假设也会阻止我们提出这样的问题，即发现一个生理的解释是否也是不可能的。这将不得不随着生理过程而发生，正如我们已经看到的那样，物理过程和心理过程本身是平行的而不是相互依赖的。

后者的考虑同样反驳了我们曾提及的韦伯定律的第三个解释——心理物理学（注：是研究心物关系并使之数量化的一个心理学分支。）的解释。根据这一观点，生理的条件和心理的条件都无法满足定律的建立。它宁可被视作物理和心理相互作用的一个特殊原则，像这样一个基本定律无法作出任何一种进一步的解释。

首先，我们必须指出，想象这样一个定律的存在是十分困难的。它既不属于这个领域也不属于其他领域，而仅仅属于它们的边缘，当我们把它留在这边或那边时，它消失了。看来，这样一个假设不可避免地把我们带回到唯灵论的教条（spiritualistic doctrines），这种唯灵论的教条认为，对心理生活的事实进行解释是毫无结果的——因为身心的存在被视作两个独特的实体，它们的相互联系仅是外在的联系。因此，我们将倾向于接受这种相互影响的理论，除非我们发现一种生理的解释或心理的解释是不可能的。但是，我们必须记住，正是通过对感觉的心理事实的观察才发现了这个定律。所以，很自然，我们寻求对它的心理学解释。至于生理的解释，目前只能作为一个一般的假设予以保留，因为外部刺激与内部刺激的关系（像定律所表达的那样）仍然只是以心物平行论为基础的一个假设，没有办法予以证明。事实上，随着我们讨论的深入，我们将会看到，使我们的定律成为一种心理学解释的观点已为我们心理生活的许多其他现象所支持。一种心理学的价值由其实际的普遍性来确定。不仅如此，我们也能表明它对一定的心理条件的依赖。

首先，定律告诉我们的仅仅是这样一个问题：我们的感觉提供不了绝对的量度，而仅仅是相对的量值；或者，换句话说，我们只能通过比较来估计量值。如果对神经压力的一个刺激从强度1增强到，这与一个刺激从强度2增强到是一样的。如果我们在不知这两个刺激过程的绝对强度的情况下比较它们的话，两者的差别是相同的。对无论什么绝对的心理量值来说，我们并不具有心理的量度。我们不能像构想一个绝对的时间量值那样构想一个绝对的感觉量值，或者像构想心理本质的其他任何一种量值那样构想绝对的感觉量值。众所周知，我们在毫无测量装置帮助的情况下，单凭眼睛去估计绝对距离时经常犯错误——尽管眼睛是估计距离差异的一种精确装置。同理，在限于自然提供给我们的方法的每一种情形里，我们只能进行相对的测量，我们只能对直接提供给我们的量值进行比较。

一般说来，我们是根据对性质上相似的感觉的参照，把它们的强度作为一个任意的感觉单位来描绘感觉测量的。我们不可能将所有可能的强度立即与另一个强度进行比较，而是将它们归诸于我们已经选择的单位。这种方法为比较的概念所排斥。首先，我们只能比较单个的事物。因此，我们不能在一个比较中容纳两个以上的感觉单位。我们先描述这些强度中的第一个强度，然后描述第二个强度，如此确定哪一个强度是更强的感觉。当我们遇到第三个感觉时，我们通过把它与已经比较过的两个感觉中的一个感觉进行比较来估计它的强度。用此方法，对我们来说，便有可能把大量的感觉带入一个连续的系列之中。我们只能通过成功地从一个感觉到另一个感觉，从一种比较到另一种比较来做到这一点。但是，如果我们不能同时比较两个以上的量值，不能同时比较三个或三个以上的量值，那么结果很明显，我们对感觉的测量是相对的，也即总是限于两个感觉彼此之间的比率测定之中。目前，尚无反对这种相对性的议论，以便认为我们能够进行新的比较，借此测量所有可能的强度。对由此获得的系列来说，仍旧是由单个的比较所组成。总之，感觉与刺激的对数关系之定律是对普遍有效的心理过程的数学表达。

但是，在我们这样说的时候，我们已经回答了我们在对感觉强度的测量进行考虑时悬而未决的问题。正如我们已经看到的那样，越是强烈的刺激，要求对一个同样可以觉察的感觉增加的产物予以更大的增加。越是强烈的感觉要求越是强烈的刺激的运作（在相等的感觉量值基础上增加的刺激），或者越是强烈的感觉要求越是强烈的感觉的增加，如果后者是同样可以觉察的话。韦伯定律涉及感觉的相对性原则，我们对韦伯定律的参照支持了这些解释中的第二种解释。我们的比较一直是相对的。为了使一个更强的感觉量值为一个几乎很小的感觉所增强，感觉增加必须相应地增大。当位于感觉坐标不同部分的两种感觉增强处于与它们所增加的刺激强度相等的关系时，这两种感觉增强将是同样可以觉察的。

第五讲

一、感觉的特性；关于压力、温度、味觉和嗅觉的一般论述

感觉的强度（the intensity of sensation）只是感觉的一个方面。不仅每个感觉具有自己的强度，而且每个感觉具有一定的特性，这种特征使得它与其他感觉区分开来。

就特性差别（qualitative difference）而言，最为极端的例子由不同感觉器官的感觉所提供——由眼睛、耳朵和皮肤等器官的感觉所提供。一种颜色和一种音调（tone），一种压力感觉和一种温度感觉，彼此之间不能简单地比较。由此，它们被确定为不同的感觉。但是，特性差别也可以在一个感觉范围和同一种感觉中被观察到。于是，红色、绿色、蓝色和黄色给人完全不同的感觉，虽然它们都是视觉。能够证明这些为一种形式的感觉中间具有密切关联的东西是它们中任何两个感觉之间连续变化的可能性，其中一个感觉以缓慢的速度进入另一个感觉。于是红色可以转化为绿色，或者一个低音调转化为一个高音调。一种感觉中两个不同感觉之间的关系类似于同一个空间连续体内两点之间的关系；而两个不同的感觉类似于完全不同的空间中的两个点，它们的彼此位置无法知道。

任何感觉器官，都是在它的范围内出现或多或少的特性差异。有时，那些差别非常之少，正如温度的情况那样，冷和热作为仅有的两种可感觉的特性出现。有时，差别表现为这样一种性质，它们并不隶属于任何一种明确的分类方法。例如，压觉明显表现出凸显的特性差别；一般的压在皮肤上产生的感觉完全不同于用针尖扎或用粗糙面擦产生的感觉。这些差别如此明显，对我们来说，按照某种确定的交互关系（reciprocal relation）陈述它们是不可能的。

关于嗅觉和味觉，我们也没有更多的了解。确实，一些散发气味的物质（它们大多在化学上是相互关联的）产生类似的气味。例如，许多香精油、易挥发的脂肪酸、金属制品，等等。但是，我们完全不知道这些不同的气味彼此之间的关系。

对于味觉，我们可以深入一步。毫无疑问，存在的感觉数量越有限，它们的研究越容易。如果我们排除不属于味觉本身的每一件东西，那么剩下的看来只有六个显著不同的感觉：甜、酸、碱性、金属性、苦和咸。在这样说的时候，并不意味着我们认为这六种感觉是仅有的味觉。很明显，例如，把甜和苦结合起来，我们能产生一个既不是甜也不是苦的味道，虽然它是具有两个特性的某种东西。结果，产生了一个混合的感觉，不是一个特性上简单的感觉。在日常生活中，我们容易于认为自己拥有大量的味觉。这仅仅是因为我们通常没有将味觉和气味区分开来。当我们品尝东西的时候，我们同时在闻，于是产生了气味和味觉的混合，导致一个混合的感觉。这种混合的感觉之所以简单地被认为是味觉，就因为我们的注意力基本上指向那个感觉。真正在多大程度上依赖气味的感觉可以通过回忆重感冒而很容易看出。在那种情形里，我们有趣地发现许多事物根本没有绝对的味道。或者，气味的影响可以通过在两个鼻孔里灌满水而更明显地被消除。在这样的实验中，我们完全限于味觉。我们发现我们的舌头只能认识那六种具有明确特征的感觉。

味觉的实验向我们表明应该运用更为准确的研究方法来研究感觉的特性。在每一种情形里，我们的第一个问题肯定是：是否并不存在可发现的某些感觉特性，它们之间无法彼此比较，因此被视作是纯粹的和单一的。当我们发现这些特性，并明确地建立起对某些感觉的特定方式来说的数值时，我们不禁进一步询问：由两个或两个以上的简单感觉同时产生的复合感觉或混合感觉是什么？也就是说，在研究任何一种特定的感觉时，我们采用与化学家研究特定物体相类似的操作方式。我们必须首先确定组成感觉的元素（elements），然后继续表明这些元素在结合时的彼此关系。这里，正如强度测量的情形那样，我们不得不从测量的一定单位（units）开始。当然，这些是特性的单位，现在我们将处理特性的单位。这些单位可以比作原子（atoms），感觉由此组成。但是，正如你们都知道的那样，“原子”这个术语意味着两个不同的事物。对物理学家来说，它是一个定量单位，对化学家来说，它是一个特性单位。因此，当我们把我们的感觉分解成定量和定性的单位时，我们以唤起物质世界两个主要分析方向的方式分析这些心理状态。

对于目前为止我们已经考察过的感觉而言，定性单位的分析尚未进行过，即便进行过也是很不完善的。有两个在功能上高度发展的感觉，称做“高级感觉”（higher senses），它们是视觉和听觉。

二、单调感觉；节拍

听觉的特性首先是由音高（pitch）决定的。它始终与乐音（clang）相联系，这种乐音是音调感觉（tone-sensation）的特色。我们从两者中区别出噪音（noise），它是一种声音印象（sound-impression），其中音高或者只能被不确定地感知到，或者一点也感知不到。

在听觉的这三种形式中，最简单的要数音高了，尽管事实上音高不可能与乐音相分离，因为只有在乐音中方可觉察出特定的音高来。然而，这并不妨碍我们暂时不去考虑为音调提供其特定乐音特征的每样东西，而仅仅去注意我们称为音高的音调特性。确实，对感觉的心理学分析要求做出这样一种分解，因为心理学分析的任务是去不断地分解每一种感觉印象，直到分解成最终的元素，这些最终的元素是无法再分的。现在看来，音高是很容易与一种乐音的其他元素相分离的。音高可以保持不变，而感觉印象的乐音特征却在变化。这种情况是经常发生的，例如，当我们在若干不同的乐器上打击出同样的音调时，便会产生这种情况。另一方面，音高也可以变化到一定程度，而听觉印象的乐音特征却保持不变。这种情况发生于当我们在同一件乐器上弹奏相邻的音调时。然而，当两种听觉印象的音调音高十分不同时，乐音特征一般说来随之变化，这种情况很容易通过比较而观察到，例如，在同一架钢琴上弹奏相距甚远的两种音调时。

古人就已知道，音调在客观上由发声体的振动所组成，也由传播声音的空气振动所组成。确实，在非常深沉的音调情形中，这种振动实际上可以为肉眼觉察。同样的情况是，发声弦的振动也可以容易地为肉眼观察到。证明音调来源于振动的最佳方法是由警报器提供的。警报器是为此目的而特别构建的物理仪器。它由一个圆盘组成，圆盘上面置有一系列圆孔，圆盘穿过气流而运动，以至于在任何特定时间内气流经常由于圆盘未打孔的部分和打孔部分的交替而被阻断（图5）。通过调节圆盘转动速度，我们可以随心所欲地发出高音或低音。能够引起一种音调感觉的最低空气振动率是一秒钟大约16次，尽管在有利条件下可能会降到8次。产生这些十分低沉的音调的最佳方法是由大型音叉或振动钢杆提供的。然而，当我们接近知觉的阈限时，音调会变得非常微弱，以至于不管振动如何广泛，也只能在很近的距离内被听到。音乐音阶上最低沉的音调是1秒钟内振动32次到100次之间。随着振动次数的增加，音高便稳步上升。当振动率增加到大约4万次时，音调也随之中止了，我们听到的只是嘶嘶噪声。

图5

只有在音调十分低沉的情况下（这些音调不能用于音乐的目的），我们才能分辨出与它们的振动相对应的空气节拍（air beats）。因此，在较高音调的情况下，我们关于振动率增加的知识并不依赖于对振动的直接知觉，而是依赖于另一种与其密切联系的观察。早在古希腊哲学家毕达哥拉斯（Pythagoras）时代，人们熟悉的事实是，将一根弦缩短一半长度，它的振动率便是原来未缩短时的弦的二倍；当缩短到原来长度的1/4时，其振动率便是原来的四倍，如此等等。现在，对1/2长度的弦来说其音调比原来的高八度音；三度音程部分的音调，就是这八度音的五音；四度音程部分的音调，便是双八度音了。因此，在一根弦的长度与其振动率的一致性关系之定律中包含着另一条重要定律，那就是那些被理解为和谐的音调关系是与振动率的简单比例相对应的。

音调的和谐关系最初是通过它们在音调系列中所产生的更加令人愉悦的特征而从不和谐的关系中被区分出来的。齐唱与齐奏比合唱与和声出现得更早。但是，一旦风俗习惯促使人们使用不同音域的几种声音来演奏一首曲调时，便显露出其他的现象来，它们与音调的同时发音相联系，并且与不同速度的空气振动的同时发生相联系。那就是说，我们不仅能把单一的音调与几种音调组成的一种乐音相区别，而且还能容易地听出这种乐音来，假定这种乐音是和谐的、分离的单音调。这是一个直接的知觉问题，例如，普通的C大调三和弦是由c、e、g三种音调组成的。无论何时，当一种组合的乐音是和谐的时，分离的、同时发生的振动便联合起来产生一种空气的共同运动，它本身由十分简短和一致的循环发生的乐段（period）所组成。图6表明了这种情况，即由一个音调加上它的八度音、它的五音和它的大调三音组成的三个复合乐音。一个新乐段开始的点在每一情形里是用垂直的虚线表示的。在八度音中，联合起来形成复合乐音的两个振动率（vibration-rates）在每个乐段中其比例为1∶2；在五音中，比例为2∶3；而在大调三音中，比例为4∶5。业已发现，类似的简单乐段也会重新出现在其他和谐的双乐音（two-clangs）中；组成振动率的比例在四音的情形里是3∶4；在小调三音中为5∶6，在六音中为3∶5。由于所有这些复合振动率的乐段像单一振动率的乐段一样经常重复，我们便可以理解一种和谐的复合乐音对我们产生的印象如何与单一的音调那样保持一致。事实上，我们在其中区分出一种以上的音调，但是这些音调组合起来形成一种完整的感觉，并以完善的均匀性运作着。

图6

图7

然而，当两种音调在一起发音时，它们的振动率并不代表任何一种简单的与和谐的比率，而是相互之间存在一种更为复杂的关系，这时情况就会十分不同。在这样一种情形里，不可能产生在很短的时间间隔中循环发生的一致乐段，对此现象，我们可以在和谐的复合乐音中找到。作为这种现象的结果，振动的相互作用导致了感觉的一致性过程的失调。正如图7所示的a和b那样，无论何时，当同一方向的两种运动重合时，它们彼此增强；如果两种重合的运动具有相反的方向，正如在m点上那样，那么两种运动便相互削弱。当然，这种情况有赖于振动率的差异，也有赖于空气粒子的前后摆动是否相互一致。如果一种音调恰好在一秒钟内比另一种音调多振动一次，那么在每秒钟内将会发生一次这样的增加或减弱。这是因为，假如在某一秒钟的开始，如在a点开始，两种振动在同一阶段发生，它们将在那一秒钟的中间（如在m点）相遇。这时，一种波的前进运动和另一种波的倒退运动使两种波彼此抵消；可是在那一秒钟的末端，如在b点上，两种波重新以同一方向前进，从而将互相增强。很清楚，如果两种音调的差别是大量振动的差别，那么同样的情况便会发生；也将有许多的增强和减弱（像许多节拍一样），在一种情形里比在另一种情形里存在更多的振动。如果差别很少，例如在几秒钟的过程中只有一次振动的话，那么就几乎不会被注意到，音调的渐弱和渐强会连续地和逐渐地发生。如果这种变化在相当长的时间里传播的话，那么它就不会被觉察出来。但是，如果在一秒钟内发生一个节拍或者几个节拍，那么很清楚它们能被觉察到；如果节拍数增加到10次或者10次以上，那么它们的快速继续将像十分难受的呼吸声被感知到。

可以被感知的不和谐音调的速度之限度无法在任何确切的程度上被确定。这是因为，首先，当节拍一个接着一个越来越快地出现时，就会产生一种刺耳的印象。这种情况或多或少可以与一种粗糙的表面所产生的触觉相比；当速度变得更快，而音调不能作为和声被听到时，节拍甚至乐音的粗糙感也消失了。至于这种刺耳声仍然能被区分的极端限度，看来在一秒钟大约60次节拍左右。

现在看来，对不和谐复合乐音的观察意味着在感知节拍和我们按照音调的振动率而在上述系统阐述过的一些定律之间存在一种矛盾。这是因为，业已发现，当音调振动率差异达到每秒60次以上时，音调仍然能够产生清楚可知的节拍。例如，如果我们从纯平均律（pure temperament）音阶的较低区域或中间区域取出两种相邻的音调c和d，并且将这两种乐音一起敲击，我们便能得到很响的节拍。这种情况在我们上述的例子中是完全可以理解的。因为，如果音调c在一秒钟内振动128次，音调d′经过一秒钟的间歇而增高，则d将振动9/8×128次，即144次。两种音调在一秒钟内将发出16次节拍。但是，如果我们用c敲击高八度音d′，而不是d，我们便会发出2×144次或者288次振动的音调来。它与c的差别达到160次振动。尽管要听清一个接着一个如此快速的节拍是不大可能的，但是，这种复合的乐音不仅不和谐，而且还清楚地伴随着与两个音符（这两个音符实际上是单一的完整音调的拆开）的打击中产生的那些节拍相似的节拍（如果不是像后者一样有力的话）。更高的d′用c打出节拍，而音调c′或者g，八度音或纯平均律音阶上的五音，它们的振动率与c的振动率之差别较小，却不发出引人注意的节拍来，产生这一事实的原因是什么？原因可以从下述简单实验中找到。

当我们弹奏钢琴或吉他时，钢琴或吉他的琴弦伸展在发音板上，其结果当然是一种音调。如果我们在琴弦中央放一块琴马，从而使得只有半根琴弦在振动，其结果是音调上升了一个八音度（octave），正如我们已经说过的那样。首先弹奏基音（fundamental），然后弹八音度，我们就可以见到后者实际上包含在前者之中。它发音，尽管发出的音很微弱，但是却随着基音一起发音。如果首先拨动整根弦，然后拨动1/4琴弦，情形也是一样。可以看到，这里双八音度（double octave）随着基音一起发声，尽管声音很弱，如此等等。如果我们训练我们的耳朵去比较乐音，那么，我们将能够听出这些较高的音调，即泛音（overtones），也就是说，可以从基音中听出泛音来。业已发现，我们的乐器的每种音调和人声的每种音调均包含大量的泛音，因此严格地讲，我们无法感觉一种简单的音调，而是始终感觉几种同时发声的音调。不过，其中一种音调，也即基音，比其他的音调都要强得多，以至于我们通常听不到其他的音调。泛音现象在下述事实中找到了它的物理解释，在音调刺激（tonal stimulation）的大多数形式中，空气中建立起来的声波运动是一种复合运动。例如，当拨动琴弦时，不仅整个长度的琴弦都振动，将基调（ground tone）传播到空气中，而且琴弦的任何一半也振动，尽管振动不是那么的强烈，但确实由于其自身的原因而振动，于是产生了八音度。运用同样的方式，当弦的每1/3或者每1/4振动时，也发生同样情况，从而产生了高八音度的三音，双八音度，并在日益减弱的系列中循环往复地继续下去。这些分离的音调保持着，犹如彼此之间独立的几种乐器同时发出声音一样。唯一的区别在于泛音的强度更弱。

现在，我们可以解释这个十分奇异的事实了，音调c不仅与相邻的d一起打出节拍，而且与高八音度的d′一起打出节拍。与基音c同时提供的是八音度的c′，而且与位于它旁边的d一起打出节拍。这些节拍肯定不像c′直接发音那样发音，部分由于泛音较弱，部分由于节拍彼此跟得很快。但是，这些节拍是完全可以清楚地听到的。

基音和泛音可以同时听到的情况之所以重要，不仅因为它明白地显示了在复合的印象中音调的和谐和不和谐，而且还因为它影响了我们对分离的音调的理解。一件乐器的音调和人声的音调不仅具有音高的特征，而且还具有一定的乐音特征。如果所有的音调单纯地依靠振动率，而振动率则决定所有音调的音高，那么，若不考虑可能偶然地陪伴它们的噪声，具有同样音高的每一种音调，不管它是怎样产生的，会具有同样的特征。当然，情况并非如此。同样的音调用笛子、小提琴、单簧管、风琴等不同的乐器演奏声音会十分不同。振动率一定还有其他特性，因为同一种音调随声源（source of sound）而变化。事实上，我们已经发现，泛音经常伴随着音调，并且表现出差异，这些差异有赖于乐音的起源方式。有一些音调，它们中间几乎极少有任何泛音可以被察觉到。一架风琴的笛状管，其音调已经非常接近于绝对的纯音了，而位于共鸣箱上音叉的音调则还要接近于绝对的纯音。如果共鸣空间正好适合于音叉的原始音调，那么所有的次级音调相比之下是如此微弱，以至于在音调停止时它们不会被听到。另一方面，对管弦乐器和人声来说除了基调以外，还有大量的泛音可以被听见。一般说来，泛音的强度随着其音高而减弱。八音度可以比双八音度更清楚地被听到，而双八音度则比三八音度更清楚地被听到，等等。但是，在不同的乐器中具有相当大的差异。有时，高八音度听起来更强，如在钢琴上那样；有时，则是较高的五音和三音听起来更强，如在单簧管中那样；有时，第一批泛音可以在相对一致的强度上被听到，如在管风琴上那样；有时，只有单一的很高的泛音更容易被听到，如在小号和长号中那样。

我们已经探究了各类乐音的特定音色的诸种情况，一般说来，它们部分地依赖于泛音的强度，部分地依赖于泛音中最强音的特征。

三、音色；同时发生的乐音

如果我们一直在讨论的同时发生的振动定律（laws of concurrent vibrations）是正确的话，那么没有哪一种音调可以完全不受泛音的制约。即便它如此客观，大概也会有某种音色主观地依附于其上，因为存在十分微弱的泛音，它是由听觉器官某些部分同时发生的振动造成的。

音调感觉因泛音具有明确的乐音性质，我们称为乐音（clang）；由泛音产生的特定乐音性质，我们称为音色（clang-colour）。因此，每种乐音由音调音高和音色组成，后者的组成因素依次又由若干伴随着原始音调的、较弱的音调感觉组成。那就是说，乐音是一种复合的感觉，而且由于所有的音调实际上都是乐音，我们的音调感觉除了以一种复合形式被提供以外，不会以任何其他形式被提供。我们要分离个别的简单音高有两种办法，或者主观地从乐音中伴随的次级音调中提取，或者把原始音调增强到这样一种程度，也即它们消失的程度，像音叉在共鸣箱上发生的情况那样。但是，即便一种音调在次级音调（secondary tones）方面相对丰富，我们在观念上仍将它理解为是单一的和相对简单的，正如这一事实所显示的那样，即我们把它归之于一种单一的音高。另一方面，泛音即便十分有力，可以被清楚地感知到，但也不可理解为分离的音高，而仅仅表现为主要音调的特定改变。很清楚，鉴于次级音调强度较小，这种情况还不能加以解释。可是，当我们认为无论何处只要明确的简单感觉以恒定的联结被提供，这些联结便混合起来形成单一的观念；当它是一种与和谐的次级音调相联系的音调时，这种混合过程实际上肯定会被这样一种共存的可能性所促进，它没有相互间的失调或扰乱，并具有和谐的振动率，这是可以理解的。根据这一考虑，乐音的概念为我们呈现了我们经常会遇到的心理过程的一个简单而典型的例子，其中大部分以更为复杂的形式出现——即感觉融合（sensation-fusion）过程。在这一融合过程中，一切基本的组成元素都已丧失了它们在孤立状态时具有的特性。在它们进入的稳定联结中，它们为存在的其他元素的特性所决定。于是，一种音调c的八音度c′，当它出现在音调c的第一个泛音中时，便与当它单独被感觉时完全不同。在后一种情形里，它将是一种独立的音调；而在前一种情形里，它被直接感知为它处于同时提供的主要音调的关系之中，而且，由于这是更强的，因此就显示出它似乎是乐音性质的一种改变。

复合的乐音仅仅通过进入到乐音中的音调数目和相对强度来与简单的乐音相区别。如果我们拨动和弦（chord）c、e、g，发出三种音调，它们形成属于低c调的泛音系列的一个部分。大调三音c、e与振动率4∶5的比例相对应；五音c、g与振动率2∶3或4∶6相对应。那就是说，这三种音调占据了一种简单乐音的整个音调系列1，2，3，4，5，6，……中的第4、第5、第6个位置。但是，当单一乐音中这些音调仅以较低基音的次级音调出现时，次级音调决定了较低基音的音色，其次，它们组成整个印象中的主要元素，而且具有相等的强度。因此，在复合乐音中，我们当即感到许多音调。由于复合的乐音仅是和谐的，如果它们的振动率比例是简单整数之一，它们可能在每种情形里都被认为是一种单一乐音音调系列各独立成员的增强。

但是，在复合乐音中另有一种元素。它存在于与主要音调相一致的较低音调的外表，并在决定一种复合乐音的特征中发挥作用，该复合乐音相似于单一乐音音色中泛音的特征。

不论何时，只要在短促而又一致地重新发生的间歇中同时建立起两种和谐的声波，它们的振动彼此交替地增强和减弱，那么从这种相互作用中便会产生一种新的音调，它的振动率与这两种原始音调的振动率之间的差异相对应。让我们再看一下图6的第二对曲线，图中描绘了五音c、e、g。在第一种音调的二次振动和第二种音调的三次振动期间，有一次波峰和波谷的重合，还有一次波谷与波谷、波峰与波峰各自一致的情况。于是，便产生了第三种波运动，它是由第一种音调的每两次振动和第二种音调的每三次振动构成的一次振动。这些音调，可以称为低音（under-tones），这是根据它们与泛音的关系而言的，也可以称为差音（difference tones），这是根据它们的振动率与原始音调的振动率关系而言的，这些音调可以通过下述事实而在复杂的和弦中得以增强，该事实就是几种原始音调落在同一个音符上。例如，在和弦c、e、g中，就音调的振动率来说其比例为4∶5∶6，不论是c和e，还是e和g，都产生同样的低音1——c位于和弦的最低音调的两个八音度以下的地方——而c和g则提供音调z，也就是c位于它的下面一个八音度的地方。（注：当和谐的音调同时发音时，我们不仅形成了差音，而且还形成了第二种作为结果而产生的音波，它有赖于这样一个事实，即原始波的波峰和波谷并不完全重合。这些新的音波的振动率是原始音调振动率的总和。而且，这些音调本身具有较高的音高，比和弦中的主音调的音高更高，根据它们的起源方式，可以称之为合音（summation-tones）。于是，五音2∶3具有振动率2+3=5的合音。差音和合音一起有时可称之为组合音调（combination-tones）。然而，合音的解释不是没有疑问的，许多心理学家认为它们是主要乐音的高泛音。在任何一种情形里，它们是如此之微弱，以至于对和弦的乐音性质不起任何作用，除非它们与泛音相重合。因此，我们在这里可以对它们不予考虑。）

对这些和谐的低音来说（我们业已发现它们伴随着复合的乐音），必须加上单一乐音的泛音。它们还可以在某些情形里彼此增强，因为不同的乐音在它们的部分音调系列中具有相似的条件。因此，每一种和弦，即使相对简单的和弦，也是由大量感觉元素组成的，其中有一些元素，也即更强的原始音调，突出表现其清楚可辨的特性，而其他的音调则仅仅起一点决定和弦的乐音性质的作用。例如，三种乐音c、e、g为我们提供了下列音调：

第一批泛音通常是最强的，只有这些被放入图解之中。以一个以上双乐音（two-clang）的差音而出现的低音，以及属于一个以上单乐音的泛音，都在其下面画线。泛音彼此形成的差音，或者泛音与主音形成的差音，都没有记下来。在大多数情况下，它们是如此微弱，以至于难以感觉出来，或者简直感觉不出来。你们可以看到，即便在完全和谐的和弦中，第二个八音度的泛音相互之间如此靠近，以至于产生相当大的不和谐。确实，经过精确调音的乐器和弦，它的乐音在泛音方面很丰富（如风琴和管风琴），致使这些泛音的节拍被清楚地感知到。它们与低音和泛音的特性相结合，以决定不同和弦的一般特征。

四、噪音

复合乐音是通过次级音调对主音的强化而从单一的乐音中产生的。一旦不和谐成分（我们发现这些不和谐成分甚至在和谐的和弦中也是存在的）增加到这样一种程度，也即和谐的音调比例不再能被感知时，复合乐音依次又可转化成第三种一般的音质（sound-quality），即变成噪音（noise）。你们可以很容易使自己相信噪音来自复合乐音，它是由同时弹奏某种音域广阔的乐器（如钢琴或管风琴）从而产生大量不和谐音所致。分离的音调彼此之间产生如此强烈的节拍，以致作为结果而产生的感觉倾向于失去其乐音的特征。

但是，当我们试图确定乐音在哪一点上结束而噪音在哪一点上开始时，我们发现其中并无任何明显的分界线。在大多数情况下，我们能从噪音中区分一个或多个低沉的音调（deep tones），不过，它们由一批无法区分的次级音调伴随着，这些次级音调或强或弱，并且有十分不同的音高。那就是说，乐音和噪音之间的差别是程度上的差别。噪音和乐音都有赖于几种音调感觉的同时存在。即便在乐音中，要区分和确定这些音调感觉的其中一些部分也是不可能的。它们的作用在于以特定方式使主音具有音色，而且还需要灵敏的耳朵和密切的注意，或者特定的实验设备，方能把这些效果归之于其真正的原因。音色取决于泛音的发生这一事实，被主音本身的存在而进一步模糊了。不过，谈到噪音，情况就完全相反：起主要作用的是音调的混合，而音调的分离最终倾向于完全消失。

然而，也有可能，这不是噪音产生的唯一方式。还有另外一种方式，有时与另一种方式合作，有时则单独出现。一种速度十分高的振动率（足以达到音调感觉的上限）可以作为一种嘶嘶声而被感知，很低的振动率，假如未到达音调的下限，则产生一种咆哮般的噪音。据推测，这些感觉不是由耳蜗器官的兴奋而引起（这种耳蜗器官是为音调调音的），而是由更为简单的器官的振动而引起，这种器官与听神经纤维相联结，并位于内耳迷路的前庭（vestibule of the labyrinth of the ear）。由于前庭属于比耳蜗的发展阶段更早的发展阶段，因此我们可以将这些简单的、绝对缺乏音调的感觉解释为比乐音感觉更为原始，而且构成了大多数低等动物的声音感觉的整个系列。然而，一旦音调感觉得到了发展，这些缺乏音调的感觉便完全相形见绌，甚至在对噪音的知觉中，正如我们已经见到的那样，随着不和谐的乐音组成成分进入到大多数噪音中去，而使缺乏音调的感觉相形见绌。

五、单调感觉差别的测量；音阶及其与韦伯定律的关系

如果我们从这些基本的噪音感觉中进行提取（这种情况在动物王国的听觉发展中也许具有高度重要性。但是，一旦听觉已经完善，那么它的作用便变得十分之小），我们可以说，各种类型的听觉——如乐音、复合乐音和噪音——都是简单音调感觉的组合。然而，这种简单音调感觉本身，不可能再分解为更加简单的组成成分：像每一种简单感觉一样，它只具有强度和性质这两种属性，也就是强度和音高这两种属性。音高像强度一样，只能在两个相反方向上变化，也就是上下方向。我们可以使一个特定的音调或者向更高方向发展，或者向更低方向发展，正如在一根直线的任何特定点上，我们可以朝两个方向发展，而且其发展保持在直线以内。那就是说，我们可以把整个音调感觉系统视作一维的复数，或者是线性复数。

音调感觉的性质和任何一种特定音高的强度之间的相似性还保持着另一种联结。强度随着外部刺激的增强而一步一步地变化着。音质以同样方式随着振动率的变化而一步一步地变化。我们几乎不能把振动率中的任何一种最小变化理解为感觉性质的变化，正如我们注意到刺激强度的细微变化，并把它当做感觉强度的变化一样。在两种情形里，有一个分辨的下限。当然，在普通的具有固定音值（note-values）的乐器（如钢琴）上，不可能确定这种限度，因为音调被远远超过最小可觉的间歇所分隔。但是，如果我们取两个音调相似的弦乐器或音叉，逐步改变其中之一的音高，我们便不难发现一种音调正好比另一种音调发出恰好能够听到的更深沉的音。在进行这样的实验时，有必要连续敲击一些琴弦或音叉，并制止一根琴弦（或音叉）的振动，即在另一根琴弦（或音叉）发声之前去制止前面琴弦（或音叉）的振动，不然的话，将会产生节拍，根据它们而不是根据感觉差异可分辨出音调的性质差异。另一方面，一旦找到了感觉差异能被觉察的那个点，我们便可以利用由音调同时发声所产生的节拍来告诉我们振动率（与它们可以在感觉上进行质的分辨相对应）的客观差异。你们也许还记得，节拍的数目正好与两件发声物体振动率之间的差异相对应。例如，如果两根相似的音叉移动得如此不一致（像在前面描述的情况那样），那么它们的连续音调就像不同的音高一样可以辨别，而且，如果我们发现，当这两根音叉同时被敲击时，在10秒钟里产生两下节拍，那么我们便可以得出结论说，在它们的特定音高上，最小可觉的感觉差异是由一秒钟内0.2次振动的差异来表示的。有关这些情况的周密实验已经表明，音高的差别（对于连续刺激来说，这些音高的差别是恰好能够觉察到的）在大部分的音阶上仍保持绝对的恒定。在一秒钟200次振动和1000次振动的限度之间，我们能够感觉到一种音调差异是由0.2次振动来表示的。对于较低的音调来说，这一范围似乎小了一点，而对于较高的音调来说，就相应地大了一点。不过，在音乐的适用范围之内，不存在与这种平均值的很大偏离。每当音调变得十分高或者十分低以至于接近敏感性的限度时，正如我们应该期望的那样，分辨就变得十分地不确定了。只要你敲击钢琴键盘任何一端的连续音符，一个完整的半音（half-tone）差别便几乎无法感知。

让我们把得出的一般结论用于考虑这一特定情形中感觉强度的测量问题。我们的观察结果可以用一句话来加以概括。我们已经发现，在广泛的限度内，音质的同等差异与振动率的同等差异相对应；换言之，音高的感觉是依音调振动的客观变化的正比关系而变化的。而且，还有另一条途径能够引导我们通向同一论点。我们在对超越恰好能够觉察到的音调感觉的差异进行量的比较方面具有特殊的能力。假定我们先连续弹奏两种音调c和d，然后弹奏同一八音度的音调d和a。即使最不懂音乐的人（他没有音调之间的时间间歇在技术意义上的任何概念）也会完全肯定a和d要比c和d相距更远。因此，这里有另一种实验方法：连续提供在音阶上彼此相隔任何距离的两种音调，要求观察者估计它们确切的感觉平均值，高音远离第一音调的程度就像远离第二音调一样。业已发现，作为平均值而选择的音调始终近似于这样一种音调，它的振动率位于两个极端振动率之间的中途。

但是，也存在一些事实（它们经常发生于音乐经验中）与这些实验观察相抵触。这些事实在音阶的音调关系中反映出来。我们业已看到，八音度的振动率是基音振动率的两倍，是五音振动率的2/3，是大调三音振动率的4/5，如此等等。一秒钟振动32次的音调的八音度1秒64次；它的八音度则1秒振动128次，等等。也就是说，音高越高，构成任何特定音程（interval）的振动率之间的差别也越大。然而，一种音调与其八音度之间的感觉差异看来仍保持相同，不论从音阶的哪个区域中取出音程来，音高的差别看来没有改变，不论我们把32次振动的音调与64次振动的音调相比较，还是把64次振动的音调与128次振动的音调相比较。

因此，有规律的音程定律表明，音高并非随刺激的变化而成正比地变化，而是音高的变化比刺激的变化更慢。这一较慢变化的定律又是一条十分简单的定律。为了通过相等的增强来提高音质，我们必须增加它们的振动率速度，办法是通过一种与加上去的比率具有同样关系的量值（magnitude）。为了获得一种特定音调的八音度，它的振动率必须乘以2；为了获得五音、三音和四音，就需要用3/2，5/4，4/3分别乘以它原来的比率。这一结果与我们在讨论重量压力、声和光的强度时获得的结果完全相似，总之，与一般所说的感觉强度是相似的。在一切音量比较领域，我们发现，为使感觉以绝对相等的量值增加，外部刺激必须以相对来说相等的量值增加。因此，我们可以用“音质”来代替“感觉强度”，而且我们有着自己的定律——一条相同的定律，它适用于强度范畴内刺激和感觉的一般关系。如果音高以绝对相等的量值增加，那么振动率必须以相对来说相同的量值增加；或者，更简要地说，音高与振动率的对数成正比。

这里，我们遇到了一个十分奇异的矛盾。根据调节音阶的定律，音高的感觉对刺激的依赖与感觉强度对刺激的依赖遵循同样的方式。但是，一旦我们把测量强度的方法用于测量这一特定情形里的音质时，我们发现，在某些限度内，感觉变化和振动率变化之间具有正比关系。

这种矛盾是明显的。解决这种矛盾的最好办法是去指出感觉强度和音高是两种不同的东西。如果韦伯定律（Weber’s law）证明其中之一站得住脚，那么也没有理由去假设韦伯定律会证明另一种东西也站得住脚。首先，音程是如何建立的？无论如何，不会涉及这一事实，即对感觉而言（这种感觉来自无论哪一个音阶区域），同一音程呈现同样的差别。我们必须寻找其他条件，一般说来是我们音调感受性的条件，它为每一音程提供明确的特征，并且完全脱离它在整个音阶上的位置。它们并不难找，只要考虑一下伴随着每一种简单乐音的泛音就可以了。当一种音高随着某种特殊的音程而变化时，由乐音的泛音所提供的特性必须以同样的方式改变。假设这种变化是一种五音的变化。主音的振动率比例是2∶3。较低的音调的乐音特征是由泛音系列4，6，8，10，12……决定的；泛音系列6，9，12，15……也决定了较高音调的乐音特征。这两种系列的关系保持不变，而不论主音的绝对音高可能是什么。

与此同时，解释是令人满意的。假定在每个音程中次级音调之间关系的恒定性为音程对它们的组成振动率的恒定关系的依赖性提供理由的话，那么，这个问题也仅仅向后退了一步，并未得到解决。如果我们打算了解，当音程首先在音阶的上区被提供，然后又在音阶的下区被提供，那么，音程便是一样的，我们必须从感觉中理解在两种情形里所有部分音调的相互关系的相似性。但是，对于次级音调来说是正确的东西，对于它们的原始音调来说也同样是正确的。事实上，我们能够认识纯音调的和谐音程，它们实际上是不受泛音控制的，我们能以差不多与乐音的音程同样的正确性和确定性去认识纯音的和谐音程，而乐音的音程的泛音却是大量的和集中的。那就是说，尽管我们对和谐音程的理解可以为单个乐音的复合特征所促进，但是也肯定会有一些更为终极的影响（比这种复合特征更为终极的影响）起着作用，只不过我们迄今为止尚未找到它们而已。对于这一点，我们必须补充的是，把合乎惯例的感觉测量方法一方面应用于感觉强度，另一方面又应用于音调的音高，从这种应用中产生的矛盾，无论怎么说，并没有因为采纳了所建议的解释而被去除。对于强度和性质是两件不同的事物的回答实际上放弃了对两组结果的不一致性做出恰当解释的努力。事实上，在对刺激强度和振动率的连续分级之间，以及在对感觉强度和音高的连续分级之间，存在完全的相似现象。

不过，有一条出路为我们敞开着。让我们回忆一下我们为韦伯定律所提供的心理学解释吧。我们是这样解释该定律的，我们假设在估计感觉差异时，我们所关心的是被比较的感觉的相对量值，而不是绝对量值。但是，在这相对量值旁边，始终有可能存在绝对估计的可能性。我们还预期在所有的情形里去发现这种现实的可能性，在那里，一种感觉，由于某种原因或另外的原因，由感觉本身在与感觉系列的其他条件相分离的情况下来理解，该感觉属于这些感觉系列。这种情况，只有在感觉对意识的作用并没有使所涉及的同类其他感觉成为必要时才会发生。现在，这种涉及在对一种强度的每一理解方面均不可避免。因此，可以说，高声对意识的要求比弱声对意识的要求更大。对于感觉增强来说，在这两种情形里具有同样的量值，较强刺激的增强必须随着刺激本身而成比例地增强，因而也随着刺激对意识的作用的增强而成比例地增强。但是，对于音高来说，情形则十分不同。一种高的和低的音调在有关它们对意识的作用的强度方面可能具有一种完美的性质。那就是说，我们对两种音调的分辨标准（它们的质的差别恰好能被觉察出来）只能是它们感觉中的绝对差异，这与两种音调振动率之间的绝对差异相似。而且，对这类情况的比较将使音调的比较成为可能，这些音调的差别超过了恰好能被觉察出来的程度。所以，可以将这样一种整体差别再分为两种相等的较小差别，对此我们将牢记一种绝对的而非相对的测量标准。当然，还有另外一种情况，如果我们提议在音阶的一个部分找到两种音调，那么它们的音质关系与来自音阶另一部分的两个特定音调的音质关系相似。在这种情况下，这样的差别在对问题进行系统阐述中被说成是一种相对差别，而音程的选择则是以这种相对性观点作出的。泛音的重合肯定有助于我们在这一情形中认识这两种进行比较的音阶的相似性，我们要坚持的是，它并非我们估计的唯一决定因素。在较高的八音度中重复五音cg，比起发出音调da或fe来要容易认识特定的音程。但是，这两种音程对于第一种情形的相似性，就某一时刻而言，是毋庸置疑的。

因此，我们关于韦伯定律的重要性观点已由我们已经认识到的一些事实得到部分证实和部分补充，正如我们已经理解了音质差别和音程差别一样。部分地得到证实的是：我们为我们的假设找到了更进一步的理由，即韦伯定律可以被解释为感觉量值的相对估计定律。音程为我们提供了关于这一相对定律真实性的特别令人信服的证据。所谓部分的补充，是因为我们已经发现，在我们理解不同感觉条件的地方暗示着一种绝对的比较，而不是相对的比较，简单的比例关系代替了刺激和感觉之间的对数关系。这一事实同时起着一种作用，即明确反驳了韦伯定律的心物理论（psychophysical theory），该理论认为它反映了在心理和生理之间所获得的普遍正确的关系。这样一种假设只能在以下情形里得到维持，也即如果感觉本身脱离它在比较性理解中所涉及的心理过程，那么它是从属于对数定律的。生理学理论——也就是以其习惯的形式——也不是不能驳斥的。它假设大脑中的感觉兴奋传导遇到了障碍，随着刺激量的增加，这些障碍也增加，结果，中枢器官本身的兴奋比外部感觉刺激的增长更为缓慢，它的抑制的确切数量反映在对数公式中。事实是，在排除了进行估计时对比较的影响的条件下，感觉和刺激过程在一定限度内是完全平行的过程，这是违背上述假设的。它一定是这样一种情况，即在这些限度内，中枢的兴奋和外周的兴奋之间存在一种正比关系。因此，如果我们在心身平行论的原理引导下去寻找一种生理基础的话，同时也去寻找对韦伯定律的心理学解释的话，那么，我们的搜寻范围必须是高级生物种类某种感觉中枢的刺激过程关系，在那里，唤起的生理刺激构成了对感觉的相对理论。

因此，我们的一般性结论将是这样的：无论何处，当我们使刺激和感觉的强度或性质产生连续变化，我们将找到某些限度，在这些限度内，感觉的变化与刺激的变化相平行。另一方面，当我们比较彼此不同的感觉时，我们将期望通过研究的特殊条件去发现我们对它们量值的估计是绝对的还是相对的。一个恰好能被觉察的感觉强度差异总是以相对条件被理解，因为在不同的情形里同样可以觉察的增加数量有赖于特定感觉对意识所提的要求。当然，感觉强度越大，它在意识中和对意识的作用也越大。我们对音程的估计也是相对的：它是一种条件之间的关系，而非绝对值，我们必须注意这一点。然而，不难发现，同样的音程代表了音阶上区而非音阶下区的绝对感觉差异。除非构成它的音调是如此之低或如此之高，以至于我们无法辨别。如果我们先弹奏音调c，接着弹奏音调g，然后在音调g后又跟着d′——如果我们连续发出两个相反的五音，并将注意力专门集中在绝对的感觉差异上面——我们将毫不犹豫地宣称gd′的距离大于cg。这将有助于解释以下颠倒的事实：当我们仅根据在感觉中的绝对值来把大于最小可觉的音调差异分成两半，而不考虑它们是音乐音程非音乐音程，或者当我们确定恰好能察觉的音质差异时，我们便在作绝对估计而非相对估计。

如果让我们用一般的陈述总结一下整个讨论的结果，那将是：除非感觉接近感受性的上限或下限，否则其变化与刺激变化的绝对量值成正比。但是，只要我们对感觉变化的绝对理解由于特定条件的引进而成为不可能，那么我们对感觉变化的理解仍是相对的。

第六讲

一、光觉；色觉和明度觉；色彩的分解和混合

视觉（visual sensations）有两种特性——色彩（colour）和明度（brightness）。后者的术语包括黑和白，以及各种不同的灰色阴影。可以分辨的色彩数目是大量的：其数目从未被确定过。但是，一个直接知觉的事实是，自然界中的各种色彩并非都是异质的（heterogeneous），在这种颜色和那种颜色之间存在着大量的中间色彩。如果我们打算把五花八门的整个色彩领域区分一下，并分离出一批色彩，它们与其余的色彩明显的不同，那么，我们可以把“纯”色彩的表列减少到最低程度。红、黄、绿、蓝、黑和白被证明是简单的和最终的几种颜色，是我们可以从自然界的无数不同的图景中提取出来的几种颜色。所有其他可以辨别的色调都是中间色——这一事实经常反映在为它们所取的名称中（紫红色、橘黄色、黄绿色、紫蓝色，等等）。但是，上述六种单色——红、黄、绿、蓝、黑、白是不协调的，它们显示出不同程度的多样性和相似性。我们倾向于认为绿色比黄色更接近于蓝色，并且倾向于认为红色和黄色是十分接近的两种颜色，甚至在中间色蓝绿色和橘黄色不存在时，即无法提供比较时，也是如此。可以认为，这种色彩关系的概念是由于我们对彩虹中色彩序列的知识。但是，从未观察过彩虹的孩子们，即从未以任何程度的注意力观察过彩虹的孩子们，当他们被要求以相似性次序排列蓝色、绿色、红色和黄色这四种单色时，通常将蓝色和绿色联系起来，将红色和黄色联系起来。

关于单色数目有限的假设（根据这一假设，我们可以构想光的其他一切性质也是复合的）是从某些色调（colour-tones）之间获得的主观关系中得以提示的。通过颜料的类似混合结果也可以进一步证实这一点。油漆匠早就知道，将黄和蓝混合可以得到绿色，将蓝和红混合可以得到紫色。这是一种必然的结果，也即以此方式，通过与其他颜色的混合可以产生各种颜色，其本身便是一种复杂的感觉性质，而不是简单的感觉性质。你们知道，在客观的光觉（light-sensation）和主观的光觉之间并不能划分任何界线。如果外界的光线是一种复合体，那么，据认为，与这种外界的光线相对应的感觉也肯定是一种复合体。即使在今天，油漆匠（或画家）仍习惯于把红、蓝、黄、绿、黑和白视为是简单的颜色，通过将它们混合，一切其他的颜色由此而生。

颜色的科学还可以更进一层。颜色不仅在色调上有差异，而且在明度上也有差异，红色看来比黄色更深些，等等。因此，据认为，有可能将所有色彩排列在一个系列之中，系列的两端应当由明度的两个极端构成——黑和白。例如，亚里士多德（Aristotle）教导说，黑和白是光的两种基本特征，而每一种颜色可以从它们的数量变化的混合中获得。

根据直接知觉（direct perception）的观点，该假设的简洁性和普遍性是十分诱人的。当我们一旦使自己信服，自然界中的大多数颜色均来自少量单色的相互混合，而且这些单色本身是彼此之间敏感地联系着的，那么，我们的心灵便不会平静，除非这种现象还原至相反的两极为止。这个相反的两极除了黑和白不可能是别的东西。对于一切真正的颜色而言，它们在明度上处于黑白两种颜色之间的某个位置上，如果它们的明度增加，便趋近白色；如果它们的明度减弱，便趋近黑色。如果一切色彩均产生于两种相反的颜色，那么这两种颜色便是黑和白。

从那时起，亚里士多德关于颜色起源的观点直到近代还一直十分流行。歌德（Goethe）为这一观点辩护，而且他的许多崇拜者也是该观点的热情拥护者。但是，由于牛顿（Newton）的发现，近200年来这一迷信已为科学所破除。牛顿对自己说：如果真的存在单一类型的光和单一类型的色（它们以各种方式相互混合），那么，我们一定能够将任何一种复合颜色的简单成分进行分离和重组。这就意味着整个问题取决于实验的评判，通过实验的评判，问题便可以明确地得到解答。这是因为，直接的知觉具有欺骗性。化学家难道能“看到”物体是由哪些成分组成的吗？当然不能。我们知道，用十分不同的化学组成的物体看上去十分相似。同样的情况难道不会在光的情形中发生吗？难道相似类型的光不会产生不同的混合物，而不同类型的光不会产生相似的混合物吗？因此，牛顿在他周围寻求一种手段来对复合的光进行分析，而且，通过一次愉快的偶发事件，牛顿在棱镜中找到了他所需要的光的折射。

如果我们让来自a的光线穿过棱镜p（该棱镜由玻璃或其他透明物质组成），则光的行进路线不是直线（如果行进路线中没有棱镜便可能是直线），而是偏向一边，我们说是折射了。于是，眼睛o在棱镜后面接收的光似乎不是来自a，而是来自b或b的近邻，光源从a移向了b。此外，光线似乎来自bd方向的那个点并不始终保持不变，它随着光的质量而变化。例如，如果a是一种蓝色光，而该光线被看做似乎来自b，一种红色的a将发出一种光线，这种光线似乎沿着rc的方向运行，r的位置高于b并更接近于a。这使我们看到，不同种类的光在同一棱镜上不是以同样程度折射的，在相似的实验条件下也不是以同样程度折射的。红光比蓝光折射的力量较弱；r比b更接近a。在对不同颜色进行相互比较时，我们发现它们按照折射性而排列成明确的系列。红光折射最少，紫光折射最多。该系列的排列如下：红—黄—绿—蓝—紫。在两种相邻颜色之间插入的色调具有中间程度的折射性。橘黄色处于红色和黄色之间，绿黄色处于黄绿之间，靛蓝处于蓝紫之间。

图8

那么，关于白色是怎么一回事呢？当然，白色是具有最广泛漫射性质的光，它属于日光的漫射性质。如果白色的性质未被一件物体的特定颜色所改变的话，那么它是我们经常见到的光。一束白光通过棱镜是以这样一种方式作用的：接收白光的眼睛在其通路后面找到的却不是白光，而是被区分为一系列颜色。因此，如果a是白光的一个点，从a点发出的白光并不单纯地像单色光那样折射，它的光源从a转向r或b，而且看上去似乎来自一系列排列成垂直线的光源，每一种光源显示一种不同的色彩。紫色位于最底部，接下来是蓝、绿、黄和红。因此，白色的日光不是单一的，而是能分解为大量更为简单的光质（light-qualities）。另一方面，这些光质不可能再进一步分解了。不论我们多么经常地使纯红色或纯黄色通过棱镜，它仍然使其特性保持不变。你们注意到，颜色系列通过白色日光的折射而获得，不论是通过实验手段还是自然的观察——天上的彩虹是由悬浮在大气层中的水粒子折射而成——它包含了生成自然界的各种颜色。将其色调以正确比例混合，我们可以随心所欲地生成任何颜色。实际上，这是不言而喻的，因为地球接收的一切光均来自太阳。因此，不论一个自然物体是反射光线还是吸收光线，倘若它的因果不包含在日光的组成之内，便不会产生任何结果。随着白光强度的减弱，我们逐步到达黑暗，或者黑色。那就是说，黑色非色彩，而是白光明度的最小程度。

然而，从这种对光的确切分析中得到的事实难以与颜色混合的结果相符合，后者也是通过观察方式获得的。你们都看到，从白色日光的分解中产生的光谱至少含有五种颜色——如果我们用中间色彩进行计算的话，还会有更多的颜色。但是，画家长期以来就已经注意到，颜色的各种可能种类能从三种简单的色调中产生。确实，产生的混合色不会像光谱色彩那般饱和。不过，它们仍然像自然界中产生的大多数颜色那般饱和。这三种颜色——即所谓原色（primary colours）——可以相互混合到这样一种程度，以至于能够产生任何其他的颜色种类。这三种原色，正如我们在前面讲过的那样，是红、黄、蓝。但是，最好以红、绿、紫为例，而且最好不去混合颜料，以便通过棱镜将日光分离出来的一些颜色予以混合，或者让颜色印象彼此相接很紧，以便它们能为感觉所融合。将混合的颜色涂在一只圆盘的各个部分上，该圆盘的顶面像钟面那般快速旋转。这样，便为我们提供了一种完整的统一印象。红、绿、紫三色图9只要以恰当数量加以运用便可产生白色；每种可以辨别的色调与这三种基本色彩彼此之间的特定混合相对应，也与白色的特定混合相对应。白色也可以通过位于棱镜系列中恰当距离之内的两种颜色的混合而获得。这些对子的组成成分一旦合在一起便产生白色，称之为互补色（complementary colours）。例如，绿蓝色是对红色的补充，蓝色是对橘黄色的补充，靛蓝色是对黄色的补充。绿色是唯一纯粹的光谱色，它没有任何补充。为了产生白色，它必须与紫红色相混合，而紫红色是红和紫的组合。当然，这相当于三种原色的混合。

图9

那么，光的分解和综合之间的这种矛盾是如何克服的呢？一般说来，由牛顿本人提出的解释在当时尚未遇到。他说：白光中存在着红光、黄光、绿光、蓝光和紫光的组合，而棱镜则将每种分离的光线孤立起来。但是当我们将不同种类的光粒子组合在一起时，其中的三种光——即红光、黄光和蓝光——足以产生一切现象。你们看到，分解与综合发生了冲突，而物理科学的进展尚未发展到将它们合而为一的程度。

当人们发现牛顿的光学理论不正确时，便采取了通向调和的第一步。牛顿认为光的粒子本身是有色彩的，而光是由太阳连续发射的一种物体，其中包含着各种颜色的多种粒子。这种观点通常招致反对，但是，在法国物理学家菲涅耳（Fresnel）通过实验提出反驳意见之前，牛顿的理论一直未受到挑战。菲涅耳表明，当光与光相遇时，不一定都会导致强度的增加。如果光是一种物质，那么情况肯定这样。可是，事实上，光的强度之减弱像强度的增强一样是一种普遍现象。这些称之为光线“干涉”（interference）的观察雄辩地证明了光不是一种物质而是一种运动（movement）。两种相互交叉的运动既可能导致强度的增加也可能导致强度的减弱。如果两只球以相等力量相向而行并彼此相遇的话，则它们的运动就被抵消；如果它们沿同一方向运行，则它们的运动就加速。如果两种水波相遇，当波峰与波峰相遇时，水波便增强，当波峰与波谷相遇时，水波便减弱或消失。干涉现象表明，当光线与光线彼此相遇时，存在有关的波峰和波谷；光的强度将会在一个连接点上增强，而在另一个连接点上减弱；换言之，我们必须把光视作是一种运动，与水波的运动很相似。如果你向水中投石，你就会使之产生一种波，它向各个方向扩展开去。石块的冲击引起了一种振动，这种振动从流体的一个粒子向另一个粒子传播。光线也由这种振动构成，不过，构成光线的物质比起构成水的物质来要稀薄得多。它是一种物质形式，除了充斥着各种物理物体之间的空间以外，还对各种物理物体——固体、液体和气体进行相互渗透。这种“发光以太”（luminous ether）的粒子置于太阳热气层的振动之中，而它的运动则以每秒186000里的速度从一个粒子传向另一个粒子。当我们的眼睛感受到光的印象时，它不是从遥远的空间深处向眼睛渗透的一种物质，而是一种运动。为了刺激我们的感官，这种运动必须连续穿越把我们与光源隔开的无垠太空。它是与引起光和色彩的各种感觉具有同样形式的物质。因此，感觉上的差异只能意味着“发光以太”的运动差异。对于干涉效应的精确测量使物理学家确定了不同情形中的这种差别，而且，业已发现，色差（colour-differences）有赖于“发光以太”粒子振荡速度的差异。例如，在红光中，这种振荡数大约在每秒钟内400万亿次和500万亿次之间；而在紫光中，则接近800万亿次。所有其他的颜色则处在这两个极端之间。橘黄色500万亿次，绿色600万亿次，蓝色650万亿次，靛蓝则每秒700万亿次；因此，在这些限度内，光谱色构成了一种渐进的系列，振动数增加了差不多400万亿次。值得注意的是，日光除了这些带有色彩的光线以外，还包含其他的振动，它们看不见，而且难以作为光线来感知。有些光线比红光的折射力更弱，而有些光线的折射力比紫光更强。也就是说，它们的振动率比肉眼可以感受到的光或颜色要大些或小些。超越光谱红色一端的不可见光表现为热量；而超越紫色的不可见光则是某些形式的化学活动。

因此，我们可以看到，只有相对来说范围狭窄的以太振动（ether-vibrations）部分具有激起视网膜感觉的力量。整个色调种类包括在这一狭窄范围之内，而振动率的微小变化足以产生色觉的可见差异。

关于光的物理性质的这些简短评论将用来向你们表明，光和颜色并不具有客观现实——也就是说，在我们身外和我们周围并不存在光和颜色——但是，我们是通过这些特性来分辨光的，也分辨了彼此分离的各种颜色，这些特性存在于我们心中，由此产生了我们的色觉和光觉。我们所谓的光和色不过是我们自己对光和色的感觉而已。在我们的身外并不存在感觉系统，只有以太的振动，证明光和色是一种主观现象，标志着心理学迈出了重要一步，也标志着物理知识迈出了重要一步。我们现在知道，对光和颜色现象的完整解释不能单单建立在对光的物理考察上，而且还必须考虑我们感受光的条件。我们再次指出，我们感受到的东西并不是以太振动，而是我们的眼睛和大脑对振动的特定反应。那些无法为肉眼所感知的速度太快或太慢的运动，显然在视觉刺激的名单上被排除掉，其原因仅仅是因为速度问题。但是，客观上它们可能是光，正像任何其他运动一样。

因此，如果我们试图解释光和颜色的现象，那么，甚至纯粹的物理考察将使我们涉及“正在看的主体”（seeing subject）。你们记得，我们已经遇上了矛盾。用棱镜对光进行分解告诉我们一件事情，各种光质的重新组合则告诉我们另一件事情。我们可以从日光中分离出至少五种简单的颜色，还没有把中间色计算在内，而我们却能够通过三种颜色的数量适当地相互混合在自然界产生出各种颜色来（这三种颜色的最佳选择是红、绿、紫）。那么，矛盾从何而来？

很显然，根据我们以上所述，白色和一切可能的颜色都可从三种原色中获得，这并不意味着客观的光线是这三种基本颜色的合成，也不意味着（正如许多生理学家仍然使我们相信的那样）我们的一切主观光觉导源于与这三种原色相应的三种终极感觉。对色彩混合所作的实验结果证明：当这三种客观上简单的振动形式以不同数量混合时，足以在视觉器官里建立起所有那些刺激过程，它们可以由太阳光谱的颜色而引起，也可以由它们的混合物而引起。

如果客观的光可以分解为三种振动方式，那么这三种原色只能在物理学中具有意义。分解成的三种振动方式与三种原色相对应，而且不会再有更多的振动方式了。我们已经看到的情况并非如此。在某种程度上，原色在光振动的无限分级中确实占据了特殊的地位。红和紫位于可见振动率系列的任何一端，而绿色则居于中央。尽管对眼睛受到光刺激的条件进行考察是具有某种重要性的事实，但是，这对客观的光无论如何没有什么关系，光线的振动率远远伸展至这些限度以外的地方，而在这些限度之内，以太光线（ether rays）是可见的。

如果我们能在主观上用直接的感觉将我们所有的光分解成这三种特定的组成成分，则原色只在心理学中具有意义。我们当然能够说，橘黄色是红和黄的混合色，紫色是蓝和红的混合色，如此等等。但是，即便在这些情形里，“介乎两者之间”这个词组也会比“……的混合物”更加正确。无论如何，在我看来，正是我对橘黄和紫色的感觉使得对它们的印象与对红、蓝或黄的感觉一样简单。无可争辩的是：没有人会说，他在黄色中看到了红和绿，或者在白色中看到了红、绿和紫。主观上说，白色如同任何单色那般简单。我们都将倾向于认为，黑色不仅是白色强度的最低程度，而且同时在性质上与此相反。

剩下来只有一种可能。如果三种原色的存在都无法从物理上或心理上得到解释，那么它便一定只能依靠生理条件了。如果我们接受这一原理，即我们主观感觉中的每一种差异与感官的生理刺激过程中的差异相对应，则我们必须假设，在光谱的红、绿、紫三部分中有三种客观的光质，当它们以适当的比例混合时，能够建立起许多生理刺激过程，正如主观上可以分辨的感觉一样多。这些刺激过程中有多少是可能的，我们还不能直接确定，但是，它们必须从可以区别的感觉数目中加以估计，而不是从客观的光刺激（感觉通过这些客观的光刺激而引起）的数目中加以估计。

二、三种原始色彩

这些考虑是简单的，它们还未能像得到普遍赞同的任何东西那样得到认可。在目前关于光觉和色觉性质的理论中，我们经常在物理刺激和生理刺激之间发现一种混淆，而且在后者与其相关的感觉之间发现一种混淆；或者，如果不是这样的话，那么，便会产生光刺激的客观条件导源于感觉中的主观差别这一相反的错误——一种形式上的任意假设和内容上的经验矛盾。

例如，20世纪初英国内科医生和物理学家托马斯·扬（Thomas Young）认为，我们关于光和颜色的一切感觉都是由红、绿和紫这些原始感觉复合而成的。他说，在眼睛中存在三种神经纤维，分别对红光、绿光和紫光相当敏感。我们可以画一个三角形（图10），来描述颜色混合的定律。三角形的三个角由三种原色组成，而中间的光谱色彩则沿着三角形的边排列——例如紫红，介于红与紫之间，紫红便是由红和紫两色构成的——白色则占据三角形面积的中央。根据扬的看法，这样的三角形将能同样表述视觉的条件和视觉刺激的条件。例如，橘黄和黄色将引起对红和绿两种颜色敏感的神经纤维兴奋，橘黄色中红色占优势，黄色中绿色占优势，而白色的感觉是由所有三种神经纤维以差不多同等强度的兴奋引起的。也就是说，白色的感觉仅仅是红、绿、紫三种感觉的混合。另一方面，如果原色中有一种或两种颜色在混合色中占优势，那么稍带白色的印象就会产生。因此，这些稍带白色的色调可以写在位于三角形图形中央（写“白”字的地方）和边侧之间的某处。

图10

托马斯·扬认为，他本人关于三种基本感觉的假设只不过是一种临时性的假设，这种假设对于色彩混合现象的解释尤其有用。但是，近代许多生理学家和物理学家根据色盲的事实把这种视觉器官的假设结构想象为必然的结果，从而使这种假设成为肯定的东西。一般说来，色盲并不意味着看不见颜色，而是意味着对某几种特定颜色不敏感。如果色盲是先天的，那么色盲患者就不会意识到自己的缺陷，因为它仅仅存在于几种特定色彩的混淆之中——例如红和绿——对于这两种颜色，正常的眼睛是可以分辨得很清楚的。实验表明，在大多数情形里，色盲是红色盲，尽管绿色盲也会发生。但是，红和绿是基色（fundamental colours），因此，看来我们好似在这些现象中证实了托马斯·扬的理论。你们看到，眼睛的条件根据托马斯·扬的理论很容易得到解释。我们只不过把这三组神经纤维之一或者正常眼睛的终端器官之一看做是缺乏的或不起作用的：在红色盲中，是对红光敏感神经纤维或眼睛的终端器官；在绿色盲中，则是对绿光敏感的神经纤维或眼睛的终端器官。

然而，这个证据并不像人们通常认为的那样普遍。如果我们认为色盲的唯一形式是“红”色盲和“绿”色盲，那么，我们可能有必要做出推论，即正常的视网膜中的特定部分对红光和绿光特别敏感，而这些敏感部分，由于某种未知的原因，在有缺陷的器官中不是缺失便是不敏感。但是，我们不会找到哪怕是一点点根据去假设对黄色的感觉是红色和绿色感觉的混合，或者黄光的刺激仅仅意味着对红光和绿光敏感的要素的刺激。第一个假设被感觉的特性否定了，因为黄色在性质上既与红色不同，也与绿色不同，而且表现不出这两种颜色混合的任何迹象。对于第二个假设，我们也几乎可以认为是不可能的，除非我们意欲完全放弃这个原理（它迄今为止对我们是如此有用）——这个原理便是生理刺激的差异与感觉的差异相平行。但是，除此以外，我们关于色盲现象的知识的进展已经提示了一些事实，这些事实与托马斯·扬的假设是势不两立的。首先，业已发现，“红”、“绿”色盲尽管是最普遍的两种色盲，但也不是唯一的色盲或异常的颜色感受性类型。人们已经知道了对光谱中其他光线不敏感或感受性减弱的一些病例，尤其是对黄光和蓝光不敏感或感受性减弱的一些病例。其次，人们也已经观察到一种单眼色盲的现象。现在，关于扬的假设，白色在这里必须由双目的不同原始感觉所组成。例如，在单眼的红色盲中，一定会产生这样的现象，即在正常的一只眼睛中是红、绿和紫的混合，而在红色盲的那只单眼中，便只有绿和紫两种颜色了。因此，同样的白光将由两只眼睛不同地感受到，对正常的一只眼睛来说是白色的东西，对另一只眼睛（由于该眼是红色盲）则毫无红色感觉，仅产生一点略呈绿色的感觉。可是，实际上却并非如此，两只眼睛都感知了同样的白色。第三，也是最后一点，我们有全色盲的例子。这种情况一般由于眼疾而产生，而且通常限于一侧视网膜，或者甚至是视网膜的若干部分。全色盲对黑和白，以及中间的灰色仍能感知，但是，却无任何类型的色觉迹象可循。一幅图画看起来像一张素描。尽管可以清楚地分辨光亮和阴影，但是颜色的知觉则是绝对没有的。如果每一种光觉都是三种原色混合的结果，那么显然这样一种情况就决不会产生。除非对明度的感觉和色彩的感觉与视觉器官中的不同过程相关，以及在某些情况下与视觉器官中可分离的、兴奋的过程相关，否则全色盲是不可能存在的。这里，我们有了关于我们原理有效性的新颖证明，也即生理刺激过程的差别与感觉的差别平行。这是因为，白色不受各种颜色制约而独立存在的事实，根据它在感觉中其性质的独立性，以前就已经被推论出来了。

三、达·芬奇的四种基本色彩

当然，这些事实反驳了扬的理论。而且，人们在近代已经作过尝试，用另一种理论去取代它。为此目的，达·芬奇（Leonardo da Vinci）的观点就再次流行起来——达·芬奇这一名字在科学史上同在艺术史上一样有名。达·芬奇认为有四种颜色具有头等的重要性，他称之为主色（principal colours），并把其他颜色看做中间色或混合物。这些主色就是红、黄、绿、蓝。对这四种主色而言，还必须加上黑和白。根据这六种获得的基色，根据它们以不同数量的相互混合，可以使我们产生一切光觉和色觉。例如，橘黄色是红黄两色混合所产生的直接感觉，紫色则是红色和蓝色的混合物。

达·芬奇的观点完全以我们感觉的主观特征为基础。如果不准备在达·芬奇的观点上再嫁接一些进一步的假设，以便对光刺激和颜色混合的客观定律做出解释，那么达·芬奇的观点便可能已经站稳了脚跟，而且对该问题的心理学表述也不是没有兴趣的。但是，据假设，在每一对主色之间存在一种“对抗性”（antagonism），这种对抗性与白和黑相似。对抗性颜色被如此界定：当颜色混合时会相互抵消，只剩下明度感觉，这种明度感觉伴随着每一种色觉，而不管其性质如何。在这个意义上说，红与绿、蓝与黄被认为是对抗性的。为了使这一理论的主导思想更加明确，据假设，在视网膜中混合了三种不同类型的感觉物质，在每一种物质中，可以建立两种对立过程，方式上与组成代谢（anabolism）或者同化作用（assimilation）相对应，也与分解代谢（catabolism）或者异化作用（dissimilation）相对应，这些过程在有机的自然界普遍存在。

为了简便的缘故，我们将把这些过程分为a和d，并把这三种物质，按照它们作为中介的感觉，称为黑白、红绿和蓝黄。这样一来，假设便是：在黑白物质中，黑色的感觉是由于过程a，白色的感觉是由于过程d；至于在红绿物质中，红色的感觉是由于过程a，绿色的感觉是由于过程d，反之亦然；对于蓝黄色也是类似的情况。不过，对彩色物质的每种刺激均涉及黑白的刺激。结果，便出现这样的情况，如果一种彩色物质或两种彩色物质的过程a和过程d相互抵消，那么，我们仍然会感受到明度。

该理论已经起到良好的作用，这是无可否认的。自从亚里士多德和歌德的陈旧色彩理论在科学中遭到拒绝以来，这个理论第一次引起人们注意这样的事实，即白光在感觉中像任何单色光一样是简单的，黑与白不仅被认为是单色的不同强度，而且还是质的对立，后者尤为主要。然而，在其他一切方面，它仅仅是一种武断假设的任意结合，甚至“对抗性”颜色和黑白对子之间的类比也无法维持。当我们将黑白两色混合时，我们得到灰色，而灰色是作为介于这两种极端颜色之间的一种中间色被直接感知的。但是，当我们将红和绿相混合，或者将蓝和黄相混合，就得不到任何混合物，而只有在感觉中相互干扰。剩下来的唯一东西是白色，白色是一开始便存在的，除非这些颜色对它来说太强烈。再者，由混合定律来表明的原色，也必须适应于达·芬奇的主色，那是不容易的。我们被迫改变颜色的名称，以适应我们的理论。因为对抗的颜色并不是我们通常所称的纯红或纯绿，纯黄或纯蓝。如果我们准备获得互补，那么，红色便必须染成紫红色，蓝色便必须染成靛蓝色——换言之，这两种主色都与相当数量的紫色混合了。最后一点，该理论的必然结果是，如果不消除或减少对抗颜色中某个对子两种颜色的敏感性，那么就不会有部分的色盲。因为它只能把这种影响解释为两种颜色物质之一某种缺陷的结果，那就是说，我们应当发现红绿色盲和蓝黄色盲，而不是其他形式。实际上，红色盲可以在没有绿色的情况下发生，而绿色盲则可以在没有红色的情况下发生，这是无疑的。

但是，不仅对抗的颜色对子的假设在每一点上与事实相悖，而且它的心理学基础也特别值得质疑。你们看到，四种主色——红、黄、绿和蓝——是唯一简单的感觉，所有其他的颜色则作为感觉中的复合物被直接提供。那么，对这种断言究竟有什么支持的东西呢？很清楚，首先，当我们一旦把这四种颜色认作基本的感觉时，其他的颜色便十分容易地作为主观的中介颜色而一一就位；其次，这四种颜色的名称迄今为止是最古老的名称，其他的名称则具有一些现代的证据。现在，这些事实中的第一个事实只有依据第二个事实才具有重要性。如果语言一开始就包含了专门名称，譬如说，用橘子和紫罗兰这样的称呼来代替红色和黄色，那么，我们便应当倾向于把后者看做是中间色，这是十分可能的。因此，每件事情都有赖于返回到下述问题上去的答案：为什么这四种特定的“主”色首先接受了明确的颜色名称？

从目前正在考虑的这一理论观点来看，原因只能从感觉的直接事实中间去寻找，这是肯定无疑的；红和黄仅仅作为简单印象被提供，而橘黄色则作为复合印象被提供。那就是说，语言开始时仅仅偏爱为感觉中简单的东西命名。现在看来，这种观点显然从一种错误的假设发展而成，这种错误的假设涉及语言中词语符号（word-symbols）的起源。首先，认为一个独立的词语必须为每一个性质上简单的感觉而存在，这是不正确的。有些语言学家已经将注意力集中在下面的事实：“红色”这个显著可辨的名词出现得比“蓝色”这个名词更早。在古代文学中——例如，在荷马（Homer）的作品中——关于天空蓝色的表达也可以用于任何一种黑暗或灰色的物体。由此情况得出的结论表明，荷马时代的希腊人还没有感觉到蓝色。也就是说，在这相对短暂的时期里，人类的色觉已经经历了相当大的发展。这个结论缺乏诱惑性，因而难以被我们所接受。语言并不区分感觉予以区分的每样东西，语言本身包含了为那些印象创造专门术语，而印象的分辨对于思维的表述和人际的交流是必要的。我们能否假设只有从牛顿时代起人类才能区分橘色和黄色或者靛蓝和天蓝呢？肯定不是。这些色调的新名词仅仅在它们需要用于视觉目的或技术目的时才开始被使用。为了保证双倍的肯定，最近已有证据表明，在各种野蛮民族中，色觉的分级与我们自己的分级并无差异。

与此同时，这四种基本颜色确实在某种意义上构成了特殊情形。无论何时，当不同的颜色名称发生时，它们最终还原为这四种颜色。结果，对于假设它们原始的感觉偏爱来说，显示了某种原因。然而，该定律甚至在这里仍坚持认为，语言并不因为感觉可能具有的任何主观特征而为感觉命名。相反，语言仅仅涉及感觉的客观意义。因此，无论何时，当我们追溯一个颜色名称至它的原始意义时，我们发现它标志着某种外部物体，通过该物体，色觉得以发生。橘黄色、靛蓝色和紫色是根据水果的颜色、染料的颜色和花朵的颜色来命名的。现在，根据这一原理，人类第一批命名的是哪些颜色呢？我们可以肯定，人类第一批命名的颜色一定是那些引起他们强烈感情的颜色，或者是他们环境中最普遍涉及的自然物体的那些颜色：例如，血液的红色，蔬菜的绿色和天空的蓝色等。至于贫瘠的土地、阳光、月光和星光，看起来呈黄色而不是白色。所以，对我们来说，没有必要在寻找四种主色起源的过程中掉进无底的理论深渊，并且假设一种不依赖于任何印象的感觉。当然，这些色彩印象由于经常重复或者由于某种其他原因而在意识面前要比其他印象更显著地呈现，它们必定获得某种利益，不仅在语言表述方面，而且在感觉本身都获得某种利益，致使其他的一切感觉都得参照它们来做出安排。如果一旦红和黄被提供了，橘黄只能被看做一种中间色。紫红色和紫色以同样的方式在蓝和红之间各就各位。由于从颜色到颜色存在一种连续的过渡，因此当感觉的范围受到严格限制时，这四种主色足以能对所有可能的颜色等级进行永久的安排。如果占支配地位的印象（它们当即决定颜色的排列和颜色的命名）是橘黄、黄绿、绿蓝和紫色，而不是红、黄、绿和蓝，那么我们将毫无疑问地将红色感觉成紫色和橘黄之间的中间色，将绿色感觉成位于黄绿和绿蓝之间的一种色彩。当你们将这些颜色中的任何一种颜色从光谱中分离出来，然后扪心自问它所引发的印象是否具有绝对的简单性印象时，如果你一旦从这些关系中进行提取，则它已经通过该颜色系统的习惯排列而与其他颜色一起被带入这些关系中去了。

四、光觉理论

主色将其显突性并不归于感觉本身的性质，而是归于外部环境，也即与感觉性质没有任何关系的外部环境。从主观上讲，每一种色彩印象都是一种简单的性质，与其最近的“毗邻”很相似，但是，这种相似是由于颜色系列中色彩连续性的缘故。这一连续性的事实把我们引向另一个论点，对于这种论点，上述讨论过的两种色彩理论完全不予考虑——这个论点便是光谱上两种终极颜色彼此之间的关系。红色与紫色在所有色觉中并非是最为不同的，正如它们在色谱上的空间位置可能使我们所期望的那样；恰恰相反，它们像任何两种颜色可能相似的那样十分相似。这里，色觉和明度觉再次表现对立。在一种情形里，振动率的最大差异产生类似的主观结果；而在另一种情形里，光强的两个极端与感觉的对立性质（黑与白）相对应，整个系列的明度觉以连续的渐进方式排列在黑与白之间。现在，不论我们采纳哪种假设，我们公正对待所有这些感觉特性，除了考虑颜色混合的定律以外。记住这一点，我们便得出了类似于下述理论的东西。

图11

我们可以假设，每一种视网膜的光刺激是由两种独立的成分组合而成的——一种是色彩刺激，另一种是明度刺激。明度刺激或者说“非色彩”（achromatic）刺激可以通过自身而发生。当发生这种情况时，我们便感觉到黑、白或灰色。颜色刺激或者说“色彩”刺激始终意指非色彩的呈现。当这种情况发生时，根据相伴随的非色彩过程的强度，我们感觉到饱和的（saturated）或白色的色彩。后者的这些差异，我们可以认为最终是由光的强度的客观差异决定的。它始终由两种性质上对立的部分过程（part-process）组成，一种过程是由光相伴随的刺激，并且与白色感觉相对应；另一种过程则伴随着刺激以后视网膜的复原（recuperation），并且与黑色的感觉相对应。你们可以观察到，这种复原的部分过程，不仅在视觉器官完全不受刺激支配时存在着，而且还伴随着更为适度的刺激，如同在分解化学化合物的复原方面受到刺激的物质的反应一样。在刺激十分微弱的情况下，它的强度甚至可以超过其他部分过程的强度——也即刺激的强度。我们可以用一根直线来描述明度感觉的系统，直线终止于黑与白两端，并且深灰、灰和浅灰的各种阴影沿着直线的长度排列，也即以它们多种多样的但完全连续的分级排列着，正如图11所示的直线那样。对立的过程由垂直线表示，刺激过程的强度由上升的垂直线的长度表示，而复原过程的强度则由下降的垂直线的长度表示。在绝对黑色的地方，刺激值必须被视作是零，这时复原则处于其最大值；在最明亮的白色处，复原处于最小值，而刺激位于最大值。每一种中间的明度觉含有两种过程的混合。例如，与一种中间的灰色相对应的整个生理过程，是由一种aw量值的刺激和as程度的复原组成的。这两过程并不彼此抵消，而是相互混合，结果灰色的感觉是黑白两色之间的中间色，且与两者的关系相等。

如果我们试图在色觉的主观特征基础上为色觉构筑一个类似的几何图解，那么我们必须以曲线取代直线，它的两端必须近似，以表示红色和紫色的主观相似性。我们可以选择一个圆圈，作为所要求的描述的最简单的线条。于是，如图12所示，所有的饱和色（saturated colours）可以沿着圆的周边进行排列。但是，由于太阳光谱的颜色在红和紫中间留下一个空缺，因此我们必须通过引进紫红色来填补这个空缺。紫红色是由红与紫的混合而获得的，它浓淡不同地存在于这两种颜色之间。色彩的刺激过程，根据感觉和生理刺激平行的原理，必须被认作是周而复始的或周期性的。由最为快速的振动在视网膜里建立起来的过程，肯定与由最缓慢的振动产生的过程十分相似。你们可以在八音度（octave）中找到类比性。尽管基音（ground-tone）比半音标尺（chromatic scale）上的任何其他音调离八音度更远，然而，这两种音却比其他任何两种音在乐音特性中关系更接近。确实，这可能不仅仅是一种类比。八音度的振动率是基音的两倍，在光谱的极端紫色的一端，光线的振动率则近似于红光振动率的两倍。与此同时，由于光的条件和声音刺激的条件在其他一些方面是如此不同，以至于偶尔想去发现中间色的系列中是否有音调标尺的基本音程——五音，四音，2/3音，等等——的物理相关和感觉相关，结果在每种情形里均告失败。

图12

颜色和音调之间的巨大差别（正是由于这种差别，阻止了任何一种这样的试图获得成功），可以在光和声波之混合的不同效应中十分清楚地看到。当我们将声波混合时，我们获得一种复合感觉，它由许多同时可辨的要素组成，正如它包含连续可辨的音调一样。但是，当我们将光波混合时，我们则总是获得一种简单的感觉。白色（由太阳光谱的所有光线构成）如同任何颜色一样简单，它只包含一种单一的波形式。

光觉的这些特征把我们引向两个具有普遍重要性的事实，它们必须由那些与终极的光谱颜色的主观相似性相等的色彩刺激理论加以考虑。首先，可能有两种相邻颜色的混合替代了任何一种单色（它存在于这两种相邻的颜色之间）。例如，我们可以从红与黄的混合中获得橘黄，从橘黄和黄绿的混合中获得黄色，从黄绿和绿蓝的混合中获得纯绿等。其次，以正确比例相混的主观上相对的任何一种颜色为我们提供了白色感觉，这两种颜色是互补的颜色。第一个事实表明，视网膜的刺激过程不是连续的，而是分级的（graduated）。对于任何一种特定振动速度的等级运作来说，可以被两个距离它不远的其他等级的相互补充活动来取代，其中一个速度较小，另一个速度较大，两者结合起来产生中间的结果。第二个事实，像彩色线条周期发生的过程一样，证明颜色刺激是一个循环过程，从这个意义上说，它的每种形式与一种相对的形式相关。结果，当这两种刺激同时发生时，它们相互抵消，只在感觉中留下相伴的非彩色的刺激。我们可以在图解中（图12）将这种情况表述出来，也即在圆的周围将颜色作这样的安排，以便使每一种互补的对子彼此之间直接相对立，而且可以用一根穿过图解中心的直线把它们联结起来。在圆的中央，我们放进白色，并在中央部分和圆周之间的区域写上白色的色调，正如它们从完全的饱和状态逐渐向无色或明度方向改变一样。

图13

我们视觉中的一切简单颜色都包含在这幅图中了，但是也有例外，首先是黑色和处于黑色与白色之间的中间色灰色，其次，是黑色或灰色——棕色、橄榄绿等等。如果我们把颜色和明图13度的这些深色部分引入图解，我们便必须首先在圆圈中央（白色）画一根垂线（参见图12），沿垂线长度排列非色彩感觉的系列，然后填入深色系列，以及它们与灰色或黑色之间的中间色，地点在围绕明度感觉的那根垂直线周围不同高度的同心圆上面（参见图13）。这样一来我们便得到了一个圆锥体，它具有圆形的底部，圆锥体的顶点与黑色相对应，圆锥体的底部中央与白色相对应，而底部的周围则与各种饱和色相对应。同时，所有其他的颜色分布在四周并穿过圆锥体，它们的确切位置是根据这些基色的固定位置来决定的。

第七讲

一、视觉和听觉的关系

根据我们所了解的关于视觉特性和听觉特性的一些情况，我们可以看到，了解这两种感觉之间关系的最佳途径是去探讨它们的两个基本差别。第一个差别是这样的：由于一种主观上简单的音调感觉（tone-sensation）只能由空气的运动而产生，因此在视觉情形中，任何一种以太（ether）的振动（不论是简单的还是复杂的）都能产生一种简单的光觉（light-sensation）。第二个差别则存在于下述事实之中，简单的音质（tonal qualities）只能沿两个方向变化，以产生较高和较低的音调，而光觉则形成两个系列，色彩（chromatic）系列和非色彩（achromatic）系列，每一个系列均由若干基色和中间色构成，至于彩色系列，由于光谱终端颜色的主观关系，进一步构成了多种多样的色调，它们回归到主观关系本身。因此，简单的音调系统可以用一根直线表示；而光觉系统则需要一个三维图示加以表述。除了这些一般的差异以外，还有一些依赖于各种特性的区别，这些特性专门依附于视觉，或者比起任何其他感觉来更大程度地依附于视觉。

二、正后像和负后像

如果我们发出一种音调（例如，敲击琴弦或音叉），然后又突然制止发音体的振动，那么，音调感觉便立即停止。即便它实际上比刺激持续了更长时间，它的后效（after-effect）之持续也是如此短促，以至于在正常情况下无法为我们所注意。不过，对于光和颜色的感觉来说，情况就颇为不同。你们都知道，如果将通红的火把以适当的速度呈圆周形晃动，你们就会看到完整的火圈。这种现象表明，光的印象在眼睛里至少可以保持一段时间，即从火把行程中的任何一个起点绕过一圈后再回到同一起点位置所需的时间。我们可以用下述方法获得关于光刺激的后效的更确切的知识，也即对一个发光体凝视一段时间，然后突然闭上眼睛。于是，我们可以在黑暗的视野中看到一个后像（after-image），它与该发光体很相似，但是在发光体的光和颜色特性上却逐渐经历了十分奇异的变化。开始时，后像与外部物体十分相似，然后它的强度（intensity）有些减弱，再过一些时间以后，它的性质又起了变化，开始向原始性质的相反方向变化。如果被凝视的物体是白色的，后像便变成黑色——也就是说，比起看到的黑暗视野来要更暗——如果被凝视的物体是黑色的，那么后像便变成白色，比视野周围还要亮。最后，如果印象是彩色的，那么后像便呈补色（complementary colour），如果被凝视的物体是红色的，那么后像便呈绿色，如果物体是绿色的，那么后像便呈红色。因此，在第一阶段，后像被称为正的或同色的（positive or same-coloured）；在以后的各阶段中，则称为负的或补色（negative or complementary）。如果被凝视的物体是极度明亮的话，这两种现象，尤其是更为持久的补色后像，是可以用睁开的眼睛观察到的。例如，如果你瞥了一眼落日，然后注视道路或灰色的墙壁，你便可以在凝视点上看到太阳圆盘的清晰的绿色后像。

后像现象表明：第一，视网膜中的刺激过程比外部刺激持续更长的时间，往往可以达到若干秒钟。但是，它们也表明，紧接着刺激的直接持续阶段（这是在正后像中表现出来的），便会发生相反的感官状态，在这种情况中，明亮的物体被看成黑色的，黑色的物体被看成明亮的，而且，一般说来，彩色的物体被看成补色。这种补色的后效可以根据视网膜部分衰竭的假设来轻易地做出解释。例如，如果我们对红色的感受性在特定位置上已经耗尽，我们便将在该位置上看到白光，就好像没有任何红光对它发生作用一样；换言之，由于从白色那里减去红色而剩下绿色，因此红色物体将会在衰竭的视网膜上留下一个绿色的后像。这些补色后像的质量可以通过与其背景的对比而得到提高。该观点尤其在上述情形中站得住脚，在那里，黑白物体的后像是在黑暗的视野中被观察到的。

三、机械感觉和化学感觉

在由两种感官的刺激所产生的后效中，这些惹人注目的差异使得下述情况成为可能，即引发音调感觉和光觉的过程在性质上是完全不同的。确实，声音的振动在耳蜗（听神经纤维的终端）的鼓膜上建立起相应的振动，看来是有可能的；而且，我们对一种乐音（clang）的各组成音调的分别感知是由于这种鼓膜的个别神经纤维对各种音调的调音所致，看来也是可能的。因此，刺激过程在这里将是一种机械过程，一旦被刺激的神经纤维的振动运动停止下来，感觉也会受到干扰。当然，这种情形一定会在引起激发活动的外部空气振动停止以后很快发生。再者，也有可能鼓膜振动的快速制止是由于某些固体护膜结构（cuticular structures）的作用而产生，这些固体护膜结构呈半圆形排列，依附于鼓膜之上，其功能肯定与一架钢琴的制音器（damper）十分相似。但是，当光刺激作用于视网膜时，我们显然具有十分不同的情况。有许多观察将会证明，视网膜对光线的感受性犹如一名摄影师在暗室中进行操作时对底片的感受性。最惹人注目的情况之一是这样的：在黑暗中，视网膜具有深红色；一旦暴露于光线之下，它便逐渐变色，并最终变成白色。由这种现象实际上得出以下的结论：即光刺激是一种光化（photochemical）过程。这些过程在有机的自然界发挥重要作用，例如，在植物的绿色部分的呼吸中，在花朵颜色的产生中，都存在这样的过程。现在看来，一种化学过程，即便它相对来说是瞬间即逝的，也始终需要较长的时间才能完成，比起一种简单的运动传递来，前者需要的时间更长。根据这一观点，后像看来仅仅是一种光化反应的持续时间的主观状态而已。它的两个阶段表明了这一事实，即有两种过程在光化反应期间运行着。正后像为我们提供了由光刺激引起的化学分解的持续时间；而负后像或互补后像则向我们表明了这种分解的后效。后者是一种现象，它与其他生命体的衰竭现象很相似——例如，神经和肌肉的精疲力竭——它们都表现出对原先运作着的同类刺激的激发性减弱。

因此，视觉和听觉可以被视作是两种基本感觉激发形式的主要代表——机械的激发和化学的激发。在使这些表述彼此对立起来的过程中，我们必须小心从事，不要把它们归之于感官神经的过程。这些过程由十分快速的化学分解所组成，也许在每种情形里都是这样。我们的目的仅仅在于区分不同的方式，在这些不同的方式中，外部刺激对感官中的神经终端产生影响。至于机械感觉，除了听觉以外，也许还有皮肤压力，这种情况可以通过感觉中印象后效的简短连续而得到说明。除了视觉以外，皮肤的温度感觉和嗅觉与味觉也属于化学感觉。触觉器官是最早产生的器官，而且在最为低等的生物中是唯一的感觉器官。触觉器官既包括机械感觉又包括化学感觉的这一事实，对于感觉功能发展的生理史来说，不是没有意义的。

四、对比现象

我们一直在讨论的负后像和补色后像的现象几乎不需要比纯粹的生理学解释更多的东西。然而，有大量的例子表明，我们的光觉和色觉所经历的变化不可能由刺激的后效产生，也不可能从衰竭的影响中产生，或者，至少这些现象仅仅提供了部分的解释。当然，无论何处，只要后像得以显示，它们便可用生理学术语予以解释。

如果我们让光穿过一块红色玻璃，然后又在这块被红光照明的表面的某处投下阴影，那么，该阴影看来呈灰色。因为除了漫射的白光以外，它不包含任何东西，而该漫射的白光的强度已经为阴影所减弱。然而，事实上，阴影不是灰色而是绿色。这样的绿色有时可以在自然界中观察到，例如，落日因大气层强烈吸收折射的光线而发出红光时，在树木投下的阴影中可以观察到这样的绿色。

我们可以做一个实验，它正确地复制了对自然界的投影带有主观色彩的情况。这种实验很容易做，只要用一只快速旋转的圆盘，顶部带有彩色，用来说明色觉的混合。圆盘的底板是白色，上面具有一块块小型色区。在圆盘中心和周边之间的中途某处，色块被较为狭窄的黑色带状部分取代（图14）。如果我们让圆盘顶部快速旋转，那么色块的颜色便与背景的白色相融合，从而形成白色；而在我们插入黑色带状的地方，我们便得到黑白混合，也就是灰色。这种灰色完全与投向彩色背景的圆形阴影相对应。但是，这种客观上灰色的圆圈在我们看来并非灰色，而是彩色的，并且作为对背景彩色的补色。如果色块是绿色的，那么圆圈就呈红色；如果它们是红色的，那么圆圈看来就呈绿色，等等。

图14

这里，还有一种更为简单的实验。拿一张薄薄的白色信纸和一张同样大小的彩色信纸；将白纸盖在彩色纸上面，以便正好把后者盖住；然后，把一小方块灰色纸或黑色纸夹在这两张纸的中间。如果压在底下的彩色纸是绿色的，那么它的颜色便能透过薄薄的信纸，除了夹着灰色方块的地方不能透过颜色之外。该方块应当是灰色的，不过，实际上看到的却是红色的。如果我们的彩色纸是红色的，那么灰色方块看上去将是绿色的。总而言之，它始终呈现与其周围颜色相混合将产生白色的那种颜色。这种现象并不十分引人注目，不过还是十分清楚的，当你将一张灰色纸放在彩色背景上，而不用薄的信纸将它盖住时，便会发生这种情况。例如，假设你从同一张灰色纸上剪下一些小的方块，然后把它们并排放在红色纸、绿色纸、黄色纸和蓝色纸上。它们看上去是完全不同的：红色纸上的那个灰色小方块呈现绿色，绿色纸上的呈现红色，黄色纸上的呈现蓝色，而蓝色纸上的那个灰色小方块则呈现黄色。而且，背景的作用同样明显，如果你使用具有各种明度的非彩色光，而不是彩色光，将两个相似的灰色方块分别置于黑色纸和白色纸上：前者便显得十分明亮，甚至达到几乎呈现为白色的程度；而后者（即灰色方块置于白色纸上）则显得暗淡，甚至在一定的条件下会趋向于接近黑色。

在描述所有这些现象并列举它们的条件时，我们没有考虑一个重要因素——即表面得到运用的程度。如果投入彩色光的阴影很大，那么中央便呈现灰色，只有边缘才能呈现它的彩色。我们可以很好地说明主观色彩对用作比较的表面空间关系的依赖，办法是再次求助于转盘。我们提供如图15所示的圆盘，上面的色块剪成阶梯状，在每一情形中色块的大小是一样的。如果现在色块（B）是蓝色的，而背景（G）是黄色的，那么我们将期望当圆盘旋转时可以见到蓝黄色的混合物，它与色块B中的每一阶梯是完全一致的，但是它从一个阶梯到另一个阶梯产生变化。变化是以这样的方式进行的，即随着我们接近边缘，黄色在混合物中越来越占据支配地位。因为从客观上讲，每一个阶梯的颜色在其整个范围内始终保持不变。然而，实际上，每一个蓝黄色圆圈的内边和外边的颜色是不同的，中间各点显示了从一种色彩的浓淡向另一种色彩的浓淡逐渐过渡。这些组合色中的每一种颜色在接近于一个圆圈时（圆圈在它的混合色中包含较少的这种颜色），它便十分强烈地显示出来。因此，在我们的圆盘上，每个圆圈的外边是蓝的，而内圈是黄的。也就是说，我们在混合色的背景上勾勒出连续的黄环和蓝环。

同样的实验可以用不同的方式进行。我们可以取一个白色圆盘，上面不贴彩色块，而是贴上黑色块，如图15所示。我们将预期通过旋转同心圆的灰色环而获得明度的增加（在朝着圆盘边缘移动时），但是，在每个圆环内部，却没有显示任何变化。我们发现，所有的同心圆环内部显得更亮，而邻近圆环的部分却暗一些，越到外边越暗。差距如此之大，以至于不同圆环的明度从里到外看来是一样的。结果，当快速旋转时，圆盘似乎仅仅由交替的黑白圆圈组成。

图15

这些实验说明了一组现象，这组现象有个一般的名称——对比现象（contrast phenomena）。顾名思义，它们的主要条件显然是两种颜色的对立和两种明度的对立。而且，同理，由于这种对立，主观的色彩（红光中阴影的绿色）也称为对比色（contrast colour）。因此，我们可以把“对比色”和“补色”称为同义词。

这两种概念的一致性已经成为许多生理学家将对比现象归之于与补色后像具有相似原因的主要动因。他们认为，正如后像产生于视网膜受刺激区域兴奋的持续一样，对比也是兴奋在视网膜周围部分扩散的结果。当然，这种类比立即遭到下述事实的驳斥，也即我们从后像的负相位（negative phase）区分出正后像，正后像是与原始刺激相似的，而后像的负相位则与前者相对立，对比的效果始终是负的和对抗性的。此外，后像的发展需要相当的时间，而感觉的对比变化则是瞬间的。但是，我们还有其他一些理由用来反对这种类推。刺激的空间扩散应当在原始刺激的强度增大时以更为集中的方式出现。然而，情况绝非如此。

在有利环境下，一个弱刺激可以比一个强刺激产生更强的对比。这一情况我们已经从实验中了解到，该实验就是将无色彩的物体放在彩色背景上。你们一定还记得，如果我们用透明的信纸盖在它们上面，产生的对比效果要比不用透明纸覆盖显著得多——尽管它们的颜色被覆盖的信纸所减弱。这一情况提示，一般说来，对比效果可能并不在于感觉的直接变化，而在于我们理解感觉的主观方式的变化。这一提示已由其他一些观察充分证实。让我们稍稍改变一下上述的实验，在灰色方块旁边（该灰色方块已经呈现出与其背景的互补颜色）放上明度恰好相同的第二个方块。既然两者的比较是可能的，那么对比色彩便消失了，但是一旦第二个灰色方块移掉时，对比色彩又重新出现。

由于印象的对比在这方面如此重要，因此它坚持认为（这是违背上述生理学假设的）对比有赖于一种判断的欺骗（deception of judgement）。红光中的阴影在我们看来呈绿色，据说这是因为我们习惯于将普通的漫射日光视作白色，而且在与此比较中来对颜色做出判断。因此，如果在特殊的情形里它不是白的，而是红的，那么投射于其中的阴影在我们看来一定是绿的；如果红光看来呈白色，那么实际上白色的光就不再被认为是这样，而将必然会看做有一定量的红色从中被取走，结果呈现为绿色。如果我们将光谱上的所有颜色相混，唯有去掉红色，那么，我们肯定会得到绿色。同样的错误判断原理也用来解释用透明纸所做的实验中观察到的事实。如果我们用一张透明的白纸盖在深红色的纸上面，那么它看上去便呈浅红色。现在，我们将灰色方块放在这两张纸中间，当然会使该表面部分无色。但是，我们判断那张浅红色纸也展现于其上，而且用一种颜色去看它，也即一个物体在通过红色媒介呈现为无色时所必须具有的颜色；或者更一般地说，我们用一种与透明纸颜色有着互补作用的颜色去看它。

现在，我们要竭力反对所谓从判断的欺骗中产生对比现象的问题。首先，由于我们已经习惯于把见到的漫射日光视作是白色的，因此，我们必须在当日光实际上不是白色而是彩色时这样做，这样讲是不正确的。我们十分清楚地看到，落日的光芒是红色的，同时我们至少也不会倾向于认为，落日的余晖是通过一块彩色玻璃来到我们这里而呈现为白色的。我们实际上是精确地感受到了落日的确切颜色。这些例子用于说明，这样的解释所依据的假设是不能证明其正确的。此外，还要考虑，根据我们所说的内容，这一系列推论对感觉来说有着不同寻常的复杂性。例如，在用透明纸所做的实验中，我们不仅被期望去看到物体的实际颜色，而且还要考虑中介物的影响（光线在到达我们眼睛以前必须通过这个中介物）。然而，在明确排除这类影响的条件下，这些实验可以容易地进行。我们已经看到，当我们将灰色方块直接置于彩色背景上时，对比是多么的明显。现在，如果我们尽力去选择在前面的例子中与透明纸显示出改变了的颜色和明度恰好相对应的色彩饱和与明度的话，那么，对比就像先前一样清楚可辨。所以，不是因为错误的判断把我们引入歧途，即透明的中介增强了对比性，恰恰相反，是因为产生的饱和度与明度特别有利于增强对比。当带有色彩的物体与作为对比而不带有任何色彩的物体尽可能具有同样的明度时，色彩的对比始终会表现得十分强烈。这种情况在下述情形里更易理解，即物体的明度原先是不同的，它们的关系对产生对比并不十分有利，结果却由于运用了透明纸作为覆盖物从而产生了较好的对比效果。

尽管这种判断理论站不住脚，但是“比较”这一表述在用于构成对比基础的过程方面却有着某种正确性。我们不仅看到了实际上灰色的物体被它的环境所改变，从而变成互补色，而且还看到了只要我们把同样灰色的另一个物体引进来以破坏该环境的影响，对比色就会消失。因此，对比的消失是比较的结果，这样说至少没有错；而且，如果这样的表述在这个例子中行得通的话，那么也可用来解释我们原先的现象。确实，可以想象，一种比较的结果为另一种比较的结果所消除，但是，由明确的生理原因而引起的兴奋过程却几乎不能为这样一种活动所消除。如果我们客观上给一张灰色纸染上绿色，那么，无须与一张具有同样明度的纯灰色纸进行比较就可以在涉及颜色存在的问题上欺骗我们。我们从后像的现象中已经了解到，由主观上的视网膜刺激而产生的颜色在这个联结中的表现如同客观上产生的颜色一样。但是，撇开这些考虑，在对比现象中，只要是相对的比较，没有一样东西不能被证明是正确的。黑色背景上的一张灰色纸比白色背景上的一张灰色纸要显得更明亮些。如果我们假设，我们对一种特定光觉的理解不是绝对不可以改变的，而是取决于同时存在于意识中的其他光觉，并且处在一种被测量的关系之中，那么，这是完全可以理解的。同样的观点可以用于色彩对比的解释。如果我们逐渐减弱任何一种颜色的饱和状态，那么，它最终变成白色或灰色。因此，我们可以把颜色的缺乏视作任何一种特定颜色的各种饱和阶段的下限。我们一直在讨论的相对性原理（principle of relativity）使得下列情况不可避免，即一种颜色的饱和度应当增加，如果它的环境（同时与这种颜色一起呈现）被染上补色的话。假定情况果真如此，那么饱和状态的最低程度会像其他程度一样变成更为完整的饱和状态。也就是说，一种无色的表面在与一种颜色对比时会显出补色。

因此，比较的概念一般说来是可以用于构成对比基础的心理过程的。但是，判断理论把该过程作为比较的判断则是完全错误的，为了产生这一比较的判断，必须考虑各种形式的复杂反映。当人们说这些反映无意识地发生时，无疑作了不能兑现的许诺。在把心理过程分解为逻辑反映的同时，实际上假定了这些反映并不存在，而仅仅表明一种完全不同的过程转化为我们通常投入反映的形式。当这样一种转化用作使各个元素的运作方式成为可以理解的手段时（这些元素的运作方式已经经验地表明存在于某个特定的过程之中），这样一种转化是完全容许的。尽管在一定程度上是可容许的，但是为了澄清的缘故，当这种解释使我们把纯想象的初始阶段归之于判断时（例如，当一种颜色通过另一种颜色被看到时，一种颜色该如何呈现的反映），这种解释方式已超越了它的正确界限。你们知道，那就是该解释方式在我们讨论的逻辑的对比理论中所干的事——之所以称之为逻辑的，因为该理论是真正属于逻辑的，而非心理的。所以，倘若我们希望保持这个比较概念，以指明我们正在讨论的那些过程，我们只能借助这一概念去意指一种“联想的比较”（associative comparison）。也就是说，将两种感觉联结起来，每一种感觉的性质由它与另一种感觉的性质的关系来决定。

五、相对作用的一般定律

我们把对比现象归诸于同样的“感觉相对性”原理（principle of sensational relativity）。对于这个原理，我们已经相当熟悉了，而且是作为韦伯定律（Weber’s law）的事实这个一般的心理学表述来加以熟悉的。我们对刺激强度的理解或者对音高的理解并非绝对的，而是有赖于其他刺激的特性或音调的特性，我们把这种特定的感觉带入其他刺激或音调的关系之中。用此方式，对特定的光和颜色的主观作用被一些关系所决定，在这些关系中，它们涉及同时影响着我们的光和颜色的其他一些印象。

现在，我们可以把所有这些现象——音程，光的对比，以及与同等可觉察的感觉差异的刺激强度的几何增长——都归入到一条普遍的定律中去，这条定律便是相对律（law of relativity）。它们的心理学意义是相同的。我们可以系统阐述这条定律，因为该定律被认为是最一般地表述了我们对感觉进行心理学分析的结果，该定律的阐释如下：无论何处，只要发生对感觉的量化理解，不管涉及强度还是质的程度，个体的感觉是由下列关系来评估的，在这一关系中，它涉及同一感觉道（sense-modality）的其他感觉。

有时，特定感觉的相对估计是由直接先于或后于感觉的印象决定的，在测量同等可觉察的刺激差异方面，这种情况很普遍。有时，它由同时呈现的感觉所决定，也由先前出现的和后来出现的感觉所决定，这在音高的测量中通常可见。有时，只有同时的印象才予考虑，正如在光和颜色对比中的情形那样。在这三种情况中，哪一种情况得以实现，要看实验的特定环境，以及我们正在处理的特定感觉的特性而定。这个问题并不影响定律的意义。你们知道，这种意义首先是心理学的。关于该定律的最明显的解释是这样的：我们从未理解一种心理状态的强度，好像它单独存在似的；我们也从未估计一种孤立的量值。但是，测量意指一种意识状态与另一种意识状态直接比较。我们期望发现这种相对定律并不限于感觉范畴，而可以用于各种情形，在那里，一种心理过程的强度可在量上被理解，并可与其他强度进行比较。

第八讲

一、反射运动

我们已经看到，感觉（sensation）是构成我们心理生活的大量具体过程的最终源泉。在我们的观念世界中，我们所遇到的每样东西均导源于感觉，而观念则是一切高级心理活动的原料。然而，人们可以这样提出疑问：倘若没有来自外部世界的强化（reinforcement），思维流（stream of thought）是否就不能继续呢？思维在感觉中有其源泉，感觉确实持续不断地介入以决定思维的方向，这一点至少是可以肯定的。这样一来，我们关于感觉的考察直接导致我们考虑第二个也是十分重要的心理学问题——也即从大量而又多样地进入观念的感觉元素（sensational elements）中组成观念。

在我们先前的讨论中，我们在涉及感觉本身以前考察了感觉（也即外部感觉刺激）的物理条件。现在，产生了进一步的问题：一种感觉的直接结果是什么？观察为我们提供了十分明确的答案：在具有充分强度而且未曾被相反的影响所抑制的每一种感觉之后，伴随而来的是一种肌肉运动（muscular movement），这种肌肉运动我们称之为反射运动（reflex movement），如此命名是适当的。十分清楚，在神经系统的中枢器官里发生了神经兴奋的转移，也就是从感觉纤维转向运动纤维，而且类似的刺激从这些运动纤维向它们的特定肌肉传递，可以说，刺激被抛回，也就是被反射。只要感觉神经与神经系统的中枢器官保持联系，只要感觉神经通过运动神经与肌肉保持统一，人们就可以观察到反射现象。不过，整个中枢神经系统也不一定能够实施其正常功能。脊髓可以与大脑相断离，但是脊髓内的神经仍然可以传递反射。确实，光是脊髓的很小一部分就足以传递兴奋了。

感觉神经向运动神经的刺激传递是由神经系统的基本结构提供的。如果我们借助显微镜观察大脑和脊髓，首先，我们会发现若干粗细不等的神经纤维，感觉神经干（nerve-trunk）和运动神图16经干的连续；其次，除了这些东西以外，还可发现各种大小不等的细胞——黏液结构，像大多数机体细胞一样，包含更为坚实的细胞核和若干小颗粒。这些神经细胞使神经系统的中枢器官具有特征，而且对神经系统的中枢器官来说是独特的。至于它们的功能究竟有多么重要，你可以从下述事实进行判断，即它们始终处于与传入神经纤维（afferent nerve-fibres）和传出神经纤维（efferent nerve-fibres）的联系之中。一般说来，每个神经细胞发出几根神经纤维。因此，我们可以把这些细胞部分地看做是终端器官，部分地看做是联结传入神经纤维和传出神经纤维的中介器官。为了使这种反射的机制更加清楚，我们只需设想在两根神经纤维之间插入了一个神经细胞，其中一根神经纤维（e）来自一个感觉器官，另一根神经纤维（b）则通向肌肉。于是我们便得到了反射的图式。然而，实际上，正如我们可以预料的那样，一旦我们了解了我们对中枢神经结构的复杂性该做些什么以后，神经联结要复杂得多。

图16

对感觉刺激进行反射性反应，其运动的强度和规模在不同的情形中十分不同。一般说来，它们随着刺激强度的增强而增强。十分微弱的刺激不会激起反射运动；适度的强度引起适度的运动，适度的运动又受制于某些特定的肌肉群；随着刺激强度进一步增强，反射性反应也变得更加普遍，直到最后实际上涉及整个有机体为止。反射运动随着刺激的增加而增加的定律是始终如一的，而不顾个体差异和暂时差异可能相当大这一事实。所有这些，主要归诸于各种各样的兴奋性。感觉神经和神经中枢越是容易激发，反射便越早出现，并能更迅速地经历集中变化和扩散变化的全部过程。再者，它可以通过各种对有机体产生影响的作用而增强或减弱。切除头部或大脑能增加反射，直到死亡来临为止。许多两栖动物在被切除头部以后仍然可以生活几个月之久，在此期间，它们的反射兴奋性异常之大。还有一些化学物质，它们对中枢器官的各种组织的影响是引起反射的增强。除了某些生物碱（它们的影响并不很大）之外，我们在这里想特别提及一下马钱子碱（strychnine）。它产生这样一种过度的敏感性，使得对皮肤神经的最轻微压力（在一般情况下原本是不会引起任何运动的）也会引起反射并传向整个身体。可是，在深度睡眠或晕厥中，反射的兴奋性会减弱，正如鸦片或其他类似毒品所引起的情形那样。

至于神经细胞内部的化学变化是什么，马钱子碱和其他类似毒物的影响有赖于哪些神经细胞内部的化学变化，这些仍然不得而知。但是，它们的一般影响可以容易地从力量（forces）作用的普遍定律中推断出来。人们无法假设，与神经组织的成分不同的物质会创造出这般新颖的神经力量。唯一可以站得住脚的假设是，它使已经潜在地存在着的力量得以实现。也就是说，它克服了某些阻力［即将储存的能量转变为动能（kinetic energy）的阻力］，从而使转化的力量更为有效。与此对照，一种相反性质的物质将会增加阻力的数量，从而也增加了使细胞从其紧张状态中得以释放的外部力量的数量。只要列举一个简单的机械例证，你们便会十分容易地理解这一点。

假定你有一只钟，它的运动随时可以停止或开始，只要在齿轮中加入或除去某种机械装置，譬如说一根弹簧。或者根据弹簧的紧或松，便能制止钟的运作或者促动钟的运作。只要收紧弹簧，那只钟转动起来的重量就对弹簧施加压力。这代表了一些应力（stress），钟的机械装置服从于这些应力。一旦弹簧松弛，这些应力便转化为运动能量。为了做到这种松弛，必须付出少量的功（work）。功的大小与弹簧弹性的恢复成比例，而且通过改变弹簧的张力（tension），这种功可以容易地增强或减弱。

在这一例证中，钟的运动相当于反射运动，弹簧的放松就是感觉刺激的运作，张力的增强或减弱代表了物质的影响，它对能量转换机制施加一种特殊的作用。正如弹簧的较大张力增加了一只钟的启动难度那样，鸦片在神经系统中产生的变化也会阻碍一种反射运动的释放。正如弹簧的较小张力能够促进钟的启动一样，马钱子碱也会促进反射运动。每只钟都能运行一段时间，到了发条松弛时，它便停转，从而需要重新拧紧发条。换言之，在钟的里面有某种潜能，它的衰竭和转化为运动都需要一定时间，然后需要更新。如果没有这种更新，钟就无法再走。这里，我们再次获得了与神经系统机制的完全类比，在中枢器官里存在一定量的潜能。也就是说，当它差不多衰竭时，它仅仅部分地得到更新（像在钟里面那样），于是睡眠期间发生了恢复的情况。但是，确实也部分地存在继续更新的过程，如果神经元素的化学合成不被如此剧烈地受到干扰，以至于使回复到正常情况成为不可能的话。因此，对潜能的过度消耗来说，其结果便是死亡。马钱子碱和类似的毒物之所以能导致死亡，原因就在于中枢器官能量的衰竭，尤其是脊髓的衰竭。身体的其他组织未被触动，甚至那些神经纤维，正如我们已经表明的那样，这些神经纤维已经与脊髓断离，却仍能处理和传递刺激。

图17

现在，我们可以看到，切除大脑对反射产生的影响与这些毒药中任何一种毒药对反射产生的影响一样，有助于使反射机制运作起来。但是，很清楚，这种影响肯定以不同的方式产生。事实就是如此。对脊髓的神经细胞（将感觉纤维与运动纤维联结起来）来说，其本身是十分复杂地相互联系的，而且，发出一些通向大脑的细微神经纤维，然后在那里终止于中枢细胞丛（central cell plexus）。这些关系以图解形式在图17中呈示，在该图中，rr′是脊髓细胞，它们作为反射中枢起作用，而cc′则是中枢大脑细胞。作用于感觉神经（ee′）末端的刺激并非通过反射弧（reflex arc）的方式简单地向运动神经纤维（bb′）传递，而是传导到更高级的神经细胞（cc′）那里，然后扩散开来——它实际上可能是没有限制的。此外，图17还表明，单一的感觉纤维并不总是与单一的运动纤维相连。细胞与细胞之间的传导通路如此众多，以至于每一根感觉纤维与一些运动纤维相联结，甚至与其他感觉纤维相联结。因此，如果在e点上产生一个兴奋，我们就可以预料不仅在b点上，而且在b′和e′点上也会释放出力量来。为了对中枢器官有个大致的概念，你必须无限地增加这些图式的联结。一个感觉印象不仅导致一组肌肉运动，而且还导致身体不同部位的运动和感觉，也许还会扩展到整个肌肉群和若干感觉器官中去。

确实，关于反射性感觉（reflected sensations）的存在——即感觉不仅由它们本身的感觉神经引起，还可以由其他一些感觉神经引起——是毫无疑问的。一般说来，在正常情况下，这种反射性感觉是十分微弱的；而且，只有在病理性增加兴奋的状态下它们才达到更大的强度。因此，看来它们与反射运动有着根本的不同，在反射运动中，它们从来没有像直接受到刺激的感觉那样集中，而且，一般说来，只有在十分注意的情况下方能感知到。

问题的另一方面更为重要——由于感觉提供的冲动传递到身体的各个部分，因而扩展的反射运动不断地远离它的源点。提高刺激强度将会产生相当大的运动扩散，但是，相当普遍的反应只能在异常兴奋的情况下才能获得，例如，在马钱子碱的影响下获得。这里，对反射性反应的扩展没有规定明确的界限，实际上，所有的肌肉群在感觉刺激作用期间是强烈震动的。

但是，撇开这些异常的情况不谈，我们可以为反射的扩散界定一些明确的规则。那就是反射的扩散通常有赖于外部刺激的强度。当刺激恰好强到足以引起一个反射性反应时，所产生的运动始终限于一组与感受区域直接相连的肌肉群。如果受到刺激的部分是视网膜，那么由此产生的运动仅仅是眼睛的运动；如果四肢之一的皮肤受到刺激，那么，由此产生的运动仅仅限于该肢体的运动；如果头部或躯干的皮肤的某个部分受到刺激，那么，在最邻近的肌肉群里便会产生运动，而且，一般说来，在与刺激点最具密切关系的那个肢体上也会产生运动。于是，作用于左面颊的一个微弱刺激导致脸部左侧的歪曲，并导致左臂的运动。四肢与眼睛一起组成了人体上最能动的一些部分，这些最能动的部分明显地倾向于由皮肤刺激引起运动。

如果刺激的强度增加，那么反射运动就会更为广泛地扩散，但是在一定时期内仍然受到被刺激器官邻近部分肌肉的制约。这样，反射运动便可从一条腿或手臂扩展到其他的腿或手臂。随着强度进一步增加，反应变得越来越普遍；在强度达到最高点时，四肢都会普遍运动起来。起初，这样的运动是一种弯曲运动，但是在强度达到最高点时，弯曲运动变成伸展运动。一种影响所有运动纤维的刺激同样也产生一种伸展运动——这一事实似乎表明，引起伸肌的神经并不与引起屈肌的感觉神经纤维密切地联系着。除非刺激变得十分强烈，致使伸展的神经受到影响，否则的话，尽管反射性反应达到最高限度，伸展也无法比弯曲更占上风。

二、反射的目的性

在这两种主要形式中，反射具有目的性（purposiveness）特征。如果运动仅限于肌肉群，或者直接毗邻的受刺激点，那么，其结果便是使受影响的部分摆脱刺激的影响。如果反应更加扩散，那么肌肉的作用主要是帮助摆脱运动；而且，只有在一些极端的例子中（在那里，整个肌肉群被投入到伸展运动中去），人们才难以发现目的性证据。

关于这种目的性特征的主要理由是，反射运动通常指向某个目的（end），而且一旦达到目的，反射运动便会停止。这个目的是与受刺激的那个部分相联系的。如果你用一根尖针刺激无头蛙躯干的背部，那么，无头蛙的其中一条腿就会朝着受刺激的那个点剧烈地运动。这种触及运动看来就是整个运动的目的；而且，触及是以最简单的方式受影响的——通过一个肢体，或通过肌肉（它们可以用最少的力气发挥中介作用）。

对眼睛进行刺激会产生与皮肤刺激中获得的结果相类似的结果。如果你注视新生儿的一对眼睛，你一定会看到新生儿双眼凝视的固定性。事实上，眼睛在运动，尤其是当光刺激作用于眼睛时；但是，这种眼动是不规则的，仿佛在眼动和视觉印象的位置之间没有明确的联系。这种联系是逐步建立起来的。如果你将一盏灯放入出生才几天或几星期的婴儿视野之内，你就会发现婴儿将其眼睛转向于你，并凝视着灯光。如果你同时引入两盏灯或者两盏以上的灯，婴儿通常在一盏灯和其他的灯之间交替地凝视。但是，婴儿的凝视集中在灯上；他的眼睛以一种机械的必然性固定在灯光上面，而且只有在视觉印象由于疲劳而变弱时，或者在其他某个刺激物取代该灯光而出现时，眼睛才会离开原来的灯光。因此，可以这样说，我们面临着与反射运动中触及皮肤上受刺激的部分相类似的现象。当一种光刺激出现在视野之内时，眼睛便转向这种光刺激，正如手朝着皮肤上受刺激的部位移动一样。

然而，我们必须注意，眼的反射机制是双重的。一方面，在光觉（light-sensation）和使瞳孔收缩与眼睑闭合的肌肉之间存在一种联结；另一方面，在光觉和使眼球转动的肌肉之间也存在一种联结。如果一双眼睛处于黑暗环境中的话，那么眼睑反射可由相当微弱的光刺激引起。因此，我们不难理解，当新生儿第一次睁开眼睛接触到光线时，伴随而来的便是激烈的和痉挛性的眼睑闭合反射。但是，眼睛这一器官很快对光线有了适应；于是，光觉和眼球肌肉之间的联结便产生了。正如我们已经见到的那样，起初，当光刺激进入视野时，仅仅产生运动；我们不能说这种运动具有控制性或导向性。它仅仅是对光线的一种不确定的探索而已。但是，在婴儿出生后的第二个星期和第四个星期之间，已经可以观察到某种规律性。婴儿开始凝视；出现在婴儿视野内的每种光刺激引发一种对它凝视的倾向。据假设，凝视取决于眼睛所处的位置，在该位置中，一种明确的光印象在视网膜的最敏感部位形成一个图像。这个点位于整个视网膜表面的中心，在该点旁边不远处，视神经进入眼睛，并从那里辐射开来布满视网膜。从解剖学角度讲，它具有这样的特征，即存在一组十分接近的视网膜元素来处理光的刺激，并带有黄色色彩。后者就是通常所谓的“黄斑”（yellow spot）。

眼睛反射的发展方式是这样的：首先，光刺激仅仅激起一些不规则的运动。接着，这些运动表现出一种明确的形式，并服务于明确的目的。眼睛以这样的方式运动，结果使刺激性的光图像落到了黄斑上。如果在这个阶段一种光在视野范围内来回运动，那么眼睛便以相等的连续运动跟随着它。

可是，通过哪些步骤使这种规律性从原先的无规律性中产生呢？很显然，黄斑与反射运动的确定性关系无法用制约这些反射运动的神经元素的相互联结形式来提供。如果情况果真如此的话，那么投射到视网膜上的第一条光线将会释放出同样特性的反射运动，正如我们后来观察到的特性那样。现在，除了反对这种观点的证据以外（这种观点是由经验的事实提供的），没有任何东西可以用这样的方式来提示它，在该方式中，释放运动的力量是在中枢器官内传递的。从感觉神经纤维向运动神经纤维传递的力量，就强度和扩散而言，有赖于刺激的强度，以及促进其传递的器官的临时状态。因此，没有理由说，为什么黄斑附近的一个集中刺激只能激起一种很轻微的眼动，而视网膜周边的微弱刺激却激起了强烈的眼动。不！在逐步使它产生这种情况的感觉发展期间，显然有一些影响在起作用，而一种反射运动的释放是受到物理机制影响的，它的规模和方向完全有赖于受刺激部位的地点；所以，器官感受性越强，或者刺激的强度越增加，只能从更强的能量和更快的运动中得到反映。为了对这一切究竟是如何发生的问题获得一个完整的解释，我们必须密切地注意感觉器官的结构。

三、触觉反射和视觉反射的发展

覆盖在身体表面上的皮肤对刺激十分敏感。整个视网膜也同样敏感，唯一的例外是视神经的入口处，在那里没有任何特定的有益于视觉的终端器官。但是，由皮肤各部分产生的感觉或由视网膜各部分产生的感觉并不完全相似。就皮肤而言，你们可以十分简单地使自己确信这一点。如果你用手指触摸自己的面颊和手掌，小心翼翼地在每种情形里施加同样的压力，你就可以感觉到这两种感觉明显地不同。如果你将手掌与手背相比，颈部与后颈相比，或者将胸部与背部相比，或者将相隔一定距离的皮肤的两个部分相比，你可以同样感觉到相同的情况，即两种感觉明显地不同。不仅如此，如果你观察得仔细一点，你还会发现来自相邻两部分的感觉特性也有相当的不同。随着你从敏感表面的一点转向另一点，你便会在触觉上经历逐步的和连续的变化过程，尽管外部压力的性质仍保持完全不变。即便是身体两半对应的部位，虽然它们很相似，但是它们的感觉还是不同的。如果你先触摸一只手的手背，然后再触摸另一只手的手背，你将会发现这两种感觉之间是有细微差别的。

在视网膜内也可表明存在这种类似的变化。凝视一张拿在手里的红纸，然后缓慢地将红纸移开，不许你的眼睛跟踪红纸直到红纸消失。当然，红纸的图像首先落在黄斑上面；然后，穿过视网膜朝周边扩散。你将会观察到，在物体的横向运动中，红色的感觉经历了逐渐的变化：色调变得更深，似乎带点蓝色，最后完全变成纯粹的黑色。你选择的任何一种颜色，白色的也一样，都会显示出类似的变化。感觉的最后阶段往往是黑色。

对这种现象的明显解释是，在视网膜的不同部位，我们有着不同的感觉；随着物体印象从中央向外围区域移动，感觉也逐渐发生变化。就我们所能讲的而言，不管运动的方向如何，变化是以相同的方式发生的；但是——而且这是值得注意的——这种变化在不同的方向上是以不同的速度发生的。如果物体从中央向外或向上移动，那么颜色系列要比物体向内或向下移动经历更为迅速的变化；结果，位于视网膜外周或上部的物体图像显得发黑，而如果物体图像落在视网膜内部或下部的相应部位，它看起来仍然是彩色的。

当你进行色彩变化的实验，即将一些小物体置于视网膜外区以便它们被看到时，你会惊奇地向自己提问，为什么你并未注意到这些差异；也就是说，蓝色的天空或房子的红墙并不总是镶上黑边。确实，我们应该自然地预料到，如果一张蓝色的纸或者一张红色的纸逐渐变黑，这是由于它趋向视网膜外周部分的缘故，天空的蓝色和砖头的红色随着向视野的周边移动，也会显示出某种变化。如果我们在讨论感觉问题时，未能熟悉大量的事实（这些事实指出了解决该问题的途径），那么，我们在回答这个问题时就会发生相当大的困难。我们必须记住，一种感觉并非确定的或不变的某种东西，而是一种比较的产物，或者，更确切地说，是与其他感觉发生联想关系的结果，它不由单一刺激的特性所形成，而是由同时产生的和先前产生的印象的特性所形成。它并不单独存在，而是被带入到关系之中。如果这些协作的决定因素如此强烈，以至于使我们在某些情境里看到蓝红色和红蓝色——你们记得色彩对比（colour-contrast）的现象——则它们也许会使我们忽视色调的差异，这种差异是由物体在视网膜不同部位的移动造成的。

我们有理由假设，我们从注视大型的彩色表面和注视均匀的彩色表面中获得的感觉本身是完全一致的。这是因为，如果我们移动眼睛，连续凝视彩色表面的不同部位——也即使它们有序地落在黄斑上——则我们便在每一种情形里精确地接收到同一种颜色印象。原先的感觉提供了一些差异，这是可以肯定的；但是，在成千上万次的经验中，也即将它们直接归之于印象的空间分配，我们已经把这些差异消除了，这样的联想是以机器般的确定性和精确性加以贯彻的。因此，当我们正在注视大而连续的彩色表面时，我们由于印象的地点之原因而并未注意到这些差异：感觉已从差异中解脱出来。

这个事实用来表明在感知觉的范畴内普遍的规律是什么，而且也用来说明我们将来经常有机会涉及的感知觉。我们完全忽略了一个特定感觉的大量不同特征，正是因为它们与相应知觉的客观内容并不直接相关。如果我们正在考虑由某个外部物体产生的一种颜色，我们就尽力在它的特性方面力求正确。但是，当色调中存在某种特殊性时（这种色调与外部印象没有关系），我们只能通过特定仪器的帮助才能感知它，或者通过注意力的异常集中才能感知它。因此，我们几乎可以毫不怀疑地认为，皮肤表面不同区域的感觉差异或视网膜不同区域的感觉差异，实际上远比它们在我们的实验中表现出来的情况大得多。尽管我们可能有所准备，我们仍然倾向于仅仅注意那些由外部印象的本质所决定的感觉特征；即便把我们自己从一种规则（这种规则在整个感觉发展过程中一直存在着，而且对于这种规则我们也必然地和无意识地加以遵奉）中解放出来，单单凭此意图还不足以消除它。相应地，我们不应自我陶醉于以下事实，即一种感觉特性（它有赖于受刺激的感觉器官部位的位置）只能用粗略的方式或者一般的方式来论证。但是，我们可以肯定地假设，这类差异是存在着的，而且在下列情形中颇为见效，在这些情形中，我们的观察方式之缺陷阻止了我们对它们的认识。这是因为，上述事实表明，如果感觉差异被理解为感觉的主观差异，而不仅仅归之于客观刺激的部位差异（local difference），则它一定会变得格外的大。

那么，造成感觉中这些特定差异的原因是什么呢？很显然，原因在于部位；因此，必须在感觉器官的结构中去寻找。我们将音调和色彩的差异最终归结为耳朵和眼睛终端器官的差异。因此，这些深入一步的质的差异（对视觉来说特别如此）必须归之于结构中的微小变化或视网膜终端器官的化学成分。这个假设不是没有事实根据的。观察表明，尤其是对红光的感受性在视网膜边缘趋于减弱。这一事实是有趣的，因为最为常见的部分色盲的类型是红色盲，正如我们前面说过的那样。因此，一般的红色盲可能意味着视网膜边缘部分的正常感受性扩展到了中央部分。

在皮肤方面也存在着许多部位差异，它们可能有助于解释感觉的质的变化与受刺激的器官的部位有关。那些呈灯泡状的、专门处理触觉刺激的终端器官以不同的数量分布着，像视网膜的组成成分一样。但是，它们的数量要多得多，例如，在敏感的指尖部分，比起相对而言不灵敏的背部或大腿来说，专门处理触觉刺激的终端器官要多得多。而且，在表皮（epidermis）的厚度方面也存在进一步的差异；在相邻的皮肤区域，其神经供应方面也存在进一步的差异，它们可能使之产生这样的情况，即在身体表面的不同部位，对同一种印象可以有不同的感受。

现在，我们已经确立了一个事实，它可能有助于我们回答刚才提出的问题。我们已经提出了一些条件，在这些条件下，一种起初完全不规则的反射系统可以产生规则的和一致的运动反射系统。我们已经发现，皮肤和眼睛（它们的刺激是反射运动的主要诱因）呈现出意指感觉中明确的部位差异的结构特性。那么，关于感觉我们该做怎样的推论呢？很显然，其结果将与一种颜色被认做同样的颜色或一种音调被认做同一个音调时我们具有的结果相一致。每一种特定的感觉将根据有赖于印象地点的这种属性被辨认出来；当我们一旦具有感觉位置的经验时，我们便能从属性中辨认出感觉本身的位置。

于是，整组事实引导我们得出个单一的结论：我们具有反射目的性发展的主要条件。该发展由下述内容组成——原先无目的的一种运动开始有了明确的目标，目标就是受外部印象刺激发出反射的感受点。该点可由反射运动来发现，对它来说，在每一种特定的情形里被辨认出来是很有必要的。正如颜色和音调因其感觉可以辨别或不可以辨别而被理解为相似或不同一样，一种印象的位置也只能依靠明确的感觉特征（专门有赖于该位置的特征）进行辨认。我们已经表明，确实存在这些特征。借此证据，我们可以提供反射的规律性和一致性的第一条件：它必须在器官本身的结构中去寻找。与此同时，我们关于反射的发展尚未提供完整的和令人满意的描述。我们发现运动始终以最短和最简单的路径通向其目的，对此，感官的结构当然无法解释。它只能告诉我们反射如何具有目的，而不是反射如何达到目的。关于这方面的进一步解释，可在运动本身中发现。因此，我们必须继续询问，是否能够容许任何一种针对性的解释，以及它的条件是什么。

第九讲

一、肌肉感觉；它们对定位的影响

反射运动的转化始于它们最初的无目的性（purposelessness）和无规律性（irregularity），以便它们符合明确的目的和遵循明确的规律。因此，这一转化中的基本因素只能在运动本身中寻找。这样，便产生了测量肌肉运动（muscular movement）的问题。

当我们移动两腿走路时，我们可以测量出每一步的长度，而无须眼睛跟着脚步的运动。训练有素的钢琴家在估计各种琴键的距离方面获得了如此高超的技能，以至于他的手指差不多可以移动得分厘不差。我们对肌肉运动力量也具有正确的判断。我们可以通过把重物举起而辨别不同重物的量值（magnitude）。业已表明，这种分辨并不是根据重物对皮肤施加的压力而产生，而是归因于可举起重物的动作。你们也许还记得，如果举起重物的动作得以进行的话，那就可以分辨出1/17的差别；可是，在对皮肤施加简单压力的情况下，只能分辨出1/3的差别。这样，我们便可以对运动本身的运动力量和规模进行正确的测量。而且，这样一种测量只有通过感觉的帮助才能完成，因为感觉是伴随着肌肉运动的。正如我们知道的那样，感觉是唯一的手段，通过该手段我们接受变化的提示，不论这种提示来自体外还是来自体内。

现在，如果我们密切注意我们的运动，我们便会意识到这些运动实际上始终由来自肌肉的感觉伴随着。一般说来，这些感觉如此微弱，以至于无法为我们所觉察，这是确定无疑的。只有当我们施加某种力量时——譬如说，移动整个肢体时——我们才清晰地观察到我们肌肉中的紧张感（strain-sensation），尽管强度很小的运动也能够产生具有相当强度的感觉，如果这些强度很小的运动经常重复并产生疲劳（fatigue）的话。疲劳通过一种肌肉感觉来表现自己，有时出现在我们休息时，有时则出现在我们运动时（或者至少只表现为疼痛的感觉）。

肌肉感觉在引起我们的注意以前必须异常强烈，这一事实有赖于我们感知觉（sense-perception）的最终特性。我们已在上面看到，无法归之于外部物体之特性的感觉是很容易被忽视的。视觉和触觉的部位（local）可以摆脱我们的直接观察，因为我们通常只把注意力指向外部印象发生的地方。用此方式，我们并未把肌肉感觉看做是感觉，而是仅仅看做知觉的手段，它们构成了运动的力量和规模。感觉可以引起复合的观念（idea），因为它是观念的组成成分；如果我们准备照此思考这一点的话，那么我们就需要特殊的实验方法，或者一种不同寻常的感觉强度。

伴随着肌肉收缩的感觉也许是由压力引起的，这种压力使收缩的肌肉作用于包含在肌肉之中的感觉神经纤维。但是，除了这些伴随着实际的收缩，以及压力与紧张的皮肤感觉之外（它们始终与这些感觉相联系），还有其他一些感觉参与了运动。我们的运动感觉并非仅仅依靠肌肉所作的外部的或内部的功（work），它们还受运动的脉冲强度（intensity of the impulse）的影响，这些脉冲来自中枢器官，运动神经就扎根在那里。这一事实为人们对肌肉活动的病理改变的观察所表明。一个病人的腿或手臂部分地瘫痪，他只能用很大的努力方可移动肢体，结果他对这种努力有了一种独特的感觉：有病的肢体仿佛比无病的肢体要更重一些，好像加了一块铅似的；那就是说，这是一种比以前花费更大力气的感觉，但实际所做的功跟原来一样或者甚至更小。因为，若要实施这一数量的功，就需要异常强度的刺激。同样，病人也欺骗了他自己，尤其在疾病的初始阶段，在他运动的程度上欺骗了自己。他的步子小而且摇摆不定；他的手错过了正在伸手想取的东西。如果他的情况不变地保持一段时间，他就会或多或少重新获得运动的精确性，练习使他熟悉了新的肌肉感觉系统。

有时，这种部分偏瘫的情况仅限于单个肌肉群，或者甚至仅限于个别肌肉。例如，在眼睛里，部分瘫痪可能仅仅影响单一的肌肉，致使眼球向外，对此解剖学家称之为外部直肌（external rectus）。于是，便产生了十分奇异的视觉变化。病人对他用病眼一侧见到的物体的位置产生了错误的概念：他把每样东西都置于比实际所在更外面的位置。如果他尝试用手取任何东西，结果往往将手伸到了该东西的外面。一个从事敲石块的劳动者，如果患有这种疾病，可能会将锤子击中他握着石块的手，而不是去敲击石块本身。但是，在这些例子中，人们也经常可以发现，如果条件不变的话，那么病人就可以逐步适应他们的状况，并重新获得正确运动的能力，唯一不正常的是对患病一侧感到要花较大的力气。

部分肌肉瘫痪的现象使得下述观念变得可以理解，即在全瘫的状况下，仍能坚持让瘫痪的肌肉积极活动的观念。如果一个病人的一条腿全瘫了，可是他坚持要挪动这条腿，他可能会有肌肉紧张的独特感觉，结果产生了那条腿真正挪动的观念。当然，借助视觉，他可以使自己深信他已经被欺骗了，黑暗中的幻想才是完整的。当眼睛成为全瘫的器官时，同样的事情也发生了。一种实际运动的观念与实施该运动的无奈是联系着的。结果便是一种视觉幻象；外部物体似乎按照病眼假设的运动方向运动着。这种貌似的客观运动是主观幻觉的必然结果。假定眼睛真的执行了设想的运动，那么外部物体投在视网膜上的映像只能使它们的位置保持不变，如果物体本身已经朝眼睛方向移动并完全和它一致的话。

人们有时这样认为，意志活动（act of will）本身足以解释这些主观的运动幻想。如果我想挪动一下某个器官（该器官的活动有赖于我的意志力），那么，据说必然会与我的决心，即该器官实际运动的观念相联系。但是，要想看到其中如何包含一种决心是很困难的，因为就特定的肌肉感觉而言，运动的量值（magnitude）在部分瘫痪和完全瘫痪中测量起来是相似的。这种感觉是一个伴随着意志活动的过程，对同一种意志来说，其程度会随着它的特定条件的变化而变化。在一般情况下，感觉是由肌肉收缩后感觉神经受到刺激引起的。如果肌肉不能收缩，那么，在这种情况下，感觉神经的刺激又如何产生呢？

我们必须记住，肌肉感觉始终伴随着特定的意志。因此，无论何时，每当一种意志得以重复时，适当的肌肉感觉便会与之联系起来。由于以往经历过无数次感知，适当的肌肉感觉已为我们所熟悉，而且是不可分割地、不变地与意志过程相联系，甚至在肌肉不能收缩，从而难以提供通常的感官刺激的情况下，也可以发现它们与意志相联系。现在，我们为所有那些感觉和观念提供一个名称（尽管它们不是由外部刺激引起的，而是由内部刺激引起的，但它们仍然完全依靠以往的外部刺激），我们称它们为再生的（reproduced）感觉和观念。我们可以相应地把始终伴随着意志的肌肉努力的感觉视为是再现的肌肉感觉。当我们根据它们与特定的意识过程——意志——的密切联结而把它们与其他相似性质的感觉相区别时，当我们根据它们与意志相伴的坚定性而把它们与其他相似性质的感觉相区别时，便可以相应地把它们称之为再现的肌肉感觉。当意志对肌肉的影响是正常的和有效的时，肌肉感觉肯定伴随着它们；但是，它们将会立即与实际的肌肉感觉相融合，这些肌肉感觉是由肌肉收缩的刺激引起的。换言之，它们的效应只能分别探究，正如上述说明的那样，部分或完全的肌肉瘫痪已部分扰乱或全部破坏了其他一些外周激发的肌肉感觉。

二、运动感觉与其他感觉的联系

对于我们感知觉发展的任何一种历史调查来说，肌肉努力的感觉起源问题比起对它们的扰乱而显露出来的现象进行分析，后者显得更为重要。在部分肌肉瘫痪的情况下（正如我们已经注意到的那些情况一样），对于疾病情形的逐步适应看来至少像对该情形本身一样是具有可训性的。它表明肌肉感觉可能会施加哪种影响于感官的发展。我们对一个物体的位置的认识，通常是以努力的感觉为基础的，这种努力伴随着感官对该物体的运动。如果这种定位的力量（power of localization）在整个肌肉感觉系统的全部转换已经发生以后可以得到更新的话，那么下列的假设中便不存在一点点困难了，也就是说，当感知觉处于发展的过程之中时，在肌肉感觉和外部刺激运作的地点之间建立起来的一种关系，便成为缓慢的和逐渐增长的问题。这就把我们直接带回到原先的问题上去了。我们从这个假设出发，也就是说，如果反射运动允许正确测量的话，那么测量便只能在运动本身中寻找。我们发现，感觉所需的测量随运动的力量和规模而变化。我们求助于经验表明，正是由于这些运动，我们的四肢和触觉器官方才获得了其功能的准确性。可是，肌肉感觉的任何一种变化排除了这种准确性。因此，它只能通过新的实践过程而重新获得。

我们关于反射运动的发展观将如下面所述。在第一个例子中，反射运动的起源单纯地归之于中枢器官内存在的神经联结，那是它们唯一的主要条件。由一种刺激引起的感觉产生了或多或少扩展的运动，这种情况反过来产生了肌肉感觉。因此，运动仅仅是两种感觉之间的一个中间术语，也就是说，在外部刺激引起的原始感觉和运动引起的肌肉感觉之间的一个中间术语。但是，在整个过程中还有比这更多的东西。当我们挪动四肢时，它们既可能接触感觉器官的敏感表面，也可能将刺激从该器官的一部分转移到另一部分。假设一个刺激作用于皮肤，在被激起的运动中，皮肤的这个部分或那个部分被触及；换言之，结果导致第二种接触感觉，除了那个已经由外部刺激引起的感觉以外。由于构成中等强度的兴奋过程只扩展到邻近的神经联结中去，只有邻近的肌肉群才介入运动之中，所以这种情况自然地在邻近部分发生。现在，整个过程不仅由两种感觉组成，而且由三种感觉组成。这些感觉中的后两种感觉（运动感觉和次级的接触感觉）首先具有不定的扩展性质。但是，过不了多久，就有某种特定的接触感觉来到前面，这种感觉就其特征而言类似于整个系列中最初存在的感觉，而且是直接由外部刺激所引起的。这种相似性显然是由与该部位的接触引起的，刺激最初就作用于该部位。我们已经看到，皮肤的每个部分依附于某些部位特征（local characters），通过这些特征，它可以被分辨和识别。运动的目的将是刺激所作用的部位接触感觉的产物。这一目的不论对假设来说还是对现实来说都很容易。因为我们不仅能认出触觉的特性，而且还能认出与这相应的肌肉感觉。如果我们假设所有这些已经发生在大量的情形中，那么我们便会看到在两种感觉之间将会建立起牢固的联结。一旦一种刺激开始运作，并产生一种感觉，便会唤起相应的运动感觉，以及与此相关联的运动，它是整个系列的最后步骤——触觉在部位特性上与构成它最初关系的感觉相一致。

在眼睛中，我们发现了由器官的特定结构来改变的这些现象。视网膜的神经联结将它置于与肌肉的反射关系之中（该肌肉是转动眼球的）。视网膜的一个部分具有特别清晰的感觉之特征。在视网膜的边缘部分，不同的色彩印象实际上作为统一的灰色被感受到，甚至当它们接近视网膜中央时，仍有一段时间在色彩上难以区分，直到落入“黄斑”时，各种颜色才能清楚地被分辨出来。由此产生了决定眼睛反射运动发展的定律：每种印象，不论落在视网膜的哪个部分，都会被带到视觉最清楚的地方，即黄斑部分。在整个无目的的反射运动系列中，突出地反映出这一特定的运动，它的效应是将眼睛直接置于这样的位置上，以便刺激能作用于黄斑。这里还有一个明确的运动感觉问题，它的目的是调节这一明确的运动，使之与视网膜感觉的部位特征相联系，而不论它在何处被激起。在整个过程中，最后一个步骤始终是可以辨认的一种感觉，因为它具有与黄斑关系的特征。

但是，当我们在描述反射的发展时，正如我们用经验来观察它那样，我们可能已经陷入了严重的错误。我们似乎一直把它归之于有机体在心理发展早期阶段的明确倾向和有目的行为。难道这些观察的现象不该被视作仅仅服从于机械定律吗？换言之，当正在感知和正在运动的被试对意图的了解并不比将石头捡起并抛出去的男孩对意图的了解更多的时候，难道不正是我们将目的放进它们中去的吗？

确实，我们不能用“目的”和“意图”这些词语本身所具有的意义去预言感知觉的基本过程中的“目的”和“意图”。事实上，没有任何东西可以作为考虑上述措辞的前提。我们认为对于反射运动的调节来说十分必要的过程，与我们根据强度和特性来辨别感觉时存在的那些过程，具有同样的性质。它们存在于同时触发的感觉的联结之中，或者存在于通过操纵感觉刺激产生的相继连续之中。这样的联结一般称做联想（associations），而且被区分为同时联想和相继联想（simultaneous and successive associations）。现在，对A和B两种感觉之间的一种联想来说，其可靠的特征是：当其中之一的感觉A被提供时，感觉B就被加到A的上面，即便对B的外部刺激并不存在。换言之，一个联想的标准是一种联想复合体内其中一个成员的自发再现。以此标准作为我们的指导，同时仔细观察一些事实，我们便可发现，在确定的感觉之间，联结变得稳定起来，并与它的重复的频率成比例。但是，除了重复的频率（它们涉及各种练习和适应现象）以外，在这特定的例子中还有第二种重要影响起作用。如果一种感觉A进入到两种联想中去，一种联想具有类似的或相关的感觉B，还有一种联想则具有相当不同的感觉C，由此产生的复合物则具有不同的特性。在联想A+B中，其组成成分被理解成相似的和联结的；而在联想A+C中，其组成成分则被理解为不相似的和联结的。于是，一切感觉联想可以再次被分成相似感觉的联想和不相似感觉的联想。例如，两种乐音（clangs），它们构成一种和谐的音程（interval），形成了一种相似性联想；正如我们已经看到的那样，它们是由某些共同部分的音调联系起来的。但是，两种完全不同的声音印象，它们没有任何共同的要素，形成了一种不相似感觉联想。如果现在有一种感觉A，与其他一些感觉B、C、D……联系起来，其中B比起C、D……感觉更像A，那么，相似联想便具优势，而其他东西则相等。比起交替联想（alternative associations），它更容易形成。这是不难解释的。从A到B的过渡将受两者共同存在的特性所促进，B部分地包含在A里面，因此当A存在时，B已经部分地存在。

现在，让我们将这些考虑应用于我们一直在考察的现象。人们可以立即清楚地看到，它们全都能够用联想过程来进行解释。例如，光觉与视觉肌肉的相应感觉形成联想。这些联想变得如此稳定（由于光的印象与作为结果而产生的反射运动形成了功能性联结），即使在实际运动被阻的情况下，运动的再现感觉仍然存在。或者说，视野中的光印象与最清晰的视觉点的关系是相似感觉联想的一个独特例子。由于这种联想要比所有其他可能的联想更为优先，因此它通过连续地重复当然会变得更加稳定。如果刚才在描述这些反射联结的发展中，我们偶然讲到了印象的“再认”（recognition），讲到了“被带到”最清晰的视觉点的话，那么，就不必用这两个术语的一般意义把它们解释为“考虑”和“反映”正在发生作用，这是就这两个术语的一般意义而言的。为了便于理解，有必要将我们称之为心理机制（mental mechanics）的某些过程——某些联想过程——翻译成逻辑思维的语言。逻辑思维是一种心理活动形式，我们在内部体验中直接地对它有所认识。它提供了一种现成的手段，这种手段使心理过程中各种分离元素的联结变得清楚起来，尽管该过程本身可能不属于逻辑反映的范畴。但是，我们还得小心谨慎。在解释心理过程的联结中我们经常发现的如此有用的逻辑公式一定不能与过程本身相混淆。这些联想（感知觉的过程可以被分解为这些联想）构成了一种基础，一切高级的心理活动，包括逻辑思维在内，均建立在这个基础之上。把这种情况往后推，在初级过程中找到它，始终是可能的；或者，最好可以这样来陈述，将心理的联想机制的结果翻译成逻辑反映的语言（language of logical reflection），始终是可能的。但是，它本身却完全忽视逻辑反映。

三、练习对反射运动的影响

我们一直在讨论的心理联想属于一种十分简单的类型。与之相平行的生理过程的联结相对来说也属于简单的性质。若要描述整个复合过程也一点不难，对于这种复合，我们根据心理的观点一直在对它进行观察，而且用纯粹生理学的术语对它进行观察。为了尝试这一点，我们当然可以完全不去考虑那些感觉（它们在感觉器官和运动器官中伴随着刺激过程）。确实，有时我们应当在已知事实的索链中插入假设的环节。但是，这些东西对我们来说已足以与熟悉的物理定律相应，以便充分肯定我们关于感官功能的生理现象是由十分接近于现实的反射过程的图式（scheme）决定的。

就我们当前的目的而言，我们可以把感觉神经中的一般刺激过程视为某种运动。关于这种运动的真正性质，我们毫无所知。因此，我们并不谋求去界定它；我们仅仅假设，它也遵循力学（mechanics）的普遍定律。正如我们见到的那样，这种运动通过神经细胞传向运动神经纤维；它根据刺激的强度和感受性的程度激起或多或少的神经纤维兴奋。最弱的刺激被束缚在特定的神经通道之内，它与受刺激的感觉神经是十分直接地联结着的；较强的刺激则具有更为扩散的效应。接下来的情况是，由一种明确的感觉神经的刺激建立起来的反射过程，在大多数情况下都保持在一种明确的神经通道之内。当反射活动被唤起时，该通道始终得到使用；至于其他通道被占用的情况，则是偶然发生的事。一种明显的假设是，通过这种优先的神经通道，运动被传导至受刺激的部位；也就是说，反射中的一系列事件是由其神经联结的一致性排列来提供的。确实，这种假设可以被认为是特别可能的。无论何处，只要在系列的身体过程中发生心理干预，我们便会发现它的活动条件在身体结构中被提供。位移（locomotion）是由骨骼的结构和骨骼肌的排列决定的感觉，是由感官中神经末梢的特征决定的。

在外部自然界经常可以观察到的一个事实是：沿同一方向一再发生的一种运动，就其程度而言，遵循这一方向进行将比遵循任何其他方向更容易，而且不会受到原先将毫不困难地使它转向的影响的作用。当水被泼到地面上时，水本身就为自己形成一条通道。它的最初方向可能纯粹是由偶然因素决定的；但是，一旦水流方向被决定后，它就保持下来了，而且我们泼水次数越多，水流方向也越确定。当一台机器被启动以后，在机器的不同部件之间，始终有同样的阻力要加以克服；但是通过部件与部件之间的磨损和润滑，摩擦力会减少；因此，当一台机器被使用了一段时间以后，通常会比一台新机器更加容易运转，或者比一台长时期搁置不用的机器更加容易运转。如果你解下你的手表，并将它搁置两个星期不上发条，你知道它在转动了一个星期左右的时间后便会停下来。现在，可以充分证明这一观点，即上述情况也适用于神经过程。如果我们习惯于实施某种明确的肌肉运动，我们知道肌肉运动会逐步变得容易起来，也就是说，可以花较少的力气来实施运动。我们所谓的“练习”（practice）就存在于这种情况的变化之中。实施一种经过练习的运动会更加容易些，因为神经和肌肉中的刺激过程越是经常重复便越容易建立。这一过程起始于日益增多的对组织来说是必需的要素供应；从而使经过练习的肌肉表现出增加了收缩物质的质量。

对于有目的练习的观察，使得下述情况不再令人怀疑，即神经分布（innervation）限于一种明确的通道应是一个十分普遍的问题。大多数人不能将某几根手指——第三指和第四指——分开。但是，经过稍稍的练习，便可使一个人独立地移动任何一只手指。起初这种运动需要花费相当的力气；但是，随着练习的继续，分开手指的运动会变得非常容易，到了完全可以随心所欲的程度。

在这些例子中，练习的过程近似于以下的过程。起初，我们试图通过肌肉本身去移动特定的肌肉，结果我们并不十分成功。不管多么努力，相邻的肌肉群也参与这个运动。然而，随着练习的继续，这种伴随的运动变得越来越弱，最后终于停了下来。因此，练习中的一致性倾向是：数量越来越大的整个刺激伴随着与特定肌肉相联结的神经通道，直到该过程得到充分重复以后，整个刺激便纳入这种单一的神经通路。那恰恰就是我们在恒定性反射的发展中所观察到的东西。唯一的区别在于：在目前的例证中，由特定的神经通道实施的主要刺激部分的传递是一种意志和意图的问题，而在反射中，它却通过感觉纤维和运动纤维的联结而自行发生。此外，很显然，在目前的例证中，实际上并非意志而是神经中同一生理过程的频繁重复产生了练习的效应。如果它真是意志的话，那么我们就应当期望能立即达到所希冀的运动分离；可是，事实上，不论意志的努力多么大，练习还是必不可少的。另一方面，一旦分离实现以后，意志对分离运动产生的干预就不总是必要的了。

四、空间排列；一种联想过程

于是，我们通过不同的途径达到了单一的结果。首先，我们把目的性反射的发展视作一种心理过程，其目的是证明反射运动的局限。其次，我们试图用生理学术语分析这一过程，这里，我们面临作为生理练习之结果的同样局限。所以，把两种调查加在一起，也就是把心理调查和生理调查加在一起，提供了一种原理的具体说明，我们发现这种原理在简单的感觉过程中是普遍有效的——它就是“心身平行论”原理（the principle psychophysical parallelism）。但是，我们现在必须回到我们的心理学问题上来，并且问：按照这种描述方式，反射运动在被一致地限制以后，它们变成了什么东西？

我们将试图首先借助眼睛的例子来回答这个问题，因为这种运动的机制显然更为简单一些。眼动一开始就限于使眼球转动的少量肌肉、黄斑的特殊感受性使它们进入视网膜这一部分的明确关系之中。与此相对照，在皮肤里，对感觉而言有着具有同等重要性的无数系统；或者，换句话说，在眼睛里仅提供一次的东西在皮肤里却反复多次。

正如我们所知，眼球的反射运动是这样配置的，以至于任何一种光刺激不论出现在视野的什么地方，都可以趋向黄斑，也就是视觉最清晰的地方。每种光觉都产生一种运动，它以最短的可能途径将刺激传递到黄斑，相应的运动感觉便稳定地与黄斑相联结。运动的另一种结果是改变原始感觉的部位色彩；这就使得与视觉最清晰地点有关的特定色彩得以呈现。原始刺激离开中央越远，感觉的变化也越大。现在，运动感觉的强度也与这种距离形成一定比例。如果我将重物举高2英尺（注：1英尺=0.3048米），那么，我产生的紧张感要比将重物仅仅举高l英尺时产生的紧张感大得多。我们的一切运动感觉是按照产生运动的量值之比例而分级的。因此，光觉的质量变化自始至终与眼动感觉的集中变化相平行。我们通过呈现的部位色彩辨认一种特定的光刺激与最清晰的视觉点的关系；我们根据由此产生的运动感觉从数量上测量这种关系。当一种静止的光刺激通过眼动被带到视网膜的不同部位时，唤起的感觉特征从一点到另一点不断变化着。每一种变化与运动感觉相平行。于是，我们用紧密关联的方式将这种运动感觉与变化相联系，并把主观的感觉差异与那些由于客观的刺激活动而引起的感觉分离开来。这并非意味着我们把它们理解为是主观的，并非意味着我们把它们作为我们中间的一个东西而与我们以外的各个东西区分开来。在这些知觉过程中显然不存在这类区分问题，而这些知觉过程完全依赖于联想的心理机制。正是这些我们所陈述的心理过程，主客体的区分才能从该材料中逐步建立起来。它们仅仅是通向对自我进行有意识分辨的第一步。另一方面，毫无疑问，甚至在这个阶段仍存在着一种充分界定的区分：主观的差异形成了一组感觉特性，其他一些感觉特征则形成另一组十分不同的感觉特性。这就是我们在这里所关注的事实。一系列经常发生的感觉差异以一系列完全相似的运动感觉被带入到依赖的关系中去。与此同时，当我们这样说的时候，我们假设了一种条件（它的实际存在可能令人怀疑）——这种条件就是，一旦眼睛已经将一种印象带入黄斑，它便重新离开黄斑并转向另一种印象；也许，将最初的印象带回到已经受到过刺激的视网膜的特定部位（如果对我们来说能够认识到一种视觉保持不变的话，那就一定是这种情况了）。成年人能够将他的眼睛转向这里和那里，转向这个点和那个点，这是毫无疑问的。他可以接收任何数量的印象，一个接一个地接收，只要他愿意便可。但是，同样的事情能否作出这样的假设，即在发展的早期阶段，简单的反射机制仍然没有被废除？事实上，有一种影响已经在起作用了，它使得这种凝视的变化成为可能，而且，如果没有这种准备性运作，随意变化的可能性就不会实现。我的意思是指疲劳的影响——所谓疲劳是指经过长时期外部刺激的连续作用以后光觉的减弱。

作用于视网膜边缘部分的每一种刺激均能引起反射运动，这种反射运动将映象置于视觉最清晰的地方。在那里，印象被保持较少时间——直到疲劳介入并使机制松弛为止。嗣后，属于不同类型的其他一些边缘印象（视网膜对此并不感到疲劳）却成为注意的中心，并引起与之相应的第二种反射运动。借此方式，你就可以看到，大量的外部印象怎样在最清晰的视觉点上被相继地感知到。首先，总是一些最强烈的印象，或者它的刺激部位位于与黄斑的反射联结的最近处；其他的印象则依次鱼贯而至。现在，假设把两个彼此相隔一定距离的发光点呈现给眼睛。即便这两种外部印象完全相似，由此唤起的感觉仍有不同的部位色觉。如果眼睛从它原来的位置移向另一位置，其中第二发光点落入先前由第一发光点给予刺激的部位，于是，第二感觉与第一感觉在质量上一致，尽管后者已经变化。运动感觉是去测量两个发光点彼此之间的距离。

运动感觉与相应的部位色觉的每一种特定联结是一种长期练习的联想。这类联想数目巨大；它们彼此重新进入联想的联结中去。运动感觉形成量化的分级系列，部位感觉差异即是量的分级，同时引起两种联想上相关的感觉系列的完全平行。这种复合的联想过程的结果是什么呢？对此我们只能概述一二。由于该过程把眼睛里面和眼睛四周激发起来的感觉都联结在一起，它也将使那些始于简单光觉的感觉过程系统化；它也将决定眼睛把感觉转化为知觉的形式。

这种形式便是空间知觉（space-perception）。即使在这个阶段，我们的观察也使我们得出以下的结论：从心理学角度考虑，空间知觉并非天生就有的，而是一种感觉联想的产物。现在，我们的任务是通过对空间知觉的特性进行考察以详细地检验这个结论。

第十讲

一、眼动对空间视觉的影响

我们上述的一切考察都以经验的事实（empirical facts）为基础。反射运动定律，肌肉的感受性，光觉和触觉中的部位差异（local differences），感官刺激的长时暴露引起的衰竭（exhaustion）——所有这些都是可以用经验加以验证的现象。但是，关于这些考察的结论，我们似乎把牢固的经验基础远远地置于脑后。我们根据特定因素的联想协作（associative cooperation）提出了一种空间的心理结构（psychological construction of space）。是不是只有经验才能达到这一点呢？难道空间不是生来就有的心理拥有（possession of mind）吗？或者，如果不是这样的话，那么它至少不是我们知识中的全新要素吗？它是独特的（sui generis），而非导源于其他任何东西吗？

空间知觉（perception of space）是我们知识中的一种新要素（new element），这是确定无疑的。但是，在这个意义上说，每种心理事实都是新的，因为它导源于我们心理生活中一些要素的某种特定结合。这一结合的定律是，心理结果的特性是无法预料的，原因在于进入到它们中间的要素特性，尽管我们以后能够见到这些要素的联结及它们的结合。于是，在我们完成了复杂的推论过程以后，我们认识到从这些前提必然地得出此项结论。但是，正如与这些前提作对照那样，仍然有一些新的东西，一些必须通过明确的思维活动加以演绎的东西。认为空间知觉是天生的心理拥有，或者认为空间特性是我们视觉和触觉的一种原始特征，这样的概括性断言是不会有任何收获的。不仅这些陈述无法得到任何证明，而且那些系统阐述过它们的陈述也不曾花过力气去考察摆在它们面前的心理学问题。作为一个问题，它肯定存在着——以确定眼动定律和触觉器官的定律，以及与它们联系着的感觉联想（sensational associations）是否对这些感官知觉施加任何影响。

我们借助眼睛可以相当正确地比较出距离，这是为人们所熟知的事实。但是，往往会发生这样的情况，两种并不精确相等的距离反而被认为是相等的，正像在简单感觉的情形中那样，一种差别的知觉（perception of a difference）只有在达到一定程度的量值（magnitude）时方才变得清楚起来，并在每种特定的情形里由所涉及的感官特征所决定。在目前的例子中，就像在感觉强度（sensation-intensity）的范畴中一样，我们能够通过测量来确定两种量值之间的差别达到多大才可恰好被感知。

我们画两条长度相等的或几乎相等的水平线，然后询问一名观察者（他对两根线的客观关系一无所知），这两条线在他看来是相等还是不相等。如果开始时我们画的两条线长度相等，并将其中一条线的长度逐步延长，那么我们便将到达一个点，在这点上那条逐步延长的线恰好能被观察者觉察到比另一条线更长。于是，实验暂时中断，对两条线之间的长度差别进行度量。如果以各种长度反复进行这一过程，我们便将获得一系列差值（different values），它们告诉我们对距离差别的感知随着被比较的距离的逐步增加而变化。

这种实验与我们早些时候确定感觉依赖于刺激的实验基本上相同。我们仅仅用空间量值替代了刺激量值而已。如果我们开始画的两条线的长度均为1分米，如果我们逐渐增加其中一条线的长度，当增加的长度达到大约1/50分米，即2毫米时，两条线的长度差别便可以看出来。但是，如果我们画的线开始时长度为1/2分米，那么可以辨别的长度差别也相应减少。现在，确定这种差别为1%分米，或者1毫米，不管我们用哪种测量标准，这种比例始终保持不变。在一定的上限和下限之间，这种差别始终接近整个长度的1/50。在图18中，有两条水平线，左边一条长度为26毫米，右边一条为25毫米。我们立即可以看出左边一条较长；不过，假如左边那条线再截短一点，那么差别就觉察不到了。你可以借助实验来使自己相信，如果这些线的长度延长2倍或3倍，那么它们的差别也一定会扩大2倍或3倍。

图18

很明显，我们先前曾发现一条定律，即恰好能被觉察到的感觉差异有赖于刺激差异，现在这条定律同样适应这里的情况。“恰好能被觉察到的空间距离的增加与整个距离始终保持同样的比例”。显然，这种巧合可以十分简单地用下述事实来解释，也就是说，我们在感觉方面拥有对空间关系知觉的测量，为我们直接提供这种测量的感觉是那些来自眼球运动的感觉，感觉的强度肯定随眼睛注视路线的长度而增加。

图19

在我们面前有一只匣子SS（见图19），一面打开，另一面有一水平的细长裂缝，通过该匣子，两眼能看见白色屏幕W，而不是看见房间里面的任何其他物体。现在，我们在屏幕和眼睛之间悬一根垂线F，用重物将垂线拉紧。每只眼睛本身将采取这样的位置，即使垂线F在黄斑上形成一个映像，这是视觉最清晰的地方。从这一点穿过眼的中央所经空间的连线称为视轴（visual axis）。因此，我们可以说，两只眼睛的视轴相交于F点上。如果我们现在改变一下垂线的位置，即把它挪近些或者距离眼睛远些，结果视轴相交所形成的角度也同时发生变化；因为眼睛始终追随着那条线，并一直指向着它。如果垂线移向更远的距离，那么两眼便会向外，视轴的相交角变得更尖锐；如果垂线移动得更接近眼睛，那么眼睛便会向内，相交角也就更钝。当我们了解了垂线距离的这种变化时，我们便可以容易地确定每只眼睛围绕其中央转动有多远。如果垂线一点一点地移动，那么它的距离变化将难以被感知到；也就是说，眼睛围绕其中央的转动如此微小，以至于相伴的运动感觉无法被觉察。只有当垂线位置的改变已经达到一定的量值时，运动感觉方能被觉察；我们才能感知到这条线已被移近还是移远。这种界点的确定必须经过长期的系列实验，并且以垂线离眼睛的不同距离来进行实验。我们应当发现，当两个视轴实际上平行时，也就是说，当两眼近似于处在休息位置时，眼睛就其本身的运动来说便拥有最佳的感受性。在这样的情况下，如果每只眼睛围绕其中央的转动只达到一度的1/60（角度1′），我们便可感知距离的变化。

但是，一旦眼睛内转到相当大的距离——当然，这种情况发生在垂线向更近处移动时——则恰好能被觉察到的运动就会变得很大。我们将会发现，这种恰好能被觉察到的运动的量值是按眼睛距离它休息时的位置成正比增加的。

很显然，这里的讨论仅仅是进一步确定恰好能被觉察到的感觉有赖于刺激的普遍定律。眼睛的内向转动产生了明确的运动感觉。这种运动的量值与刺激强度相对应；业已出现的运动越大——也就是说，已经在运作的刺激越大——运动的增加或刺激的增加也肯定越大。如果对运动感觉的感知与外部感官的感觉一样，遵循着同样的定律，那么便可以预期，与相等的能够觉察到的感觉的增加相对应的运动的增加将始终与已经存在的整个运动成正比。事实上，实验证明，这种关系差不多是不变的。甚至与这个规律相应的偏离，我们已经发现在外部感官感觉的情形中也是站得住脚的。也就是说，当运动的程度很大时，分辨的精细度比之我们根据该定律所作的预期要小一些。但是，运动的增加恰好足以产生能够觉察到的感觉，差不多达到整个运动量值的1/50。这一结果与我们从空间量值的比较中业已获得的结果完全一致：当一条较长的直线与一条较短的直线之间的差别达到后者长度的1/50时，较长的线便恰好能与较短的线区分开来。但是，如果空间距离的知觉与眼睛在扫视这段距离时所作的运动努力成正比，那么，我们便必须得出结论，运动的努力是知觉的标准。由于我们只能通过运动感觉方可具有努力的知识，因此后者的影响也得到证实。

图20

关于运动感觉与距离估计相联结的实验可由下述观察予以补充。我们并排地悬吊两根黑线，黑线后面的背景是明亮的，黑线与背景之间保持一定图20距离，要求用一只眼睛凝视这两根黑线（图20）。然后，我们逐渐离开这两根黑线，一边移动一边不断地注视着这两根线。由于距离远的物体看起来比近的物体小，因此两根线之间的距离在不断缩小，直到达到某一点，在那里两根线差不多合二为一。我们可以理解，当我们离开物体时，物体的尺寸变小，这是由于物体在视网膜上的映像变小的缘故。因此，实验表明，视网膜映像的两点具有一定的量值，在这个量值之下，就无法感觉到它们是分开的了。这种视网膜映像（b）的量值，或者说相应视角（w）的量值，是可以确定的，因为两线之间的距离和它们距离眼睛的远近都是已知的。我们发现，当两个视网膜映像之间的距离变得如此之小，以至于眼睛只需要转动1分（1′），便可先把第一根线然后再把另一根线带到视网膜的同一点上时，两种映像就合二为一了。但是，正如我们上面发现的那样，与恰好能觉察到的眼球运动的量值具有同样的量值。因此，接下来的问题是，处于休息状态的眼睛以同样程度的正确性感知空间中物体的距离，也就是说，以眼睛在最有利的条件下感知自身运动的正确程度去感知空间中物体的距离。这里所谓的最有利条件，是指运动以视轴平行为开端。眼睛在认识空间距离时能够达到的限度与它对自己运动感觉的感知限度相一致。

图21

空间感觉对运动感觉的依赖（对此，我们已经根据基本的实验进行过推论）为其他许多视觉现象所进一步证实。眼睛的肌肉总的说来是对称排列的（symmetrically arranged）。因此一种肌肉（a），即外直肌（rectus externus），使眼睛向外转动，而另一种肌肉（b），即内直肌（rectus internus），则使眼睛向内转动（图21）。这两种肌肉在维度（dimensions）上差异只不过一点点，两者处于一个水平面，该水平面穿过眼球中央。所以，它们的位置对它们产生运动的可能性极为有利。这种完全相似的条件使得下述情况很明显，也就是说，由相等强度的旋转引起的运动感觉将具有差不多相等的强度，而不论这些旋转是向内还是向外。我们在向上运动和向下运动方面发现同样的情况。眼睛通过单一的肌肉（c），也就是上直肌（rectus superior）而向上转动，上直肌在眼窝内的上部稍向前倾，而且附着于眼球的上部，在中间稍稍向外。它的活动得益于另一种肌肉的运作，这种肌肉在我们的图示里被眼球遮住了。这种肌肉称为斜下肌（obliquus inferior），位于眼窝的下部，从前面向后向外，联结着眼球的后表面。这些肌肉在排列上同样是对称的，通过这些肌肉，向下运动得以实现。与肌肉c相对的肌肉位于眼球的下方一侧，称为下直肌（rectus inferior），其运作得到d，即斜上肌（obliquus superior）的帮助，斜上肌是向前和向内运动的，并牵拉眼球的上表面。由于这些肌肉是对称分布的，因此运动的努力与我们不论把眼睛向上翻或者向下翻所作的努力是同样的。另一方面，在使眼睛向外转或者向内转的肌肉排列和使眼睛向上翻或向下翻的肌肉排列之间存在相当大的差别。如果在这一关系中也要求相似性的话，那么这些肌肉必须这样来放置，也即上直肌（c）（它使眼睛向上转动）和下直肌（它在眼球的另一边，使眼睛向下）应当附着于一点，以便最有效地促进它们将实施的运动。然而，正如我们的图示表明的那样，实际情况并不这样。c的方向比a和b的方向更为倾斜。因此，花费同样的力气，前一肌肉图22在使眼睛向上转动的距离要比后一对肌肉中的任何一条使眼睛向内或向外转动的距离稍稍少一点。鉴于这一原因，它得到了第二种肌肉的帮助。所以，产生上下运动所需的用力程度一般说来要比产生向外或向内的相等伸展的运动更大一些，据此，运动感觉也更强烈；而且，我们必须期望发现，垂直方向的距离将比水平方向的同样距离显得更长一些。作为事实，这是无疑的。如果我们用相等的臂长画一个十字，那么在垂直方向上将显得长一些（图22）；而在其他一些图形中，如在正方形或矩形中，垂直距离同样会被估计过高。

图22

二、几何图形的视错觉

在估计垂直距离和水平距离方面出现的这些差别是十分重要的，不过，它们并不是用眼睛进行测量时发生的唯一错误。一个类似性质的较小差别可以在一根垂直线的上半部和下半部之间观察到，也可以在一根水平线的内部和外部之间观察到。因此，严格地说，在十字形（图22）的四个臂长中，没有哪一个会看上去与其他任何一个恰恰相等。这些较小的差别在每个例子中也与肌肉的不对称排列相一致。当我们在上面讲到两种肌肉a和b（它们使眼睛向外和向内转动）在其维度方面只有极小的差别时，当然意味着它们并不完全相似。实际上，b（内直肌）要比a得到更强的发展，也许是由于视轴的汇合运动（converging movements）在所有例子中均占支配地位。我们乐于从事唾手可得的事情——例如，我们正在凝视邻近的物体，于是b比a得到更多的练习。还可以相应地观察到，一根二等分的水平线的外面一半要比里面一半显得更长；较弱的肌肉需要用更大的力去产生相似的运动，而更大的用力则与更强的肌肉感觉相伴随。为了实现这种明显的不相等，当然必须闭起一只眼睛。对右眼来说是外侧的东西，对左眼来说则是内侧；双目视觉破坏了这种不相等。还有一种类似的差别，这种差别在双目视觉中也不会消失，它就是视野上半部和下半部之间的差别。如果我们仔细看图22中的十字形，我们可以看到，垂直线的上半部显得比下半部长一些。这种差别也是与肌肉分布的不对称相一致的。那些把眼睛向下拉的肌肉比起那些使眼睛向上翻的肌肉得到更有力的发展——也许由于同一原因，我们发现在内直肌和外直肌的例子中也是如此。由于视轴通常有点指向下方——当我们凝视近距离物体时，这一点尤其确切——使眼睛朝水平线下面转动的肌肉得到更多的练习，从而使一种向上运动要比具有相等伸展的向下运动花费更多力气。

眼球肌肉不对称分布的视觉效果使我们能够正确预测距离估计方面的其他一些不正常情况，这些情况在实验中得到证实。你们都知道，如果我们用小步子走一段距离将比我们用大步子走一段距离更加感到疲劳。眼睛同样适用这种情况。通过一段没有阻断的途径要比通过一段距离相等却常被阻断的途径所花的力气较小。如果我们将一根直线分成相等的两段，然后将其中一半分成无数更小的段，那么细分的部分要比未经细分的部分显得更长一些。当然，这种实验可以各种形式发生变化。例如，一只细分的角度要比一只未经细分的角度同样显得更大些；一个平面图形，当被分成无数小块时，要比面积虽然相等但未分成小块的平面图形显得更大些，如此等等。这些现象（可以在几何图形中得到充分的观察）称做“几何图形的视错觉”（geometrical optical illusions）。它们都是眼动感觉在空间视觉活动中协同作用的令人信服的证据。

三、触觉的空间知觉

触觉的空间知觉在许多方面不同于视觉的空间知觉。这种差别可能部分地由于下述事实，即在我们心理生活的正常发展中，比起皮肤来，眼睛是一种发展得更加完善的工具，眼睛的特定发展看来先于精细的触觉的特定发展。当然，这并不意味着两种过程是截然分开的；恰恰相反，它们是相互交叉的，每一种过程影响和帮助另一种过程。但是，至少对于人类和高级动物来说，视觉是一种较早的活动；触觉恰恰是受视觉引导和指导的，而不是相反。

如果我们还记得皮肤的压觉（pressure-sensations）始终受视觉的影响，那么我们将会发现，依附于皮肤压觉的部位关系（local relations）首先是视觉的。但是，触觉属于这样一种性质，它能够在一定程度上摆脱这种影响。对皮肤来说，正像对眼睛来说一样，感觉的特定性质有赖于印象的定位（locality），并随地点的变化而变化。因此，这种定位最终会被感觉本身的部位色彩所认出，而无须召唤眼睛来协助抉择。当眼睛一旦确定了定位与其部位色彩的关系，我们便能够将确定的感觉归入皮肤感受表面的正确位置上去。

由此引申出去，我们可以发现，印象的空间分辨将不再依靠运动，或者依靠与此相伴的感觉的生动性和可比性，而是单单依靠感觉的部位色彩中或大或小的差别。如果皮肤的两个相邻部分在这方面的差别极小，那么我们便无法区分由这两部分产生的感觉。当它们对感觉特性确实不同的皮肤的两个相邻部分产生影响时，我们将只能感受到这些印象在空间上是有差异的。很显然，这种限度不是固定的和不变的，通过密切注意我们的感觉，我们将能够在彼此接近的两个印象之间作出区分。以此方式，我们在实验中观察到的练习之影响便有了自然的解释。

我们发现了存在于皮肤表面各个点上的分辨能力差异，这些差异将以同样方式有赖于一种精细程度，而部位感觉差异则是根据这种精细性来分级的。这种差异实际上是很大的。例如，用圆规的两只脚（两脚之间的距离甚至只小到1毫米），在指尖上我们能清晰地区分出两种独立的印象；可是在背部皮肤上，我们区分两种独立印象的距离就必须达到60毫米。因此，可以把整个皮肤视作是感受点的分级系统。但是，这些感受点并不是以感受性的顺序均匀地排列在皮肤上面的，而是彼此之间具有不同的距离，并不同地分布着。除了这些肤觉（cutaneous sensations）的自然特性以外，眼睛对它们的控制可能也影响这种分级。在皮肤上，并非所有部分都相等地隶属于视觉的控制；许多部分，像背部的皮肤，完全处于视线以外；皮肤的其他部分，例如手和手指，则特别受到眼睛的控制。还必须记住，皮肤上的所有部分并非自然地得到同样的练习。两只手，尤其是指尖和手指，则经常得到练习的机会；次于两只手的是嘴唇和舌头。由于这种练习量的自然差别，皮肤的空间分辨能力的进一步发展（这是我们通过有意练习而达到的）在皮肤的不同部位有很大差别。例如，在指尖，这种空间分辨能力的进一步发展就较小，而在手臂的上部和下部，其发展就令人注目地大；在几小时内，这种分辨能力可以增加1倍或者4倍。事实上，练习的好处很快就会消失：经过24小时以后，它的感受性便减弱；过了几星期或几个月以后，这种感知性完全消失。但是，这种结果并不限于直接练习的那部分皮肤。例如，如果右手手背的感觉精细度翻了1倍，那么，左手手背的感受性也会等量增加，尽管左手尚未得到过练习。同样的结果可以从皮肤的所有对称部分中获得。与此同时，练习的效应不会扩展到这些对称部分之外的地方去。例如，练习右下臂或右脸颊，可能同时有助于练习左下臂或左脸颊；但是，对上臂、胸部或前额不会有任何的作用。这种特殊的结果必须根据练习中涉及的心理过程来解释。在练习中，我们学会了注意感觉差异，这些感觉差异在我们练习之前是注意不到的。现在，皮肤对称部分感觉的部位特征是十分相似的。因此，如果我们学会了注意一侧的较小感觉差异，我们也将学会对另一侧相应部位的较小感觉差异予以注意。特别是左侧和右侧，在分级的精细度方面具有完全的对应，而且在部位色彩从一点到另一点的变化速度方面也完全对应。当然，当我们处理不对称的部位时，情况便不同了；感觉及其分级如此不同，以至于在一个部位得到的经验不可能应用于另一部位。或者，这种先前的经验至多只有一些价值，因为一般说来注意由于练习而变得更加敏锐了。

我们已经看到，在皮肤上刚刚能够觉察的差异也许不是由运动感觉决定的（这是就正常的个体而言），而仅仅是部位感觉差异的分辨结果。与之相同，我们对于触觉印象之间空间距离的增加或减少的判断，仅仅有赖于我们根据每一种感觉的部位色彩而对每一种印象的位置的了解，或者，更正确地说，有赖于把两者联系起来的持久联想。但是，这种了解是依靠视觉的帮助而获得的。我们根据受刺激部位的记忆意象而对皮肤上的距离作出是长还是短的判断，这种记忆意象是受刺激部位的感觉引起的。这种记忆意象并不受制于通过这段距离时所需的运动；它仅仅受制于由视觉帮助我们形成的观念，即皮肤上的每个部位是由它的特定感觉特性决定的。一种明显的推论是，空间距离的分辨，不论是大是小，只要皮肤表面的感受性保持不变，这种分辨也保持不变。这是一种我们通过实验而实际获得的结果。如果11毫米的一段距离恰好能被觉察到与10毫米的一段距离不同，那么，我们也能对20毫米和21毫米进行区别，对30毫米和31毫米进行区别等等。总之，对于皮肤感受性而言，不是相对的（relative）恰好能被觉察到的距离差别保持不变，而是绝对的（absolute）恰好能被觉察到的距离差别保持不变。这一规律的例外可以下述事实来解释，即在长距离中，我们对相邻皮肤点的分辨精细度有相当大的变化。

四、意外事件引起的失明和先天性失明

触觉的正常发展比视觉的正常发展来得更晚；结果，触觉用于空间的测量是从视觉中获得的，而不是从四肢的动觉中获得的。由于这一原因，触觉反射的机制和触觉发展的定律将不具有巨大的重要性，这种重要性是在视觉发展中依附于它们上面的。它们的影响必然降低到这样的程度，也就是说，它们的影响由于视觉的支配作用而遭破坏。但是，这种破坏仅仅是部分的。阻碍视觉影响的每一种影响增加了触觉的独立性，并有助于使它发展到这样一种程度，也即在一般条件下不可能达到的一种程度。意外事件引起的失明向我们表明了这方面引人注目的变化：肌肉变得更加容易反应；最小的触觉刺激引发一些运动，这些运动使外部物体与皮肤的不同部位相接触，尤其是与最敏感的部位相接触。在一些罕见的例子中，即在心理发展的初期便不存在视觉的支配性影响的场合——也就是在先天性失明的例子中，触觉运动所起的作用仍然很大。

先天性失明的人被迫从触觉中建立起他们的全部空间世界。他们以非凡的完整性做到了这一点。在正常生活中处于低级发展水平上的那种官能达到了完美的程度，在分辨的精细度方面至少可以与间接视觉（indirect vision）（也就是视网膜边缘部分的视觉）的分辨精细度相比较。只有在一个方面，皮肤才比眼睛略逊一筹：它要求与它的印象直接接触。

那么，先天性盲人是如何获得空间距离的观念或空间延伸的物体的观念的呢？他们具有来自皮肤的压觉，以及来自正在探索的四肢的运动感觉。根据这些，他们建立了空间知觉。这种构建的手段显然可以在两种感觉系列的联想中被发现（正如在视觉中一样），而联想则是由反射机制的一致作用形成的。但是，后者在盲人中肯定要比亮眼人需要更完整的发展。因为，每一肢体被带入与皮肤某个明确部分的反射联结中去，感觉的部位差异最终与运动的明确感觉相联系。因此，在皮肤的每一个区域存在着某个中心点（尽管这个中心点可能会变化），所有邻近的感觉都被归之于该中心点。于是，皮肤的各独立部分被带入到彼此的关系中去。而且，通过原先不同的感觉系统的相互联结，整个肤觉组合成一个单一的系统。不论何时，只要分开的四肢开始彼此接触，这种相互联结就必然倾向于受到影响。以此方式，便能对彼此独立的触觉器官及其感觉中心之间的距离进行某种测量，尽管是不完全的。

毫无疑问，这一发展过程将需要比视觉的训练花更长的时间。后者用单一的活动便可完成；但是需要大量的连续活动，它们联合成一种共同影响的能力是由于以下事实，即它们都属于类似的性质。也就是说，引起视觉的空间知觉的过程必须为触觉而多次重复。现在，就像我们通常用黄斑注视任何事物以便获得清楚的感知那样，盲人也被迫通过皮肤各部分感受性的巨大差别来使这些部分专门用于精细分辨方面的感知。具有这种能力的触觉器官是双手。盲人经常用双手练习触觉，甚至更多地在运动中加以练习。当然，仅仅用触觉显然还不足以确切地感知空间关系，原因在于，如果一个物体的各部分并不恰好位于同一平面上，则皮肤的压觉不可能为它们提供任何反映。于是，双手细微的触觉运动，尤其是手指的触觉运动，在盲人中间是异常活跃的，因而具有十分巨大的重要性。通过他们的触觉，物体的空间特性便能确切地被感知，这里，部分地通过与触觉器官各部分的连续接触，它们能进行最精细的分辨，部分地由于压觉和动觉的连续联结。但是，我们经常发现，盲人不能像我们用视觉获得最复杂图像的确切观念的那种速度去感知甚至十分简单的空间关系。他们的触觉和动觉必须根据该复杂图像的各个部分逐步构建那个物体。

五、为什么视觉的对象不颠倒？

由此可见，事故性失明者和先天性失明者建立空间知觉的缓慢而又不完整的发展过程进一步确定了我们的假设，即一般说来，视觉胜过触觉。在坚持这个观点时，我们与旧心理学中相当流行的观点发生了冲突，这种观点目前尚未完全被抛弃——该观点认为，视觉更可能受制于触觉的训练。据称，我们用手触摸的东西，比起在很长距离外对我们影响的东西，在感知上更为确定。但是这种观点恰恰忘记了，相似的两个物体都使感觉神经产生一种印象，而在缺乏相关心理过程的情况下，这些东西在印象的起源上便无话可说了。

但是，也有一种特殊情况似乎支持这一观点，即触觉对视觉的发展来说是必要的。我们看到的物体处于它们的自然位置中，而不是颠倒状态。但是，外部物体在视网膜上产生的映像却是颠倒的。眼睛是一种光学仪器，它由一系列曲面（curved surfaces）组成，曲面在视网膜上投下一个位于视野内的各种物体的微型映象。然而，这一映像的空间关系恰恰是物体本身空间关系的颠倒：如果物体用脚站立，那么视网膜映像就用头站立，反之亦然。因此，只要假设视觉活动以形成视网膜映像而告结束，那么我们关于物体正确向上的视觉必然成为一种谬论。但是，心理对视网膜映像的了解究竟是什么呢？我们仅仅了解了其存在及其颠倒的位置，正像物理学家和生理学家关于物体的了解一样。为了能够像这些映像的实际情况那样去感知它，我们必须假设在视网膜后面还有另一只眼睛。而且事实上，这种假设不时地被认为是一种可能的假设。当然，第二只眼睛不可能真正存在；可是，据假设，当映像影响头脑时，它再次被头脑所颠倒过来，正像它被第二只眼睛颠倒过来那样——一位机灵的哲学家说得好，不将这种永恒的颠倒状态归之于头脑，而让它自己倒立，反而会简单得多，这样一来它的颠倒可能会使视网膜上反映的颠倒世界拨正过来。

根据我们自己关于空间视觉调查的观点，这种困难能够十分简单地得到解决。它只是一系列作用于我们头脑的视网膜映像的部位色彩感觉。只有通过眼睛的动觉，头脑才能学会将这些东西联结成一种空间顺序。但是，动觉告诉我们关于物体位置的哪些东西呢？随着眼睛的转动，它从外部物体的一点移向另一点。在围绕着它的中心从上到下的移动过程中，它从上到下传递一个物体。它将视网膜映像的各个部分依次地带入最清晰的视觉点上。现在，当眼球的可视部分a向下移动时，眼球背后的黄斑g将向上转动（图23）；随着前面的a点凝视着物体的不同部分，g点也在以同样精确的方式详细审视着视网膜的映像。因此，如果物体在空间中的位置是根据运动推算出来的话，那么，视网膜映像就一定是倒置的，因为只有这样的情况才有可能使运动与物体的实际位置相一致。倒置的视网膜映像对视觉来说是十分必要的，而远远不是一种谬论。视网膜映像肯定会被颠倒过来，即使眼睛中光的折射定律没有使这种颠倒成为生理上的必需。

图23

当然，进一步的问题也可能会被提出来，例如我们如何知道我们在使眼睛向上或向下转动。难道“上”和“下”不是关系的概念吗？难道它们不是正在感知的被试和他的空间位置的先决条件吗？事实上，正是因为上和下是有关系的，我们才能将顺序引入空间视觉的世界。如果我们具有上和下的绝对方向的知觉，我们便应当认为，不论白天还是黑夜，只要情形许可，我们便可以头着地倒立；那是就地球的转动而言的。我们之所以不这样认为的原因是，由于我们将自己视作一切空间关系的中心。上和下，像右和左一样，都是一些只有涉及我们自身时才具有意义的术语。在我们的空间知觉中，当区别上和下的时候，我们不断地以我们自己的身体为参照：当任何物体与双脚处于同一方向时，我们称之为“下”；当任何物体与头处于同一方向时，我们便称之为“上”。

但是，仍然存在一种异议，这种异议似乎反对运动对空间感知的影响，对此我们已经认识并确实证明在许多情形里存在这种情况。人们可能要问，当我们从空间角度看事物时，我们是否真的始终转动眼睛？我们是否必须实际地上下转动眼球以便知道什么东西在上和什么东西在下？并非如此。我们用不到转动自己的眼睛，便能感知事物的空间延伸，并将其空间位置一一排列。我们将如何对待这一异议？我们可以像平时所做的那样，指出眼球运动的巨大速度，而我们最终却没有能力去观察它们。可以这样假设，尽管我们认为眼睛处于休息状态，但它实际上进行着十分快速的运动。不过，我们无法用此方式来避开困难：肌肉运动的速度不会像我们在这个假设中想象的那么快。另一方面，我们可以用实验方法大大减少一种光的印象的持续时间，以至于完全排除眼睛运作时眼球运动的可能性，例如，通过用电火花的即时照明。在这种情况下，物体仍然会在空间上被看到。因此，毫无疑问，对于每一种单一的空间知觉而言，运动不是必不可少的。

但是，还有一点不可不注意。我们必须经常将心理过程（mental processes）与心理产物（mental products）相区别。后者可能有赖于先前发展过程中获得的一种能力。在形成我们的空间知觉中，最初存在着一个因素，它运作着，以便空间知觉的进一步完善，将此视作一切视觉的持久的和不可避免的条件，这是不必要的。小孩子通过母亲的指导去跨出第一步，借此学习单独行走。那么，为什么不该也有一些视觉条件，它们是单独运作的，或者至少是以它为主运作的，在视觉发展的第一阶段便存在呢？

实际上，我们已经发现了这种视觉条件。视网膜感受点的相对位置是由一系列集中分级的运动感觉决定的，并处于与相关的、部位色彩的光觉进行联想性联结的状态之中。如果曾经体验过的印象第二次被提供，那么这些点就能通过它们的部位色彩而被认出。因此，如果两种印象作用于两个视网膜点（后者在以前的场合因为明确强度的运动感觉而被彼此分离），那么，经过对整个过程的频繁重复以后，我们就能够将它们进行区别，而无须实际运动的发生及其伴随的感觉。当部位感觉差异一旦从将它们分离的距离测量的运动感觉中获得，它们便保持这种测量，而不受其起源的制约。一种明确的地点参照依附于部位色彩，在它后面，作为感觉性质的真正特征完全消失。我们想象我们直接感知一种印象的定位，而实际上我们只感知到感觉的特性，根据特性认识定位。当我们通过练习扩展了我们的空间分辨能力时，我们认为我们感知空间差异的能力已经直接增强了，而事实上只有分辨小的感觉差异的能力得到了提高。在这方面，对于视觉来说是正确的东西对触觉也适用，只是后者（甚至当它已经达到了不同寻常的高度发展时）处于经常需要来自运动感觉的进一步帮助的状态之中，这是由于它的部位感觉属性的不明确特征所致。因此“感受”（sense of feeling）这个名称（有时用于触觉）是颇为重要的。原先我们用眼睛“感受”物体，正如我们用手“感受”一样。但是，手仅仅是一种“感受”器官，不仅因为它必须实际上与它感知的物体相接触（视网膜映象通过一段距离之外的光的活动而产生），而且还因为它在接触以后，还要继续去“感受”；只有通过两种感觉的结合，也就是压力和运动的结合，方能获得一种完整的知觉。

六、关于空间构造理论的结论性评说

我已经用这样一种方式尝试性地描述了空间感知的现象，即将解释和协调这些现象的理论作为其本身的结果。我向你们提供的这种理论是由一些事实直接提示的，而且并未试图超越这些事实以外。但是，在我们考虑结论之时，我们不应忽略这样的陈述，生理学家和心理学家仍然认为，他们可以完全省却对我们视觉和触觉进行排列的任何一类解释，或者，至少可以认为，我们在上面讨论的这些因素之一足以解释了一切事实。据假设，在前面的例子中——正如在旧生理学中的情况那样——我们的观念的空间排列是在视网膜映像的各部分排列中被直接提供的；或者，正如今天由于较慢的了解所陈述的那样，尽管在表述的形式上没有任何真正的改进，我们在这里讨论的两种感觉中的每一种感觉从一开始便具有某种空间性质。现在，我们无法否认这将是最方便的假设了。但是，同样无法否认的是，我们还完全不能解释对我们理解和估计空间量值具有决定性影响的一切因素。在人们试图根据这一观点对讨论中的因素进行适当处理的地方，已经发现有必要建立若干人为的和复杂的次级假设，其中有的假设甚至走上了自相矛盾的极端。也许，这些情况对逻辑学家具有某种价值，作为这些假设如何不该被构筑的告诫性例子，但是它们对心理学家绝对无用。

当试图根据决定知觉活动的影响之一来为空间构造提供一种理论解释时，情况就不同了。人们通常认为有可能单单按照运动和动觉来建立一种理论，或者完全忽视视网膜和皮肤的部位感觉性质，或者认为它们完全不受运动的支配而起作用，并且，像后者一样，其本身便足以适当解释这些事实了。在这些观点中，第一种观点不可避免地导致这样的结论，即肌肉感觉具有特定的空间性质；后者将这种性质单单归之于视网膜的感觉，或归之于这些感觉系列中的两种感觉。因此，它间接地意味着回归到这样的观点，即外延的观念一般说来既不要求也无法作出任何心理学解释。但是，仅仅承认印象的空间排列一方面受制于运动，另一方面由附属于静止的感官特性以及与刺激部位联结的特性来决定，这是不够的。经验表明，这两种影响如此密切地联结着，以至于离开了对方任何一种影响都无法起作用。关于这方面的主要证据存在于下述事实之中，只能按照眼动定律来解释的那些影响在眼睛处于静止状态时仍然保持着；对此，可以比较用电火花产生瞬间照明的例子。当运动被阻时，上述关于水平线和垂直线相对长度的错觉以及其他一些类似的现象并没有消失，尽管它们有时可能并不那么引人注目。

如果我们按照陆宰（Lotze，1817—1881）的说法，我们把可能对空间观念的活动产生影响的每一种感觉成分称做部位记号（local sign），那么，认为空间知觉由心理过程产生的那些理论（既非优先，也不导源于特定的感觉性质），便可能被区分为简单的部位记号理论和复杂的部位记号理论。第一种理论假设了动觉的部位记号，或皮肤的部位记号，或两者兼有，然而在后者的情况下不允许两者的相互作用。另一方面，复杂的部位记号理论则把外延的观念视作动觉的集中分级的部位记号的心理结果，以及感官表面质量分级的部位记号的心理结果。空间知觉有赖于这两种感觉系列的联结，尽管其中之一的一些成分只需再现便能起作用。这对强度系列（intensive series）尤为适用，它们与质量系列如此紧密地联结，以至于每一对明显不同的部位记号将始终与动觉相联系，后者与它们之间器官通道的距离相对应。

第十一讲

一、视觉观念的独立；界线的影响

现在，我们已经在一定程度上详尽地表明了心理如何在一个平面上按空间顺序安排视觉印象（visual impressions）。但是，我们关于视野形成（formation of the field of vision）的了解，无论在外部物体的性质，抑或在我们自己身体的可见部分的性质方面，均没有为我们提供任何观念（idea）。这些印象尽管在空间上作了配置，但尚未被带入到那些关系之中［依靠这些关系，那些印象被安排成独立的观念（separate ideas），每一个观念被理解成一种明确的空间形式］。那么，这种独立是如何产生的？我们如何从排列在一起的无法区分或区别的物体的空间知觉过渡到空间上独立的物体的观念？

首先，显然是物体的界线（boundary lies）将各个物体彼此分离，并进一步将单一物体分成各个部分。物体的界线为凝视着的眼睛提供了明确的休息处（resting place）。无论何时，当我们面对突然呈现的一系列物体时，我们的眼睛总是为最鲜明的物体界线所吸引。于是，我们的眼睛首先了解物体的大致轮廓，然后再逐步过渡到物体各组成部分的细微外形（delineations）。界线对眼睛的运动和凝视的影响可以通过实验而容易地加以验证。例如，我们在一块白色的屏幕上悬挂一些粗细不等的垂直黑线，然后让一名观察者通过一根管子注视这块白色的屏幕，务必使所有的线条都落入他的视野范围之内。假定观察者事先对这些黑线的安排以及线条的性质一无所知，那么一旦有人询问他时，他将肯定会讲他首先见到的是最粗的那根线条，然后才是其他的线条，大部分顺序是按照线条的特征被观察者意识到的先后而定。稍加注意便会使观察者发现，当他通过管子进行观察时，最初眼睛由于一种机械的必然性（mechanical necessity）而转向视野中最鲜明的轮廓，接着，在清楚地理解了这一轮廓以后，眼睛便按照其他物体的吸引顺序而相继地指向它们。如果黑线条悬挂在不同的距离上，那么这种顺序将保持不变，当然，必须对线条的悬挂距离对线条粗细的影响加以考虑。如果同样粗细的两根线条悬挂在可见的相邻距离之内，那么靠近视线的一根线条将首先被感知。但是，如果黑线条粗细不等，那么首先被看见的那根线条将对眼睛产生更强烈的影响。由此可见，在我们视野内出现的界线，一方面决定了眼睛的运动——界线的映像（image）被带入最清晰的视觉场所——另一方面则决定了眼睛里的那种过程。依靠这种过程，眼睛适应于所看到的物体的距离。这种适应相邻物体的内部过程（internal process）也是一种由感觉参与的肌肉运动（muscular movement）。感觉提供了对适应量的测量：我们正在注视的物体离我们越近，那么在眼内肌肉的作用下晶状体的凸度也越大。

眼睛凝视各个独特地点（points）和界线的倾向只能用类似于反射活动（reflex action）涉及的那种机制（mechanism）来解释。眼球运动的关系和眼部肌肉适应于界线或地点的关系只不过是从一开始就存在于眼中的反射的进一步发展而已。看来，这确实是一个有道理的假设。在婴儿生命的最初几天里，光线印象（light-impressions）均产生了眼睛的运动，这种眼睛的运动把映像带入到最清晰的视觉场所。但是，由于视网膜（retina）连续受到均匀的漫射光（diffused light）的影响，结果使那种与众不同而且有明确界限的印象从这种不明确的乱七八糟的光线印象中独立出来，从而形成一种特定的刺激，也就是跟它周围均匀的环境十分不同的刺激。眼睛转向这样一种刺激：当若干刺激都呈现时，眼睛便相继转向每一种刺激——在每一种情形里，凝视的顺序是由强度（intensity）决定的，也就是说，是由每一种刺激与它的周围环境不同的程度决定的。甚至当感觉获得了充分发展以后，视觉理解（visual apprehension）仍然以反射运动所特有的机械必然性发生着。尽管我们可以自觉地抵制这种强制性影响，但是每当一种印象的意外性（unexpectedness）或某种其他的特殊原因使得一个意志活动变得不可能时，我们仍然无法摆脱这种强制性的影响。

界线和地点的影响也由于第三个因素而发生变化，这个因素有赖于像物体运动那样的同样条件，并且像物体运动的方式那样运作。随着物体的运动，界线之间的相对位置发生改变，而且对正在感知的被试来说它们的相对位置也发生改变。由于每一个物体通过界线与它周围环境发生显著区别，并形成一个永久性的整体，无论它的环境怎样变化，它仍然成为一个可以借此形成观念的物体。如果静止的物体被理解成一些相似的单位（units），那仅仅是因为这种限定的特征指向一种与其环境的分离，就像在每一种运动情形中即时观察的物体一样。用这种方法从最初的视野中获得一系列独立的观念，通过运动和界线的中介（这是由正在感知的被试的身体首先采纳的场所），它们的永久性给了这个物体超越其他一切物体的偏爱——而且除此以外，作为一切感觉和知觉的基础，它为整个外部世界的空间安排提供了关系的中心。

二、深度概念

于是，人们可以理解，视觉开始以空间上独立或分离的形式理解各种物体，通过物体位置的变化和界线的相应变化而感知物体。对于这种物体的空间分离的另一种动机（motive）存在于它们对离开眼睛不同距离的空间地点的参照（reference）上。甚至在充分发展的视觉中，我们也可以表明空间深度的观念（idea of spatial depth）是如何产生的，因为这种观念相对而言是较晚产生的。这种情况在先天性盲人后来通过外科手术恢复视力的经历中得到了结论性的证明。在这些例子中，我们发现先天性盲人依靠微光（light-shimmer）的帮助（那种微光对盲人来说是始终存在着的）而获得了某种定向能力（power-orientation）。但是，他们对距离仍毫无认识。遥远的物体常常被认为就在附近，结果使患者在接触这些遥远的物体时经常扑空。我们可以在孩子出生后的头几个月里观察到同样的现象：婴孩会伸出手去抓月亮，或者在三层楼的窗户中伸出手去抓楼下马路上他所见到的物体。

深度观念的发展主要受制于眼的运动（ocular movements）。我们让自己的眼睛从较近的物体移向远方，眼睛的这种由近及远的路线为我们提供了一种我们连续注视着的物体的距离测量。这是因为，一种运动感觉（movement-sensation）是与每一种运动相联系的，随着运动程度的增加，运动感觉的强度也增强。当物体的相对距离被测量时，它们当然不必互相遮掩。而且，不仅如此，它们的基面（bases）还必须看得见。如果情形不是如此，那么我们便可以充分估计离我们不同距离的物体，如同它们一个紧挨着另一个的情境一样。你可以通过以下实验使自己相信这一点：你将一张小纸片遮住眼睛的下半部，从而遮掩了你所注视的物体的下半部分。如果物体之间距离的差异甚小，那么它们一般地被看做处于同样的距离；如果物体之间距离的差异甚大，那么你确实会注意到一个物体近一些，另一个物体则远一些，但是你对它们之间的距离却没有任何近似的观念。你在这些例子中终于注意到距离的差别是由于你的眼睛适应了远和近。由于这种适应也有赖于肌肉运动，所以我们对伴随肌肉感觉的眼睛的聚焦有一个大体的测量。与此同时，我们显然不大习惯于注意这种机制。通常，我们并不把它用于测量，而是利用眼球的运动，因为眼球运动更精确，范围也大得多。

当我们的眼睛从一个物体的基面移向另一个物体的基面时，我们通常是从较近的物体开始的。如果我们想估计任何一个物体与我们之间的整个距离，我们便从自己的足下开始。因此，一个人的脚是用来测量距离的最原始的和最天然的单位，脚的长度是产生自我们自身的第一个空间距离。现在，当我们的视线从较近物体移向较远物体时，我们的双眼也自下而上地移动着。假定我们站在图24的a点上，一只眼睛（o）相继指向越来越远的物体b、c等地点。在这一过程中，眼睛向上转动；视轴（visual axis）从一个垂直向下的位置逐步朝着水平方向移动，直到最终当物体十分遥远时，眼睛便完全处于水平位置。这种运动并不仅仅限于眼睛，头部也在移动，尤其是当物体就在我们眼下时，这样一来它就帮助了眼睛的运动。对于这些头部运动，我们可以再次用运动感觉进行测量；结果仍然相同，使凝视的眼睛从一点移向另一点的运动产生了。

图24

由于在这些运动中，头部和眼睛都自下而上地转动，因此远的物体看来比近的物体更高些，形成我们视野边界的地平线与我们眼睛处在同样的高度上。如果地球是一个完美的平面，我们便应当想象我们都站在一块凹地里面；周围的景象看来均匀地上升至地平线上。当然，这种现象由于地球表面的不平坦而以各种方式改变着，而且也有可能是由地球的球状引起的。再有一个原因是，客观上相等的距离不大需要眼睛运动，物体离我们距离越远，它们看上去似乎彼此贴近，而物体离我们距离越近，情况就相反。结果，在前一例子中（即物体离我们更远时），我们往往难以辨明距离的差别。而在后一例子中（即物体离我们较近时），这种距离的差别是一目了然的。如果你注视一下图24的角1和角2（它们分别对着等距离线段ab和bc），你便会发现这两个角（它们提供了眼睛运动幅度的直接测量）变得越来越小，最终完全消失。但是，如果我们注视更高的位置，也就是说我们的眼睛移到了o′，这时我们的视野立即得到扩展，同时相隔较远的距离也变得清晰可见（原先这些相隔较远的距离是处在我们视野以外的）。另一方面，相隔较近的距离也比先前相对来说显得更小一些。所以，如果我们爬上山顶，或者乘坐气球升临空中，这时所有的物体，不管是远的还是近的，显得离我们更近了。离观察者不同距离的物体，不仅用它们基面的相对位置来表现距离的差别，而且还用一系列其他特征来表现距离的差别。原先，这些其他特征只有当它们与根据眼睛运动进行距离判断相联系时才加以利用，但是后来这些其他特征可能成为独立的距离标志。在这组独立的距离标志中，主要的标志是由物体投射的阴影（shadows）。物体阴影的方向和大小既有赖于与物体有关的光源位置，也有赖于与观察者视点（point of view）有关的物体位置。由此可见，距离的增加意味着界线清晰度的逐步下降。一件物体的距离越远，它的颜色就越淡，而且物体的颜色还要随着大气层光的吸收而在质量上起变化。所有这些因素结合在一起，构成绘画中透视的（perspective）组成部分，从而使美术家能够用轮廓、光线、阴影和色调的恰当分配，在平面上产生具有实际三维关系的错觉（illusion）。

当距离十分大时，一些物体的形式大小（apparent magnitude）开始作为进一步的因素而起作用。它在我们比较相当遥远的物体时提供最为明显的测量标准，而且在上述透视因素（factors of perspective）不存在的情况下，成为用第三维度（third dimension）估计距离的唯一标准。如果我们把距离10英尺（注：1英尺=0.3048米）以外的一棵树与距离100英尺以外的另一棵树作比较，即使我们知道两棵树实际上相等，但是前者仍然显得大些。在知觉中直接提供的一件物体的大小，我们称之为“形式大小”。无论何时，当我们从反复的体验中已经习得了一件物体的实际大小时，该物体的形式大小（apparent size）便被用作它与我们距离的一种测量。这种情况就我们这方而言并非一种反射活动的结果——因为反射活动决不包含在知觉过程中——而是由于距离观念与印象直接联合（association）的结果。然而，这种观念的发展是有赖于经验的；因此，我们必须把它本身解释成在已知实际大小的物体距离和该物体形式大小之间联合的结果。从远处走来的一个人的形式大小将会直接激起关于该人距离的观念，因为在先前许多事例中我们已经将这种特定的距离观念同这种特定大小联合起来了，其方法是通过直接提供的其他特征，尤其是将眼睛从自己的脚下移向他的脚下，从而使我们把那人离我们的特定距离与他的特定大小联合起来。

三、物体的大小和距离之间的关系

一个物体的形式大小和该物体在视网膜上形成的映像大小通常被认为是直接成比例的。支持这种观点的明显理由是，两者都随着距离的增加而缩小，而且很清楚，视网膜上映像的大小肯定是我们形成一个物体形式大小的任何一种观念的主要条件。如果有人从远处向我们走来，他在我们的视网膜上产生的映像和他的形式大小（也就是我们在观念中归属于他的那个尺寸）同时增加。但是，由于这种形式大小的观念是众多联合的产物，其中有些联合的性质颇为复杂，因此我们不该期望发现这两种数值之间的任何一种恒定关系——也就是视网膜映像的数值（生理的）和观念数值（心理的）之间的恒定关系。这一假设为实验所进一步证实。因为我们发现，虽然视网膜上映像的大小保持恒定，或者说通过对物体界线的视觉画线而形成的视角大小保持恒定，可是物体的形式大小可能异乎寻常地不同，它是由进入联合的其他因素决定的。在这些因素当中，首要的因素是由物体其他特征提示的距离观念，处于第二位的因素才是相似物体的大小观念。

我们观察位于同样距离的同一物体，但该物体有时看上去大些，有时则小些，对此最引人注目的例子是太阳和月亮。在太阳远离地球的这段距离之内，太阳给我们的大小映像在早中晚三个时间里没有什么不同；太阳的大小在白天也一直保持相同。但是，当太阳位于天顶时，确实比起它在地平线上刚刚升起或落下时看来要小一些。这可以用下述方式加以解释：我们形成了关于太阳距离的明确观念，尽管这一观念与事实相距甚远。对于我们的眼睛来说，天空是弓形的，它在地平线上与地球相接，并与最近的山顶或最近的市镇塔顶相连。为了形成太阳位于天顶处的距离观念，我们至多只有一座塔或一座山作为衡量的标准；可是，为了获得地平线距离的观念，我们却利用了我们视野范围内的每一件物体。在我们自己和地平线之间可以见到大量的树木、田地、村庄和市镇，包含着如此众多物体的一段距离肯定是很长的。于是，我们开始想象地平线要比天顶的距离长得多；与地球相接的天穹并不是弓形，而是很像凸起的钟表表面。但是，如果我们注视的物体，不论远近，在我们视网膜上产生的映像是同样大小的话，那么所注视的物体大小在这两种情形里肯定会有所不同。较远的物体之所以看来实际上更大些，正是因为该物体和较近的物体看上去一样大的缘故。这好比一个站在教堂顶上的人要是看上去与我们身边的人一样大，那么我们不得不想象前者肯定是个巨人了。在我们形成一个物体大小的观念之前，我们总是考虑我们看见该物体时的距离。可是，我们经常错误地估计距离。尽管我们可能已经上百次地使自己相信犯了这种错误，但是我们仍然无法使我们的知觉摆脱这种错误，因为引起这种错误的联合是如此的稳定。我们关于太阳大小的知觉在于两种错误的观念：首先，我们假设太阳离我们眼睛的距离并不比最近的山峰或附近教堂的尖顶更远一些；其次，我们想象太阳有时离我们近些，有时离我们远些，这要依照太阳位于天顶或接近地平线而定。我们无须成为天文学家或者物理学家便能知道这两种观念都是错误的。但是，尽管我们可能充分地了解了这一点，尽管我们肯定太阳离我们的距离不会一会儿大一会儿小，我们仍然会犯同样的错误——我们中间的天文学家和物理学家同我们是半斤八两。

因此，我们关于物体的知觉总是有赖于它们的距离；可是并不有赖于它们的实际距离，而是有赖于我们所想象的物体距离。如果我们真的能够得到关于太阳和月亮的实际距离的知觉，那么太阳和月亮对于我们来说将会显得无穷之大。另一方面，当我们尽最大努力把太阳和月亮想象成距我们十分接近时，它们又会显得比通常的更小一些。例如，如果我们通过一根管子窥视月亮，或者从手指合拢的缝隙间观看月亮，我们只见到月亮所在的那部分天空，月亮的大小也不会超过半个克朗（注：crown，英国旧制5先令硬币——译注），可是一般看来月亮大约有盘子那么大小。对这一事实的简单解释是，我们现在并没有把月亮定位在树林背后的某个地方（树林占据了我们正常视野的前景部分），而是把月亮定位在管子后面的某个地方，或者手指合拢后面的某个地方。同样，当我们用普通望远镜观察月亮时，月亮看上去较小，不比通常见到的更大，尽管望远镜把东西放大了，而且我们可以在望远镜的帮助下看到月亮表面上的一些东西，这些东西是肉眼看不见的。这也是因为月亮并未定位在某个距离上，而是定位在望远镜的另一端。同样的情形发生在当我们把望远镜指向远处的山峰时：我们可以十分清楚地见到山峰的轮廓；我们还可以观察到肉眼无法辨明的一些细节。然而，我们注意到，从总体上说，山峰看上去并不是放大了，而是缩小了。在这些事例中，月亮的视网膜映像大小和山峰的视网膜映像大小都增大了，而我们见到的物体本身却变小了。

但是，我们尚未完成我们在此提及的影响的解释。如果我们注视站在塔顶上的一个人，他看起来不会像我们根据他的距离所想象的那么小。当我们注视对面墙上的镜子时，我们可以相当精确地估计镜子的距离。如果我们将镜子在视网膜上的映像大小跟其他物体和较近物体的映像大小作比较，我们便会发现，我们把镜子看得比实际上应该看的要大一些。很清楚，我们已知一个人的大小和镜子的大小这一事实在这里具有重要意义。我们无数次地看到身边的人，因此我们肯定知道一个人决不会只有1毫米那么高，客厅里的镜子也绝不会只有2平方厘米那么大。这种经验对我们的知觉产生了影响，而且对我们的观念进行了修正，要不然我们本该形成关于我们正在注视着的物体距离的观念的。但是，正如你们知道的那样，这种修正是不完整的：站在屋顶上的人看起来要比站在我们身旁的人小得多，离我们20英尺以外挂在墙上的那面镜子比起我们直接站到它面前时要略为小一点。在下述两种事实之间存在着冲突。一种事实是，我们见到的物体在一定距离以外，因而看上去一定会较小些；另一种事实是，我们熟知物体的真正大小。事实上，在这一冲突中两种事实都是正确的。但是，由于不可能同时认可两种矛盾的主张，我们只好效法那位十分高明的法官的例子了：法官在判决涉及金钱的诉讼时，往往在诉讼的双方之间将金额一分为二。

由此可见，我们的知觉只能确定物体的真正大小，而这种真正的大小实际上是我们大家都知道的，这种知识必须来自直接的和通常是反复的体验。尽管我们能够确信月亮与一只盘子比起来简直大得无法测量，但是我们仍然不会把月亮看得稍大一点。我们相信放大镜不会使看到的物体实际上在变大；然而，物体仍继续在我们的视野里变大。面对中午的太阳，我们可以肯定它不会比早晨的太阳更小，但是当我们注视中午的太阳时，它却显得小些。视觉需要用一种颇为不同的方法才能被信服。其他人的武断、猜测或估计在决定我们的知觉时不会产生任何影响，只有一遍又一遍地重复观念联合才会在决定我们的知觉时产生影响。因此，孤立的经验不会在我们的心理上留下任何印象。从我的房间窗口可以直接望见邻近的教堂塔顶。教堂上面的大钟看来跟悬挂在我墙壁上的那只中等大小的时钟差不多一样大。塔尖上的圆球看来也和旗杆顶上的圆球一样大小。刚才教堂上的大钟钟面和塔尖上的圆球都被工人卸下来进行维修，就放在马路上。使我惊讶的是，我看到前者像教堂的门一样大，而后者也有货车的轮子一般大。现在这两样东西又回到了它们的原处，在我看来又像以前那么大了，尽管我已经知道它们的真正大小。站在屋顶上的工人看上去并没有比他实际的身材小得多，因为我已经无数次地观察过我的同胞们的身材大小了。但是，塔尖上的圆球和教堂上的大钟却不是日常经验的物件。旗杆顶上的圆球和墙上的时钟倒是较为熟悉的东西。因此，我把塔尖上的装饰球认作旗杆顶上的圆球，并把教堂上的大钟认作墙上的时钟了。甚至这种观念看来也有点夸张，如果我把这些东西跟直接位于我四周的那些东西相比较的话。如果我将大头针和手表放在离开眼睛稍远一点的距离，那么我便能用一枚大头针的针头遮住塔尖上的球饰，用我的手表遮住教堂上的大钟。如果不是因为在塔尖上安置一只手表并用大头针的针头作为装饰球太不可能的话，我也许应当想象实际情况便该如此了。

接着，我们发现，我们对空间事物的知觉是特别多变的；它受到若干影响的制约，这些影响并非来自事物本身；我们还考虑了物体的形式大小，它们离我们的距离，最后，我们还考虑了在其他联结中我们对同样的或相似的物体的经验。那么，我们怎样才能断定我们的知觉是由外在的事物所决定的呢？所有这些影响无法在事物中找到，却可以在我们自己身上找到。我们无意识地和不明智地改变了这一现象，根据那些已经存在于意识中，并随时准备形成联合的观念要素（ideational elements）去改变这一现象。我们知觉世界的这种变异性（variability）主要有赖于“深度观念”（idea of depth），这种深度观念为视野的空间安排提供了它离观察者不同距离时被理解的特性（property）。这样一种特性必然为主观地和客观地影响我们的空间观念开辟一个广阔的天地。

但是，在这些影响的运作之下，按照空间距离安排事物肯定会存在不完善的现象，而且也无法进行精确的测量，我们不要忘记只有通过精确的测量我们才能为我们的观念世界获得一种最终的形式。由于把空间中不同距离的各种事物作为参照，知觉世界才位于我们自身以外，而且分化成无穷的多样性内容。虽然我们归于外部物体的空间关系可能常常是不完整的和具有欺骗性的，但是在引进那些关系时仍然采取了决定性的步骤。我们的感知活动始终起着作用，以便努力完善我们的观念。它为我们提供新的观念类别，并在那些已经获得的观念里纠正最为严重的错误。所有感觉都在这一运作中合作，每一种感觉对其他感觉进行修正和补充。但是，主要是两个并列的视觉器官的共同活动，我们把我们的观念发展主要归功于它们。没有任何其他的器官能够像两只眼睛那样直接补充和纠正彼此的知觉，从而提供如此巨大的冲动，以便各个独立的知觉融合成一个单一的观念。

第十二讲

一、双目视觉；两种视网膜映像的差别

我们可以把两只眼睛比做两名哨兵，他们从不同角度观察世界，彼此通报各自的经验，用观念（idea）完成一幅共同的图景，并且通过观念将每位观察者分别看到的东西联合起来。

双目视力（binocular）与单目视力（monocular）不同，人们发现这一事实已经有很久。早期的生理学家认为由单眼产生的物体映象与由双眼产生的物体映像并无区别。因此，他们假设，双目实际上等于单目——这一结论在视神经（optic nerves）的解剖结构中得到证实。在视神经从脑部出发通往眼睛的途中，于某一地点发生×形交叉。该地点上的神经纤维紧密交错；然后，又形成两根神经干（nerve-trunks），每一根神经干通向一只眼睛。据假设，在两种神经的×形交叉点上，神经纤维产生了分离。每一根神经纤维，不论它来自脑的哪一侧，被认为是以下列方式分离（divide）的，即它的一部分通向一只眼睛，并在每只眼睛中通往相应位置的视网膜点上。英国物理学家惠特斯通（Wheatstone）于1840年证明，投射于每只眼睛视网膜上的映像（images）往往是不相同的，这种不相同并没有给视觉带来混乱。如果我们将某样东西放在靠近我们面前的地方，先闭一只眼睛，然后再闭另一只眼睛，在这先后两种情况下，我们见到的这个东西稍有不同。譬如说，我们将自己的一只手放在两眼之间，离开双目只有一点点的距离，以便使手的表面和脸部成直角；这样一来，一只眼睛只能见到手背，另一只眼睛只能见到手掌。如果解剖上的×形交叉点确是分离之处，而且如果投射于双目的映像在脑中直接相混合（intermixed），那么同时发生的双目视觉将只能为我们提供一幅混乱的图像。因为在一只眼的视网膜上反映出手背的部分，而在另一只眼的视网膜的相应区域则反映出手掌的部分。然后这两种图像参与视觉的共同活动，这样一来就会使任何一种清晰的视觉理解成为不可能的事。但是，实际的观察并未证明上述观点的正确。事实恰恰是，我们用双目看手比用单目看手可以看得更完美。原因不仅在于用双目看东西可以同时看，用单目看东西是相继地看，而且还在于我们直接感知到手并不是画在平面上的一幅图画，而是第三维度（third dimension）的延伸。我们可以用各种物体重复进行同样的试验；我们将总是发现对物体的第三维度的理解始终与同时发生的双目视觉密切联系着。如果我们只用单眼，那么我们便常常难以确定我们注视的物体究竟是三维的，还是仅仅画在平面上的一幅图画。因此，在单目注视中错觉是容易产生的；用透视法作画，其中明亮部分和阴影部分尤其可以提供第三维度的强烈印象。如果物体靠近我们，那么只要第二只眼睛一睁开，错觉便立即消失。虽然第三维度的知觉可以用单眼得到，但是它仍然是不够完整的、瞬间即逝的，而双目视觉获得的第三维度和知觉便不会这样。一般说来，我们用单目视力只能逐渐地获得物体的第三维度的知觉，并且按照眼睛由较近的注视点向较远的注视点的移动，也就是通过时间上一个接着另一个的系列活动来获得对物体的第三维度的知觉。

如果直接的深度观念（idea of depth）始终与同时发生的双目视觉相联系的话，那么显然可以这样说，我们用此方式见到的物体正是由于投射到双目的映像是不同的缘故。我们关于第三维度延伸的直接知觉是因为双目从不同视角注视事物的缘故。而且，这一事实通过观察得到了证实。当我们把物体移向距离眼睛越来越远的地方时，深度知觉便随之消失。但是，随着距离的增长，两眼视网膜之间的差异也随之减少。直到最后，当物体已经十分遥远，以至于双目之间的距离与物体相比实际上为零时，两种映象恰好相似，并相应地投射到两眼视网膜的有关部分。譬如说，如果我们拿一张纸放在眼前，以便使右眼见到纸的一边，左眼见到纸的另一边，我们便获得该纸在第三维度中延伸的清晰观念。但是，如果将纸张移动，使之离眼睛越来越远，结果我们便越来越少地看到纸的两面；直到最后，除了纸的前缘以外便什么也看不到了，而纸的前缘对于一只眼睛和另一眼睛都是一样的。换句话说，深度知觉和两种视网膜映像之间的差异始终是彼此平行的。

如果双眼视网膜映像之间的这种差异是深度知觉的原因，那么很显然这种深度知觉便可以在并未实际见到三维物体的情况下产生，只要向双眼呈现具有差异的视网膜映像（这种差异与知觉这样一种物体时产生的差异相类似）便可做到。也就是说，如果我们向一个视网膜投射一个看上去很像倾斜着的手背的映像，并向另一个视网膜投射一个在相似的条件下见到的类似手掌的映像，那么在我们的头脑里便会产生第三维度延伸的观念，尽管所使用的映像只不过是一个平面上的图画而已。这些视网膜映像与我们注视一只真实的手时所反映出来的视网膜映像恰好一样；其结果也因此保持不变。

要测试这一点颇为容易。最好采用简单形式的目标物。假定我们将截去顶端并且具有圆形底部的锥体放在眼前，锥体的顶点朝着我们的脸部。首先，我们闭起右眼，然后画一张确切的锥体图；接着，又闭起左眼，并画类似的图画。结果，画出来的两幅图是不同的，因为右眼所看到的锥体的一些部分是左眼所看不到的，反之亦一样，左眼所看到的那个部分是右眼所看不到的。左眼看到的锥体近似于A，右眼看到的锥体类似于B（见图25）。这两幅图仅仅作为图画都无法提供任何启迪以形成第三维度的观念。我们所能做的便是通过一种想象的努力去或近或远地注视内部的小圆，而不是去注视外部的大圆。但是，如果我们让A影响左眼，好像它是一个出自实际锥体的映像，并让B对右眼施以同样的影响，那么，我们便会得到明确的三维观念，就像我们通过观察锥体本身所获得的三维观念一样。

图25

当然，如果用双眼去看这两幅画时眼睛随意乱指是不行的。我们必须以这样一种方式去看这两幅画，这种方式与那些由实际物体来形成的映像相对立。左眼必须凝视A里面的小圆，右眼必须凝视B里面的小圆。只有在这种条件下，两只眼睛里的映像才可能像我们凝视一个真实的截去顶端的锥体顶部时所产生的那种映像相关。但是，这样的实验并非易事。我们习惯于将双眼指向同一点上。这里，我们必须用两只眼睛凝视一个不同的点，用左眼看A的顶部，用右眼看B的顶部。唯有经过长而持续的实践，我们才能使自己的眼睛运动控制到这样的程度，即用每一只眼睛进行独立的注视。正常情况下，双目的运动完全是同时发生的。运动本身是由外部印象决定的；也有可能这些运动最初有助于机能的同时发生（functional concurrence）。因为，正如我们已经看到的那样，这是每只眼睛的反射机制的规律（law of the reflex mechanism），即我们的凝视总是受到与众不同的地点或界线（points or boundary lines）所吸引，并根据它们引起的印象的强度（intensity）从一个地点（或界线）移动到另一个地点（或界线）。由于双眼均遵循同一条规律，它们的运动必须紧密地相互联系。引导一只眼睛去凝视它的那个地点也会吸引另一只眼睛。这样一来，就两只眼睛来说，便产生了一种共同凝视的冲动，这种共同凝视的冲动只有通过实践才能克服。

二、立体视镜；最简单的立体视觉实验

为了排除仅仅把观察限制在少数有经验者的身上这一困难，惠特斯通制成了立体视镜（stereoscope）。借助这种仪器，任何一个人都可以相当容易地从一个平面上呈示的东西中获得三维观念。普通类型的立体视镜是由布鲁斯特（Brewster）提供的（见图26）。它包含两块小的呈倾斜角度的棱镜，在棱镜后面的一段距离置有可供组合的两幅图画。双目在自由注视时必须使它们的视轴平行，以便能同时注视两幅图画（b）。但是，如果中间插入两块棱镜（p），而且它们的折射角朝向彼此的眼睛，从而使得来自图画（b）的光线将以这样的方式转向，即这些光线能落在视力最清楚的地方和视网膜的邻近部分，尽管双目并不凝视着图画（b），而是凝视着f点。这样一来，其必然的结果是，A和B的内部小圆（见图25）影响两眼视网膜的重合之点（coincident points），而图25的余下部分正好显现出视网膜映像中的同样差异，像我们直接观察一个具有类似特征的真实物体时所产生的视网膜映像的差异一样。

图26

图27

下面是最简单的立体视镜实验。如果用立体视镜把彼此位于不同距离的两根垂直线向每只眼睛呈现的话，那么深度知觉便会产生（见图27）；例如，向左眼呈现ab，向右眼呈现cd。运用这种方式，我们得到了两根垂直线的共同映像，共同映像之一，即垂直线1，是由于融合了a和c的结果，共同映像之二，即垂直线2，则是融合了b和d的结果。前者存在于纸的平面上，后者则存在于稍后一点的距离上。这是符合通常的情况的。当我们双目凝视两根线条时，右面一根线条往往比左面一根线条稍远一点，右眼视网膜映像中两根线条的水平距离必然比左眼视网膜映像中两根线条的水平距离要大一些。

图28

当我们向每只眼睛呈现画得稍稍倾斜的一根线段，而且使两根线段的倾斜度稍有不同时，用这种方式同样产生了深度观念。如果线段l和r分别落入左眼和右眼上面，具有如图28所示的倾斜度，那么我们便能获得一个共同的映像（s），它延伸至第三维度，其上端比下端更远。但是，另一方面，如果线段像图29那样倾斜，我们便获得了一个共同的映像，它的下端要比上端更远。

图29

在上述两个事例中，倾斜的线段以不同的形式倾斜，或者说垂直线之间的水平距离有所不同。这两个事例不断地被肉眼在三维视觉的条件下认识到，同时也在立体视镜中被认识到。它们构成两种基本的立体视镜的视觉实验。垂直线或斜线无须笔直；如果它们有点弯曲结果也一样。所有立体视镜的视觉最终有赖于这两种基本实验的结合。另一方面，如果呈现不同距离的水平线，我们便无法获得深度观念了。这一现象是很容易得到解释的，因为我们记得在自然界并不存在这类三维视觉的情况。我们可以随心所欲地翻转或扭曲一个物体；它的界线不是垂直的便是倾斜的。

图30

立体视镜视觉的事实无可争辩地证明了双目是彼此独立地感知的，它们的知觉只是在第二步上才结合成共同的观念。关于立体视觉现象的原因，其他任何一种观点都不可避免地涉及一些矛盾。例如，认为两只眼睛实际上仅是一只眼睛；认为每根神经纤维分成两个分支，各自通往两个视网膜的相应点上，这样的想法是绝对不可能的。如果情况真是这样的话，那么我们从截去顶端的锥体所获得的共同映像将具有图30所示的特征。在图30中，那些不投射于相应视网膜点上的图画部分干脆相互覆盖起来；而且没有产生一种简单的三维物体观念的暗示。

如果我们承认（正如该现象不可避免地迫使我们去承认的那样）两眼是分离的视觉器官，它们彼此独立地进行感知，那么我们便只能以某种心理过程寻求两种视知觉（visual perceptions）的融合。事实上，这一现象本身导致了这样的结论。我们认为深度观念只有在两种映像恰巧与我们对空间实际物体的看法相符合时才会产生；我们发现，第三维度的直接知觉始终意指着双目视觉。现在，假定在你面前分开展示两幅平面图画，你被告知这两幅平面图画是同一物体的两种投影（projections），那么关于这一物体的性质你会作出什么推论呢？当然，你会说，物体在三个维度中得到扩展；你甚至会拥有一个关于该物体第三维度的大体正确的观念，也许还能构筑整个物体的确切模型。如果双目知觉原本便是两个分离的东西，那么就必须通过一种基本相似的方法，它使我们最终将这两种分区（separate area）的映像融合成在第三维度中延伸的物体的共同观念。我们也必须从物体的分区投影中构筑我们关于该物体模型的观念。唯一的差别在于我们并不是有意识地做到这一点，而是通过一种感觉联合的活动无意识地和不自觉地做到这一点：这是出现在意识中的唯一的结果，也即物体本身的观念。

将知觉融合成单一物体的观念，就其必要性而言，部分在于这些知觉的无限数量。不断向我们的双目呈现的是与三维物体相应的并补充三维物体的分区的投影。我们总是根据通过我们双目获得的关于外部世界的不同观点来感知这些物体。但是，将两部分的观念联结起来的动机只是事情的一半。在心理努力中还可以找到另一种更强烈的影响支配着一切知觉过程——努力获得同时发生的观念和观念要素的永久性联合。我们已经发现，在刚才谈到的分区和三维的知觉过程中，这种努力运作着。毫无疑问，两种视觉映像的融合是一种心理联合活动的结果。但是，我们仍然需要更加精确地确定这种联合是如何发生的。

当讨论单眼知觉的形成时，我们发现运动感觉（sensations of movement）提供了对视野中一些分离点的空间距离的测量。与此相似的是，在双目的深度观念中，也是运动感觉为我们提供了对空间距离的基本测量。如果共同视野包含了单一的亮点（bright point），那么支配着视网膜上黄斑（yellow spot）的眼动关系的反射机制便导致了双眼对该单一亮点的凝视。该亮点的映像投射于黄斑，也即视觉最清楚的地方；它是视轴发生交叉的地点。如果在共同视野中出现其他亮点，这些亮点便依次地被感知，其顺序按照这些亮点刺激眼睛趋向于运动的强度而定。由此，产生了对视野中出现的与众不同的点或界线的连续凝视。但是，当双目以这种方式一个点接一个点地区分出一个物体时，必然会在各种情形之间立即产生重要的差异。如果目光扫视过的那些点存在于一个平面上，那么不再被凝视的那些点的映像——也就是说那些点的映像没有落入黄斑，而是落入视网膜的侧面部分——仍然会影响双目中近似于重合位置（coincident position）的一些视网膜的点。这种位置的重合也提供了有赖于印象位置的特定感觉色彩的某种相似性。另一方面，如果连续凝视的点位于离开眼睛的不同距离，那么不再被凝视的点的映像就不会落入重合位置和两眼视网膜中相似感觉特征的点上。随着把这些点分离开来的第三维度的距离越大，这种分叉（divergence）现象也会越大。在这种情形里，两种视觉映像的联合必然会存在基本的差异；而且，与表面知觉（perceptions of surface）和深度知觉相对应的两个系列的实际经验将会清楚地彼此区分开来。

三、立体视觉理论

然而，我们必须要问，上面讲的这种区分怎样才能形成与分区的物体观念相对的三维物体的特定观念呢？在这一点上，不同的观念仍然是可以考虑的。许多权威人士说，只有落入重合的视网膜点上的映像才可以看做是单一的；所有其他的映像都可以看做是双重的。因此，我们可以根据存在还是不存在双重映像（double images）来确证存在还是不存在第三维度。把这些东西分离开来的距离——也就是它们偏离重合的视网膜位置的大小——使得我们直接推理第三维度中延伸的大小。因此，深度知觉仅仅存在于对双重映像的忽略之中；深度观念越是清晰地产生，越是要忽略这种双重映像，以便达到对单一物体的知觉。

图31

然而，这种观点经不起实验的检验。如果把图31引入立体视镜中来，那么左眼接收映像A，右眼接收映像B。线段1和线段2落入视网膜的相应部位，线段1和3则落入不同的部位。结果，两根粗线1和3融合成一个单一的观念，从粗线1和3的融合中产生的线段提供了清晰的深度知觉，而细线2在纸的平面上与它发生交叉；也就是说，我们的视觉已经将落入两眼视网膜不同部位的两根线段合二为一，而落入相应部位的两根线段被分别地感知。由此必然引申出这样的观点，即深度观念无法产生于对双重映像的感知和继后的忽略。如果情况真是如此，那么投影于一系列相应点上的映像1和2，便不可能作为双重映像而分别出现。此外，这个实验还证明了视觉的形成是一种基于两种视知觉联合的观念活动，它不仅由视网膜映像的位置所决定，而且还由这些映像所具有的其他特性所决定。这两根粗线首先把自身强加于知觉，并且当双目的映像被比较时它们又可以单独归属于单一的物体；而物体本身必须在空间的第三维度中延伸到映像所占据的位置。

因此，深度观念并不是由视觉的共同活动中忽略分离的知觉或集中弱化分离的知觉而产生的，恰恰相反，深度观念是通过清楚地理解这些分离的知觉及其继后的结合而产生的——这种初级的联合进一步与其他类似的观念相联合。两个视网膜映像的差异并不意味着作为无价值的错误东西而不予考虑。恰恰相反，它们为我们提供了对外部物体空间质量的不同寻常的确切测量。而且，下面的推论将是不可避免的，即如果我们通过视网膜映像的差异而感知到这些空间的特性，那么这些视网膜映像本身就必须在知觉中与它们独特的空间差异一起被提供。

但是，这些视网膜映像的差异（它们的比较为我们提供了深度观念）被感知并被精心制作成观念的方式可能还存在一些怀疑。我们必须从这样的一个事实出发，即眼球的运动感觉（它们向我们通报了分区性视野的空间关系）也提供了——至少在最初——对第三维度中距离的测量。于是，深度观念由运动产生的假设看来有了可能。我们已经讨论了眼动（eye-movement）在估计距离方面的意义。如果我们用双目凝视一个物体，那么物体离我们距离的增加或减少可以通过眼动的辐合（convergence）或发散（divergence）而十分鲜明地被感知到，这种辐合或发散的运动是由双目进行的，目的是保持该物体能被恒定地凝视。我们通过运动-感觉意识到这些运动，并且通过运动-感觉，我们对物体的趋近或移远进行测量。如果一个空间延伸的物体放在我们面前，那么它只向我们同时展示当一个物体运动时相继感知到的东西。与此同时，尽管三维物体作为整体放在我们面前，我们在单一瞬间只能清楚地感知该物体的某个部分。在这种情形里，我们还通过辐合和发散的眼动逐步地由较近点移向较远点，或者从较远点移向较近点。用此方式，我们感知了物体中较近和较远的东西，正如我们观察运动中一个单一的点的位置变化那样。

毋庸置疑，深度观念原先就是以这样的方式通过一系列感觉和知觉而产生的。但是，深度观念是否继续以同样方式产生，由双目逐渐获得的每一个单一观念是否继续由一系列相继的活动来形成，这便是一个不同的问题了。我们已经在研究平面的知觉中讨论过类似的问题。在这个领域，也是运动起着重要的作用。但是，我们看到，运动并非在每一种单一的知觉中继续起作用，静止的眼睛本身也能见到空间的事物，并对空间的延伸具有相当精确的测量。而且，我们还发现，正是在视觉中存在这种部位色彩（local colouring），从而使眼睛省却了这些持续的运动。这些部位的信号（local signs）是永久的属性，一旦这些属性与运动感觉的关系被发现，那就足以把感觉带入延伸的形式。

因此，深度观念（在双目视觉中产生，以便使我们对视觉空间的简单理解变得完整），也可以在眼睛完全静止的时候产生。看来，深度观念通常在眼睛受到光的印象（impression of light）作用时瞬间出现，所以它几乎没有什么时间从若干由运动分离的相继知觉中形成深度观念。这种现象可以由下述实验作精彩的和结论性的说明：如果允许一名观察者在黑暗中借一台立体视镜进行窥视，而立体视镜中的图像突然由电火花照亮。电火花的持续时间如此之短，以至于在电火花发生期间不可能有任何眼动。但是，如果图像十分简单的话，由电火花照亮后也会立即产生第三维度中清晰的延伸观念。

由此看来，深度观念可以在极短的时间里产生，而且在引起深度观念方面肯定无须任何系列的运动。也就是说，在这一事例中，一定有某种东西，使静止的眼睛具有这样的视觉特征，通过这种东西，视觉可以摆脱原先强加于它的一些条件。这里所谓的某种东西，除了下述的东西以外，不可能是别的东西了，那就是我们的平面视觉也在某种程度上摆脱了运动的协作，而这种运动的协作原先是必不可少的。这里，我们再次提及部位的感觉特征（local character of sensations），这些特征的作用是决定它们在所属的视网膜上的安排，发出信号，以便使大脑构筑每一种特定的视网膜映像的空间延伸。大脑根据它在这些映像中发现的差异，测量第三空间维度中物体的延伸。如同在分区性视野中，重合的映像落入视网膜的一些部分，赋予一种实际上共同的感觉特征，为我们提供了在单一平面上物体延伸的标志一样，对那些不具相似特征的感觉来说，它们所在的视网膜部分的激发，也在第三维度中充当了延伸的一种信号。

正如你们知道的那样，我们对于空间距离（它与感觉之间的某种差异相对应）的测量，原先是按照运动来进行的。但是，一旦获得了这种测量以后，这两种感觉系列（运动感觉和部位感觉性质）的稳定联合便有可能在某些情况下使第一个系列（即运动感觉系列）消失，而对空间距离的测量仍然没有受到影响。与此同时，观察表明，两种系列的联结（即运动感觉和部位感觉性质的联结）不可能永远受到干扰而不造成空间视觉的扰乱，这种扰乱只能由一种新的系列的联结一步一步地逐渐予以消除。因此，如果眼睛在特定的空间知觉中摆脱了运动的决定性影响，那么这种摆脱仍然不是什么绝对的事情。但是，不论什么时候，由运动进行重新控制将被发现是相当必要的。只有运用这样的方式，两种感觉系列的牢固联合（这种牢固联合是由位于感觉器官中的一些条件坚持不懈的运作才使两种感觉系列彼此进入这种联结之中）方能保持在不受干扰的完整性（integrity）之中。

第十三讲

一、相似的立体视镜映像的结合

将两种视网膜映像（retinal images）融合成单一的观念（idea）只是观念形成一般规律中的一个特例而已。在由双目产生的视觉观念（visual idea）中，我们并没有发现一只眼睛的知觉与另一只眼睛的知觉有何不同；我们将两只眼睛的知觉立即混合成一个单一的、不可分解的知觉。两眼仅仅构成了单一的视觉器官，在这个意义上讲是真实的。它们实际上像两名独立的观察员，从两种不同观点对事物予以关注，我们只有将这些观察的结果加以组合，才能熟悉物体的特性，这些都是我们未予论证的事实；我们只是有意识地提供了这种组合的结果。那就是说，直等到双目视觉（binocular vision）的两种知觉被融合以后，我们才能产生“观念”；或者换句话说，两眼联合起来实施共同的功能（function）是联合的心理过程（mental processes of association）的本质之必然结果。

把联合中各个分离的要素（separate elements）联结成单一的观念（它不可避免地受制于大脑的性质），也受到外部知觉规律（law of external perception）的促进。我们的外部知觉具有这样一种特征，它们仅仅涉及与观念相对应的一个物体，该观念已经由该物体形成。因此，我们可以进一步提问：当存在着一些并不涉及同一空间上延伸物体（extended object）的印象（impressions）时，这种观念活动如何动作？当然，这样的情况在自然界中永远不会实现；但是，我们可以通过立体视镜（stereoscope）向双目展示假设的那种印象。在立体视镜中随机放进任意选择的不同形象，就好像以同样方法在两只眼睛前面放上同一物体的平面投影图（projections）一样容易。我们的大脑是如何处理这些无法结合成单一观念的知觉的呢？

几乎没有任何一种观察能比这些实验更使我们的观念活动性质清楚明白地显示出来。在这些实验中，向感觉器官所呈现的东西是与这些感觉器官的正常功能不相容的，该东西使大脑（即如何去除包含在冲突的知觉之间的那种矛盾）感到迷惑。可是，一个一般的规律是可以被阐释的：无论向双眼呈现的分离知觉（separate perceptions）之间的差异有多么大，对这些分离的知觉分别予以同时的理解是不可能的。结果，不是根据立体视镜本身的类推（analogy）来把分离的知觉结合起来，就是根据这种或那种视网膜映像来进行理解。

无论何时，当两种图像彼此之间具有某种相似性时——也就是说，它们的差异并不过于明显地超出自然界里发生的那些差异——它们就被融合成单一的观念。即便它们的差异很少与三维物体图像（pictures of a tridimensional object）中表现出来的那些差异相对应，深度观念仍然会立即发生。较小的差异被忽略了，与那些映像最为相似的实际物体的映像得到了解释。

但是，更甚于此的是，如果那些不能组合起来以提供深度观念的图像具有某种相似性，通过这种相似性它们可以容易地被理解为同一物体的图像，那么，那些不能组合起来以提供深度观念的图像便融合成一个单一的观念。譬如说，如果在立体视镜中放入差不多同样大小的两个圆，结果就产生平均直径（mean diameter）的单个圆的观念。与此相同，如果两根水平线彼此之间的垂直长度稍有差异，当把它们展现在每只眼睛的前面时，我们便会产生具有平均长度的两根线的观念。看来，无论是水平线还是不同尺寸的圆圈都无法为我们提供深度观念。但是，它们仍有可能进行组合，这是怎么回事？我们不要忘记，即使在缺乏深度知觉必要条件的情况下，在双目视网膜映像之间仍有可能存在差异。例如，如果我们把一个圆的图像靠近我们的双眼，不过大部分偏向一边——以至于使图像更靠近其中一只眼睛——较近的眼睛的视网膜映像比较远的眼睛的视网膜映像要大一些，原因在于视网膜映像的大小直接有赖于所感知的物体的距离。在这种情况下，两只眼睛中存在不同大小的视网膜映像；然而，当我们凝视该圆圈时，我们仍然可以单一地见到这个圆。无论是两根水平线的情况还是其他任何图形的情况都是一样。所以，通过在立体视镜里放入两个大小稍有不同的图形，借此获得的视觉条件与有时发生在正常视觉中的情况基本上没有差异。当然，当我们凝视直接位于我们面前的一个物体时，我们不会得到大小不同的映像，正如在立体视镜实验中那样。但是，那是一件我们可以忽略的次要事实，这是因为，在正常视觉中，当我们估计位于我们一边很远处的一些物体的大小时，我们仍然会对它们离开双眼的不同距离不予注意。

二、不同映像结合中观念的变化

如果完全不同的物体在双目之前展现，那么便会出现颇为不同的现象。如果我们在立体视镜中放入两幅随机选取的物体图像，我们便可以观察到观念的奇异交替（curious alternation）。我们既不能同时地或分别地感知两幅图像，也不能使它们融合在一起；但是，首先出现一幅图像，然后又出现另一幅图像。往往会发生这样的情况，一幅图像一度出现；然后，另一幅图像的各个部分又挤到了前面，接着可以突然地单独观察到第二幅图像。我们注意到一个普遍的规律，即不存在属于一幅图像的若干部分同时叠加于另一幅图像的相应部分；而且，没有复合的知觉（complex perception），即由第一映像和第二映像两个部分组成的复合知觉，能保持其作为永久性观念的地位。这样一种复合的图像始终是由一种映像转向另一种映像的过渡阶段。这种过渡或者说交替（也即同时强加于我们意识之中的两种知觉之间的过渡或交替）是很容易由外部影响引起的。在这一联结中，双眼的运动具有特殊的重要性。随着我们眼睛的运动，其中一只眼睛可能凝视着第一幅图像中某种鲜明的界线（boundary），而另一只眼睛则指向第二幅图像中某个不太显著的部分。用此方式产生了一种倾向，即前者在产生观念方面起着支配作用。但是，如果我们再次移动眼睛，从而使注视点发生改变，那么第二个映像可能以同样的方式占据了支配地位。首先进入观念中的那部分图像迫使它自己以特定强度（intensity）引起我们的注意，而这部分图像接着将所有其余的映像都携带在一起。

为了观察这些现象，我们可以使用相当复杂的图画；但是，这些图画也可以通过简单的图形而加以充分说明，例如，运用不同形式的字母。如果我们向一只眼睛呈现U，并向另一只眼睛呈现W，或者向一只眼睛呈现J，向另一只眼睛呈现S，那么便不会融合成单一的观念。通常，我们只见到一个字母；然后，该字母被分解成一些部分，其他字母的一些部分被增补到它上面；最后，后者便呈现在我们的观念中。因此，不存在任何一种映像的永久性，只存在永远的交替，也即映像的分解和建立，眼睛由于它所无法控制的映像的这种交替而极度疲劳。

可是，另一方面，如果两个字母没有冲突的特征，它们便可以在相当永久的观念中联合起来。于是，我们可以联合E和F，或者L和F，在这两种情况下都可以得到观念E。但是，这一知觉仍然不像单眼视觉（monocular vision）中所感知的一个真实的E的映像那么稳定。当感知的两个映像的部分重叠（superimposed）在一起时，我们观察到观念中奇异的波动。这是因为在界线附近的某个距离上轮廓始终受到干扰，而且这种距离从较大向较小变化着。

图32

界线的类似干扰现象也可以在图像的结合中观察到（图像中的线条彼此交叉）。如果我们向一只眼睛呈现两条水平线（A），向另一只眼睛呈现两条垂直线（B），每两条线之间分隔着一段适度的距离（见图32），那么在我们所获得的整个图像中，其中一个方向的两条线被另一个方向的两条线所干扰。这种干扰现象既可以发生在两条水平线上，如图32中的C，也可以发生在两条垂直线上。在大多数情形里，这种现象依赖于双眼的运动。如果凝视点以垂直方向移动，那么垂直线就被看做是连续的，如果凝视点以水平方向移动，那么水平线就被看做是连续的。看来，似乎存在一种用双目视觉把物体看做在第三维度中延伸的倾向，这是由长期习惯引起的，而且在这些实验中得到了证明。这种倾向在视网膜映像的性质所允许的范围内得以实现；但是，产生的观念无法从这一假设中得到完全的解释。我们能够对明确地向我们展现的这样一组界线视而不见吗？一种视网膜映像的若干部分完全消失究竟是怎样发生的？

三、反射和光泽；光泽理论

为了了解这些现象，我们必须熟悉一系列事实，这些事实既可以在单眼视觉中被观察到，也可以在双眼视觉中被观察到，这些事实对于正确理解观念的形成，其重要性并不亚于我们已经讨论过的内容。

人们熟知以下的事实，我们可以从一只擦亮的桌子表面看到桌子所在的房间的天花板，家具和窗户也可以在桌面上映照出来。不仅桌面上反映出来的物体轮廓完全与众不同，而且反映出来的颜色也颇为真实。尽管这种观察看来很自然，但它却不能用感觉来直接解释。因为如果桌子的颜色呈深棕色，那么人们将会这样认为，白色窗户与深棕色的桌子相混合将会产生浅棕色的阴影。可是，情况并非如此。桌面上反映出来的物体颜色完全没有改变，而与此同时桌子本身的颜色却被清楚地看到了。我们当然无法用绝对的同时发生性（absolute simultaneity）去清楚地理解桌子的颜色和桌子反映出来的映像的颜色。但是，我们可以连续地正确观察到这两种颜色，而不受视网膜上光线—印象（light-impressions）的混合的干扰。

图33

假如我们把一个有色物体（a）放在一块无色的平面上，然后在上方装一块玻璃板（g），再在玻璃板旁边放上第二个物体（b），b的颜色与a不同，b的背景和a的背景却是相似的（见图33）。透过玻璃板，我们可以直接见到物体a，此外还可见到物体b的镜像（mirrored image）b′。那就是说，我们的实验用人为手段恰当地复制了一只擦亮的桌面映照出物体时存在的条件；我们见到一个物体a，它具有明确的颜色，例如红色，同时看到物体b的镜像b′，它也有明确的色彩，例如白色。两种情形里的结果恰恰是相同的。镜像b′不是淡红色，而是清清楚楚的纯白色；如果注意力转向物体a，那么它不会呈淡红色，而是不折不扣的纯红色。因此，我们能够将这两种颜色的印象进行分离，并且分别考虑其中一种，而不顾这两种颜色在视网膜上相混合的事实。

但是，这个简单的实验比起观察擦亮的桌子或其他映照的物体更具启发性。因为在这个实验中我们可以随意变化各种条件，从而获取关于该现象的原因的更加确切的信息。如果我们将b的支座转动到c的位置，这样一来c和g形成的角度与g和a的支座形成的角度是一样的，这时b的镜像正好落在物体a被看到的位置上。此时，两种映像都涉及同一种空间距离，而且最终融合在一起了。结果是颜色的混合；由于两种映像的重叠，a和b的组合映像呈淡红色。

颜色的分离还可以用其他的方法来避免。如果有色物体a和b并未明确地受到限制，它们是如此巨大，以至于无法清楚地感知它们的维度，那么我们就会获得一种混合的感觉，就像在前述的例子中那样，镜像和直接的视觉映像位于同一地方。但是，如果我们在每一个有色表面上画线，以便标记一个较小的图形时，这种颜色的分离便立即发生。这些分界线迫使我们从心理上给每一个图形确定其明确的距离。由于两种图形的距离被清楚地理解为不同的，于是便产生了两种映像（并带有它们的全部感觉内容）分离的观念。

于是，我们在这里看到了观念活动造成印象分离的结果，而这种现象在视觉本身范围内是绝不会发生的。在感觉中，这些印象是混合的，尽管产生这些印象的物体是不同的。可是，由于在观念中每种印象均涉及它的物体，因此，每种印象也就把它自己归于混合中的参与程度。也可以说，观念纠正了由感觉报道的内容。

图34

在某些情况下，当用双目注视一个物体时，该物体似乎能被反映，可是当用单目注视时便不能被反映。如果在图34里面，我们单单用左眼（1）注视物体a，我们便能以其自然特征见到该物体。另一方面，如果我们用右眼（r）注视物体a，我们便可以在它的后面看到镜像b′。当这个镜像很亮而且覆盖整个a时，就图34会发生将a完全忽视的情况，以至于右眼只见到b′，而左眼只见到a。结果便产生了反射的单一观念，伴随着物体和它后面的镜像的清楚分辨。我们在这里显然拥有一种类似于我们在立体视镜实验中已经讨论过的情形。在物体位置与反射的图像的位置相对应的地方，前者被忽略了，正像立体图像的若干部分被其他图像的线条所掩盖从而被忽略一样。由于我们对我们四周的反射物的观察已经使我们习惯于或多或少地忽略一个图像的延伸部分，我们将这种忽略某些要素（elements）的习惯带入了这样一些情形之中，在这些情形中，所见到的物体不能自然而然地，从而也不能强行解释地放在反射物（reflectors）的标题下。但是，这是唯一的结合形式，借助这种结合形式，两种分离的知觉能够被融合成一个单一的观念。

这种反射现象（既发生在自由视觉中又发生在立体视觉中）与另一种类型的反射现象密切联系着，后者由于很大程度上将观念活动的性质清晰地显示出来而显得重要——它便是光泽现象（phenomena of lustre）。光泽和反射彼此传递而没有十分明显的界线。由于反射现象有赖于一种观念活动，因此我们也可以推论光泽将涉及某种观念模式。与此同时，一个普遍的看法却与这一结论相悖。根据这一看法，如果光泽不是依附于发出光泽的物体的某种属性的话，那么光泽至少也是在感觉中直接提供的某种东西。但是，十分简单的观察将使我们相信这种观点是错误的。

我们发现，当房间的家具映照在擦亮的桌子表面时，我们可以不顾由此产生的颜色混合，而将我们的感觉分解成它的组成成分，并且，用此方式，我们总是以它们的恰当颜色去感知被反射的物体和正在反射的桌子。但是，只有当桌子的镜面具有十分均匀的颜色，以至于我们能从中抽取出可见镜像的要点时，我们对映照物体的认识才会相当清楚。一面好的镜子，尽管带有色彩，始终会向我们显示被映照的物体，就像这些物体被直接注视时所反映照的那样。可是，如果镜子在不同部分分别带有不同的颜色，或者如果在擦亮的桌面上交替出现或明或暗的部分，那么情况就不同了。不过，即使镜面的每个部分以同样的清晰度作出反射，反射物仍然不能清楚地被见到。这是什么缘故呢？显然是由于在这样的情形中我们难以将注意力限制在对单个物体的感知上。一方面，注意力为镜面上不同的有色部分的界线所吸引，另一方面，则为反射物的界线所吸引。这种由不同印象引起的同样强烈的吸引力导致了观念的冲突，阻碍了任何一种永久的或清晰的感知。我们不能为镜面而见到镜像，我们也不能为镜像而见到镜面。在其他情形中（那里许多观念同时呈现），我们仍有可能感知和理解每一种特定的观念，我们只要将每一种特定的观念依次地单个地呈现在意识的面前便可做到。可是，在这里却是不可能的。因为同一个感觉器官同时为我们提供属于两种不同观念的印象。而且，由于这两种观念具有差不多相等的强度，所以无论是用一种观念去压抑另一种观念，还是两者的交替，都是不可能的。

这种关于光泽起源的描述的正确性可以通过实验用各种方法来证明。当我们通过一块玻璃板在位于直接看到的物体后面产生一个反射的图像时，所获得的映照现象可以通过上述实验中采用的两个物体（映照的物体和直接注视的物体）很容易地和直接地转变成一种光泽现象，基本的方式是使两个物体引起的观念具有相等的强度。当直接见到的物体颜色较暗，而镜像较为明亮时，当前者在它的整个平面上均匀一致，而后者则轮廓鲜明并明显地位于真实的映照表面之后的一段距离之内时，纯粹的映照就很容易发生。无论何处，每当反射的映像的界线模糊不清时，我们对它距离的判断也就相应地不确定，或者在直接注视的物体的界线十分显著并干扰了反射映像的界线的地方，映照便过渡到了光泽。

由此，我们可以清楚地看到，光泽现象很容易在双目视觉中发生。当一眼只看到物体，另一眼只看到反射的映像时，光泽现象就发生了。在这一情形里，我们完全知道在我们的面前有两个不同的东西——一个是物体，另一个是该物体所映照出来的映像。没有其他方法能使两只眼睛感知不同的颜色。但是，我们对于物体后面的那个映像的距离则胸中无数。我们甚至搞不清楚两种知觉中哪一种属于物体，哪一种属于映像。因此，在立体视镜里放一条彩色纸供一只眼睛观察，再放进另一条同样大小同样形状但颜色不同的纸条供另一只眼睛观察，用此方法可以产生十分强烈的光泽。绿色和黄色，蓝色和红色，或者任何其他色差明显的颜色，都能提供极为明显的光泽。采取同样的方式，我们运用颜色一样但亮度不同的方法也可获得光泽。最强烈的光泽是通过黑白结合而获得的光泽。在这一情形里，我们并未看到一个黑色的表面和一个白色的表面，或者通过黑色的表面看到一个白色的表面，而是像注视具有光泽的石墨（graphite）或闪闪发光的金属时那样，我们获得了同样单一的印象，除了这种光泽比我们在天然物体中发现的光泽更为强烈的情况以外。

日常经验告诉我们，无论什么地方，只要我们见到光泽便不可能清楚地感知所见的物体。因此，太多的光泽或者光泽过分地漫射均使眼睛感到不舒服，尽管物体的亮度（luminosity）并不强烈到足以使我们产生不愉快的感受。光泽的刺激只有当它在不常发生的时间间隔里发生时才使视觉产生愉快的感觉，从而使感觉器官通过转向普通视觉特征的印象而得以恢复。此外，光泽令我们目眩。这种对视觉的扰乱（这种扰乱甚至会影响感觉）再次具有心理的特征。无论何处，只要具有相等强度的观念冲突施加于意识上面，光泽便会出现。我们在立体视镜的实验中已经观察到这一现象。在立体视镜实验中，把那些差异十分巨大以至于不能结合成单一观念的图像呈现在两只眼睛面前。在两种情形里我们只处理观念统一（ideational unity）原则的特定结果，我们在讨论意识和意识中观念的联结时将不得不再次涉及观念统一的原则。虽然在我们心理生活的正常过程中这一原则仅仅决定了特定观念在暂时的连续中稳定的交替，但它导致了光泽和观念竞争这种特定现象。当这种正常的交替受到阻碍时（无论是通过两种观念同时为了理解而发生竞争，还是通过拒绝把大多数观念同时分解成它的要素），这一原则便导致了光泽和观念竞争的特定现象。

四、双目视觉中的抑制现象

除了光泽和观念的竞争之外，还存在着另外一种双目知觉的理解形式。如果双目知觉并不以相等的强度施加于意识，而是其中一目的知觉占了相当大的优势——原因在于外部印象的性质——这种占优势的印象单独成为一种观念，而另一种印象则完全被忽略了。这里，立体视镜的实验又一次使我们用人工的方法复制了产生这一现象的条件。我们只需要运用具有明确轮廓的有色物体便可以做到这一点。如果我们在立体视镜中放入一个黑色背景，然后在这黑色背景上面放上一个白色方块，作为由一只眼睛来感知的物体，结果，我们所获得的并不是黑白混合的观念，尽管事实上另一只眼睛只看到了黑色，但是我们仍然设想两只眼睛在黑色背景上看到了一个白色方块；白色方块就像用第一只眼睛看到的物体那样强烈。这种现象告诉我们，一只眼睛的知觉完全压抑了另一只眼睛的知觉。对此现象的解释显然存在于下述事实之中，即具有明确轮廓的白色物体，与它的背景形成鲜明的对照，比起均匀的黑色平面（也即背景）来，它具有形成观念的更强的强度。当我们在白色背景下放入一块黑色方块时也可以观察到相同的现象，或者，一般说来，如果我们向一只眼睛仅仅呈现我们选择的任何颜色的一个方块，该方块置于不同颜色的背景上面，结果也可以观察到相同的现象。

如果具有相似形状和维度的有色物体呈现于两只眼睛中的任何一只眼睛，而且每一物体以不同程度的强度与不同色彩的背景形成对照，那么运用类似的方式，一种知觉完全可以通过另一种知觉的呈现而发生变化。例如，假定我们在白色背景上放一深红色物体供右眼观察，放一深绿色物体供左眼观察。结果右眼的知觉完全压抑了左眼的知觉：我们只见到红色的物体，而一点也见不到绿色的物体。另一方面，如果我们用黑色背景取代白色背景，我们将会只见到绿色物体，而一点也见不到红色物体。这里的原因在于，深红色与白色的对照比起深绿色来更加强烈，而深绿色则与黑色背景相对照比较强烈。比背景更加鲜明突出的颜色有助于形成观念，我们便会单独地感知它，并对另外的颜色完全可以视而不见。在灰色背景上我们获得了用绿光呈现的一个非常具有光泽的物体的观念。在这一例子中，两种知觉都进入了意识，因为它们差不多具有相等的强度，也就是说，它们以同等的鲜明性突出于背景。但是，正如我们已经看到的那样，这种同时呈现的两种不同的观念总会引起光泽的产生。

图35

人们有时可以观察到，这些压抑现象并不扩展到整个映像，而仅仅局限于映像的一个部分。当一种视网膜映像比另一种视网膜映像具有更大的延伸范围时，尤其可能发生这种情况。例如图35，如果我们向一只眼睛呈现一个白色平面的圆圈（l），并向另一只眼睛呈现黑色圆圈（r圆的中央有白色小圆），那么我们将会在共同的映像中把中心那个光亮的圆点看做被深色的边界所包围，而这个深色的边界随着我们接近边缘时变得越来越明亮，最终几乎完全成了白色。在这个例子中，显然是映像r完全把映像l压抑在中央部分，但是反过来映像r本身也被映像l朝着圆圈方向压抑，虽然共同映像的这两个部分之间存在着连续的过渡阶段。下述实验也具有相似的性质。向眼睛l呈现一个均匀的平面，例如蓝色的平面，向眼睛r呈现两种颜色的平面，这两种颜色的平面例如绿色和红色交会于中线（median line）。那么在共同的映像中，我们在中央部分（也就是绿色和红色交会处）仅见到这两种颜色，可是一旦朝向外边，这两种颜色就混合成一种蓝色调。

但是，后两种实验只能部分地归纳到压抑现象中去。确实，压抑现象在后两种实验中发挥了作用，由于感知的映像的一个部分对另一个部分来说占有优势，从而使后者完全消失。可是，在此事例中，这种优势局限于映像的一个部分，而映像的其他部分也可能经常发生，那就是说，另一只眼睛的映像也可能占有优势。这个事实似乎直接违背了观念活动的规律。我们已经看到，观念统一的事实牢固地建立起来。一种知觉永久地压抑了另一种知觉，或者两种知觉相继地进行交替，这种情况与我们的定律似无矛盾。但是，两种知觉中的每一种知觉将被部分地理解，并且以混合映像的形式出现在观念之中——这种情况看来与我们的定律颇不协调。然而，我们已经熟悉了整个现象，在此现象中，两种知觉也可能结合而形成一个单一的观念。正如你们知道的那样，这便是光泽和反射现象。在光泽的情形中，有两种观念向我们呈现，我们对此未能成功地使它们保持分离。在反射中，我们影响了这种分离，由此我们能够在被反射的观念和正在反射的物体的观念之间进行交替，或者我们能够把这两者统一成完整的观念。当我们注视镜中的图像时，我们通常把图像和镜子都包含在一个单一的观念之中，镜子是把图像包围起来的框架（frame）。在刚才我们描述的那些实验中，我们显然也具有同样的情况。除了视觉的一个部分得到相当大的强化（intensification）以外，反射的观念也产生了一些影响。因此，一只眼睛的知觉的特别显突部分是在共同映像中它所占据的地方由观念来单独提供的，而在知觉的其他一些部分，观念则处于空转状态（free play），从而倾向于把另一只眼睛的映像理解为一面镜子，在这面镜子中，可以见到第一个映像。

图36

可是，这个人为实验中的一些条件仍然未与自然界中发生的情况完全相对应。在自然界中，也会发生这种情况，即我们只用一只眼睛见到镜子，而用另一只眼睛见到被反射的物体。我们只需将镜子挪近我们的双眼，并使反射的映像主要落在镜子的一边。但是，我们仍然可以把许多条件引入在自然界中不会实现的实验之中。例如，假定我们在立体视镜中放一块大的蓝色物体和一块小的黄色物体，以便在双目视觉中加以结合，这两个方块均置于红色背景之上（见图36），我们便得到一个共同的映像，其中的黄色方块看来被蓝色方块所包围。这并没有什么不正常的地方，因为自然界中也会发生这种情况：我们见到一个黄色物体在蓝色镜子中被反射出来。但是，发生这种情况的场合一定是我们用同一只眼睛既看到镜子又看到被反射的物体。这是因为，如果我们正在从一面很大的镜子中注视一个小的物体，那么肯定会发生这样的情况，即该图像只能为一只眼睛看到，但是镜子本身绝不仅仅为一只眼睛所看到，至少那只不注视反射映像的眼睛也会看见。这里的实验条件是与自然界不一致的。那么，眼睛如何对付这种困惑呢？由于右眼在红色背景上见到黄色，左眼在同样的背景上看到蓝色，于是，就产生了这样的观念，即红色背景上的黄色物体在蓝色物体中得到反映。也就是说，不仅是黄色物体，还有直接围绕着它的红色背景，在产生的映像中被理解。然而，较远的朝着映像的侧面部分，在观念中产生了蓝色表面的知觉，它那与众不同的轮廓在红色背景中衬托出来，从而使蓝色感觉逐渐开始占据支配地位。于是，我们获得了一个最终的映像，在红色背景上是一个大的蓝色方块，蓝色方块中央是一个小的黄色方块，黄色方块被一条呈深红色的边所围住，但是越向外边便越是染上蓝色。

所有这些现象（尽管可能以许多其他方式变化着）表明，一个单一的观念始终是由双目知觉形成的，而且，这种情况总是根据在自然界中发现的视觉条件进行类推而发生的。因此，两种视觉统一起来以形成一个观念的过程有赖于众多联合的形式，其中有些联合彼此和谐地互相作用，有些则相互对立。在后一种情况下，压抑现象或观念竞争便出现了。分离的双目知觉本身由这样一些感觉组成，它们以十分不同的方式按照投射于同一只眼睛的一个视网膜点上的光的印象来彼此结合。我们把双目视觉的观念看做是原先分离的双目知觉的心理产物。

第十四讲

一、情感

迄今为止，我们所关注的心理现象已经在一个复杂的过程中呈现了一些阶段。我们已经发现，在正常的发展过程中，观念（ideas）来源于感觉（sensations），两者同样具有一个单一的目标——认识外部世界。但是，我们有意忽略了我们心理生活中的一个十分重要的方面。实际上，我们从来没有发现过这样一种心理，它可以在理解事物时不带有欢乐或悲伤，并且以绝对无所谓的心情去沉思各种事物。在认识事物时，我们感到自己被事物所吸引或排斥，或者被激励去按照事物的性质采取某种行动。因此，我们可以理解并不包含在观念形成过程中而是在“情感”（feeling）和“意志”（will）两个术语之下的一切现象。情感的意动（conation）始终伴随着我们的感觉和观念，它们决定我们的活动，而且，主要由于情感和意动，使我们的心理生活接受了它的偏见（bias），并烙上了个性的印记。

情感和意志是密切地关联着的，两者都与观念相联系。这些过程之间的分离只有在心理抽象（psychological abstraction）中才会存在，而在现实生活中是没有任何基础的。情感过渡到冲动（impulse），冲动过渡到随意活动（voluntary action），而随意活动则与那些为我们提供观念的物体有关。

在日常语言中，我们把“feeling”一词用于不同的含义。我们把饥饿和口渴称做“feeling”；我们把爱和恨，欢乐和悲伤，希望和焦虑都称做“feeling”；我们谈论我们对善和丑的“感受”也用“feeling”，甚至在表示某件事是真实的，或者是可尊敬的，或者是有道德的时，也用“feeling”。那么，我们如何去正确判断在同一概念（concept）下产生的这些心理过程呢？这些心理过程在性质上有着明显的歧义，而且属于不同的发展阶段。它可能仅仅出于偶然，语言可能将同样的名称用于完全不同的现象上去。或者，它可能是有目的的，也许这些过程拥有某种共同的东西，尽管它们之间存在各种歧义。

事实上，一切“feeling”有一点是一致的，尽管它们可能在其他方面有所不同：它们都意指情感主体（feeling subject）的一种状况，自我的感情（affection）或活动。情感总是主观的，而观念则总是具有客观的关系。甚至当观念问题成为我们意识过程的某个问题时，它也被认为是客观的。因此，人们将“情感的感觉”（sense of feeling）这个术语用于这样一种意义，即它们的印象十分明显地与愉快和不愉快的主观状态相联系。不管语言在称呼欢乐和烦恼，爱和恨方面意指什么，“情感”始终被理解为独特的主观状态，而不是我们身外物体的特性。

人们有时候试图限定“情感”这个术语的含义，原因在于“情感”这个题目下面所理解的一些过程具有不同的特征。尤其是人们根据心理学观点认为有必要在“情感”类别中把所有那些与感觉直接联系的主观的兴奋状态（subjective excitations）都勾销掉。据说，饥饿、口渴、身体疼痛、一般的触摸印象等都是感觉，它们伴随着神经系统中的物理过程。但是，情感是一种纯粹的心理状态。因此，这个术语应该被仅限于这样一种心理状态，它不受躯体感情（bodily affections）的支配，并单独产生自观念之间某种交互的活动（reciprocal action）。可是，一旦我们放弃了情感与愉悦—痛苦等主观状态的关系，或者放弃了某对相似的主观对立物的关系，我们便没有理由将感情的状态统一到一个共同的类别。另一方面，如果我们保留这种分类原则，我们便无法从“情感”中将伴随着简单感觉的感官情感（sense-feelings）排除出去。将同一个简单的过程既称做感觉又称做情感看来是相当困难的。但是，人们已经忘记，欢乐和悲伤，希望和焦虑，以及所有其他的“情感”实际上都是心理状态，只有当它们涉及情感的主体（feeling subject）时才是感情的；而在其他一些方面，它们则依靠观念（人们总是在客观上认为观念是完全缺乏情感的）。唯一的差别是，在这些更为复杂的情感的事例中，我们给情感赋予一种更大的价值，从而为它的每一种特定形式提供一个独立的名称。一种十分复杂的观念联合可能会引起一种简单的和一致的情感。因此，我们倾向于用主观的结果（情感）来替代那些形形色色的和复杂的过程，这些过程充当了情感的客观背景。在简单的感官情感情形中，则不需要这样做。它的客观基础是一种感觉，这种感觉与感官情感同样简单，而且根据它与一个外部物体的关系而更容易被分辨出来。

如果情感的特征仅仅表现在它与情感主体的关系上，那么很显然它与感觉或观念之间的区别不可能是原始的。简单的感官情感包含在感觉之中，如果说“我们最初只有一些感觉”的说法是不正确的，那么要是说“唯有情感才是原始的”也一样不正确。最终的事实是，我们感觉到和体验到。情感和感觉的逻辑分离只有在我们对主体和客体作出区分以后才会产生。然后，基本的感觉过程才被分解为一种主观因素（情感）和一种客观因素（感觉）。因此，情感可以用此方式被考虑为感觉本身不可分割的要素。而且，由于这个原因，它也被称为“感觉的感情色调”（affective tone of sensation）。

由于本论稿的目的是一般地描述我们心理生活的基本要素（也即在处理这些基本要素在意识中的联结以前进行描述），描述这种联结引起的复合过程（complex processes），因此，对我们来说，在这里最好把我们的注意力限制在感官情感方面。它们所依赖的条件的简单性使得我们对它们的考察变得容易，而无须详细涉及它们在意识中的联结。由于同样的原因，它们将为我们提供最有效的帮助，以便我们努力理解情感的一般性质及其与意志的关系。但是，我们也将偶尔对高级情感（higher feelings）予以粗略一瞥——尤其是理智感和审美感。这些情感对有些问题能提供更加明确的答案，因为它们涉及更加复杂的联合。

二、感官情感

有些感官（sense-organs）需要相当强度的刺激才能产生一种拥有相当强度的感官情感。这种情形对眼睛和耳朵来说尤其正确。看来，一种适度的视觉或听觉刺激除了产生客观的感觉以外不会产生任何东西，例如，一种适度的光线印象（light-impression）仅仅涉及外部照明的物体。但是，必须承认，认真的内省（introspection）能使我们甚至在由微弱的视觉刺激和听觉刺激所产生的感觉中认识到某种感情的色调。尤其是当提供的印象并不直接涉及具有清晰明确的界线的外部物体时，我们注意到这种情况。因此，不同的光谱颜色——红、绿、蓝，等等——还有白色和黑色，如果带有哪怕是微弱的情感，便都有了特征；而每一种音乐的乐音也伴随着一种感情色调，在每一种情形里，它由色调音高和乐音特性决定。但是，这些情感的强度是很弱的。然而，它们的重要性由于下列事实而增加，即它们作为强化的成分进入审美感（aesthetic feelings）中去，审美感是更为精制的感情状态，它与整个观念复合体联结着。另一方面，令人目眩的光线或震耳欲聋的声音将直接引起痛苦的情感，在它后面，感觉的客观意义会消失得无影无踪。这些强度的刺激干扰了器官的正常功能，因此，正是这种主观因素在意识中占据支配地位。

皮肤感觉只要不是疼痛的话，通常也完全涉及外部印象（external impressions）。但是，某些刺激尽管实际上是触觉的，却产生了具有非常强烈的感情色彩的感觉。强度相当微弱的刺激，仅轻微地触及皮肤的表面，引起了瘙痒感。这两种感觉也会独立地产生外部印象。它们的特征是效果扩散（diffusion of effect）的倾向。发生这种情况的机制可能在于微弱的触觉刺激唤起了直接位于皮下的非横纹肌（unstriated muscles）的反射活动，皮肤运动是由于这种皮下非横纹肌的作用而产生的。当这些皮下非横纹肌收缩时，我们还会获得特定的伴随着哆嗦的肌肉感觉（muscle-sensation），这就容易与瘙痒感觉结合起来。皮下肌肉的这种反射刺激经常扩展到其他的肌肉群，而且，当兴奋性（excitability）很强烈时，可能导致反射痉挛（reflex convulsions），使有机体精疲力竭。

相当低的温度也会产生类似的结果。如果我们让轻微强度的冷刺激作用于皮肤，我们首先产生冷的感觉——也就是说，冷作为皮肤器官兴奋性条件中的一种选择而被感知——于是较小的皮肤肌肉发生反射性兴奋，从而引起了哆嗦的感觉。同样的结果也可以由于内部原因（internal causes）的活动而引起，例如发生突然的热度丧失，从而导致皮肤的寒冷感觉。这种情况发生在发烧时的寒战中，寒战的效果由于皮下肌肉异常的反射兴奋性而被大大增强。最终，很高或很低的温度都产生了像十分强烈的压力刺激一样的结果：它们并不产生热的或冷的感觉，而只是厉害的疼痛感觉。恰恰是这种疼痛的性质，使它的特征始终如一地存在着：一种刺痛，一种折磨人的挤压，酷热和奇冷都引起了同样强烈的感情性质的疼痛。

可是，对于嗅觉和味觉（smell and taste）的印象来说，情况便有所不同。甚至在低强度的情况下，这些嗅觉和味觉的印象也总是伴随着明显的愉快感和不愉快感。而且，这种情感与感觉如此紧密地融合在一起，以至于使人认为两者即便暂时地分离也是不可能的。唯有有些印象相对来说摆脱了情感的影响这一事实才会使我们相信，情感的强度和性质有赖于感觉之外的其他条件。也许，几乎没有必要指出，嗅觉和味觉的强烈的感情色彩对我们的物质生活来说是多么的重要。这里，我们可以说，愉快感和疼痛感比起任何其他的感觉来更易充当印象的主观指标（对于有些印象我们应当追求，对于另一些印象则应该避免）。当然，这些指标偶尔会使我们误入歧途。但是，天然的正常的情感对刺激的有益特性或有害特性的适应，总的说来是特别完整的。

可是，身体表面的兴奋性感觉并不构成感官情感的唯一材料。还有大量的感觉并非由外部印象所引起，并不意味着对外部物体的理解，而是可能在所有其他方面与来自感官本身的感觉进行协调。对于这组感觉来说，首先是肌肉感觉，这在我们探讨知觉的过程时已经作过描述。适度的肌肉锻炼与独特的愉悦感或多或少相互联系着。而疲惫、过度用力或肌肉的病理状态不仅改变了肌肉感觉的性质，而且还伴随着一种强烈的不愉快感。其次，属于这类感觉的还有来自各种人体组织和器官的感觉。一般说来，它们的强度较轻微，从而容易被忽略。但是在特殊的情况下，尤其在特定的器官或组织处于病理状态的情况下，它们可能变得如此强烈，以至于与此有关系的情感几乎完全支配了意识，这些感觉只有当它们处于最高的强度时，才能为我们所熟悉，也就是说，当它们变得疼痛时，才能为我们所熟悉。正如我们已经指出的那样，疼痛的感情特征在每种情形里基本上是相同的。由于该原因，器官情感（organic feelings）的特定差异一般说来难以为我们所觉察。可是，观察表明，这种特定的差异实际上还是存在的。我们的语言借助不同的术语去表示来自不同器官的疼痛。我们谈到骨头里面有着“刀刺般”的疼痛和“啃咬般”的疼痛，多孔浆膜（porous serous membranes）中的“刺痛”，以及黏膜中的“烧灼样”疼痛。这里，像在外部感官中一样，疼痛仅仅是强度上升至最高程度的感觉。而且，有赖于器官结构（structure of the organ）的疼痛特性在纯粹的感觉中被预料的程度。这种现象尤其可在间歇性疼痛（intermittent pains）中注意到。有时，出现的感觉不能称为疼痛感觉。在这些间歇期中，赋予疼痛以特征的特定的感觉色彩通常一点不受影响。

由此可见，我们可以认为来自人体组织和器官的这些感觉与那些来自特定感官的感觉在价值上是相等的。然而，后者的这些感觉获得了支配地位，它们的重要性是逐渐通过观念的发展而获得的。大量的器官感觉直到它们在某种特定情形里的异常强度对有机体而言产生了某些重要变化以后才会引起人们的注意，期间，意识被迫考虑这些重要的变化。那就是说，感觉原先是作为未分化（undifferentiated）的情况而发生的，现在却被分成特定感官的感觉［sensations of special sense（相对而言不受感情色彩的控制）］和器官感觉［organic sensations（在感情色调方面强烈）］，后一组感觉有着逐步从意识中消失的倾向。于是，儿童的整个生活和活动由官能情感所决定。然而，随着大脑的进一步发展和完善，它逐渐摆脱感官情感的控制，并在永久地压抑较弱的感官情感方面可以测量到更大的成功，至少是暂时屈服于较强的感官情感。唯一的例外是疑病症患者（hypochondriac），他们热衷于观察自己的身体症状和病情。通过焦虑地详述所有那些未被正常的意识所注意到的微弱感觉，他便在理解自己的感官情感方面得到了大量的训练。因此，内科医生常常会嘲笑他们的“疼痛”和“刺痛”不过是错觉。但是，一般说来它们是完全真实的。疑病症患者的变态之处并不在于他对一些原本不存在的情感的知觉，而是他清楚地感知了这些情感，并且焦虑地对此作出反应；与此相反，正常人对这些情感通常是不加注意的。

饥饿、口渴和呼吸短促等感觉也属于特殊的器官情感（organic feelings）。它们也与在明确的间隔期间用适当强度来正常重现的那些感觉相联系，但是如果这些感觉的要求得不到满足，它们将在感情强度方面越来越增强。饥饿、口渴和呼吸都是躯体中央引起的感觉，但是却在外周得到定位——口渴定位于腭和喉部的黏膜；饥饿定位于胃；呼吸感觉定位于呼吸器官，尤其是胸部肌肉，它促进了呼吸过程。

三、共同情感和其他完整的情感

我们躯体舒服或不舒服的一般状况有赖于始终存在着的大量的器官感觉，但是以不同程度的感情强度表现出来。在一特定时刻，作用于意识的整个情感称为共同情感（common feeling）。这个定义是按照同时呈现的无论何种性质的器官情感之和而界定的。但是，这个定义忽视了下述事实，即我们的情感状态在质量上始终是单一的。我们不会同时为若干分叉的和独立的情感所驱动，这些情感联合起来以形成一个具有明确的质量和强度的情感特征。在特定时刻，我们感到“健康良好”或“身体有病”，或者淡漠。如果我们在谈到我们一般的身体状况时说我们觉得“舒服”或“有病”，这始终可以通过内省得到证明，即我们一直在将“连续的”情感联合成单一的判断。可是，这仅仅是对我们的情感予以反映的结果。至于这种融合，情感本身并不提供。

看来这种情感的统一是与我们意识的观念统一相对应的。在特定时刻，由外部刺激和内部刺激引起的感觉并不作为一种乱糟糟的印象而被感知，相反，这些感觉联合起来以形成观念，然后这些观念彼此进入空间和时间的关系之中。所有这些特定的情感以同样方式联合成一个完整的情感，每一种情感作为组成因素进入这一完整的情感之中。但是，这种类推不可能深入进行下去，因为在这两种过程之间存在一个重要的差别。我们可以证明一种观念是能够分解成一些感觉的复合过程。一种复合的乐音，以及一种视觉的物体都是单一的心理事实，但却不是简单的心理事实。我们可以将它们中的每一种分解成若干简单的感觉要素。不过，在内省中没有任何情感可以进行这样的分解，不管它像感官情感那样与一种单一的感觉联结着，还是像基本的审美感、理智感和道德感一样与一组复杂的观念联结着。

情感的这种单一性（与其主观特征在一起，使得我们不可能在每种情况下都把它归属于外部事物，正如我们用感觉和观念所做的那样）无疑是“模糊性”（obscurity）的原因，这种模糊性一直得到强调，而且仅存在于感情特性的难以界定的本质之中。正是由于这种“模糊性”，使得我们试图用列举情感产生的客观条件去取代这种难以界定的情况，同时也使我们通过对情感出现时所呈示的观念之间获得的关系进行描述去取代这种难以界定的情况。这些做法是可供我们调遣的唯一手段，以便在其他人中间也产生类似于我们在特定环境中体验过的那些情感。只要我们不把它们误认为是情感本身的解释，它们可证明是完全正确的。但是，心理学已经一再陷入这种错误中去。也就是说，心理学通过对情感赖以产生和相伴的那些观念进行反映而来“解释”情感。感官情感已被界定为我们躯体健康的深化或阻抑，或者甚至被界定为对感官刺激的效用或危险的直接认识。据说，审美感存在于明确的数学比例的观念之中，而道德感则存在于对我们行为结果的有益性或有害性的反映之中，如此等等。我们暂且不去考虑由于其他原因而对这些理论的异议，我们发现由于下述的考虑而推翻了所有这些理论：情感本身不是一种智力过程，尽管它始终与智力过程相联系。

每种情感从性质上说都是简单的和不可分解的心理状态。当然，这个事实并不排斥以下的可能性，即在意识中会同时存在若干情感。这些同时存在的情感总会与具有统一特征的整体情感结合，从而不能简单地被认为是原先特定情感的总和。动摇不定的情感（oscillatory feeling）和不一致的情感（discordant feeling）也许是这些复杂的情感状态中最具有启发性的例子了。在动摇不定的情感中，相互对立的情感以迅速的相继性彼此交替。但是，还存在着一个感情阶段接着另一个感情阶段的连续更改，结果具有自身特征的一种新情感随着原先变化着的情感而产生。当然，新情感的特征有赖于原先情感的特性，不过，新情感不能被分解成那些原来的情感。它的强度始终变化着，以至于一会儿是原先的情感，一会儿又是这种新的持久的情感（它具有情感动摇的特征，在意识中占支配地位）。情感的不一致性直接来自情感的动摇不定，如果非常迅速地进行，而且相继的情感本身强烈地对立时，情感的不一致便产生了。我们从搔痒的感官情感中得到了这种例子，并从怀疑的智力情感（intellectual feelings）中也得到了这种例子。而两种乐音的不和谐可以用来作为基本的审美感领域的例证。

人们声称，怀疑是默许和反感的复合情感，这确实是对构成整个心理过程的交替的情感状态（alternating affective states）的真实描述。但是，除此以外，看来还存在一种作为结果的整体情感，这种整体情感直接与情绪状况中的分歧（dissension）相对应。也有可能在怀疑的一些时刻，不论是默许的情感还是反感的情感都不存在于意识之中。这些时刻拥有独一无二的情感特征，这种情感特征看来难以分解成不时取代着它的其他两种情感的任何一种；但是，这种情感特征也可能继续与其他两种情感同时并存。因此，在这样的时刻中，存在着三种情感——默许的情感，反感的情感，以及由这两种情感产生的整体情感，它们之间在性质上有所不同。

怀疑始终涉及两种情感之间强烈的对立。在搔痒的情感和不和谐的情感中（它们在形式上作为“不一致的”情感与怀疑相联系），尽管它们的观念联结是完全不同的，但是情感状态却更加一致。在瘙痒中，由于一种连续的微弱的皮肤刺激，我们能清楚地区分两种原先的情感（其中任何一种情感都可能随时占据支配地位）——一种是愉悦感，看来它与肌肉感觉所引起的反射联系着，对于这种所谓的肌肉感觉来说，例如膈肌（diaphragm）的感觉就属于此种类型。如果瘙痒是轻微的话，那么刺激的直接效果以及由此产生的愉悦感便会显得十分突出；如果瘙痒是更加强烈的，那么反射和效果以及由此产生的不愉悦感就会占上风。瘙痒的特定的整体情感是这两种情感产生的结果。当这两种对立的因素接近于相等的强度时，它们可以特别清晰地被感知。不过，一般说来，作为这两种因素的强度的一种结果，瘙痒中的整体情感是强度相对较弱的情感。这种相对的情况也适用于两种乐音的不一致，当我们能够从整个不一致的情感中区分出与分离的乐音相联结的情感时，就发生了上述情况。随着这种不一致的逐渐增强，整体情感也就在由分离的乐音所引起的情感中占了上风。

于是，我们发现整体情感是由特定情感的联合而引起，但是，它们构成了具有明确性质的新的和简单的情感，这种整体的情感与它们的组成成分有明显的不同。很明显，共同情感必须被认为是属于这组情感的。我们运用共同情感这个术语并非意指特定时刻里存在于意识中的杂乱无章的零碎情感，而是意指由这些杂乱无章的零碎情感引起的一种新情感，这种新情感的性质借助于这些杂乱无章的零碎情感来确立。各种分离的情感之和结合成一个复杂的整体，它的倾向在组合的整体情感（resultant total feeling）中找到了反映。类似的整体情感以及与此相伴随的特定的情感构成了“高级的”理智感、审美感和道德感。在所有这些情形里，每种特定情感和每种整体情感都有它们自己的特性，依靠这种特征，它们处于与其他情感的一致和不一致的关系之中，尽管它们不能被分解为这些其他的情感。那种认为整个情感世界是由基本的情感之和构成的——也许是由性质上几乎一致的感官情感构成的观点，显然是错误的。情感的基本特征，尤其是高级情感的基本特征，具有一种相当丰富的性质。新的性质产生自同时发生的情感的相互影响，产生自先行情感性质在目前状态中的参与。对此，我们还需要补充的是，当情感所处的关系变得越来越复杂，情感的价值也随之而增加着，因为正是这些关系决定了任何特定情感对我们整个心理生活的影响。

四、情感与观念的关系

最后，整体情感的存在，尤其是反映一种动摇不定的情感状态或不一致情感状态的情感的存在，把我们引向了一个重要的事实，如果不提一下这个重要事实的话，那么我们关于情感的陈述，特别是关于组合的情感之起源的陈述，将是不完整的。我们主要把情感看做是伴随着观念的一个过程。由于我们迄今为止已经谈论了观念的分解，它们也必然会成为我们调查情感的出发点。但是，观念不是唯一的心理过程，即使我们从情感中以及与情感相联系的其他主观过程中进行了抽象。所有发生在特定观念内容中的变化也是具有特定速度和发生方式等特征的心理过程，而且，像观念本身一样，是与情感相联系的。因此，即使从一种客观观察的立场出发（这种客观观察只考虑心理的观念方面，而不考虑心理的情感方面），我们也必须把变化的观念与观念内容的变化过程区别开来。对这些变化的内省有时也称做“观念的形成”（ideation）。例如，我们被告知“形成”某种变化的“观念”，也即一种内容正在显露或消失，或者一些内容正在以较快或较慢的速度通过意识。几乎无须提出，实际上我们在这里并非处理两种不同的事情——观念和观念的条件与安排中的变化。物体的类比及其位置的变化通常被认为是完全使人误入歧途的。正如你们所了解的那样，观念本身并非不变的物体，而是过程（processes）和发生的事情（occurrences），它们的存在必然与发生在它们中间的变化密切地联系着。例如，如果一种观念消失了，那就意味着我们称之为一种观念的心理过程也随之不再存在。因此，当我们谈到“与情感联系着的观念”时，我们的语言至少易受曲解。我们应当说，一切观念的过程，不论它们的本质是什么，不论它们构成了一种关于外部物体的观念，还是构成了该观念中某种内部的变化，它们同时也是情感的过程。情感的不一致为这一观点提供了明显的证据：在怀疑中和在不和谐中，最终的情感很大程度上是由观念的独特交替来决定的，而不是由观念本身的性质来决定的。尤其是整体情感基本上总是有赖于观念的交替和连续的某种特性。我们将在考虑情绪（emotions）问题时再回到这个论点上来。对于情绪来说，整体情感是它的重要组成成分。

第十五讲

一、情感与意志的关系；冲动和欲望

在前面的讨论中，我们把下述事实作为我们的出发点，也即意识的感情方面（affective side of consciousness）在任何时刻似乎都表现出一种单一的相互联结（interconnection），这种联结与它的观念内容所呈现的联结颇为相似。但是，进一步的调查使我们深信，意识的感情统一（affective unity of consciousness）在一些重要方面不同于它的观念统一。后者表现为外部的（external），也就是指特定观念被联合成一个整体，主要是由于这些特定观念彼此之间所处的空间关系，而不是该整体的各个组成成分必然地被带入任何内在关系之中。可是，在情感（feeling）中，情况就颇为不同。确实，有些性质上不同的情感可能同时存在，但是它们始终会产生一种整体情感（total feeling），这种整体情感赋予分离的情感（separate feelings）以一种内在的一致性。

如果我们更为密切地考察情感（feeling）与意志（will）的联结（这个题目我们已经以一般的方式在上一讲开头时提到过了），我们便会透彻地理解这种情感的内在统一。情感与意志的这种联结可以从两个观点来考虑。首先，情感可以看做赋予意志的一种心理状态。愉快的情感和不愉快的情感倾向于引导意志的过程，而不管它们是否转化成实际的意志（这种实际的意志是由内部条件和外部条件决定的）。但是，如果没有这种转化的能力，那么可供替换的东西便不可能存在。其次，意志是一种内部过程，与其他心理活动有所区别，因为我们意识到明确的动机（motive）。可是，动机始终伴随着情感，而情感在我们看来进一步表现为动机的要素，这种动机包含着行动的真正原因。如果没有情感提供的兴奋，我们将不会有意于任何东西。用完全无所谓的态度去看待事物，把它们视作“纯粹的智力”，就不可能借此唤起意志或行动。因此，情感以意志为先决条件，使情感成为意志的情感。在一个具体的随意活动（voluntary action）中，两者不是不同的过程，而是同一种过程的部分现象（part-phenomena），它始于感情的兴奋，并转化成意志的活动。然而，常常会发生这样的情况，即这一系列的终期是需要的：一种情感的强度（intensity）可能变弱，或者它可能为另一种情感所置换，而不导致一种意志活动。因此，我们可以将情感分为两组——形成随意活动及组成部分的情感和产生不出任何明确意志的情感。后一种情感又包含了不同的程度。如果主观条件仅仅是一种愉快的或不愉快的心境（mood），那么我们便只谈论情感本身。当我们为这种情感增添一种朝着意志结果的明确倾向时，我们便给这种内部过程冠以一种努力（effort）或冲动（impulse）的名称。如果在这种努力中我们还进一步意识到某种阻碍（它阻止这种努力直接转化成意志），我们便称它为欲望（desire）。

二、意志的发展

正是在这种情感和意志的学说中，而不是在其他任何地方，心理学仍被陈旧的官能理论（old faculty theory）束缚着。由此，心理学往往采用了一种极为错误的观点，也即紧密联系的部分过程（intimately connected part-processes）的观点，把每个组成成分看做是一个独立存在的整体，它可以偶然地，而不是必然地，对其他的组成成分发生影响。这样，情感被认为是与意志相脱离的，欲望也被作为一个独立的过程来处理，有时发现它与情感相联系。此外，冲动作为模糊的欲望与欲望本身相对立，在这模糊的欲望中，主体并不意识到所追求的客体；或者它也许作为一种低级的欲望，专指感官的需要（needs of sense）。这便是为什么许多心理学家认为冲动仅仅存在于动物中间的原因。最后，这些过程进一步被意志的假说所补充，意志作为一种完全新的和独立的官能，它的功能是在各种欲望的客体中作出选择，或者在某种情况下按照纯粹的理智动机（intellectual motives）而行动，并与冲动和欲望相对立。也就是说，根据这种理论，意志存在于自由选择（free choice）的能力之中。在这个意义上说，选择是以在各种意欲获得的客体之间作出决定的可能性为先决条件的，甚至是以在纯粹理性考虑的基础上反对意欲获得的客体的可能性为先决条件的。因此，人们可以假设，欲望是先于意志的一个条件，至少在许多情形里，后者只是行动中的欲望得以实现而已。

我们必须指出，这种理论从头到尾是纯粹虚构的。它从每一种可能的来源中采择它的事实，而不是从公正的内省（introspection）中去采择它的事实。情感被该理论说成是受意志控制的。冲动不是一种可以与意志相区别的过程，而且与意志多少有些对立，欲望不是意志的一贯前提，而是仅仅出现在意识中的一个过程，是在某些随意活动的障碍阻止意志本身实现时出现在意识中的一个过程。最后，把意志界定为选择能力，致使一开头便不可能对意志作出任何解释。这样一种能力把意志作为它的先决条件。如果没有选择（也即直接由内部动机来决定）我们便无法做我们想做的事情的话，那么包括选择的意志将必然成为不可能的事情。

这种把意志和选择混淆在一起的做法导致了另一种错误。意志被假定为由各种非随意的活动（involuntary activities）所引起。一般说来，这种观点专门用于外部的随意活动，许多心理学家认为这些外部的随意活动是唯一的随意活动。据说，不论是人类的躯体还是动物的躯体，在出现意志之前，原本都是具有不同特征的反射活动的所在地。这些反射活动大多是有目的的，根据目的论（teleological）的观点，感官与中枢器官中的运动纤维联结起来，于是，引起疼痛的一种刺激将产生防御的反射活动（reflex movement of defence），从而导致刺激的消除。它还被进一步假设，由于大脑感知到这些反射反应的目的性，因而使从中产生的思维有可能从事类似的运动，达到同样的有目的的结果。这样一来，当刺激在下一次临近时，大脑便会警觉起来以实施其防御运动，从而在刺激有可能产生任何痛苦的结果之前便被去除掉。这种反射最显著的结果是关于位移（locomotion）的结果。也许会发生这样的事情，身体会突然跳将起来，以便对一种强烈的反射刺激作出反应。“我想出来了！”大脑对自己说。“当这种不尽如人意的刺激被清除时，为什么我不该使身体跳起来呢？”但是，当意志一旦发现它的随意肌（voluntary muscles）使它能做它想做的差不多任何事情时，意志便成了主人，而不仅仅是反射了。反射具有它的作用，它被限于绝对需要的范围内。

当然，你们不会发现这种描述与那些论述反射运动导致随意活动的著作中提供的描述相符合，但是，它们实际上是没有什么差别的。你们甚至会发现这样的表述，如“大脑注意到这一点和那一点”，或者“大脑现在随意地实施运动，它原先观察到这些运动在身体里是不随意地产生的”。而且，确实没有任何理由去假设为什么大脑不该以这种方式去行动，如果它真的像这些作者显而易见地假设的那样是一种“纯粹的智力”，或者在占据它的闲暇时间里它只有少量的情感可供支配。

但是，当我们不带任何偏见地去注视这个问题的时候（不去深入研究观察到的事实，其中的概念和反映只存在于我们自己的头脑中），这个问题还假定了一个不同的方面。首先，没有发现任何证据可以断言低等动物和出生才几天的婴儿仅仅是一些反射的机器（这种反射的机器只要我们一按弹簧便会以机械的确定性作出某些运动）。甚至那些明确属于动物王国的原生动物也提供了随意运动的确切证据。刚从蛋壳中孵出的小鸡所实施的一些运动至少大部分具有随意活动的性质。当然，没有人会否认，反射活动也可以从组织或结构更加复杂的动物身上观察到。我们自己也已经提到过眼睛的反射运动和触觉器官，以及它们可能在形成我们的空间知觉中所起的作用。然而，不该忘记，只有通过世代的演化过程中获得的一种组织（organization），方能使这些有目的的反射成为可能。在这一发展过程中存在着一些条件，它们不断改变着神经系统的结构，以便使那些运动（这些运动构成了它对外部刺激的机械反应）也能够尽可能地充分适应于促进有机体生活的直接目标，那么这些条件究竟是什么呢？对于这个问题，只有一个明智的回答。它存在于那些过程之中——这些过程在个体生活期间将有目的的反射形式和自主运动（automatic movements）传递到构成实践（practice）基础的过程中去。实践始终意味着这样一种活动，它起初是随意地实施的，然后逐渐变成反射的和自主的。因此，当儿童学会走路时，每一步的实施都伴随着相当大的意志努力。但是，过了一段时间，通过缓慢的进程，儿童便能够开始整个系列运动，而无须详细注意这些运动的实施。我们以同样方式学习弹奏钢琴，或者通过经常重复特定的和联结的活动而去实施其他复杂的手部运动，它们的结果是转化成一系列效果，一旦出现合适的冲动时，这些效果便以机械的肯定性彼此相随。在个体生命期间，由于这些实践运动的机械化缘故而导致的神经系统的改变，一定会像同样类型的其他东西的改变一样，在世代的过程中得到累积和强化。反射的目的性特征因而变得容易被理解，如果我们把它们当做导源于先前世代的随意活动的话；然而，与此相当，把它们视作意志发展出发点的观点未能对它们的存在和目的性作出解释，而且进一步与客观观察和主观观察的结果不一致——与客观观察的不一致表现在：对动物的观察，尤其是对动物生活低级形式的观察，从来没有证明该理论所假设的反射的原始特征。而与主观观察的不一致表现在：一种意志的决定怎样才能从纯粹的智力过程中产生，这仍然是完全不可理解的。内省表明，情感是意志的前提；但是，正如我们在上面看到的那样，情感和意志不可分，因为它始终以这样或那样的方式意味着对意志的某种倾向。

此外，该理论还热衷于“外部的”随意活动，并完全漠视以下的事实，即存在着一种内部意志，它只以意识过程的形式表明它自己。我们把我们的注意力有意地指向出现于我们视野中的任何物体，当我们在努力地回忆我们已经遗忘的一个词或一个事实时，我们清楚地意识到一种意志的努力。我们有意地把我们的思维转向不同的方向，以便挑选通过意识的若干观念（它们直接关系到当时我们思维的一般倾向）。要想让这些内部的随意过程从外部的随意活动中派生出来是完全不可能的。反之倒是正确的——每种外部的随意活动以内部意志为其先决条件。在我们有意地实施任何特定的运动以前，我们肯定已经作出了实施这种运动的决定。这种决定是一种内部的随意过程。这样说来，内部的随意活动在没有外部的随意活动情况下是可能发生的；但是，外部的活动却始终需要内部活动作为前提。

三、简单的和复杂的随意活动

由此可见，外部的随意活动以内部的随意过程作为它们的先决条件。而且，在各种可能的活动之间（这些活动通常被错误地认为是意志的本质），反射和选择以相似的方式暗示着简单的随意活动的预先存在（pre-existence）。在这些随意的活动中，某种明确的客体（不论它是某种外部的东西还是一种内部的观念）为意志所实施，而无须任何反射或选择。选择不过是一种复杂的随意过程。起先，若干导致意志的动机是同时存在的。之后，这些动机中的某种动机，也就是与我们已经作出的决定相一致的某种动机，比之其他动机来占了优势。当这种优势足以使一种明确指向的意志去压倒其他的意志，但还不足以产生一种外部的随意活动时，我们便有了一种欲望（desire）。如果由于冲突的随意冲动（conflicting voluntary impulses）而使抑制得到逐步克服的话，那么欲望便会转化成一种随意的活动。这便解释了这样一个事实，即欲望可能以两种形式存在着——首先作为一种随意活动的初级心理状态，其次作为一种持久的意识过程（它并不引起任何一种这样的活动）。如果在这后一种情况下，与欲望联结着的是一种观念，这种欲望便在目前不可能实现，或者压根儿不可能实现，于是我们便有了一种所谓的愿望（wish）。因此，欲望主要是一种感情或意动（conation），可是在愿望中，除欲望之外，还存在着具有相当强度的智力过程。但是，流行的观点认为，欲望是意志的一贯的和必要的前提，这种观点实际上是我们一直在加以讨论的错误的意志学说的结果，而且是完全缺乏基础的。我们从列举的条件中得知，欲望可能在随意活动发生之前便存在于大脑中了，但是它并不是必不可少的。确实，它也许经常不存在而不是经常存在。甚至在复杂的随意过程中，活动便有可能在欲望状态得以发展之前发生。而在简单的过程中，欲望的可能性是被排除的，因为内部的随意活动直接引起了外部的活动，无须在意识中发现任何必须被克服的阻力。当然，情感占有完全不同的地位。它们始终相似地存在于简单的和复杂的意动过程中，唯一的区别在于，情感在复杂的意动过程中要比在简单的意动过程中更加复杂些。在意志通过活动而得以实现之前，意志的倾向是已知的，而且这种倾向只是一种情感而已。因此，可以这样说，情感不是一个不同于意志的过程，而仅仅是完整的随意过程的一个组成部分。这仅仅是因为我们如此经常地体验情感（从这些情感中不会产生任何随意活动），从而使我们能将这两种过程分开。可是，反之却是不可能的，也就是说，随意活动始终以先行的随意倾向（也就是情感）为先决条件，这是不可能的。

那么，必须给情感添加些什么东西，以便使意志得以产生呢？这个问题实际上已经在前述的内容里作了回答。包含在情感中的意志倾向转化成同一方向的随意活动。那么，确切地说，我们通过这种活动（这种活动与情感在一起，构成了意志的主要特征）了解到了什么东西？这种活动的概念包含两个因素——首先，在一个客体（an object）的特定条件中，活动意指一种过程或变化，其次，这种变化涉及作为它的直接原因的某个主体。于是，在物理科学中，我们谈到电流的化学作用，我们还谈到风力和水力的机械作用，等等。液体分解成它的组成成分的化学作用，水轮（mill-wheel）的运动，等等，在这些例子中，都可以观察到变化。至于电流、流水和空气，则都是这些变化涉及的主体。因此，我们可以就这种随意活动的问题提问，发生的变化究竟是什么东西？我们为了解释这个问题而假设的主体究竟是什么？首先，变化始终是我们意识状态的改变：以前不存在的一个观念可能会产生，或者一个目前存在的观念也许会消失；或者说，变化可能表现为一个模糊的观念变得更清楚，或者较清楚的观念变得更模糊，等等。这些观念的过程总是进一步在意识中与各种情感和情绪相联系。在外部的随意活动中，与人体运动有关系的变化起着最重要的作用。如果我们从能动的主体（active subject）中提取一些东西的话，那便是肌肉感觉（muscle-sensations），还有运动知觉（perceptions of movements）以及它们的结果，它们形成了一种外部的随意活动的主要意识成分。而且，它们的全部或一部分不时地被认为是意志的独有特征。但是，十分清楚的是，它们并没有穷尽意志的心理分析，在意志引起的观念内容中的每一种变化可以在某些环境中不受意志的控制而发生。通过有意回忆（voluntary recollection）而带入意识中去的观念也可能通过不随意的联想（involuntary association）而突然出现；肌肉感觉可能由反射而产生，或者，正如你们知道的那样，通过对肌肉的外部刺激和人工刺激而产生。此外，必须对所有这些加以补充的是，它还涉及能动的主体，内省教导我们应该把主体看做是观念变化的直接原因。但是，这个“能动的主体”究竟是什么呢？最为明显的答复似乎是：有意的主体（willing subject）是我们自己的自我（self）。可是，那种回答无论如何不会对我们的心理学分析有所帮助。那个被我们视作我们的随意活动的创始人的“自我”又是什么呢？当我们对“自我”进行密切考察时，我们发现它不过是“有意的主体”这个古老词组的另一种表述而已。我们感知到我们意识内容的变化，并把它们归诸于主体。然后，我们继续把这些变化取名为“随意活动”，主体进而把它们解释成我们的“自我”。为了更加确切地确定“自我”的本质，唯一的方法是在每一特定的情形中对我们认为属于我们随意活动的原因的东西进行分解。

现在，有意的自我（willing self）通常被认为是随意活动的直接原因，但是这并不意味着有意的自我是随意活动的最终的和唯一的条件。我们假定，意志是由动机决定的。当然，我们也假定，没有有意的自我，动机也不可能有效。但是，另一方面，根据我们直接的内部经验的事实，如果没有动机的话，有意的自我便无法有所作为，这也是同样清楚明白的事。因此，动机和意志之间的联结正像意志和能动的主体之间的联结一样必要。一种反射，或者说某种外部力量迫使我们作出的一种被动运动，不是由动机来决定的，尽管它们肯定像随意活动那样有其自身的原因。因此，我们说，动机是意志的原因。而且，由于意志始终由内部过程来产生，所以它们一定是内部的心理的原因，这是同样清楚的。

那么，动机究竟是什么东西呢？人们通常在简单的动机和复杂的动机之间进行划分，并且在后者，也即复杂的动机标题下进行理解，在这组复杂的动机里面，其组成成分可能在某种程度上以不同的方向运作。但是，在对决定意志的特定原因提供解释时，我们将只考虑决定性动机（determinate motives），也就是给意志以明确方向的决定性动机。这种决定性动机像简单的力量那样运作，而且不可能进一步分解。在这个意义上说，每种动机均是一个特定的观念，并有一种感情色调依附于这种特定的观念之上。由于情感本身只是一种明确的随意倾向，因此在动机中观念和情感的结合仅仅意味着一旦观念引发了意志，观念便成为动机。由此可以这样说，只有具有强烈感情色调的观念才可以作为动机而运作，因为正是一个观念的感情色调为它提供了作为一种动机而运作的力量。

而且，内省可以表明有些观念成为动机，而另一些观念则不能成为动机的条件。这些条件有两种类型——它们部分地存在于感官印象（sense-impressions）的直接属性之中，部分地存在于我们先前的意识经验的性质之中。所有这些感觉属性赋予它一种鲜明的感情色调，也使得印象作为一种意志的动机而变得有效。在这一情形里，往往会发生这样的情况，具有强烈感情色调的印象是意识中存在的唯一动机。随意活动是一种简单的活动，或者像通常表述的那样，是一种冲动的活动。无可怀疑的是，动物的大多数行为是具有这种特性的行为。但是，冲动也构成了大多数人类的行为，尤其在人类行为发展的早期阶段是这样。一切感官冲动（sense-impulses）都是与明确的感觉联系着的意志倾向，也就是说，它们都是一些情感，这些情感有着转化成实际意志的强烈倾向。

但是，随着时间的推移，大脑获得了更新先前观念的各种倾向，这些先前的观念自身是与明确的随意倾向联结着的。一个外部刺激不再会简单地激起与它相对应的冲动，但是，这种冲动将不断倾向于影响已经存在于大脑中的倾向，并被这些倾向所影响。这些东西通过外部的印象或次级的影响（secondary influences）又会转化成对意志而言的有意识动机。因此，实际意志的主要动机从此以后不是某种恰巧存在于那里的特定的感官印象，而是由它的先前经验决定的整个意识倾向。当然，这种趋向或倾向并不直接进入意识之中。我们只能描述一下进入动机冲突中去的那些倾向，它们的知觉带有强烈的感情色调。这些东西一直十分模糊，尽管它们可能是组合的整体情感（resultant total feeling）中的一些因素，而且在最终产生的意志活动中，就我们自己而言，仍然未能清楚地感知到它们的独立存在。另一方面，我们仍然对以下的情况一无所知，即由观念中从未实现过的倾向来施加的无论什么影响，对我们观念内容的变化所施加的影响，从而对最终的意志活动施加的影响，我们均一无所知。把当前的实际过程与过去的意识历史联系起来仅仅起了这样的作用，它以正确无误的清晰度挑明了这样一个事实，即活动的决定性基础不是任何一种单一的印象，也不是任何一种特定的动机（不论是由联想引起的还是由“自身”引起的），而是大脑的整个趋向或倾向，它扎根于意识的原始性质之中，扎根于累积的心理生活的经验之中。具有或多或少强度的情感是与这种一般的观念相联结的，而且成为共同情感中的一个基本要素。从这些冲突的动机中产生出来的活动，我们称之为复杂的随意活动或意志活动（volitional action）。它在意识中有两个明显区分的标志——首先是决定感（the feeling of a decision），它出现在活动之前，并以现在的印象与先前的经验的联结为基础；其次是随意活动的观念，它由不同的和冲突的动机之间的选择所决定。这些特征中的任何一种特征或多或少有点独特。对其中一种特征的感知的清晰度是与对另一种特征的感知的清晰度成反比的。在随意活动立即发生和以完全确定的方式发生的地方，决定感占据支配地位。但是，在动机存在着长期冲突的地方，选择感（the feeling of choice）便占据支配地位。

这些事实使我们清楚地了解，简单的随意活动是更为复杂的随意活动的必要前提。甚至在简单的随意活动的情形中，印象并不引起活动本身，它的效果取决于当时的意识状态。但是，由于这种效果相对而言比较简单，因此直接提供的刺激成为决定中的主要动机，其他动机与其相比没有明显的意义。

四、随意活动中的心理成分

如果我们再次把随意活动的一切基本要素聚集起来，那么我们便可以看到：首先，它由情感组成，在情感中意志的倾向得以表现；其次，它存在于观念内容的变化之中，还可能伴随着由运动器官作为中介的外部效果；再次，它存在于下列一般的观念之中，即这种变化有赖于意识的整个倾向；最后，像所有次级观念（secondary ideas）一样，在情感中找到它的主要表述形式，这种情感部分地先于意志的决定（用上述情感指示意志倾向的形式），部分地伴随着意志的决定。对这三种组成成分而言，还必须补充情感，情感作为活动的内部结果和外部结果而随后产生，但是情感对活动的进行却无影响。

意志的一个十分重要的属性（它对我们这里引用的随意活动的一切要素均产生影响）便是它的统一性（unity）。尽管存在着动机的冲突和由动机冲突引起的情感波动，但是，在任何特定的时刻，随意活动本身肯定是单一的和统一的。这一事实也是自我统一性的基础。根据心理学中经常发生的“倒逆论法”（hysteron proteron），我们倾向于把后者作为意志统一性的原因，但是，事实上，我们所谓的“自我”，简而言之，就是意志的统一性加上使之成为可能的我们心理生活的单义控制（univocal control）。此外，这种意志的统一性还使我们能够直接解释另一个事实，对于这个事实，我们已经提到过了——这个事实是，每一瞬间的情感均联合成单一的整体情感，不论在它们中间可能存在什么对立的东西。这种整体的情感便是组合的意志倾向（resultant volitional tendency）。而且，对它来说，不可能分解成若干独立的共存的情感，正如对我们来说无法有意地同时完成若干不同的事情一样。

根据这几讲中评述的属性，情感和意志对我们心理生活的观念方面发生作用，并且有助于确定我们所谓的意识（consciousness）的全部内容（尽管采用一种武断的划分，但却有助于事实的分析）。既然我们业已描述了构成心理生活的各种组成成分，我们将暂时转向讨论这些现象，也就是由所有这些组成成分结合起来所产生的现象。

第十六讲

一、意识的概念

“意识”是什么？当代哲学家和心理学家对这个问题已给予大量的关注。毫无疑问，“意识”这个词意指我们心理生活的某个领域或某个方面，并且与任何其他概念如“观念”（idea）、“情感”（feeling）、“意志”（will）等并不一致，我们把后面这些概念用于特定的心理过程和心理状态。因此，这一观点自然提示了意识是一种特殊的心理状态，需要由某些特殊的标记予以界定。与意识相对立的是一种无意识（unconscious）的心理存在，认为这种存在是必要的观点促进了上述的看法。观念、情感过程等可能消失，并再度出现。由此可以推论，它们在离开意识之后仍然以一种无意识状态存在着，有时又会回到它们先前的状况中去。

根据这种观点，一个确切的比喻是：意识好比一个舞台，我们的观念好比舞台上的演员，既可出现于幕前又可退回到幕后，当我们接到上场的指令后又会重新登场。这种观点已经变得如此流行，以至于许多哲学家和心理学家认为，了解幕后发生的事情，也就是了解无意识中发生的事情，要比了解意识中发生的事情更加有趣。据假设，日常经验已经使后者（也就是意识中发生的事情）为我们所熟悉。但是，我们对无意识中发生的情况却一无所知，因此了解无意识中发生的情况实际上是对我们知识的有趣补充。

然而，将意识比作舞台是完全误导的。当演员离开舞台以后，舞台仍然存在着。舞台具有它自身的存在，这是不受演员支配的。但是，当我们意识到意识的过程已经消逝时，意识并不继续存在，意识始终随着这些过程的变化而变化，而且不可能是与这些过程相区别的任何东西。当演员离开舞台以后，我们知道他还在其他某个地方。可是，当一种观念从意识中消失以后，我们却对它一点也不知道了。严格地说，认为它以后会回来是不正确的。因为同一个观念是决不会回归的。继后出现的观念可能或多或少有点像先前的观念，但是却不可能恰巧是同一个观念。有时，对后来出现的观念来说，其中的有些组成成分是先前的观念所没有的；有时，在属于先前的那些观念中，有些成分是继后的观念所缺乏的。把观念视作不朽的客体，它们可能出现和消失，彼此之间可能挤压和贴近，有时通过感官活动对这些客体作些补充，但是，一旦这些客体已经形成，它们仅仅通过它们在意识和无意识中的分布状态的变化就可以被区分，或者通过它们在意识中拥有的不同清晰度就可以被区分，在心理学中几乎没有任何一种观点比上述观点具有更大的错误性了。事实上，观念像一切其他的心理体验一样，不是客体，而是过程和发生之物。当我们了解到后起的观念与先前的观念相类似时，用来与先前的观念作比较的后起观念已不再是先前的观念本身，这与我们写字和画画不同，我们现在写的字与先前写的同一个字是一致的，或者我们现在画的画与先前所画的类似的画是一致的。确实，如果你思考一下我们的内部经验得以产生的那些复杂条件，那么你便会看到，我们不可能期望找到哪些东西会在先前产品和继后产品之间具有像写字和画画那种程度的相似性。新的过程表现出与先前存在的其他过程的关系和相似性，这一例证不能用来证明观念的继续存在，可是，用钢笔写一个确定的字，从钢笔的运作中可以推论它与先前情形里写字动作的相似性，这种写字动作从最初写字开始便以一种看不见的形式继续存在着，而且要到我们重新写这个字的时候，这种写字动作才会重新见到。如果观念不是不朽的事实，而是以或多或少的变化形式重新发生的过渡过程，那么整个假设结构便会落空。而且，与此同时，无意识丧失了作为特殊类型的心理存在而归属于它的意义。尽管无意识本身不是有意识的，但是它使我们确定依附于心理物体的特征或条件，以便它们有可能变成有意识的。

以此方式，将意识界定为与我们的其他内部经验相一致的特定心理事实，这样的试图已经证明是毫无结果的。很显然，那些把意识视作内部观察之能力的人，也即把意识视作一种“内部感官”（internal sense）的人，在这种类比中所犯的错误类似于把意识比作舞台的错误。知觉的器官和知觉的物体是两种不同的东西，意识和意识过程则不是两种不同的东西。观察活动或注意活动当然可以在我们所谓的意识过程中间找到。但是，它只是一种意识的事实，与其他事实是同等的，这种事实以意识的存在为先决条件，而不是使意识成为可能的事实。同样的批评还用来针对有时提出的另一种解释。据说，我们在意识中辨认出一系列观念。因此，意识一定拥有辨别能力（capacity of discrimination），这个词肯定相当于辨别活动。但是，这里又产生了一个问题，直接感知到的辨别过程是否就是这些过程的先决条件，或者，对这些过程来说它是否恰恰不是基本的结果。首先，物体必须在那里被辨别。儿童将一些分散的事物组合成一个单一的观念，在单一的观念中，发展的意识把分散的事物分别保持。因此，辨别像观察一样，存在于过程之中，过程以意识为先决条件，而且过程最终不能构成意识的精髓。意识本身不是一种与其他心理过程等同的特定的心理过程，意识完全存在于下列事实之中，即我们具有内部经验，我们用我们自己的观念、情感和随意冲动进行感知。我们是在拥有上述这些东西的过程中意识到所有这些过程的；当我们不拥有它们时，我们便意识不到它们。诸如下面的一些表述：“意识的界限”，“在意识中出现”，“从意识中消失”，等等，都是形象化的说法，用来简要地描述某些内部经验的事实之特征，但是，决不能被认为是对这些事实的描述。在将一个观念上升到意识界限时所发生的事情，便是先前没有发生的某种东西发生了。当一个观念从意识中消失时所发生的事情，便是迄今为止一直在进行着的过程停止下来了。我们必须运用相似的方式将意识范围看做是仅指在特定时刻存在的心理过程的总和。

尽管意识不是一种与特定的意识事实相等同的特殊类型的现实，但是现代心理学仍然认为这个概念是必不可少的。我们必须对同时提供的或相继提供的整个心理经验进行集中的表述。当我们简单地指明内部经验的存在，而对这些内部经验的性质未能确定时，这一概念在处理心理事实的相互联结方面尤为有益，而且对于处理所有那些我们在孤立状态下熟悉的过程尤为有益。倘若脱离了它与同时发生的和相继发生的心理过程的相互联结，就不会有任何意义。意识的问题在于确定特定的现象究竟如何相互关联，以及它们的关系和联结如何再次结合以形成整个心理生活。为了陈述的方便，首先将我们自己限于意识的观念方面，然后，当我们讨论了从这一观点中系统阐释的问题时，通过有关的情感元素和意动元素（conative element）来补充我们的结果。这当然是我们在分析特定的心理过程中遵循的计划。然而，很快就会证明，在处理心理过程的相互联结时，我们不能把我们的抽象作用贯彻到底，原因在于我们心理生活的情感侧面始终对观念的结合和观念的关系施加决定性影响。因此，在某些例子中，我们至少不可避免地附带提一下情感因素和意动因素。

二、意识中观念的条件

在已经确定的条件界限内可以提出的第一个问题如下：在一个特定时刻，意识中可能存在多少观念？这个问题的内容似乎没有它的用词含义那般精确。对于一个整体所包含的组成成分的估计，自然依赖于我们所谓的组成单位（constituent unit）。即使我们忽略了观念之间的连续变化，它们在意识中的结合仍然是十分复杂的。意识内容的某个特定部分是否被考虑为一个独立的观念，或者被考虑为更加综合的观念的一个部分，这可能很容易成为值得怀疑的问题。我们在这里可以省却对这个困难的问题做出任何最终的理论解决。为了当前的目的，如果我们能够提供实际的标准，那将是足够的了。当一个观念没有通过惯常的联想而与其他同时存在的观念相联结时，我们将相应地认为这个观念是分离的和独立的。例如，如果眼前置有以系列顺序排列的几个字母（譬如说x，v，r，t），我们将认为每一个字母本身形成了一个独立的观念，而无须顾及该字母与其余字母的空间联系。这是因为，作为一个整体来考虑，字母并不形成新的复杂观念，它们能够进入与其他观念的明确联结中去。但是，另一方面，如果我们感知了work这样四个字母，我们便不会认为它们是互相独立的观念了——至少，对于那些把这四个字母作为一个单词来阅读的人而言是这样——而是将这四个字母看做结合起来形成的单一的复杂观念。根据这些考虑，引出两种结果，它们在决定意识的观念范围的实验中是不该忘记或忽略的。第一，我们必须从在每个特定例子中运作的客观条件和主观条件中决定哪些观念可以成为独立的单位，哪些观念则不能。当然，很显然，同一种客观印象可以在一种情形里被理解为一个观念，而在另一种情形里则被理解为两个或两个以上的观念，这些应视涉及的主观条件而定。第二，从一种观念中得出的结论不一定适用于任何其他一种观念。我们特别可以期望发现，比起较为简单的观念来，复杂观念的意识范围较小。

当意识的范围问题最初被提出时，这些条件完全被忽视了，而且所追求的一般调查方法也不是一种可以导致任何肯定结果的方法。结论要么是从某些形而上学的（metaphysical）假设中推导出来的——例如，认为心理作为一种简单的存在，只能在特定时刻包含一种单一的观念——要么把调查仅仅建立在内省（introspection）的基础上。任何一个人只要扪心自问以下的问题，便可使自己相信后者的程序是完全无效的，这个问题是：现在我在意识中找到了多少观念？与此同时，实验向他表明了为什么他回答问题的努力终归无效的原因。问题在它提到的时刻已经过去之前几乎未被提出，也没有能使接下来的时刻更加成功地确定下来。这样一来，在特定时刻同时提供的东西与后来发生的东西进行区别便成为相当不可能的事了。然而，直接的内省本身之缺陷向我们表明我们该如何用实验对它进行补充。只需要这样来安排实验的条件，以便使同时产生的印象与后继的印象发生混淆的可能性变得不大容易。我们可以这样进行实验，即瞬时提供一些感觉印象，它们能成为独立观念，然后设法确定这些感觉印象中有多少实际上形成了观念。现在，倘若认为瞬时印象与继后观念的一起运作在这里受到了阻碍，这将是错误的。例如，假定我们通过瞬时的照明向眼睛呈现若干视觉物体，最初的瞬间的知觉将自然地为我们后来意识到的其他知觉所补充。你可以在黑暗中手持一本书，使书离开眼睛适当的距离，然后用电火花瞬间把房间照亮。即使在最初瞬间你仅仅认出了一个单词，那么也完全有可能通过记忆的帮助，接下来清楚理解其他的单词。确实，运用这种方法，继后读到的东西往往会比最初瞬间辨认出来的东西要多一些。但是，这些实验又把我们引向进一步的事实，它表明有可能从这些实践中进行有效的推论，即关于特定时刻意识状态的推论。我们可以十分清楚地把在原始印象基础上逐步构筑起来的图像从直接与原始印象相符合的图像中区别出来。这是由于以下事实，即特定的时刻并不完全类似事先或事后的时刻：光线的突然闪现和消失清楚地划分出时间界线，这种区分使得内省很容易忽略或有意排除原始观念图像的继后填补。这里，正如在其他地方一样，心理学实验无法使我们省却内省，恰恰相反，它使内省有可能提供它在进行精确无误的观察时所需要的条件。

用瞬间印象进行的这种实验可以用于任何一种感觉领域。但是，视觉印象最适合于这一目的，因为它们可以根据独立观念的观点而十分容易地被选择出来。确实，印象本身并不完全是瞬时的，光线刺激具有生理上的后效（after-effect）。然而，在迅速逝去的印象中，这种后效如此短暂，以至于我们可以为了当前的目的而忽略它。视觉实验所使用的装置如图37所示，它的目的是向大批观众进行现象的演示。如果你们仅仅想对自己进行这个实验，那么范围当然可能会小得多。该装置由一黑色屏幕组成，它镶嵌在一块黑色垂直板前面的槽内，约有2米高，当弹簧F被按下时，黑色屏幕便会落下。在屏幕上面有一正方形开口，其大小足以包含大量的可以分别形成观念的物体，例如字母表中的字母。设计这样的方形开口，可使屏幕升起时只能见到黑色背景，但当屏幕落下时，物体被快速呈现，然后屏幕又立即将物体遮住。在屏幕的方形开口下面有一小型白色圆圈，它的位置可使屏幕落下以前正好遮住视觉表面的中央。这个圆圈起着凝视点的作用，以便将眼睛置于最有利的位置去感知这些印象。图37中的A提供了该装置的侧面图，B提供了该装置的正面图。在图A中，屏幕升起，并把即将被看到的物体遮住；在图B中，描绘了屏幕落下时的情景，结果使一些印象（随机撰写的一些字母）恰好能被看到。如果我们想象一下屏幕继续往下掉的话，那么这些字母便会被隐没，我们所见到的只是方块上面的黑色部分了。所呈物体的大小和分布，以及观察者离开该实验装置的距离，都需加以选择，以便使所有呈现的字母都落入最清晰的视野之内。但是，在这些实验中，严格地说，每一种视觉物体不仅仅在单一瞬间中被见到，而且在可以测量的相对小的一部分时间里被看到，这段时间对于不同的物体并不完全相同。在图37所描绘的装置中，方块中上面一行字母的视觉时间为0.09″，下面一行字母的视觉时间为0.07″，而中间一行字母的视觉时间为0.08″。这几种时间与后像（after-image）持续的时间相比显得如此之短，以至于为了我们的目的，它们实际上可以被认为是瞬时的。

图37

这类实验表明，四种（有时甚至五种）互不联结的印象（字母、数字或不同方向的线段）可以明显地被感知。如果这些彼此独立的印象被如此安排，以至于它们能在观念中相互结合的话，那么上述数目还可以增加两倍。这样一来，我们可以立即辨认两个双音节的词，每个词均有6个字母构成。

但是，该调查结果把我们的注意力引向了其他一些现象，这些现象表明我们实际上不能用这种方法了解有关整个意识范围的任何一件事情。我们注意到，字母、数字、单词等等（这些东西在屏幕落下时被我们清楚地感知）不会穷尽这一时刻的全部意识内容。除了这些被清楚地感知的印象以外，意识中还存在其他一些特征不太鲜明的，或完全不清楚的印象。除了你能读出的4个或5个字母以外，你还会注意到，例如，有几个字母你只能认出它们的大体轮廓，还有其他一些字母你只能拥有一些不明确的观念，即它们存在着，而且是一些视觉印象。因此，这类实验表明，这样的方法只能使我们确定意识中存在的清楚而又明显的观念数，不能为我们提供意识所包含的全部观念数的任何信息。对于视觉来说，这种清楚的观念数总计为4~5个，条件是它们必须相对简单和熟悉的；如果这些观念是复杂的，则根据其复杂程度，数目在1~3个之间变化。在后者的情形里，存在于一个清晰的复合观念中的简单观念数可以多达12个。当然，你们将会注意到，直接落在视网膜黄斑上的印象通常会比其他印象更清晰地被感知。但是，情况并不一定如此，侧面见到的物体可能会优先于直接见到的物体，尤其是当注意力有意指向前者时，更会这样。

三、知觉和统觉；观念的清晰度和区分度

即使我们的第一种方法没有告诉我们关于意识的实际范围的任何情况，我们也值得花些时间去考察所得到的结果。它们除了为我们提供在单一瞬间可以清楚感知的观念数目以外，所显示的不同程度的观念清晰度也特别值得注意。确实，清晰的观念和模糊的观念之区别没能逃脱莱布尼茨（Leibniz）的敏锐观察，自他那个时代以来几乎没人提出过质疑。但是，一般的内省并不允许对不同程度的清晰度的关系作明确而直接的确定，像瞬间印象的方法所提供的那种确定一样。这种实验方法表明，莱布尼茨的假设是正确的。莱布尼茨的假设是，不存在任何突然的过渡，存在的是连续的渐变（continuous gradation），从一种观念的清晰度转化为下一种观念的清晰度。在上述瞬间视觉印象的实验中，我们在意识中区分了三种观念：清晰的观念，较为模糊的观念（对此观念仍有可能进行部分的分辨）和相当模糊的观念（对此观念我们仅仅认识到某种属于明确的感官部分的意识内容的存在）。我们现在必须了解，这三种观念只存在清晰度的差别，所有这三种观念均由连续的渐变联结起来。然而，对于这两个极端，我们可以运用莱布尼茨介绍的术语。我们可以把意识中出现的模糊观念称为知觉（perception），而把清晰的观念称为统觉（apperception）。这两个术语不一定被理解为携带着任何一种先决条件，也即形而上学的先决条件或心理学的先决条件。它们仅仅反映了一个事实，像在自然科学中常见的那样，我们选择了由首先注意到这一事实的研究者所提议的名称。我们对来自这些观察的事实的任何假设和任何理论均不予考虑，莱布尼茨和他的继承者可能已经将这些观察到的事实与这些术语联结起来。只需注意，清晰观念与模糊观念的关系如同视野中见到的清楚的或不清楚的物体的关系一样。自然，知觉与统觉的区别涉及意识本身，正如在外部视觉中我们通过视野的不同部分的视觉敏锐性差异来考虑不同的区分度一样。因此，我们可以说，被知觉的观念就是那些存在于意识场（the field of consciousness）的观念，而被统觉的观念则位于它的凝视点（fixation point）。

那么，我们通过观念的清晰度意欲了解些什么呢？如同所有的心理学概念的名词一样，言词从外部客体转化为意识主体。我们使用“清晰的”这一术语，意指明晰的或透明的物体，也就是那些本身容易被感知的物体，或者帮助视觉器官感知其他东西的物体。因此，当这个术语用于意识时，它必须在内省中表达一些相似的特征。当一个观念在内省中比其他观念更完善地被理解时，这个观念便是清晰的，与此相反的观念，便称为模糊的。言词的原始意义和转换意义之间的唯一差别是：在前者的情形中，清晰度的特性可能属于物体，而与我们对它的知觉无关；可是，在后者的情形中，观念只有在意识中被清楚地感知时才是清晰的。对言词的原始意义和转换意义之间的差别来说，其根源还在于以下事实，即我们对心理过程的感知和心理过程本身是完全一致的。根据我们对观念的感知，观念仅仅是观念。内部知觉（内省）仅仅是内部经验本身的事实，当我们有时把内部经验作为观念、感情等等来谈论时，有时又把它总合起来作为内部知觉时，说明我们正从不同观点去看待这种内部经验。

我们倾向于用观念的独特性（distinctness）来鉴别它们的清晰度，并用其他概念来解释这些概念中的一个概念，也就是说，“独特”便是“可以清晰地认识的东西”，或者说“清晰”便是“可以独特地感知的东西”。现在，必须承认，这两种特性一般可以一起找到。不过，两者并不完全一致，两者中的每一者意指某一特定观念在意识中拥有的优势的一个不同方面或不同原因。一个观念之所以“清晰”，完全由于其自身的特性，正如将“清晰”这个词用于外部参照物时，把纯水（pure water）称为“清澈”而不称为“独特”一样，就因为纯水是透彻的，任何东西，只要被置于纯水里面，便可以透过水被看到。可是，另一方面，一个观念之所以称为“独特的”，就是因为它与其他观念相区别的独特性。于是，位于清澈之水中的物体之所以明显地被看到，就是因为它处于与周围环境的明显不同之中。与此相似，当我们充分感知到一种音调的特性时，它便是清晰的；可是，当这种音调与一种复合的乐音（clang）的其他要素有明显区别时，或者与其他一些同时发生的声音印象有明显区别时，我们便说这种音调是独特的。

现在，将清晰度和独特性这两个术语用于我们的观念，就是指直接依靠观念活动的特性，或者，在同一个意义上说，就是指直接依靠内省活动的特性。在同样的客观条件下，同一种观念可能有时清晰，有时则或多或少有点模糊。鉴于这一原因，我们必须特别小心，不要将一个观念的清晰度与它的强度（intensity）相混淆。这里所说的强度，是指单单依靠构成观念的感觉的强度。感知观念的强度是由感官刺激的强度决定的，记忆观念的强度是由其他一些条件决定的，这些条件与观念的清晰度没有关系。与此同时，强度通常促进清晰度和独特性。当其他情况相等时，强的观念通常更清晰，而弱的观念则较含糊。不过，也可能发生这样的情况，即由于主观的知觉条件，致使强的观念变得模糊和不清，而弱的观念反而清晰和独特。例如，一种乐音中的泛音（over-tone）可能会被清晰和明显地听到，而其中更强的基音（ground-tone）则反而不太清楚地被感知，而且，同时产生的一种很响的噪音也许更加注意不到了。

根据上面所述，观念的清晰度必然依靠意识的条件。由于印象的强度和记忆的表象有助于决定条件，因此，印象的强度和记忆的表象也对观念的清晰度和独特性产生影响。但是，由于意识状态肯定不完全依靠那些条件，因此它们在这一问题中决非唯一的重要因素。由此可见，我们对清晰度的最终界定应该是：“清晰度是一种特性，依靠这种特性，一个观念在内省中具有先于其他观念的优势。”然而，不难发现，这一界定仅仅是对“清晰”一词的描述而已。事实上，不可能像界定一种感觉的强度或质量一样去界定一个观念的清晰度。我们能够对我们心理过程的这些基本特性彼此进行区别，其方法是在界定的条件下揭示这些基本特性的单独变化。但是，这些区别好比先天性盲人对颜色的辨别一样，也不会使从来没有体验过这些区别的人清晰地感知这些区别。

四、伴随统觉的现象

另一方面，一个观念变得清晰通常是与其他一些心理现象相联系的，这些心理现象不仅有助于对清晰的和模糊的观念进行内省的分辨，而且也使这些过程（我们把这些过程区分为知觉和统觉）的主观条件更清楚地显示出来。这些现象分为两种——它们部分地由感觉组成，部分地由情感组成。伴随着统觉的感觉属于肌肉感觉（muscle-sensations）的类别。它们尤其在外部感官知觉的例子中可以找到。如果我们把注意力集中在特定的音调上面，或者集中在特定的视觉物体上面，而不顾光和声的其他印象，那么我们在耳朵或眼睛里便有了明确分级的肌肉感觉，它们也许与鼓膜张肌有关，也与促进眼睛调节和运动的肌肉有关。同样的感觉可以伴随着记忆的观念而被感知到，尽管不很清楚，至少当观念鲜明时是如此。例如，我们见到一个物体，它离我们一定距离，我们对眼睛肌肉进行调节以便去注视着它。同样，当我们在记忆中回忆起一首乐曲的调子时，也会在耳朵中产生一种张力，就像这些曲调真的被我们清楚地感知一样。甚至构成抽象思维的模糊性形象观念，如果没有这种感官伴随的话，也是不完整的。当我们试图回忆一个人名或思考一个难题时，我们注意到存在一种紧张感。这些紧张感可以部分地在眼睛中被感受到——正如你们知道的那样，视觉观念在意识中居支配地位——部分地在额部和颞部被感受到，这两部分肌肉直接位于皮下［即在模仿活动（mimetic movements）中起作用的皮下］，并产生或多或少与内部努力的数量成比例的紧张感。

这些肌肉张力与模仿活动的联结直接将我们导向统觉过程的第二种相伴物——情感（feeling）。如果没有情感，便没有情绪（emotion）的表现。情感先于统觉本身而发生，并在这一过程中继续存在着。但是，它们在这两种情形里是不同的，尽管它们在意识中的通途是连续的，结果那些先于统觉而发生的情感和那些伴随着统觉而发生的情感形成了一个感情（affective）的整体，这种感情的整体由于其连续性这一事实而类似于情绪（关于情绪问题我们将在后面谈到），并确实经常转化为情绪。我们对这些伴随着情感的知觉，正像上面讨论的我们对感觉的知觉一样，当它们的观念基础的清晰度很大时，是很明显的，尤其当这种清晰度主要是意识本身倾向的结果时，而不是外部条件的结果时，我们对这些伴随着情感的知觉是很明显的。例如，具体地说，当我们有意地回忆我们先前具有的一个观念时，或者当我们期望一种印象时，这些伴随着情感的知觉是很明显的。甚至当条件不是一种期望本身，先于统觉而发生的情感仍然十分紧密地与期望的条件相关。另一方面，伴随着这一过程的情感可以比作满意的情感，比作张力松弛的情感，或者，如果期望得不到实现的话，可以比作失望或失败的情感。这些情感只有在独特的期盼、回忆等特定条件下才会清晰地被感知，这是相当正确的。但是，认真的内省似乎表明，同样的情感不会完全不存在，在那里，先前模糊的观念会变得更清晰，即使这些观念的强度要小得多，而且它们的质量特别多变。至少可以这样说，如果真有什么基本差别的话，那也只有在先前发生的情感中才有。它们的持续时间可能很短（尽管它们很难完全消失），当统觉的客体是一种外部的感官印象，或者当记忆表象出乎意料地冒出来的时候，它们的持续时间可能会大大缩短。

五、注意

我们把与统觉相联的整个主观过程称为注意（attention）。注意包括三个基本组成部分：不断增加的观念的清晰度；与观念属于同样方式的肌肉感觉；与观念变化相伴随并先于观念变化的情感。与此同时，注意的概念本身与这三种过程的第一种过程没有任何关系，但是与后两种有关。因此，统觉意指观念内容的客观变化，而注意则是主观的感觉和情感（这些感觉和情感伴随着这种变化，或者为这种变化铺平道路）。这两种过程均属于单一的心理事件的组成部分。在某些例子中，可能会发生这样的情况，即客观的效果是明显的，而过程的主观方面不会获得阈限的强度（liminal intensity）。或者，可能会发生这样的情况，当期望得不到满足时，主观的组成成分获得了很大的强度，而客体便相形见绌了。可是，这些都是极端的例子，像所有的心理系列一样，它们包含了一些没有中断的安排好了的条件。广义地说，注意不是（这是重要之点）一种特殊的活动，它伴随着它的三个组成因素而存在，它是不被感觉或感受的某种东西，但是它本身产生感觉和情感。不！至少根据我们自己的心理学分析，它仅仅是包括这三种组成成分的复杂过程的名称而已。它们的性质使得我们为什么把注意视作主观活动变得十分清楚，而无须去假设不受其他心理元素支配的任何一种特殊的活动意识。活动的概念预先假设了两件事情——第一，某事条件的变化；第二，一个主体以两者能被确切关联起来的方式随着这种变化而变化。于是，我们认为该主体是主动的主体，变化作为它的活动效应而建立起来。现在，构成注意的感觉和情感并不偶然地和模棱两可地与统觉的观念相联系，而是处于一种与统觉的观念具有十分明确的关系之中。伴随的紧张感，以及先行的或相随的情感完全受统觉观念的性质所支配；如果统觉观念变化了，那么它们也发生变化。所以，构成统觉过程的现象拥有一个从主动的主体那里发展而来的活动概念所需的全部特征。在与统觉活动相伴随的感觉和情感中，这个主动的主体简单而唯一地被提供给我们。由于我们在这些元素中间不仅找到了不断的变化，而且找到了较早过程与后来过程的连续联结，因此我们认为这一主动的主体坚持通过它的一切变化。语言已为这种观点（对区分的进一步概念发展起决定性影响的观点）提供了一种表述，也即通过在简单动词判断中第一人称的符号而不断提供的持久主体的概念，来为这种观点提供一种表述。

六、自我意识

自我（self）的概念就以这种方式产生了。这个概念就其自身而言，是完全不够满意的，但是，实际上，如果它不下特定的决心来为这个概念提供一点内容的话，它是不会进入内省这个领地的。因此，从心理学角度考虑，自我不是在其他观念中间的一种观念；它甚至不是一种次级的特征（这种次级的特征对所有的观念或大多数观念来说是共同的）；它不过是内部经验相互联结的知觉，这种内部经验伴随着该经验本身。现在，我们已经发现，这种知觉——也即涉及一个过程发生的知觉，该过程沿着它的路线发展的方式，等等——有时又会重新返回成观念。目前，存在着一种把心理事件实体化的根深蒂固的倾向，该倾向以这样一些理论来显示，即认为观念本身是持久客体。还存在着一种非常特殊的倾向，即将“自我”转化为这种特征的观念，尽管事实上它不过是观念和其他心理过程联结在一起的方式。由于这种联结的方式在任何特定的时刻都是由先前发生的心理事件决定的，因此我们倾向于在“自我”这一术语下包容先前经验中有其原因的全部结果。“自我”被认为是一种整体的力量，这种力量在特定事件发生时决定这些特定的事件，除非这些事件由外部印象的活动所引起，或由内部过程的活动所引起，我们对这些内部过程的体验如同对外都印象的体验一样是消极的。由于对意识的先决条件来说，其主要效应是决定观念清晰度的出现和程度，因此我们进一步把“自我”与统觉过程十分紧密地联结起来。自我是我们为统觉活动提供的主体。很清楚，这里涉及把我们在外部知觉中观察到的关系转化到内部经验的领域。自我是在对外部物体进行类比后被注意到的，尽管外部物体有种种变化，我们仍认为它们的特性是一样的，因为这种变化在时间和空间上是连续的。但是，没有我们心理生活的连续性，我们就不能认识客观事物的连续性。所以，在这种发展的相互作用中，我们把自我想象为既是原因又是结果。对心理过程相互联结的知觉（这些心理过程在“自我”的概念中具体化），使物体与其变化特性之间的区别成为可能，这种区别反过来又使我们倾向于把一种客观的价值归之于该概念。

对此，另一个理由在于这样的事实，与自我的一切状态联结着的身体本身也是一个外部物体。首先，自我是两个东西的产物——外部知觉和内部经验，它是身体加上与身体联结在一起的心理过程。后来，反射破坏了这种统一性，但是，即便在那个时候仍保留着那个依附于自我意识的客体观念的模糊踪迹。在当前生活观点成为实践观点的地方，作为一种朴素的感官参照，人体无疑以自我的不可动摇的组成成分而取得它的地位。

第十七讲

一、注意的发展；被动统觉和主动统觉

在自我意识（self-consciousness）发展的同时（关于自我意识，我们在前面一讲中已经描述过），发展着另一种复杂的过程——那就是注意（attention）的过程。这两种发展在许多方面是相似的。注意的状态（像自我意识的状态一样）表现出某些可以被视作对立的外部差异。尽管下述情况是真实的，即这种对立是明白无疑的，但是我们必须或多或少忽略那些中间的过程，也即使我们从一个过程过渡到另一个过程的中间过程。对于那些极端的例子，尽管在理论上是可能的，实际上则不会以纯粹状态发生，在纯粹状态中这些极端的例子可以通过分析而获得。然而，如果我们暂时不顾具体的情况，我们将会找到关于这些极端例子的一般可能性的足够证据。

我们发现，在统觉（apperception）的每次活动中，就其产生结果而言有两个主要条件——第一个是意识的瞬间条件（momentary condition），其本身部分地由外部影响所决定，部分地由其自身的早期状态所决定，这些自身的早期状态与外部影响直接有关，因而以或大或小的规律性与它们联系起来；第二个条件是整个先前的意识史（history of consciousness），它可以由于这种瞬间状态而以最为多样的方式改变这种结果。当然，你们不必假设这两个条件从两种对立力量的意义上说都在个别例子中起作用。那将是不可能的。因为早先的状态，也就是与任何特定的客观印象直接联结的早期状态——观念（ideas）、情感（feelings）或这些状态可能成为的任何东西——本身构成了以往心理史的一部分。换言之，我们必须处理程度的差别，而不是处理种类的差别。但是，这不会阻止这两种情形中的结果表现为两种对立的东西。假设注意的方向仅仅由某种偶然的刺激所决定，并且由与该刺激持久地联系着的一种“心理状态”（state of mind）所决定，或者由偶然情况所造成。于是，我们从自己内部经验中得到的直接印象便成为对我们心灵中正在活动的东西进行被动接受的直接印象。另一方面，假设注意的方向是由更为遥远的意识倾向所决定，这些遥远的意识倾向来自先前的经验，而且与此刻的特定印象没有直接的关系。这样，我们便具有创造活动（productive activity）的印象。我们把这种统觉视为我们的“自我”（self）活动；“自我”则是对我们先前的心理经验所引起的全部结果的表达，而无须特别涉及对心理过程施加影响的这些经验的任何一种特殊的组成成分。为使这种差别清晰可辨，我们将把注意的第一种形式称为“被动的注意”（passive attention），而把第二种形式称为“主动的注意”（active attention）。然而，让我对你们再次提出告诫，甚至以重复为代价也在所不惜，那就是当我们把注意称为“被动的注意”时，我们并不否定它的任何一种主动特征，也就是说，并不拒绝去看它里面存在着的先前经验的运作。相反，这些经验始终在起作用，只是它们影响的范围和方向受到限制和约束而已。当然，也不可以认为，从它们那儿产生的外部影响和心理状态在主动的注意情形里是完全无效的。事实上，在这些倾向性影响被建立起来之前，在这些影响被彼此的联结加强之前，它们退居幕后，它们依然继续发挥作用去改变这些倾向。再次重复一下，我们是在讨论极端的例子，这些例子在绝对纯粹的状态下不会发生，因为它们所依靠的过程是一系列连续过程的最终条件。在两种情形里，意识均以同样的方式发挥作用，其中的差别只是多和少的差别，范围大和范围小的差别。

如果我们仅仅求助于心理的观念方面，那么，我们便会经常发现在特定的情形中难以确定一种特定的统觉究竟是主动的还是被动的。所以，我们在这里再次发现，情感在直接理解我们自己的活动中起着很大作用。你们记得情感的一般特征——也就是它反映整个意识态度的特性。在目前的情况下，主动统觉的存在不变地和无误地由一种活动的情感来指示。我们虽然能够描述任何其他的情感，但我们却无法更好地描述这种情感，我们只能试图用它的属于意识的观念方面的那些条件来确定它（参见第十四讲）。这种情感的强度为我们提供了对我们自己活动的直接测量，也就是说，对我们的整个心理本质（它要比瞬时的和暂时的刺激更占优势）进行直接测量。毫无疑问，根据我们上述的词义，我们必须把它视为完整的情感。它在任何时刻都决定着意识的态度。不过，它自己的独特性和多变性是由特殊情感决定的，这些特殊的情感依靠并存的观念及它们之间的相互联结。即使被动的统觉，也有它的附带情感。这些情感联合起来以形成具有它自身特征的完整情感，它要么受恰巧存在于意识中的观念的质量和强度所决定，要么（尤其在十分集中的外部感官印象的统觉情况下）存在于一种抑制的情感之中，这种抑制的情感看来产生自观念形成中现存倾向的突然受阻。在它的后一形式中，它可以由不欢的或痛苦的感官情感来强化，不过，无须依赖这些东西。

根据这些伴随的情感，统觉和注意的过程出现在联结之中，它立即指向我们业已讨论过的那些基本的心理过程。我们发现，情感总是意志的先驱者和伴随物。情感在一个意志活动本身变成有意识之前指明了该活动将应遵循的方向。当意志一旦获得充分的力量，情感仍然存在，以渲染和解释意志活动的结果。除了情感以外，意志的第二个特征是意识状态在其观念方面的变化，这种变化并不涉及外部影响，而是涉及过去的心理倾向。两种特征均依附于统觉过程，由于这一统觉过程的每种形式的条件没有中断地彼此转化，因此同样可以归属于主动统觉和被动统觉。为使一个观念上升至更高的清晰水平，只有在被动统觉中才会发生，因为当时存在某些积极的心理倾向以有利于它的偏爱。与这些积极的心理倾向联结着的观念和情感充当了统觉活动的动机，而统觉本身则表明了一个意志活动的所有特征。此外，统觉的两种基本形式（主动统觉和被动统觉）显然与意动（conative）活动的两种基本形式相一致——也就是被动形式（冲动行为）和主动形式（选择行为）。当我们在外部刺激的强制影响下理解一种印象时，或者在由这些外部刺激直接唤起的观念的强制影响下理解一种印象时，我们的行为是冲动的。当我们从整个并存的观念中进行选择时，我们在上升至更高的清晰水平的观念中选择出某个特定观念，长期建立的心理倾向使得我们把该特定观念作为当时最合适的观念。内部的随意活动与外部的随意活动的这种巧合由下述事实得到证明——即不同动机之间清晰可辨的冲突导致我们的决定。

现在，很清楚，这些内部的意志活动不仅是外部的意志活动的相似物，而且同时也是它们的条件。除了先前的内部选择的结果以外，不可能有外部的活动，这一观点也适用于冲动和选择的行为。由此，统觉成为一种原始的意志活动。即便没有伴随其他意志活动的结果，它也能存在，而这些作为它们的条件始终预示了某种内部活动。

二、注意和意志；注意的起伏

关于统觉和注意的另一种特性需要在与意志有关的标题下加以考虑，而且它在心理过程的序列中起重要作用。我们在注意的内部活动中观察到一种交替，正如我们在外部的随意活动中发现静止和活动的交替一样，这些交替以正常的时间间隔重新发生，或者由于条件的偶然变化，在经过一定的时间后重新发生。例如，你们知道，听讲座时要以高度的注意追逐一个又一个词是多么困难。如果我们真有必要去理解整篇演讲，那么我们就应该以相等的清晰度去理解每个单词，事实上，要想与演讲者所说的内容同步简直是不可能的事。但是，在大多数情况下，上下文（context）能使我们填补我们来不及专门加以注意的一些段落。这种情况在某种程度上也适用于演讲者。幸运的是，语言具有这样的性质，即整个言语观念（它们对于思维的表述来说是必不可少的）通过经常的重复与其本身引起的图式相联系。结果，只要演讲遵循惯常的联想路线，注意便可以休息一下。我们可以假设，注意的这些起伏（fluctuations）通常是相当无规则的，它们随着外部印象和内部需要而变化。换言之，由于注意的两个条件均发生变化，我们将无法期望在作为整体的注意中找到意识的任何一种间歇作用。然而，我们能够通过特定的实验安排将规律性引入这些条件之中，并使这些条件在相当长时间内保持一致。如果能够做到这一点的话，我们仍然发现统觉在某种强度上不是保持不变的，它仍然上升和下降，而且它的周期（由于条件的一致）是相当有规律的。

为了这些实验的目的，最好运用很弱的感官刺激，对于这些感官刺激，稍用一点注意便可轻易地感知到，但是，稍一松弛便会落入意识的阈限以下。鉴于这些条件，我们发现在观念的强度和观念的独特性之间存在一种相互关系。当然，这与下述定律紧密相关，即强度有利于观念的独特性。如果我们允许一种很弱的印象位于刺激的阈限以上，以便对感官产生影响，那么注意的任何一种暂时松弛将使它落入阈限以下。换言之，先前感知过的印象变得觉察不到。这一现象可以从两个方面予以考虑。首先，可以把它视作从最小的知觉量值（perception-magnitude）下降至零的一种感觉强度；其次，可以把它视作先前相对明显的观念下降到意识的阈限以下。这两种解释之间并不存在真正的矛盾。如果“刺激阈限”（stimulus-limen）的概念和“意识阈限”（limen of consciousness）的概念意味着同一种东西，只不过从不同的角度来考虑，那么这两种表述只能是相等的：通过刺激阈限的印象同时与意识阈限相交。也就是说，两种表述的相等是由于以下事实，刺激阈限既是一种有赖于刺激强度的值，又是一种有赖于意识状态（即注意）的值。

微弱的听觉刺激为我们提供了在恒定条件的影响下观察注意周期性起伏的简单方法。如果你在万籁俱寂的晚间将一块手表置于离耳朵的一定距离内，使得它的嘀嗒声用尽注意恰好能被听到，你便会发现，在3~4秒钟的时间间隔内，有规律的重现印象会交替出现和消失。如果皮肤被强度十分微弱的传导电流刺激时，可以发现十分相似的感觉起伏现象。只有在这一情况下，周期才稍稍短些。视力最易测定，无须类似阈限刺激的东西，只要依靠注意阈限上的刺激差异的帮助便可进行。我们称之为差别阈限（difference-limen）的东西，在其他两个感官领域取代了刺激阈限，这种差异交替地被注意到和不被注意到。这种现象可以在迅速转动的圆盘上很方便地加以研究。在白色圆盘上涂有一小块黑色的扇形物，展开的角度只有几度。当圆盘迅速旋转时，我们可以在白色背景上看到一只灰色圆环。如果扇形以恰当的宽度构成，那么圆环将恰好能被觉察到与其背景不同。如果你连续注视它，那么你便会发现它交替地可见和不可见。

图38

人们常常猜测，我们一直在描述的现象纯粹有赖于生理的条件，这些生理条件存在于外周神经和感觉器官之中，例如，有赖于周期性恢复的器官衰竭或有赖于交替进行的紧张和松弛活动。但是，就这个问题所许可的实验测试而言，这些假设尚未得到证实。在外周变化被发现的地方，已证明它们是注意起伏的效应，或是次级条件，尽管这些次级条件可能影响现象的暂时进程，但却不是它们的近因。人们也已经注意到，尤其在对伴随的情感进行的观察中，只要印象落到阈限以下，就会出现突然的和较强的注意紧张，并直接伴随着感觉的重现。所有这些事实使人们作出这样的假设，我们讨论的现象直接属于注意的功能范畴。当然，我们不必假设这些功能没有生理的伴随物（不论是中枢的还是外周的）。所以，用于改变这些东西的条件也会对注意起伏的时间关系（time-relations）产生影响。

三、意识范围；节奏系列的形成和划分

暂时的感官观念的瞬间产生（其作用首先是促进对观念独特性的变化程度的调查）已经证明了一种方法，这种方法扩大了我们关于大量的重要心理现象的知识。然而，业已发现，这种方法难以用于意识范畴的问题，原因在于观念独特性的渐变。与此同时，对突然发生的视觉印象的效应进行观察，也指出了调查这个问题的研究人员必须遵循的道路。

假设一下，在一个特定的时刻，一个复杂的印象以这样一种方式对眼睛产生影响，也即只有印象的一个部分可以被清楚地感知。这种印象可以是大量的字母，也可以是复杂的几何图形（见图37）。再假设一下，在这一特定的时刻以后，提供一个类似的印象或稍稍不同的印象。对于这两种复杂印象的比较，不仅以清晰的统觉为基础，而且以那些被模糊地统觉的观念的组成部分为基础。对此情形，人们可以说，这两种印象是“相似的”或“不相似的”，而无须我们描述在第二个例子中作出“不相似”判断的那些基本要素。由此引申出来的是，一种印象的更为模糊的组成成分被渗入它的整个观念中去，而且能对它的整个观念作出改变。但是，如果该实验以这种方式发生变化，即一个复杂的图像被分成两半，在每一时刻呈现其中一半，过了较短但可以觉察到的时间间隔以后，人们发现，这两种连续的印象无法像同时出现的两种组成成分可以被结合起来。如果两个已经分半的图像a和b与整个图像a+b进行比较（这个a+b图像是后来的实验中显示的），那么就会发生以下两件事情中的一件事情。在印象的复杂性值得考虑的地方，就不会看到a+b与相继产生的观念a和b相一致。或者，如果看到两者是一致的，那么可以肯定地说，反射和思维已经取代了直接的观察。例如，假设一下，被提供的第一个印象是一个均等的十二边形。如果同样的物体在第二次实验中被再次提供，它将会被立即辨认出来，并与一个十边形明显地区别开来，尽管没有对它们的角一一计数，尽管对它们数目以外的其他情况也一无所知。现在，设想一下，在第二组实验中，首先呈现的是十二边形的一半，然后呈现它的另一半，第三次呈现十二边形的完整图形。从这三个物体的知觉中，没有人会获得这样的观念，即开头两个图形构成了第三个图形。也就是说，我们的主观知觉划分为两个完全独特的过程：对一个复合的观念予以直接的和知觉的辨认：对一个复合的观念予以居间的和逻辑的辨认。前者是瞬间的知觉过程，后者是一系列比较性判断的过程。前者与独特的情感有关——它是我们将在后面重现的知觉辨认过程的组成部分，后者则无这方面的迹象。

就直接辨认而言，这些不变的和明显的特征（当然并不局限于视觉的观念方面）为我们提供了一种回答意识的范围这个一般问题的方法。对于直接的辨认来说，被辨认的观念必须在某个时间或在另一时间呈现于作为整体的意识之中。因此，现在的问题是去确定在一个完整的图像里可以结合多少彼此独立的观念，以至于在同一印象重现时并不失却知觉辨认的可能性。组成复合观念的各个独立观念不一定来自客观上同时呈现的印象。例如，假设有些听觉印象以相当迅速的连续性呈现出来。这些听觉印象形成整体印象，它的组成部分无论何时在意识中肯定不止一个。当一种新的铁锤敲击声音从它先前发生的一种或多种声音中产生时，如果此刻在意识中并不呈现的话，也就是说，如果铁锤的每两下敲击之间的时间间隔在知觉中未被直接提供的话，则我们显然不能估计铁锤在一系列敲击中一下接着另一下的速度。你可以发现，同样的条件也将适用于该类型中不同系列的知觉比较，正像它们适用于其他一些复杂印象一样。只有在某个时间或其他时间里作为整体而在意识中呈现的东西才能成为知觉的整体，正如与其他类似的整体进行比较的整体那样。在我们目前的调查中，我们偏爱听觉的印象而非其他感官刺激的印象是有特殊原因的。首先，获得声音印象的相对简明性和一致性是特别容易的；其次，视觉感官作为听觉感官的唯一对手，由于直接视觉和间接视觉之间的差异而易于失调；最后一点，我们关于听觉印象的理解具有许多实践。因此，在这一情形中，我们容易立即实施辨认活动，并以必要的肯定性实施这种辨认活动。你们可以看到实验是如何实施的。该实验的简单装置如图39所示。它需要一个节拍器（M），也就是在音乐中通常用来标记时间的那种节拍器。节拍器的敲击将作为简单观念，我们必须确定它在意识中的最大数目。粘在节拍器的上摆是一块小铁片，凸出在两侧的任何一侧。它安置在两个磁电器E1和E2之间，以这样的方式可在任何时刻通过接通或切断发自电池K1通过两个电磁器的电流，让摆停住或摆动，只要用左手合上键S便可产生电流。为了从知觉中划分出彼此独立的节拍，我们利用一个小电铃G，它由第二电流K2供电。这股电流接通一会儿，然后立即通过按一下电报键T的按钮而将电流切断。实验用下列方式进行：向观察者发出一个信号，表示一切均已准备就绪，然后实验者打开S，让摆开始摆动。随着第一下摆动，实验者按下T键，于是铃声响了。在摆的摆动达到正确数目以后，第二轮立即开始，它的第一下摆动又以同时发生的铃声为标志。一旦第二轮结束，就合上键S，也就是用两个磁电器中的一个将摆吸住。如果我们用八分音符（quaver）表示节拍器的敲击，并在八分音符上面置一重音符号表示铃声，那么由两个连续的系列组成的实验便可以用下述方式表示：

图39

在这个例子中，两个系列的长度是相等的。可是，在实际的实验中，第二系列往往比第一系列多一下或者少一下，而系列的长度和钟摆运动的摆动速度也会发生变化。当然，我们可以将钟摆上的重物向上移动或向下移动，以便为了当前的目的而控制钟摆的速度，使它慢下来或快上去。现在的问题是确定一个系列有多长，也就是在特定的摆动速度下有多长，以便让接下来的系列在与它相等时被认识到是相等的，或者在不相等时被认识到是不相等的，而无须对摆动一一计数。进一步的问题是，恰好能被察觉的系列长度如何随着摆动速度的变化而变化。

促进这些实验的一种情况是（与此同时，十分强烈地表明了我们以此作出的解释是正确的）：直接认识不再成为可能的那个点可以由观察者十分确切地指明。这个点实际上位于第一系列的结束处，对这个系列来说，既可以作为连贯的整体来感知，也可以作为分离的和不确定的印象而出现，如果限度已经成为过去的话。特定的情感是与两种现象相联结的，这是具有明显的对立特征的情感，它们使观察者在第二个系列开始时便相当确定，也就是使观察者能否在未来的系列和刚刚过去的系列之间开展任何一种比较十分有把握。对感知尽可能的印象数目来说，最有利的客观条件是在两次摆动之间的时间间隔为0.2″~0.3″时获得的。如果摆的摆动速度加快或减缓，那么感知到的印象数目便会减少；最低限度为0.1″，上限则为4″左右，低于下限或高于上限都会使感知成为不可能。特别有趣的是位于上限邻近处的主观印象。在这一情形里，你们随着每一下新的摆动的到来而回忆起先前的摆动，但是，很清楚，你们的回忆是由同样的认知情感相伴随的，这种认知情感是在我们回忆已从意识中消失的先前的观念时所拥有的。也就是说，每一次单一的摆动符合前一次摆动（在那里，分类是可能的），正像每一个完整的系列支持并符合先前的系列一样。

在意识分类（conscious grouping）的可能性限度内，逐渐显现出一种进一步的现象，它如此多变，以至于对结果产生决定性影响。如果我们悄悄地接近于对印象的感知，我们便可观察到彼此独立的摆动并不完全相似，即使它们客观上和实际上是完全相等的。我们给这些摆动交替地加上重音和含糊的发音，就像我们随意地和有规律地交替加上重音，以便在演讲中标示出时间一样。如果我们通过在重音印象上加黑点的方法来表示重音印象，那么我们就从上述图形中得到了下面两个系列：

这就是说，由12下摆动组成的系列并不组成12个相等的观念，而是组成6个观念，每个观念有两个部分。用这种最简单的标示重音的方法，我们能够在一个可以辨认的系列中聚集最多达16个单一的摆动，也就是8对观念。但是，同样的现象也可以用更为复杂的形式表现它自己。该系列不必以2∶8的拍子在这个十分简单的图解中进行划分。可以有不同程度的重音标号彼此交替进行，并与含糊发音交替进行。如此，便可产生更为复杂的节奏。无须任何意图去形成这些次级的类别：某种程度的复杂性可能仅仅由以下的努力而产生，也就是在意识中尽可能容纳众多印象的努力。你们可以相当容易地获得下面的系统，例如，在该系统中不同程度的重音符号再次由黑点表示，最强的重音用三个点，次重音用两个点，最弱的重音用一个点表示：如此等等。运用这种分级的重音标示方法，我们将当前系列的整个观念分成部分的观念，每个部分具有8个单一印象。

对这一性质进行详尽的和多样的观察已经表明，我们能够通过集中注意而在头脑中容纳它们，并且与随之而来的程度相似的一个类别进行比较，该类别由5个复合的印象组成。也就是说，它是一个由40个彼此独立的印象组成的系列。如果观念尽可能不太复杂的话，那么最大程度的归类数便是8；如果观念变得复杂的话，那么最大的归类数便是5。但是，另一方面，在意识中同时呈现的观念要素的数目可以通过渐进的复杂性从16上升至40。

我们从未发现用三个重音以上的标记去划分一个系列的，主要的原因在于，一旦超过三个重音标记，便难以确切地作出划分。这使我们想起了一个事实，在直接感觉的纯量分辨情形中，我们不能超越“3”的限度，否则便会影响辨认的精确性。我们可以轻易地在较强音和较弱音之间插入一个中间音，但几乎不能插入更多的音。普通的语言把灰色称做黑和白的中间色；而灰色本身又进一步被区分为深灰、灰和浅灰。我们关于量化分级的能力限度充分涉及那个相对性原理（principle of relativity），它构成了心理测量的基础。该原理告诉我们，对集中量值的任何一种估计必须根据同时发生的观念的其他量值。由此，我们能在特定感觉与更强的感觉和更弱的感觉的关系中容易地理解这种特定的感觉，但是，当需要在头脑中容纳大量的可觉察的关系时，却毫无希望了。

如果我们观察音乐和诗歌中使用的韵律形式，我们便会再次发现三种程度的重音限度是不可能被超越的。当然，加注重音符号的绝对数量在不同的情形里可能会十分不同。在直接的感知中，这些不同的程度始终以三种主要的类别进行排列，它们在韵律划分中作为节奏形式的分类基础而具有真正的重要性。然而，事实上，音乐和诗歌从不把它们在形成这种容易理解的观念系列中所使用的辅助力量推向有意分类的极端限度。节奏系列中的每个成员必须涉及它的前者。就因为如此，才会有愉悦而且无须努力，把握意识而不花太多的力气，这是必要的。所以，像6∶4这样的拍子是音乐中所使用的最复杂的节奏之一。它的图解如下：你们看到，上述图解只包含了12个简单的印象。当然，我们必须记住，在这种情况下，除了集中的音调变化，即质的音调变化之外，还可以进行更为广泛的变化，从而使所有狭窄的范围转向集中的变化。

第十八讲

一、观念的时间历程

我们已经解决了在任何特定时刻确定意识中观念内容的问题，接下来产生的问题是观念的相继性（succession）问题。这个问题可以分两部分：首先，我们必须调查观念变化的时间关系（time-relations）；其次，我们必须调查正在变化中的观念之间获得的质量关系（qualitative relation）。实际的观念系列必须从时间和质量两个方面加以考虑。因此，对观念系列时间关系的质量考虑不能忽视单一观念的质量关系，这是因为心理的时间关系基本上有赖于意识内容（conscious content）的质量。与此同时，就优先处理时间特性来说，至少就专注于对时间特性产生决定性影响的那些更为一般和基本的质量关系而言，我们发现最好将该问题分为两个方面。

关于观念的产生和消逝，观念的兴起和衰落，往往得到充分的描述，尽管难以找到对这种描述表示绝对正确的保证。所谓的事实，部分地依据各种推测性的假设，部分地依据内省（introspection）的不确定基础。尚未得到实验支持的内省，就像在意识范围的调查中那样，极少有可能导致任何肯定的结果。而且，遗憾的是，内省特别关注的观念相继性现象恰巧就是确切的调查最难接近的现象——我们发现了在缺乏外部感知的情况下沿着它自己的路线运行的内部幻想（fancy）系列和记忆意象（memory-images）。问题在于对感官印象直接激发的观念予以完全忽视，或者直接地与感知相联结。这些情形看来无须质疑，因为在感知中客观印象的进程和主观观念的系列是完全一致的。

二、天文学家的个体差异；眼耳法

指出这种观点错误的第一个信号［即调查意识过程的时间历程（temporal course）的最佳途径在于对外部刺激直接引起的观念进行观察］是从外部进入心理学的，也即从一门科学（在这门科学中，观察法在时间历程方面得到高度发展）进入心理学的——它就是天文学。天文学家已经注意到在天体运动的时间确定方面某些错误的根源。当天文学家倾向于使一种观察的客观价值变成无效的时候，把观察者的主观特征清楚地揭示出来了。

假设我们必须确定位于一定距离的一颗恒星从一极穿越子午线的时间。我们可以运用一种古老的天文学方法（即便在今天，它有时仍然用来确定时间），这种方法叫做“眼耳法”（eye and ear method）。在期望恒星通过之前，天文学家安置好望远镜，在望远镜的目镜一面有几条清晰可见的垂直线，这几条线的排列方式使得中线恰巧与观察中天空部分的子午线相重合。在借助望远镜观察之前，天文学家用身边的天文钟记录时间，接着，一面跟踪恒星的运动，一面继续计算钟摆的节拍。现在，如果钟摆的节拍正好在恒星穿过中线的瞬间产生，那么时间的确定就会十分简单。但是，发生这种情况当然只是偶然的。一般说来，恒星通过的时间往往发生在两个节拍之间的时间间隔之中。因此，为了弄清恒星通过的确切时间，有必要确定在恒星通过前的最后一个节拍和通过本身之间消逝了多少时间，从而将这段消逝的时间（大约相当于一秒分之几）加到恒星通过前的最后一个节拍的时间上去。于是，观察者记下恒星通过中线之前它在那图40一下节拍上所处的位置，还记下恒星通过以后它在即刻产生的那下节拍上所处的位置，然后按照穿越空间的长度划分时间。如果f（图40）是望远镜的中线，a代表第一下节拍时恒星的位置，b代表第二下节拍时恒星的位置，如果af的长度是fb的两倍，那么，对于上一次计算的秒数来说，必须加上″。

图40

当偶发事件引起的错误被排除以后，这些测量的数据仍然会在不同的观察者之间产生差异。甚至在没有任何外部的原因可被发现的情况下，仍然会存在这些差异。这一事实首先记载于1795年格林尼治天文台的历史之中。当时的一位天文学家写道，他的助手因记录的时间不可靠而被他开除，原因是那助手养成了一种习惯，即在观察所有的星体运作时总是晚半秒钟。过了几十年以后，这名助手的科学名声才得以恢复。这应归功于著名的德国天文学家贝塞尔（Bessel），他证明两位观察者之间的这种差别仅仅是普遍发生的现象中的一个特例而已。贝塞尔将自己的观察结果与其他天文学家的观察结果作了比较，并得出惊人的结论，也就是说，几乎不可能找到两名观察者观察星体通过的时间恰好相等，而且人与人之间观察结果的差异可以达到整整一秒钟。这些观察在所有的天文台都得到证实，并在实验过程中清楚地显露出许多其他有趣的事实。例如，业已发现，两名观察者之间的个体差异是一个变量，一般说来，它是起伏的，短期内差异极小，可是在数月和数年的过程中变化就很大。

图41

如果一个印象的观念和印象本身同时发生，那么这些差异便不可能发生，这是很明显的。确实，由于观察者之间无法消除的测量误差，在作出的决定方面会产生差异，但是这些差异是可以消除的，只要进行足够数量的观察。一种经常的差异只有用下述假设才能得到解释，也就是说，听觉印象和视觉印象的客观时间与它们主观的知觉时间是不一致的，而且，这些时间根据个别观察者彼此的不同而显示进一步的差异。图41注意（attention）显然会对这些个体差异的方向和量值产生决定性影响。假设一名观察者正在对一颗星星的视觉印象进行密切注意。在感知钟摆节拍的声音之前，相对来说已逝去较长时间。因此，如果在第一下节拍时星体的位置是a，在第二下节拍时星体的位置是b（图41），那么要到c和d时节拍声才会清楚地被感知，结果c和d便成为星体的两个位置。如果ac和bd都是（1/6）″，那么星体的这种通过时间显然要比它的实际通过时间晚（1/6）″。可是，另一方面，如果注意主要集中在钟摆节拍上，那么注意便将充分作好准备，并在它们实际地进入意识之前作出适当的调节，正如在正规的序列中所做的那样。因而，可能发生这样的情况，即钟摆的节拍图42与某个比星体通过子午线的确切时刻更为早些的时间点相联结。在这一情形里，你过早听到钟摆的节拍声，正如在其他情形里你过晚听到节拍声一样。现在，位置c和d（图42）与a和b的关系正好颠倒过来。如果ca和db仍是（1/6）″，那么这种通过时间要比星体实际的通过时间早（1/6）″。如果我们假定两位天文学家中的一位根据图41的方案进行观察，另一位则按照图42的方案进行观察——换言之，前者的观察以视觉为主，后者的观察以听觉为主——他们之间的个体差异将始终是（2/6）″=（1/3）″。你还会看到，如果两种情形里的观察方式一样的话，那么将会出现较小的差异，但是仍然存在注意集中程度的差异；而较大的差异必定会指向刚才描述过的那些差异，也即注意方向的差异。

图42

遗憾的是，在这些天文观察中，不可能消除由观察者的心理倾向导致的误差。我们并不知道星体实际通过的时间，我们只能从个体的差异中推测出所观察到的星体通过时间并非真正的通过时间。但是，个别观察者在真正的通过时间方面表现出来的确切偏差仍然未被确定。由此可见，我们为个体差异提供的解释，尤其是为较大的差异提供的解释，迄今为止只不过是一种假设而已。为了证明这一说法正确，我们必须确定星体在其通过的某点上所处的实际位置，然后将这一位置与不同观察者提供的估计位置作比较。当然，这是不可能的，因为天体是不受我们控制的。但是，没有任何东西能够阻止我们用人工手段在对实际时间和估计时间进行比较的情况下重复这种现象。关于这一描述的一个十分简单的装置如图43所示。这是我在1861年对心理过程的时间关系进行首次实验时所用的一套设备。它由一个大而重的木摆组成。球状物上有一指针，当木摆摆动时，指针便在弧形量表上移动。在旋转点m附近，有一根水平的金属棒ss固定在转柄上。旁边有一根可以移动的直立支柱h，一枚小的金属弹簧呈水平方向附在它上面。弹簧以这样的方式安置，致使金属棒ss的一端与弹簧的一点彼此接触时会产生短促的咔嗒声，由于震动十分轻微，所以沉重的木摆不会受到明显影响。通过观察系在木摆球状物上的指针的移动路线（这时，该装置的上部仍被隐匿起来），我们可以确定指针往前往后移动到哪一点上弹簧会发出咔嗒声。例如，如果发出咔嗒声时指针在e′的位置上，那么金属棒ss就将处于ab的位置，这意味着通过得太早。如果指针指向e″，金属棒就将处于cd的位置上，这意味着通过得太晚。如果我们知道木摆摆动的持续时间和幅度，并测量e′或e″与金属棒ss同弹簧实际接触的那个点之间的角度差异，我们便能容易地算出发生咔嗒声和感知到这种声音之间的时间间隔。为了消除先入之见的影响，在每次实验中，安置弹簧的位置均稍有不同，以便观察者不知道声音实际上何时发出。运用这种调查方法，已经发现一种缓慢的摆动率（vibration-rate）提供了平均为（1/8）″的时间移置（time displacement）。如果咔嗒声来得太早，声音印象与实际上提前了（1/8）″的指针位置相联系。后来用更为适当的技术进行的实验（注：我已经描绘了这些装置，它们以“Pendel apparat fur kompli-kationsversuche”的名称刊布于我的《生理心理学》（Physiol.Psych.）第三版p.344中。）表明，这种时间移置的量值和方向是由十分多样的方式决定的。特别重要的是声音印象彼此相继的速度。在一个缓慢的系列中，我们倾向于把通过时间说得比实际时间晚。此外，声音的时间定位（temporal localization）出现得晚一些，如果其他印象——例如皮肤的电刺激——与声音一起被同时提供的话。这些影响的性质证实了对上述天文观察中时间移置的解释。就我们对通过的时间进行感知而言，所有那些推迟我们感知的条件，都是那些阻碍我们进行注意的准备性调节的条件。声音印象的高速相继性属于前者；而其他感官的同时激发则属于后者。

图43

三、登记的方法

然而，尽管这些天文观察和用“眼耳法”模仿它们的心理实验对于一种注意理论来说多么有趣，它们仍然没有为我们提供关于心理过程持续时间的直接信息。把通过的实际时间和估计时间之间的绝对差异作为与任何特定的心理活动相对应的一般时间也是错误的。这是因为，我们已经看到，这种差异仅仅依靠印象的客观变化和注意调节中的变化这两者的相互关系。根据实验的条件，这种相互关系可以是正的，也可以是负的，还可以等于零。当实际的通过时间和感知的通过时间接近重合时，相继的速率当然就等于零了。

但是，还有另外一种方法给我们带来了更符合愿望的结果。像第一种方法一样，它也是从天文学进入心理学的。为了避免“眼耳法”产生的相当大的个体差异，并在估计星体运行的时间方面获得更大的精确性，天文学家开始采纳一种不同的观察方法，称为“登记法”（registration-method）。对星体在望远镜的目镜上通过时进行的观察与先前一模一样，只是对钟摆摆动不予计数。在星体通过子午线的一瞬间，观察者动一下手，在测时计上作一记录。该装置的使用如下：一种类似时钟构造的装置将一张没有尽头的纸条从一个圆筒转向另一个圆筒，以便在双重登记仪前以恒定的速度移动。登记仪的一半由一根书写杆构成，书写杆由一个磁电器推动，每当钟摆摆动通过磁电器的静止位置时，磁电器就产生作用。如果钟摆在一秒钟内作一次完整的来回运动，则书写杆就每半秒钟移动一次，结果在那条转动的纸片上画出的线条便呈现暂时的高度（见图44的UU′）。登记仪的另一半也存在类似的书写杆，它与发报中使用的那种键相联结。观察者用手压键，使键处于闭合状态，然后在星体通过望远镜中线的瞬间将键松开。书写杆的运动便随之发生，这种运动的始端可以从同时记录的半秒钟摆而确定下来。由此可见，如果UU′是在转动的纸片上画出的半秒线，而RR′是对观察者的手的反应运动的记录，那么我们便可确定第二根书写杆开始上升的时间c，其方法是对线段UU′画一条垂线cb，并对时间ab（时间ab是在b和上一个半秒开始之间逝去的时间）进行测量。接着，用时空换算的办法完成这项工作。如果ab=1/4aa′，那么在时间值a上必须加（1/4）″。

图44

正如人们期待的那样，用登记法对星球的运行进行天文观察，比之用眼耳法进行观察，表现出较小的个体差异。但是，差异不会消失。这些差异仍然会达到一秒的几百分之一，甚至几十分之一。对此，是不难理解的。我们不可能假定手动反应会与星体的实际通过同时发生，在星体通过和它被人们感知之间将逝去一定的时间，而且在感知和实施手动之间也会逝去一定的时间，逝去的时间在不同的个体中可能是不同的，这就决定了“个体差异”。确实，这些较少的时间值的组成成分比起用眼耳法找到的时间值的组成成分，显然是一个更为复杂的问题。首先，占据一定时间的生理过程进入了考虑中的整个运动过程。星体穿越子午线的印象必定传到大脑里，并在大脑里唤起兴奋；然后，在手动发生之前，意志的冲动必定传递到肌肉，受到刺激的肌肉引起收缩。有两种纯粹的生理反应必须加入这些情形中去，那就是印象统觉的心理过程或心物过程（psychophysical processes），以及意志冲动的心理过程或心物过程。即便在与此类似的活动中，对印象的运动应答如此确切地被期盼，致使统觉和相应的运动这两种活动可能在时间上恰好重合，但是，看来仍然有必要假设，整个心物过程将占据感官印象和反应运动之间那部分逝去的时间。当我们考虑仍有可能产生的个体差异的量值时，这种假设便成为可能。如此之大的差异可以被期望在涉及心理过程的地方找到，但是，很难在涉及生理的或以生理为条件的地方找到。登记法也不会告诉我们有关各种过程实际时值的任何东西。我们不知道星体运行的实际时间，因此仍然局限于这样的推论，由于观察者之间的差异如此之大，由此产生的时间差异也是较大的。

但是，这里不难引入一些人为的实验条件，这些条件可以对讨论中的绝对时间进行测量。为此目的，我们可以运用同样的天文学方法，除了登记时间和运动的仪器以外，还引进了第三根书写杆，以便在提供外部感官刺激的瞬间，从转动的纸上进行标记。由于所需确定的时间和时间差异可能很小，因此也有利于用其他更精确的测时仪来取代在记录时间曲线方面使用的钟摆。最好的东西是一只振动的音叉（tuning-fork），迄今为止，这一技术已经如此简化，以至于只需一根硬毛附在音叉上面便能充分地跟踪音叉的运动。例如，如果图45里的SS′表示振动音叉所画的线，RR′表示观察者的手动反应，第三根线EE′（位于两根线之间）则表示刺激的客观发生瞬间该刺激所作的自我登记（self-registration）。从表示刺激提供的高度开始，从对刺激作出应答的反应活动开始，就音叉曲线SS′作两条垂线ab和cd，接着用已知的音叉振动的持续时间去测量b和d之间的时间。例如，如果音叉在一秒钟里振动100次——100次完整的振动，每一次振动由一个波峰和一个波谷组成——这样一来，每一个1/10的来回运动便相当于1‰秒，这一空间值太小了，以至于无法允许正确的测量。距离bd相当于10.4%=104‰或0.104″。用这种方法在印象和反应活动之间测出的时间叫做反应时（reaction-time）。正如我们已经见到的那样，反应时由纯粹的生理过程和心理过程所组成。我们无法将这两者分开，或者以猜测的可能性弄清这种心理组成成分的时间值。尽管对心理学来说，仅仅确定反应时几乎并不具有任何重要性，然而，它在一切可能的心理时间测量中是必不可少的第一步。认识到这一点，我们必须稍微详细地考虑一下反应时问题。

图45

由于反应时在某些情形里可能只达到0.1″~0.2″，而与反应时相联结的心理过程的时间值，以及依靠反应时而接近的时间值往往较大，因此，这种计算音叉振动的方法在实验的应用方面变得过于累赘和拖沓。一般情况下，往往用一种更新的装置去替代它，该装置的工作原理如下：振动体并不在纸上记录它的运动，而是对十分迅速运转的时钟装置的进程进行调节。一根振动弹簧取代了不太方便的音叉，并与一只钟表齿轮联结起来，其联结方式是这样的，即每次振动时齿轮只转动一个齿。同一个齿轮与一个钟面相联结，在钟面上可以直接读出逝去的时间。为了测量较长的时间，在时钟的齿轮装置中引入一些联结，类似于在普通的秒表中联结齿轮的装置，该齿轮带动秒针并调节时针。此外，还进一步引进了一种磁电器系统，它使我们能够用通电或断电的办法在任何时刻阻止或启动秒针的运动。现在，可以容易地用这样的方式去安排实验，即提供外部的感官印象，使时钟转动起来，观察者作出反应，使时钟停止转动。指针在此之前的位置和在此之后的位置之间的差异为我们提供了反应时。

四、反应时

在用测时仪进行这种实验时，或根据这些实验作出推论时，我们必须记住，计时单位为1‰秒的计时器（chronoscope）不能被视为是一块简单的表。但是，如果不去注意精密的测时法可能含有的差错根源的话，那么单凭计时器上的时间读数往往会产生误导。除非对仪器进行不断的和正确的测试，而且观察者完全以该实验的技术进行实践，否则便无望获得可靠的结果。你们将会发现，在实践的过程中，有些个体完全不能稳定地集中注意，因此，他们无法成为值得信赖的被试。这是毫不奇怪的。不是人人都具有天文观察或物理观察能力的，也不可能期望每个人都具备心理实验所需的天赋。遗憾的是，这点经常被忘记。结果，关于心理计时测验的文献资料，尽管在过去的几年里假设了这一令人印象深刻的方面，但是对于那些想把计时测验用于心理学描述的询问者来说，只不过提供了少量的经过筛选的内容。

与此同时，对声、光和触觉等印象的简单反应使之拥有某些特征，这些特征使有用的反应与无用的反应区分开来成为一桩容易的事情，只要实验能被充分详尽地描述，以便它们为人们所清楚了解，便可做到这种区分。特征之一在于反应时的平均值（mean value），特征之二在于这种平均值的相对恒定性。与早先认为在反应时方面个体差异较大的陈述相反，自从引进了更为确切的观察方法以后，日益增加的肯定性表明，当其他条件相等时，在反应时方面存在巨大的一致性——当实践一旦被充分开展时，这种一致性不受所有个体差异的支配。条件的相等首先意指感官印象的质量和强度的相似性，其次意指反应过程中所涉及的感觉器官和运动器官的条件相似。关于前面一点，值得注意的是，不同的感官领域显示了恒定的差异，而且微弱的刺激延长了时间，尽管对于适当强度的印象来说这些东西是绝对恒定的；至于第二点，即感觉器官和运动器官的条件，尽管它们的功能是一致的，仍会表现出一种差异，这种差异由注意方向中的差异所决定，而且，迄今为止，性质上是心物的。注意可能主要指向期望的感官印象。在这一情形中，感官中的特定肌肉器官（例如鼓膜张肌或调节肌）被强烈地激发起来，与反应运动有关的肌肉只是受到微弱的激发。或者，注意可以主要地转向即将产生的运动。在这一情形里，激发的能量以相反的方式分布。因此，我们可以把第一种反应，也就是感觉器官参与的反应，称为感觉的形式（sensorial form）；而把第二种反应，即注意指向运动器官的反应，称为肌肉的形式（muscular form）。我们可以这样说，一个人若能随心所欲地将这两种反应形式中的任何一种形式转化为另一种形式，他方才可以被认为能对心理过程进行时间关系的实验。关于我们在特定情形里拥有哪种形式的问题，可以通过测量的时间之长短，以及它们的平均恒定性的程度而轻易地作出回答。如果我们为了简便起见，将我们的时间单位不以秒计算，而是以1‰秒计算，并且用希腊字母∑（sigma——西格马）表示这一时间单位，这样，我们便可以说，感觉的反应时从210~290，而肌肉的反应时则从110～180。在每一种情形里，较小的数字提供了触觉和听觉的时间，较大的数字提供了视觉的时间。在至少由25次观察组成的一个实验系列中，各个实验的平均变化在上述第一种情形里达到20~40（这里，较大数字仍然指视觉），在第二种情形里达到10~20。无论何时，倘若实践并不充分，或者倘若不能集中注意，在这两种反应之间就会存在波动，或者说两者都没有达到它的极端形式，所以我们在平均值的持续时间和平均变化的量值方面总会找到差异。

五、心理过程的时间确定

我们可以把这种对于声、触觉或光的期望印象的反应称为简单反应（simple reaction）。在简单反应的每一种形式里，可以认为，由于上述的原因，它是一种合成的过程，既包含生理成分，也包含心理成分。而且，这些成分的联结又是这样的难以分析，以至于得不出关于这个系列的心理条件的持续时间的结论。但是，在我们看来，这些心理条件是与其他条件分开的。因此，我们可以将其他心理活动插入同一过程中去，从而通过完成这些心理活动所需的精确的时间间隔来延长整个反应时。我们把这些反应称为复合反应（compound reactions）。同时，我们通过用复合反应时减去简单反应时的方法获得插入的心理过程的持续时间。因为我们可以有把握地假设，纯粹的生理过程在这两种情形里是一样的，而且印象的理解和意志的冲动（也即简单反应中所指的印象理解和意志冲动）在复合反应中以类似的方式重新发生。然而，始终存在一种必要的条件，这是真的。把感觉的形式作为比较的基础，而不是把肌肉的形式作为比较的基础。肌肉就其特征而言是如此的自主，以至于插入新的心理过程几乎不大可能。例如，在第一个实验系列中，观察者可能对某种光的印象作出反应，而不考虑它的质量特征，反应活动仅仅追随着投向眼睛的印象。在第二个实验系列中，质量上不同的光线印象可能不规则地和随机地呈现，因此只要求观察者在他区分了特定印象的质量以后才作出反应。通过从这较长的时间中减去先前确定的简单时间，我们便得到了辨别时间（discrimination time），那就是说，完成一次分辨活动所需的时间。

现在，我们可以容易地向前跨进一步了。我们可以要求观察者在辨别之后从不同的反应活动中作出选择，并要求他在作出选择之前不要作出反应。譬如说，有两种光的印象，一红一蓝，以不规则顺序呈现，按规定红色将用右手作出反应，蓝色将用左手作出反应。你们看到，这里有两种心理活动超过和越出了简单的反应——首先，像先前一样的辨别活动；其次，是一种新的过程，即在两种活动之间进行选择的过程。如果我们从第二顺序的复合反应时（也即采用选择的辨别时间）中减去第一顺序的复合反应时（也即辨别时间），那么我们便得到简单选择时间（simple choice time）。除此之外，我们还可获得复合选择时间（compound choice times），也就是在两个以上的运动之间进行选择的活动时间。由于我们有十个手指头供我们在实验中调遣，因此我们可以在多达十种的活动之间作出选择。当然，在这种情形里，如果实验的条件类似于在每样东西中作出简单选择的条件（除了印象的数目以外），那么十指运动和十种性质上不同的联想之间的联结必须通过练习方可求得稳定。被辨别的印象自然可以在很大的程度上进行变化。我们不仅能确定色彩和明度的视觉辨别时间，还能确定字母、词、几何图形以及其他或多或少熟知的物体的视觉辨别时间。

然而，获得第二顺序反应时的另一种方法是从辨别或认识的时间出发，要求反应活动只有在某种观念已经与印象引起的观念相联系时才接着产生。通过从整个联想反应中减去认知反应（cognition reaction），我们便获得了联想时间（association-time），也就是说，为使知觉激发的联想观念在意识中呈现而需要的时间。你们将会马上看到，这些条件可以随意改变，只需通过一系列由感知提示的逻辑思维，把联想限于一些明确的观念类别便可做到。

当然，我们不能在这里详细讨论这些测量。下面是一张数字简表，它提供了上述心理过程在几千分之一秒内的平均时间值（注：上述表格中头两行取自一项调查结果，这是在我的研究所里由E.B.铁钦纳（E.B.Titchener）于近期实施的［见《哲学研究》（Phil Studien）第八卷，第一部分］。比之早期研究中同样活动的数值来，它们要小得多，并刊布于我的《生理心理学》（Physiol Psychologic）第三版中。导致这种差异的原因，在于对一种一致的感觉反应形式（既在辨别实验中，又在用它们进行比较的简单时间中）进行更为仔细的观察。较早的数字在实验中取得，这些实验是在发现并最终利用这两种简单形式之间的差异之前实施的，并且由倾向于肌肉反应的观察者开展的——该情形增加了他们的认知时间，也就是通过类似感觉形式和肌肉形式之间差异的某种东西增加了他们的认知时间，数据约80σ~100σ。）：

当认识简单的几何图形（三角形、正方形等等），或者其他一些同样简单的视觉物体时，看来与认识一种简单的颜色一样快。认识单个字母的时间与认识一个短词的时间是一样的。这两个事实均说明习惯性实践的重大影响。一个熟悉的物体的完整印象，对我们来说如此之熟悉，以至于把它分解为一些组成部分并和其他物体相区别的可能性，与在一种简单颜色的情形中将它进行分解的可能性一样渺小。同样，我们一旦学会了阅读，就不会将一个词分成它的组成字母，而是将该词作为一个完整的印象去加以理解。这里，还有一种进一步的有趣观察。对用普通德文铅字印刷的字母进行辨认所需的时间，比之同样大小但用罗马字印刷的字母进行辨认所需的时间要多10σ~20σ。但是，用这两种铅字印刷的单词之间却无这种差别，也就是说，读德文单词与读罗马单词所花的时间是一样的。单个德文字母难以辨认，是因为它的精细笔画和手写体的花饰。如果你们采用大写字母，你们便十分容易地看到这一点；如果一个单词全部用大号字母印刷的话，也不时会发生这种情况。在这一情形中，由于整个印象不符合习惯的性质而使认识受到阻碍，这也是真实的。我们之所以在阅读用小写字母开头的格林姆（Grimm）印刷或书写的名词时速度缓慢，说明同样的因素在起作用——这一事实也表明了沉溺于这种德国式的业余癖好是不可取的。

我们可以容易地理解，为什么对复杂事物的认识、联想和形成判断等所花的时间不仅比其他的要长一些，而且同时更加多变。过程越复杂，对每一种特定结果来说就越依赖个体的观察条件，尤其依赖观察者的倾向，这种倾向是由无数以往的经验和大量的机会决定的。从上面的简表中得出的进一步结论是，心理过程的持续时间不像人们想象中的那么简单。“像思维一样快”这句话并非指意识中一个观念接一个观念的实际速度，像我们有能力在一系列思维中去排除中间条件那样，从而在观念链中从第一个观念直接转向最后一个观念。除此之外，各种心理过程的绝对时间值并不重要，这是很显然的。只有当它们使我们的“心理状态”的性质和内在联结清晰地显示出来时，它们才会变得重要起来。为此原因，对观念的时间历程进行量的考察必须与它们的相互关联的质的考察同时进行。如果考察时注意到这些事实，那么未来的心理测时学看来便能解决许多重要的问题。

第十九讲

一、观念的质变

如果我们注视一下我们心灵中那些忽来忽去的观念（ideas），我们便会看到它们是由两种影响决定的——偶然的外部感官印象和以往的经验。这两种影响中哪种影响在特定时间里占优势，需依具体情况而定。当你们将视线投向风景，或者专心地聆听音乐演奏时，你们会发现自己完全被外部印象所吸引。主观倾向的产生是第二位的，而且这种主观倾向主要是情感（feelings）而非观念。现在，我们试着回忆一下过去几天经历过的事情吧。外部的感官印象几乎注意不到了，而一连串观念（就其清晰和独特的程度而言）组成了以往心理经验的再现过程（reproductions）。有两种极端的情况，一般说来，我们发现自己处于某种中介的心理框架之中。记忆观念（memory-ideas）由感知觉（sense-perceptions）产生，并且被新的印象所阻断。在以往经验的影响可被追踪的地方，我们发现唤起的记忆观念证明了与当时的意识状况的明确关系。感知觉随着环境的变化而变化，但是，记忆意象（memory-image）经常被一种感知觉所提示，或者被以往的记忆意象所提示。你们也许会反对，说回忆会突然发生，而且讲不出明显的原因。然而，专注的内省（introspection）在大多数情形里会使你们发现与你们当前的心理状态相联结的思维。不管这种联结多么不明显，我们仍然可以假设它就在那里。如果它逃脱了我们的观察，像它可能发生的那样，那么仅仅是因为条件不利于对它的理解。

记忆观念和感知觉的相互联结，或者记忆观念与其他记忆观念的相互联结，称为观念联想（association of ideas）。这个术语属于英国的“联想”心理学。它最初被用来涵盖记忆的现象。但是后来却扩展到所有可能发生的观念联结中去，即扩展到以意识为前提而产生的观念联结中去。像习惯性用法那样，该术语不是过于狭隘就是过于广泛。说它过于狭隘，是因为它不考虑整个联结，唯一的原因在于联结中的观念并不像通常的回忆那样相继地来到意识中，而是由于特殊的情况作为一种复合的整体同时出现；说它过于广泛，是因为它包含了一切相继的观念联结，也即由一种简单的感官印象和主要的逻辑思维过程所唤起的回忆活动。下述的观点是正确的，即在这两种情形里，观念联结受制于以往的意识经验所包含的相互关系，但是，同样正确的是，它们在其他方面如此不同，以至于在不作进一步辨析的情况下就去处理它们，只会使对它们组成过程的分析变得模糊不清，并阻碍对它们的内在关系的理解。我们使用“联想”这一术语，仅仅意指那些并不揭示逻辑思维活动之特征的观念联结。至于逻辑思维活动的特征是什么，将在后面讨论。

二、观念的联想；同时联想；复合

联想学说的出发点，就这个术语的一般意义而言，是对早先观念的再现过程的观察。在联想问题上，除了将亚里士多德（Aristotle）时代以来的记忆心理学转化为现代形式以外，几乎再没有更多的发现。但是，有意识的回忆意指诱导的观念和被诱导的观念（inducing and induced ideas）之间的区分。如果两者不作分辨的话，那么该过程就不可能是有意识回忆的过程了。现在，很清楚，把一个观念视作先前曾经经历过的观念，也即对一个过去曾经经历过的观念的认识，应该说是一种特征，这种特征可能从属于回忆的观念，但是没有必要一定这样去做。对于较为简单的联想情形，我们必须承认，观念是通过它们在意识中的相互关系而联结起来的，无须把这种联结直接理解为一种回忆活动。当然，记忆以联想为先决条件——按照这样的假设，进入我们头脑的任何一个观念都是有原因的——但是，并非每种联想都包含记忆活动。也就是说，我们必须首先从联想本身的现象出发，然后确定使联想成为回忆时哪些新条件是必不可少的。

广义上说，联想包含整个联结过程，在这些过程中，联结的观念并不彼此相继，而是作为同时发生的观念复合体进入意识之中。这里，不可能存在一种回忆活动的问题，原因在于，与诱导的观念相联合的被诱导的观念并不与它分离——换言之，不能独立地与它作比较，或者与任何其他观念作比较。我们可以把这种联结（其中原始的诱导观念和联想的被诱导观念形成了同时发生的有意识的复合物）称为“同时发生形式的联想”（associations in simultaneous form），或者，为了简便的缘故，称为“同时联想”（simultaneous associations）。首先，这里存在简单感觉的融合，这些简单感觉构成了我们的复合感知觉。后面这些东西是由形成同时发生的复合观念的各种感觉之联结组成的，例如一种复合的乐音（clang）或者某种视觉的或触觉的空间观念。在这些联结和其他的联想之间存在一种差别——引起组合感觉的感官印象本身是相互联结的，所以，早先观念的重新激发，尽管并未完全受到抑制，却被感觉中间获得的联结倾向完全投上了阴影。由乐音或视觉组成的感觉有赖于一种同时发生的感觉刺激活动。与此同时，这种差别并不意指一般过程的心理特征中的任何基本差别，也就是说，如果我们认为，将某些观念或观念要素自动地联结成一种复合观念的心理特征是联想的主要特征的话。而且，有理由认为，某种乐音，某些感觉的空间排列，都像一种知觉与一种相似的记忆意象相联结那样熟悉，甚至比这种联结更熟悉。但是，这意味着，在这些同时发生的知觉联想中也没有任何东西去阻止一种实际上不是在感官印象中被提供的感觉要素，这种感官印象由直接的再现来补充。例如，我们已经见到，眼动（eye-movement）影响视觉空间的知觉，甚至当该器官处于静止状态时也是如此。于是，我们可能在打算进行眼动但实际上并未实施这种眼动时弄错了外部物体的位置或运动，而这就是运动感觉与意志冲动密切联系的结果［若欲获得相似的例子，请参阅第五讲（关于音调感觉的联想），以及第九讲和第十讲（关于空间知觉的联想）］。

这些一致地联结起来的感觉之融合（一般说来，它们组成了感知觉），很显然与当前心理学的“联想”无关。与这些联想更为近似的是，不同感官知觉的相互联结。例如我们见到一种乐器，并从中听到一种乐音。我们的眼睛在理解一块具有白色结晶状性质的糖果的同时，我们的舌头正在体验一种甜味的味觉。以这种方式在如此密切的不同感官的感觉和知觉之间产生一种联结，只要一种感官印象偶然地呈现，或者一种印象的记忆意象仅仅在一种感官范围内唤起，那么其他感觉便立即在心理上与其产生联系。我们听到钢琴声，只要一听到该声音，我们便会在脑子中产生该乐器的视觉意象。或者，我们在黑暗中吃糖，与糖的味觉联系立即使我们产生有关糖的外形的一般观念。指向同一物体的不同感官的观念联合是如此密切地相关，以至于我们可以将之称为赫尔巴特（Herbart）的复合（complications）。毫无疑问，它们是同时产生的联想。一种感官印象与另一种感官印象如此密切地相联，或者说，两者的发生至少在时间上如此难以区分，使完全不同的组成成分本身在意识中仅仅表现为单一观念的相关部分。

在不同的复合中间，最频繁和最重要的是言语观念（verbal ideas）。通常，言语观念处于双重联结状态：听觉印象首先与运动感觉相联系，然后——至少在许多情形里——与印刷体或书写体的视觉印象相联系。运动感觉也由于其他观念而明显地复杂化。运动感觉从下述事实而获得特殊意义，即运动的记忆意象倾向于同时唤起运动本身。这一情形的结果是，运动感觉经常与某些感官的感觉产生共鸣，对这些感官的感觉来说，它们的记忆意象如此模糊，以至于我们无法感知这些记忆意象，或只能通过与其联系的肌肉感觉的帮助来感知它们。例如，当你认为你可以回忆起一朵玫瑰花的香气时，在大多数情况下这是一种幻想。仔细地观察一下你在记忆活动时的心理运作，你就会发现诸如此类的情况。首先，你或多或少具有玫瑰花的独特的视觉形象；其次，是与吸入的空气相一致的鼻子里的运动感觉；第三，产生自实际吸入的空气的触觉和温度觉。这时，你们的运动感觉已经被一种实际的运动所伴随。嗅觉本身并不完全存在，或者至少是如此的模糊，以至于被“复合”中的其他组成成分投上了阴影。以此方式，存在于味觉印象的记忆意象中的复合几乎不包括味觉的任何东西，然而，这种味觉由运动感觉十分适当地反映出来，它随着不同的味觉物质而变化，同时也伴随着模仿表情的一些变化。

三、同化

除了这些明确的感觉性质与肌肉感觉和触觉相混淆的情况以外，复合中的彼此独立的组成成分一般说来是清楚可辨的，它们属于截然不同的感觉道，并在其他条件下以其他联结方式发生。一种外部激起的感知觉与其相关的记忆意象的联结，同样不能说是次要的同时发生联想。我们把这种联想称做“同化”（assimilation），记忆意象称做同化的要素，并把伴随着感官印象而发生的感觉称做同化的感觉。这些表述意指记忆的组成成分是决定因素，而传入的感官印象则由它们来决定。迄今为止，这是正确的。一种印象可以用十分不同的方式来理解，根据以往经验中所保持的心理倾向来理解。因此，复合的观念是知觉中所提供的印象的混合产物，是数目尚不明确的记忆意象的混合产物。但是，正因为观念是单一的复合，就不可能存在分解为两个组成成分的问题。再现的要素不变地涉及感知觉，它现在所包含的成分在唤起感知觉的印象中找不到。另一方面，感官印象的真正成分在产生的观念中可能是缺乏的，原因在于它们与具有较大强度的再现要素发生了冲突。

因此，同化的过程不同于复合的过程，它无法由偶然的内省来发现。为了对它进行考察，我们必须仔细地将印象与印象引起的观念作比较。这种比较表明了两者的不一致，从而使我们去寻找它们之间差异的基础——在以往体验过的观念活动中可以发现的差异。一旦我们的注意转向它们的影响，我们便掌握了开启整个生活现象和实验操作的钥匙，尽管它们十分引人注目，但是，一般说来，仍然未被人们所注意或得到解释。我们在阅读中通常容易忽略印刷错误，也即对错误视而不见，那就是说，我们常常把词的形象硬塞进向我们呈现的印象中去。或者，我们在一个听得尚不清楚的演讲中填入一句句子，而不去对听得不清楚发表评论。另一方面，当我们用一组错误的记忆观念去补充听得不清楚的声音时，也同样会容易听错。在舞台布景中表示一种风景的粗略轮廓，通过人工的灯光照射，能在适当距离内使人看到一种真实场景的完善再现。这里，由合适的记忆要素提供的现成帮助，通过视网膜映像的轮廓而变得更加有效。如果三维物体的轮廓图纯粹是图解式的和没有阴影的话，便可以任意地把它看做三维的或者二维的，如果是前者的话，则可以看做沿这个方向或那个方向延伸，它的确定有赖于我们所使用的何种熟悉的空间观念。例如，硬币上的头像轮廓图可被任意地看做浮雕或凹雕。你们都很熟悉猜谜图，也即在一片树叶中镶嵌着某位名人的头像。起初，难以找出这个头像，但是一旦你把它找出以后，它就一直保持住了，你不易再把它抹除，无论你多么努力地想把它抹除。同样情况也常常可以在立体观察中被注意到。深度概念一度似乎难以获得，然而，突然之间，它以富有立体感的清晰度产生了。所有这些例子都表明，同化的记忆要素需要时间才能被外部感官印象的合适成分所唤起。

当然，在同化过程中，通常并非单一的记忆意象与特定的印象联合起来。我们从未看到过的一个立体物体，当它以正确的方式被呈现时，将会唤起一系列记忆要素（这些记忆要素产生自一系列原先彼此独立的知觉）的协作，从而可以用此方式唤起三维的观念。但是，也正是由于这个原因，如果认为感官印象在同化中首先作为独立共存的观念来呈现，然后才融合成一种观念的统一体，这将是错误的。关于这些组成成分的独立共存的假设阶段，既未被内省所发现，实际上也不可能发现，这是因为，一般说来，同化的效应产生自大量的观念要素，而这些观念要素原先是通过十分不同的观念系列来分布的。我们只能认为，每一种感官印象起着一种激发作用，也即对先前印象中保留着的众多倾向进行刺激。如果众多倾向中有些倾向适合于该印象的话，那么，与此同时，它们就比其他倾向更容易被激发，从而有助于形成产生的观念。最后一点，在所有这些同化过程中，同化直接伴随着感官印象而产生，以外周形式激起的感觉便对记忆要素产生影响，致使增加再现感觉的强度。对此事实所作的唯一可能的解释是，甚至在正常的同化中，也不可能在外部刺激引起的观念要素和联想引起的观念要素之间作出区分。当联想引起的观念要素获得了优势地位，从而使产生的观念完全不适合感知觉时，这种不可能性便会变得更加清楚。我们把这种类型的同化称做错觉（illusions）。在错觉中，我们想象我们感知了某种不存在的东西，也就是说，我们把记忆要素和感官印象混淆起来了。只有当在两种组成成分的强度没有明显可察的差异时，才会发生错觉。

同化过程的发生能用绝对的肯定性予以证明，正如这些例子所表明的那样，当产生的同化产物（assimilation-product）是一种感知觉时，不论是实际的还是多少带点错觉的，都可以证明同化过程的发生。在两种情形的任何一种情形里，新观念与感官印象的差别如此明显，以至于同化活动成为一种直接推论的事情。但是，你们将会看到，同化根据纯粹而简单的记忆意象而发生，这至少是完全有可能的。而且，我们在下述的事实中也获得了明显的指示，也即一般说来特定的知觉不是由特定的记忆观念来同化的，而是由数目尚未确定的这些观念来同化的。假设不存在任何感知觉，但有些记忆意象却突然产生，记忆意象将会通过对涉及类似物体的其他观念的同化而经受连续的变化。所以，我们无法在记忆意象本身和所谓的幻象（fancy-image）之间画一条确实无疑的界线。心理学家习惯于把记忆意象界定为确实再现某种以往知觉的观念，并把幻象界定为由一系列知觉要素结合而成的观念。现在，从这一界定的意义上说，记忆意象根本不存在。普通的记忆表象（memorial representation）是由同一物体的若干知觉决定的。如果我们回忆一位经常看到的人，我们就决不会按照他在某个场合的那种模样去表征他，我们对他的观念是由许多知觉的结合产生的，这些知觉的组成成分（它们相互补充或彼此阻碍）结合起来，部分地加深一般轮廓，部分地则淡化一般轮廓。这就解释了大多数记忆意象的不确定性。甚至当我们回忆仅见到过一次的一个物体时，我们的观念也不符合原先的知觉，有些要素是缺乏的，其他一些要素，即不属于该物体的要素被错误地从类似的要素中迁移至原先的知觉中去。例如，你可以试着根据记忆画出你只见过一次的某张风景画，然后将你的画同原先的画作比较。你肯定会发现大量错误和遗漏，不过，同时你也会发现，你在根据回忆画出的风景画中也加进了不少原画中没有的东西，这些东西来自你在其他地方曾经见过的风景画。因此，根据一般的界定，每种记忆意象将是一种幻象，而且是与现实并不一致的观念再现。因为并不存在这样的记忆意象，它既能再现原始的知觉意象，又能再现同一知觉的任何其他记忆意象。我们必须记住，我们的观念不是永恒的物体，而是不会确切地重新发生的过程，因为它们发生的条件不会双倍地相似。

四、同时联想理论

因此，同化过程始终是一种复合过程，它在任何一种特定的情形里都是由不可计数的基础联结过程来构建的。我们现在可以询问一下这些不可分解的和基本的联结过程的特征。在回答这个问题的时候，我们必须再次从始于一种感官印象的那些同化的情形出发，因为它们为确定这些现象的条件提供了最佳材料。毫无疑问，在每种同化情形里，始终有两种联结过程同时进行着，不论这种情况是正常的并为感知觉所接受，还是带点错觉色彩并意指对感觉印象的错误解释。首先，感官印象唤起了先前的类似感觉，其次，通过这些感觉的中介，引起了在特定的印象中并不包含的其他一些观念要素，但是，在其他一些场合，这些观念要素还是与感官印象相联结的。当你注视一个立体物体时，首先发生的事情是，某些轮廓与先前知觉中已知的某个物质客体的轮廓相一致。可是，这些一致的要素就其本身而言是完全不适合提示一个三维物体的实际图景的。必须进一步唤起实际图像中不存在的那些要素，将其与一致的部分在先前观念中联系起来，现在必须完成这一映像（作为某个明确事物的映像）。当我们正确阅读一个印错的单词时，主要的线索来自该印错的单词里一些没有印错的字母：这些未印错的字母唤起了与同样的字母相对应的记忆意象，并且使我们回忆起先前知觉中与它们具有视觉联结的字母，这些字母与先前的知觉结合在一起提供了该词的正确图像。结果，印象中干扰要素被再现的观念所遮掩。

陈旧的联想学说——也就是相继联想（successive association）学说——把联想分为相似联想和接近联想（similarity and contiguity associations）。在第一种形式里，一种观念被激发，它在某些特征方面与正在激发的观念很相似；在第二种形式里，一种观念在某个时间或其他时间与激发的观念有着时间或空间的联结。如果我们把这些术语应用于同时发生的联想，我们显然可以把上面所谓的第二种同化活动称为接近联想（contiguity-association）。另一方面，我们不能用同样方式将第一种活动还原为相似联想（similarity-association）。当两个物体的某些特征相一致而其他特征不同时，我们说这两个物体相似。如果一种印象与另一种印象多少有点不同，而这种印象会直接唤起另一种印象的记忆，看来不大可能。可以肯定，它只能唤起与其本身相似的记忆意象。当然，有可能在这些相似的要素被激发以后会使其他一些不相似的要素得以再现，条件是这些要素在先前的观念中与相似的要素相联结。换言之，相似联想始终意指类似联想（likeness-association）与接近联想的统一。印错的单词唤起了正确的映像，它通过相关字母的类似联想唤起这种正确的映像，同时也唤起了接近联想，它根据先前看到过的词的图像采用了实际印象中未被提供的正确要素。这种复合过程的结果就是所谓的相似联想，因为印错的词和正确的观念化的词是相似的，而非一样的。这与立体观念恰恰相同。引发这种线索的轮廓唤起了类似联想，它立即被接近联想所补充，而接近联想部分地充实了产生的观念，部分地通过压抑印象中干扰要素的办法去纠正它。由于没有两种观念绝对相像，因此必须反对以下说法，即我们的类似联想本身比相似联想好不了多少。但是，事实上，我们在这里并不关心完整的观念之间的联合，而是关心观念组成成分之间的联合。两种观念之间的绝对相似是不可能的，原因在于，类似联想本身有若干接近联想依附其上，最终的结果究竟是“相似”联想还是“接近”联想，完全根据该基本过程中哪种过程占优势而定。除了这两种过程以外（相似的联结和时空上接近的联结），我们无法发现任何一种其他的过程。它们中的每一种必然借助各种具体的联想表现出来。如果一个观念所具有的某些要素与先前的观念有着共同之处，那么这种观念只能唤起一种先前的观念。而且，由于再现的观念既包含相似的组成成分，又包含不相似的组成成分，因此相似性联结意味着接近联结的形成。你们知道，要素的类似性是直接有效的。如果新的印象所包含的要素与先前印象中的要素具有类似之处，那么，这些要素将与其余要素分离，而且通过重复而变得更为熟悉，从而将在意识中占支配地位。接近性只是中介的有效，它通过将其他要素（这些要素与先前激发的观念的相似组成成分具有外部的联结）复活起来而发挥作用。

鉴于这两种过程之间的这一基本差别，是否可以按联结的同样意义去谈论相似联结呢？当一种特定的印象唤起一种观念，它部分地由属于该印象的要素所组成，部分地由实际上并不存在但在先前知觉中与它相联结的要素所组成，这样一来，我们在谈论涉及这些不相似的组成成分的联结过程时便无疑是正确的了，相应的兴奋必须是由该印象派生出的一种冲动来建立。但是，从该印象直接进入同化产物的那些要素，看来无须指望联想过程中间的任何东西。它们是由外部感觉刺激直接提供的，并且更有可能表现为一种联结过程起源的条件，而不是它的结果。换言之，同化过程难道不完全涉及由接近性所指的联想吗？

不论我们是否试图在乍一看之下对这个问题作出肯定回答，但是，稍作进一步的考虑便会使我们相信这种回答是不正确的。实际上，从印象进入同化产物的那些要素，在它们的第二次联结中与它们的第一次联结并不一样。因此“进入”（pass…into…）这个词意指我们将结果与其组成成分进行比较，而不是指实际的过程。“通过”（passage）这个词则涉及朝着两个不同方向的中介过程之活动。首先，一种印象的要素进入作为结果而产生的观念中去（正如我们从经验中得知的那样），这是通过它们在先前印象中呈现的频率而促进的。对此的唯一解释是，相应的兴奋是由于先前印象的活动所留下的倾向来得以加强的。当然，这种加强与目前的印象发生直接联系。如果我们假设，新观念的组成成分与先前某个观念的组成成分相联结，这样的假设是不行的，像那些心理学家那样，把观念视作永久的实体是不行的。实际上发生的事情是，某些兴奋的更大频率意味着把更高的强度值（intensity-value）归于任何一种对我们产生影响的刺激。由此引申出来的一点是，最终的结果并不仅仅由于印象，而是由于印象与先前兴奋的后效（after-effects）的联结，这时一切联想过程均可适用。其次，一种印象的要素进入同化产物意味着另一种过程的存在，这种过程的方向正好与前一过程的方向相反——这是印象中所包含的要素消失的过程，但是却被其他新的、不相容的、由接近性唤起的要素在观念中给取代了。那就是说，相似要素并不意味着在“通过”它们之前的情况以后才出现。它们部分地由先前的练习来强化，部分地被弱化，或者，至少由于抑制的影响而中断了它们原先的联结。所有这些表明，相似联结像接近联结一样，是许多不同过程的结果。与此同时，我们不应忘记，这些决定过程在这两种情形里是基本不同的。用以表示这种差别的最佳术语也许就是上面用过的那句句子：相似联结是直接的，接近联结则是中介的。

第二十讲

一、相继联想

正如我们上面看到的那样，与同化（assimilation）密切关联的是观念的相继联想（successive association of ideas），这便是“联想”这个一般的名称最初限定的过程。甚至在今天，当说到联想定律时，当我们以那种方式将相似性联结（connection by similarity）与空间上共存或时间上相继的联结相区别时，或者有时与对比联结（connection by contrast）相区别时，它仍然是合乎惯例的。无须赘言，这些实际上是联想的简单形式，而不是联想的定律，它们不是联想起源的普遍有效条件。它们的作用仅仅是提供分类概念，联想的现成产物便在这些概念之下进行归类。但是，十分奇怪的是，亚里士多德（Aristotle）的权威和人类心理朝着逻辑图式化（logical schematization）的恒定倾向在心理学领域造成的危害并不比在自然科学方面造成的危害更小。亚里士多德根据“相似”和“对比”、“同时”和“相继”的逻辑对立，区分了四种类型的记忆，正如他将所有自然物体的基本性质在对比的标题下分成“热”和“冷”，“湿”和“干”一样。这四种形式（暂且不论观察的证据）直到今天仍有一定的市场。现在，人们普遍认为，“对比”（contrast）可以略去，或者，在与“对比”相对应的任何东西发生的地方，都涉及“相似性”（similarity）；而空间共存和时间相继则可以置于外部接近性（contiguity）这个一般的标题下面。这意味着四种形式可以还原为两种形式——相似联想和接近联想。这种还原如此有利，以至于相继联结（successive connection）的不同情形一般说来可以置于这两种类型中的一种或另一种里面去。与此同时，这些术语仍然倾向于暗示错误的观念，即它们是基本过程的区分标记，而不是联想产物（association-products）的分类标题（每一种联想产物都由一系列简单的过程所组成）。当然，就组成成分这个问题而言，在这两种形式之间无法划分基本区别。因为很明显，正是这些相同的过程必须像同化那样在相继联想中运作——它们之间的唯一差别在于，相继联想的观念并不结合成一种同时产生的观念，而是在时间上保持分离，以服从于我们仍需讨论的条件。

然而，除此之外，我们仍然期望找到由两种过程复合而成的相继联想：不同观念相似要素（elements）的直接联结，以及与那些相似的组成成分有着外部接近的先前观念的要素之联结（这种联结直接依附于相继联想）。当我们探究整个结果时，如果相似要素的联结占优势，我们便说是相似联想；如果外部联结较强，我们便说是接近联想。由此可见，当一幅风景画使我们想起像我们实际观赏风景那样的现实时，这便是相似联想。尽管这幅风景画可能实际上不同，视网膜映像也可能实际上不同，但是仍然有某些轮廓是一致的。这些东西使我们想起早先知觉的记忆意象（memory-images），并使我们向这幅风景画迁移许多该画实际上并不拥有的原先要素。现在，风景画所没有提供的那些要素的恢复显然是一种接近联想。在这些接近要素中，有些要素以同化方式起作用，它们使该画与原来风景的相似性显得比该画原有的相似性更大。其他一些要素则与同化相对抗，正是通过这些对抗作用，我们能够将风景画和现实相区分——结果，整个过程不是同时发生的同化，而是相继的相似联想。另一方面，如果我们读了a、b、c、d这几个字母，我们便能倾向于继续读出e、f、g、h。这是接近联想的例子。不过，也可以说，原始的过程是相似之间的直接联结。当阅读这几个字母时，我们想起先前读到过或听到过的类似字母。正是在这个阶段上，如果视觉观念被理解成与先前的知觉相一致时，接近的效果就一定会介入进来。于是，通过接近性的进一步运作，当时不在场的一些字母得到补充，从而使通常的字母系列得以完整化。

相似联想和接近联想就其组成过程的性质而言有两点不同。第一，前者以相似性的基本联结为主，后者以接近性的基本联结为主；第二，在相似联想中，我们的注意力指向观念的共同特性，而在接近联想中，我们的注意力指向观念的分离（divergences）。风景画与风景的联想是一种相似联想，因为两种观念的相似使我们不仅忽略了它们的差别，而且还忽略了对于建立一种比较来说十分必要的接近联结。字母表中字母的联想是一种接近联想，因为我们只注意加上去的字母，而不去认识第一批字母以及字母表所包括的相似联结。

二、相似联想和接近联想；认识与再认是联想的简单形式

所有这些结果表明，在观念的要素之间存在两种基本的联结形式：相似联结和接近联结，两者都涉及实际联想的每种情形。为了证明这一事实，我们的最佳求助对象便是联想的最简单例子。这些例子具有用特殊的清晰度展示一些条件的进一步好处，而所谓的条件是指相继联想和同时联想进行区分的条件，尤其是与同化进行区分的条件。当然，在两种形式中，组成的基本过程是一样的。

最简单的同化例子是认识（cognition）一个物体；相继联想的最简单例子是再认（recognition）一个物体。我们认识一幅画，即便我们完全肯定以前从未见到过这幅画，我们仍然把它作为一幅画来认识；可是，当我们再认一幅画时，指的是我们曾经见过它，而且是在以前某个场合曾经见过它。简单的认识活动是同化过程。当前的印象使人想起先前的观念，存在着由相似性和接近性建立起来的联结，但是不会分解成一系列相继的观念；呈现的要素和记忆的要素立即结合成单一的观念，它涉及实际的印象。然而，事实是，作为结果而产生的观念不是新观念，而是一个熟悉的观念，它以伴随着的情感（feeling）特征表达它自己。我们把这一特征称为认识情感（feeling of cognition）。由于情感始终具有某种观念的基础，我们可以设想，意识背景中不确定的记忆意象（它们的作用是对特定印象进行同化）便充当了这种特殊情感的理智基础（intellectual substrate）。

从这种认识过程发展出再认过程。步骤有三。

与认识活动联系最紧密的是直接的再认（immediate recognition）过程。在这个过程中，我们没有意识到或者仅仅模糊地意识到那些联结的环节，借助这些环节，再认得以实现。这里，又有两种选择成为可能：第一，观念仅由意识伴随着，它在我们进行回忆之前已经存在——也就是说，在没有任何回忆的情况下也会发生再认；第二，尽管这种再认是直接的，但它涉及对伴随情况的回忆。我们回忆时间关系和空间环境，先前就是根据这些时间关系和空间环境认识被再认的物体的。在这两种情形里，再认的活动伴随着情感。在第一种过程形式发生的地方，一般说来这是不明确的，而且可能带有怀疑的情绪。但是，一旦再认的观念在时间和空间上产生意识定位时，再认活动便变得明显和清楚。我们可以把这种情感称做再认情感（feeling of recognition）。现在，对伴随情况的回忆仅仅存在于次级观念的激发之中，这些次级观念与先前经验中的再认物体有着外部的接近。换言之，再认活动需要这些接近联结，以便完成再认活动。

直接再认的第二种形式提供了向该过程的第三种形式的过渡——过渡到中介再认（mediate recognition）。在这方面，我们一开始便清楚地意识到再认是由次级观念的中介产生的。想象一下你经常遇到的一个人，乍一看你还以为他是一个完全的陌生人。但是，当他通报姓名以后，突然间那张陌生的脸向你展现了一位老相识的容貌。或者，可能还有其他一些中介情况。你见到第三个人，他也是你经常遇见的人，你的眼睛偶尔落到一件外套或一只旅行包上，从而唤起了你的记忆。这里，有一种特定的情感经常与再认活动联系着。这种情感出现得较晚，而且与直接再认的情感相比，它是逐渐地产生的。与此同时，你将发现这种情感可能会十分鲜明，甚至在对当前观念和先前观念之间的一致性的理解还不相当明确时也是如此。

毫无疑问，中介再认的例子有可能被误认为是直接再认的例子，原因在于我们没有充分意识到那些对再认起中介作用的辅助观念。实验表明，在黑白两个极端颜色之间的三种灰色是容易记住的，而且在经过一段时间以后直接清楚地再认其中的每一种灰色也是颇为容易的。然而，如果再插入一种灰色的话，要将它们一一再认就不容易了，而且错误很多。现在，用语言对灰色的浓淡进行称呼时，仍普遍使用三种称呼——深灰、灰和浅灰。所以，对于再认的明确界限而言，我们不难看到其原因了。我们不得不假设这三种言语观念中的一种言语观念是不自觉地与这三种印象中的每一种印象相联系的，而且它对再认起中介作用。一只善于辨别音乐的耳朵能再认一种特定的音乐乐音（clang），甚至过了长时间后仍能再认，只要这种乐音具有明确的音调性质，并在以某种音符名称为标志的音阶中具有它的明确位置。但是，如果某个其他的音调被介入，致使不能明确地与像c、c#、d等等的名称相联系，面对这样提供的印象，再认便马上变得不可能了。

我们已经看到，这些再认的不同形式在一定程度上被忽略了。值得质疑的是，它们是否应当被看做不同的过程，而不是同一过程的变化，仅仅因为它们的次级条件不同，也就是在各种意识要素的清晰度或时间进程方面次级条件的不同。由此可见，中介再认和带有伴随情况的直接再认显然在这方面存在差异——在中介再认中，次级观念被首先理解，然后产生主要观念与以前经验的观念相一致的意识；在直接再认中，这些次级观念只有同时与两种主要观念相一致时才能被清楚理解，甚至可能更晚些。现在，对一个观念的理解与观念在意识中出现不是一回事。我们关于时间移置（time-displacement）现象的讨论向我们表明，当两种观念a和b彼此以迅速的相继性一个接着一个发生时，第二个观念b有可能在第一个观念a之前被清楚理解，尽管a在意识中肯定是占先的。这就是说，具有次级观念的直接再认有可能实际上也是一种中介再认。在后者的情形中，次级观念可能施加了同样的影响，尽管它们进入清晰意识的时间更长。这两种形式之间的差异主要有赖于速度，再认的情感伴随这种速度而产生。如果再认仅仅通过次级观念进入意识而被激发的话，那么我们便称这种再认为直接再认。可是，如果需要次级观念的长久运作和更大的清晰度，那么这种再认活动便变成中介的了。

现在，如果这两种形式之间的差别在次级观念的效验方面还原为一种程度上的差别，那么便没有充足的理由把没有伴随情况的简单再认视作是独特的过程了，这是很清楚的。如果次级观念（它的活动的整个范围是辅助力量的范围）只有在再认发生以后才能上升到清晰的意识，那么，只要该再认结果开始生效，它们便会从意识中完全消失，这将是完全有可能的。事实上，只需注意一下条件，就会使可能性变成或然性（probability）。直接再认首先发生在物体由于我们的反复体验而对我们来说完全熟悉的场合，其次，发生在我们刚刚了解这些物体的场合，或者发生在物体对我们的情感产生特别深刻印象的情况之下。这些便是我们对物体的迅速了解得以实现的条件，而且带有一种伴随着再认的情感，但它并不意味着没有其他一些普遍存在的次级观念。当我们见到我们经常联系的一个人时，存在着许多情境的再现，在这些情境中，我们与他相伴，以至于这些情境中的任何一种特定情境很难进入清晰的意识中去。与此同时，有些朦胧的次级观念也可能始终运作着，它们将对再认情感的出现作出解释。当我们第二次见到不久以前遇到过的一个人时，情况便稍有不同。在这一情形中，再认情感倘若没有伴随的次级观念的基础便不可能存在。但是，这些东西的数目较少，而且彼此并不对立。它们拥有更为明确的特征，如果注意力集中于它们的话，一般来说通常容易被感知。换言之，这个例子中的过程似乎假设了一种直接再认的特征，唯一的原因在于，次级观念与物体的联结仍然如此紧密，以至于在激发再认情感时不需要任何感知的时间。

看来，再认情感——正如内省所表明的那样，在我们讨论的不同例子中具有不同的特色——有赖于辅助观念的激发。但是，这些次级观念出现的时间并不始终相同，而且，指出了同化过程和再认活动之间的另一种差别。如果一种特定的印象唤起了一个早先的观念，既未激发次级的观念（不管是清晰的观念还是模糊的观念），也未恢复依靠它们的情感，那么结果便是一种同化。印象和观念结合成同时发生的整体，再认的条件是缺乏的。我们把物体感知为某种类型的成员，对此类型我们是熟悉的，用不着把它与我们以往经验中具有的任何一种明确的东西联系起来。鉴于这一原因，我们谈论一种认识活动而不是再认活动。换言之，我们可以把再认活动（作为相继联想的一个简单例子）与认识活动（一种同时发生的联想）对立起来。

我们已经看到，接近联结甚至涉及认识活动。如果首先激起的相似联结并不立即从早先的知觉中唤起接近联结的话，则我们就不该把我们对一个物体的视觉观念归到熟悉种类的标题之下。但是，由于接近联结仍然未被明确——它们可能属于十分不同的和无关的观念——其结果仅仅是一种认识的情感：物体被视作是一种新的呈现，但是属于已知观念的一个种类。因此，尽管再认情感与认识情感肯定十分相似，但是两者之间的质的差异比起上面提到的再认情感的不同形式要更大些。这些情感不仅在质的方面有差别（正如我们在考虑这些情感得以出现的不同条件时所期望的那样），而且在强度方面也有差异。一般说来，再认情感的强度大得多。还有，与这些差异相平行的是时间关系方面的差异：再认情感出现得较晚，而且它的逐渐加强通常可以在内省中被跟踪；而认识情感看来与印象同时出现。当我们想起构成联想过程之基础的不同性质时，这些差异是可以立即得到解释的差异。

在对我们日常经验中熟悉的人或事进行简单的再认时，这两种情感就其所有属性而言是接近一致的。这里，整个再认过程与同化过程密切相关。另一方面，再认情感在中介再认的情形里是十分独特的。

因此，在中介再认的情形里，再认情感所依赖的次级观念实际上存在于意识之中，这无论如何是不能予以怀疑的。确实，我们在这一过程中不仅意识到次级观念的存在，而且还十分清楚地看到，伴随的情感与它们也息息相关。但是，如果这些辅助观念压根儿注意不到，或者仅仅在活动发生以后才被内省所发现，那么，我们对直接再认将说些什么呢？我们可以假设它们处于意识的阈限以下，只有在以后的阶段才会上升到阈限以上；或者它们始终存在于意识之中，但是形式上十分朦胧，以至于无法被首先感知。我们对具有瞬间印象的观念的不同清晰度所做的实验（这些实验我们在前面已经提及），实际上赞同后一种假设。毋庸置疑，辅助观念存在于意识之中，尽管有点模糊不清。那些实验以不同的方式向我们表明，朦胧的观念也能使它们的存在在意识中被人们所了解，这与直接再认的各种现象相一致。有时，在活动完成以后，具体描述它的情况是可能的；有时，只留下所见物体的不确定感。所以，再认物体在空间和时间上无法经常定位的现象，不能作为反对朦胧的辅助观念存在的证据。另一方面，认为从意识中消失的观念仍然能用一种确定感的形式对意识施加影响，这至少是一种十分不可能的假设。这是因为，如果一种已经消失的观念仍然能在意识中激起一种情感的话，那么它也一定在其无意识条件下具有积极的属性，这些属性与作为意识过程而依附于其上的那些属性十分相似。你们看到，不论再认是直接的还是中介的（也即由清晰意识到的次级观念为媒介的），再认的情感基本上是相同的。换言之，该假设显然使我们采取一种站不住脚的立场，即从意识中消失的观念仍然在无意识条件下保持着，仍然拥有像意识中依附于它们的同样属性；或者，消失的观念将是一些不可摧毁的物体，并不具有重复先前过程（事实告诉我们它们确实是先前过程）的倾向。

三、相继联想的理论

上面描述了作为相继联想的一种简单形式的再认过程。对此，现在必须补充的是，它的各种形式表现了从同时联想到相继联想的连续的系列转化。直接再认（它十分接近于简单的认识活动）在所有各方面均与同化十分相似。唯一表明存在于再认物体以外的观念基础的标志是再认的独特情感，这种再认的独特情感甚至在这里也通常需要一些时间方能产生。如果这些外部观念随后进入清晰的意识之中，那么同时联想便会省却与相继联想的联系。认识活动也会发生同样的情况。当一个物体被同一种类的先前观念同化时，就有可能发生以下两种情况中的一种：与正在同化的观念相接近的某些特定的次级观念可能进入到意识中去，或者从整个同化的观念中筛选出一些特定的观念，它们随后达到更大的清晰度。

如果在一个系列中，像这样一种联合激发的观念被理解为在它自己的特殊性质方面先前已被经验过的话，那么这种过程便成为相继的记忆活动。当同时提供或差不多同时提供的观念活动被分成清楚意识到的时间系列时，这样一种记忆活动直接导源于不同形式的认识和再认。在这些转化的情形中，我们可以特别的清晰度感知到这样一种时间分解的条件。这种条件在下述事实中被提供：在一个完整的联想复合中，彼此独立的组成部分需要各种持续时间以达到清晰的意识。在直接再认中，在认识的简单活动中，并不存在可以清楚地觉察到的相继性，因为一旦印象被提供出来，与印象黏合在一起的同化观念的要素也被理解了。但是，甚至在中介再认中，不仅次级观念和主要印象之间难以区分，而且内省中存在它们的时间分离（temporal dissociation）：次级观念首先发生。这种时间关系进一步以各种方式变化着。主要观念可能先被同化，次级观念作为先前经验的再现而出现得较晚，那便是“接近联想”的例子。或者，普通形式的同化过程（包含数目不明的正在同化的观念）可能沿着自己的路线前进，然后这些观念中的某些观念被它们自己保持在意识中，那便是普通的“相似联想”。如果这种情况存在于上面描述过的那种再认活动中，如果与先前认识的物体在空间和时间上接近的其他次级观念同那种再认活动进一步联合的话，那么，这一过程便是一种回忆（recollection）过程。

在所有这些例子中，有赖于两个条件。首先，在两个恢复的观念中，一个观念可能比另一个观念更晚进入意识之中。这在中介再认的情形中得以实现，而且在从它那里发展出来的简单记忆过程中得以实现。其次，当若干恢复的观念同时出现在意识之中，并对情感状态施加各种影响时，它们仍然会被相继理解，一个接一个地进入意识的视野。当然，这是具有时间和空间定位的一切再认活动的情况。与此同时，这种条件也许常常与其他条件交叉。正是由于这种时间和空间的定位结果，观念才成为有意识的。

上述段落的结果是想说明，在相继联想中运作的联结与构成同时联想的那些联结是一样的。第一件事情始终是，我们观念的某些要素唤起了其他观念的相似要素。这些要素依附在某个时间或另外时间与它们联结着的其他要素。整个过程不断地形成，并由两种影响来改变——相似要素的彼此加强，对立要素的彼此压抑。因此，我们的一切心理经验都是连续的和相互联结的。在意识的支配下，观念要素的总和形成了连续的、交错的和缠结的整体，在这个整体里面，每个分离点可以通过它们之间存在的媒介而由其他任何一个点来激发。进入意识的每个观念（由于它不是感官印象的直接产物）是观念倾向的连续交错所开创的联想运作的结果。而感官刺激本身，正如同化现象和复合（complication）向我们表明的那样，在每个地方均与属于这种联想网络的要素相联结。所以，记忆和想象的观念与直接的知觉的差异仅仅表现在程度上，而不是表现在产生联想活动的方式上。

四、间接联想

但是，有没有这种可能，既不是感官印象，又不是联想，而使观念在意识中不出现呢？有些幻象在没有任何已知原因的情况下，而且与先前的经验没有任何直接的可觉察的关系时进入我们的心灵，这难道不是经常发生的事吗？

诸如此类的情况已经导致观念自发起源（spontaneous origin）的假设。据说，一个无中介的观念已被其他一些观念所抑制。一旦这些观念轮到被另外一些观念抑制时，这个无中介的观念便主动地进入意识之中。当然，这些抑制过程完全是假设性的。没有人曾经感知过它们，也没有任何明确的事实允许我们去推测它们的存在。此外，很显然，对于“自发起源”的解释再次假设了观念的不朽性，或者至少它们以无意识状态存在着，在这一状态中，它们具有像意识中依附于它们的属性一样的属性，除了意识的特性以外。在这一点上，它们被它们的观念对手暂时制服了。这样的假设是站不住脚的，正如我们极力主张的那样，观念不该被看做是不变的物体，而应该看做是可变的过程。实验为我们提供了开启困难之门的钥匙，间接联想（indirect association）的现象（这种现象是很容易证实的）清楚地解释了观念的“自发”起源。我们可以把整个问题还原为联想的情形。

让一名观察者身处一间暗室，或注视一问黑暗的小室。用有规律的相继性向他呈现瞬间光刺激。开始时，刺激系列由a、b、c、d、e、f……组成。在接着进行的第二个实验中，这些字母与其他字母发生联结，联结的方式使每个字母都配上一个同样的次级观念：例如，aα、bβ、cγ、dδ、eα、fγ、gβ……过了一会儿，该系列中一些主要字母a、b、c等等以不同顺序重新呈现，而没有次级物体α、β、γ等等相伴了，例如，以f、b、a、g、e等等方式呈现。如果在每次印象以后有充分的时间去形成一种联想，那么可以发现，在相对来说大量的情形中，存在着来自同样系列的联想观念，它们与一致的次级观念相联结：例如，e将与a联系，g将与b联系，等等。当主要观念a、b、c、d……是熟悉的物体（如屋子、树等），而次级观念α、β、γ、δ……是任意的符号（如来自观察者并不熟悉的一种语言的字母）时，该结果是十分引人注目的。在这一情形里，对联想来说极有帮助的次级观念却极少能被清楚地记住。因此，当观察者被问到为什么他把明确的观念e与a联系起来时，他回答他无法说明原因。如果你回顾一下我们在上面曾讲过关于认识和再认活动中这些次级观念的效应，那么你将会看到我们必须在目前这个例子中假设，次级观念α在意识中朦胧地呈现，并激发了先前曾与之联结过的e，而这个e由于具有有利的频率和熟悉的程度，其本身就出现在意识的显突部分之中。那就是说，这一过程与普通联想之间的唯一差别是，在这里，联想系列中的某些成员是未知的，结果，联结似乎在被联想系列的某些成员中介的地方中断，这种间接的联想形式的发生并不罕见。因此，我们经常用它来意指意识中观念自发起源的例子，这将证明是正确的。根据这一例子的性质，唯一的例外是，我们可以证明无法感知的中间条件的效应。

第二十一讲

一、概念和判断

联想（associations）是由于我们观念意识范围内获得的相互联结（interconnections）。由此得出的必然结果是，观念（ideas）得以彼此进入的一切关系导源于相似联结和接近联结（connections by likeness and contiguity），这些相似联结和接近联结一般说来扎根于联想过程。但是，同样清楚的是，由此作出推论，认为“一切观念的联结都是联想”，则证明是完全错误的。这种错误推论有其根据，我们对此已经很熟悉——也就是将联想形式（forms of association）转化为“联想规律”（laws of association）。它基于这样一种假设，即这些形式本身是基本的过程，正如我们已经见到的那样，它们实际上是来自相似联结和接近联结的复合产物。但是，当我们认为观念的一切可能的相互作用能被还原为这两种基本类型时，我们并不意味着这些联想产物可以彻底地和毫无例外地在同时联想和相继联想（simultaneous and successive association）的标题下进行分类。有一种限制不该忽视，除非对联结起中介作用的要素（elements）属于观念的限定范围，否则我们不会谈到联想。由此可见，同化（assimilation）限于特征方面如此相似的知觉上，以至于这些知觉能够联结起来以形成单一的观念，即对不同印象（它们是知觉中不可分离的伴随物）的复合。以相似性和接近性为标志的相继联想也是如此，你们记得，它们仅仅在（特定条件下）观念活动的时间分离方面与同时联想不同。

毫无疑问，我们发现，意识中的有些过程倘若按照相似的或频繁联结的知觉之间的联想是无法得到解释的，尽管可以肯定地把联想产物的存在作为先决条件。让我们考虑一种特定的观念，它属于同一发生类型的过程，这种类型在关于起源的条件方面与联想十分相似，但在特征上仍与其不同。我指的是我们称之为概念（concepts）的东西。如果我们的目光突然投向一个人的照片，发生的第一件事便是一种同化的效应：我们把该照片视作是一个人的照片，它与先前的知觉具有相似的关系和接近的关系。如果这些关系在性质上是如此独特的话，那么它们便暗示着与某个确定的人的相似联想，原先不明确的认识（cognition）活动转变为再认（recognition）活动。于是，若干相继的接近联想便可能进一步归属于此。我们记得在某个情形里，我们曾最后一次见过该再认的面孔，或在某个特定的场合我们见过该再认的面孔，如此等等。所有这些过程均在明显的联想条件下产生，但其中没有一个条件为我们提供了人类的概念。如果这个概念恰巧是很熟悉的概念，那么它或多或少会清楚地呈现在联想之中，这是完全正确的。然而，就这一例子的性质而言，下述情况是不必要的：对一个已知物体的简单认识无论如何并不意味着一个概念，尽管简单的认识活动和再认活动一般说来总是先于概念的形成。那么，我们究竟如何把一个概念与一个普通的观念（后者被认为是与其他某种观念或某些观念相一致的）相区别呢？概念的特性不可能是观念的特定属性，尽管后者在意识中代表概念。认为这个观念除了与其他观念相联系以外，它无论如何是与其他观念相区别的，这样的思考是不会有什么内容的。区分概念和观念的唯一标志在于相伴的意识之中，即特定的个别观念只具一种替代的价值（vicarious value），因此属于同一概念名下的任何一种独特观念，或者认为是它的一种任意符号，可能恰好使它按部就位。这种相伴的意识也伴随着一种独特的情感（feeling），或者说一种概念的情感（conceptual feeling），这种情感与认识的情感和再认的情感完全不同，而且指向一种分离的概念基础。这种情感只能存在于相伴的观念过程之中，该过程的发展与意识中更为朦胧的区域十分相似。就当前的例子而言，这些过程显然是为概念的观念（concept-idea）提供使其与其他观念区别开来的特性的过程。这种过程便是判断（judgement）的过程，正如我们可以从下述事实中看到的那样，概念并非一开始便孤立地存在，它们只有作为判断中的要素才获得其概念的意义。因此，无论何时，当我们考虑孤立状态下的概念时，我们便把它视作数目不定的判断的组成成分，不可能有任何其他情况了。在这个例子中，次级观念（secondary ideas）将是朦胧的意识判断，概念便在这些判断中得以发生，它们将特别有可能成为对一个界定多少能作出贡献的判断。例如，如果我们孤立地思考“人”这个概念，我们便在自己的面前出现了意识的焦点（fixation-point of consciousness），这种意识的焦点可以是某个个体的意象（image），也可以是“人”这个词（作为替代符号），还可以是视觉和听觉意象的复合（complication）。在意识的更为朦胧和远离中心的区域，不停地从这部分移向那部分的东西便是一些判断，这些判断涉及概念，其中只有一种偶然的判断可能在这里和那里产生，以形成更为清晰的观念。但是，尽管这些判断可能是朦胧的，它们仍然使概念的观念带有其替代意义的意识，并使其带有作为结果而产生的概念情感。你们看到，这种意义和与之相伴随的情感依附于直接的内省知觉（immediate introspective perception），结果，在所有这些判断中，观念可能已经不同。

现在，我们已经看到，认识活动和再认活动也伴随着次级观念，它们一方面引起了伴随着这些过程的特定情感，另一方面，如果它们碰巧在意识前面清楚地发生，那么便会安排它们自己通向相互联结的观念的时间系列。但是，如果认识、再认和概念是相似的，那么，正是在这一点上，我们能够正确地指出头两个过程和第三个过程之间的基本差别。这个时间系列始终是一种相似联想或接近联想，其中（如名称所意指的那样）每个观念坚持作为一种独立的整体。这是因为，彼此相似的物体，或者在空间和时间上接近的物体，肯定会结合起来形成更为复合的观念，但是这种复合过程的每个部分仍然是独立的。所以，如果它与它的“伙伴”分离的话，它在意识中仍然不会受到损害。可是，对于概念的观念来说，正如对于意识内容（它们属于逻辑上一致的思维过程）来说一样，情况就不同了。个别的意义现在完全依赖于它在其中仅仅作为一个部分的整体。离开了这一点，它便不再拥有它自己的任何意义。或者，如果它拥有自己的意义，则对于我们孤立思考的概念来说，解释是一样的。我们可以赋予一种意义，只要为此目的，我们让它归属于不确定的逻辑联结。因此，当我们在不涉及任何判断的上下文关系的情况下思考“人”这个概念时，“人”的概念只可能具有这样的意义：它可能是大量判断的主语或谓语。只有像这样一种逻辑思维的不确定要素才是一种“概念”。在所有其他的情形里，相应的观念只是一种具体的特定观念。

对于这一系列的论说可能会提出反对意见。你们会说，“这可能相当正确，概念及其联结在许多方面不同于特定观念之间产生的普通联想。但是，没有任何理由拒绝把它们以及与它们在一起的所有逻辑思维过程还原为广义上的联想，也许是具有一种特定的更复杂的性质的联想。”这种异议是站不住脚的。这两种意识过程之间的差别是独特的和基本的，它们在主观知觉方面与它们在客观的可觉察的一致性方面一样明显。倘若想给这两种过程取一个名称，以便提出这两种过程属于同一种过程的观点，不仅不会使调查的路径显得清晰，反而会使它严重受阻。

二、智力过程的区分标志

对智力的意识过程（intellectual conscious process）来说，它与联想有所区别，其最为明显的主观标志是相伴的积极情感（feeling of activity）。产生一系列纯联想的（也即非逻辑的）观念的最佳手段是去假设消极的态度，它可能压抑那种需要意志去开创的、并由积极情感相伴随的思维活动。这种积极性究竟是什么，积极情感存在于什么地方，关于这个问题我们已经在讨论随意活动（见第十五讲）时作出回答了。按照智力活动的主观特征，可把智力活动归入内部随意活动（internal voluntary action）的概念之下，或者归入主动的统觉（active apperception）之下。在这个意义上说，我们可以把智力过程与联想区别开来，即把智力过程与纯心理学基础上作为观念的统觉联结（apperceptive connections of ideas）的联想区分开来。这里，我们当然不是用一种“自由的”或“随意的”活动去理解一种无条件反射的活动，这是超越我们先前的讨论的。上述短语仅仅指意识中的变化是复杂的，在涉及个别观念的联结方面是不可解释的，它们导源于在任何一个特定时刻我们的一切意识内容的一般倾向——也就是说，导源于意识的先前发展。如果我们把这种发展的结果称做“自我”（self）的话，那么我们必须把这个自我视作一切智力过程的原因。

上述考虑不言而喻地表明，这些内部过程将它们的起源归之于主观关系，而主观关系的范围可能变化很大。当然，没有一种刺激能立即对我们的一系列获得的倾向发生影响。对于列入随意的智力活动的这种行为来说，必然包含一组组观念，这些观念与那些直接先于它们的观念并不具有任何一种明显的联想关系。而且，不可避免的是，联想用同样的方式干扰了智力机能（intellectual functions）。根据这一点，尤其重要的是，智力的观念联结一旦形成，其本身便进入接近的关系（contiguity-relations）之中，从而能以外部联想的形式来恢复。当然，在这一情形中，没有积极情感的踪迹，而在其他地方这种积极的情感始终伴随着智力过程。从统觉的思维系列向联想的转化具有十分重大的意义，它促进了高级程度上的建设性心理运作。从这个意义上说，它构成了那些实践过程的主要组成部分，那些实践过程使我们实施随意的活动，最初是意图问题和反映问题，作为对明确的外部刺激的适当的机械反应。它是如此普遍，以至于对完成外部的意志活动来说，一种意志决定的介入只在某些关键时刻才有必要，它们的详尽实施被归入实践已经完善的机制（mechanism）。在智力过程中，思维的积极运作以同样方式变得越来越受制于思维流（the flow of thought），而我们的思维则在一切从属点（all subordinate points）上继续前进，除了逻辑联想的帮助之外，它无须其他任何帮助。我们越是用思维进行实践，那些表示它们自己的中间阶段就越多，思维也就不得不把更多的力量和能量赠予决定的问题。

与这些主观特征在一起的是具有一定重要性的客观特征，这些客观特征将智力过程与联想相区别。它们在两种情形里以完全不同的时间序列之特征被提供。在相继联想中，一种观念跟着另一种观念，正如这一情形里各种相似联结和接近联结所决定的运作一样。每个特定的观念均保持其独立性。由于在长的联想系列中，一种新的观念有规律地与它的原有观念中的一个观念相联系（一般说来是与最直接的观念相联系），因此该联想系列便屈从于最具变化特征的突然变化。开始和结束可能完全不相关，尽管一个阶段接着另一个阶段的联结链条是完整的。与此情况截然不同的是，智力过程经常从聚合观念（aggregate ideas）开始。这些聚合观念不同于从同时联想中产生的复合观念，在同时联想中，它们并不由这样一些联结组成，这些联结（像时间和空间中的位置一样）看来像观念的直接的客观属性。但是，存在于它们的组成成分之间的关系被视作是概念的决定因素，复杂的物体借此通过思维活动被分解。然而，这样一种聚合观念的基础总是联想地产生的复合观念。于是，一间红房子印象通过联想的融合和同化产生了复合的视觉观念。当红色与房子的观念相分离时，它就仅仅变成了一种聚合观念。因为这时属性和物体在概念上被思考，并被带入聚合观念中的相互关系中去。

三、智力机能的发展

智力活动的第一批产物是同时的聚合观念（simultaneous aggregate ideas）。它们与普通的联想地形成的观念的唯一差别就在于此——根据任意选择的思维关系，观念的物体被认为是可分解的。一旦对这种分解实施了一次或多次以后，它们的同时联结便产生了一系列思维。这一过程从狭义上说可在逻辑思维的活动中看到，也就是在用语言来表述的判断过程中看到。然而，即使就外部形式而言，这些东西也与联想系列完全不同。在后者的情形里，一种观念与另一种观念不确定地联合起来。但是逻辑思维受“二分定律”（dichotomic law）所支配，不容许有任何例外，除非联想以上述的特定方式干扰统觉的观念系列，否则便毫无例外地受制于二分定律。这个定律的最清楚的表述可在句子成分的语法区分中找到。这种区分可以是简单的，像在简单句中那样，在简单句中主语和谓语各由简单观念组成；也可以是多重的，像在各种复合句中那样，在复合句中，每种主要的组成成分可以按同一方法细分，主语分为名词的和修饰的，谓语则可分为动词和宾语、动词和副词等。

但是，这种外在定律是内在条件的结果。思维始终是一种区分和联系的活动。遵循上述规律而发生的思维的分解是由于以下的事实，它把一种聚合观念的组成成分进行分离，以便将它们立即带入某种相互的关系中去——这是一种在比较了众多观念（部分相似和部分不同的观念）以后确定的关系。直到关于房子的许多观念已经形成，并具有可变的颜色属性以后，红房子的聚合观念和最终判断——“房子是红的”——方可清楚地产生。那时，而且只有到那时，才可能在特定的情形里从经验的客体中抽取属性，或者把它归之于独立存在的客观思维。

关于把聚合观念与判断区分开来的做法也许会遭到异议，即当我们一旦把前者与普通的复合观念进行分离时，我们就根据事实本身将它构成一种判断。例如，认为一个物体可与它的任何属性发生逻辑联结，而无须在判断中找到这种联结的直接表述，这是不可能的。但是，可以肯定的是，最简单的判断（像“房子是红的”那样）事实上几乎不能从它们的相应的聚合观念（“红房子”）中区分出来，可能的混淆也随之停止存在了。让我们考虑一下那些思维活动（它们以连续的细分过程为先决条件）。当我们准备表述一种复合的思维时，在意识中首先出现的东西是以一种聚合观念为形式的整体思维。但是，如果说它与分解得以实现的判断相一致，那是完全不可能的。不！我们可以充分地看到，当整个思维像一种尚未表述的聚合观念那样已经在那里时，它的彼此独立的组成成分上升至清晰意识的程度，依它们的分解实际得到实施的程度而定。因此，聚合观念越是不明确，它们便越需要理解，它们需要大量的判断活动方可作出完整的确定。

然而，我们必须记住，逻辑判断并非是唯一的形式——不仅如此，它也不是原始的形式——这种形式使统觉的观念过程在意识中被采用。通常的情况是，或多或少具有综合特征的聚合观念以感知觉的形式有意识地被分解。这种复合过程的单一特征甚至在这里也意味着，一个聚合观念中的每一种划分活动（假定这种划分活动已在心中保持了相当时间）紧密地依附于其毗邻。但是，这些内容的纯知觉性质，以及用逻辑关系对它进行系统阐述的缺乏，将导致由一种分解过程的一般印象替代二分定律（这种分解过程以正常序列发展，并从单一的聚合观念出发）。对此必须补充的是，比起概念的逻辑思维（概念的分解意指一种观念的解释），它在这些例子中是一个更为明显的事实。分解的产生起初不过是朦胧地被理解，而且往往要等这些分解的产物进入新的联想中去时，它们才能获得更清楚和更独特的内容。对智力的精心阐述的这种知觉形式便是想象活动（activity of imagination）。换言之，想象实际上是一种特定的感官观念（sense-ideas）的思维。照此说来，这是一切逻辑或概念思维的源泉。但是，它继续存在，不受下述两者的支配，既不受我们日常生活中无指导性的幻想作用的支配，也不受艺术想象所完成的创造物的支配，而是与这两者并行。

四、精神错乱

如果完整地描述智力机能将超出我们目前讨论的范围。部分地描述——对思维的概念形式或逻辑形式的描述——存在于逻辑的领域之内；部分地描述——把想象视为一种智力活动的形式——则存在于美学的领域之内。但是，出于心理学的兴趣，出于正确理解联想与智力的关系的愿望，我们需要考察一下观念和心理过程中产生的变化，对于这些变化，可由不同形式的精神错乱（mental derangement）予以表述。

这些精神错乱的最明显的标志和最持久性的表现是各种类型的精神病（insanity）。正如你们知道的那样，精神病的特定形式如此众多和不同，以至于心理病理学有充分理由要求将它划为独立的学科，与正常的心理学分开，正如把人体病理学与人体生理学分开一样。后者的这种分离早已实现，两门学科均已独立，事实上病理学也得到了实际的应用。对此，所作的补充是，每种精神错乱，除了智力过程和联想的改变之外，还包括心理生活的其他一些基本变化，尤其是与观念障碍相比较而言的感知错乱和精神错乱，而观念扰乱常常表现为次级的结果，尽管这是真的——当你考虑所有这些心理过程无法摆脱的互相依存时，你将会理解这一点——观念内容的这些改变将对意识的情感方面和意动方面（affective and conative side）起反作用。然而，我们在这里不准备讨论这些问题，只想根据观念变化的观点来探讨精神错乱。对此，我们将揭示它的基本特征，而不顾一致的和同质的细节差异。

关于精神错乱在感觉和情绪方面产生的改变就谈下面这些：从纯粹的心理学角度来讲，它们在各个方面与标准相比存在各种偏离——从白痴（idiocy）的情感淡漠（这种情感淡漠只有通过最为强烈的感官印象才能被打动）到谵妄（delirium）的极度兴奋（最轻微的外部刺激或内部刺激都足以唤起幻觉和误导的错觉）；或者，从忧郁症（melancholy）的深度压抑（它使现在和过去一样变得一片灰暗）到躁狂症的情绪爆发和麻痹症的呆样欢乐。当然，正常观念的偏离也相应地不同，它的发展进程不是太快就是太慢，随情形而有所不同。这些偏离与情绪的变化具有密切的关系，它们并非真正的障碍，情绪变化是不受这些障碍制约的，但是任何一种心理障碍都意味着这两种精神错乱。忧郁症和麻痹症相似，观念运动迟疑不决，易为明确的印象和记忆所吸引，只是情感色彩完全不同；而在精神兴奋和躁狂中，观念运动加速，没有次序或不受控制地从一个题目跳至另一个题目。

更加值得注意的是，暂且不管这些差异，对标准的偏离不变地表现在一个特定方面——也即联想与智力过程的关系方面。如果真有精神错乱的任何一种标准的话，那么就如下述——建设性想象的逻辑思维和随意活动让位于五花八门的联想的不连贯作用。如果精神错乱不是走得太远的话——例如，在缓慢发展的疾病的初期——意识内容中的这种变化可能难以觉察，也许是因为精神病的长久间隔阻碍了精神错乱的进展，也许是因为后者似乎把它自己限于某个特定的观念联结和感情联结之中。但是，即使在这些情形里，即在介于正常和变态之间的临界病例里，良好的自然体质也要比制止疾病的入侵更重要——即使在这些情形里，即在意识被精神错乱纷扰的那个时刻起，毫无疑问，正常的联想平衡和主动的统觉均被破坏殆尽。

平衡失调的最一般方式是通过“注意力有缺陷的集中”（a defective concentration of the attention）表现出来的。它产生自智力过程被突如其来的联想连续打断的倾向。在这种心理状态中，患者总是关注特定的印象或情感，这样一种心理状态不过是该规律的一个明显例外。当忧郁症患者郁闷地沉思于在他看来即将经历的压倒一切的悲伤时，并不是他有意地把注意力指向这种悲伤，而是用这种办法来控制他的思维方向。他的心灵被一组经常存在的具有强烈情调的观念所支配，对此他的意志经常与之斗争，但结果却是徒然。在精神兴奋的状态中，我们的感官中枢具有不寻常的强烈兴奋，为联想内容提供外部感官印象的特征。所以，这些联想（一般说来不利于积极注意的影响）反映出不同寻常的力量。在这种情形里，观念的同化起着特别重要的作用。在正常的心理生活中，同化的要素强大到足以使认识活动和再认活动（acts of cognition and recognition）成为可能。在幻觉中，它们变得如此有力，以至于把感官印象置于仅仅是外部偶发事件的位置上，这种外部偶发事件使那些与其具有一定相似性的观念倾向运转起来。

让我们注意一下精神病患者表达他们思维的方式。他们的语言是不连贯的，这种语言会在截然不同的题目之间以无目的方式摇摆着，或者这种语言会一遍又一遍地回到同一个题目上来，而没有可以说明的理由。所有这些是不难进行解释的，如果我们想象一下对一些难以驾驭的联想缺乏有意的控制，就马上明白了。当然，所谓控制的缺乏也存在程度不同的情况，从思维的偏执（仅仅有些越轨）到极度的幻想（其中，一个思维接着一个思维，而不容许理智对思维进行哪怕是短时间的细想），发展到最后阶段便是完全不能形成任何复杂的判断。患者开始表达某种句子，但是，他的注意力却被新的感知觉所吸引，或者被某个外在的情形所吸引，还有可能被他自己的说话声音引起的联想所吸引。这样，另一种异质的思维启动了，接着又被其他的联想所阻断。于是，患者的这种表现匆忙地继续下去，直到精神的衰竭使这种纷乱缠绕的思绪漂移暂告一个段落为止。

当我们考虑语言对思维发展的巨大重要性时，我们可以理解词和音的联想在精神病患者的异想天开所涉及的上千种形式的观念中起着重要作用。具有相似发音的一些词在一个句子中间以无意义的混淆堆砌在一起，或者一个词将提示某种完全异质的思想，在这种思想中，该词会碰巧出现。因此，精神病患者的言语是我们观察同时形式和相继形式中“相似联想”和“接近联想”的最好机会，这种言语也带有极其多样的内容。但是，经常会发生这样的情况，当观念的飞翔涉及大量题材时，某个特定的词并不唤起另一个词，而是一系列清晰的发音，这些音可能属于相似发音的词，也可能包含在偶尔与第一个词相联结的其他词里面。当发生这样的情况时，精神病患者的语言就成了听不懂的莫名其妙的话，其中虽然也有发生在真实言语中的一些发音清晰的音，但是却将这些音置于完全新的联结中去了。患者心中可能产生一种妄想，即他正在讲述一种以前不熟悉的语言，这种观念反过来又会引起其他的妄想。不过，如果我们稍微考虑一下令人混淆的音群［（sound-conglomerations），我们一直在追踪它们的起源了］，我们将会看到，甚至在这里，实践的影响（一般说来它们对联想是如此重要）也是显然可以追踪的。一种特定的复合音越是经常地得到重复，再去发这种复合音的倾向就越大。这种复合音尤其倾向于进入新颖的联想中去，不论是与其他音进行联系还是与外部物体进行联系。于是，便可能产生一种精神病患者的惯用语，这种惯用语在某些组成成分方面拥有一种新形成的语言的一切特征：某些音或复合音成为确定概念的决定性符号。与此同时，我们几乎不能说这种语言是精神病患者的创造。这种语言的起源在于联想活动的盲目偶发，而且，继续以杂乱无章的方式对它进行改变。

对于心理学家来说，恐怕没有任何事情要比观察精神病患者的语言中表现出来的智力机能的逐步衰退更有兴趣了。为此目的，书面记录甚至比口语更好些。因为滔滔不绝的言词，必须以令人难以置信的速度跟上想入非非的速度，事实上这种速度是很难跟上的。在所有的文献中，有些著述本身就表明是精神错乱的头脑之产物。在这些著述中，我们已经十分精彩地证明了分离的联想，它们对逻辑思维进程的侵扰，逻辑思维的逐步瓦解，以及感官印象的幻觉和异想天开的误解所产生的影响。当然，这种智力衰退的最后阶段并不常见，但是所有其余的阶段都存在着。我有一次偶尔捡起一本书——正如你们可以想象的那样，是一本作者私下印刷的书——在这本书里，差不多瓦解过程的每个阶段，从一端到另一端，都可以清楚地被追踪。在这本书里，开头的句子从形式上和表述上说是正确的，尽管它们的内容从一开始便是以变态思维为开端的。接着幻觉的描述和语言的不通越来越多，而支离破碎的联想的侵扰变得越发明显。直到最后，在那本书最后几页的地方，已经没有一句句子符合正确的语法规则了。

当我们对这些现象进行仔细的分析时，尤其是当这些现象在病态心灵的产物中以这样一种持久形式表现出来时（这些病态心灵的产物比起口语来更易于调查），我们可以立即看到，把这些病态心灵的产物说成是由于“心理机能的降低”（lowering of the mental functions）将是多么的不确切和肤浅。关于异想天开的情况，心理机能非但没有下降，反而在特定的方面有所上升。正常的心灵不会像精神错乱中经常遇到的情况那样，任意地进行联想的补充。与此同时，正是在这种联想的多变中可以寻找衰退的萌芽。其确切的症状在于，患者对所有观念要素的联结［这种观念要素的联结使得联想网络的各种衍生物（ramifications）在意识中可能发生］缺乏有意的控制。我们可以很有把握地说，除非这些关系和联结已从先前的印象中被集合起来，否则便不会有任何一种智力机能。但是，只有当这些先前的经验、意志所产生的整个力量控制了它手头的联想材料，并使这种联想材料具体化时，心理活动才会理智化。与这些联想有关的是，意志立即成为一种积极的和抑制的力量——意志推动了与占优势的兴趣有关的联结，同时也抑制了可能使注意力转向别处的一切东西。你们可以看到，一个健全的人可以在实验中随意地唤起一系列与精神病患者十分相应的观念。他必须压抑与进入意识中的联想有关的意志的调节和抑制功能。如果将你们自己置于这种条件之下，并写出进入你们头脑中的思想和观念本身，你们将会在思想不全面（half-completed thoughts）、偶然的印象等问题上面临一种无法解开的缠结（inextricable tangle），而且在此处和彼处又具有一种新形成的联想——这是一种你可以轻易地认为由精神错乱的心灵产生的图景。

这种联想的繁殖，就像爬山虎之类的攀缘植物束缚了它们所缠绕的树木的生长一样，阻碍了智力机能的发展，但是这并非是一种持久的情况。如果精神错乱的过程继续下去，联想便日益限制在较少和较稳定的观念上面，即限制在反复发生的一些观念上面。这些“固着的”（fixed）观念，首先由病态心灵的特定倾向所唤起，随着联想的实践过程与一般的瓦解过程亦步亦趋，变得越来越顽固。当这些固着的联结在意识中占据优势时，意志的影响便被彻底地破坏了。与此同时，患者对外部刺激很少作出反应。烦躁不安的幻觉产生了情绪压抑，痛苦的印象引起了情感障碍，感受性开始减弱，最后逐渐消失，一般的心理迟钝却越发增大，而且，让位于始终如一的欢乐或无所谓的心境。与此一起来到的是精神错乱的最后阶段，它对旁观者来说是最悲哀的，而对患者本身来说却是最快乐的。

第二十二讲

一、梦

我们已经看到，具有健全心灵的人能够根据他自己的意志专注于联想的作用，从而诱发出一种多少与精神病患者的观念条件相似的心理状态。然而，这还不是一切。我们通常屈从于一些经验，这些经验使我们更接近于心理障碍（mental disturbance）的实现。我们称之为正常的暂时性精神错乱的状况便是“做梦”（dreaming）。

在生活的每一种关系上，我们发现了对这种未知事物的夸大（omneignotum promagnifico）所提供的证明。人类总是倾向于把那些不惯常的东西视为比惯常的和正常的东西更加奇妙。那些不熟悉的东西周围之所以被赋予一种神秘的魅力，就因为它是不熟悉的；而那些习以为常的现象，尽管它们实际上经常表现出最困难的问题，却被人们视为是必然的事情。以往的时代把精神病视为是上帝的恩赐，而且精神病患者要比他们的伙伴更引人注目，或者认为精神病患者拥有魔力——按照命运的钟摆而晃动。即使在今天，这些不幸者的主观观念有时还受到这些思想的影响，这些思想首先来自这样一种观点，即精神错乱是各种形式的冥思苦想。甚至在关于精神病的这种观点消逝以后，做梦仍然带有某种神奇的色彩。在普通百姓看来，对于梦能预示什么东西，我们无须多加留意。但是，仍有一些哲学家倾向于认为，当我们做梦时，我们的心灵冲破了肉体的桎梏，从而使梦的幻想超越了醒着时的意识活动，并密切受制于空间和时间的范围。

对做梦现象所作的不偏不倚的观察必定使我们相信，尽管这些理论说得很漂亮，它们仍然与真实的情况背道而驰。当我们醒着时，一般说来，我们能够通过意志的努力而容易地克服轻度的身体失调。可是，在做梦时，情形就有所不同，做梦者绝对地受制于这些轻度的身体失调的摆布，他的观念系列随着影响他感官的每一种偶然的印象而转向，随着每一种偶然的联想而转向。这种最为鲜明的梦的最普遍原因是消化不良、心脏悸动、呼吸困难，以及诸如此类的症状。究竟是否存在无梦睡眠，还是一个颇有争议的问题。鉴于我们很容易将我们曾经梦见的事情忘得一干二净，看来始终会存在这种争论。但是，可以肯定的是，倘若这种情况确实发生了，那就会很容易地发现，在有些情形里，身体刺激贫乏，或者身体刺激太弱，以至于无法唤起观念。

我们无须停下来讨论睡眠的生理性质。我们除了下述的一般事实以外，对睡眠的了解甚少，这个事实便是：睡眠是一种周期性的生命现象，它毫不例外地起源于中枢神经系统。还有一个事实是，从心理学角度讲，对生活给予目的论（teleological）的考虑是重要的，也就是在睡眠期间发生着精力的恢复，这些精力是在清醒状态时由于各种器官的作用而被消耗的。睡眠由于伴随着梦，因而在实施这一重要任务时经常受阻。栩栩如生和毫无休止的梦将会减弱睡眠恢复精力的效果。然而，做梦这一实际现象使下述情况成为可能。梦对睡眠或大或小的干预，是由于大脑感觉中枢异常应激性（abnormal irritability）的或大或小，或由于大脑感觉中枢一些特定部位的异常应激性的或大或小，这种情况反过来又受到颅内循环失调的影响。从下述事实中可以找到对这一观点的证实：血液和血液供应的病理改变（例如发烧中出现的情况）可以大大地强化梦的现象，甚至引起与醒着时出现谵妄现象相类似的心理状态。

我们已经大体上勾勒了梦观念（dream-idea）的基本特征。梦的基本特征是一种幻觉（hallucination），它的强度（intensity）与直接知觉中提供的感觉强度一样大，而且与做梦者所认为的一样。梦的主要组成成分是记忆意象（memorial images），但是这些记忆意象通过联想的无规则的作用而被任意地交织在一起——不论它们涉及的是刚刚过去的事件还是涉及更为遥远的经验，不论它们属于一类还是完全无关。因此，乍一看，梦与想象的正常活动有所相似，它倾向于将梦中的记忆观念（memory-ideas）以新的和不寻常的方式组合起来。但是，它完全缺乏观念的有目的安排和分类，这是将想象与记忆活动区别开来的一个标准。

记忆的世界和梦境的世界一样，都受制于视觉的观念。业已发现，听觉观念也起作用。其他感官看来未能在很大程度上提供梦的材料，除了从外部对它们直接刺激以外。当然，在视觉和听觉的情形里，也存在直接的外部刺激，而且，确实有这样的可能，即梦的观念以此方式被引起要远比一般假设的更加经常。甚至有这样的可能，在梦境的世界里，占优势的视觉观念不仅可由视觉对记忆的巨大重要性来说明，而且还可由眼的特定性质来说明，因为眼睛要比其他感官更加暴露于微弱的外部刺激的连续作用之下。如果我们专心注视闭着眼睛的黑暗视野，我们就会注意到光现象的无休止的出现和消失：时而一些光点流星般地从一边射向另一边；时而一片曙光从黑暗的背景中闪现；时而这些部分又以最亮的色彩出现。毫无疑问，这些现象在睡眠期间坚持唤起与其相似的记忆意象，而意识则拥有大量的记忆意象的储存。

因此，梦与清醒状态时意识中的观念系列有关，在意识中，梦的近因（proximate cause）通常是某种外部的感官刺激，对此，记忆意象易于将它们自己依附于这种外部的感官刺激上。但是，这些过程在两个方面有所不同。由感官印象唤起的观念是多少有点想入非非的幻想；而最终的相继联想（successive associations）并不拥有普通的记忆意象的特征，而是拥有幻觉的特征。像这些情况一样，它们被认为是实际的经验。因此，下述情况是十分罕见的——只有在这样的时刻，当睡眠转变为清醒状态时——我们梦见了正在记起的东西。梦像任何经验那样是直接的，它并不显示想象和现实通常具有的辨别标志的迹象。

根据这一观点，如果梦使我们想起心理障碍的话，那么它一定具有某种特征，这种特征看来与任何一种形式的精神错乱并不处于同样的程度——也就是说它完全局限于直接呈现的观念。精神错乱者心灵中的幻觉或实在的记忆意象除了对正常理解一个物体存在偏见以外，不可能做更多的事情，而且它们与惯常的想象和记忆活动之间存在清晰的区别。做梦还在另一方面占有特定的位置。如果我们注视幻觉在梦中所起的作用，我们将倾向于把它与某些心理障碍的起始阶段同等看待，这些心理障碍携带着一种变态的兴奋性（abnormal excitability）。但是，在梦观念的不连贯中，在判断的模糊性和自我意识的失检（lapse of self-consciousness）中，我们有着一系列现象，这些现象可与最为极端的心理紊乱形式相比拟。也许大量的梦来来去去而不涉及任何实际的智力过程。做梦者活动着，或者注视着活动，而不是使其经验成为反映的题目。一般说来，当梦与清醒相衔接时——也就是我们入睡之前或即将醒过来之前——实际的智力活动是可以注意到的：我们说梦话，或者继续进行梦的对话。不过，所用的语言属于奇异的混合类型。有时，存在一种差不多正常的联结表述能力，尽管当我们分析时，发现梦话完全由熟悉的短语和流行的措词所构成。有时，在发声的思维中不存在正常的联结，这种发声的思维是一个奇异的大杂烩，其中，判断失去意义，结论也是错的。思维的混乱甚至有可能扩展到所用词语的发音方面，结果，我们具有发音清晰的音节的新形式，就像发生在精神病患者谈话中的那些发音清晰的音节一样。这些东西还与同一组主观观念相联结；做梦者像躁狂者一样，认为他正在流利地讲述一种新的、人们不懂的语言，或者也许是某种真正的语言，这种语言他实际上学过，但是还没有完全地掌握。

所有这些现象倾向于表明，在梦中，智力机能与联想的关系被改变了许多，正如它在精神错乱前几个阶段中表现的那样。对观念和情感的意志控制已被废除。做梦者完全听从由偶然的外部印象构筑的联想所摆布。而且，除此以外，梦观念的幻觉特征又给了这些联想以特定能力，认为它们是实际经历的事件。

二、梦游

一种特殊类型的梦（一般说来是神经系统异常的兴奋性之征象）叫做梦游症（sleep-walking）。它也是一种梦，比之上面提到的幻觉对话进了一步。梦游仅仅在于：意识状态和我们醒着时保持的外部随意活动之间的联结在睡眠期间以同样的程度得以实现。由于在所有这些联结中，在具有促进语言的肌肉活动的观念中，这些联结已经成为最习惯和最自动化的，所以我们能够了解，这些联结将会更经常和更易实施。可见，梦游与做梦一样，没有什么神秘之处。它只是一种并不经常发生的事件，正因为如此，有时它被视作是不可解释的。确实，当我们考虑在感觉和由感觉激发的运动之间获得的联结特征时，梦游并不是一种十分普遍的现象，这是相当令人惊奇的事情。我们可以用两种方式中的一种来解释这些事实。我们可以假设，在睡眠时感觉中枢比运动中枢更加暴露于种种刺激原因的作用之下，或者后者一般说来屈从于某些抑制的影响。不论是何种情况，把梦观念的世界与外部活动的领域区分开来，无疑具有很大的效用。设想一下，如果我们实际上干了我们在梦中想象的每件事情，那将会发生什么情况！

但是，梦游还表现出与普通睡眠的其他一些差异。尤其值得注意的是在外部刺激面前感官增加的兴奋性。梦游者可以在某一点上看到并认识外部的事物。但是，他的梦知觉（dream-perceptions）属于幻觉性质，从而使他对梦知觉产生误解：他可能把窗误以为门，或者把屋脊误以为林荫大道。因此，他可能实施简单的活动，尤其是那些通过实践已经变得多少有点自动化的活动，他几乎难以超越这些活动。有些传说谈到奇异的梦行为（dream-performances）——梦游的数学家解决了一个难题，或者一名学童常用这种十分便捷的方法做功课——我们可以毫不费力地将此归诸于寓言故事。没有一个可靠的观察者曾经证实过这类报告，而且，一般说来，它们与我们所了解的梦观念的本质发生冲突。

三、催眠术和暗示

从梦游到我们最近讨论的课题——催眠现象（phenomena of hypnotism），只有一步之遥。诱导催眠状态的主要条件是将被催眠者的意志服从于其他某个人的意志，后者能用言词、动作或姿势对前者施加影响。神经系统的异常兴奋性促进了这种影响。但是，通常说来，经过长期的操作，实验将会取得成功，甚至对那些曾被证明反对催眠术的人来说也一样；或者，换言之，经常重复这种状态会促进催眠的诱导，并使起始阶段转入高级阶段。通常被视作催眠术之辅助原因或唯一原因的其他一些条件——尤其是微弱的和一致的刺激：固定地凝视一个物体，对皮肤进行“通磁”（magnetic）抚摩，等等——显然只是达到目的的次级的和间接的手段。它们的作用部分在于减弱积极的注意，部分在于唤起一种观念，即阻碍被试意志独立性之影响的观念。由麦斯麦（Mesmer）及其继承者根据“动物磁性说”（animal magnetism）进行的疗法证明这种疗法与催眠术基本上是一样的，为使这样的实验获得成功，有必要使患者相信这些抚摩和其他一些手段的效验，这种信念必须充分。结果，只要被试认为这些手段仍存在着，即使把它们都去除也无妨。

根据催眠条件达到的阶段，以及被试的易感性（suscep-tibility），催眠征象可以随之变化。我们可以根据催眠状态与正常睡眠阶段的相似性，把催眠状态划分出三种程度，它们是瞌睡、浅睡和沉睡。然而，这种相似性受制于外部特征，尤其是从被试的外表和行为中获得，即在允许对他产生明确影响之前，并假设对他的知觉和意志实施控制以前，从被试所表现出的外表和行为中获得。鉴于这种情况，正如我们称呼它的那样，实际上区分了两种状态。甚至在浅度催眠的睡眠中，“暗示”（suggestion）——来自外部的观念和意志的影响——已开始发挥一种作用。受催眠的被试无法主动地睁开双眼，不能实施任何随意的运动，尽管催眠师通过一个指令词向他暗示他已恢复了这种力量。皮肤处于麻木状态，而在睡眠时是不会发生这种情况的，因此皮肤对针刺通常没有感觉，或者，如果针刺能为皮肤感觉到，也不过像来自钝点的压力。我们发现，与麻木结合在一起的是各种“对指令的自动反应”现象。被试根据对他的暗示而行动，将其四肢置于最不舒服的位置上，并保持那种姿势，直到另一种指令暗示放松为止。在许多人身上，一种僵硬的或强直的肌肉状态甚至在没有暗示的情况下也会出现。当清醒时——催眠可通过催眠师发出的一个指令而瞬间消失——被试一般保留了对他在睡眠期间曾经发生过的事情的模糊回忆。

这种回忆能力的作用是把较浅的催眠与较深的催眠——也可以称做催眠梦游症（somnambulism）——区分开来，在较深的催眠之后，记忆是一片空白。所有其他征象也有许多逾常，尤其是自动反应从运动扩展至感知觉。催眠梦游者将会把那些对他暗示的任何观念具体化。有两种证据表明普通的幻觉意象（fancy-image）向幻觉（hallucination）方向增强，前者是通过催眠师的暗示任意引起的。首先，是想象和现实之间的混淆，其次，受暗示的知觉的补充后像（after-images）而产生。这里是一个用以说明第二种事实的特殊观察。催眠师向被试喊道：“注视墙上的那个红十字！”当被试找到红十字以后，他又被告知去注视地面，并被询问“你在哪里看见了什么？”回答是，“绿十字”。这就是说，幻觉的后效（after-effect）是一个红十字的实际印象可能会具有的后效。味幻觉也很容易诱导。被试把一杯水误以为是香槟酒，并抱着满意的态度喝它。但是，如果在此之后他马上被告知他喝的是墨水，他将以同样明显的厌恶心情把它吐出来。我不能肯定所有这些都是真正幻觉的例子。当我们考虑嗅幻觉和味幻觉多么罕见地发生于梦中时，我们将倾向于认为，在这些暗示的例子中，构成观念的感觉也可能受制于模仿运动（mimetic movement）。

四、自我暗示和催眠后影响

还存在许多其他的现象，尤其表现在催眠梦游阶段，这些现象经常用来给催眠睡眠罩上一层神秘和奇异的幕纱。一种暗示很容易导致一种观念的形成，即被试只服从一个人发出的暗示和指令，通常是催眠师的暗示和指令，同时对来自其他人试图施加的影响却无动于衷。于是，便产生了动物磁性说学派把与催眠者的媒介称做亲密关系（rapport）的事情。正如我们上面表示过的那样，这实际上是一种次级暗示（secondary suggestion）的结果，它为诱导的特定情形所促进。被试对操作者的专一注意本身有时足以产生这种亲密关系，甚至在没有任何明确指令下也会产生这种关系，尤其是假如他始终被同一人催眠，当然像在“通磁”疗法例子中那样。也就是说，没有固有的理由可以说明为什么催眠的被试无法接受其他的影响。没有这些影响，我们便无法解释“自我暗示”（autosuggestion）的事实。自我暗示意味着一种朝向催眠的异常强大的倾向。从长远看，经常催眠会导致催眠睡眠的无法抗拒之心情，在这种催眠睡眠中，获得催眠睡眠的冲动就像吗啡瘾，或对任何刺激物或镇静剂的上瘾一样。上瘾的催眠被试将尽一切可能去获得他所渴望得到的享受。而且，当他一旦发现如何去使用自我暗示时，他便拥有了随时可用的手段。通过有意唤起和巩固能使他陷入催眠睡眠的观念，他便能诱导通常伴随着这种催眠睡眠的一切现象。此外，在由自我暗示引起的情形中和由外部暗示引起的情形中，看来从睡眠到睡眠可能有连续的记忆，正如有时在梦中所观察到的那样，在某些周期性精神错乱的形式中也可以观察到。回忆活动的心理学为我们提供了解释这种现象的钥匙。它认为去假设存在一种神秘的心理两重性（mental double），即所谓“另一个自我”（the other self）或第二人格（second personality），是完全不必要的，或者创建任何一种其他的异想天开的假设去充斥该领域，也是完全不必要的。正如你们知道的那样，发生回忆活动的一种不变条件是：如果我们希望完全更新一种过去的经验，我们就必须再现（reproduce）具有该经验特征的意识的整个观念和情感内容。现在清醒状态的意识和催眠睡眠的意识之间存在巨大的差异，由于这种差异随着睡眠的进展而增加，我们便可容易地理解，它的暗示将在清醒状态时被忘却；我们还可以看到，当这种催眠状态得以恢复时，这些暗示的回忆将如何成为可能。

暗示的催眠后效应（post-hypnotic effects）的许多情形看来可以根据记忆功能和自我暗示这两种原理来予以解释。例如，对一名催眠梦游者暗示，他将在某天某时实施某种明确的活动——例如，散一次步，执行一项特定的命令，混合一种特殊的饮料并把它提供给被详细描述的某个第三者——可是，醒着时这些观念都退入意识的背景中去了。然而，随着指定时间的临近，它们又以朦胧的形式重新出现，正如某种特定的“情感”即将发生那样。当时间实际来到时，这种实施活动的时间观念（在最初的暗示中，通常由于它的特定坚持而得到推动）仍会得到加强，与一般的联想定律相一致。而且，从这一时刻起，所需处理的委托事项的不明确观念（什么委托事项仍然不知道）实施了一种自我催眠的效果。接着是催眠梦游状态的部分复活，这种复活足以重新激发受暗示的观念的记忆，与此同时，排除了对活动动机或目的的任何考虑。于是，这种情形在自动的、昏睡的条件下实施，然而，作为以前完整的催眠梦游的不完全重复，该条件并不阻止在正常的清醒状态中对它的记忆。当询问被试他为何如此这般地干时，醒着的被试无法提供任何解释，或者干脆说他实在没有办法，或者干脆说这是在睡眠中向他暗示的。后面这种回答提供了清楚的证据，即以模糊形式受到暗示的观念可以坚持到清醒的状态。在从催眠梦游中苏醒以后立即发生的催眠后效果的地方，也许是受暗示观念的部分坚持运用的直接结果。不过，在这些情况下，尽管被试实际上没有完全苏醒，他的行为却更像一个刚从普通睡眠中被唤醒的人。在受到十分鲜明的梦境之影响的你们中间，有些人从梦境中醒来时可能会观察到颇为相似的现象。你们会根据先前的梦观念思考和活动一会儿，但是醒着时的印象继续保持与那些先前的梦观念相混合，直到它们最终占据上风，你也完全处于清醒状态时为止。

但是，自我暗示不可能作为催眠后效果的唯一原因，这是十分清楚的。当它是一个在醒来之后直接执行某个简单指令的问题时，或者在一段明确的时间消逝以后，接着就会十分经常地发生一些活动，而没有部分回到催眠状态的任何征象。因此，我们必须假设，受暗示的观念与其相应的运动冲动一起，可能在意识中潜在地运作着，结果，它将在醒来之后或在受暗示的时刻进入意识的焦点（fixation-point）。因此，它将像其他每种冲动一样，继续施加其影响，直到活动产生结果为止，或者被清醒意识的对立力量所阻止，这些对立力量是冲动、感觉或智力的力量。这一观点已经被经常发生的抗拒现象所证实，该抗拒现象能成功地阻止暗示活动的实施。与此同时，积极的证据表明，即使在这里，意识也不立即回复到它的正常条件上去——这一证据是由催眠后幻觉（post-hypnotic hallucination）提供的。觉醒的催眠梦游者，在服从暗示方面，可能看到催眠师穿着迷幻的服装，也许肩上披着红袍，头上长角；他将在实际上不存在的纽扣洞里发现一朵花；或者，他将漏看一扇门，并宣布房间没有出口。显然，这种幻觉和错觉要求我们对感觉中枢假设一种极端的兴奋性，这种兴奋性在从正常睡眠中醒来后是肯定不存在的。

现在，你们对这些令人惊奇的疗法，对这些被内科医生所利用的疗法（他们把催眠术作为疗法来使用）已经熟悉了。这些疗法肯定涉及暗示的催眠后效果。对暗示的谨慎而又明智的运用可能暂时有助于驱除疾病，这是不容反驳的，也许它对驱除下述疾病长期有用，即由于神经系统的功能混乱而产生的疾病，或者由于损害健康的行为如酗酒或吗啡成瘾而产生的疾病。不过，从长远观点看，暗示对疾病的治疗是无效的（这些疾病是由某种明显可知的病理原因引起的），就像任何其他形式的指令对患者恢复健康无效一样，这同样是不容否认的事实。

确实，对此规律有一例外——这是从众所周知的生理事实中可以得到解释的一个例外。当然，心理影响可以对人体器官的机能发生影响，尤其对血管舒缩和分泌腺神经的兴奋产生影响。在这方面暗示可以与其他心理影响并列，并且随着被试越来越使自己持久地屈从于受暗示观念的力量而不断增加其有效性。由此说来，抑止任何特定的分泌——假定这种紊乱现象不是由于器官本身存在的病理状态——可以在暗示影响下加以克服。血管的扩张及其后果，可以用暗示方法来诱导，尤其是在实际的外部刺激存在着以帮助产生这种效果的情况下更是如此。一张本无害处的邮票，贴在皮肤上，被认为能够达到治疗疱疹的效果，如果这种观念被暗示，即说它确实有益于疱疹的治疗的话。可是，这些现象不可能在每位受催眠被试的情形中获得，或者甚至在每位催眠梦游者的情形中获得，这是确定无疑的，正确的倾向对于表明这些器官的效用是必不可少的。至于暗示本身产生的生理结果，它们仅是存在于心理状态和身体过程之间熟悉而又普遍的关系的持久形式。如果短暂的羞耻情绪能使脸部的血管产生暂时的扩张的话，那么血管舒缩和分泌腺神经系统的异常兴奋性，与观念和情感对意识的支配作用（这些观念和情感倾向于与伴随着的心理紊乱相对立）相结合，将产生对心理刺激更强烈和更持久的生理反应，这是毫不奇怪的。在这样说的时候，我们认为，催眠作为一种治疗力量，它是一种双刃工具。当患者在身体上和心理上事先倾向于催眠时，它的效果就最强，或者，当暗示已经成为一种确定的治疗方式时，它显然可以被用来强化或实际引起一种病理倾向。暗示应该被看做并非一种普遍有用的补偿，而是一种毒药，它的功效只有在某些情况下才有益。当然，我们发现，不仅主司催眠的人（他并不要求对该问题作出判断，而且在他手中，暗示的实践成为一种公众的讨厌之物），而且还有内科医生（对他们来说，有思想的人们将不再否认在某些情形里使用这种危险疗法的权利，而不是使用任何其他疗法的权利），都坚持认为催眠是无害的，因为催眠本身并不是一种病理状态。不过，可以肯定的事实是，催眠后幻觉和抗拒暗示影响的力量之减弱将对这种没有任何反论可以使之动摇的陈述予以驳斥。经常接受催眠的个体，当完全清醒时，可以使他们相信最荒唐的寓言故事，并且把这些故事当做来自他们自身经历的事情，这是一种可以普遍观察到的现象。

五、“催眠心理学”的错误

但是，我们在这里并不关心暗示的生理效应，以及它在治疗上的最终意义。对于心理学来说，特别感兴趣的问题是催眠期间发生的意识改变，而且，直接与这种情况有关的是暗示的性质问题。前一个问题的困难在于，就催眠被试一方而言，实际的内省（introspection）是不可能的。当被试从较浅的催眠状态中被唤醒以后，他不能清楚地回忆起已经发生的情况；而在催眠梦游状态以后，记忆活动处于完全中止状态。因此，观察工作如果能够进行的话，在这里也比在做梦的情况下困难得多。所以，有着更多的机会去进行幻想性的假设，对于这些假设，非专业的头脑就被这些现象的异常而又神秘的特性所诱惑。而且非专业的人也往往就是那些使催眠成为心理观察之目标的人。大多数催眠研究者不是内科医生就是哲学家，前者把暗示用于治疗的目的，后者认为他们已经在催眠中发现一种新的形而上学系统的基础，而且他们不是按照充分确立的心理定律去考察一些现象，而是将事情颠倒过来，在催眠基础上建立他们的心理学上层建筑。这样一来，对下述情况几乎可以不容怀疑，即现代催眠心理学（hypnotism-psychology）再次表现出它的招魂术（spiritism）的翻版。千里眼（clairvoyance）和传心术（telepathy）的魔力在其中扮演了可疑的重要角色，尽管人们发现一些观察者的心智十分健全，以至于可以避开所有这些荒唐的想法，但是他们中仍有不少人反映出该影响的致命效应，在这种影响下，他们通过宣称所有这些迷信全是“公开的问题”而遭沉沦。这些公开的问题应该受到更加严密的考察，即便他们不要求的话。像各个时代的科学迷信一样，这种现代的科学迷信也披上了一件从真正的科学那里借来的外衣。它通过数学概率的规则决定千里眼催眠梦游者的可信性，或通过数学概率的规则决定传心术奇迹的发生。它把整个催眠的神秘主义称做“实验心理学”——这里，再次表明它跟着它的先行者“招魂术”的脚步前进。它组织了“心理研究社”（societies for psychical research），该社致力于催眠实验的迷信。在我看来，所有这些的主要危险并不在于将催眠后暗示滥用于犯罪的目的，这是偶尔会发生的。犯罪几乎不会通过作为暗示结果的“媒介”（mediums）而产生。不！更大的危险在于，没有经过充分医学培训的人们，不是为治疗目的而工作，而是“为科学利益”而工作——尽管对他们的科学奉献是否确有其事还没有绝对的保证——这些未经充分医学培训的人们可能会对他们的同胞的心理生活和肉体生活施加影响，这种影响如果持续一段时期的话，不可能不产生有害的结果。

此外，对你们来说肯定清楚的是，在催眠这个问题上，不可能存在实验心理学（就这些词的确切意义而言）的方法问题。催眠的条件是绝对排除真正意义上的心理实验的可能性的。心理实验要求它的被试集中注意，进行实践，操练内省，总之，满足一切条件，这些条件对于催眠的被试来说即使不是达不到的话，也至少在催眠过程中是完全不可能做到的。如果我们使自己入睡，目的是尽可能地观察我们的梦，或者即使我们为了同一目的而服了吗啡，也不能说我们正在做实验，而不是做在实施和结果上与简单观察基本不同的任何事情。在我们有意促成的睡眠事实中，梦的观察条件丝毫没有改变。实验方式的特征是现象的渐变，以及某些条件的消除。这样一种过程在人工诱使的睡眠中像在自然睡眠中一样极少可以被探究到底，或者说不能完全被探究到底。我们对前者（催眠）的研究，比起对正常梦境所作的偶然观察，不会有更多的收获。所有这些仍在催眠术的测量中保持着，因为在呈现最有趣的现象的这些情形里，完全缺乏任何一种继后的回忆。我们只能从催眠梦游者的言行中去推测他的心理活动，如果我们想使他屈从于特殊的影响，我们便受阻于使睡眠和梦的调查受阻的同样条件。

六、催眠和暗示的理论

对催眠现象所作的任何解释显然必须以我们正常的心理生活的同类事实为开端。我们不必根据催眠术去解释意识的一般机能，而是相反。业已确立的正常生活的事实，尤其是那些充分允许内省控制的事实，必须被利用，以便使这些现象清楚地显示出来。这些现象即使不是病理性的，至少也是由异常的条件引起的。现在，存在着一种状态，你们会看到它与催眠睡眠有着十分巨大的相似性——它就是“醒后的迟钝”（heaviness after waking）。在这一条件下，我们可以实施活动，服从命令，回答问题。但是，当我们完全清醒以后，我们发现所有这些都是在半自动的（half automatically）状态下完成的，没有从意志方面得到任何帮助。换言之，可能发展出一种“对指令的自动反应”，这种自动反应与催眠被试的反应十分相似。昏昏欲睡的士兵能对命令作出自动反应；半睡半醒的仆人能按指令执行一项任务。但是，只有在他们完全清醒时，他们才会注意到已经做了什么。确实，如果睡眠状态继续下去，他们将会完全把它忘记。几年以前，当我自己经历这几种体验时，我发现我感到自己完全受外部印象的摆布，并在它们的影响下活动，在它们引起的第一批梦般的联想中活动，而不进行任何考虑，从而也就意识不到我正在干的事情中所犯的偶然错误。这种对外部印象的自我屈从（self-surrender）与梦的状态很近似，而活动的能力和幻觉与错觉的缺乏却从反面暗示着意识的清醒状态。不过，这种免除并非恒定不变。尤其是错觉，往往在瞌睡状态下发生。

现在，假设刚才描述的条件使一个阶段更接近于睡眠的阶段——假设对外部印象的自我屈从通过催眠师暗示的明确观念和情感引起了专一的意识控制——从而使你产生催眠。暗示的一个主要效果就是去增加这种状态的持续时间。被试在接受指令词时入睡，或者在相等于指令的观念影响下入睡，他继续受这种观念的支配，以至于只有通过新的指令才会醒来。因此，催眠的最显著特征是丧失了意志的创造力，限制了对外部印象的意识接受能力和外部印象引起的第一批联想，而且注意的确定方向通常是由施术者的暗示影响引起的。它的效果被幻觉的倾向所强化，并与对外部印象的绝对屈从相结合，导致催眠意识的暗示向实际事物的转化。

因此，你们看到，催眠与正常睡眠和梦很接近，它在正常睡眠和瞌睡之间占据中间位置，不过，具有将我们的意志屈从于他人意志的特征，并且有暗示的最终效用的特征。特别要注意的是随意活动的抑制。这不仅是一个主要的诊断性症状，而且也是其他现象之起源的一个重要条件。然而，你们不应认为意志力被搁置。从该词的广义上讲，催眠活动始终是随意活动。但是，它们并非自我创始（self-initiated），这种自我创始导源于动机的考虑和代理人自己心理的决定。它们是冲动的，由受暗示的观念所决定，由该观念直接激起的联想所决定。

根据意志和随意活动的观点，催眠是一种异常状态。但是它仍然是遵循我们醒时生活的一切心理学定律的一种状态。暗示也一样，在催眠的起源和进展中是另一个十分重要的因素。观念通过我们听到的话和看到的活动在我们心中被继续唤起。言语和活动与观念密切联系，并用更大的力量和更少的相互冲突的联想或与此对立的抑制性智力动机来影响我们的头脑和意志。由此看来，暗示可以还原为伴随着联想的外部印象，这些联想的特征与缺乏抑制影响的这种消极性质相比，很少具有明确的和积极的属性。这种印象和最终的观念将继续成为意志的独特决定因素，直到其他暗示（也即其他类似的被激发的联想）为催眠的意识提供相反的方向为止。这些事实如何使我们解释某些特殊的暗示形式——自我暗示，催眠后暗示的影响，等等——我想用描述这些现象本身来加以说明（注：对于催眠状态的生理学基础，对于这里只能简要触及的其他许多观点的讨论，请参阅我在《哲学研究》（Philosophische Studien）第八卷，pp.1ff.中对催眠所作的详尽描述。）。

第二十三讲

一、动力心理学问题；科学的欠缺

在前面几讲中，我们已经考虑了意识的联想过程和智力过程（associative and intellectual processes of consciousness）。首先，考虑了它们的一般特征和正常特征，接着，考虑了它们的各个方面，例如，它们在心理障碍（mental disturbance）、做梦，以及与睡眠和梦有关的某些情形中的表现。现在，还留下最后一个问题，如果我们想去了解这些过程的本质以及它们与心灵（the mind）其他机能的关系，那么对于这个问题的回答是重要的，这个问题便是“动物智力”（animal intelligence）的问题，或者，更确切地说，就是动物活动的意义和本质问题。动物活动的起源之条件使我们把它们与类似于我们自己联想的心理过程联系起来，甚至与我们自己的判断过程和推理过程联系起来。

动物心理学的研究可从两种不同的观点来加以探讨。我们可以从一种心灵的比较生理学（comparative physiology）概念出发，它是机体世界中心理生活的一种普遍的发展史。然而，对动物的观察是一个更为重要的问题，人类是唯一作为动物发展阶段中最高的发展阶段被考察的。或者，我们也可以把人类心理学作为调查的主要目标。但是，动物的心理生活的表现也应加以考虑，因为动物的心理生活能使人类意识的演进更清楚地显示出来。你们也许还记得，在本论稿的开端，我们便决定从第二种意义上对动物心理学进行探讨，为的就是这个更为局限的目的。

如果我们比较一下用比较生理学和人类生理学来陈述的心理学的两种方法，我们就一定能看到这两个研究领域在方法和应用上是十分不同的。动物的身体器官和机能像人类的身体器官和机能一样是易于进行客观考察的。确实，在生活的情形里，对于完善地做到这一点有明显的理由。所以，无须提醒人类生理学不要忽略与动物的比较关系。它主动地遵循这条规则，往往比它关心的还要多，或者比为了生理学理论的利益所希望的还要多，因为人类生理学必须求助于动物，也即在对人类的观察无法进行的地方去求助于动物。人类心理学则与之相反，它把自己限于人类，而且，一般说来，已在较大程度上这样做了。业已刊布大量的心理学教科书，从这些教科书中，你们几乎很难搜集到人类之外的其他一些意识生活。比较生理学和比较心理学是完全不同的。如果需要的话，有可能写一本关于一个目或一个物种的生理学专著，譬如说纤毛虫或蛙类的生理学专著，而无须对人类中的相似机能进行考虑。但是，如果不从人类意识的事实出发，便不可能在一个特定的动物的心理学方面或在动物王国的心理学方面取得哪怕是一点点的进步。这里，心理学再次出了毛病。心理学家遵循比较解剖学或比较生理学的类比方法，试图不费力气地使动物心理生活的演进程式化（schematise），然后将它们的结果直接应用于人类心理生活的演进中去。结果，除了不成熟地使用在另一组概念联结中发现的一组概念联结之外，不可能还有其他任何东西。因此，培根（Bacon）将他那个时代中由亚里士多德学派对自然界所进行的不充分观察，比作一位大使不经周密考察而是根据街谈巷议来作出对一个政府进行评价的报告，这种情况足以适用于我们时代的动物心理学（animal psychology）。动物心理学充斥着日常心理学（everyday psychology）的概念，据认为，这种日常心理学以满足日常的生活需求为己任，而且对没有心理学的依据便无所作为的科学来说也是如此。这种大众心理学（popular psychology）的一个主要缺陷是，它并不把心理过程作为表现它们自己的一种直接的和不偏不倚的观点，而是引入了观察者关于它们的一些反映。对动物心理学来说，必然的结果是，动物的心理活动，从最低等的动物到最高等的动物的心理活动，被解释为理解的活动（acts of the understanding）。如果有机体（organism）的任何一种生动表现可能来自一系列的反映和推理，那么就可能充分证明，这些反映和推理实际上导致了这种表现。确实，在对我们的主观知觉缺乏仔细分析的情况下，我们几乎不能回避这一结论。逻辑反映对我们来说是一种十分熟悉的心理过程，这是因为，每当我们考虑无论何种物体时，我们便发现它的存在。所以，对大众心理来说，心理生活一般说来是被分解在逻辑反映的媒介之中的。至于是否存在更为简单性质的其他心理过程的问题根本未被提出。鉴于这一原因，每当需要自我观察时，它便在人类意识中发现这种反映过程。同样的观念可以用于情感（feeling）、冲动（impulses）和随意活动（voluntary actions），这些东西即使未被认为是智力活动，仍被认为是属于智力范畴的感情状态（affective states）。

可以这样说，该错误来自对精确的心理学方法的无知。遗憾的是，由于动物心理学家倾向于看到动物智力成就的光辉一面而使问题变得更糟。当然，这种情况是由于我们的观察目标经常为我们提供了自然的愉悦，这是我们继续致力于一个特定目标的最有效动力。在目前的情况下，它转化为非有意的努力（unintentional endeavour），即努力观察尽可能有趣的事物。观察者不受科学批判的约束，他的想象力使他把现象归于完全由其自己创造的动机。观察者报道的事实可能完全正确；但是，心理学家的解释，由于与事实的报道天真地交织在一起，致使这些事实从头到尾完全错了。你们可在动物心理学著作的几乎每一页上发现这种证据。我们可从罗马尼斯（Romanes）经过艰巨努力编纂而成的《动物的智慧》（Animal Intelligence）一书（注：G.J.罗马尼斯（G.J.Romanes）《动物的智慧》，Int，Sci.Series，vol.xli，4th ed（1886年）。参阅罗马尼斯于1885年写的《动物的心理演化》（Mental Evolution in Animals）。）中随便选取几个例子。我们一方面钦佩作者的勤奋观察和积极搜集他人的观察，另一方面又不得不注意到作者在这一领域中缺乏那种批判态度，而那种批判态度对该领域来说是特别需要的。让我们翻到关于蚂蚁的一章。一位英国牧师在议及蚂蚁的“葬礼习惯”时写道：“我在一个蚁巢旁发现一处地下公墓，在那里见到有些蚂蚁埋葬它的死者，它们用土盖在死者身上。有只蚂蚁显然太感动了，设法将尸体挖出来；但是，一些黄色的教堂司事者（注：指一些黄蚂蚁——译注）的联合努力足以抵消这只郁郁寡欢的送葬者的力气。”（p.92）上述这段描写中究竟有几分事实和几分想象呢？蚂蚁被带出蚁巢，置于附近某处，掩埋尸体，就像它们对付挡道的任何别的东西一样。这样一来，它们就可以毫无阻碍地在尸体上面来来往往了。在上述观察到的例子中，它们的工作显然被另一只蚂蚁打断，从而对它的干预进行抵抗。公墓、教堂司事、闷闷不乐的送葬者的情感，驱使它去挖出死者的尸体——所有这些都是富有同情心和想象力的观察者虚构出来的故事。另一位蚂蚁的友人提供了这样一则报道：“在一处蚁巢，同时出来半打或半打以上年轻的蚁后。它们爬上位于门口附近的一块大卵石，迎着风，显出猖獗横行的姿势。有几只蚁后一度爬到石头上，在那里做出游戏般的交战姿态。它们用上颚轻轻地相互钳夹，并在有利的位置上相互追逐。不过，它们从不咬工蚁。这些工蚁显然注意着这些喜爱运动的公主们，偶尔用触角以通常的方式向她们敬礼，或触摸她们的腹部，但是显然让她们保留充分的行动自由。”（p.88）上述观察的正确性是毋庸质疑的。为什么这些年轻的蚁后没有挤在一块卵石上，而一些工蚁则簇拥着她们，并且像任何地方的蚂蚁一样，用触角触摸它们呢？说什么它们在“运动”和游戏，其他蚂蚁则像在社交场所陪伴未婚少女的年轻妇女那样，对她们十分留意，而且还不时地用触角向她们“致敬”——所有这些再次来自观察者的想象。如果动物学没有引进那个误导的术语“蚁后”来称呼成熟的雌蚁的话，他就不会那样编出上面的故事来了。如果成年的雌蚁是“蚁后”，那么年轻的雌蚁就必然是“公主”了。由于没有任何一位公主外出时不带随从或作为陪伴的年长妇女，因此故事后面的解释也就成为顺理成章的事了。用同样的风格所写的关于蚂蚁教育的报道，是从同一本著作中摘录的。它可以看做是动物心理学文献中流行的普遍报道的一个例子。“这只年轻的蚂蚁，”作者告诉我们说，“在来到这个世界上时，看来并不具备作为一个社会群体的成员所应该具备的关于它的一切职责的知识。于是，它被领着在蚁巢四周走动，并‘接受有关家务知识的培训，尤其是在幼年的情况下’。随后，年轻的蚂蚁被教导如何区别朋友和敌人。”（p.59）这些例子将有助于你们判断在诸如此类的描述中有多少是事实，有多少是观察者的想象。

如果不以极大的谨慎去记录一个观察，如果不能用实验去改变环境，以便获得有关其条件的确切知识，那么结果就会十分容易地对一个观察作出错误的解释，这种情况可以用下述事实说明。皮埃尔·休伯（Pierre Huber）是一位研究蚂蚁习惯的最可信赖的学者，据说他曾经使自己确信，如果将一只蚂蚁从巢里取走，过了4个月再把它放回到巢里，仍会被它以前的伙伴认出来，并友好地接待它，可是另一个巢里的蚂蚁，即使属于同一品种，也会被驱逐出巢。休伯认为，这种情况证明了蚂蚁的记忆具有非凡的准确性。他的观察的正确性是无可怀疑的。此外，这一观察也已经为另一位老练的研究者——约翰·卢布克爵士（Sir John Lubbock）——所证实。乍一看，这一结论似乎完全正确。但是，如果一个个体经过这么长的时间间隔仍能被认出，那么想象一下蚂蚁的一般心理能力该有多大！幸亏卢布克把该问题作为一个实验课题提出来。他从巢中取出一些蚂蚁的幼体，直到幼体充分发育以后才把它们放回巢内。结果发现，它们也受到十分友好的接待。显然，这里不存在任何个体再认（recognition）的问题。对特定蚁巢的所有成员来说，肯定存在某种共同的特征，也许是一种特殊的气味，它决定了“友谊”的本能表述。

以此结论为基础的事实还表现在，生活在一个“国度”里的蚂蚁和其他昆虫具有相当发展的语言。无疑地，这些动物能召唤其他动物，借助后者的帮助去完成它们力不从心的任务。但是这一目的可以适用于颇为简单的活动，这些活动对于多种社会动物来说是共同的。由于这些活动是冲动的表现，所以它们对同一种类的所有个体的相应冲动均施加一种反射的影响。在每一种情形里，活动必然先于某些观念的联结，这是确定无疑的。当蚂蚁发现一种负载过于沉重的物体时，它将把这种重物的印象与联合努力能加以解决的反复的知觉联系起来，并且与其他蚂蚁帮助的观念联系起来。所以这些都是十分清楚的联想问题。倘若为一些过程（它们由动物日常发生的本能表现所组成，并通过无数世代而得以重复）假设一种超联想的智力活动（supra-associational intellectual activity），看来是无法得到证实的。它与内省告诉我们的关于我们自己的冲动和自动活动完全相反。

二、方法论的规则

这些考虑导致了一个问题，提出这个问题是重要的，因为它关系到动物心理学的研究。除了根据我们自己的意识来进行评估以外，没有其他评估动物心理过程的手段了。我们必须以这样一种方式来运用这些手段，以便获得有关动物心理的最佳和最确切的知识。如何做到这一点呢？当前的动物心理学不会为了提供任何一种小心翼翼的答案而使自身烦恼，事实上，它也根本没有提供一般的答案。然而，正如我们见到的那样，在任何一种特定的情形里，动物心理学从整个心理过程中选择出智力机能（intellec-tual functions），并根据这些智力机能来解释动物的心理生活。它蕴涵的原则与自然科学公认的准则相反（自然科学公认的准则在于：我们应当始终求助于最简单的可能解释）。它试图从人类主观经验的最复杂的心理过程中获得客观观察的一切事实。只要存在二择一的地方——依据逻辑反映进行解释和依据简单联想进行解释——它就一律选择前者。事实是，逻辑反映到处存在，一种可能的解释便可用做充分的证据，证明它是正确的解释。但是，有两个理由可以说明为什么由果溯因这种特殊的推论是不能容许的。首先，心理活动如此复杂和多样，以至于每种客观的活动都可能有几种解释。而且，它需要对所有次级的环境予以十分仔细的考虑，以确定一个特定结果的实际的心理条件。其次，正因为每样东西均可以主观地归属于逻辑反映，因此逻辑反映本身可以转化成任何事物的客观条件。所以，把一种意识的事实解释为逻辑的心理学家，当这种逻辑反映如此被提供时的心理学家，他的行为原则上像一名自然科学的学者，将某些自然物体的特性归于有用的，这些有用的特性恰巧为我们自己所拥有，或者为其他有机体所拥有。但是，由于逻辑反映本身是心理过程，从而可能与其他过程一起作为某种心理结果的可能原因而取得自身的地位，一旦发生错误，其危险性便更大，而且关于它的证明也更困难。当我们试图对现象（从它们的客观结果中推论出来的现象）作出心理学解释时，就有理由去强调这样一种必要性，即经常询问那些在一种解释和另一种解释进行比较时具有决定性价值的特征。

三、动物中间的认识活动和再认活动

如果我们询问：不引进心理因素便无法作出解释的动物生活的最简单表现是什么？我们便会首先遇到随意活动的问题，这些随意活动涉及认识活动和再认活动（acts of cognition and recognition）。你们可以立即看到，正是这两个用来指最简单的观念联结的名词显示出致命的倾向，也即在逻辑反映的媒介中分解一切意识事实的致命倾向。讨论中的过程是由简单的联想构成的，当我们分析人类意识的相应现象时，它才显示出来。我们使用“认识”（cognition）这个词，原因在于目前没有其他术语可以指称这个过程。但是，根据我们描述的语言，一个逻辑认识活动的任何一种观念与我们的想法相距甚远。现在，动物意识的类比现象当然必须根据同样的心理学观点进行探讨。认识活动和再认活动是代表着当前印象和过去观念之间最简单的联结方式的；换言之，它们都是心理现象，这些心理现象以大量的事例为我们提供了关于心理生活存在的唯一可靠的证据。为了证明心理（mentality），我们必须能够证明感官印象（sense-impression）的持久性——不管多么基本，仍属于某种形式的记忆。某种类型的记忆以认识一种印象为先决条件；而一种明确类型的记忆则以它的再认为先决条件。在前者的情形中，印象被具有同一特征的许多先前印象所同化（assimilated）；而在后者的情形中，印象则与单一的或数量有限的过去印象联系起来，联想的条件通常按时间系列排列它们自己。

在十分低等的动物中间，只存在最为简单的联想过程，我们称之为对一个起着重要作用的物体的“认识”，“再认”则几乎反映不出来。生物了解其特定的食物，可能通过先前的印象，根据有关食物的知识来加以确定，这种情况被认为是动物存在的首要的和原始的标志——也就是心理生活。但是，一个动物再认某个物体——例如，它找到食物的地方——是以分离和分辨观念为先决条件的，这些观念在机体存在的最低阶段是根本不可能实现的。简单的认识活动是从原始的动物冲动中发展起来的，这些冲动扎根于能在心理物理学上予以界定的生命的最初表现。例如，选择食物源只能根据下述的假设来解释，即遗传的组织决定了欢快色调的感觉与某些感官印象的关系，而这些感觉又与吸收营养的运动相联结。可以用实验来证明的事实是，甚至根据一种性质的光点而团聚的原生动物，也能根据另一种性质的光点而予以回避，此类行为肯定有赖于某种原始的感觉特征。这种分辨是根据感觉和依附于感觉的情调作出的，正如在一切高等动物中那样。蚂蚁设法避开紫光，但却聚集在蓝色物的表面。蜥蜴和蛇蜥回避蓝色和所有可折射的颜色，但却喜爱红色。再者，与这些心理生活的本能表现相联结的可能还有其他一些表现，它们是由先前印象来强化的原始感情特性。越是频繁地实施不同空间不同照明的实验，动物就越能迅速地和肯定地作出它偏爱哪种颜色的决定。动物所偏爱的颜色和亮度是与它们生活于其中的颜色和明度相一致的——例如，有翅昆虫偏爱蓝色或白色——这可能与先前的印象有关。与此同时，这些心物影响不可能在世代交替过程中改变感官的感觉要素。所以，决定着偏爱某种刺激或回避某种刺激的感情性质是与生俱来的，以至于它立即与感官印象联结起来。由此，猫头鹰和鹰的眼睛的兴奋性从一开始便完全不同。然而，有理由假设，这种差异是在遗传进化的过程中发展起来的，也是与生活方式和习惯方式的分化同时进行的。而且，动物与它们的特定食物供应的关系具有类似的情况。由吸取营养的冲动引发的活动首先受某些明确的感觉的感情色彩所激发。但是，一旦食物的享受被体验以后，新的印象和旧的印象便联系起来了。因此，我们发现，在一切动物中，发现和正确辨别食物是在动物个体生活的经验中得到完善的。从心理学角度进行分析，这种“经验”完全存在于简单的“认识”活动中，也就是说，存在于先前印象与具有同样特征的新印象的同化效应之中。

通常，在一个特定的例子中，很难说是否发生了一种再认的活动。在再认过程中，一种知觉被理解为与一种先前的知觉相一致（这种先前的知觉涉及某种个别的物体），或者与严格限定的一组先前知觉相一致。这一过程显然以高度发展的观念辨别为先决条件，也就是以大量的决定联想的观念辨别为先决条件。被解释为再认活动的低等动物的行为通常属于不明确的认识范围。一个明显的例子便是上面引述的蚂蚁实验。由皮埃尔·休伯过了4个月以后放回到蚁巢中去的那只蚂蚁，实际上并不作为一个个体受到其他蚂蚁的接待，而是根据某种遗传的或家族的特征受到接待。当然，这并不是说，个体再认在同类昆虫中不可能发生，尽管这种再认也许只持续十分短促的时间。召集伙伴们来帮助搬运重物的蚂蚁，必须自然地再认出要搬运的物体和经过的道路——也许还要再认一些帮忙的蚂蚁。众所周知，在高等动物中，它们的记忆能将特定的事实和物体保持相对来说较长的一段时间。狗在几个月不见主人的情况下仍能再认出主人；家猫对它生活在那所房子里的几个房间十分熟悉，即使离开了一段时间以后仍能使自己在家里无拘无束。狗、大象和其他许多动物对原先戏弄过它们或攻击过它们的任何一个陌生人具有正确的记忆，并且用相应的举止来表现出这种正确的记忆。当这种记忆得到本能的和特定的感官发展的帮助时，动物中间的这种再认官能（faculty of recognition）可能在其自己的特定范围方面超过人类的再认官能。狗能凭嗅觉在漫长而复杂的道路上找出自己的路线；信鸽能再认方向，甚至是它很久以前飞过的方向，这是由于它训练有素的空间记忆和远距离视觉。所有这些现象［有时被人们作为神秘的“定位感觉”（sense of locality）而提及］有赖于某一特定方面高度发展的回忆，并得力于感官特征。把关入笼子的信鸽从家里带出，到达一个陌生而遥远的地方，信鸽要么就此一去而不返，要么兜了一个大圈子才回来。

四、低等动物的联想

在可以观察到再认的地方，也可以观察到其他的联想。动物像我们人类一样，自然地进行时空方面的相似联想和接近联想（associates the similar and the contiguous）。我们常可在低等动物身上找到我们在人类身上观察到的东西——也就是联想产生了一些活动，它们的结果相等于由于智力机能的运用而产生的结果。因此，在各种形式的相继联想（successive association）中，将动物的心理生活分解成根据一切逻辑规律来进行的概念、判断和推理，这种解释活动得到了最充分的发挥。但是，如果对整个可靠的观察予以仔细的检验，那么，由于“节约的原则”（lex parsimoniae），当简单的解释原则证明为不恰当时，看来动物的整个理智生活可以按照简单的联想定律来说明。无论何处，我们都找不到真正的反映特征，找不到任何一种想象或理解的积极作用的特征。在这样说的时候，我们当然只关注经过充分证实的事实，而不是那些不着边际的故事，这类故事在动物心理学中像它对实际观察所作的错误解释一样多。你们可能还记得普林尼（Pliny）的《自然史》（Natural History）中所讲的故事，故事说有一只大象因为在一次表演中舞跳得不好而受到惩罚，它便偷偷地在晚间练习舞蹈，以便下一场表演时跳得好些。我们可以满怀信心地假设，在动物心理学中颇为流行的这则故事和许多其他类似的故事，不过是一些哗众取宠的创作，如果它们确实包含一点实际观察的话，也已经融入了许多添油加醋的成分，以至于面目全非。

事实上，动物的心理生活极其丰富，完全可以进行真实的观察。较为高级的无脊椎动物的生活——撇开与社会本能相联系的现象，对此现象，我们在后面将予以讨论——仍然有许多特征会使一名在心理分析方面未受过训练的观察者感到惊讶。这里我不准备为你们提供一系列例证，因为它们都是同一主题的一些变式，我将谈一下我自己进行的一项观察。我记得非常清楚，这是我平生第一次深切地认识到一个低等动物的心理生活。我还在孩提的时候，曾自己动手做过一只捕蝇器，也就是像鸽笼一样的东西。苍蝇被笼内的糖果所吸引，一旦它们进入笼内，便可将它们逮住。捕蝇器后面连着另一只匣子，中间用活门隔开，可以随意地开或关。在这只匣子中，我放进一只蜘蛛。笼子和匣子的顶部均安装了玻璃窗，以便我透过玻璃可以看清里面发生的一切。开始时并没有发生任何特别的情况。每当有几只苍蝇在笼子里面被逮住时，活门便开启，蜘蛛自然地冲了进去，将苍蝇们饱餐一顿，吃得只剩下腿、头和翅膀。这种情况持续了一段时间。蜘蛛有时被放入笼内，有时则留在匣子里。不过，有一天我有了新的发现。当我不在时，活门偶尔开了一会儿，当我把门关上时，我发现了一种不同寻常的阻抗现象。我仔细察看，发现在升起的活门下方，蜘蛛已开始织网，好像为了阻止我把活门关上。

蜘蛛在为了自我保护而采取这一步骤之前心理发生了什么变化（这一步骤不过是对我这个孩子王的不可抗力而产生的合适结果）？动物心理学家可能会说，“蜘蛛必须首先了解活门的机制，而且肯定对它自己讲过，以一定方向作用的力可以用相反方向的力来补偿。于是它便依靠完全正确的推断着手干了起来，如果它使活门不能开启或关闭，那么它将可以随心所欲地接近猎物。在此，你们对一般问题有了一种考虑，一种正确的预见，一种关于因果关系的谨慎平衡，以及关于目的和手段之间的谨慎平衡。”不过，我宁可倾向于对这一问题予以另外的解释。我认为，随着时间的流逝，蜘蛛的心理可能形成一种明确的联想，一方面是自由进入笼内和摄食本能得到满足而产生的愉悦感之间的联想，另一方面则是关闭的活门和饥饿的被抑制的冲动所产生的不愉悦感之间的联想。在蜘蛛的自由生活中，它始终把蛛网用于摄取食物的冲动。于是，在蛛网的明确位置和蛛网所附着的物体特性（以及这些物体位置所产生的变化——树叶、小枝等等）之间产生联想。活门落下的印象被蜘网所缠的其他物体的移动观念的联想所引起。最终，与其他两种联想联系起来，它们是活门升起——愉悦，活门落下——不愉悦。这种情况足以使蜘蛛采取行动。任何其他的智力活动或创造活动都是不必要的。如果蜘蛛没有这些联想供它支配，它便不会实施它的计划。

第二十四讲

一、高等动物的智慧

乍一看，在下述两个方面存在着相当大的差异，一方面是高等动物的智慧（mentality）表现，尤其是高度发展的家畜的智慧表现，另一方面是我们在前一讲中描述过的某些无脊椎动物的简单的或复杂的联想（associations），例如具有十分明显的本能的蜘蛛、蚂蚁和其他昆虫，也就是说，在高等动物的智慧表现和某些无脊椎动物的联想之间存在着相当大的差异。看来，家畜与人类的不断接触使得家畜在心理方面贴近人类，人类对家畜的观念内容（contents of ideas）、联想方向和它们的整个感情生活（affective life）起着决定性影响。狗往往和主人同悲同喜，狗能理解主人脸上显现的愤怒、喜悦或沮丧。受过训练的长卷毛狗能够在主人显得高兴时也流露出愉悦的神情，能够在得到主人信任的情况下接受某些任务，例如携带一只篮子或一根手杖等，并表现出自豪感。所有这些指向情感（feeling）的巨大差异和对他人情感的巨大适应性是十分真实的。不过，长卷毛狗表现出来的情绪并不属于理智感——逻辑的、美学的等等——的范围。因此，从动物与人类如此相似的行为中得出的唯一推论是，动物被赋予一种十分积极的联想机制（associational mechanism）。

毫无疑问，我们的更加高度发展的家畜行为证明了这种联想活动。一旦你拿起帽子和手杖，你的狗便知道你准备外出了，从而表现出一种喜悦的迹象和其他一些明确的姿态，以表示它愿意跟你一起出去。我每个星期六要对我自己的一条长卷毛狗进行一次彻底的洗澡，可它却对之十分厌烦。当它看到屋子里正在进行的各种准备时，就意识到星期六已经到了。于是，它一清早就不见了，直到傍晚时候才回来，此时它对冷水的一切恐惧已经结束。那一整个白天，它通常是在屋前的广场上度过的，期盼地望着窗口，显然在回家的意愿和对洗澡的厌恶之间踌躇不决。当星期天到来时，它显得格外高兴，因为在那天，我的弟弟一般都要上我家来看我。那条狗，对他比对我们更加依恋。它一清早所做的第一件事，便是待在大门后面守候着，用满怀希望的摇尾动作迎接听到的脚步声。如果来的不是我弟弟，它便垂头丧气；如果露面的是我弟弟，它便欣喜若狂。这种经验不仅表明联想的机械运作可能会延续一段时间，正如在过了几天以后去认出一个人时所证明的那样，而且——这是将目前的例子与简单的再认（recognition）相区别的情况——动物本身也能将时间或空间上相合的事件联系起来，并将这种联想延续至相对长的时间。当然，长卷毛狗仅仅通过屋子里清洁工作的特定准备而知道星期六的来临。这种观念与它自己洗澡的不愉快观念密切地联系起来。这样的联想不仅强烈到足以使它离开屋子达一整天，而且与次日其他的和更为复杂的联想进一步联系起来，并与我弟弟的来到联系起来。当然，我弟弟的惯例性访问进一步形成了这种联想。与此同时，我们在这里发展了时间的观念，这种时间观念远远超出了同时发生的事件或相继发生的事件（simultaneous or successive events）的联结。如果我们把狗的表现用这样的一种方式予以归纳：“昨天是打扫屋子和洗浴的日子；我的朋友通常在第二天达到；因此他将在今天来。”尽管这种说法很符合当前的动物心理学，但却是十分错误的。更为简单的解释，从而也是唯一证明为正确的解释是，前几个星期的经验已经使这些事件系列在动物的头脑里形成了一种稳定的接近联想（contiguity association），使得它期望我弟弟的来到（在先前发生过类似的事件之后），这与它期望在食物盘盛满食物以后能得到吃的东西一样。这两种情形之间的唯一差别在于，前者的联想持续一段较长的时间，并比后者包含更多的事件。

许多观察［它们通常根据智力活动（intelligent action）这个词的严格意义来进行解释］多多少少有点像我自己的例子。我仅仅引用下面的例子，这也是从罗马尼斯（Romanes）的著作《动物的智慧》（Animal Intelligence）中摘取的。（p.418）一所房子里的仆人已经习惯于在严寒的日子里将早餐桌上的剩余面包屑用来喂鸟。一只猫钻了这个空子，由于客人（即鸟）聚集而来，它得以不时地美餐一顿，把飞来的鸟吃掉一二只。于是，喂鸟的活动难以继续下去。然而，那只猫却自己动起手来，它在草坪上撒上面包屑，其明显的意图是去引诱鸟儿来上钩。罗马尼斯还用另一则故事作了补充，在该故事中，面包屑撒在花园的小径上，而猫则埋伏在一边等待雀儿的到来，以便把它抓住。在这个例子中，猫往往离开花园小径，躲藏在附近的灌木丛里，等待着鸟儿的到来。可是，雀儿们表现得比猫还要警觉：它们在墙头上等待着，直到它们的敌人感到厌倦并离去以后才飞到地上来觅食。

罗马尼斯认为，两只猫具有同样的推理方式。在第二个例子中，那只猫的推论是：“面包屑能引诱鸟儿，因此在撒好面包屑以后，我将等待鸟的到来”；在第一个例子中，那只猫则进了一个阶段：“我将撒下面包屑以吸引鸟儿。”毫无疑问，这两种情况是相似的，而且更为简单的是，它始终是引导动物行为的普通联想问题。但是，两只猫中的任何一只并没有作出作者的推断，这也是毫无疑问的。一旦撒面包屑和吸引鸟儿之间的联想得以形成，那么期望感（the feeling of expectation）就足以使猫躺下来等待猎物的到来，正像它在其他情形里经常做的那样。这种联想就像雀儿形成的联想那样，甚至在它对意志的作用中。除非猫被引导去从事一种特殊的活动，而雀儿却忍住不去从事这种活动。我们必须承认，当猫自己动手撒面包屑时，情况便有所不同。根据我们了解的关于动物行为的观点，这则故事如此靠不住，以至于我们从观察者角度讲可以将它归诸于自欺行为（self-deception），或者是对作出错误解释的某种偶发事件的猜测。由于高等动物的模仿冲动（imitative impulse）得到高度发展，因此关于猴子的同样故事听起来更具可能性。在猫的例子中，除了捕捉猎物的食肉天性以外，没有任何东西可以取代这种本能。但是，即使我们假定这种观察正确的话，其活动也可用联想过程来解释。撒面包屑和吸引鸟儿的稳定联结（与逮住鸟儿的冲动结合在一起），已经使得猫为它自己提供了一个联想系列。可是，如果我们排除这种自发活动与特定的食肉天性联系起来的要素，那么我们便可看到，在这些引用的例子中间，联想范围并不如上述我的狗的回忆和再认的范围大。

动物的行为可由记忆观念（memorial ideas）来决定，同样也可由相应的感官印象（sense-impressions）来决定，这是可以十分容易地加以说明的。我常常用我自己的长卷毛狗进行下面的有趣实验。我教会它每当我伸出手杖并喊一声“跳！”时，它便跳过手杖。可是，有一天我向它发出“跳”的指令，但没有出示手杖。起初，长卷毛狗惊讶地望着我，然后，由于我重复发出指令，它便不耐烦地吠叫起来。最后，在我板着面孔多次重复上述指令时，它决定向空中一跃，可是嗣后仍大声向我吠叫，好像抱怨我的命令绝对荒谬似的。以后，每当我重复上述实验时，长卷毛狗都能立即向空中一跃以作出反应，不过总是用咆哮和吠叫以示抗议。我们可以分析一下，指令词激发了记忆观念，足以唤起像实际呈现手杖那样引起的行为；而观念和物体之间的对照感（the feeling of contrast），以及行为的失去目标感（the feeling of purposelessness），引起了与狗的习惯服从相冲突的不愉快情绪。

二、动物的游戏

“智力的”联想活动的标准和智力活动本身的标准只能是这样的——联想的效应并不超越特定观念的联结［不论是直接由感官印象激起的观念还是仅仅由感官印象再现（reproduced）的观念］；而智力活动（从该词的狭义上讲）以可证实的观念、判断和推理为先决条件，或者以建设性想象活动（activity of the constructive imagination）为先决条件。在这意义上说，普林尼（Pliny）关于大象在月光下练习舞蹈的故事毫无疑问是想象活动的一个例子。另一方面，狗在听到指令后跳过一根想象的手杖，这意味着记忆而非想象，也就是说，它并不依赖于联想的自发唤起，而是依赖于由外部印象引起的联想的释放。

人类和动物的游戏像他们的“智力”一样以同样方式产生差异。当高等动物采取有目的的随意活动的模仿形式时，我们便认为它们的某些活动是游戏性质的。我们知道，这些活动都是模仿，因为追求的目标仅仅是虚构的目标——真正的目标是激发起快乐的情绪，它与产生有目的活动中的次级结果（secondary effects）相似。你们瞧，这就意味着动物游戏在实际的目的上与人类中间的游戏一致。我们自己的游戏，至少以最简单形式表现的游戏——例如在儿童的游戏中——仅仅是排除了其原始目的的日常生活活动的模仿而已，并导致了愉快的情绪。动物的游戏与人类的游戏具有同样的关系，就像动物的生活与人类的生活具有同样的关系一样。若想逾越某种现成联想的范围，借此成为动物游戏的特征（甚至成为最高度发展的动物游戏的特征），就像它成为动物心理生活的特征一样，那是不可能的。儿童的各种游戏反映了各种可以察觉的生活关系，与之相对的是动物中间简单的模拟争斗形式（当然，受过训练的动物不在此列，因为它们的行为不是真正的游戏）。猫和猴子在与它们的幼仔一起玩的时候，通过假装与它们的幼仔斗争而表现自己的感情。尽管游戏是心理高度发展的标志，而且比其他任何活动都更使动物贴近于我们自己，但是，事实是，游戏发挥了作用，而不是游戏的性质本身发挥了作用，这是重要之点。只有那些能够游戏的动物，才能在记忆中再现愉快的经验，并改变这些愉快的经验，使之只有愉快的方面进入意识之中，而让不愉快的方面消失。与此同时，在动物的心中，任何一种相对来说复杂的联想活动和感情活动是游戏活动得以产生的充分理由。动物游戏从不显示任何创造性，也从不显示任何正常有序的一般观念。只有在那里，游戏才可被视作对实际的想象活动的表达。如果允许我们表述的话，动物的简单游戏和原始游戏是一种纯粹的联想游戏。当一只狗见到另一只狗的时候，它不一定感到对另一只狗有敌意，而是感到有这样一种倾向，即在一场模拟的争斗中施出其力量，以便获得一种快感，这是它在一场真正的争斗中已经体验过的快感。如果它的心境是友好的，或者至少是不怀敌意的，那么其结果便是在一场游戏竞赛中彼此力量的较量，这场较量产生的结局通常是（也许如你们在狗和猴子中已经观察到的那样）产生争斗的真正欢乐和一场一本正经的战斗。然而，在许多动物中，尤其是在像狗这样的动物中，由于它们为人类驯养已有很长时期，因此它们遗传下来的本能从一开始便表现出一种适度的有节制的形式，先天的争斗冲动似乎成了先天的游戏冲动。

三、所谓的判断和概念形式

我们的结论是，促进我们注意想象活动的那些动物行为并不表明将想象与记忆区分开来的任何特征。不存在观念的目的性联结和理解性联结，也不意味着任何创造性。那些十分接近于人类理解范围的动物活动也未为我们提供关于推测真正的概念、判断和推理等存在的根据。动物心理学的作者们之所以如此经常地作出相反的断言，是因为把比较简单的联想过程解释为统觉的智力运作（apperceptive intellectual operations）。

罗马尼斯描述了一头大象的一系列智力测验，这头大象是由他的一位客户送给他的。（p.401）故事继续表明“大象具有抽象观念”。即使我们没有为“抽象观念”（abstract ideas）这个短语提供其哲学含义，而是仅仅通过其一般的经验概念（general experiential concepts）进行理解，我们仍然必须承认，记录的事实并不证明它们的存在，相反仅仅表示了高度发展的联想活动。一头大象被驱使着用象鼻举起各种物体——一捆捆衣服、树干、沉重的铁块等。业已注意到，大象逐渐地“了解了要求它举起的物体性质的情况”，从而将轻的物体迅速地抛向空中，对重的物体则略作尝试并缓慢举起，对锋利的工具则表现出谨慎的行为。因此，观察者得出结论说：“大象能再认诸如硬、尖锐和重量等特性。”你们也许会认为，对于这些行为来说，没有别的什么东西比在一个物体的视觉印象和它的触觉特性之间形成明确的联想更需要的了。这些联想在任何一种情形里都将产生观察到的结果，尽管大象实际上有轻、重和锋利等一般的概念。但是，如果一旦形成了联想，它们足以决定“理智地”举起这样一些物体，而且无须进一步形成一般的概念。

我花了大量时间试图发现在我自己的那条长卷毛狗的各种行为中是否存在一般的经验概念的某种确定标志。我无法证实它们，但是，我作了许多观察，这些观察使得形成上述的说法变得越发不可能了。我教狗把一扇开着的门关上，通常采用的方法是按它的前肢，同时发出“关门！”的指令。狗首先在我书房的一扇特定的门上学会了这一技能。有一天，我要它在同一房间的另一扇门上重复这一动作。可是它惊讶地望着我，一动也不动。结果花了很大的劲才诱导它在变化的环境中重复这一技能。不过，在此以后，它毫不犹豫地服从我要它关上其他任何一扇门的命令（这些门与前述两扇门是相似的）。很显然，当狗第一次学会关门的技能时，它并没有形成任何关于“门”的一般概念，否则的话，它就不会在关上其他门的时候发生困难了。它的行为显然依赖个别的联想。某种力量必须用来形成这种联想，正如在这类行为中经常发生的情形那样。我让狗用两条后腿站起，搭在开着的门上，同时发出关门的指令，直到狗使用随意动作对命令做出反应为止。但是，你们也许会说，是否可以采取进一步的必要步骤，以便在狗学会关第一扇门时形成一种概念呢？此后，它便能关其他的门，即使它未曾受过专门的训练。我并不认为形成一种概念的假设在这里是必要的。当指令、动作和关门之间的联想经过若干次关门的练习已经形成，那么，在特定的门和关门的动作之间的特殊联想肯定会变得模糊，这是显而易见的。特定观念的联想已经发展成为一种真正的相似联想。在狗的心中，并不存在有关概念形成的主要特征的最微弱标志——也就是意识到特定的物体替代性地代表了整个物体类别。它仅仅贯穿于一扇门的“性质”的混乱观念之中。例如，当我命令狗去关上一扇从外面开启的门时，它只是做了同样的动作——结果不是去关门而是去开门——尽管我不耐烦地重复这一命令，仍然无法使狗去做这样的事情，显然狗对于它的努力没有成功也很不高兴。只有在我改变了做法，让狗从房间里出去，然后让它从外边关上这扇门（该门从里边是无法关上的），它才决定从另一边重复这一尝试。过后，它会立即开始抓爬关着的门，以求重新尝试。

用于概念的东西也同样适用于智力更高的家畜的判断和推理，在进行周密的思考时，这些判断和推理可能被分解成明显的联想，而且可能在外部暗示的联想范围和智力本身的范围相接触的地方失去地盘。请看下面的例子。以往，我常在夏日傍晚把我的长卷毛狗带到一座花园里，该花园穿过一条小溪，我们常在溪上泛舟。河岸上人头济济，船只在两岸之间来回穿梭。有一天，长卷毛狗落在其他几条狗的后面。因此来到河岸的时间晚了些，结果当它到达岸边时，小船已离岸有一段距离了。这时，摆在狗面前的，除了游泳过河之外没有别的选择。由于溪流相当宽阔，而且狗又不喜欢嬉水，因此它显得很不高兴。几天以后，同样的不幸遭遇再次落到长卷毛狗的身上。它在河边来回奔跑，一边发出绝望的吠叫，显然对于重复游泳这件事情很反感。正在此时，另一只载满乘客的渡船离岸了，长卷毛狗跳进船舱，高兴地到了河的对岸，连脚都未沾上水。从此以后，它经常用这一方法过河。现在的问题是，在采取这一特殊的行动时，狗的心里在想些什么？它是不是在想：“我的主人已经过河，这只船也准备过去，因此假如我跳进这只船也许会赶上主人。”当然，我们可以将狗的行为转化为这些推理。只是我们没有探讨狗的心理过程，而是探讨了对过程的逻辑解释。但是，解释和过程是否相等？由于该系列推理会导致同样的结果，我们又如何知道它实际上并未发生在狗的意识中呢？这个例子实际上充分说明了一个事实，即逻辑反映的结果并不完全与单纯的观念联想相一致。这两个过程反映了特征的差异，这些差异在类似这种情形的例子中获得特殊意义，我们从中确定了内部经验的性质。如果我们凭着狗立即跳进泊于岸边等待乘客的一条船中，就此认为这是狗的逻辑反映，可能会被证明为是错误的，船和过河这两者之间的联想可能通过狗的经常渡河而形成。然而，这种联想可能相当复杂，而且，这种联想在不存在相应印象的情况下包括若干记忆要素，从而使它十分接近智力运作。但是，绝不会发生这样的事，即狗跳进一只空船并等待着。除非船立即离岸，否则狗是不会把这次过河与以前的过河互相联系起来的。所以，这种行为带有简单联想的标记。如果在以后的场合——对此我尚无把握——狗确实跳进了一只空船，或者跳进一只刚载满乘客的船，我们无须将该行为归之于突然产生的逻辑反映，而可以把它解释为由实践引起的联想系列的逐渐拓展。关于动物智慧的许多报道（这些报道在被引入论述动物心理学的著作中未经歪曲或夸大），我们可以肯定，如果我们获悉动物行为的一切阶段的话，那么我们常常可以对动物的智慧作类似的解释。你们几乎想象不出比一只狗过河更好说明动物智慧的例子了，这只狗主动地与乘客一起过河（这些乘客对狗来说完全是陌生的），过河的目的是到达对岸花园。只要我们详细地追踪狗的过河行为的渐进过程，那么狗的行为就会变得十分简单。

四、联想的一般意义

所有这些动物“智慧”的表现形式可以恰当地解释为相对简单的联想。无论何时，每当我们涉及对意识过程的联结性质进行考察时，我们往往徒劳地寻觅逻辑反映的踪迹或真正的想象活动的踪迹。我们现在可以了解，动物如何一方面缺乏一种作为智力过程特征的功能，与此同时，也缺乏这些智力过程的伴随物——语言。动物能够表达情绪；一些更加高度发展的动物能够在一定程度上提供观念与情绪联结的证据。但是动物的表达活动并不表示正常的发音，也不表示作为理智观念之本质的机体构造的反映（这是语言本身的特征）。动物具有语言的某些要素，正如它们具有意识的某些要素一样，这些要素可以作为智力机能的基础，但是动物却不拥有语言本身。因此，仅仅这种外部标记的缺乏，就可以使我们推论动物智力机能的缺乏，因为这种外部标记也是智力机能的标记。一般说来，正如人们经常认为的那样，并不是什么身体的障碍阻止了动物开口讲话。在许多动物中间，言语器官的发展已经达到如此之高的程度，以至于足可使这些动物用言词来表达它们的思想，如果这些思想真的可以表达的话。为什么动物不能说话的问题可用老方法得到十分正确的回答：因为它们无话可说。我们必须补充的是，某些运动，某些标志情感和观念特征的声音，看来是语言的先驱。而且，动物还提供了一些符号，在符号的联系中，正如在其他的联系中一样，它们的心理生活是我们自己心理生活的直接先兆。

确实，就动物的意识而言，联想的重要性使我们想起我们已经讲过的关于人类心理的价值。当我们开始考虑动物的心理生活时，我们谴责了动物心理学将每种“智力”的表现形式都转化为一种智力运作的倾向。同样的非难也可以用于有关我们自己智慧的多少有点普遍的观点。关于人类“经常思考”这一古老的形而上学偏见还没有完全消失。我本人就倾向于认为，人类实际上思考得很少，或很少思考。许多看似智力表现的行为，可以肯定地说来自联想，除此以外，人类还将逻辑思维的活动重新转化成惯常的联想，从而增加了联想过程的范围和智力结果。我们可以通过实践将任何东西还原为联想。一开始就包含大量智力劳动的思维系列，随着它们越加经常地重复，以不断增加的肯定性和机械的熟练性而得以完成。我们难以高估逻辑运作的熟练性和与此相伴的建设性想象。通过联想的实践而节省下来的功（work），可以用于新的智力成就方面。鉴于这一原因，思维本身继续参与持久的智力联想，结果形成新的观念联结。这是一个由观念的逻辑联结和联想联结组合起来的过程。我们可以将思维的名称提供给一系列观念，它们的联想是由为了明确的智力目标而实施的注意所操纵，而且只有在那些目标设定的范围内才有效用。对此，最佳的证明是通过用语言来表述的思想而获得的。尽管表述的一般内容是一种智力过程的结果，但是由联想提供的现成的思维形式在整个过程中仍然起着不小的作用。

联想和智力的这种相互作用有助于我们理解，许多心理学家非但没有将所有智力活动转化为逻辑反映，而且恰恰相反，倒是更倾向于把思维和想象视作联想的形式。我们在前面看到，存在着区分这些过程的一些外部特征和内部特征。联想主义心理学无法提供关于这些过程的描述。联想主义心理学对这些过程视而不见，它将想象与记忆等同起来，并将逻辑思维归之于与心理学不同的逻辑，好像由逻辑发现的形式不一定依赖心理事实和心理定律一样，根据这一学派的意见，想象和智力的创造性与联想活动并驾齐驱。当然，梦和心理障碍（mental disturbance）对这种观点提出了直接的批驳，但是，联想主义理论却形成了那些见解。它对观念的定律考虑得如此之少，以至于我们没有必要在考虑例外的方面花任何时间了。

五、人类和动物

暂且不论智力过程和纯粹联想之间存在的基本差别，在我们的意识中，两者之间仍然存在密切的相关和相互的推动，因为它们是同一发展过程中的两个阶段。联想的任务是在这些意识要素中形成多种联结，这些意识要素使我们将一系列先前的经验理解成最终的心理力量，例如在有意注意的每种独立活动中所运用的心理力量，在此基础上，联想活动可以指向明确的智力目标的成就。所以，智力产生自联想，反过来通过新的联结又使它丰富起来，这些新的联结将进一步促进思维的运用。

正是联想和智力之间的这种关系决定了我们对这个最终问题的回答，这个最终的问题产生自我们对动物智慧能力的调查。我们是否认为，将动物与人类分开的鸿沟，也就是在心理方面将联想与智力分开的鸿沟，能够被跨越呢？

按照人类个体发展的事实，我们除了以无条件的肯定作出回答以外，几乎不能作出任何其他的回答了。刺激智力和智力活动的纯联想过程之间的界线是可以跨越的，这是因为，事实上，在我们每个人的生活史中它是被跨越的。我们从孩提时代开始就储存的联想，逐步发展成为个体人格的心理合力（collective mental force），它在自我意识中，在积极的注意中，在观念的随意控制中表现自己。在这最后一个方面，我们尤其能够清楚地追踪稳定的联想得以不断储存的影响，以及随之而来的感情和意动之智慧（affective and conative mentality）的相应丰富。

但是，在用于人类与动物的关系时，我们的问题构成两种特殊的询问：今日生存的动物物种或个体有否可能跨越这一界线？人类本身有否可能在他的某个发展时期跨越这条在今天把他与动物分开的鸿沟呢？

对于这两个问题的第一个问题，必须作出否定的回答，而对第二个问题，则可作肯定的回答。从联想到智力本身的步骤无疑是心理进化过程中所采取的最长的步骤。心灵一旦达到逻辑思维水平和建设性想象水平，在它面前就展现了无限的前景，这种前景不可避免地在某一时间体现于文明和历史之中。高等动物中的任何一个物种要想通过它们心物组织（psychophysical organisation）的一般性质来取得巨大的进步是不大可能的。除此之外，这种组织看来具有决定性的作用，即便进一步的变化也无法超越其范围。也许地球上生物界的生存竞争，将会阻止大量的不同构造的生命借助它们自己的力量步入文明。

可是，第二个问题又另当别论。物质发展的规律在使人类到达目前的组织阶段之前已越过了低级的生命形式。心理发展的规律使得同样的结论尤其可能。正如每一个人在他自己的个体发展过程中从联想步入智力的意识活动所采取的步骤那样，人类也一定在世界历史的某一点上做到了。这是从野蛮走向文明的第一步。而且肯定没有贬抑心理发展的价值，从一开始我们就像今天看它那样去考虑它——这种来自它本身的心理演化，按照心理生活的普遍规律，在由环境设定的条件下进行着。

第二十五讲

一、意识中感情状态的联结

在本讲义中，我们的原始计划是对特定的心理过程——感觉（sensations）和观念（ideas）、情感（feeling）和随意活动（voluntary actions）——进行考察，然后，将我们的注意力转向意识中所有这些过程的相互联结（interconnection）。可是，当我们开始对复杂的心理状态进行分析时，看来将它们的组成成分分离开来进行分析，像我们考察简单的心理现象那样去考查它们似乎更好些，尽管它们的分离只不过是一种抽象（an abstraction）。在前面的几讲中，我们仅仅提及了意识的观念方面。我们不能忽视感觉和意志（will），因为它们对观念的统觉（apperception）和联想具有重要意义。但是，我们尚未谈到感觉和内部的随意活动与意识的其他感情状态（affective states）以及外部的随意活动的关系。现在，让我们简要地探讨一下更为复杂的感情过程。

我们发现，一切复杂的感情状态的感觉基础是共同情感（common feeling）。正像引起这种共同情感的特定感官情感（sense-feeling）一样，它是一种愉快的情感或不愉快的情感。尽管这些类别是不确定的，但是它们仍然具有感情活动的心理本质的特征。构成感觉基础（感情依附于其上）的物理刺激只在强度（intensity）上和产生这些感觉的刺激质量上有所区别。因此，感觉本身仅仅表现为强度和质量的差别。但是，当刺激也引起一种感情过程时，我们发现了愉快和痛苦的对立两极，其主要的决定因素是刺激的强度。随着我们强化任何一种感官印象（sense-impression），愉快的情感就逐步转化为不愉快的情感，直至转化为痛苦。由此可见，随着物理刺激强度的不断增加，它的感情相伴物也从一种性质变为它的对立面。

与此同时，这些质变的条件实际上存在于物理刺激之中。对有机体内的生理过程予以刺激的结果要么是具有促进作用的，要么是具有阻抑作用的。适度的刺激对于正常功能的继续是必不可少的。长期不用的器官在形态上发生退化。那些在强度上受到人体器官本身正常能力调节的刺激对维持生命有利，它们要求均衡地消耗能量，而不会达到衰竭的限度，并始终保留少量的剩余力量。这些正常的内部刺激还激起强度上适度的情感，它们联合起来以形成共同的舒适感。另一方面，当刺激强度变得如此之大，以至于器官处于衰竭的危险之中或彻底破坏的危险之中时，与此相伴随的便是生命机制的一般紊乱或暂时抑制。这种过量的刺激不仅引起了身体器官的形态错乱和生理错乱，而且也引起了不愉快或疼痛感。

对于刺激的感情特征的这些差异来说——也即愉快的和痛苦的差异——其原因是与刺激的物理属性一起被提供的，也是与它们在感官中建立起来的变化一起被提供的。但是，差异本身就其性质而言是心理的，而且仅仅作为一般心理状态的改变而表现自己。尽管它们最初是由感官刺激引发的，但它们并不包含与物理过程的必然关系，所以我们可以拥有与简单的感官情感具有同样关系的情感，正如逻辑思维与特定感觉的关系一样。愉快和痛苦意味着我们一般精神状态的改变。因此，它们无须一种感官刺激去引起这种心理状态的改变；它们只需一种感官刺激的观念便可引起，或者通过一种单一观念的智力内容便可引起，或者通过一种观念的联想便可引起。

与此同时，纯粹的心理情感始终有赖于一个感觉的基础。正如在心理的智力方面，最抽象的概念如此紧密地依赖感觉，以至于不把它转化为替代性的感官观念便无法思考。

与感官的这种联结，对于情感来说，可以清楚地被表明，正如对于观念来说可以清楚地被表明一样。依附于最复杂的观念系列的情感，像简单的机体情感一样，具有相同的名称。“痛苦”既可以指对一个感官的过量刺激，也可以指较高程度的心理不适。我们因为失去一位朋友而感到“痛苦”，或者由于失望而引起“悲痛”。我们谈论“燃烧的”爱情，“迫切的”关怀，“痛苦的”悔恨。总之，我们为各种与感官印象没有直接联系的感情状态所取的名称，既来自外周感觉（peripheral sensations），也来自它们产生的情感。

当然，我们可以把这些词的次级意义（secondary meaning）称做纯粹比喻。我们用隐喻的手法谈论被冲突的情绪“所撕裂”的东西。所以，心里“极度痛苦”，关怀“备至”，以及既用于身体状况又用于心理状况的类似表述，都是一些我们容易忽视的隐喻，因为我们一直在使用它们，除此之外，没有其他东西可供使用。然而，对于感情意识的这种比喻特征来说，也肯定有某种心理原因。在采用这种名称的感官情感和它所用的理智感（intellectual feeling）之间肯定存在某种关系。最明显的关系是这两个过程的暂时联想（temporal association）。

于是，问题便产生了，心理的痛苦是否与身体联系起来，当痛苦“压迫”着和悔恨“折磨”着感官情感时，痛苦的感官情感是否确实存在。

二、复合情感的感觉伴随

只要仔细地观察一下理智感，尤其在它们更为集中的几个阶段，我们便几乎不容怀疑它们由感官情感伴随着。这些相伴的情感通常具有一种与直接的外部刺激或内部刺激唤起的感官情感的强度相等的强度。有时，它们甚至可以在某种明确的程度上被定位化。它们始终显示一种明确的性质，这种明确的性质随一般的感情条件而变化，而且在我们用于描述这种情况的表述中反映出来。所有过度的情感均伴有身体的痛苦，无论是扩散到身体各部，还是限于某个特定的器官。适度的刺激也影响感官情感，尽管不太强烈，而且更明确地被定位，就特定的感情状态而言，有关感官刺激的这种定位，可以在古代文献中找到。据假设，每种性情均位于特定的器官。而且，必须承认，在需要观察的地方，想象也就定位了。愤怒定位于肝脏，妒忌定位于脾脏，高级情绪定位于胸腔，甚至到了今天，还认为心脏是大多数感情状态的住宅。担心和失望引起心脏疼痛；绝望产生于一颗破碎的心；爱情的一切变化和机遇在心脏里有其源泉和中心，而“懦弱之心绝不会赢得美女”。

上述关于心脏活动与情感状态的这种关系确实有其充分理由，因为心脏的神经是最容易受到我们感情状态的变化所刺激的神经。每一种感情的兴奋状态都可以通过心跳的变弱或变强，变快或变慢而表现自己。快乐和希望使脉搏增快和增强；担心和焦虑使脉搏变弱和变慢；恐惧则使脉搏受抑。同时，其他器官对情感变化所作的反应也有许多标志。人们通常注意到，狂怒导源于胆汁返回血液，从而造成肝功能的混乱。泪腺很容易因为悲伤的情感而被激发出来。毫无疑问，我们还可以发现其他一些类似的相互关系，只要它们具有外部的征象。除了与特定的情感状态有关的特定器官之外，还有其他一些器官或多或少受到影响。正是从这些感觉总和中产生的共同情感构成了整个感情状态的感官基础。例如，肌肉活动几乎总是涉及这种次级的兴奋。我们对运动感觉中肌肉能量和肌肉张力进行直接的测量，或者对肌肉的疲乏和松弛进行直接的测量。按照四肢是能动的和伸缩自如的，或者按照四肢负重时的情况，我们的一般情感状态也完全不同。此刻的情感具有极大的重要性。欢乐和兴奋的感觉使运动变得轻松和迅速；而忧郁的心情则使运动变得缓慢和沉重。

我们必须设法解释为什么感官兴奋在感情过程中始终以或大或小的程度存在着。古人的观点认为，受刺激的器官是情感的直接场所。这种观点当然已无法坚持了。我们十分清楚地知道，与心理活动有着密切关联的身体的各个部分是神经系统的一些中枢器官。这里具有感官情感（作为中枢器官一部分的感官情感）的冲动一定会出现。在外周器官中可以观察到的征象仅仅表明了中枢兴奋在不同时间具有不同的活动中心，并最终产生不同的器官变化——时而改变脉搏，时而使肝脏紊乱，时而又影响肌肉系统。实际上，在我们面前展现了一种现象，它与反射活动具有某种类比性，只是它的来源无法在外部刺激中被找到，而是在中枢器官的活动中被找到。

这些外周的征象是一些特别重要的征象，因为它证明了与观念的范围相比，在情感范围内，心理过程和身体功能不再完全分离，而是紧密关联的。

三、情绪

在意识中，依附于观念联结的感情过程通常称为情绪（emotions）。情绪属于对观念和随意活动产生明显影响的最重要的心理现象。它们与情感相似，其中它们是与外部物体并不直接关联的主观过程。它们与情感的差别在于，它们包括观念的变化和运动器官的反应。那就是说，情感不易接受外部观察，或者至少可以这样说，在它们转化为情绪时方才可以进行外部观察。这样，它们便在某些表达运动（expressive movements）中反映出来。它们与心脏、血管、呼吸肌和某些分泌器官的反应进一步联系起来，这些心脏、血管、呼吸肌和分泌器官等反映在每一特定情绪中呈现其独有的特征。

情绪与情感和观念的这种双重关系已经导致了有关其性质的观点分歧。人们认为，它既是一种加强的情感，又是一种来自观念系列的情感。在这两种界说中，任何一种界说都不能充分证明为正确。典型的情绪有三个阶段：初始的情感；随后在观念系列中的改变，也即在强度上和质量上改变初始的情感；最终的情感（假定情绪是独特的和充分界定的），它具有或长或短的持续时间，可能产生一种形成初始情感的新的情绪，也就是说，情感和情绪之间的主要差别在于第二阶段，观念系列中的改变。这种改变的产生使我们把情绪分为两类：兴奋性和抑制性。前者的例子是快乐和愤怒，而后者的例子则是恐惧和害怕。与此同时，一切十分强烈的情绪，就其特征而言，都是抑制性的，只有当它们经历了某个过程以后，它们的兴奋一面才会进入意识之中。从身体方面来说，情绪对观念系列的影响确切地反映在外部运动中。兴奋的情绪加速了观念的形成，并涉及显著的模仿和表意的动作，包括心脏活动的增强，血管的扩张等。可是，压抑的情绪却使肌肉瘫痪（或者至少使肌肉松弛），心率减慢，血管收缩。所有这些生理效应都伴随着感官情感，后者加强了情绪中的感情要素。

程度上不太强烈的情绪称做心境（moods）。一般说来，情绪的持续时间与其强度恰好相反，所以，心境比起情绪来是更为持久的心理状态。激烈的情绪有时称为激情（passions）。这个术语表明，强烈的感情状态（也就是摇摆于愉快情感和痛苦情感之间的感情状态）均趋向于后者。“激情”也意味着一种特定的情绪已经变成习惯。因此，这个术语往往用来意指一种持久的状态，它在情绪的频繁爆发中找到表现机会。

最难界定的情绪要算快乐和悲伤了。所有其他的情绪则可被视作这两种基本心境的一种形式或另一种形式。例如，当悲伤指向引发它的外部物体时，我们便称之为“关注”（care）。如果我们意欲表白事实，即某一物体不再使我们感兴趣，我们说我们对它并不“关注”，我们只关注其他一些东西。与关注在主观上对立的是忧郁（melancholy）。忧郁症患者是以自我为中心的人，他远离外部世界，一人独处，陷于自身苦痛的沉思之中。当关注和忧郁从情绪转化为持久的心境时，它们便变成焦虑和沮丧。介于这些客观的和主观的悲伤形式之间的是忧愁和抑郁（gloom and depression）。我们可以为人世间的命运而忧愁，为痛失一件东西而抑郁，或者，没有任何外部的原因，仅仅由于我们的心境而产生忧愁或抑郁。

像悲伤一样，快乐依据其采取的方向而有不同的形式。但是，我们用来表述快乐的词语却没有像用来表述悲伤的词语那么多。我们把快乐的心境称之为快慰，或者把它的过激表现称之为狂欢（hilarity）。我们可以将快乐的情绪分成客观的和主观的，正如我们可以将它们的对立物进行分类那样。也许，面对我们感情生活的事实，我们的用词还显得贫乏。看来，快乐的情绪要比悲伤的情绪更为一致，而且缺乏多样化的色彩。

快乐和悲伤的情绪（不论它们主要涉及外部的主体还是情感的主体）就其特征而言始终是主观的，我们自己心境的感情兴奋始终是主要的事情。另一方面，一种心境可以通过将我们自己的情感投入外部物体（该物体刺激了这些情感）而具体化。如果快乐和悲伤是一种内在和谐与不和谐的表现，那么这些客观的情绪便是某些外部和谐或不和谐印象的结果。喜欢和不喜欢是客观情绪的最一般的形式，这种客观情绪与主观方面的快乐和悲伤相对应。它们进一步意味着趋向或来自客体的一种运动。我们喜欢的东西吸引着我们，而我们不喜欢的东西则使我们反感（repulsion）。这种运动以各种特定的形式表现出来，在这些特殊的形式中，一般的情绪得以发生。我们把一种令人愉快的东西对我们具有的吸引力称做魅力（charm）。因此，一种具有“魅力”的东西既使我们开心又吸引我们。魅力的对立物是反感，也即一种强烈的不喜欢，它使我们以不愉快的心境对一样东西调转头去。反感变成厌恶（aversion），在更高的阶段变成愤怒，这时它直接指向令人反感的物体。如果这种不愉快的心境得不到宣泄，它就变成懊恼（chagrin）和屈辱（mortificaton）。愤怒的极端程度是狂怒（rage）；而屈辱的极端形式则是恼怒（exasperation）。懊恼的对立物是满足。当愉快地处世时，称为喜悦，当自主地支配自己时，称为幸福。

魅力和反感这两种对立过程相交于一点，这一点便是冷淡（indifference）。冷淡趋向于不愉快，当感觉或思维饱尝冷淡，或对原先有吸引力的物体感到腻味时，就会立即进入深恶痛绝（repugnance）的状态。深恶痛绝像情绪一样也是一种感官情感。它有其客观形式［厌恶（antipathy）］和主观形式［失落感（discontentedness）］。如果这种情绪成为持久的心境，我们便产生厌倦（weariness）和失落感（dissatisfaction）。

在所有这些情形里，情绪和心境通过它们与一系列强烈的感情观念（affective ideas）相联系而立即与感官情感相区别。当我们感到快乐或悲伤时，我们的心境是某种愉快经验或痛苦经验的结果，这种经验可以分解为若干观念。如果我们哀悼一位朋友之死，我们的意识便充满着感情的回忆，这种回忆多少是清晰或独特的，其协同运作可以产生情绪。如果我们因遭受无礼的指责而愤怒，我们的最初情感便是强烈的不愉快。接着，我们的心理因充斥着与我们本身、攻击者的人格和侮辱的直接环境相联系的观念而起伏。大多数观念不会达到清晰的程度，但是却由不愉快情感汇聚在一起，它反过来又被伴随着我们表达活动的感官情感所强化。

与我们过去的心理史没有特别关系的一种简单的感官观念（sense-idea）将会因此而难以激起一种情绪，尽管它会引起十分强烈的感官情感。在一种情绪出现的地方，我们可以假设存在着回忆的观念，存在着涉及类似的感官印象的经验。和谐的钟声使我们感受到假日的气氛，因为从儿时起我们便把钟声理解为假日和宗教节日来临的预兆；军号声使我们想起战争和武器；号角声使我们产生围猎的体验；布谷鸟的叫声告诉我们春天已经来临；风琴的奏鸣则使我们想起一群教徒正聚集在教堂里做礼拜。

也许，记忆决定了我们对颜色中印象的感情反应，尽管在该情形中所唤起的观念并不那么清晰鲜明。为什么白色代表天真和欢庆，黑色代表悲哀和严肃呢？为什么我们选择红色来表示力量和精神，或者用紫色来表示尊严和庄重呢？为什么我们把绿色称为希望之色呢？在每一特定的情形中，难以将心境追踪至它的源头。在许多情况下，也许它产生自颜色与风俗（即习俗规定使用哪种颜色）的某种模糊联想。紫色一开始就成为王室的颜色，而黑色几乎到处是丧服的颜色。

这种联想不能充分解释感官印象与它引起的心境之间的联系，这是正确的。作为一种感情状态的反映，之所以选择特定的感官刺激而非其他的刺激，肯定有某种原始的原因。在感官情感和特定情绪的感情特性之间的关系中寻找这种原因也许是正确的。感觉本身最初只能激发一种情感。但是，一旦意识具有感情上有效的记忆观念，它就会变成情绪，感觉自然地作为正常的组成成分进入到这些记忆观念中去。

当情绪的感情特征尚未为目前考虑的印象和观念所确定，而是为属于未来的观念所确定（不论以明确期待一种事件发生的方式，还是以某种产生情感的不确定的未来观念的方式，而且通过它导致一种情绪）时，它们便会阻碍特定的变化，像迄今为止考虑的一些情况那样。

在对未来的期待中，最普通的是期待本身。借助期待，我们超越了目前的印象，并面临未来将出现的印象。我们盼望期待的实现，如果这种实现被推迟的话，它便成为我们所谓的紧张的期待（strained expectation），身体的紧张感伴随着情绪。在期待中，肌肉是紧张的，像一名赛跑者在等待起跑信号时肌肉所处的状态一样，尽管所期待的印象也许并不要求运动反应。如果被期望的事件在任何时刻都能发生的话，期待使人保持警觉，而且我们的感官注意会保持高度清醒，以防止被期望的事件在不知不觉中悄悄溜走。随着被期望印象的出现，张力就松弛。如果继后的知觉实现了我们的期望，我们便产生满足的情绪；如果继后的知觉未能实现我们的期望，我们便产生失望的情绪。满意和失望导致期望性注意的突然松懈。如果期望被延长，那么期望的张力本身将会逐渐消失，这是因为，正如你们所知道的那样，每一种情绪均会随时间而减弱。

失望的对立物是惊讶（surprise）。惊讶是意外事件的结果。在意外事件中，我们有着由外部印象突然唤起的观念，并以一种我们从未面临过的方式打断了目前的思路，与此同时，它们强烈地吸引了我们的注意。就其性质而言，惊讶可以是愉快的，也可以是痛苦的或冷淡的。它的特殊形式是惊愕（astonishment）。在这种情况下，发生的事件不仅在当时是出乎意料的，而且在过些时候也是不可理解的。因此惊愕是一种继续的惊讶。如果它转化为一种更为持久的心境，那就是惊奇（wonder）。

节奏感是舞蹈中的单一心理动机，并与音乐创作中作为心理动机的和谐和不和谐相并列，节奏感包含期待和满足两种要素。经常重复有节奏的感官兴奋使我们期待每个后续的刺激，而这种期待立即得到满足。因此，节奏从不涉及紧张，如果涉及紧张的话，也是一种不好的节奏。在令人感到愉快的节奏中，伴随着期待的是尽快发生满足。每一印象唤起另一种期待，与此同时，满足了前一种印象唤起的期待，它再现了前一种印象的时间关系。也就是说，节奏感是一种复合期待和满足这两种情绪的体验。破碎的节奏在情绪上与失望一致。

希望和害怕可以被视作期待的特殊形式。期待是不确定的，它可以涉及合宜的事件或不合宜的事件，甚至涉及相对来说无所谓的事件。希望和害怕为期待提供确定性：希望是期待一种合宜的结果，而害怕则是期待某种不合宜的结果。但是，如果把希望称为未来的快乐，把害怕称为未来的悲伤，则很难说是正确的。这种情感像感觉一样极少渗入未来。希望和害怕是对未来的快乐和悲伤的期待，但是却不是快乐和悲伤本身。它们中的任何一个都有可能实现不了，正像期待可能导致满足或失望一样。

直接导致某种讨厌的害怕称为惊恐（alarm）。恐惧（fright）与惊恐的关系像期待与惊讶的关系一样。恐惧是由某种突然的恐惧事件引起的惊讶。当发生的事件使经历该事件的个体在身体上产生麻痹时，就称为惊呆（consternation）；当经历事件的个体在事件面前处于惊愕状态时，便叫做恐怖（terror）。因此，惊呆是恐惧的主观方面，而恐怖则是它的客观方面。如果害怕继续下去，就会使人变得心神不安（uneasiness）。心神不安的心理状态始终是一种害怕，每一个发生的事件都会使之惊恐。换言之，情绪变得持久，但同时却不太强烈。

四、理智感

当前和未来这两种情绪，按照当时变化的观念内容，具有各种形式。尤其重要的是这样一些情绪，它们依附于某种智力过程，并发生于伴随着它们的特定情感。我们可以区分四种理智感（intellectual feeling）：逻辑的、伦理的、宗教的和审美的。正如它们依附于复杂的观念联结一样，它们几乎不变地转化为情绪，并以这种形式对我们的心理生活施加影响，这种影响远远超出其他任何感情过程。当然，它们的分析属于特殊科学，这些科学为它们提供了专门的名称。但是，我们将就逻辑情绪（logical emotions）补充几句：首先是因为它们常常被忽视，其次是因为它们与未来情绪的关系使我们借此用来说明一般情绪转化为理智情绪的特殊形式。

众所周知，思维过程的速度对我们的一般感情状况具有相当大的影响。我们的观念是否以正常速率彼此连续，或者经许多阻碍和中断而缓慢前进，或者以纠缠不清的混乱出现在我们心中，这些对我们来说不是无所谓的事情。这些情况中的每一种情况都可能产生自内部原因或外部原因。我们此刻的心理状态，我们当前思考的课题，以及外部的感官印象等，都可能成为决定性的影响。在一个新的国度里，当车子把旅游者从一种印象带入另一种印象时，他会感到满足——车子的速度并不很快，足够他消化所见到的东西；也不很慢，足够他浏览各个景点。当他希望旅行结束，或者期盼着参观一些新景点时，笨重的四轮马车缓慢的速度，或者每天看到的都是似曾相识的景观，他自然不会感到满意。同样，如果他乘坐火车，飞快地穿越一个富有历史联想的国家，却只能徒然地用震聋的耳朵和疲劳的眼睛去凝视记忆中的某些景色，他也不会高兴。

这种一般的结果可以通过内在原因而产生，正如它可以通过外部印象的变化而产生一样。如果你不得不在短时间内解答一个数学题，思绪之间会发生冲突，你匆忙地进行着解题活动，但是却被迫后退，因为你在对第一种思维作出结论之前，第二种思维已经冒出。你在解题的途中被阻住，因为你的思维停顿了，你无法对下一个问题作出回答，这同样是令人头痛的事。另一方面，当一种结果十分肯定地和轻易地导致另一种结果时，解题便成为乐趣。

因此，我们便有了混乱的、受阻的和无阻碍的思维这三种情绪。后两种思维与努力和熟练（effort and facility）的情绪有关。与此相关的是依附于肌肉活动的轻松和困难的感官情感。一般说来，它们在某种程度上存在于相应的情绪之中，即便这些情绪产生的原因完全是心理方面的，也是一样。努力的情绪是对感情状况产生压力的一种力量，伴随着这种压力解除的是突如其来的快感。这种独特的轻松感主要通过与我们先前心境相对照的方式对我们的情绪产生影响。

无阻碍的和受阻的思维情绪有其特殊形式，这些形式实际上是享受（enjoyment）和沉闷（tedium）的。在享受中，我们的时间充满着对观念活动的内部刺激或外部刺激，以至于我们几乎难以觉察到时间的消逝，如果我们确实留意一下的话。沉闷的性质可以顾名思义。我们闲得无聊，而且时间似乎过得很慢，因为我们没有其他东西要加以考虑。因此，沉闷与期待紧密相关，可是，它是一种具有不明确状态的期待。它并不期望任何特殊事情的发生，而仅仅等待新事件的发生，不管它们可能是哪种事件。长期持续的期待通常转化成沉闷的等待，而这种沉闷的等待与紧张的期待几乎难以区分。

与努力感和熟练感相联系的是失败感和成功感。调查和发现伴随着与努力感和熟练感十分相似的一些情感。而一致感和矛盾感则有所不同。它们导源于同时产生的观念之比较，这些观念在一种情况下是一致的，在另一种情况下则是不相联系的。

我们在第十四讲曾经讨论过怀疑。怀疑与矛盾不一样。持怀疑态度的人在两种可供选择的东西之间无法决定哪一种正确，他处于与自身的矛盾之中。冲突的观念并非观念本身的冲突，只不过是他自身思维的产物，所以始终存在着这样一种可能性，即怀疑中的矛盾可以通过经验来解决，或者通过更加成熟的考虑来解决。迄今为止，怀疑与未来情绪有关。这种关系在特定形式的怀疑中——也就是在犹豫不决的情感中——变得更加明显。当我们优柔寡断时，我们便在该走哪条路或在不同活动中选择哪个活动时处于自相矛盾的境地。因此，犹豫不决是一种涉及活动的怀疑，也只有通过怀疑才能得到解决。

第二十六讲

一、情绪的表达

我们业已看到，具有情绪（emotion）特征的观念（ideas）之间的运动始终伴随着生理运动，这些运动依据特定情绪的强度（intensity）和特性表现出特定的差异。这些情绪的表达（expressions of emotions）不只在征象上令人感兴趣，它们在遗传上是重要的。只有通过它们，我们才能了解情绪与外部随意活动（external voluntary action）发展的关系。情绪与这种外部随意活动的关系类似于情感（feeling）与内部意志过程（internal will-process）的关系。意志向外部随意活动的过渡与情感向情绪的过渡是平行的。但是，正如不是每一种情感都发展成意志一样，情绪也不一定必然导致一种随意的活动。让我们举一个特定的例子，情绪的控制对于道德上和理智上成熟的意识来说是十分自然的，这种情绪的控制大部分存在于把它与外部随意活动分离开来的抑制界限之内。在野蛮人和动物中，任何一种情绪都会毫无阻碍地转化为活动。甚至在这种抑制有效的地方，内部的张力（internal tension）始终会在活动中谋求释放，其唯一的差别在于，它们并不有意地产生任何一种确定的结果。以此方式，产生了情绪的“纯粹”表达，这些表达仅仅代表了一种特定的内部感情状态（internal affective state）。它们是真正的随意活动的雏形。

在正常的情绪表达中间存在着模仿活动（mimetic movements）。就特定的情绪性质而言，它们是最为独特的。从生理学的角度考虑，它们与面部感觉器官的一些明确的反射运动相对应。由此可见，口部的模仿活动（这些活动对于感情状态的表达十分重要）与味觉刺激（如酸、苦、甜等）的活动建立起来的反射颇为相似。当一个人“尝到酸味时”，嘴唇向两侧拉开，在嘴唇和舌头（舌头对酸是特别敏感的）之间形成更大的空间。而在“尝到苦味”的表情中，舌头后部和腭部之间分得很开，因为这两个部分对苦味最为敏感。我们可以这样说，所谓“酸相”和“苦相”都有赖于某些反射运动，它们的作用是防止某些味道不好的物质与某些对此十分敏感的器官部分相接触。而“甜相”则恰恰相反。舌头是对甜味很敏感的部分。“甜相”表情存在于一种吮吸运动之中，也许这是为了让舌头尽可能与甜味物质完全接触。我们可以想象，所有这些运动有赖于某些神经纤维和神经细胞的联结，而反射运动则逐渐受制于我们在前面讨论过的（见第八讲）调节过程。对后面这种假设来说，直接的证据是由下述事实提供的，即在幼年生活中，模仿活动要比它们后来成为的活动更加扩散和不明确。例如，口部运动总是伴随着一般的脸部扭曲，而且还往往伴随着身体其他部分的运动。

但是，模仿活动不仅是对特定的感官刺激（sense-stimuli）的反应［对这些刺激来说，模仿活动是目的性反射（teleology reflexes）］，而且还是内部情绪的表达。无论哪种不愉快的刺激，都将以“酸相”和“苦相”表现出来。“苦相”表情随着轻蔑、憎恶和厌烦的不同程度而变化；“酸相”在哭泣时达到高潮，既可以表示心理的紊乱，又可以表示肉体的痛苦和感情的障碍。于是，面部表情变成符号性（symbolic）的了，成为一种心理状态的指标。当然，这一现象假设了可察感觉的表情和产生这种表情的感官刺激或多或少与情绪密切关联。情况就是如此。你们也许还记得，所有的情绪都伴随着感官情感（sense-feelings），尽管这些感官情感只有在情绪十分强烈时才可以清楚地被感知。现在，这些模仿活动意味着来自肌肉的动觉（movement-sensations），它们反过来又产生感官情感，这些感官情感十分清楚地唤起了与之相应的外周激发的感觉。当我们表现出“酸相”、“苦相”或“甜相”时，我们认为我们实际上在尝某种酸性物质、苦性物质或甜性物质。这是因为，无论何时，当这些刺激对我们产生影响时，反射运动就会伴随而至，于是模仿活动的感觉与味觉本身相融合了。

这些运动的发展过程有点像以下的情况。每一种感情的兴奋均伴随着身体运动。在这些运动中，有些运动（也就是感情色彩类似于情绪的那些运动）相对于其他运动来说逐渐取得优势。这是一个限制运动的过程，与前面讨论过的反射运动逐步受到限制的过程完全相似。模仿活动和依附于模仿活动的感官情感与情绪和心境（mood）的无限多样性相比，在数量上是极少的。它们除了表示特殊的感情状态所属的一般种类以外，没有更多的作为。可是，它们仍然容许一定量的变化。正像不同的面部表情详尽地结合起来或加以改变一样。然而，随着情绪变得越来越强烈，模仿也就变得越来越不确定和模棱两可了。

这些模仿活动充当了情绪和心境表达的一种手段，它们显然不可能被视为是真正的反射，因为反射的前提是感官刺激的运作。它们最好用“冲动的”运动（impulsive movements）这一术语来表示，如果我们认为“冲动”是诱导适合于特定精神状况的身体状况的意识努力的话。反射无须涉及任何一种意识过程。在冲动中，某个这样的过程好似一个必要的条件，或者是外部运动的前提，或者至少与外部运动同时发生。我们不要将此误解成把符号性意义归于与纯反射机能中同样的模仿活动相比较的冲动运动。我们的意思并不是说它一旦成为反射，符号性意义便逐步从它们先前的意义中发展出来。有关的观察必然会否定这种观点。相反，我们有充分理由假设，运动首先是冲动的，然后才是反射的。从未尝过甜酸苦味的新生儿，能相当正确地作出相应的模仿动作。当新生儿啼哭时，便出现“酸相”和“苦相”，或交替出现，或一并出现。在新生儿尚未将其嘴唇贴上母亲的乳房时，它已能作出吮吸动作，从而表现“甜相”。经过几个星期，新生儿已能发展出笑的模仿动作，它是愉快的心理兴奋的标志。

这些现象十分清楚地表明，人类婴儿出生之际便具有情感和情绪，甚至在生命的初期阶段，情绪已通过活动而得以表达（这些活动的感情特征与情绪本身的感情特征有关）。有假设认为，这是由于存在一种先前的心理发展，或者是人体运动对心理状态的天生适应。在个体的生命历程中，显然不存在这样的发展。因此，我们必须假设一种联结（connection），这种联结对于个体来说是原始的，也就是天生的。

对此现象该如何解释呢？要做的最明显的事情是从神经纤维和神经细胞的机体相互联结中获得联想。我们可以假设，大多数感官在中枢神经系统中是与通向模仿肌肉的运动纤维紧密联结的。但是，始终存在着这样一种可能性，即这些联结在个体生命历程中得到进一步发展，起初分散和不明确的运动逐渐受到限制。观察证明了这种可能性：我们找到了一种对模仿活动的连续的和不断增长的限制。与此同时，我们发现我们在处理反射过程的一般理论时，被迫作出如下假设，即由于中枢神经系统中神经纤维的原始联结而存在某种倾向。这种理论解释了个体生活中反射性反应不断增加的限制，它假定感觉神经和运动神经的联结可能是最直接的，也就是说，这种联结代表了通常由一个兴奋过程相伴随的路径。

但是，当我们刚才谈到模仿活动与情绪的联结“对个体来说是原始的”时，就意味着把我们的调查推向了个体生活范围以外的可能性。这个问题现在成了一个进化的问题。

二、冲动和随意活动

你们知道，达尔文（Darwin）把他的“自然选择”（natural selection）的物种起源之假设建立在下述两个原理之上——变异（variability）原理和个体特征的遗传原理。很清楚，这些原理并不意味着真正的解释原理，而仅仅作为一般的标题，在每个标题下包括一系列有待解决的问题。然而，鉴于我们当前的目的，它足以表明，不论它们的最终原因可能是什么，它们对心理是有效的，就像它们对身体有效一样。假设变异和遗传这两种情况在一个不确定的时间里起作用，而且有机体世界的身体特征使它越来越分化，在心理倾向中也将始终找到差异。物种的躯体和心灵之完善和分化构成两个平行的发展过程。当某些神经、肌肉和中枢器官习惯地起作用，以便对心身冲动作出反应时，它们的身体发展必然会照此而行。然而，另一方面，身体发展的深入意味着心理机能的增强。

如果我们将这一假设应用于我们的特定情形，看来十分适合于解释从新生儿身上观察到的天生冲动行为的出现。为什么在世代的进程中，某些神经纤维和神经细胞得以产生，而旧的则消亡，看来没有理由。甚至在同一物种的不同个体之间，这些要素的数目可能有很大的差异。因此，家族、种族和物种的差异是通过由遗传产生的个体变异的累积而引起的。使身体不同部分同时发生兴奋的能力，也就是朝着某种特定类型联合行动的倾向，则进一步依靠神经系统各个分离部分的发展及其终端器官。

因此，我们可以把冲动活动发展的条件视作是身体的和心理的。让我们来假设，存在这样一种有机体，它的神经系统十分简单，譬如说，只由少数细胞和联结纤维构成。在这样的生物体内，由感官刺激引起的冲动运动将是不规则的。但是，特定的感觉纤维（由于它们的位置或某种其他的原因）比起它们的“邻居”来更经常地受到外部的刺激，结果，这些特定的感觉纤维将开始更有力地发展。直接的结果将是运动纤维的相应发展，也就是直接与感觉纤维联结的运动纤维的相应发展。一种联结以此方式形成，而且可能永存。也就是说，它从第一代起便存在，并延续至个体的子孙后代。从心理角度看，该过程似乎是情绪对活动的影响逐渐加以限制，那些活动将引起与感情色调中的情绪相似的情感，并且与情绪一起进入密切的联想中去。当然，联想不能照此遗传。可是，由于神经系统中相应的物理联结从一代传到另一代，个体的冲动活动就像对构成情绪基础的中枢兴奋的反应一样具有反射性，正如它对外部感官印象（它们对感觉的效果是相似的）的反应一样。在长期的遗传发展过程中逐步获得的感情联想可能从一开始就以这种方式存在，而且，即便通过个体的实践，也很少取得进一步的发展。

在这一点上，很明显没有一种确实可靠的界线可以在冲动活动和表达活动之间加以划分。每种冲动活动都是一种结果，从而也是一种情绪的表达。受到食欲驱使的动物扑向它的猎物，表现出一种受情绪支配的心理状态，就像一个人用眼泪来表示他的悲哀一样。唯一的差别在于，从狭义上说，在表达活动中，外部活动没有特定的目的，它对满足与情绪联系的愉快感或痛苦感没有直接的影响。在这种意义上说，表达活动是冲动活动的雏形。但是，积极的情绪，诸如在觊觎物体时的愤怒或愉快，都直接过渡到冲动和冲动的活动本身。例如，愤怒转化为复仇的本能，这种本能可在意欲满足复仇感的活动中找到它的表现，也即通过对愤怒的对象作出伤害而满足这种复仇感。这就是说，在内部经验中，冲动与情绪的关系和冲动活动与表达活动的关系是相同的。正如在心理生活的发展中那样，冲动活动很早发生，而且纯表达的活动——它的遗物——必然发生在后，普遍的动物冲动也是如此（如摄取养料的冲动、性冲动、报复冲动、保护冲动等），毫无疑问，这些都是情绪的最初形式。或者，如果我们用不同语言来表达同一思想的话，情绪是已经变得复杂的冲动，但是，根据其复杂性比例，它们已经失去它们的活动特征。

因此，我们可以通过下述事实把冲动活动与纯粹的表达活动区分开来：前者具有明确的目的，也就是有意地获得或至少是意欲获得；而后者尽管表现出一种有目的的模糊迹象，但是并不意味着达到这种目的的起码意图。在说到这一点时，我们同时又把冲动活动描述成随意活动。这是随意活动的标准，即关于目的的思维伴随着它而产生，或先于它而产生。因此，在上述解释的意义上（见第十五讲），冲动活动就是一种随意活动。

此外，当一种情感转化成情绪时，它参与一种观念运动，这种运动本身伴随着情感。一般说来，有些特定的观念作为该过程的有效原因而突显于该运动之中，并唤起了与其同时出现或继后直接唤起的适当的冲动活动。如果在这一阶段，有若干情绪结合起来形成一种复合的感情状态（compound affective state），那么在意识中显然会存在若干相互冲突的动机。从简单的、复合的随意活动或“选择活动”（act of choice）中发展起自然顺序。在这些阶段的任何一个阶段上，随意活动可能被机械化为反射活动。这些步骤已经在我们描述分离的意识过程中（见第十五讲）阐释过了。纯粹的表达活动也受制于这种机械化定律（law of mechanization），它们的情绪伴随物已经不再是一个意识和意志的问题。

三、本能行为

原先伴随着简单的或复合的随意活动的运动，但在个体的生命历程或遗传的进化历程中变得完全机械化或部分机械化的运动，我们称之为本能活动（instinctive actions）。“本能”（instinct）就其含义而言，如同界定的一样，它与冲动十分接近。两者的唯一区别在于——“冲动”一般意指较为简单的有目的活动；“本能”则意指更为复杂的冲动活动，这些活动预先假定了个体实践的长期过程。因此，本能的活动实际上介于反射活动和纯粹的随意活动之间。这样，在对舌头施以一个酸刺激以后旋即发生的模仿活动，将被视作一种反射，几乎不能视作是本能活动。但是，当将一块石头掷向一个人，而那个人旋即作出不随意的防御活动，我们称之为本能活动。很清楚要想在已经变得完全机械的活动和那些仍然保持冲动要素的活动之间划分明确的界线往往是困难的。在某些情形里，对酸的模仿反应可能是冲动性的。确实，这种情况会经常发生，也就是说，无论何时，一旦与酸的味觉联系上，就会发生使舌头离开刺激的冲动。另一方面，防御活动看似一种简单的反射，在危险的印象进入意识之前发生。这种界定的不确定性，与目前关于意志概念的心理限制相结合，说明了为什么本能的问题成为科学中最有争议的领域之一，尽管现在关于动物生活的遗传观点的普遍认识已经消除了理解复杂的动物本能时所遇到的主要障碍。

四、本能理论

时至今日，本能的理论仍然引起大量的冲突意见。有些人认为它是身体组织的纯机械结果，是一种复合的反射运动，它与简单的反射的唯一不同在于，对特定刺激的运动反应更加复杂，而且延续时间更长。其他一些人把动物的本能活动看做是先天观念的表现。第三种观点认为它是一种随意活动，包含着目的的意识，但特征却是观念清晰度的减弱。后面两种假设在当今时代已逐步为第四种和第五种观点所取代，这些观点是在进化论的影响下形成的。这些观点与第一种观点（即纯粹反射的假设）一起被认为是当今的标准理论。这些理论中的第一种理论使本能行为成为“智力表现的机械化雏形”。它强调这样一种观点（尤其涉及动物的本能），即这种机械化（mechanization）已经延续了无数世代。第二种观点以达尔文为代表，把本能解释为主要由环境影响和生存竞争所决定的“遗传习惯”（inherited habit），但是在某种程度上也由智力所决定。像所有的习惯那样，本能也服从于变化。但是，自然选择已经使这些变化始终带有对物种是有利的目的。

我们可以当即驳斥这种站不住脚的假设，即认为动物的本能来自智力，而那种智力尽管与人类的智力不相一致，却仍然是同等的。与此同时，我们必须承认，有种智力理论的追随者在更为一般的意义上并未把大量的动物心理生活归之于智力，像唯理智论者（intellectualist）所做的那样，而是归之于个体经验，这种个体经验只能根据联想来解释（正如我们前面所见到的那样），他们这样做是正确的。蜘蛛在织网以及为织网选择合适的地点方面所采取的谨慎态度，确切地表明了联想的心理活动。当蜂房的正常结构受到投入蜂巢的玻璃片或其他东西的侵扰时蜜蜂所作出的许多改变也是一样的。确实，要想引证一个本能的例子，在这个例子中，动物的行为在某种程度上无法提供个体经验的证据，这也许是不可能的。与此同时，有另一组相似的行为可以考虑，这组行为尽管有目的，但是既不能解释为目的论反映的结果，也不能根据个体生活中经历的印象和联想来解释。鸟类筑窝、蜘蛛织网或蜜蜂垒巢，都是一些明显的有目的的行为。确实，比起可以根据个体经验来解释的这类动物的其他一些行为，上述行为是更具目的性的。如果真的是目的论反映导致了鸟类筑窝、蜘蛛织网和蜜蜂垒巢的话，那么我们将不得不认为这些动物具有一定程度的智力（单一的生活经验几乎难以期望甚至在人类身上发展出这种智力来）。

反对上述解释的另一种论点认为，经常会发生这样的情况，即单一物种的不同成员会重复出现同样的行为，即使在不同个体之间并不存在任何联系的情况下也会出现同样的行为。当然，在同一蜂房或蚁巢的居民之间存在着密切的联系，在亲属聚集生活的时间极短的物种中间，父母和幼仔之间也存在这种密切的联系。但是，大量的例子表明，动物可以在完全不受其伙伴的影响下开始其生活。当毛虫从卵中孵出时，它的父母早已死去，然而，它仍能像父母那样去作茧。最后，把本能行为解释成智力，在许多情况下，意味着对未来的一种预示。由于在个体的以往生活中既没有提供类比的经验，也没有可以向个体传递这些经验的方法，因此难以假定这种预示是有意识的。一种名叫法拉那（phalana）的夜间飞行动物常在所产的卵上面覆盖一层毛，以保护卵子在冬季来临之前不被冻伤。而毛虫变成蛹，对此变形毫无先前的经验可言。

我们可以通过早先时候一位作者的说明来证实导源于意识反映的本能行为的不可能性（在这位作者的说明中，该理论所包含的所有矛盾均被置于一个狭窄的范围之内），没有什么东西能比这一例子更说明问题了。帝蛾（the emperor moth）的幼虫在其茧子顶部用硬丝织成一对拱门，仅用几根硬丝把拱门吊在一起。也就是说，在内部只需用最少的力便可打开茧子，但是却能抵抗来自外部的相当大的压力。奥顿里斯（Autenrieth）在其著作《关于自然生活和心灵生活之见解》（Ansichten uber Naturund Seelenleben）中写道：“如果幼虫借助反射采取行动，并且在理解的基础上行动，那么，根据人类的类比，它一定会遵循下面的思路：一旦它到达化蛹的阶段，便会受到任何一种不幸的偶发事件的摆布，没有逃脱的可能性，除非它预先采取某些预防措施。也就是说，它必须从其茧子里产生成虫，而无须用某些器官或力气来穿破它在幼虫时期织起来的茧子，也无须像其他昆虫那样（它们一旦分泌出这种分泌物便能边吃边穿过那些丝线）拥有任何分泌物。结果，除非它十分小心地像毛虫一样从其茧子里提供方便的出路，否则它肯定会在禁闭状态中导致早熟的结局。可是，另一方面，必须清楚地认识到，在它对茧子所进行的工作中，为了像成虫一样获得自由出口，它只需建筑一个拱门，这种拱形结构对外能抵抗压力，对内则很容易打开。只要拱门是用硬丝制成的，这些条件便可得到满足，因为硬丝沿中线倾斜，它们的端部却是不受限制的。与此同时，毛虫一定会意识到，如果用这些丝特别小心地编织茧子的顶端，那么该计划便可得以实现。然而，这一切是不可能从它父母那里学来的：因为早在它从卵里孵出之前，它的父母便已寿终正寝了；它既无任何实践经验，因为织茧这件事在一生中仅发生一次而已；也无法向伙伴学习或模仿任何东西，因为该物种并非一种社会昆虫。在它作为幼虫而存在的整个期间，它的理解也极少得到发展。它在初次见到光亮时便开始沿枝头爬行，吞食树叶而无须任何考虑，因为食物就在那里，随时等待毛虫的光顾；它用脚牢牢吸住叶子，也许为了防止掉到地上，而且还会爬到叶子下面去躲雨；它还会通过整个身体的无意收缩而多次蜕皮，但是却不结茧子——那便是它的整个一生，也就是它智力练习的机会的总和。”

因此，本能活动既不能用有意反射也不能用个体联想来进行解释。这种假设需要一定的预示，就动物而言，从心理学角度讲是不可能的。但是，与之相反的理论，也就是近来由赫伯特·斯宾塞（Herbert Spencer）加以捍卫的理论，认为本能只是一种复合的反射活动，由生理组织的规律所决定，同样是站不住脚的。毛虫吐丝、蜘蛛分泌织网的材料、蜜蜂产蜡，这些都是生理需要的问题，正如其他一些分泌物的产生是生理需要的问题一样。但是，这些东西在分泌以后却以如此艺术的形式构筑起来，这从生理组织的事实来说是无法解释的。它只能说明动物具有供它调遣的物质，而无法说明构成其工作的真正结果的“形式”（form）。

如果可以这样说的话，更糟的是介于智力和反射理论之间的一种观点，这种观点把先天的观念（connate ideas）视作本能活动的动机。他们假定蜜蜂一开始就有六角形蜂巢的图样，蜘蛛有蛛网网眼的图样，毛虫有茧子的图样，鸟儿有即将筑成的巢的图样，每种动物一定会将它的观念变成现实。古老的哲学唯心主义在此假设中找到了对先天观念学说的颇受欢迎的支持。但是，它与人类意识的分析所教导我们的每件事情都发生抵触。无法证明存在于我们心中的观念不是产生自个体的生活经验。天生的聋子对音调一无所知，天生的盲人则对色彩一窍不通。就复杂的观念而言，天生的可能性极少。除此以外，有关本能的观察对此假设也未提供绝对的支持。如果蜜蜂心里真有六角形蜂巢的确切形象，那么蜂房中所有的巢为什么不是同样大小呢？你们看到，在蜜蜂的意识中，存在的肯定不是单一的巢的观念，而是属于蜂群的各种蜂巢，如果它的行为在每个方面都变得可以理解的话。鸟儿用某些确定的材料筑巢，一般从不改变这些材料，除非在必要的情况下。关于巢的先天观念是否包括筑巢中用到的每根小枝和稻草的观念呢？这种理论显然已经引起了麻烦，其麻烦并不比智力活动的假设所引起的麻烦更少悲哀。它需要的不是这种关于单一先天观念的假设，而是一种完整的联结系列，总之，是一种以大量的经验为背景的先天的思维活动。

因此，只有两种假设是真正可论证的。其中一个假设把本能活动视作一种机械的智力活动，它已在总体上或部分地还原至反射水平；另外一种假设把本能视作一种遗传习惯，它在无数世代的历程中，随着外部环境的影响而逐渐获得和改变。显然，在这两种观点之间并不存在任何必然的对抗性。本能可能是一些最初有意识的活动，但是现在却变得机械了，并可能成为遗传的习惯。如果我们稍稍改变第一种理论，并且按照第一种理论使本能部分地成为机械化意志的问题，部分地成为仍由心理动机所决定的活动，则这样的妥协有不少地方是可取的。如果我们想诉诸这样一些事实，即赞同这两种观点中的一种观点，或对两种观点的结合下一结论，或持反对意见，我们应当充分牢记与我们考虑动物的“智力”表现（见第十三讲）相联系的一些规则。它们从来没有像在关于动物本能的性质这一心理学特定章节中那样破绽百出。你们记得，第一种观点认为我们必须从人类意识的已知事实出发；第二种观点认为，简单的解释原理始终比复杂的解释原理更为人们所偏爱。

因此，我们必须在下一讲继续讨论人类的本能活动。当我们完成讨论后，我们可以停下来再次回顾动物本能所揭示的一些困难现象。

第二十七讲

一、人类的本能活动

正如前面提及的那样，通过本能活动，我们了解了有目的的（purposive）、不随意的（involuntary）、半冲动的（half impulsive）和半反射的（half reflex）一些情况。在这个意义上说，人类的许多活动可以归入这种本能活动的类别之下，对此不可能有任何疑问。

我们笑和哭，我们在不受我们的愿望或知识的支配下，甚至在违背我们的愿望或知识的情况下作出最为复杂的模仿动作（mimetic movements）。我们的大多数活动是由情绪（emotion）决定的，意志（volition）通常在活动的节制或抑制中表现它自己。意志为活动确定明确的方向，意志的执行则留给了本能。当我们步行时，一般说来，是意志规定了路线，但是我们却本能地一步接着一步地走。许多活动，开始时需要实践和意志努力，但是，一旦它们变得熟悉时，几乎可以在专门的本能控制下实施。例如，正在学习写字的儿童可能吃力地抄写每一个笔顺和笔画；老练的作家只需具有写出某个特定单词的意图，这个单词便会显现在他面前的纸上。初学钢琴者必须费力地注意每个音符，以便找到每个合适的琴键；熟练的钢琴演奏家却能机械地将印刷符号转化为弹奏钢琴的活动。任何一种变得习惯化的活动都是本能地形成的。当然，意志的冲动肯定在一开始就出现了。不过，其效应却延伸至整个活动，每一种特定的活动无须努力便会发生。整个活动系列一旦发生，便会像反射一样，以同样的无意识确定性和目的性而进行到底。童年早期的随意运动是不确定的和不熟练的，实践还没有时间把这些随意运动转变成本能的活动。这种情况对于成人来说同样也是正确的，无论何时，只要他想实施某种尚未习惯的运动，尽管性质上是简单的运动，也需要时间和实践把它转化成本能的活动。运动的精确和优美，不是依靠意志的坚定，而是依靠本能的确定性。

这种从随意活动向本能活动的转化受到环境影响的极大推动。从生命的第一天起，我们便处于同伴的包围之中，并对他们的行为进行模仿。这些模仿活动就其特征而言是本能的，一旦儿童的意识从其沉睡的被动性中被唤起，它便开始感知他人情绪的表达，并通过相应冲动的类似情绪对他人的情绪表达作出反应。借助不断的模仿，儿童开始学习语言，学习周围人群所讲的语言，这是一种冲动，而不是一种随意活动。甚至，对儿童语言来说，词的形成也不是像通常错误地认为的那样由儿童自己发明的，而是借助于环境——借助于保姆和母亲的言语，她们在与孩子进行交流的过程中，使她们的言语适应于儿童心理发展的水平和清晰发音的能力。对她们来说，特定的儿语的形成和模仿发音在某种程度上是一种有目的的创造，对于其中的大部分来说，这种适应和模仿本身是本能性的。由环境和例子所提示的随意活动和本能活动，从生命开始到结束，在人的行为中不断交叉。如果把来自个人选择和智力反映的活动总和置于天平的一端，把来自本能和模仿的活动总和置于另一端，那么，几乎毫无疑问，天平会斜向本能的一端。假设有一只鸟对动物学调查产生了兴趣，那么，它可能会认为人类的本能是所有生物中间最丰富的。人类和鸟类一样，都具有婚姻生活的本能；人类像狐狸一样，对子女进行教育；人类像海狸一样具有建造房子的冲动；还具有像蜜蜂一样的习俗去建立国家并开辟殖民地；同时，人类还与蚂蚁一样，喜好战争、奴役和驯养有用的动物。

确实，这里存在着巨大的差别。对人类来说，所有这些本能，至少就历史过程中这些本能所采取的形式而言，都是不断的智力发展的结果，这在动物中间是找不到蛛丝马迹的。此外，由于以下事实，还筑起巨大的鸿沟，即在一般的生活标准范围内，个人意志在决定他对这些生活标准的特定遵奉方面具有宽敞的空间。再者，如果把整个人类行为分成两大部分，即随意活动和不随意活动，那么就我们大多数人而言，对于构成人类普遍标准的那些活动的主要刺激不是反射和自由意志（free-will），而是对我们毗邻的本能模仿。通常只有在生活的一般标准必须用于特定的情形中时，反射和意志才开始起作用。个体如何建造自己的房屋，或者他住在何处，对他个人来说可能是一个长期考虑的问题。但是，一般说来，建造房屋和寻找庇护所在人类看来是自然而正确的事情，正像蜜蜂建造六角形的巢室一样，在蜜蜂看来也是自然而正确的事情。甚至像对自己的生活进行特定安排的问题，对文明人来说是如此重要，但它却很少引起野蛮人的烦恼。野蛮人像他的伙伴那样盖起茅屋、支起帐篷，而且像他的祖先那样从事这些活动。所以，人类生活浸透了本能活动，然而，这些活动部分地是由智力和意志决定的。至于各种形式的心理条件作用，都是一些混合的过程。几乎不会发生这样的情况，即一个意识事实可以完全归入由心理抽象建立起来的任何一种类别。像一般的心理生活那样，它是由各种组成成分混合而成的。

二、获得性本能

就我们所能阐释的而言，在个体生活期间以此方式发展起来的本能，以及在缺乏明确的个体影响下可能得不到发展的本能，可以称做获得性本能（acquired instincts）。你们可以从已经讲过的那些内容中看到，所有这些本能——从熟练的钢琴家的本能性手指运动到建造庇护所的本能，和为了抗寒而穿衣服的本能——都取决于两种条件，一种是生理的，另一种是心理的。前者存在于我们的神经组织的特性之中，这种神经组织使复杂的随意运动逐步机械化；后者存在于模仿冲动的动作之中，对于生活在任何一种社会里的动物来说，这也许是很自然的，但是在人类身上，它尤其有力。这种冲动本身是一种本能，模仿运动通常是冲动性的，而非随意的。但是，与此同时，它也是其他许多本能的源泉，特别是那些在发展方面受到一种社会生活方式推动的本能。就严格意义上的获得性本能而言——在个体生活中作为个体实践的结果而发展起来的本能，例如熟练的钢琴家的本能运动——第一种条件将是有效的，即使第二种条件不存在，这是由此评论得出的必然推论。这些纯粹是生理实践问题，因此不难理解这些运动可能会变得反射性。差不多适合于这种特定情形的假设将是我们上面回顾过的关于本能解释的第四种解释——也就是说从智力转化为反射活动。我之所以说“差不多”，是因为“智力活动”的表述在目前的例子中是不容许的，比起我们已经讨论过的其他上下文来，“智力活动”的表述是不可以采纳的。在大多数情形里，并不涉及智力活动，而是仅仅涉及联想。而且，在任何一种情形里，智力活动在能够被机械化之前肯定已还原为联想。例如，钢琴演奏者必须首先在印制的音符和触觉运动之间形成一种稳定的联想。但是，这种联想逐渐摆脱意识的检验，而运动的相互联结成为纯机械化的了。

第二种条件的运作，也即朝向模仿的心理冲动，可在社会本能（social instincts）的情形中见到——往往与生理因素相结合。扎根于模仿冲动的事实是这样的——通常，产生自心理动机的任何一种活动在同一物种的全体个体中激起一种情绪，这种情绪类似于代理人本身体验的情绪。情绪的相似性意味着它的外部表达的相似性。因此模仿冲动的最简单表现将在不同形式的狂暴情绪表达中达到。例如，一位演说家的充满激情的手势将会在听众的不随意运动中得到反映。当我们注视一张悲戚的脸庞时，我们自己的容貌就会承担一种投射，以保持与那张悲戚的脸部表情同步。在所有这些情形里，模仿运动纯粹是本能的。另一方面，如果呈现的陌生情形使我们唤起一种意志活动，则本能反应就会转化成某种较为简单的活动形式。这种情况可在一切人类的社会本能中见到，在那里，本能的范围与习俗的范围相连接。这里所说的现象是一种混合和复杂的现象，以至于它们的本能要素（instinctive element）通常被完全忽略了。

三、先天本能

与这些获得性人类本能相区别的是其他一些本能，它们是先天的（connate）。这些先天的本能，在人类方面，由于文明和教育，比起其他动物来也许已有变更，不过，它们对于最为重要的生机功能的起源来说是必不可少的。尤其存在两种基本的机体性质的本能——性冲动和营养冲动——它们像先天的本能那样，在人类身上保持不变。对先天本能的情况进行调查一般说来是特别困难的。当然，从人类的意识事实出发进行调查，似乎有着许多的理由，因为它提供了直接可得的观察材料。

那么，先天的本能是否来自先天的观念？或者说，它们是否有赖于智力过程呢？你们将会立即看到，如果人类对这些假设的系统阐述不予考虑的话，那么这些假设便不可能建立起来。或者模仿的冲动是否以这样或那样的方式成为这些假设中的一个构成因素，就像在获得性社会本能的情形中那样呢？对于这个问题，我们也会予以否定的回答，而无须赘言。那么，我们是否把这些原始的本能表现看做与机械的随意活动相似的某种东西呢？当然，如果你观察一只新生动物的最初吮吸动作，也就是通过实际吮吸乳汁来满足其饥饿之前出现的那些吮吸动作，你将对“反射”这个术语不会持很多的反对意见。但是，人们仍然不可能假设这些反射以类似的方式起源于实践引起的机械活动（譬如说钢琴家的那些活动）。不！只要我们把自己限于个体生活的圈子里，那么，它们是原始的而非获得的便不会有任何问题了。因此，我们似乎找到了一种例外的情况去支持这种反射理论，该理论在其他地方已被证明是完全站不住脚的。

但是，我们不必过于匆忙地去确定它的有利方面；我们必须进行观察，借助观察去加以驳斥或证实。反射理论假设新生动物的吮吸动作不仅是不随意的（involuntary），而且是无意识的（unconscious）。像一般的反射运动那样，它们在性质上纯粹是生理性的，它们表明完全缺乏心理动机。现在，尽管这样一种假设在研讨会上可能显得十分合理，但是对于一名真正看到过饥饿婴儿的运动的人来说，几乎是一种得不到支持的理论。每种容貌和每种姿势都预示着存在不愉快的情感。从婴儿的啼哭和运动中可以充分理解这样一种模糊的抱怨：“我饿了。”这时给予婴儿任何一种可以吮吸的东西，例如一只手指或枕头的一角，于是婴儿的一切运动都停止了。吮吸，而且只有吮吸，成为此时此刻的全部行为。当然，无须多长时间，不安分的情况又会重新恢复，只有满足了饥饿感才能最终予以克服。

把所有这些说成是纯粹的生理反射问题是完全不可能的。如果情绪表达具有任何一种意义的话，那么婴儿的运动只能被解释为心理的条件活动，也就是冲动的表现。毫无疑问，我们一定会假设，在这些最初的冲动运动中不存在观念（冲动指向该观念的目的）的阴影。对于情绪表达和冲动表达的起源来说，那是根本没有必要的。感觉与依附于感觉的情感是适合于这一结果的。它们在饥饿感中被提供（这种饥饿感是由生理决定的），并且与不愉快的感觉联系着。

与此同时，在该效应中，有一个部分是这些原因不足以解释的——正是这种现象为这些冲动的活动提供了它们的有目的的特征，并使它们有可能达到它们的目的——那就是嘴唇的吮吸运动，这种运动一般并不具有不愉快情绪的特征。我们把这种现象视作一种特殊的情绪表达，它在人类婴儿身上与具有强烈色彩的饥饿感不可分割地联系在一起。如果这种运动是一种表达，那么它的目的性便成为可以理解的了。当表达的运动成为个体情绪表达的手段时，它们的一般性质，尤其是产生自发展过程的目的性特征，便延伸到了个体以外。它们的生理条件是遗传的，或者说，是在早先的世代历程中获得的，可以追溯至无限的过去。这就向我们表明了包含在反射理论中的一点儿真理。新生儿的吮吸运动是反射，在这个意义上，其中的表达运动一般说来也是反射。它们的目的性，像反射的目的性那样，是由于种族进化过程中获得的一种组织，而非个体进化过程中获得的一种组织。但是，它们与反射本身的区别在于，它们伴随着心中的情绪，它们的操作受这些情绪的调节。正是这两种特征的结合构成了“先天冲动”的特性。它介于反射和获得性冲动活动之间。与前者有关的是，它的最终基础是生理的，而与后者有关的是，它直接产生自心理的条件，只要予以干预，便可改变其原先的特征。

四、实践、模仿和遗传

如果我们对所有那些与本能有关的人类行为现象进行调查的话，我们便会看到，本能活动的最简单条件可在个体实践的结果中找到。这里，活动仅仅表示生理组织的一种倾向，该倾向是由过去经常重复的运动所诱导的。一种明确的复杂活动的操作和它与适当的感官刺激的联结已经越来越成为一种过程，直到最后它们变得完全机械化为止。其次是获得的社会本能，它们的条件随着社会情绪和相应的模仿活动的发展而复杂起来。最后，先天的本能使我们假设生理组织的倾向加上与此相关的复杂运动的机械化，如果通过若干世代的诱导，便会留下持久的生理效应，它们对一切个体来说均是共同的。所以，某些冲动的运动，也就是促进生命基本需要的冲动运动，表现出反射的形式。它们可能为新的发展构筑起点，通过这些新的发展，冲动能在特定的个体身上达到一定程度的完善。

“实践”和“习惯”的效应只能是由于刺激的后效（after-effects），也即我们在解释本能活动时所假设的那种后效。由于本能的表现是典型的“习俗的”或“习惯的”活动，因此把它们归于一般的实践定律是无须证明的。该定律的内容如下：一种随意活动越是经常地得到重复，它便越易实施，它的组成成分越是倾向于表现出反射的形式（如果它是一种复杂活动的话），也就是说，这些组成成分本身已经置于一系列联结的运动之中，一旦为某种适当的刺激所启动，它们就会机械地反应下去。

有关这一定律的系统阐述立即向我们表明它的基础必定是生理的。实践过程所达到的目标只是运动的机械化，这些运动原先有赖于心理的前提。所有这些意味着神经系统的机械改变（也就是生理改变）是整个问题的基础。由于我们对于神经过程的真正性质一无所知，因此，当我们发现这些变化的物理特征和化学特征仍然不为人们所知时无须感到惊奇。尽管我们对它们的情况一无所知，但我们至少可以肯定它们是存在的，实践结果的证据不能被认为是有问题的。对于人体的任何一种运动来说，几乎都可以通过连续的实践和重复而还原为机械的肯定性，这种机械的肯定性如此完整，以至于它能像对某些感官刺激作出必要的反应那样进行操作，甚至无须任何一种意图的参与，尽管这样做是困难的。关于通过实践而发生的复杂活动的机械化的例子，经常发生在“心不在焉”的人们的行为中。在不适合从事某种活动的时候去开始一种习惯活动，已经成为人们的共同体验——刺激是由某种熟悉的印象提供的。我们可能过家门而不入，或者经过我们的工作单位而不入，但却突然发现我们已经机械地走在通常所走的路线上，并进入了我们根本不想进入的建筑物。下面的例子也颇能说明问题：几年前，我专注于青蛙的某种生理实验，为此，每只青蛙都要进行相当复杂的手术。一天，我恰巧拿起一只青蛙想进行一项不太相同的实验。可结果，我惊讶地发现我没有做我打算做的那种实验，而是仍然做了往常习惯的手术。现在，我们肯定不能把这种活动视作纯粹的反射。这些印象不仅是生理刺激，而且也是心理动机。但是，对它们的反应都是冲动的：熟悉的视觉印象唤起了与此联系着的感觉、情感和运动。然而，运动不可能以那种方式变成本能的，除非运动的连续性已经彻底地在生理上实践过。这种实践的规模越大，对我们正在从事的事情的有意识实施的阻抑便越有效。

因此，存在一些十分不同的经验，它们使实践的生理效应摆脱了怀疑的阴影。但是，仍然有另一种证据表明它们存在于神经要素的功能特征之中。如果你用一种刺激去激发运动神经（这种刺激十分微弱，以至于只能引起依附于运动神经的肌肉收缩），如果你间歇地使用这一刺激，其程度足以避免因疲劳而衰竭，那么你便会发现（尤其当神经处于良好状态时），肌肉的收缩在数量上逐渐增加。这种因刺激而引起的兴奋的增加，可以在与脊髓联结的感觉神经受到刺激后产生的反射运动中充分观察到——假定这种实验始终在排除疲劳的逆向影响下进行。但是，兴奋增加所依赖的神经要素中的分子变化，正如我们上面所说的那样，仍然不为人们所知晓。然而，我们可以通过因重复而促进一种运动的若干例子来说明这一问题。例如，当马车的轮子绕着车轴旋转时，原来粗糙的轮子表面渐渐磨光，摩擦的阻力也随之消失。你们也都知道，如果你们经常给手表上发条的话，它便会运转得更好些，如此等等。同样，我们可以假设，重复促进了神经要素的作用，因为它排除了一切形式的障碍和阻抑。现在，一种复杂的肌肉运动由一组明确排列的简单运动所组成，每种简单运动均依赖某种基本的兴奋过程。在这样的系列中，每个先行的兴奋为继后的兴奋充当着适当的刺激。这就意味着，实践的效应不仅在于促进复杂过程中每个特定的组成成分，而且也在于促进构成复杂过程各个基本运动的明确结合。

你们可以容易地看到，这一实践定律为我们的超出本能活动之范围的心理生活提供了物质基础，不仅某些运动的结合，而且一般说来感觉和观念的联想，都因实践而变得稳定。接近联想和相似联想（contiguity and similarity associations）也对其影响作了见证。前者与感官中枢某些兴奋过程的习惯直接相关，其效应是在同样的印象得到重复时促进感觉的发生；后者则有赖于我们的习惯与同时兴奋或相继兴奋的特殊联结。也就是说，根据这一观点，本能似乎是联想向运动范围的延伸。

这些实践定律足以对获得性本能进行解释。先天本能的发生使得附带的假设成为必要。我们必须假设，神经要素经历的生理变化可以由父代传给子代。嗣后的世代因此将在两个方面受到影响：由于神经系统的先天倾向，他们将从一开始便易于获得与某些复杂运动的相似性；由于明确而又清楚地标志的特定的神经倾向，它们将以机械肯定性的反射运动对特定的刺激作出反应。如果确有任何进化连续性的话，那么对获得性倾向之遗传的假设便是不可避免的。我们可能仅仅对这种遗传的程度存在怀疑，我们无法对事实本身提出质疑。特别是人类婴儿的遗传性反射，它们对其营养本能的发展来说如此重要，以至于这些反射属于原始倾向的组成成分（这种原始的倾向可以追溯至种族发展的起点）。但是，更多的个体天赋——某些天资的可遗传性是毫无疑问的——看来也为下面的观点提供了可能性，即倾向的传播发生着，至少在某些范围内发生着。然而，这种倾向并非任何长久发展的产物，也许可以被视作有利于新功能实践的倾向，而不是有利于现成的反射弧系统（systems of reflex arcs）的倾向。在更为特定的天赋遗传中，联想的倾向和本能的方向完全一致，这一点具有十分重要的意义。一种先天的才能，尤其是如果它的实施范围是内部的而不是外部的，至少有赖于形成某些联想联结的倾向，正如有赖于某些复杂的运动形式的熟练性一样。但是，在每一情形里，必须牢记的一点是，这种倾向（disposition）是天生的，而非实际的功能能力（functional capability）是天生的。每一种本能活动，不管多么原始——例如婴儿的进食——必须在某种程度上由个体重新获得。因此，为了实现天生的才能（在这些天生的才能的背后只有很短的发展时期），就需要更多的实践。运动的准备状态和观念联结的多面性是先天倾向的希望所在，这种希望的实现在生命中出现较晚。观念不可能比复杂的意志活动得到更多的遗传。天才和本能一样都是潜在的，直到外部刺激将它们召唤到实际生活中为止。

五、动物本能与人类本能的关系

我们已经回顾了人类本能之起源的条件。那么，这一问题如何与动物王国呈现的相似现象作类比呢？它们是否可从同样的条件中推导出来（也许不同的数量涉及不同的因素）？或者，我们是否必须寻找另外一些特定的解释性理由？

尽管动物的本能表现和人类的本能表现存在差异，但是它们之间的基本相似性却是不容怀疑的。第一个问题可作肯定回答，第二个问题须作否定回答，尽管这种否定不可能是绝对的。对人类的生活条件而言，某些影响倾向于消失，而且可以相应地不予考虑，但是这些影响在动物生活中却具有相当大的重要性。为了了解这一观点的必要性，我们只需看一下动物（例如一条毛虫）的本能，这种本能不仅为毛虫本身提供了条件，而且还为幼体提供了条件，甚至还为成虫阶段提供了条件，对此，用不着借鉴其他动物的例子，或它自身任何一种先前的经验。我们的解释所采用的原理是否适用于这一解释呢？——也就是说，生活在石榴中的一条毛虫，在其变形以前从石榴中开出一条路来，然后用丝将开口处与附近的树枝黏在一起，以便在它完成变形以后不致掉到地上。许多类似的例子在达尔文的遗作中得到引用，罗马尼斯（Romanes）在其著作《动物的心理演化》（Mental Evolution in Animals）中附上了这些关于本能的论文。帝娥（the emperor moth）的例子也属于这一类，我们曾用该例子反对唯理论的假设（intellectualistic hypothesis）（见第二十六讲）。这些都是先天的本能，因此，在我们自己的经验中，与此最为接近的类比可由饥饿婴儿的吮吸活动来提供。这些例子十分简单，涉及随时准备好的反射机制。我们能否谈论一些复杂的动物活动（它们在不同的物种中竟如此奇妙地符合特定的生活条件）呢？而且，即使同意这种可能性，则物种的先前生活史又如何使我们解释特定反射机制的起源呢？

由于我们不了解这种生活史的详情，所以我们必须放弃对本能作出真正的遗传学解释的任何试图。我们所能做的一切是：首先，检验反射起源的可能性，它不仅仅涉及运动和刺激之间一种明确的和不变的协作，而且涉及随着特定条件的变化而可能改变的协作；其次，探讨“反射”这个术语是否真能用于所陈述的事实。现在的事实是，无脑动物仍能表现出随着特定的条件而变化的那些反射。一只青蛙除了视叶（optic lobes）以外，大脑的其余部分均被切除，可它不仅在皮肤受到刺激时试图逃脱，而且还能避开前进途中的障碍物。在其他一些方面，它的行动仍然具有反射的一切特征。现在，让我们把这一例子用于目前的情形之中。毫无疑问，变异随着特定的条件而发生，理由在于（正如我们前述的讨论所表明的那样），像饥饿婴儿的运动那样的运动并非纯粹反射的，而是情绪的表达——这种表达以神经中枢内先前形成的目的性联结为中介。因此，尽管像毛虫那样的动物，其本能活动乍一看显得有点奇怪，但它与人类婴儿的活动只有程度上的差别，对于人类婴儿的活动来说，我们发现要想作出解释是比较容易的（注：关于各种动物本能的描述，请参见G.H.施奈德（G.H.Schneider）著《窃叶蚁的意志》（Der thierische wille）（1880年）。就同样的题目而言，与如此众多的著作不一样，推荐该著作是因为它对观察到的事实提供了不偏不倚和正确的解释。）。

还有一点需要进一步解释。迄今为止，借助人类经验的事实，我们已经用下列方式在先天性本能和获得性本能之间的差异上架起了桥梁。我们已经假设，父亲能够将他自己生活中通过实践获得的生理倾向传给儿子，而且，在世代的历程中，这些遗传的倾向通过累积而得到加强并变得明确起来。但是，能否由此构想任何一种特定的生活史，在这种生活史中充斥各种倾向，并最终能产生像毛虫的本能活动，帝娥的本能活动，甚至候鸟的本能活动（它们在没有教导或先例的情况下在冬天飞向南方）那样的一系列如此复杂的本能活动呢？当然，我们在这里无法用富有实践经验的钢琴家进行类比。但是，它是否可以实际上用于人类的先天本能呢？它们是否意味着，除了意志活动外，还是一种存在于外部生活条件中的强制力量呢？我们不知道从何时起营养功能在人类中得到了发展，除了结构演化的事实允许功能的推断外。但是，人类的一般心理属性使我们十分确定地假设，习惯的早期发展和巩固是在外部环境的联合作用和永恒影响下发生的，是在产生自情感的随意活动的联合作用和永恒影响下发生的。

这使我们导向这样一种原理，达尔文认为该原理对本能发展和进化过程具有头等的重要性——那就是“适应环境”（adaptation to environment）的原理。毫无疑问，这种适应和随意活动构成了动物冲动发展的两个普遍的决定因素。第一个因素补充了第二个因素，意志一定具有指向的目标。当然，反之不一定如此。在植物王国，特定变化逐渐受到环境单独作用的影响，也即影响生长的功能或促进某些特性。这种被动适应（passive adaptation）也可以在动物中间自然地找到，因为它们像植物一样也具有生理功能，这些生理功能随着被动适应而改变。但是，达尔文把本能发展解释为主要是被动适应的结果，这种解释看来与事实相悖。本能活动是冲动的，那是一种随意活动，无论我们如何追溯，我们都无法找到导源于意志活动的任何东西。对任何一种动物本能的发展来说，除非从一开始便存在外部刺激与感情反应和随意反应的相互作用（这种反应在有机体进化的一切阶段构成了本能的真正本质），否则这种发展是不可能的。我们可以成功地从简单的本能形式中获得复杂的本能形式，但是我们无法根据既非本能又非冲动的东西来解释本能。

因此，外部的生活条件和对这些生活条件的随意反应是本能演化中起作用的两个因素。但是，它们以不同的程度运作着。智慧的发展始终倾向于以这种或那种方式改变本能。于是，产生了两种彼此联系的原理，第一种原理是对环境的适应，它在生命的低级阶段占优势；第二种原理是随意活动，它在高级阶段占优势。这便是人类本能和动物之间的最大差异。人类本能是随意活动对生活条件的有目的的适应。第二种差异来自第一种差异，即大多数人类本能是获得的；而动物的本能则限于先天的本能，变化的范围较小（这里，受过训练的动物不在我们考虑之列）。这就使得下述问题在一定程度上可以理解了，即旧心理学由于未能看到习惯和实践与本能的密切联系，因而通常把本能活动单单归之于动物而不归之于人类。从这种联系中产生的必然结果是，动物的本能更倾向于反射性，更专门地由目的性活动所构成，那是由先天的生理组织所提供的。如果在动物中间有些本能活动的复杂性与此观点相悖，那么你们必须记住，在整个动物王国，这些本能活动保持相对一致。我们几乎可以说，中枢神经系统的整个组织基本上受制于由本能建立起来的某些联想。

第二十八讲

一、社会本能；动物的联想和友谊

对本能的发展来说，一些新的和特殊的条件可在动物的共同生活中找到。当然，这是社会本能（social instincts）的一种产物，不过，它以各种方式对引起这种产物的原始冲动作出反应。

在动物生命的低级阶段，我们可以看到每种生物均在寻找它的同类。许多水母和软体动物，许多昆虫和鱼类，都暂时聚集成群。在所有这些情形里，物种而非个体彼此之间相互了解。与此同时，社会冲动（social impulse）的起源只能在“喜爱的情感”（feeling of inclination）中才能寻找，尽管它是原始的，但却使同一物种的动物通过某些感官印象（sense-impressions）的中介而相互吸引——例如，通过嗅觉或视觉的印象而相互吸引。在发展的高级阶段，这种喜爱的情感本身表现为动物对动物的个体吸引。但是，这种情况只有在高等的鸟类和哺乳类中才能发现。正如你们了解的那样，狗表现出十分明显的喜好和厌恶。例如，如果两条长卷毛狗生活在同一间屋子里，它们之间便会滋生一种友谊，幸存者会对同伴的走失表示悲伤。同一马厩中的马也同样会相互依靠。特别明显的是，不同物种的动物，由于共同生活的结果而会产生友谊，甚至一只狗和一只猫也会成为朋友。在所有这些情形里，喜爱纯粹是个体的。狗会在狗群中认出它的朋友，尽管它对一只特定的猫的行为是友好的，但是仍对其他的猫以犬类的敌意加以追逐。

二、动物的婚姻

当个体的喜爱情感与性冲动（sexual impulse）结合以后，我们便有了“动物婚姻”（animal marriage）现象。雌性动物和雄性动物为实现性功能而结合，这种结合显然以个体喜爱为基础，当它成为一种持久的结合时，我们才能谈论婚姻。在无脊椎动物或低等脊椎动物中，难以找到这种痕迹。尽管“昆虫王国”实际上是延伸的家族，但是找不到任何证据可以说明它们中间的个体成员彼此了解这种喜爱，或者是真正通过持久的相互喜爱而聚集在一起。确实，在第二十三讲中列举的事实使得这样一种假设尤其不可能。

另一方面，婚姻在鸟类和哺乳类中间是十分普遍的现象。至于我们的家畜对这一规律所提供的众多例外情况，也许是由于驯养的结果。由于与人类密切接触，动物失去了原来的特征。大多数动物是单配的，也就是一雌一雄的，尽管多配性（一雄多雌）在鸟类中也是一种明显的风俗。一雌多雄的情况在动物中似乎观察不到，该类情形限于某些野蛮部族。

我们有许多可靠的观察可以用来说明，对许多鸟类来说，婚姻契约是一件自由选择的事。关在一只笼子里的雄鸟和雌鸟并不一定配对。它们表现出偏爱和厌恶，其中的原因对我们来说往往难以解释。雄鸟用歌声来引诱雌鸟。据说，极乐鸟常常展开其华丽的羽毛，直到雌鸟选中了最喜欢的求婚者为止。猛兽的求偶过程则没有那般心平气和，为了争夺配偶，雄兽之间往往会打得头破血流。狮子和老虎为了争得配偶，可进行浴血奋战；雄鹿为了赢得雌鹿，可在打斗中彼此伤害至死。一雄多雌物种中的雄性在争夺雌性的战斗中尤其可怕，你们都知道一个院子里容不下两只公鸡。在选择配偶的过程中，无论是采取和平方式还是其他方式，雄性往往求助于特殊的武器和特定的饰物，这已成为雄性动物具有的特征：如鹿的角，斗鸡的距，野猪的獠牙，狮子的鬃毛，以及许多鸟类的各色羽毛。像我们人类一样繁育的鸟类——喜鹊、鹳、燕子、雀、鸽子以及诸如此类的鸟类——都是单配的（一雌一雄的）。鸟巢差不多总是以家庭的居所形式构建的，雌鸟和雄鸟一起筑巢，共同照料鸟蛋和雏鸟。只有燕子，才建造雌雄分开的鸟巢。除了常见的禽类以外，鸵鸟和火鸡都是多配性的，即一雄多雌的。

动物之间的婚姻关系在单配（一雄一雌）和多配（一雄多雌）方面表现出不同的形式。公鸡照顾母鸡，并为它们寻找食物；母鸡则跟着公鸡的叫声走。但是，母鸡除了服从公鸡以外，不为它们做任何事情。另一方面，母鸡照料小鸡，给它们喂食，并进行保护，可是公鸡却对此一点也不操心。在单配方面，通常是另外一种情况，一对鸽子分担了它们之间要做的一切事情。雄鸽和雌鸽轮流孵蛋，两者共同负责雏鸽的喂食。显然，这些差别有赖于个体吸引力方面的差别。所以，我们可以通过它们的帮助来正确地解释婚姻关系的单配形式和多配形式之间的差异。

动物婚姻的稳定性看来与成年动物对幼仔的感情成比例。幼仔越是需要关心和持久的注意，这种对幼仔的感情便越是强烈。当幼仔不再需要关怀时。动物婚姻仍能继续下去的第二个原因是动物之间需要相互帮助和保护。这种情况尤其在筑巢或穴居的动物中间可以找到。因此，迄今为止，动物婚姻是与特定的生理组织的条件密切联系的。但是，将所有这些现象归之于这一原因是不正确的。个体的喜爱确实决定了动物中的选择，正像决定了人类的选择一样；偶然的接近是另一个不同的原因。如果在实现一种心理冲动和满足一种生理需求之间存在密切联系的话，那也与我们在别处调查生活和心理时发现的情况相差无几。

三、动物的社会和王国

在婚姻中，个体通过彼此归属的情感而结合在一起。如果这种归属感遍布动物世界，那么我们便有了一种“动物社会”（animal society）。大多数鸟类和哺乳类倾向于群集。驯养也许会克服这一倾向，但是，在野生或未驯化的状态下，这种倾向在所难免。甚至家犬在变成了野狗以后也经常集合成群。牛和绵羊即便在驯养的条件下仍然保持着动物社会生活的冲动。许多动物的群居仅仅为了某种特定的目的，尤其是为了掠夺食物；但是，甚至在那个时候，兽群经常是以个体为单位组成的。候鸟只有在即将迁徙时才组合成群，迁徙的队列由数千只鸟组成。一旦迁徙结束，个体便又重新分开，直到来年秋季重新组合。与此同时，在同一鸟群中成员之间彼此的唯一联系是地点方面的联系，它们的巢居通常靠得很近。一群穴鸟，如果可能的话，喜欢毗邻式地在同一块断垣残壁中定居；参与同一次飞行的鹳，常毗邻着筑巢。看来，所有这些例子表明，原始的喜爱情感使得生活在十分低级阶段的物种成员聚集在一起，这种原始的喜爱情感通过个体的喜爱而得到强化，尽管在每一兽群中只有少数是通过这些个体喜爱而群集的。

现在，让我们进一步来观察一下构筑相互联系的洞穴的一些动物。这些洞穴不仅包容一个家族，而且包容整个种群聚居地的子子孙孙。这种喜爱是从个体建筑的冲动中产生的直接结果。水獭倾向于在其他水獭的毗邻处定居下来。这种情况同样适用于仓鼠和河狸。有时，巢和巢之间的分隔物坍毁了，于是整个巢穴暴露无遗；这种情况与老鼠打地洞的情况相似。

这些社会性联合形式是十分普遍的。在这些形式中，具有特殊地位的是所谓的“昆虫王国”（insect-states）。这里之所以用“所谓”两字，是因为它们不是真正的“王国”。用于这些动物社会的此类表述方法更多地产生了误导，而非把问题解释清楚不可。它导致了这样一种假设，也就是所有这些现象可以根据人类政府和机构的现象去进行解释；反过来又驱使观察者把这些由生理组织的事实所引起的社会中的劳动分工，与人类社会中的阶级区分相比拟，从而按照观察者自己的思想感情去解释他们的观察结果。我们已经在关于蚂蚁生活的回顾中（见第二十三讲）对这一程序作了说明。

昆虫王国实际上是一些拓展的家族。这些群体的聚居地是多少带有复杂结构的巢，它们按照昆虫社会的大小和结构来建造。在大多数情况下，那些生活在王国中的动物的秩序也涉及在社会生活方面还未超出简单的建巢阶段的其他一些动物。在某些黄蜂种族中——例如挖掘黄蜂（digger-wasps）和独居黄蜂（solitary wasps）——雄蜂和雌蜂分开生活，雌蜂在一堵墙的灰浆或木料中挖掘洞穴，产下卵，并在洞中放入小的毛虫，作为刚孵出的幼虫的养料。普通黄蜂的巢更易向四周扩展。春季来临时，雌蜂在树中，或在地上，用植物材料建筑起六角形巢室，在每个巢室中产一个卵，并喂养每个新孵出的幼虫，直到它们爬出巢室为止。在此之后，幼体协助建巢工作，随着巢被逐渐建立起来，雌蜂又在每个巢室中产一个卵。在这个阶段，发育起来的一些雌蜂本身不能产卵，它们的全部力量耗费在营巢工作中，因此它们的性器官一直处于不成熟状态。这些性器官不成熟的雌蜂相应地被称为工蜂。直到夏季结束时，产卵才能变成雄蜂和发育完全的雌蜂。这些雄蜂在秋季使雌蜂受精。当寒冷气候来临时，雄蜂和工蜂均死去；只有雌蜂度过冬天，到春天来临时又开始建巢和产卵。雌性的独居蜂一般在墙壁的洞隙里开始其工作，它躲在里面过冬，但以后由于空间变得太小，群居地必须扩展，并另建较大的巢。对于黄蜂来说是正确的事情，对于野蜂来说（humble-bee/bombus）也是一样。野蜂是普通蜜蜂的亲戚。雌蜂在秋天受精，然后越冬，并在春季进行地下营巢。在营巢工作中，它得到第一批孵出的雌蜂或工蜂的帮助。到夏季结束时，性成熟的雌蜂开始露面；随着冬季来临，整个种群衰亡，唯一幸免的是在地下寻找庇护所的雌蜂们。

这些黄蜂和野蜂的社区具有两个特点：在发育完善的雄蜂和雌蜂中间存在无性的工蜂，发育完善的雄蜂和雌蜂只限于夏季结束时出现。随着人们开始了解工蜂实际上不是无性的，正如我们已经假设的那样，它们只不过是不成熟的雌蜂，第一个问题得到了解决。这种发展的受阻情况可以从费力地营巢上轻易地得到解释；而且，实验表明，只要食物供应充分，足以使工蜂转变成普通的雌蜂。第二个问题由于下述的发现而得到解答。这一发现首先是在蜜蜂的例子中获得的，即母蜂是产雄性的卵还是雌性的卵完全取决于母蜂本身多产的本质。母蜂在通过公蜂受精以后，便把受精卵保存在一只小囊中，该小囊开口通向产卵腔。这样的安排方式极具重要性，因为在这些蜂体中，所有的卵，即便是那些未受精的卵，都能够发育。受精卵产生雌蜂，未受精卵则产生雄蜂。现在，对于野蜂和黄蜂为什么在夏天开始时只产下发育成雌蜂的卵，便很清楚了，因为雌蜂只要保存前年秋季从雄蜂那里接受的任何虫卵，她便会不断地产卵。当储存的受精卵耗尽时，卵子便只产生雄蜂了。但是，即便是那些受精卵，也只有最后产的那些卵能发育成完全的雌蜂，只有在完成建巢工作并产生足够数量的工蜂以后，幼虫才能充分被喂饱，以达到完全的发育。因此，乍一看，像在这些最简单的昆虫王国中预先构想的东西那样，可以证明是生理组织的必然结果，也是与此相伴随的相对简单的本能的必然结果。

以黄蜂为先导，我们就会发现解释蜜蜂王国的组织没有什么困难了。雌蜂，也就是人们所称的“皇后”，也产受精卵和非受精卵。但她一开始就产两种卵，并将这两种卵分布于蜂房的各个巢室中，这些巢室是工蜂们用自己分泌的蜡制成的。巢室有两种——宽的和窄的。宽的巢室供非受精卵使用，非受精卵发育成雄蜂；窄的巢室供受精卵使用，它们发育成工蜂。除此以外，“皇后”也把一些受精卵产在专门的宽巢室里，从那里孵出的幼虫比其他幼虫受到更好的款待，即喂以更为充足的养料，结果，它们发育成完全的雌蜂或“皇后”。有时，也会发生这样的情况，工蜂把幼虫从普通巢室迁至尚未竣工的皇室（royal cell），然后，通过良好的营养，幼虫也会发育成“皇后”。在春季，一旦一窝皇后开始接近成熟，蜂房便变得不安定起来，到第一个晴好日子，它的一部分居民便成群地从蜂房里飞出来寻找新的住所。第一群蜂后面迅速地跟着其他蜂群，从而，在夏季，一个单一的蜂房可能会建起几个种群。老的皇后总是和第一群蜂一起迁出，把蜂房让给即将从巢室里出来的一群新皇后。在后者当中，第一个“皇后”便成为该蜂房的主人；其余的皇后则带着一部分工蜂从蜂房中飞出去另觅新居。如果两个新的“皇后”同时出现，那么解决的办法只有打斗，直到其中之一被战胜或被杀死，除非其中一个“皇后”及时带着一批蜜蜂离开蜂房以躲避灾祸。因此，一个蜂房里不可能包含一只以上性成熟的雌蜂，尽管雄蜂的数目十分众多，多的可达1000只左右。雄蜂的活动范围并不仅仅限于它们的蜂房。在春季的暖和日子里它们成群飞出，以便和年轻的“皇后”们交配。可是到了秋季，由于食物越来越短缺，雄蜂们便被工蜂驱逐出去，并在寒冷的夜晚死去。

把蜜蜂的蜂房与黄蜂、大黄蜂和土蜂的社会区别开来的东西涉及一个更为艰难的分工问题。在只有一只雌蜂的情况下，蜂房与其他蜂类的巢相似。但是，就其起源方式而言，蜂房与其他蜂类的巢是不同的。黄蜂的巢是由一只雌蜂创建的，所以她的独居是必然之事。不过，蜂房从建立开始便是一个发展的没有经历任何激烈变化的社会。蜂房中“皇后”的独居部分地取决于力量。但是，蜜蜂王国的这种相互联系（每个蜜蜂王国是从某个先前王国派生出来的领地），使我们了解了蜜蜂社会的起源方式以及它们与相关蜂类联系的差别。每一个蜂巢得以建立的自然史仅仅是同一过程的一种重复。蜜蜂王国既处于与其“父母”王国的联系之中，又处于与其自己的联系之中，等等。换言之，蜜蜂王国的历史既与过去有关，又与将来有关。如果我们假设，在这样一个蜜蜂社会中，所发生的事是模仿的普遍冲动的表示，那么必然的结论是，一个新的蜜蜂王国将不会从一开始便开始其生活，而是把先前世代所获得的风俗习惯带到它的新家，不管这些是由遗传的机体倾向传递而来的，还是由老蜂向幼蜂直接移交而保持下来的。但是，没有理由假设蜂房的结构总是我们今天发现的那种东西。我们从经验中得知，动物的习惯可以改变。人们可以按照环境的需要而扩大蜂房，借此办法来制止驯养的蜜蜂聚合成群和建立新的王国。“人口”众多的蜜蜂王国将会放弃采蜜的工作，并开始掠夺邻近地区的小型蜂房。如果我们在我们的眼皮底下看到像动物习惯的变化那样的变化，那么便没有什么东西可以阻止我们得出下面的结论：蜜蜂社会的特征是逐步地和缓慢地产生的，它的习俗既由于遗传的生理倾向而固定下来，又由于模仿而固定下来。这一结论更有可能导致这样的假设，即今天的蜂房的起源方式表明，它的原始的起源方式是某种不同的东西。你们看到，蜂类的最初的社会性联合不可能从任何一种先前存在的社会中派生出来。那么，它是如何产生的呢？

我们回答这个问题的条件是，我们仍然发现某些蜂类是与这些蜜蜂密切联系的。每只雌黄蜂建立起她自己的家庭；每只雌蜜蜂原先也一定用此方式建立起自己的家。工蜂和“皇后”曾为同源，她独自为种群准备第一批巢室。现在，在这些情况下，变化可能因为蜜蜂社区生活的时间长度而引起。当单一的蜂房出现一只以上的雌蜂时，妒忌会使任何共同生活成为不可能的事；对于较弱的蜂群来说，死亡和流放成为唯一的选择，而后面这种情况也提示了，每当蜂巢中拥挤的情况阻止蜂群数量的进一步增长时，便会发生死亡或流放的情况。所以，一切都变得可以理解的了。但是，问题是“皇后”为什么有意将雄蜂卵产在宽大的巢室里，将工蜂卵产在狭窄的巢室里，而且如果天气对种群不利的话，工蜂会杀死“皇后”的幼虫呢？对于这些习俗，我们也有种种理由假设，它们均是逐步发展的问题，是本能的自然进化的产物。例如，幼虫赖以发育的巢室之大小，将根据它们的需要而定。起初，所有的巢室可能都由同一尺码构成。但是，很快就会发现，幼虫越是营养不良（它使幼虫向工蜂方向发展），比起将变成“皇后”或雄蜂的幼虫来，需要的空间越小。一旦巢室的大小达到适合的程度，它便可能保存下来，因为蜜蜂王国坚持那些为其王国成员奠定规则的传统。年轻的蜜蜂只要遵循老一辈为它们确定的先例便可。鉴于这一原因，蜜蜂王国无须回到原始阶段，并且从一开始便模拟它的结构。可以毫不夸张地说，像我们自己的文明国度一样，蜜蜂王国是以先前世代的工作为基础的。

可是，蚂蚁社会与蜜蜂社会的区别主要在于它们供养的雌蚁数量。雄蚁和雌蚁在其一生中，大部分时间是有翅的；它们比无翅的、生殖器发育不全的、在蚂蚁王国中占有大多数的工蚁体型更大些。这些工蚁，像工蜂一样，都是未发育成熟的雌蚁。对于蚂蚁来说，它们的分工有时甚至扩展到了工蚁，这种情况在非洲和南亚的白蚁中尤为显著。这些蚂蚁建造的蚁山，其高度可达几英尺。工蚁有两种类型——工蚁本身，蚂蚁王国在和平时期的日常工作便委托给它们去完成；还有一种是兵蚁，它们的职责是攻击陌生的蚁巢，或保护自己的蚁巢使之不受攻击。这种本能方面的差异也许与蚂蚁王国个体间的体力差异有关。我们所了解的这些昆虫的智能情况又使我们得出以下的假设，即蚂蚁的分工并非有意地一致的。亚马逊蚁（Amazon Ant）表现出一种十分相似的本能，它从较弱的种群的蚁巢中带走幼虫，并把它们变成工蚁或“奴隶”。这种本能扎根于普遍的厌恶之中，不同种类的蚂蚁彼此之间表现出这种普遍的厌恶，而且逐步演变成群斗，其中相互厌恶达到顶点。蚂蚁还有另外一个特殊的本能，即将蚜虫像“家畜”一样驯养起来的习惯，目的是借蚜虫腹部分泌的液体来喂养蚂蚁本身和它的幼虫。在这种营养冲动的表现中没有什么奇异的东西可言，蚜虫作为其他的食物来源之一，自然地与其他东西一起被带到蚁山中去。

由这些动物王国呈现的现象，只能根据它们的独特形式来加以观察，如果我们同时记住构成这些现象的个体的心理能力的话。我已向你们指出过，早期研究蜜蜂和蚂蚁的博物学家们关于昆虫智力所发表的夸张意见，一定是根据实验条件下所进行的观察结果而作了相当多的修改的。一个蜜蜂社区或一个蚂蚁社区的成员彼此之间不可能了解对方。那种把它们聚集在一起的喜爱情感具有集体的、不明确的性质，比起鸟类和哺乳类的相似情感来，它处于较低的发展水平，而鸟类和哺乳类的这种相似情感导致了婚姻，形成了具有一定范围的联系。交流的力量也大受限制，充其量仅限于模仿冲动的某些表现。在这些昆虫社会中，有关个体心理生活相对来说低级发展的证据是由约翰·卢布克爵士（Sir John Lubbock）予以搜集的，我必须向你们提及他对蚂蚁、蜜蜂和黄蜂的研究工作，这是在我本人未作任何观察的情况下作出的（注：《蚂蚁、蜜蜂和黄蜂：关于社会性膜翅目习惯的观察记录》（Ants，Bees，and Wasps：a Record of Observationson the Habits of the Social Hymenoptera），约翰·卢布克爵士著，M.P.（Int.Sci.Series）。）。他的调查充分表明，在这个领域中，实验要比简单的观察具有更大的优越性。卢布克用预先构想的观点对每个问题进行探讨，这些预先构想的观点来自对本能的一般结果的观察，从而自然地倾向于对昆虫智力的过高估计。但是，实验则提供了同样的结果——也就是说，普通本能的冲动几乎没有为个体智力的实施或个体喜爱情感的表达留有任何余地。即使卢布克的结论需要进一步的限制，这种智力概念在他的著作中仍发挥了极大的作用。他归属于智力的许多适度操作，按照相对来说简单的联想是完全可以得到解释的。那就意味着，我们在昆虫本能活动中运作着的情感和冲动属于十分原始的种类。因此，当我们谈到它们具有喜爱情感和厌恶时，或者谈到它们的模仿冲动时，我们必须小心从事，不要认为这些情感和冲动可与我们自己的意识过程相类比，更不要认为它们可与这些过程加上我们对它们的反映产物相类比。摆在我们面前的不过是一些模糊的情感和情绪，只有当生物到达高等动物甚至人类阶段时，才能意识到它们，但是，正是由于这一原因，情感和情绪在这一发展的低水平上以更大的肯定性和一致性起作用。在基本的心理因素、情感和冲动等方面，我们犯了同样致命的错误，这些基本的心理因素、情感和冲动导致动物社会的形成，而我们则把自己的观点强加于动物社会的复杂结果之上——这些复杂的结果也就是社区本身。我们谈论了昆虫王国的组织，“皇后”和工蜂的组织，兵蚁和奴隶的组织，甚至谈论了驯养家畜的组织。因此，我们往往把与我们自己心中唤起的意识过程完全相似的意识过程塞进对昆虫们的爱和恨、救援行动和模仿活动的理解中去。我们必须记住，我们实际上面临一种十分原始的智慧形式，它在各个方面都可能与其更高的发展阶段有所不同，正如单细胞与复杂的有机体之间存在的那种差别一样。

但是，如果我们经常用我们自己的意识标准对动物的心理进行测量，而且，在情形如此不同的场合里尽最大可能运用这种测量，则从另一角度而言也是重要的。我们必须对动物心理学的这些事实进行观察，以便对人类的心理现象有所启示。我们注意到，就心理学家一方而言，另一个致命的倾向就是把用于人类的最高标准去测量人类的每种活动。我们用智力反映的观点（standpoint of intellectual reflection）对人类活动进行观察，并作出这种反映——完全是我们自己的事——即它的起源条件。人类生活在婚姻关系之中；他与他的同伴结合起来以形成一个社会；他建立了王国。他所做的一切都以大量的智力活动为先决条件，这些智力活动的总量是通过无数世代的积累而成的，并意味着高级情感的发展。在人类活动的每一种特定情形里，这种积累起来的智力活动被吸收利用。但是，根据动物王国提供的例子，也就是关于社会冲动表现的例子，原始的、自然的冲动在人类社会中所起的作用竟如此经常地被完全忽视，这肯定是错误的。为什么这样说呢，因为即使在人类中间，这些现象所经历的仅仅是特定的发展，而不是它们的存在或它们的起源，这种特定的发展是文明的结果。动物心理学的证据以其一切可能的方面为人类社会生活之开端的自然性作了证明。至于对自然和文明这两种因素在逐渐发展中相互作用的调查，形成了我们尚未进入的其他学科的题材——它们便是社会心理学和社会科学。

第二十九讲

一、随意活动

当我们把意愿（will）作为基本的心理现象加以考虑时，我们发现在这一术语下理解的事实构成了发展链条中的一些环节。这种发展的低级阶段，也就是简单的随意活动（voluntary acts），被归入冲动（impulse）的表现；而这种发展的高级阶段，也就是选择活动（acts of choice），则是意志（volition）本身的表现。在回顾本能（instinct）的表现时，我们已经相当熟悉了一些现象，这些现象的心理条件是某种冲动行为，与此同时，生理组织的特性对它们的发展具有决定性影响。现在，我们主要考虑随意活动的第二种形式，也即高级的形式，它便是意志本身的活动，以及它与意识过程的关系。

我们从动物王国中觅得了说明本能活动的一些最佳例子。可是，另一方面，在目前关于意志的调查中，我们将仅仅限于人类的意识，尽管意志活动也常常存在于动物世界，尤其存在于较为高级的动物中间，这是确定无疑的。但是，由于意志的概念（concept of will）普遍限于选择范围，因此随意活动的问题一般又称为意志问题，并且仅限于人类，原因在于——这一问题不仅对于我们了解意志的本质具有极其的重要性，而且对于我们了解意志活动与我们其他内部经验事实的关系也极为重要。这个问题长期以来把心理学家和哲学家分成两个对立的阵营，因此它是一个该由我们自己的心理来加以回答的问题。这个问题便是“意志的因果性”（causality of will）。

二、意志的因果关系

一种冲动的活动，正如我们已经见到的那样，是单一地（univocally）决定的活动，在意识中存在一种动机。意志活动产生自不同动机之间的选择，不论是清楚地意识到还是模糊地意识到。因此，在冲动中，“我们自己活动的情感”（the feeling of our own activity）比起在意志中更少得到发展。由于后者涉及在各种冲动的动机之间作出一种抉择，因此“我们自己活动的情感”在意志中是随着“自由情感”（feeling of freedom）而产生的。

但是，如果自由是拥有意志的结果，是选择性意志的结果，那么两者的关系如此经常地被调换是如何发生的呢？我们不是说“我是自由的，因为我能行使意志”，而是倾向于说下面的话，“我能行使意志，因为我是自由的”。这难道不是把因果关系混淆起来了吗？十分清楚，我们的自由意识只能在行使意志的力量中汲取源泉。囚徒之所以是不自由的，因为他的意志是无效的。囚徒一旦出狱，他将十分高兴，但这是愿望（wishing），而非意志。坚信我们做事的力量是行使意志所不可缺少的条件，它是活动的决心。那么，我们究竟如何解释下面的事实，即扎根于意志的自由意识却否认了它的起源，并且使它本身成为意志的原因，尽管实际上它不是原因而是结果呢？

我们知道，当我们按照自己的力量，不受外部障碍的阻止而采取行动时，我们是自由的。我们把通过我们自己的力量来采取的行动称做意志活动，并且把此视作我们自由的结果。但是，我们把什么东西假设为这种自由的原因呢？看来，这一点在因果的链条上出现了突然的断裂。我们说正是自由的概念排斥了任何一种因果的想法。这是因为，如果自由概念依赖于某种原因或其他东西，那么它便停止成为它所成为的东西——也就是它不再成为自由。自由和需要是相互排斥的。

现在，注意一下我们得出这一结论所经历的步骤。如果我们说正是意志概念排除了因果关系的任何想法，这种说法是难以证明为正确的。因为我们不知道一种意志的所有原因不能被认作该概念的必然含意。因此，能做的事情便是这样：排除因果关系的自由概念作为一个中间术语而被插入，一方面意志服从于因果关系，而另一方面意志又不受因果关系的支配。现在，意志屈从于特定的因果关系，即自由的因果关系，而又不受一般因果关系的支配，即不受自然过程的因果关系的支配。

正是这一观点引起了“决定论”（determinism）和“非决定论”（indeterminism）之间的冲突，前者坚持主张“因果律”（the law of causation）的普遍有效性，而后者则是以自由为出发点。决定论者说道：“意志不可能是自由的，因为一种自由的意志不可能与世界过程的实际的因果联结相一致。自然规律将会被奇迹所取代。不！每种活动，不论看上去如何自由，一定是有其原因的。这是必然发生的事，动因无法帮助自身。”可是，非决定论者回答说：“意志是自由的，因为我们拥有意志自由的直接意识。自然的必然性与个人自由是对立的。但是，后者得到了内在良知声音的保证，要求动因对其每一项活动负责。”

自由意志的反对者坚持认为上述假设是一派胡言；而自由意志的追随者则认为这一假设是必要的。那么，论战的双方哪一方正确呢？

首先，我们必须认为，所有关于意志自由的伦理争论都是不适当的。这些争论会推动我们，它们可能会使我们倾心于人类意志自由的假设，但是却无法证明任何东西。即使否认意志的自由会危及良知的有效性，并动摇我们整个伦理体系的基础，科学仍会按其历程发展，如果能引用可靠的证据来证明意志不是自由的话。可是，幸亏情况不是这样。不论哪种理论守住了阵地，实践始终未被问津。你们可能记得康德（Kant）曾经说过：“唯有在自由观念下行事的每个人，他的活动实际上是自由的。也就是说，他受到自由所必然携带的一切规律的支配，正如他的意志被证明不受理论哲学满足的约束一样。”不容否认的事实是，我们具有的自由意识使得宿命论（fatalism）成为不可能，除非这种意识本身也被认为包含在普遍的因果关系（causal nexus）之中。因为这种自由意识告诉我们，我们具有的活动力量不受任何一种强制力量的有意驱使，不管这种强制力量是来自外部还是来自内部。但是，这种自由意识并没有告诉我们，我们的活动是没有原因的。意志自由的捍卫者和反对者在他们混淆强制的力量和原因方面很少达成一致意见。确实，这两者是完全不相容的概念，我们不能说地球被迫转动，但是我们却可以说人类被迫去死。只有一个人知道他是自由的，方才可以被强制。宿命论者所犯的错误是摧毁了自由，并用强制取代了自由的位置，强制实际上是产生于自由的一种条件，但是，如果没有自由，也就无法把强制构想出来。

因此，如果我们从自由的本身意义上看待自由概念的话，我们将会说，“意志是自由的”。因为在一个有目的的随意活动中起阻碍作用的任何东西，在意识看来都被感受为是一种强制，而意志便是这种强制的对立物。自由和强制是一对相对而互补的概念，它们必然与意识相联系。在意识之外，它们都是想象的概念，只有一种神话般的想象可以将它们与事物联系起来。如果我们说，“地球屈从于强制，因为它绕着太阳转”，我们可能正好断言了太阳的自由，因为它使行星转动。

赫尔巴特（Herbart）曾在某个地方讲过：“如果我们认为自己是不自由的，那么我们实际上就是不自由的了。但是，如果我们把自由归之于我们自己，那么这并不意味着我们实际上是自由的。”我们也可以用同样的话这样讲：“如果我们知道一种现象的原因，那么接下来必然是该现象确有原因。但是如果我们不知道一种现象的原因，那么这并不意味着它没有原因。”这一错误的推论恰恰是绝对的非决定论（absolute indeterminism）的追随者们在作结论时提出的。他们作出这一推论的前提是，我们无法在意识中发现决定意志的一切原因，意志本身便是我们活动的首要原因。

有人试图通过进一步的肯定论据来支持来自意识的这种否定证据。我们被告知，在自然界中，每个发生的事件都以事物的先前情况为先决条件，而每个发生的事件是事物不可避免的结果。这种先前的情况本身必须有一个先行者，如此等等。但是，对于这种无限系列的开端，我们必须假设一种原始的、自发的冲动，如果这个世界的起源变得可以理解的话。现在，如果一旦表明某个方面处于普遍的因果关系之外的话，那么去想象在世界的发展历程中产生的任何数量的因果联结系列，而且每一种系列均有其特定的开端，将不存在任何困难。如果我现在实施某种随意活动，那么，这一事实以及它的一切结果都意味着一种新系列的开始，它们的每一项（term）均由自然原因所决定，除了第一项外，因为它超越自然原因能达到的范围。

在这一争论中有两个弱点。首先，关于事物的第一个开端之假设对意识来说是不可能的，不论图景般地描绘还是概念般地描绘；其次，即使假设了世界的第一开端，那么，类似的开端能在世界发展的过程中发生的假设将成为一种类比的推论，这种推论缺乏一切肯定的基础。

在赞成或反对意志自由的这种或那种争辩中，基本错误越陷越深。这种基本的错误表现为，对整个问题的考虑仅在自然的因果关系（natural causation）的概念下进行。首先，把它作为一个心理经验的问题来陈述。如果我们从这一观点出发对它进行考虑，我们便可以立即看到，心理原因，无论是随意活动的心理原因还是意识的其他表现的心理原因，是不可能完全被发现的，原因在于下述两点：第一，它们存在于意识之外，而且属于一系列难以达到的过去经验；第二，它们形成了更为普遍的意识联结的一部分，个体的心理仅仅构成了其中的一个环节。你们知道，个体意志的一般方向是由“社会的集体意志”（collective will of the community）决定的，在这个社会的集体意志中生活着意志的拥有者。尤其在这种联结中，我们发现有理由相信，我们的心理生活的因果关系在自然的因果关系的规律（例如因果相等的规律）之下是无法立即予以归类的。

三、个体与普遍意志的关系

根据自然界的因果律试图构筑一个民族的历史或人类的历史不仅在实践中是徒劳的，而且在原则上也是错误的。如果个人能够说，除了他在某种特定的情况下所从事的活动以外，他还能以其他方式行事，那么我们也一定能够在谈论历史的每一个事件时说，它可能以不同方式发生。在这两种情形里，自然的因果关系缺乏其必要性。对于历史事件和个体的随意活动来说，我们只能引证决定性的动机，我们无法证明强制的原因。在这一方面，历史事件的概念和随意活动的概念恰巧是相等的。唯一的区别是，一个涉及社会，另一个则涉及个体。

一个社会的普遍意志仅仅存在于大批个体意志的表现之中。个体和他的随意活动包含在越来越普遍的意志的同心圆中，首先发生的是个体所直接隶属的小型社会的普遍意志；然后，个体带着这种意志屈从于较大社会的意志；接着，个体带着这种较大的社会意志又隶属于更加综合性的意志；如此等等。个体在其中所处的关系成为他随意活动的主要决定因素。但是，一个社会的普遍意志通常又反过来为更有能量的一些个体的意志所左右，而这种更有能量的个体为社会大多数成员的个体意志所默许。

意志表现的频率与意志效应的大小成反比，这是写在历史上的一条规则。通过全民行动而使历史进程发生突然改变是极其罕见的事情。我们可以提到社会中普遍意志活动的一些事件，可以说它们构成了历史的里程碑。在事件与事件之间的时间间隔中，普遍意志大部分是不活跃的；尽管在社会内部发生了一些变化，而且在方向上时而向这边时而又向那边摆动，但是它们并不具有根本的重要性：它们像个体的意志在服从于冲动和情绪（个体的生活方式在这些冲动和情绪下暴露无遗）时发生的变化一样。由少数杰出人士的普遍意志所作出的决定已经让位于一些几乎注意不到的影响，这些影响所起的作用是相似的，并且通过外部条件或内部变更之方式而直接或间接地起作用。

正如我们所了解的那样，个体意志的主要决定因素是社会意志。在动荡的年代，事件的发展进程往往把个体也卷了进去，而在这些时期，当普遍意志不活跃时，社会就处于我们所谓的平衡状态。但是，从先前历史产生的社会情况，从外部的自然原因产生的社会情况，以及从特别有力的个体意志的干预中所产生的社会情况，必然会在事物的普遍进程中对个体的随意活动产生决定性影响；因此，人们只能期望在头等重要的历史事件之间消逝的长久间隔中，社会的恒定情况将会使组成该社会的一些个体的随意活动带有某种一致性。

这种普遍的影响由统计事实得到证实。我们发现，每年发生的刑事犯罪数目、自杀人数和结婚人数可以在几十年中保持恒定，原因在于文明国度从以往历史中产生的社会条件也几乎保持不变。奎特莱特（Quetelet）曾经表明，每年的婚姻人数比起每年的死亡人数来，甚至更加稳定，当然，自杀的情况是个例外——因为在自杀事件中，意志是无话可说的。奎特莱特还证实了，只要司法程序保持恒定，那么对罪案的起诉和惩处可在任何一个国家保持不变，刑事犯罪的发生在与年龄和性别有关的数量、性质和分布方面表现出惊人的稳定性。而且，在自杀事件方面也同样表现出规律性。这种规律性甚至延伸到了死亡方式的选择。每年差不多有同样数目的人上吊身亡、开枪自杀、服毒致死和投水自尽。从所有这些稳定性中，我们不得不得出结论说，对一个民族而言，历史地决定的社会条件在个体公民的随意活动中起决定性影响。

在对不同的自然界进行的观察中，我们的结论得到了进一步的证实。这种自然界为我们提供了孤立某些因素的手段，而这些因素结合起来构成一个社会的状态。如果我们对有助于决定那种社会状态的统计表所显示的绝对规律性中出现的一些轻微偏差进行比较，那么我们便可以在某种程度上将这些轻微的偏差追踪至它们的原因上。于是，可以表明，饥荒增加了盗窃的犯罪人数，同时却减少了婚姻人数。暴发性传染病，像霍乱那样，伴随着结婚人数的减少，但是，霍乱等传染病结束以后不久，结婚人数又有明显增加。后面的现象可以归之于由传染病引起的死亡率的增加。看来，社会正在无意地加速填补死亡造成的人口空缺。不管个体的活动是如何缺乏规则，社会的活动却表现出完全一致。但是，这种规律性看来也是一种盲目需求的产物。每种活动都伴有明确的、用数字表示的规律，没有任何一种个体意志可以将它改变。

但是，如果在个体活动的这种累积中，没有任何东西的踪迹可以归之于个体意志的影响，那么我们难道不能得出结论说，这种影响是幻觉吗？难道自然规律的例外不只是一个明显的例外（当我们的观察延伸到相当宽广的领域时，它便消失了）吗？不错，人们已经得出了这一结论。据说，统计数字表明，随意活动在可以测量的程度上有赖于一系列外部因素。那就是说，我们内部的意志与外部自然世界的偶发事件相一致。不存在没有规律的现象，但是，两者都是一些现象，它们的规律无法从特殊的例子中推断出来。这样一来，据认为，意志自由问题的解决应求助于经验。而且，这种解决的办法是——决定论。

但是，在统计学的事实中没有东西能使这样的结论具有正当的理由。这些事实仅仅表明由社会条件施加的影响构成了决定意志的原因之一。无论它是唯一的原因，还是从其他地方发现的一系列协调的原因——关于那些问题，他们无话可说。

在把我们的观察从个体延伸至大型社会时，我们排除了单单引起个体的所有原因，或者单单决定社会的一小部分的原因。这种情况与物理学中使用的程序是相同的。为了排除可能会破坏观察结果的偶然影响，人们进行了大量观察。观察并展得越多，就越有可能产生这样的情况，即各种独立的障碍之源（它们在加和减两个方面起作用）将会互相补充，从而使整个数目的平均数将按照观察的实际事实为我们提供一个结果。但是，当我们认为，由于统计使我们取消了对个体的影响，因此这些影响不再存在时，这种情况与物理学中所说的在一系列观察中排除的偶然错误在特定的情形中不再存在一样糟糕。物理学家可以忽略它们，仅仅因为它们对物理学家已经没有任何意义；可是心理学家却不能这样。摆在他面前的问题是，除了由社会状态施加的影响以外，是否还存在着对具有个体特征的意志施加影响的进一步决定因素。心理学家不该忽略特定的情形所显示的偏差，因为它们的存在证明了这种次级的决定因素确实存在。

统计学本身告诉我们说，决定随意活动的个体条件的效应实际上可以在一个社会的不同圈子里以不同程度进行追踪。犯罪、自杀和婚姻的人数随着年龄、性别、收入、职业等等而变化。那就是说，一旦统计学越来越深入到细节中去，它便指向更为特定的类型的影响，这种类型有赖于那个社会的特定圈子里社会状态的特定性质。统计学所能做到的——对于统计学来说，鉴于许多原因，实际上是不可能的——就是跟着它的调查走，直到它到达这样一些圈子里，也即它们的成员在性别、年龄、职业等方面绝对相似的圈子里。统计学将为我们提供关于随意活动的正常数字，甚至关于狭窄圈子里随意活动的正常数字，而且我们可以从它们那里计算出力量，用此力量，每个个体通过其生活而被吸引到特定的随意活动中去。但是，只要还有人拒绝这种力量，我们将被迫考虑一种个人因素，如果我们打算了解特定的随意活动的因果关系的话。

四、意志的终极原因——性格

意志的决定因素在一个民族的社会条件中有其根源，这些决定因素的存在可以通过统计显示出来。意志的决定因素是在自然过程和历史的因果关系中产生的。因此，它们的作用证明了意志不是非决定性的。但是，统计数字只能发现随意活动的外部原因；至于随意活动的内部原因，我们则完全被蒙在鼓里。这些内部的原因构成了个人因素，而这种个人因素就其性质而言肯定会逃过任何一种统计的观察。它是否以因果方式操作，如果是这样的话，这种因果关系的形式是什么，这些问题当然是统计考察的粗略平均数所无法决定的。

个人因素以各种方式与决定意志的其他一些因素发生冲突。于是，普遍意志为个体意志的决定提供了原因，但是它仍然让个人因素去决定由普遍意志所瞄准的结果是否也会成为个体意志的目标。一种决定性的影响以同样方式继续由整个社会中的社会状态来加以实施，并且在个体所属的职业圈子里由社会状态来继续实施；但是这里需要再次强调的是，意志的独立活动没有个人因素的决定性协作是不可能实施的。

现在的问题，这种个人因素是什么？在意志的所有决定因素中哪种因素是不可缺少的？当我们考虑了决定活动的外部原因的每一种原因时，我们仍然发现意志是非决定的。因此，我们必须称这些外部条件不是原因，而是动机（motives），它们不是意志的原因，而是意志的动机。在原因和动机之间存在着很大的差别。原因必然会产生结果，可是动机就不是这样了。确实，一个原因也有可能是无效的，或者其结果发生了改变，这是由于出现了第二种原因或相反的原因而引起的，但是即使到了那时，结果仍然显示出原因的迹象，而且以可以测量的形式显示出原因的迹象。一种动机可以决定意志，也可以不决定意志；如果情况属于后者，那么便不会产生任何明显的结果。

动机和意志的联结的不确定性是由于（而且仅仅是由于）个人因素的存在。由于这个缘故，所有的动机看来都不足以对随意活动作出完整的解释；它们不可能是强制的原因，但是却保留着部分的决定作用。至于意志的动机之所以不足以对它作出解释，仅仅因为个人因素本身的性质和它与外部因素的协作方式完全不为人们所了解。与此同时，一个无效的动机对完整的意志不留下任何痕迹，这一事实导致一种推论，即外部动机和内部因素并不像自然界中的大多数原因那样进行合作，而是人格（personality）成为活动的直接原因，也就是说，我们可以不谈“个人因素”，因为那种表述方法意味着其他因素的同时合作。由于随意活动的一切直接原因都形成自人格，我们必须从人格的深层之处寻找意志的起源——也就是从性格（character）中去寻找。

性格是随意活动的唯一的直接原因。动机不过是随意活动的中介原因。在性格的动机作用和因果关系之间存在着这样一种基本差别——动机是通过密切考察一种活动的外部条件而被直接提供的，或者至少是被这样决定的，可是因果关系的最终基础对我们来说仍然一无所知，因为它们涉及个体心理发展的一系列心理条件。

我们根据一个人的性格对外部动机所作的反应来对一个人进行评估。那就是说，我们根据一个人的随意活动来判断一个人的性格；我们从随意活动的效果来确定一个人的性格，而且，除了根据这些效果作出判断以外，无法再用其他办法来加以界定。可是，人格的真正性质至今还是一个谜。因此，不论何时，当我们达到解决这些哲学问题的限度时，还留下最后一个问题，它是我们无法解开的一个谜。但是，在这种情形里，那个棘手的难点似乎清楚地摆在我们面前，它位于一系列可认识的原因和结果中间。决定意志的动机是自然的因果关系链条中的一部分。然而，个人性格（它能单独构成意志）在这因果关系中无法安排一个位置。因此我们无法立即地和经验主义地决定，就个体之间和社会之间存在的每种差别的根源和起源而言，人格本身是隶属于自然的因果关系的。

据说，一个人的性格是空气和光、营养和气候、教育和命运的结果。它是由所有这些影响所决定的，正像任何其他自然现象一样。这种断言是无法论证的。性格本身有助于决定教育和命运，这一假设意味着，在某种程度上说，它是一种原因的结果。心理遗传的一些事实使得以下情况极其可能，如果我们的调查能够渗透到个体生活的真正开端，我们便该发现一种独立人格的核心，它并非从外面可以决定的，因为它是先于一切外部决定的。

可是，另一方面，一种求助于经验的证明方法同样无法证明性格不是外部影响的产物。如果两个人的全部生活历程绝对一致，那么他们的性格特征会不会表现出一致性呢？我们说不准，因为这种情况在经验中从未实现过。只要经验的缺乏容许在这个问题上作出任何回答，我们就该假设真理存在于两个极端之间某个地方：性格部分地是生活条件的结果，部分地则是人格的先天拥有。但是，关于性格的因果关系的进一步问题并未由该回答予以解答，因为性格的开端并非个体生活引发的，它仍有可能是某些更为普遍的因果关系的条件。

不管情况可能如何，个人的性格是意志的最终原因。这一陈述包含了对另一个问题的直接答复，这个问题是可以遇到的，而不受任何关于意志自由的争论的支配——也就是说，不管个人对他的行为负责与否。惩罚无法影响一桩罪案的外部诱因，惩罚的意图也不是去影响犯罪的外部诱因。也就是说，罪犯的性格是由性格自身的主动性来作用的，是按照罪犯性格自身的因果关系来作用的。你们知道，这种性格被置于外部的社会之中，而且在那里找到了一种对它来说不相干的因果关系。但是，为了正确估计惩罚犯罪的权利，我们必须从这个更加广阔的社会观点出发对整个问题进行观察。确实，必须承认每个社会拥有一种不可剥夺的权利，也就是它可以保卫自己，对社会成员的任何攻击予以防御。在这方面，凌驾于个体之上的普遍意志就像凌驾于各器官之上的个体一样无条件，因为各器官服从来自个体自我的紧急指令。

个体出世时携带着他未来性格的萌芽。对于这种原始天赋的存在和性质的解释可能有两种假设：我们可以这样说，每个个体身上的性格萌芽是一种特定的创造，或者我们可以把它视作是体现先前世代中的各种条件的结果。我们在这两种可供选择的假设之间所作的选择将由我们的一般的形而上学（metaphysical）理论来决定。如果我们把每种生活形态都看做是一种原始的创造，我们将发现不难假设个体的诞生包含一种创造性活动，即从一无所有中产生这种或那种身体的或心理的力量。如果我们信奉发展的连续性，我们便将选择第二条途径。个体的最初发展阶段包含了他所有的身体和心理能力的雏形，这是不可能有任何疑问的。但是，我们既不能确定这些身体和心理能力的雏形有哪些内容，也不能完整地列举在个体生活的历程中发挥作用的那些影响。在将个体的特定结构与个人出生的那个社会的一般性质联结起来的系列过程中，我们主要倾向于承认在这系列过程中不存在任何鸿沟，这一倾向使我们努力去获得一种单一的理论，它既可用于个体的智慧，又可用于社会的智慧。如果个体的性格产生于个人存在以外的因果关系，那么意志的决定因素也必须在个体生活以外寻找，而且可以证明影响它的因素是无数的。在个体存在的背后有着各种原因，其中每一种原因都是更为遥远的因果关系链条的结果，倘若一个环节一个环节地追踪到这根链条的终端，将追踪出宇宙万物的因果关系。由此，便将发现宗教观点的正确性，它以象征手法使意志成为上帝的恩赐。

但是，如果性格在个体生活以外的因果关系中获得其起源，那么接下来发生的情况是，意志的最深层的因果关系不仅难以了解，而且肯定不能了解。这就为我们提供了意志和机会（chance）之间的区别，这是决定论十分喜欢比较的。机会有赖于我们知识的欠缺，这是可以弥补的；意志则有赖于必然的和不可弥补的知识欠缺。这就是为什么我们如此容易地把外部自然界偶然发生的事情视作一种因果律的明显例外，而我们把意志视作实际的例外。这种差别的真正原因就是我们一直在说的——性格（每种随意活动都是性格的一种表现）在个体生活和意识之外，也即在心理发展的无限连续之中有其起源。性格越是由个人经验来完全决定，我们的预言便越有信心，该预言认为，性格将在特定的情形中如此这般地起作用。于是，恰巧发生这样的情况，意志越成熟，它便越远离其原始的遗传的决定因素，它的方向便越肯定，它的外部表现便与心理系列有着更为必然和因果的联系。

第三十讲

一、结束语；不朽的问题

在关于人类和动物的心理生活这些讲义的开端，我们倾向于把我们的考虑建立在心理本质这一坚实概念的基础之上，并且使经验事实与该概念相一致，也即用形而上学的心理学家（metaphysical psychologists）的方式达到这种一致。相反，我们认为，我们把熟悉这些事实视作首要任务，而且，除了由内省（introspection）提出的那些假设，以及由实验和客观观察支持的那些假设以外，无须依靠其他任何假设。由此尝试并建立心理现象可以归之于它们的一些定律。

但是，既然我们已经接近了我们任务的尾声，在我们看来，绝对有必要对我们收集到的事实进行一番观察，进而考虑如何回答心理学的最后一些问题。我们走过的路并没有被任何一种形而上学的指路星所照亮。那么，结果是什么呢？对这些问题能否拒绝作答？它们是否超越了人类知识的限度？或者，实验心理学关于它们是否有什么东西可说（这些东西可以作为一种对经验的非偏见的求助而被相信和接纳）？

确实，存在一个思辨心理学（speculative psychology）问题，对此，我们必须从一开始就把它排除在外，因为它是不可解决的。它不仅超越了经验主义心理学说的范围，而且根本不以科学知识为基础。它是在我们意识生活之前或之后的心理条件问题，这个问题在心理学中实际上没有地位，正像世界的“创造”在物理学或天文学里没有地位一样。根据我们关于宇宙的知识材料去构筑一个概念的大厦，在这座概念的大厦里，超感觉的（supersensuous）世界之客体转化成知识的客体——这种希望经常并再次证明是那些致命的幻觉之一，从那些幻觉中，信仰和知识都不会获得任何东西。

如果你需要证实这个问题，你可以花些时间在这个不朽的问题（the question of immortality）上面，它是形而上学心理学的主要问题之一。有必要将个体心理的不朽性置于一切怀疑之外，那就使继续强调其实质的简单性成为必要。而且，最后的例子导致了赫尔巴特形而上学（Herbartian metaphysic）的逻辑极端，据此，我们有着简单性质的心理原子（mental atom）——这些都是赫尔巴特的原话——它具有可与简单的感觉性质如“蓝”色或“红”色等相比较的不变内容。那么，这种心理实质的不朽性如何与一种物质原子的不朽性相区别呢？有没有更好的东西？

经验主义心理学的一个目的是去解释我们心理生活中各现象的相互联结。经验主义心理学必须永远拒绝去提供任何一种关于超感觉心理存在的信息。与此同时，这个问题可以这样被提出，即它是否至少可以间接地涉及这个问题。在由若干科学累积的整个知识基础上，我们无法否认哲学既有仅仅解释实际生活事实以外的特权，也有仅仅解释实际生活事实以外的责任。世界过程的实际特征使得解决我们第一个问题以后接下来应该提出第二个问题成为不可避免的事情。一些事实以连续的发展系列形式提供给我们，这些连续的发展系列在经验中终止于这点或那点上。哲学必须走出经验，并力求达到一切科学的理想目标——宇宙的一致理论。现在，我们的心理生活是以一整套发展系列的形式来呈现的，相互之间都直接地或间接地联结着，而且指向同一个目标，这个目标是我们的直接经验所无法达到的，但是，如果允许我们去作这样的假设，即始于经验的各种发展在经验范围以外沿着同样的路线继续发展，那么，我们便可以把我们的直接经验的本质推论出来。哲学的目的在于以这种方式去弥补经验的世界。在这样做的时候，哲学仅仅把一种程序方法带入它的逻辑结论之中，这种程序方法始于每一种独立的科学，并通过经验发展的特征和填补不完整知识体系的冲动而提供了必要性。现在，个体的心理生活处于众多心理发展的中心。个体及其一切活动和冲动，却位于宽阔的半径和狭隘的半径的心理社区（mental communities）之内。作为这些社区的一个成员，他将他的那一份贡献给了人类心理的成就和创造之总和。那么，所有这些心理发展之流的最终目标是什么？单凭经验是无法回答的，因为哲学试图发现的经验的理想完成，除了经验中提供的发展以外，不可能有任何其他的基础。正是在这里，心理学找到了位置，这是由哲学约请的第一批见证人之一，以便获取有助于哲学完成其理想构成的信息。在建立心理事实方面，这肯定不会遭到反对。

现在，如果我们承认存在着现实的理想完成这个问题，那么我们也承认了最广义上的智慧连续（continuance of mentality）——也就是说，不论何处和不论何时，只要能达到，就应在每种经验界限以外坚持心理的发展。这是因为，如果假设心理发展可能在某个地方结束，被微不足道的东西所取代，那就当然意味着承认理想完成的无效。此外，宇宙的整个心理内容将不再具有任何意义。除了大量糟糕的错觉以外，我们从心理生活中还能读到哪些含义呢？日益累积的人类心理库存使他越来越强烈地坚信他进一步发展的正当期待，而一切事物的目的将仍然等于零。

毫无疑问，这是一种目的论（purposiveness）的哲学概念，而不是关于个体心理本质的任何一种特定思辨（这种思辨最终产生了不朽性想法），并且使之有力量始终抵御哲学怀疑的攻击和对立的哲学论争的力量。但是，人类总是倾向于个别地观察事物，而不是选择地观察事物，从而将心理发展的不朽性信念转变成了每个个体心理不朽性的信念，并带有一切感官上的内容——这样一种内容只能在目前的感觉生活的特殊条件下才能获得。

心理学证明，不仅我们的感知觉（sense-perceptions），还有使这些感知觉得以恢复的记忆意象（memorial images），就其起源来说，既有赖于感觉器官和运动器官的机能，也有赖于神经系统的机能，最终还有赖于生命体的整个机制（mechanism）的机能。这种感官意识的连续性，对心理学来说，是与其自身的经验事实不相容的。而且，可以肯定地说，我们充分怀疑这样一种连续性是否是一种伦理的必需品。此外，如果可能的话，实现对它的愿望是不是一种难以忍受的命运。但是，当我们背离了这种过时的神话般的不朽概念，并回到其真正的哲学基础上去，经验主义心理学便没有东西可去反对它。因为个体的心理发展是宇宙心理发展的必要组成部分，而且，比起这个来，同样指向外在于它的某种东西。

二、心身平行论原理

除了上述第一个问题以外（这个问题已经把我们从心理学带入哲学中，而且带入哲学中最困难和最不肯定的部分之中），还有其他两个重要的问题，对此，我们可以根据我们一直在讨论的事实来作出最后的回答。第一个问题是心理过程与身体过程的关系问题；第二个问题是心理本质的问题，这是可以从我们对整个心理经验的范畴所作的调查中加以推论的。我们回答这两个问题中的任何一个问题的唯一方法是，把我们的各种调查结果综合起来。

在本论稿的开端，我们便强调了下面的事实，即心理现象不可能像因果关系那样涉及身体现象。这是自然科学不可避免的一个先决条件，自然过程构成了不变的要素（elements）运动的循环，并受一般的机械定律的支配。除了另一种运动以外，没有任何东西可以导源于运动。换言之，对我们的客观观察来说，所呈现的这些自然过程的循环，除了它本身以外，不会导致任何东西。承认这一点，我们便承认了从某种其他过程中产生每种心理过程的必要性（更为复杂的过程导源于较为简单的过程），并且承认心理学家的任务是去发现这种相互联结的心理规律。在我们已经走过的道路的每个阶段上，我们发现了对这一观点的证明。每种充分建立的关于心理现象联结的例子，已经证明能予以心理学解释。此外，我们还经常看到，没有其他的解释方法可以把调查中的这一过程的特定心理特征清晰地揭示出来。因此，感觉学说的基本定律，也就是韦伯定律（Weber’s law），被认为是心理状态相对原理的一种数学表达。感知觉中观念联结的（ideational connection）不同方式，以及记忆意象的空间结合和时间结合中观念联结的不同方式，都涉及联想律（law of association）。这些联想律本身，一旦被分解为相似联结（connection by likeness）和接近联结（connection by contiguity）这两个基本过程，看来直接有赖于心理条件。此外，统觉律（laws of apperception）的必然结果是将构成智力过程基础的一般观念予以组合和分解，这些统觉律只能进行心理解释。最后，情感（feeling）及其分类——只有在心理学上可以理解——例如愉快和不愉快的心理反应，以及意志（volition）的兴奋，作为发展系列中的条件而取得它们的地位，从最简单的冲动形式扩展到自我创始的、随意活动的最复杂表现。问题是，我们尚未发现对这些因果关系的最简单和最佳的系统阐述，而且，心理生活的许多重要定律仍有待发现。毋庸置疑，心理现象只能根据心理现象来适当解释，正像运动只能导源于运动一样，而不能根据心理过程来解释，不管它是哪一种。

与此同时，我们发现心理过程与体内明确的生理过程相联系，尤其与脑内的生理过程相联系。存在着两者的一致性协调，这是具有同样普遍性的一个真理。如果像我们已经陈述的情况那样，不是把它认作因果关系的话，我们又如何去构想这种联结呢？在本书的开端部分，已经对这个问题作了详尽的回答。这种联结关系只能被认作是同时存在着的两个因果系列的“平行”（parallelism）。但是，由于它们条件的不可比较，不会直接发生相互干扰的问题。无论在什么地方，只要我们遇到这一原理，我们便将它命名为“心身平行论”（psychophysical parallelism）。心身平行论的有效性是不容怀疑的，即使持有以下观点的人（认为可能存在一座从身体到心理或从心理到身体的形而上学桥梁）也不例外。他们必须承认，这是对联结关系的最为明显的经验主义表述，我们发现这种联结关系是在生命过程的身体系列和心理系列之间获得的。但是，这一原理的有效性程度问题是一个不同的问题。它需要进一步考虑，而且，只有在对这一点加以总结时，我们才能冒险猜测我们是否在探讨二元论形而上学的最终原理（我们的知识无法超越这种二元论的形而上学），或者冒险猜测我们已经协调过的那些心身事实是否倾向于证明下面的哲学企图是正确的，这种哲学企图将这两种平行的和独立的因果系列融合成一种高级的形而上学统一体。

关于心身平行论原理的有效性程度问题，既可以从身体方面探讨，也可以从心理方面探讨。根据前者的观点，我们关于心身平行论的直接经验以十分明确的措词告诉我们，它的范围是十分有限的。在整个身体过程中（身体过程构成了物质宇宙的进程），生命现象只形成了一个狭隘和局限的部分；而对生命现象本身来说，只有在少数的生命现象里面可以根据客观的观察感知到心理过程，或者根据客观的观察推论出心理过程。这无疑是主要的理由之一，心身平行论本身关于心理有赖于身体的唯物主义观点就是以这个主要的理由为基础的。鉴于自然界中的过程体系，身体过程比心理过程更广泛，心理与物质的某些明确联结和属性有密切关系。因此，心理活动是某些高级的有机物质的机能，看来是一种明确的假设。但是，这种说法不能满足真正的因果解释的要求。如果假设心理存在突然出现于生命发展过程的某个明确的地方，那肯定是无法接受的。那个地方仅仅以一般方式标示了更为清楚的有意识的心理生活的阈限（limen），这是更能得到证实的一种假设。一种孤立的感觉，离开了与其他感觉或观念的所有联结，便无法通过意识的征象来使其本身为我们所了解，不论在主观上为我们所了解，还是在客观上为我们所了解。但是，由于我们的观念分析把我们带回到作为它们的最终组成成分的感觉中去，因此我们有权利去假设，最初的智慧是简单的情感和意识状态。而这种状态伴随着每种物质的运动过程——那就是说，心身平行论原理（即使从身体方面加以考虑时）也是具有普遍有效性的——这种可能性尽管像每种最终的假设一样是不能证明的，但仍然可以肯定它是不可否认的。至少，如果我们接受“无中不能生有”（Ex nihilo nihil fit）这一格言的话，看来它要比唯物主义的机能假设更有可能。心理生活的开端可在植物王国中找到，尤其在原生动物门中间找到，因为原生动物的生活反映了植物和动物两者的最初发展阶段，这一论述是一种理论，它是正确的，它是唯一能解释这些原始生物所展现的运动现象的理论。

另一方面，如果我们倾向于从心身平行论的第二方面，也就是心理方面，去考虑心身平行论的原则，那么我们就会再次发现，在心身之间的联结程度上我们自己仍然心存疑虑。陈旧的唯灵论（spiritualistic）心理学倾向于从整体上把它限制在感知觉和外部随意活动方面——这些过程与生理条件的关系未被忽视。但是，在近代的生理学和心理学方面，已经出现了一种倾向，即把心身范围大幅度拓展看做是正确的和必要的。具有可察觉的属性的意识内容——也就是在某种程度上由感觉组成的意识内容，不管它们的强度（intensity）多么轻微——必须被认作是具有身体基础的心理内容。因此，正如你们所知的那样，并不存在从感知觉的感觉内容中分辨出记忆或幻觉意象的感觉内容的某种特征。普通的感觉内容，也就是不同强度的感觉内容，并不提供有效的标准。外周刺激的感觉强度可能像一种记忆意象的强度一样正好接近注意的阈限，而记忆意象的强度，当它采取幻觉或错觉形式时，可与任何一种外部激起的感觉强度相匹敌。此外，正如我们所见到的那样，由于感觉强度处于与身体兴奋的强度相一致的关系之中，因此没有任何理由可以假设，记忆意象和感知觉之间在生理方面的差异，比起构成兴奋过程基础的强度差异来，更为普遍。

但是，如果所有的心理过程（它们的内容包含了任何形式的感觉呈现）可以归之心身平行论的原理之下，那么就不可能作出有利于智力过程的例外。每种概念需要一种观念去充当它在意识中的符号，而没有感觉内容的一种观念便只是一种荒谬的东西。因此，概念思维将伴随着某些感觉中枢的兴奋过程。如果思维参与概念的组成或分解，那么始终受到影响的将是这些内容的变化，也就是它们的代表观念的感觉内容的变化。与每种思维过程相应的将是某种生理兴奋，它随着感觉要素的变化而变化。我们还可以更深入一步。一个观念的统觉，也即对一个观念的集中注意，始终伴随着该观念的感觉内容的变化，尽管以观念的清晰或模糊为一方和以观念的强或弱为另一方。两者之间的一般区别是鲜明的，但两者同样有赖于其感觉组成成分和属性的或大或小的显著性。因此，如果感觉本身伴随着身体过程，那么与某些观念组成的感觉之变化相联结的观念变化也会由身体过程相伴随。在集中注意的情形中，我们必须加上联合的肌肉感觉的变化，这些肌肉感觉肯定遵循支配感觉的规律。最后，如果观念的统觉可以归属于心身平行论原理，那么我们必须承认它与意志的密切关系必然会包括意志的内在冲动。每种意志同样也意味着观念中的一种变化——那就是说，也意味着感觉中的一种变化——即意识内容的一种变化。因此，伴随着外部随意运动的身体过程仅仅是一种关系的进一步表现，在这种关系中，意志从一开始就已经到位。

三、旧的和新的颅相学

由此可见，所有这些考虑的结果是使下述说法成为可能，即包含任何种类的感觉要素的心理过程，倘若同时没有建立起相应的身体过程，便不可能发生。心身平行论原理的普遍有效性是以下面这些可觉察的基础性质提供的，我们的整个心理生活有赖于这些基础。没有一种概念会如此抽象，也没有一种想法会离感觉世界如此遥远，以至于不必通过某种可觉察的观念而在思维中得以反映。但是，也正是由于这一原因，如果认为这种心身平行论似乎暗示着两种过程系列的等同，那将是错误的。正如你们所了解的那样，身体过程和心理过程是完全无法比较的。它们尤其在下面这一点上有区别——那就是“价值”（value）标准（它既是我们影响外部世界的意识活动的最终标准，又是在更大程度上我们正确评价意识现象本身的最终标准）完全无法应用于身体过程，或者，至少只能应用于它们从某种心理目的中得以产生的地方，例如，归之于心理观念的地方。有鉴于此，仅从自然科学的观点来考虑，每种身体过程是未断裂的运动过程链条中的一个环节，像任何其他环节一样，具有或多或少的价值。一种记忆意象可以像我们完全漠视的某种以往经验的短暂再现那样匆匆通过意识；或者它可能充当一种替代性观念，以包含一种表现逻辑反映的重要结果的概念。在身体过程的范围内，将会在两种情况下发生同样微弱的感官兴奋，如果你愿意的话，这种同样微弱的感官兴奋与十分不同的先行运动和最终运动相联结，但是却不会提供依附于它的心理价值之差异的最小迹象。如果我们能够见到生理机制的每个轮子的话（心理过程伴随着这种生理机制而运作），我们也只能发现对心理而言显示不出任何意义迹象的一系列运动。因此，尽管心身平行论原理具有普遍性，但是，在我们的心理生活中，一切有价值的东西仍然属于心理方面。心身平行论对这种价值的影响如同一个单词中包含一个观念那般微小，或者，如同在某种其他可觉察的符号中包含一个观念那般微小，如果它要成为思维的永久性特征，或甚至成为思维的话，这一事实影响了观念本身的价值。一件具有不朽之美的艺术作品的价值并不取决于该艺术作品的材料性质。这件艺术作品的材料只有当它能为艺术家的概念提供表现时，才会变得有价值。因此，只有使心理概念与其客观实现的关系跨前一步，然后回过头来把它用于较不持久的，从而是更为可塑的观念材料上，意识才能在这变化多端的内容上运作。如果艺术家的创作思维在其心中没有获得栩栩如生的潜力，以便从可觉察的观念材料中构建创造性想象的一件作品，那么他就无法在石头或青铜上使他的思想栩栩如生，也无法在词语或图画中做到这一点。

现在，已无须多说，心身平行论是一种原理，它的应用仅仅扩展至基本的心理过程，扩展至与此平行的明确的运动过程，而不是扩展至我们心理生活的更为复杂的产物（它的可觉察的材料已经在意识中形成并成形），也不是扩展至作为这些产物之必要前提的一般智力。正如你们可能知道的那样，颅相学（phrenology）将记忆、想象、理解，甚至狭义界定的官能（如对事物或词语的记忆、色觉、对孩子的爱，以及诸如此类的东西）统统定位于大脑的特定部位。颅相学假设，这些特定部位中的生理过程——它们的生理特征处于未确定状态——是与这些复杂的心理能力和心理活动相平行的。这些便是唯物主义粗糙形式的一些观念，致使我们对心理生活的任何一种心理理解成为不可能的事。

颅相学假设的荒谬性在近代的颅相学形式中并未减退。从大脑定位的事实出发，颅相学假设，每种单一的观念都位于某个特定的神经细胞之中。因此，只要该神经细胞受到刺激，同时也就出现了它的特定观念。我们只能通过下面的假设来说明这些想法的原因，也就是说，已经吸收陈旧的颅相学之错误学说的一些观察者们，当他们开始接触大脑组织学和解剖学的现代发现时，感到他们的责任是将脑叶和脑回的颅相功能移至更为基本的细胞中去。为了做到这一点，有必要排除记忆、想象、语言才能等等，同时将彼此独立的观念（复杂的心理官能是由这些彼此独立的观念组成的）赋予形态学单位（morphological units）。现在，我们已经看到，那些心理过程何等复杂，它们终止于一个观念的形成之中，从多变的感官部分中提取的许多感觉可能会卷入那些心理过程中去。不可能作下述这样的假设，即大脑的结构要素可以用与外部感官的结构要素不同的任何方式同心理过程联系起来。每种结构要素只适合于一种十分简单的功能，但是却能够在最为分离的和复杂的功能中发挥作用。来自大脑皮质视觉区域的单个细胞，比起单个的视网膜杆状细胞（retinal rod）或视觉纤维（opticus fibril），不可能是一个明确观念——譬如说，一间屋子或者一位朋友的脸——的所在地。颅相学观点被带入其逻辑的极端，因为它不可能变得清楚明白。假设我们与一位朋友进行日常的交往，我们在许多情境里都看到他。我们必须假设，他不只占据了我们大脑中的一个细胞，而是占据了我们大脑中的一整套细胞。如果我们下一次和他的会面发生在一般的情形里，我们便可以利用我们观念仓库里的一种观念；如果不是在一般情形里遇见那位友人——假如他戴了一顶新帽子等等——那么，这种新观念将不得不储存于某个正巧空着的细胞中。或者，假定我们学会了一个外语单词，它储存于言语中枢器官的某个细胞之中。如果我们听到同一个单词，但发音稍有改变，这种改变了的发音形式必须储存于第二个细胞之中，如此继续下去，直到无限。很明显，乍一看，观念细胞的假设不能说明观念联结和感觉联结的多种形式。从这种假设的天生的不可能性出发，它在第一次尝试时便会土崩瓦解。这是因为，实际上，它绝非这样一些现成的和孤立的观念，即把一些观念要素结合起来，或者，充其量把基本的观念过程结合起来，正如我们在分析简单的联想过程时见到的那样，这些联想过程构成了对客体的认识和再认的基础。颅相学假设的根本错误在于用解剖的心身平行论去替代生理的心身平行论。在这个问题上，如同在其特别幼稚的心理学概念中那样，它实际上是旧时的颅相学学说的嫡系子孙（注：证明新颅相学定位假设站不住脚的其他证据（这些证据主要从正常的和病理的记忆障碍中获得），可请读者参阅我的《文集》（Essays）pp.109ff.（莱比锡，1885年）。）。

四、心身平行论原理的经验主义意义

心身平行论原理常指基本的身体过程和心理过程的平行，既非指任何一方的复杂活动的平行，又非指心理机能和身体结构的平行。但是，这种情况提示了一个进一步的问题——一个包含两种根本不同原理的原理，尽管根本不同，但彼此之间又没有脱离关系，这样一个原理是否可以被确切地认做一个最终的心理假设。这种二元论是否与我们对一元宇宙论的正确追求相对立呢？如果我们无法怀疑它的有效性，因为心理学和生理学的事实都同样证明了这种有效性，那么，难道我们仍然不该把它仅仅看做是临时性的吗？

确实，我们已经到达了心理学对我们不再有利的地方，我们必须求助于形而上学，以便获得一个答案。形而上学的目的是去满足为最终统一而提供理由的渴望。从彼此独立的科学调查领域获得的结果是无法做到这一点的。因此，如果有什么东西可供形而上学去做的话，那就是为心身平行论提供最终解释，这是生理学和心理学作为勉强的事实而可以接受的。生理学不能承担这种解释。它把自己限于对生命的身体表现的解释里面，尽管它一再触及心理机能的迹象，但它仍然被迫认为这是一个与其没有关系的知识领域。心理学问题实际上是解释生命的心理表现的相互联系，这种相互联系构成了另一种彼此独立的因果系列。但是，这两种科学相互补充，在一个方面的因果关系中某些环节缺乏的地方，可以在另一个方面的因果关系中加以提供。当然，在这些情形里，生理学必须求助于心理学的一些联结条件，心理学则必须求助于生理学的一些联结条件。但是，人们始终明白，这种介入并未使联结过程的断裂链条得到真正的连接，它只不过是用另一系列的平行项去取代一个系列的一个项而已。我们也许可以在这些例子中谈到心理对身体的影响，或者身体对心理的影响。但是，我们始终指的是，“影响”这个词不是在严格意义上加以采用的。例如，一个直接的因果影响不能由心理项施加于身体项上，而是只有施加于心理过程上，它通过心身平行论代表着心理过程。由此可见，一个外部的随意运动并不是由内部的意志活动产生的，而是由与此有关的大脑过程产生的；一种观念并不随着感觉中枢的生理兴奋而发生，而是随着与这些生理兴奋平行的感觉过程和联想过程而发生。我们甚至可以这样设想，如果继续将这一系列推理下去的话，并非身体刺激引起感觉，而是某些基本的心理过程引起感觉，这些基本的心理过程位于意识的阈限之下，并在我们的外部世界中将我们的心理生活与某些更为一般的基本心理过程的复合体联结在一起。但是，由于我们对属于这一切的东西一无所知，我们没有任何选择。在经验主义心理生活发展的开端，我们必须用一种生理项去取代心理项。不过，这里，心理学的情况是不是比生理学的情况更糟呢？是否能够证明与心理生活的高级产物相一致的那些生理过程呢？

因此，在所有的经验主义调查中，心理学被迫采取同样的立场，像生理学必须假定有关的心理现象那样去探讨生理学因果链条中的一些环节。这两个科学领域，若想取得成果，就必须彼此承认对方。因此，关于身体过程（它们对于心理学来说是可能的）的性质的唯一观点就是那些在生理学和其他自然科学中流行的观点。它必须假定一种实际呈现的、绝对恒定的物质基础，除了关于它的部分的运动以外。与这种情况相对的是存在着生命的心理现象范围，一种同样是独立的调查范围，而且不允许根据物质运动的联结来进行因果解释。因此，对于心理学来说，正如对于生理学来说一样，心身平行论的原理证明是一种最终的假设，违背了这种最终的假设，心理学便无法前进。

当然，在这个问题上，形而上学的态度是相当不同的。心理学和自然科学一样，都始于它们分析的客体，正是这些客体的性质为它提供了充分的理由，以便对一种高级的统一体进行探究，在这种高级的统一体里，平行论原理的二元论可以得到解决。我们对自然现象的了解均以观念形式进入我们的头脑之中。观念和客体的区别，将实验科学分成自然科学和心理科学，这种区别仅仅是思维分析活动的一种结果。在这种思维的分析活动里面，观念同时又是客体。并不存在不是观念的客体，或者，并不存在与支配观念形成的定律不相一致的客体。但是，如果人们认为，通过抽象和区分，它已经从内部和外部打破了世界的原始统一，那么你便可以容易地理解心理的持续冲动，把恢复那种统一作为它自身发展的最后活动。不仅如此，你会承认这种努力是正当的，它的实现是一项科学任务。实现这一目标的手段不是心理学的事情，而是哲学的事情。心理学只能指明通向她自身以外的领域的道路，这些领域受其他定律的支配，它们不是心理学领域必须服从的定律。

五、心理的本质

上述这些考虑把我们带入尚待完成的最后一项任务之中。我们已了解了心理现象的相互联结。那么，心理的本质究竟是什么呢？对这一问题的回答已经包含在前面讲过的全部内容中了。我们的心理就是我们内部经验的总和，就是我们的观念、情感和意志在意识中结合成一个统一体，它出现于一系列发展阶段，并在自我意识的思维和道德上自由的意志中达到顶点。在我们解释这些内部经验的相互联结时，我们没有发现，除了将这种智慧属性用于具体的观念复合、情感和意志以外，还可以将这种智慧属性用于其他任何东西上。虚构一种先验的实体（transcendental substance），认为实际的心理内容只是这种先验实体的外在表现，是由仍然不为人知的心理现实投下的一种飘浮的影子——这样一种理论忽略了内部经验和外部经验之间的基本差别，致使为我们心理生活提供坚实价值和真正意义的一切东西变成空洞的炫耀。意识经验是直接的经验。由于是直接的，它并不要求对独立于我们主观鉴别之外而存在的基础进行区分，这种鉴别通过自然概念，即通过对呈现给我们的并独立于我们之外的实际事物的概括，而在自然科学中被提供。我们的心理经验像它们向我们所呈现的那样。为了理解外部的世界，需要在现象和现实之间作出区别，并在作为一种次级的概念假设的物质实体（material substance）概念中达到顶点，迄今为止，这些假设看来能够适当处理经验事实，而且当正在思考的主体本身将此用于理解时，它便不再具有任何意义。因此，你们可以理解，当我们正在分析我们的内部经验时，我们是不会遇上特定现象之间的种种矛盾的，在自然科学中，这些现象为物质概念的逐步发展和完善既提供激励又提供手段，这种物质概念注定要继续保留以成为一种假设，并仍有可能通过围绕着它的无数努力而希冀接近真理。

存在着一组单一的经验事实（它们由于某种原因而证明有必要假设一种近似于物质实体的心理基础）——也即一组先前经验得以复活的事实。如果我们能够唤起某种过去的观念，那么随之而发生的是，那种观念的痕迹同时留在头脑中，否则要再现这种过去的观念便是不可能的事。当然，现在我们已经看到，没有任何一种观念，没有任何一种心理过程，能在回想起来的时候没有一点改变。每一种回忆出来的观念实际上是一种新的形式，它由各种过去观念的大量要素所组成。然而，可以假设，这些要素实际上是留在脑子里的观念痕迹。但是，很明显，在这种形式中，该理论还具有前提，因为在生理过程的情形里观察到的持久效果迁移到了假设的心理基础上，换言之，迁移到了唯物主义观点的一种无意识的混合物中去。作用于人体的一种生理影响或多或少会在人体中引起某些持久变化。由此，我们有权利假设，一种神经兴奋会在神经器官中留下后效（after-effect），这种后效对于实践过程和恢复过程的生理学具有重要性。现在，在这一“痕迹”理论中，这些生理的类比可以立即用于心理。心理被认为与大脑相一致，或者作为一种定位于大脑某处的实体，在每一种基本的属性方面与大脑相似，也与其他物质实体相似。但是，生理的兴奋过程只能将它的后效留在神经中，因为它本身就是持久基础中的一种运动过程，或者是具有持久基础的一种运动过程。如果心理过程不是现象，而是一些直接经验，那么便很难理解为什么它们的后效可以在心理上被构想，除了直接呈现的心理过程的形式之外。如果我们尝试把一种观念想象为保持在意识的阈限之下，那么我们实际上只能把它想象为仍旧是一种观念，经历了与我们意识到它时一样的过程，唯一区别是它现在不再是有意识的了。不过，这种情况意味着，心理学解释在这里已经达到了一个限度，与它在关于感觉的最终起源问题中所面临的那个限度相似。正是在这个限度以外，两种因果系列之一——身体的因果系列——可以继续，可是另一个系列——心理的因果系列——则必须终止。如果企图将后者推向深入，那就必然会不可避免地导致在身体系列的因果中思考心理系列的因果——也即在物质项中思考心理项。

因此，我们得出如下结论，假设一种与心理生活的各种表现不同的心理实体，就会涉及将一种对调查外部自然界来说必要的思维方式迁移到它完全无法应用的领域中去，这已证明是不正确的，它意味着一种无意识的唯物主义。这种迁移的结果是伴随着它的性质而来的，我们心理生活的真正价值却处在危急之中。因为这种价值单纯地和唯一地依附于心灵中的实际而又具体的过程。那么，这种缺乏意志、缺乏情感、缺乏思维，而且在我们的人格构成中不占份额的“实体”（substance）可以为我们做点什么呢？如果你像平时回答的那样回答说，正是这些心理的运作构成了它的本质，如果没有它们，心理便无法被思考或想象，那么你便确立了以下的观点：心理的真正本质，除了存在于我们心理生活本身之外，不存在于其他任何地方。应用于它的“运作”概念仅仅意指（如果它真有什么含意的话）我们能证明某些心理表现如何随之而发生。这一“运作”概念便是某些其他心理表现的运作结果。身体的因果关系和心理的因果关系是对立的两极：前者始终指一种物质实体的假设；后者则从不超越心理经验所直接提供的东西之范围。“实体”是一种形而上学的剩余物，心理学不会运用它。这也与心理生活的基本特征相符，对此你们应该常记心中。它并不存在于不变的客体和可变的条件的联结之中：它的一切方面均是过程；它是一种主动的而不是被动的存在；它是发展的而不是停滞不动的。对这一发展的基本规律的了解是心理学的最终目标。

目　录

弁言

《人类在自然界的位置》导读

序言

第一章　类人猿的自然史

第二章　人类和次于人的动物的关系

第三章　论几种人类化石

第四章　有机界的现状

第五章　有机界的过去

第六章　揭示有机界过去及现状背后成因的方法——生物的起源

第七章　生物的延续、遗传和变化

第八章　影响生物延续的生存条件

第九章　论《物种起源》中的观点与有机界现象原因完整理论之间的关系

第十章　论博物科学的教育价值

第十一章　论动物的持久类型

第十二章　时间与生命——达尔文先生的《物种起源》

第十三章　达尔文论物种起源

第十四章　达尔文的假设——达尔文论物种起源

第十五章　一只龙虾，或动物学研究

译后记

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·Man's Place in Nature and Other Essays·

如果说进化论是达尔文下的蛋，那么，孵化它的就是赫胥黎！

——“牛津大辩论”听众

尽管有些科学家的成就比赫胥黎的更伟大，但是，在对科学发展的影响，以及对同时代人的思想和行动的影响方面，几乎没有像他那样广泛而深刻。

——《大英百科全书》

我认为，人类的高贵身分并不会由于人猿同祖而降低。因为，只有人才具有创造可理解的和合理的语言的天才，就凭这种语言，在他生存的时期逐步积累经验和组织经验；而这些经验对其他动物来说，当个体生命结束的时候就完全丧失了。因此，人类现在好像站在大山顶上一样，远远高出于他的卑贱的伙伴的水平，改变了他粗野的本性，放射出真理和智慧的光芒！

——（英）托马斯·赫胥黎

北京大学通识教育经典名著阅读计划

Man'S Place in Nature and Other Essays

科学素养文库·科学元典丛书

主　　编　任定成

执行主编　周雁翎

策　　划　周雁翎

科学元典是科学史和人类文明史上划时代的丰碑，是人类文化的优秀遗产，是历经时间考验的不朽之作。它们不仅是伟大的科学创造的结晶，而且是科学精神、科学思想和科学方法的载体，具有永恒的意义和价值。

图书在版编目（CIP）数据

人类在自然界的位置（全译本）／（英）赫胥黎著；蔡重阳，王鑫，傅强译；陈蓉霞校．—北京：北京大学出版社，2010.1

（科学素养文库·科学元典丛书）

ISBN 978-7-301-09559-1

Ⅰ．人…　Ⅱ．［1］赫…［2］蔡…［3］王…［4］傅…［5］陈…　Ⅲ．古人类学　Ⅳ．Q981

中国版本图书馆CIP数据核字（2005）第09664号

书　　　名：人类在自然界的位置（全译本）

著作责任者：［英］赫胥黎　著　蔡重阳　王鑫　傅强　译　陈蓉霞　校

责任编辑：陈　静

标准书号：ISBN 978-7-301-09559-1/K·0409

出版发行：北京大学出版社

地　　址：北京市海淀区成府路205号　100871

网　　站：http://www.jycb.org　http://www.pup.cn

电子信箱：zyl@pup.pku.edu.cn

电　　话：邮购部62752015　发行部62750672

编辑部62767857　出版部62754962

印刷者：　北京中科印刷有限公司

经销者：　新华书店

787毫米×1092毫米　16开本

16.25印张　8插页　320千字

2010年1月第1版　2010年1月第1次印刷

定　　价：39.00元

未经许可，不得以任何方式复制或抄袭本书之部分或全部内容。

版权所有，侵权必究

举报电话：（010）62752024　　电子信箱：fd@pup.pku.edu.cn

弁　言

·Preface to Series of Chinese Version·

这套丛书中收入的著作，是自文艺复兴时期现代科学诞生以来，经过足够长的历史检验的科学经典。为了区别于时下被广泛使用的“经典”一词，我们称之为“科学元典”。

我们这里所说的“经典”，不同于歌迷们所说的“经典”，也不同于表演艺术家们朗诵的“科学经典名篇”。受歌迷欢迎的流行歌曲属于“当代经典”，实际上是时尚的东西，其含义与我们所说的代表传统的经典恰恰相反。表演艺术家们朗诵的“科学经典名篇”多是表现科学家们的情感和生活态度的散文，甚至反映科学家生活的话剧台词，它们可能脍炙人口，是否属于人文领域里的经典姑且不论，但基本上没有科学内容。并非著名科学大师的一切言论或者是广为流传的作品都是科学经典。

这里所谓的科学元典，是指科学经典中最基本、最重要的著作，是在人类智识史和人类文明史上划时代的丰碑，是理性精神的载体，具有永恒的价值。

一

科学元典或者是一场深刻的科学革命的丰碑，或者是一个严密的科学体系的构架，或者是一个生机勃勃的科学领域的基石。它们既是昔日科学成就的创造性总结，又是未来科学探索的理性依托。

哥白尼的《天体运行论》是人类历史上最具革命性的震撼心灵的著作，它向统治西方思想千余年的地心说发出了挑战，动摇了“正统宗教”学说的天文学基础。伽利略《关于托勒密与哥白尼两大世界体系的对话》以确凿的证据进一步论证了哥白尼学说，更直接地动摇了教会所庇护的托勒密学说。哈维的《心血运动论》以对人类躯体和心灵的双重关怀，满怀真挚的宗教情感，阐述了血液循环理论，推翻了同样统治西方思想千余年、被“正统宗教”所庇护的盖伦学说。笛卡儿的《几何》不仅创立了为后来诞生的微积分提供了工具的解析几何，而且折射出影响万世的思想方法论。牛顿的《自然哲学之数学原理》标志着17世纪科学革命的顶点，为后来的工业革命莫定了科学基础。分别以惠更斯的《光论》与牛顿的《光学》为代表的波动说与微粒说之间展开了长达200余年的论战。拉瓦锡在《化学基础论》中详尽论述了氧化理论，推翻了统治化学百余年之久的燃素理论，这一智识壮举被公认为历史上最自觉的科学革命。道尔顿的《化学哲学新体系》奠定了物质结构理论的基础，开创了科学中的新时代，使19世纪的化学家们有计划地向未知领域前进。傅立叶的《热的解析理论》以其对热传导问题的精湛处理，突破了牛顿《原理》所规定的理论力学范围，开创了数学物理学的崭新领域。达尔文《物种起源》中的进化论思想不仅在生物学发展到分子水平的今天仍然是科学家们阐释的对象，而且100多年来几乎在科学、社会和人文的所有领域都在施展它有形和无形的影响。《基因论》揭示了孟德尔式遗传性状传递机理的物质基础，把生命科学推进到基因水平。爱因斯坦的《狭义与广义相对论浅说》和薛定谔的《关于波动力学的四次演讲》分别阐述了物质世界在高速和微观领域的运动规律，完全改变了自牛顿以来的世界观。魏格纳的《海陆的起源》提出了大陆漂移的猜想，为当代地球科学提供了新的发展基点。维纳的《控制论》揭示了控制系统的反馈过程，普里戈金的《从存在到演化》发现了系统可能从原来无序向新的有序态转化的机制，二者的思想在今天的影响已经远远超越了自然科学领域，影响到经济学、社会学、政治学等领域。

科学元典的永恒魅力令后人特别是后来的思想家为之倾倒。欧几里得的《几何原本》以手抄本形式流传了1800余年，又以印刷本用各种文字出了1000版以上。阿基米德写了大量的科学著作，达·芬奇把他当做偶像崇拜，热切搜求他的手稿。伽利略以他的继承人自居。莱布尼兹则说，了解他的人对后代杰出人物的成就就不会那么赞赏了。为捍卫《天体运行论》中的学说，布鲁诺被教会处以火刑。伽利略因为其《关于托勒密与哥白尼两大世界体系的对话》一书，遭教会的终身监禁，备受折磨。伽利略说吉尔伯特的《论磁》一书伟大得令人嫉妒。拉普拉斯说，牛顿的《自然哲学之数学原理》揭示了宇宙的最伟大定律，它将永远成为深邃智慧的纪念碑。拉瓦锡在他的《化学基础论》出版后5年被法国革命法庭处死，传说拉格朗日悲愤地说，砍掉这颗头颅只要一瞬间，再长出这样的头颅一百年也不够。《化学哲学新体系》的作者道尔顿应邀访法，当他走进法国科学院会议厅时，院长和全体院士起立致敬，得到拿破仑未曾享有的殊荣。傅立叶在《热的解析理论》中阐述的强有力的数学工具深深影响了整个现代物理学，推动数学分析的发展达一个多世纪，麦克斯韦称赞该书是“一首美妙的诗”。当人们咒骂《物种起源》是“魔鬼的经典”、“禽兽的哲学”的时候，赫胥黎甘做“达尔文的斗犬”，挺身捍卫进化论，撰写了《进化论与伦理学》和《人类在自然界的位置》，阐发达尔文的学说。经过严复的译述，赫胥黎的著作成为维新领袖、辛亥精英、五四斗士改造中国的思想武器。爱因斯坦说法拉第在《电学实验研究》中论证的磁场和电场的思想是自牛顿以来物理学基础所经历的最深刻变化。

在科学元典里，有讲述不完的传奇故事，有颠覆思想的心智波涛，有激动人心的理性思考，有万世不竭的精神甘泉。

二

按照科学计量学先驱普赖斯等人的研究，现代科学文献在多数时间里呈指数增长趋势。现代科学界，相当多的科学文献发表之后，并没有任何人引用。就是一时被引用过的科学文献，很多没过多久就被新的文献所淹没了。科学注重的是创造出新的实在知识。从这个意义上说，科学是向前看的。但是，我们也可以看到，这么多文献被淹没，也表明划时代的科学文献数量是很少的。大多数科学元典不被现代科学文献所引用，那是因为其中的知识早已成为科学中无须证明的常识了。即使这样，科学经典也会因为其中思想的恒久意义，而像人文领域里的经典一样，具有永恒的阅读价值。于是，科学经典就被一编再编、一印再印。

早期诺贝尔奖得主奥斯特瓦尔德编的物理学和化学经典丛书《精密自然科学经典》从1889年开始出版，后来以《奥斯特瓦尔德经典著作》为名一直在编辑出版，有资料说目前已经出版了250余卷。祖德霍夫编辑的《医学经典》丛书从1910年就开始陆续出版了。也是这一年，蒸馏器俱乐部编辑出版了20卷《蒸馏器俱乐部再版本》丛书，丛书中全是化学经典，这个版本甚至被化学家在20世纪的科学刊物上发表的论文所引用。一般把1789年拉瓦锡的化学革命当做现代化学诞生的标志，把1914年爆发的第一次世界大战称为化学家之战。奈特把反映这个时期化学的重大进展的文章编成一卷，把这个时期的其他9部总结性化学著作各编为一卷，辑为10卷《1789—1914年的化学发展》丛书，于1998年出版。像这样的某一科学领域的经典丛书还有很多很多。

科学领域里的经典，与人文领域里的经典一样，是经得起反复咀嚼的。两个领域里的经典一起，就可以勾勒出人类智识的发展轨迹。正因为如此，在发达国家出版的很多经典丛书中，就包含了这两个领域的重要著作。1924年起，沃尔科特开始主编一套包括人文与科学两个领域的原始文献丛书。这个计划先后得到了美国哲学协会、美国科学促进会、科学史学会、美国人类学协会、美国数学协会、美国数学学会以及美国天文学学会的支持。1925年，这套丛书中的《天文学原始文献》和《数学原始文献》出版，这两本书出版后的25年内市场情况一直很好。1950年，他把这套丛书中的科学经典部分发展成为《科学史原始文献》丛书出版。其中有《希腊科学原始文献》、《中世纪科学原始文献》和《20世纪（1900—1950年）科学原始文献》，文艺复兴至19世纪则按科学学科（天文学、数学、物理学、地质学、动物生物学以及化学诸卷）编辑出版。约翰逊、米利肯和威瑟斯庞三人主编的《大师杰作丛书》中，包括了小尼德勒编的3卷《科学大师杰作》，后者于1947年初版，后来多次重印。

在综合性的经典丛书中，影响最为广泛的当推哈钦斯和艾德勒1943年开始主持编译的《西方世界伟大著作丛书》。这套书耗资200万美元，于1952年完成。丛书根据独创性、文献价值、历史地位和现存意义等标准，选择出74位西方历史文化巨人的443部作品，加上丛书导言和综合索引，辑为54卷，篇幅2500万单词，共32000页。丛书中收入不少科学著作。购买丛书的不仅有“大款”和学者，而且还有屠夫、面包师和烛台匠。迄1965年，丛书已重印30次左右，此后还多次重印，任何国家稍微像样的大学图书馆都将其列入必藏图书之列。这套丛书是20世纪上半叶在美国大学兴起而后扩展到全社会的经典著作研读运动的产物。这个时期，美国一些大学的寓所、校园和酒吧里都能听到学生讨论古典佳作的声音。有的大学要求学生必须深研100多部名著，甚至在教学中不得使用最新的实验设备而是借助历史上的科学大师所使用的方法和仪器复制品去再现划时代的著名实验。至1940年代末，美国举办古典名著学习班的城市达300个，学员约50000余众。

相比之下，国人眼中的经典，往往多指人文而少有科学。一部公元前300年左右古希腊人写就的《几何原本》，从1592年到1605年的13年间先后3次汉译而未果，经17世纪初和1850年代的两次努力才分别译刊出全书来。近几百年来移译的西学典籍中，成系统者甚多，但皆系人文领域。汉译科学著作，多为应景之需，所见典籍寥若晨星。借1970年代末举国欢庆“科学春天”到来之良机，有好尚者发出组译出版《自然科学世界名著丛书》的呼声，但最终结果却是好尚者抱憾而终。1990年代初出版的《科学名著文库》，虽使科学元典的汉译初见系统，但以10卷之小的容量投放于偌大的中国读书界，与具有悠久文化传统的泱泱大国实不相称。

我们不得不问：一个民族只重视人文经典而忽视科学经典，何以自立于当代世界民族之林呢？

三

科学元典是科学进一步发展的灯塔和坐标。它们标识的重大突破，往往导致的是常规科学的快速发展。在常规科学时期，人们发现的多数现象和提出的多数理论，都要用科学元典中的思想来解释。而在常规科学中发现的旧范型中看似不能得到解释的现象，其重要性往往也要通过与科学元典中的思想的比较显示出来。

在常规科学时期，不仅有专注于狭窄领域常规研究的科学家，也有一些从事着常规研究但又关注着科学基础、科学思想以及科学划时代变化的科学家。随着科学发展中发现的新现象，这些科学家的头脑里自然而然地就会浮现历史上相应的划时代成就。他们会对科学元典中的相应思想，重新加以诠释，以期从中得出对新现象的说明，并有可能产生新的理念。百余年来，达尔文在《物种起源》中提出的思想，被不同的人解读出不同的信息。古脊椎动物学、古人类学、进化生物学、遗传学、动物行为学、社会生物学等领域的几乎所有重大发现，都要拿出来与《物种起源》中的思想进行比较和说明。玻尔在揭示氢光谱的结构时，提出的原子结构就类似于哥白尼等人的太阳系模型。现代量子力学揭示的微观物质的波粒二象性，就是对光的波粒二象性的拓展，而爱因斯坦揭示的光的波粒二象性就是在光的波动说和粒子说的基础上，针对光电效应，提出的全新理论。而正是与光的波动说和粒子说二者的困难的比较，我们才可以看出光的波粒二象性说的意义。可以说，科学元典是时读时新的。

除了具体的科学思想之外，科学元典还以其方法学上的创造性而彪炳史册。这些方法学思想，永远值得后人学习和研究。当代研究人的创造性的诸多前沿领域，如认知心理学、科学哲学、人工智能、认知科学等等，都涉及了对科学大师的研究方法的研究。一些科学史学家以科学元典为基点，把触角延伸到科学家的信件、实验室记录、所属机构的档案等原始材料中去，揭示出许多新的历史现象。近二十多年兴起的机器发现，首先就是对科学史学家提供的材料，编制程序，在机器中重新作出历史上的伟大发现。借助于人工智能手段，人们已经在机器上重新发现了波义耳定律、开普勒行星运动第三定律，提出了燃素理论。萨伽德甚至用机器研究科学理论的竞争与接收，系统研究了拉瓦锡氧化理论、达尔文进化学说、魏格纳大陆漂移说、哥白尼日心说、牛顿力学、爱因斯坦相对论、量子论以及心理学中的行为主义和认知主义形成的革命过程和接收过程。

除了这些对于科学元典标识的重大科学成就中的创造力的研究之外，人们还曾经大规模地把这些成就的创造过程运用于基础教育之中。美国兴起的发现法教学，就是几十年前在这方面的尝试。近二十多年来，兴起了基础教育改革的全球浪潮，其目标就是提高学生的科学素养，改变片面灌输科学知识的状况。其中的一个重要举措，就是在教学中加强科学探究过程的理解和训练。因为，单就科学本身而言，它不仅外化为工艺、流程、技术及其产物等器物形态、直接表现为概念、定律和理论等知识形态，更深蕴于其特有的思想、观念和方法等精神形态之中。没有人怀疑，我们通过阅读今天的教科书就可以方便地学到科学元典著作中的科学知识，而且由于科学的进步，我们从现代教科书上所学的知识甚至比经典著作中的更完善。但是，教科书所提供的只是结晶状态的凝固知识，而科学本是历史的、创造的、流动的，在这历史、创造和流动过程之中，一些东西蒸发了，另一些东西积淀了，只有科学思想、科学观念和科学方法保持着永恒的活力。

然而，遗憾的是，我们的基础教育课本和不少科普读物中讲的许多科学史故事都是误讹相传的东西。比如，把血液循环的发现归于哈维，指责道尔顿提出二元化合物的元素原子数最简比是当时的错误，讲伽利略在比萨斜塔上做过落体实验，宣称牛顿提出了牛顿定律的诸数学表达式，等等。好像科学史就像网络上传播的八卦那样简单和耸人听闻。为避免这样的误讹，我们不妨读一读科学元典，看看历史上的伟人当时到底是如何思考的。

现在，我们的大学正处在席卷全球的通识教育浪潮之中。就我的理解，通识教育固然要对理工农医专业的学生开设一些人文社会科学的导论性课程，要对人文社会科学专业的学生开设一些理工农医的导论性课程，但是，我们也可以考虑适当跳出专与博、文与理的关系的思考路数，对所有专业的学生开设一些真正通而识之的综合性课程，或者倡导这样的阅读活动、讨论活动、交流活动甚至跨学科的研究活动，发掘文化遗产、分享古典智慧、继承高雅传统，把经典与前沿、传统与现代、创造与继承、现实与永恒等事关全民素质、民族命运和世界使命的问题联合起来进行思索。

我们面对不朽的理性群碑，也就是面对永恒的科学灵魂。在这些灵魂面前，我们不是要顶礼膜拜，而是要认真研习解读，读出历史的价值，读出时代的精神，把握科学的灵魂。我们要不断吸取深蕴其中的科学精神、科学思想和科学方法，并使之成为推动我们前进的伟大精神力量。

需要说明的是，编辑科学元典丛书的计划，曾经得益于彭小华先生及李兵先生的支持。1990年代初，在科学史学界一些前辈学者和同辈朋友的帮助下，我主编了《科学名著文库》，一共十种，由武汉出版社出版。十多年过去了，我更加意识到编辑和出版科学元典丛书的意义。现在，在北京大学出版社的支持下，我们得到原《科学名著文库》以及其他汉译科学元典译者的帮助和配合，编辑出《科学素养文库·科学元典丛书（第一辑）》，奉献给读者。这套丛书的前期组织工作，还得到了中国科学技术协会科普专项资助。当然，科学经典很多。我们不可能把所有科学经典毫无遗漏地都收进这套丛书中来。我们期待着，继第一辑之后，这套丛书还会有第二辑、第三辑……的出版。当然，这需要有更多的优秀译者加入我们的行列。

任定成

2005年8月6日

北京大学承泽园迪吉轩

赫胥黎（Thomas Henry Huxley, 1825—1895），英国科学家、思想家、教育家、演说家。

←伊林镇政府大楼

1825年5月4日，赫胥黎生于英国苏赛克斯郡（Sussex）的一个小镇——伊林（Ealing）。

→伊林学校

赫胥黎的父亲是伊林学校（Ealing School）的一名数学老师。赫胥黎8岁时进入该校读书，但是仅仅读了2年，就因为英国经济萧条，学校被迫关闭，赫胥黎便辍学了。

↗赫顿（James Hutton, 1726—1797）

辍学后的赫胥黎开始自学，他阅读赫顿和卡莱尔的地质学，十几岁开始自学德文、拉丁文和希腊文。赫胥黎晚年时说：“我受到的学校正规教育极其短暂，这恐怕是一件值得庆幸的事。”

↗卡莱尔（Thomas Carlyle, 1795—1881）

赫胥黎17岁时，阅读了卡莱尔的历史著作《过去与现在》，受到了很大的影响。因此，他在晚年时回忆说：“表里一致，不要任何虚夸和假象。这就是我从卡莱尔的书中所得到的教训，他紧紧地跟随了我一生。”

←印有锡德纳姆学院（Sydenham College）的邮票

赫胥黎早年的志向是当一名机械工程师，但受家庭和两个学医的姐夫的影响，他转向医学。在14岁时，赫胥黎参加了一次尸体解剖，不幸中毒，这种病痛折磨了他半个多世纪。正如他本人所说，这是他一生中最不幸的事。赫胥黎16岁时进入锡德纳姆学院学习解剖学。

→查林·克劳斯医学院（Charing Cross Hospital Medical School）

1842年，17岁的赫胥黎在此获得奖学金，正式开始学习医学。

↓1838年的英国皇家学院（The Royal Institution）

赫胥黎的第一位良师——琼斯（Thomas Wharton Jones, 1808—1891）——是英国皇家学院著名的生理学教授。在琼斯的引导下，赫胥黎对生理学和解剖学产生了浓厚兴趣。

←响尾蛇号（HMS Rattlesnake）

1846—1850年，赫胥黎以助理外科医生的身份随“响尾蛇号”轮船赴澳大利亚进行科学考察。

←“响尾蛇号”船标。

↓赫胥黎在“响尾蛇号”上的留影。

↑赫胥黎夫人

“响尾蛇号”的远航还使赫胥黎找到了爱情。在悉尼，他遇到了希索恩（Henrietta Anne Heathorn）小姐，两人于1855年7月结婚。

←赫胥黎20岁自画像（1845年）

赫胥黎在青少年时期就表现出在绘画方面的天赋，尽管没有受过任何训练，但后来他在自己的著作中画了许多精美的插图。

↑赫胥黎在“响尾蛇号”上的素描

赫胥黎生性热情，具有敏锐的观察力。这些特质在其素描里也得到了很好的体现。

↑赫胥黎在“响尾蛇号”上的自画像（1847年）

此时赫胥黎住在狭窄、潮湿的船舱里，蟑螂将他的书当做美餐。他孜孜不倦地用功，只靠着希望的支持。这被后人当成一个关于勇气、坚韧和百折不挠的求知志向的例子。

←赫胥黎坚信只有事实才可以作为说明问题的根据，所以在随船到澳大利亚、新几内亚考察的过程中，赫胥黎认真地做着制图、测量、采访等工作。这幅画表现了赫胥黎正在与澳大利亚土著交谈。

←路易西亚德群岛（Louisiade Archipelago）上的小木屋（赫胥黎画）

→新几内亚（New Guinea）的一个村庄（赫胥黎画）

赫胥黎在“响尾蛇号”的航行中，做了有细致插图和说明的观察记录，这本记录引导他后来成为19世纪一位成功的科学家。

↑澳大利亚原著人的生活情景（赫胥黎画）

→英国皇家学会

远航归来的第二年（1851年），赫胥黎当选为英国皇家学会会员。此时，赫胥黎已经进入英国第一流科学家之列，成为最有希望的年轻科学家。因此，他后来在《自传》中写道：“对于我获得经验和提供科学研究工作的机会来说，远航是极为重要的事情”。

↑皇家矿业学院

1854年，赫胥黎担任皇家矿业学院的博物学教授。这是赫胥黎从事教育工作的开始。他的讲课生动活泼，且有严密的逻辑性，从而赢得了学生的广泛好评。

↑1855—1858年，1865—1867年，赫胥黎两度担任皇家学院“富勒讲座”的生理学教授。图为1856年皇家学院的圣诞节讲座。

←1872年赫胥黎在伦敦的寓所。

↑伊斯特本（Eastbourne）一角

1889年，赫胥黎从伦敦迁居到苏赛克斯郡的伊斯特本，并在此撰写了自传。

→赫胥黎在伊斯特本的书房里。

←赫胥黎在伊斯特本的家。

《人类在自然界的位置》导读

陈蓉霞

（上海师范大学教授）

·Chinese Version Introduction·

对赫胥黎来说，新时代需要一种新的意识形态，传统的自然哲学或神学都应该被取而代之，而达尔文进化论正是一种合适的替代体系。它可以取代宗教，回答关于物种、人类的起源问题，阐明人类在自然界的位置，从此神意、启示不再有效。于是，在赫胥黎的心目中，进化论差不多成了一种世俗宗教，一种现代的形而上学，而这种取代恰与现代文明的走向一致。赫胥黎以传教士般的热忱，承担起这一世俗宗教的传教使命，利用各种机会、场合，如工厂的车间、公共论坛、科学及其他协会，以及杂志报纸等出版物，来宣扬进化论，让达尔文的名字走进千家万户。

一、赫胥黎这个人

托马斯·赫胥黎（T. H. Huxley, 1825—1895），英国博物学家，教育学家，并以“达尔文的斗犬”而闻名，这就是说，他的英名与达尔文理论密切相关。要知道，在人类的文明史上，真正原创性的思想（如达尔文理论）可谓凤毛麟角，动辄就自以为提出了原创性见解的论文只不过是在那里自说自话而已，正因如此，那些为原创性思想的诞生铺垫基础、鸣锣开道的人物同样值得我们的记取和尊重。赫胥黎正是这样一位为进化论的成长和获得广泛认同而奔走呼号、鸣锣开道的人物。与此同时，赫胥黎还是一位不可多得的教育学家。这主要体现在，他积极投入当时的教育事业，尤其是科学教育，在各种场合向公众讲解生物学理论。本书除前三章（论述人和动物的关系）之外，其余大多是赫胥黎的演讲集，内容生动通俗，从中可以窥见赫胥黎的演讲风格。

1825年5月4日，赫胥黎出生于英国的一个乡村小镇伊林（Ealing）。他的父亲乔治·赫胥黎（George Huxley）是私立伊林学校的算术教师；母亲雷切尔·怀特斯（Rachel Whiters）尽管学识不多却富有见解。赫胥黎在《自传》中如此写到双亲对自己的影响：“从体质和智力上来说，我是我母亲的儿子……我几乎找不到父亲在我身上留下的痕迹，除了那种天生的绘画能力……一种急躁的脾气，以及一种追求目的的坚忍性（不友好的人们有时称之为固执）。”［1］赫胥黎后来强调妇女接受教育的重要性，恐怕在某种程度上也与母亲的影响有关。

由于父亲担任伊林学校的教师，近水楼台先得月，赫胥黎8岁即进入该校读书。但好景不长，两年后，因为学校财政拮据，父亲失业，赫胥黎随之也就结束了学校生涯。但后来赫胥黎对此的回忆却是：“我进学校是我所知道的最糟糕的事情。”［2］也许正是这段不成功的求学经历，给赫胥黎一生都留下了深刻的烙印。成年后，他致力于教育事业的改革，就是为了让学生受到最好的教育，以免重蹈他的覆辙。

尽管没有受过系统正规的教育，但少年时代的赫胥黎已表现出强烈的求知欲望，常常是就着烛光读书，直到被父母催促上床为止。作为一个男孩，他当时的愿望是成为一名机械工程师。但阴错阳差，15岁时，他跟随从医的姐夫学医，从此与生物学结下了不解之缘。1842年9月，赫胥黎获得奖学金，进入查林·克劳斯（Charing Cross）医学院接受医学训练，这是他第二次得到正规学校教育的机会。在这里，他被琼斯（T. W. Jones, 1808—1891）教授的生理学课程深深吸引，正是在琼斯的鼓励下，赫胥黎完成了生平第一篇学术论文，发现一种细胞层，位于毛发的根鞘。1845年，他通过伦敦大学的M. B. 考试，不久成为皇家外科学院成员。随后他申请加入皇家海军，并在那里服务。

◄自19世纪50年代后期起，赫胥黎开始对脊椎动物胚胎学进行详尽研究，其成果体现在1858年于皇家学会开设的一个讲座上——“论脊椎动物头骨理论”。（见本书导读部分第4页。）

如达尔文一样，赫胥黎也有过航海经历，不过他是以随船医生而非博物学家的身份。但正是四年的航海生涯使他的兴趣从医学转向动物学。在船上他能用的设备相当简单，无非也就是显微镜和采集网，这种限制对他来说也许还是种运气呢，于是，他专注于海上浮游生物的研究，通过详尽的解剖以及在澳大利亚悉尼图书馆的文献检索，赫胥黎对这些小生物进行了分类工作，在此基础上，他提交数篇论文给林耐学会，但未引起反响。1849年，他完成了一篇较大的论文递交给皇家学会，题目是“论水母科的解剖学和相似关系”。当他航海回来时，这些论文都已发表，为此，他被选为皇家学会会员，这标志着赫胥黎的工作已被学术界认可，他的学术生涯就此步入正轨。

1850年航海归来后，赫胥黎的研究工作主要集中于他在航海期间收集到的大量标本上。在对这些海洋生物进行详尽解剖的基础上，他对其中的“原型”结构尤为关注。对水母的研究使他发现，该类生物可分为内外两层膜，没有血液和血管，神经系统的存在也是可疑的。然后他又把水母与水螅相联系，发现它们都具有类似的结构。这就是比较解剖学研究中所谓的原型构造，比如，在脊椎动物中，鱼类的鳍、鸟类的翅膀、哺乳类的四肢，在骨骼的构造上也存在着相似性，这种相似性仅在达尔文的理论中才得到了解释，亦即这正是它们来自共同祖先的证据。当然，此时的赫胥黎只是捕捉到了这一现象的存在，当然不可能对此作出深刻的评价。但他后来研究的重点一直放在通过比较解剖学的方法来确定某类动物中存在的相似性，以发现某种原型构造。在赫胥黎看来，在一类动物体中，不存在从低级向高级的演化趋势，其间只不过是“某种类型或多或少完全的展现（evolution）而已”。注意，赫胥黎在此用了“evolution”，但它并不是如今常用的“进化”含义，而是它的原义，即“展现”。

1854年，赫胥黎成为地质勘探部门的专职博物学家，此时他不仅有了一个科学职务，而且还有了一份稳定的薪水，于是，他成家了。由此可见，对一个西方男人来说，大多是先立业再成家，一旦成家，就意味着他必须独立承担自己家庭的所有开支，而不是依赖父母。赫胥黎的未婚妻是他于1847年在悉尼认识的，1849年确立关系后他们没有再见面，一直到1855年她来伦敦结婚。他们的儿子伦纳多（Leonard Huxley, 1860—1933），一位著名的教师和作家，生有三个儿子：他们分别是朱利安·赫胥黎（Julian Huxley, 1887—1975），一位生物学家，像他祖父一样，投身于进化论事业；奥尔德斯·赫胥黎（Aldous Huxley, 1894—1963），一位作家，写有著名的科幻作品《美丽新世界》；安德鲁·赫胥黎（Hndrew Huxley, 1917—　），一位生理学家。这些赫胥黎们，都是英国学术界的名人，所以，对他们的名字一定不能弄混了。

再来说眼下的赫胥黎，得到这一职位后，他不得不转向过去不够熟悉的脊椎动物领域，因为地质界更多涉及脊椎动物的化石。不久，他就深深投入古生物学和地质学方面的研究。自19世纪50年代后期起，赫胥黎开始对脊椎动物胚胎学进行详尽研究，其成果体现在1858年于皇家学会开设的一个讲座上——“论脊椎动物头骨理论”。在此，赫胥黎对于形态学的重要贡献即表现在他的这一立论上，亦即，要证明同源结构，仅比较成年动物的结构是不够的，必须与不同结构在胚胎发育期间的特征结合起来才有更强的说服力。其实在论述人类的起源时，赫胥黎就充分运用了这一方法。

从赫胥黎的学术生涯中，我们看到，作为一名博物学家，他在比较解剖学领域颇有建树，他揭示了在同类的不同动物体中普遍存在的结构上的“同型”现象，这对分类学来说是一个重要的依据，这种同型或同构现象，在达尔文理论提出之前，人们通常把它理解为体现了上帝的创世计划，各种生物位于创世计划的不同位置上，故具有这种可比性。对赫胥黎来说，他不能接受上帝创世的神学教义；同时，他也反对物种可变说，因为不同类动物之间的巨大差异使他看不到转变的可能性。

就在这时，赫胥黎读到了达尔文的《物种起源》。在该书交付出版之前，达尔文先将手稿拿给三位学者阅读，以期尽早听到不同的反应，赫胥黎就是其中的一位，另两位是地质学家莱伊尔（Charles Lyell, 1797—1875）和植物学家胡克（Joseph Dalton Hooker, 1817—1911），他们都是达尔文的亲密伙伴，相对而言，此时的赫胥黎倒是与达尔文尚未建立起密切的私交。可见作为博物学家，赫胥黎已有相当的知名度，否则他不可能成为达尔文选中的对象。是的，赫胥黎不愧是一名有眼光的博物学家，读完《物种起源》，他立刻全盘接受了达尔文的理论，迅速由一名非进化论者转变成忠实的达尔文主义者，自那以后，他们就建立起密切的联系。

1859年11月23日，赫胥黎在写给达尔文的信中说道，自从读过贝尔（Charles Bell, 1774—1842，比较胚胎学家）的著作以后，他再也没有读到过这样一部给他留下深刻印象的作品了。同时他还提醒达尔文，接下来他也许会遭到各种谩骂，不过对此，赫胥黎已摩拳擦掌，作好迎战的准备。赫胥黎就此成为达尔文主义的斗犬。一场著名的辩论确实爆发了，那是在1860年的6月30日，他与当时的牛津大学主教威尔伯福斯（Samuel Wilberforce, 1805—1873）交战。据说在辩论中，大主教曾以如此嘲讽的口气问道，与猴子有亲缘关系的，究竟是赫胥黎的祖父一方，还是祖母一方？语气之尖刻，据说令在场的那些弱不禁风的小姐们差点晕了过去。对此，赫胥黎却平静地回答，他并不以自己祖父或祖母一方是来自猴子的后裔而感到羞愧，相反，若祖先中有这样的人，狂妄自负，在自己不熟悉的领域说三道四，横加指责，他将为此感到羞愧。赫胥黎的这一机智应答一直为人们所传颂。这就是西方特有的辩论术，一方面，它需要论辩者具有一种快捷机智的应答技巧；另一方面，它又与论辩者深厚的知识功底密不可分。在这场关于进化问题的辩论上，威尔伯福斯之所以输得一败涂地，绝不仅仅因为赫胥黎的能说会辩，更在于，他在这一领域确实是个外行，据说在论辩之前，他曾临时抱佛脚，恶补博物学方面的有关知识，然而，他哪里会是博物学专家赫胥黎的对手，以致在辩论中，他错误百出！威尔伯福斯输就输在他过于自负，恰如赫胥黎所指责的那样。也许令威尔伯福斯始料不及的是，正是他的自负，成就了赫胥黎的名声。在这之前，赫胥黎只是一个为学术界看好的博物学家；在这之后，他却成了大众心目中家喻户晓的人物。

一个值得讨论的问题是，为何赫胥黎如此迅速地转向达尔文理论？也许有两个原因。首先，作为一名博物学家，赫胥黎对这方面的材料可说是烂熟于心，比如，同型结构的存在就是一种突出的现象。对此，赫胥黎自己从未有过确切的解释。然而，当他一接触达尔文理论，所有的现象顿时有了一种顺理成章的解释，这就是生物的共同由来说，正是依据于此，不同的生物之间彼此有了一种血缘上的关系，其表现就是某种同源结构的存在。当然，赫胥黎心悦诚服地认同了这种解释。用他的话来说，“达尔文先生的假说同生物学上所有已知的事实都是符合的”。

其次，正如我们上面所提及的，对于同型结构，上帝的创世说也是一种解释，但赫胥黎不能认同这一解释，因为他是一个自然主义者。这就意味着，他只能信服从自然层面引出的解释或机理。而达尔文提出的自然选择机理恰恰就不再需要上帝的插手或干预。从西方历史上的情况来看，科学的出现开始曾得益于宗教的帮助，这是因为在很大程度上，宗教不仅为科学研究事业提供了一种极其纯正高贵的动机，用伽利略的话来说，上帝的作品有两部：一部是《圣经》，一部是自然界。相比较而言，自然界倒是上帝的直接作品，故研究自然就是接近上帝的可靠途径。宗教还为科学提供了一个可理解的自然，既然大自然是上帝的作品，以上帝的智慧仁慈，他不仅赋予自然界以理性的规律，而且他还把理解这种规律的能力赋予了人类。在此意义上，近代的科学家也个个都是出色的自然神学家。牛顿后期潜心研究《圣经》，当他把太阳系的初始运动归之于上帝的第一推动时，这不仅仅是他当时能力有限的体现，同时也正是他的宗教信念的完美体现。

然而，随着科学的逐渐成熟，它的羽翼日益丰满，于是，如牛顿这样随意引用神的第一推动来解释未知现象的作法开始令科学家感到不满。在科学中只能运用“自然的”而非“超自然的”解释，这种信念日益得到科学家们的认同，而达尔文的自然选择理论也正是对后一信念的完美体现。在达尔文之前，由于生命现象的极其精致复杂，以致自然神学的解释大行其道，亦即将生命体在结构和功能上的有序归之于上帝的智慧。然而，自然选择理论却使得上帝在生命界不再有用武之地，因为这种有序精致通过自然选择这一自发、随机的力量即能达到。因而正是在达尔文以后，科学家和神学家一致认同，上帝不能用来作为弥补缺口的工具，科学现象只能寻求自然原因的解释。赫胥黎也正是在此意义上认同自然选择机制，尽管他同时也认为该机制因还有未经证实之处，如中间类型化石的难以发现等，故它还不能说是一个严格的科学理论，而只能是一种假说。

如前所述，赫胥黎不只是一个学院里的纯科学家，他还有另一重身份，那就是热心于社会改革的教育家。在19世纪的60年代，尽管英国已是称霸世界的头号帝国，但在赫胥黎等社会改革家看来，它的社会状况仍有许多不尽如人意之处。例如，在医学界，江湖郎中依然走俏，城市急需卫生、住房、交通等方面的改善，大量的人群还未受到教育，城市管理还未受法律制约，大学课程中充满陈旧的内容，等等。因为赫胥黎的职业是一名科学家，故而他就尝试从自己的领域先行做起，那就是首先实施课程改革，尤其是生理学、医学方面的课程。正是在教育学的意义上，赫胥黎尤为看好进化理论，因为它能带来巨大的社会影响。

对赫胥黎来说，新时代需要一种新的意识形态，传统的自然哲学或神学都应该被取而代之，而达尔文进化论正是一种合适的替代体系。它可以取代宗教，回答关于物种、人类的起源问题，阐明人类在自然界的位置，从此神意、启示不再有效。于是，在赫胥黎的心目中，进化论差不多成了一种世俗宗教，一种现代的形而上学，而这种取代恰与现代文明的走向一致。因为随着现代科学和技术的兴起，整个西方文明正在日益走向世俗化的轨道。技术让我们的生活日益轻松高效；科学则让我们的思想日益独立自由，不再受制于传统宗教的束缚。赫胥黎以传教士般的热忱，承担起这一世俗宗教的传教使命，利用各种机会、场合，如工厂的车间、公共论坛、科学及其他协会，以及杂志报纸等出版物，来宣扬进化论，让达尔文的名字走进千家万户。

二、本书结构与背景

本书主要由两大部分内容构成。前面三章是赫胥黎的学术论文，内容有关人类与动物的关系，亦即讨论人类在自然界的位置；后面主要是赫胥黎的演讲集。

就人类的由来这一话题，有必要先来回顾一下达尔文的《物种起源》。该书出版于1859年，首版的1250册在当天即告售罄。要知道，这是一部严肃的博物学著作，可不是什么侦探或言情类的大众读物，它讨论的是关于生物界中的物种何以由来的问题，但为何这一题目如此吸引西方读者的眼球？这就得说到基督教文化。在西方，《圣经》是一本家喻户晓的读物，根据《圣经·创世纪》中的说法，宇宙万物为上帝所创，其中包括形形色色的物种，如老虎、狮子、猫，还有松树、向日葵等，当然，人类自身也是上帝的造物，由此可见，一个井然有序、生机勃勃的自然界，恰恰体现了上帝的智慧。但达尔文在他的《物种起源》中，却推翻了这一神圣的信念，他告诉世人，物种不是由神的力量所创，它们是通过一种自然的原因，即“自然选择”，逐渐从某个共同的祖先演化而来。当然，达尔文绝不是在那里自说自话，他有着大量的观察事实，其间还有严谨的推理，由此得到的结论其分量自然不容小觑。

然而，问题的重要性在于，对物种神创说的认同正是当时西方人信仰的根基所在，而达尔文的理论对这一信念可说是来了个釜底抽薪，难怪物种起源问题备受读者关注，其中有专家学者，也有各阶层的大众。若达尔文的理论确实能够成立，那么，上帝的地位该如何看待？至少，它在自然界中似乎无事可做了。还有一个更为敏感的问题，就是人类的起源。人也是生物界中的一个物种，这已是定论。根据林奈（Carl Linnaeus, 1707—1778）的分类体系，人属于“哺乳动物纲、灵长目、人科、人属、智人种”。若说物种通过自然选择这一机制分化而来，那么，人作为自然界中的一个物种，它是否也通过自然选择这一机制从与其最相近的动物祖先分化而来？这样的推论在逻辑上顺理成章、毫无问题，达尔文在《物种起源》的最后确实如此暗示：人类的起源和历史也将由此得到许多启示。不过就人类的起源问题，达尔文在这里仅仅是点到为止，他明智地收笔了，原因在于，鉴于这一命题的高度敏感性，他必须等待，以便收集到足够多的资料，才进入这一领域。

在人类的起源问题上，与达尔文同时提出“自然选择”理论的博物学家华莱士（A. R. Wallace, 1823—1913）却持有不同的看法。在华莱士看来，人类的起源不可能通过自然选择这一机制。原因在于，人拥有的能力远远超出于动物，比如，我们有高度发达的智力、语言、道德心，还有宗教情感，等等，这些都足以表明，人与动物有着一道不可逾越的界线，自然选择机制用于人类身上就难以生效。何以见得？举例来说，由自然选择得到的适应性状都是为生存所必需的能力，如兔子的敏捷机警，老虎的凶残威猛。然而，如艺术、数学等这样的能力，对于一个野蛮人来说，有何实际意义？用华莱士的话来说，“自然选择只能为野蛮人奉献一个略优于类人猿的大脑，但事实上他却拥有一个仅仅略逊于哲学家的大脑”。具体说来，如霍金（S. W. Hawking, 1942—　）在轮椅上计算宇宙黑洞的那种数学能力，对于人类的实际生存来说，有何意义？然而事实却是，人类拥有这种非同寻常、无与伦比的天赋。于是，华莱士的结论就是，人尽管是生物界中的一个物种，但它不同于所有动物，它却是上帝所创！自然定律在人类身上不再有效，人类的神圣高贵由此得以体现。西方人的宗教情感从中似乎还能有所寄托。

三、前半部分导读

赫胥黎的作品《人类在自然界的位置》（1863）正是在此背景下推出。作者的立场十分明确，他不仅拥护达尔文的进化理论，而且他毫不犹豫地从中推论，人类正是、也只能是，进化的产物。本书前面三章的内容即是对此推理的论证。它们分别是“类人猿的自然史”、“人类和次于人的动物的关系”和“论几种人类化石”。在此我们重点对前两章内容进行点评。

第一部分是对类人猿的描述，其中还包括对类人猿发现史的梳理。根据林耐的分类体系，与人最接近的动物要数灵长类，尤其是其中的类人猿，如猩猩、黑猩猩、长臂猿等，它们原产于非洲、南亚等地，就算是林耐，正是他以灵长目来命名人类和人类的这些近亲们，却也无缘亲眼见过它们。据赫胥黎的考证，关于类人猿最早的记载，见于1598年出版的《刚果王国实况记》中，该书的相关资料来自于一名葡萄牙水手的笔记，书中还有插图。后来陆续有这方面的材料问世，依然取材于某些探险归来的欧洲水手，他们描述了生活于非洲的类人猿的种种行为和形象，其中一个细节值得一提：“翌晨人们离去后，许多庞戈（指猿类）就来围火而坐，一直到篝火熄灭，可见它们不懂得添加薪木。”这真是重要的一笔，提醒我们如何保存火种正是人类特有的智慧，构成了人与猿的分界线。

一直到1641年，欧洲人才有幸在本土得以见到类人猿，那是一只年幼的黑猩猩。对黑猩猩的科学研究始于1699年，那是博物学家泰森的工作，他指出了黑猩猩像人的地方，同时也指出了它像猿猴的地方，得出的结论是，“这种动物有好些地方比类人猿和我所知道的世界上的任何兽类更与人相似，但决非人和兽的杂种——它是一种兽类的后裔，类人猿里面一个特殊的种”。林耐对灵长目的分类，正是基于前人的这些开创性工作，尽管他本人没有亲自观察过类人猿。18世纪的另一位博物学家布丰（Georges Louis Leclere de Buffon, 1707—1788）则要比林耐幸运得多，他不仅有一个难得的机会研究一个活的幼年黑猩猩，而且还得到了一个已成年的亚洲类人猿，他管它叫做“长臂猿”。

在这以后，欧洲的博物学家对类人猿的研究取得了长足的进展。正是在此基础上，赫胥黎对类人猿的解剖学构造、行为习性又进行了细致的描述和整理，尤其是对其行为习性的描述，读来生动有趣。比如，说到黑猩猩，“最初它拒绝吃肉，后来却很容易地养成对于肉的嗜好”。从中我们或许得以窥见人的食性的演化。人类的祖先最初必定是吃素的，但我们却很容易养成对于肉的嗜好。这就有了两重性，一方面，肉食的加入对于人类的进化曾起到过关键性的作用，它使得我们食物中的蛋白质含量大大丰富，这尤其有益于大脑的进化；但另一方面，过多的肉食又平添了我们许多的烦恼，肥胖、高血脂等，这些烦恼在真正的食肉动物，如老虎、狮子那儿是不存在的。这就是进化中常常出现的鱼和熊掌不可兼得的难题。

第二部分讨论人类和次于人的动物的关系。赫胥黎的观点在此得到集中深刻的表达。在他看来，我们人类的种族是从哪里来的？我们人类制服自然和自然制服我们人类的力量范围有多大？我们人类要达到的最终目的又是什么？诸如此类的问题，经常出现在人们面前，并且给每个生长在世界上的人以无穷的乐趣。囿于种种原因，对于答案的寻求曾迷雾重重，但现在，赫胥黎却尝试基于已有的科学知识，采用通俗明白的语言，来回答关于人类在自然界的位置这一问题，他相信他的结论是正确的。

首先，赫胥黎基于发生学的事实，即生物在最初发生时，具有和其长成后不同的、比较简单的形式。比如，每一个体起初都来自于一个单细胞的受精卵，毛虫比卵复杂，蝴蝶又要比毛虫复杂。成年后的青蛙在形体上也要比在水里游动的蝌蚪更复杂。赫胥黎以狗的胚胎发育作为例子，说明所有的哺乳动物都有相似的胚胎发育期。而且，亲缘关系越近的物种，它们的这种相似程度就越大。例如，蛇和蜥蜴的胚胎彼此类似的时期，就要比蛇和鸟的胚胎类似期更长。于是，对于发生学的追溯，就有助于确定动物在构造上的亲缘关系的密切程度。

自然我们就会问，那么人类在发生学上处于何种地位呢？胚胎学的研究告诉我们，人的胚胎发育相似程度与猿最为接近。这就是人与猿具有更近亲缘关系的证据。

接下来，赫胥黎又着重以大猩猩作为对象，比较人类在解剖结构上与大猩猩的异同，同时还将大猩猩与其他的猿类进行比较。以臂为例，可以发现，大猩猩的臂要比人类长得多，但长臂猿的臂和腿都要更长，就四肢的比例而言，大猩猩同人有差异，但其他猴类同大猩猩的差异要更大。现在生物学上对“智人种”的定义之一，就是手臂长不过膝，古书上所记载的“关羽手长过膝”，原本是人们对心目中英雄的一种神化，但以如今生物学的标准来衡量，关羽倒是更接近于猿类了。

或许再也没有比头骨的构造更能说明问题的了，因为人的所谓高贵无非就在于他的大脑。但解剖学事实却是这样告诉我们，人类不同种族颅腔容积之间的差别，在绝对量上，要比人的最小脑量同猿的最大脑量之间的差别更大，虽然在相对量上，则大致相同。因而结论就有些令人大跌眼镜：人类个体彼此间的差别要比人类同猿类之间的差别更大！这其实意味着，颅腔的绝对容量与智力的高低没有绝对的对应关系。曾有种族主义者在这点上大做文章，暗示白人的脑容量更大，可见这是多么荒唐的说辞。还有人对科学家的大脑特别感兴趣，似乎其中蕴藏着创造力的奥秘，显然这也是一种误入歧途的看法。

比脑颅容量更细致的结构是大脑皮层的沟回。值得指出的是，大脑沟回的复杂程度确实对应了进化的不同阶段。从绢毛猴的几乎平滑的脑，到比人类只稍低一些的猩猩和黑猩猩的脑，一个极其显著的现象是，当大脑皮层上全部主要的沟回出现时，其排列方式同人脑上相应的沟回是一致的。可见人类的大脑正是由这些动物演化而来。

从中赫胥黎得出的结论是：人与黑猩猩或猩猩的差别比后者与猴类的差别还要小，人脑和黑猩猩之间的差别与黑猩猩脑和狐猴脑之间的差别相比，几乎是微不足道的。此外，在所有的器官系统上，比较后的结论均是：人与黑猩猩在构造上的差异要小于后者与其他猿类的差异。这几乎意味着，黑猩猩更接近于人类而不是猿猴类！

如此说来，人类与黑猩猩，广义地说，也就是与动物之间的界限，是否就不存在了？对此，赫胥黎的态度是极其明朗的，他强调指出：人和猿的区别是相当大的，在大猩猩的每一块骨头上，都可以找到和人的相应的骨头之间的区别；更为重要的是，在人与黑猩猩之间，还没有找到一个中间类型。当然，在大猩猩和猩猩之间，或猩猩和长臂猿之间，也未找到中间类型。这就是物种的相对独立性和稳定性。但这绝不意味着，物种之间就不存在着进化起源上的关系，亦即亲缘关系。在赫胥黎看来，要解释物种何以能够从一个祖先物种进化为另一个物种，比如，会飞的鸟类实则起源于地上的爬行类，这其实也就是物种的起源问题，最好的理论莫过于达尔文的自然选择机制，它足以用来说明包括人类在内的生物物种的起源，具体地说来，人类是通过自然选择的机制源于其动物祖先。

正是这一推论足以引起当时人们情感上的巨大震撼。请听来自各方的叫喊声：“我们是男人和女人，而不是仅仅高明些的一种猿类，我们的腿要比你的那些粗野的黑猩猩和大猩猩的腿长一些，脚更结实一些，脑子更大一些。不管它们看来是如何同我们近似，但是知识的力量、善与恶的意识、人类感情中的怜悯之心，都使我们超越于一切兽类伙伴之上。”

这样的叫喊声是否出自于理性的思考？深入想一下，就能明白，这种反对声的立论在于，人在自然界的地位是无与伦比的，就此而言，人怎么可能与动物、哪怕是高等的猿类，如黑猩猩，沾亲带故？这就好比一个暴发户，总是竭力隐瞒自己的那些穷亲戚，唯恐自己高贵的身份有所玷污。这里的问题在于，人若是源于动物，是否一定会玷污他那高贵的身份？或者说，人的无与伦比是否仅依据其生物学特性？

当然，赫胥黎绝不会认同这种未经理性思考而发出的叫喊声。他强调，人类与黑猩猩等猿类如此接近，表明人就是源于这样的动物祖先。但是，他也深信，文明人和兽类之间有着巨大的鸿沟，这就是说，不论人是否由兽类进化而来，但肯定不属于兽类。千真万确，人类有其独特性，这种独特性绝不因为他与兽同源而有所模糊。对此，赫胥黎的论证极为精彩：“难道说因为他从前曾是一个卵，用一般的方法不能与一只狗的卵相区别，所以他就得跳起来狂吠，并用四只脚趴在地上？难道说博爱主义者或圣人，因为对人类天性的最简单的研究从根本上揭示出具有四足兽的利己之心和凶残的欲念，因而就不再致力于过一种高尚的生活了吗？难道说因为母鸡表现出母性爱，所以人的母性爱也是微不足道的，或者因狗有忠诚性，所以人的忠诚性也就毫无价值了？”这就是说，“我们并不因为人在物质上和在构造上与兽类相同而降低了人类高贵的身份。……人类现在好像是站在大山顶上一样，远远高出于他的卑贱伙伴的水平，从他的粗野本性中改变过来，从真理的无限源泉里处处放射出光芒”。

从赫胥黎精辟深刻的论述中，反映出的是对某种哲学观点的表述，这就是关于事实与价值的关系。从一个事实命题能否推出相关的价值判断？比如，某地发生地震，这是一个关于事实的命题；这是上帝在发怒，这就是从中推出的一个价值判断。也许我们心里立刻会作出反驳，这是一种迷信，科学早已告诉我们其中的道理。但是，当艾滋病在人群中出现时，却有这么一种看法在无形之中流传：那是对性行为不检点或其他恶行（如吸毒）的一种惩罚。于是，对艾滋病人的歧视悄然蔓延。这就是现实生活中的人们对这两种命题有意或无意的混淆。中世纪的欧洲人认为，地球在宇宙的中心，这显然是一个事实命题，但它随之还带来了一个价值判断：人因处于宇宙的中心而取得尊贵的地位。所以，当哥白尼一反常规，提出日心说时，顿时引起种种非议，因为人们普遍认为，日心说使得人类不再处于宇宙的中心，从而使得人的地位面临挑战。有意思的是，赞同日心说的人士却从中读出了另一种价值判断，即现在地球成为太阳系中的一颗行星，这就意味着地球在天上，人的居所岂不顿时身价百倍？由此可见，从一个事实命题中读出相应的价值判断，似乎是人类思维中一种强有力的定式。这就是事实与价值的相关性。

正是从这种相关性出发，达尔文的进化论遭遇伦理上的挑战。在上帝造人说（事实命题）那儿，人的尊贵地位是其应有的推论（价值判断），因为在万物中，唯有人类是上帝根据自己的形象创造的，这就是说，人部分分享神性，借用一种通俗的说法，即人的一半是天使，一半是魔鬼（意味着兽性）。然而，根据达尔文理论，人却是出自于动物祖先。从这样一个事实命题中，推出的价值判断只能是人的地位并不高于动物。于是，人类特有的道德感何以保证？对此，基督教神学家的反应尤为激烈。他们指出：人有不朽的灵魂，猴子就没有；基督为拯救人类而殉难，并不是为了拯救猴子；人具有神赋的辨别是非的能力，即道德感，而猴子只凭本能行事。若人是通过种种觉察不到的步骤从猴子演变而来，那他们究竟在什么时候突然获得这些重要的特性呢？难怪华莱士在人类的起源问题上只得采纳神创说了。

19世纪的一位地质学家塞治威克（Adam Sedgwick, 1785—1873），曾是达尔文在地质学上的启蒙老师，他说过的一段话就能很好地表达出神学家心目中的科学事实与价值推理间的关系：“‘自然’有精神的或是形而上学的部分，也有物质的部分，否认这一点的人，就会深深地陷入愚蠢的泥潭，生命科学的光荣就在于它通过终极原因把物质的和精神的部分结合起来了。”［3］在他看来，价值层面的东西就存在于自然界之中，而生命科学是将这两者结合起来的途径。正是基于这一立场，他对达尔文的博物学工作极为欣赏，但当自然选择理论问世后，他却无论如何都没法接受。在给达尔文的信中，在末尾他甚至如此署名：“过去曾是您的一个老朋友，现在则是猿猴的后裔。”激愤之情，油然可见。

要走出这样一种思维泥潭，就必须洗尽科学命题中的宗教情感。借用《圣经》中的一种表述：让科学的归于科学，让道德的归于道德。从赫胥黎的论证中我们读出的正是这样一种思路。人类起源于动物祖先，这是一个科学知识，或者说是一个事实命题，它与价值判断无关，当然也就与任何宗教情感无关。那么，人类的价值判断从何而来？回答只能是：价值体系是人类心智的一种自由创造，它不依托于自然界中的事实。人类的理性要得出这一结论，实在是经过了太多的坎坷。在传统社会，人们不由自主地将伦理判断与事实命题相对应，于是有种种占星术等的流行（把星辰与个人命运或是朝代兴衰相连）。基督教中的自然神学就是从自然界的万物中推断出上帝的智慧或仁慈。用17世纪一位欧洲博物学家兼神学家的话来说，哪怕在一只虱子身上也凝聚着上帝的智慧。为何人类会久久沉迷于这种相关性之中？说来有其渊源。对于这样的用语我们一定耳熟能详：好人一生平安；多行不义必自毙。这就是传统社会中的道德说教，它就建立在这样的相关性上：好人或多行不义（善恶的判断）与一生平安或自毙（事实）的相关。然而，现实生活中这种相关性有时却不一定能够看到。这时，我们就能听到这样的说法：不是不报，时辰未到。于是，我们坚信，正义终究能够实现，哪怕在天国。当然，这就顺理成章地引出了宗教寄托或关怀。这就是说，这种相关性正是传统社会道德得以维系的根基所在，因为道德说教与人们的自然命运密切挂钩。

正是在此意义上，事实与价值的脱离，是人类文明史上的一个巨大转折点，它意味着，科学与哲学（或神学）就此获得独立。科学专注于对自然界的研究；哲学（或神学）则专注于对人的心智、道德体系的深化。现在，物性与人性分属不同的领域。赫胥黎是深谙此理的，他的另一名著《进化论与伦理学》就专门对这两者的关系做出论述。

然而，这种混淆并没有成为历史。从当今社会生物学的兴起及影响中，我们依然可以看到这两个层面命题的纠缠不清。其实就在达尔文提出自然选择理论后，社会达尔文主义就颇有市场了。它将优胜劣汰的机制用于人类社会之中，于是，资本主义社会中无情的竞争现象似乎就有了道德依据。20世纪70年代后兴起的社会生物学致力于从基因的层面讨论人类行为的表达。人类的行为当然有其生物学机制，但若将行为全部还原为生物学的原因，那么，人类的道德感将无从体现。比如，现在经常被提及的一个话题是，男人的见异思迁，是由雄性基因的本性所决定的。因为精子的生产成本低廉，所以，它采取的策略就是广种薄收，反映在性行为上，就是到处“拈花惹草”，以便尽可能多地留下后代。相反，鉴于卵子的生产成本相对较高，尤其在哺乳动物中，长长的怀孕期更是雌性付出的一笔高昂的投资，一旦投资失误，损失必定惨重，故雌性的择偶观就更注重于对方的忠诚可靠。这种解释似乎与现实生活中的所见所闻相当吻合，所谓“痴心女子负心汉”就是对这种情形的概括。当这种解释被冠之以“科学”的名义之后，我们似乎只能全盘认同了。在当今社会，还有比科学更强势的语言吗？

当我们也许一不小心就有可能陷入这一误区之时，再来读赫胥黎的论述，多么亲切。正如同人卵与狗卵几乎难以区分，难道人就得像狗那样狂吠？话是尖刻，但道理却是深刻的。雄性基因的本性也许可以决定一只黑猩猩的交配行为，但它却不能用来为人类男子的不道德行为进行开脱。归根到底，人类特有的道德属性，超越了生物学事实，它是人的心智的一种自由创造。就人类的历史而言，道德感与整个民族传统智慧的沉淀结晶升华有关；就个人而言，道德感的培养与个人的修养及其在此基础上的自由选择有关。因此，鸟为食亡，但人却可以做到不食嗟来之食；发情期的动物可以来者不拒，但人类却有坐怀不乱的美德；求生更是一切动物的本能，但舍生取义、视死如归却是人类才有的选择。人性，呼之欲出。惟其如此，才倍显珍贵和脱俗，因为它从生物学机理中脱颖而出。

赫胥黎对人类智力的看法同样值得一提。在赫胥黎看来，智力当然与大脑的构造有相关性，但智力并不唯一由大脑决定，大脑只是智能表现所依赖的许多条件中的一个。“人的智能与猿的智能之间有巨大的差别，一定是由于他们脑子之间同等地有巨大的差别的这种论点，在我看来，正如认为一只走得准确的表同另一只不走的表之间的巨大差别，是由于两只表之间有巨大的构造上的差别一样。平衡轮上夹着一根毛，副齿轮上生了一点锈，司行轮上一个齿弯曲了一些，这些东西如此细微，只有修表人熟练的眼睛才能发现它，而这可能是一切差别的根源。”在我看来，赫胥黎的这一例子极其精辟到位。如今分子生物学已经证实，人与黑猩猩的遗传物质DNA结构的差异只有1.23％！在此意义上，要说人与动物间在结构上的差异微不足道似乎也不过分；然而，人的独特性却又是一个明摆着的事实。这两种说法看似矛盾，但细究起来却并不冲突。对此，赫胥黎早有洞穿，亦即，这种差异并不纯然由结构上的不同所造就，或许正是一个关键性细节的不同，却导致人的独特性呼之欲出。如此说来，数字化的思维方式固然使我们观察的精度有所提高，但它丧失的却是一种厚度和质感。

四、后半部分导读

本书的后半部分内容主要是赫胥黎的演讲集。它们通俗生动，从中得以窥见赫胥黎作为一名优秀教师的讲课风格。如前所述，赫胥黎以极大的热忱投入于科学教育及其普及事业，这不仅源自于他对科学的热爱，也源自于他对当时英国教育体制的不满。尽管英国是科学革命和工业革命的发源地，但19世纪的英国，尤其在教育领域，依然存在严重的问题。主要体现为：在初等教育领域，书生气十足，注重实际太少，学生很少受到实际技能的培训；而高等教育则尤其重视希腊文和拉丁文的训练，只要学过这两门语言，哪怕学得再少，也算是受过教育的人；而精通其他学科知识的人，不管造诣多深，也不能列入精英阶层。难怪当时英国盛产业余科学家，如达尔文就是一个自由职业者；还有不少自学成才的科学家，如法拉第等人。达尔文曾经非常担心自己的儿子也许会毁于当时的教育制度，因为课堂教育注重死记硬背，仅从书本里学习知识，还迫使学生不得不花大量精力去掌握古典语言，如拉丁文或希腊文，对此，达尔文深恶痛绝。事实上，达尔文在校期间就不是一个被老师看好的学生。

赫胥黎对于这样的教育格局忧心忡忡。因此他从自身做起，力争改变这样的现状。从赫胥黎的讲演中，我们可以看到，他的讲课风格从来都不是从书本到书本，而是从实例出发，比如，从我们耳熟能详的马说起，介绍脊椎动物的基本构造及其发育由来；又从一只普通的龙虾说起，讨论动物学中的若干基本概念，如原型、形态学、地理分布等。由于从实例出发，教科书上干巴巴的术语不见了，取而代之的则是熟悉的事例。即便事隔多年再来阅读，仍是如此亲切生动，仿佛聆听一位大师正在与我们娓娓道来动物界的家常事。这就是赫胥黎讲演所散发出来的魔力。

赫胥黎不仅重视科学知识的普及，更强调科学方法的深入人心。因此在讲座中，他还花了相当的篇幅来讨论科学方法的真谛。在他看来，科学方法并无神秘之处，普通人时时都在用这种逻辑进行日常推理。科学方法主要体现为，注意观察实验，注意逻辑，至关重要的是，还要引入验证。细加深究，就能体会到，赫胥黎所强调的科学方法，恰与传统教育中对书本、权威的迷信相对立。正因为科学方法注重验证，因而赫胥黎多次强调，一个即便已得到公认的科学理论，也难以始终立于不败之地，只要有更新的事实出现，并且与已有的理论相冲突，我们就该毫不犹豫地抛弃原先的理论。尽管赫胥黎是达尔文的忠实信徒，但他从不讳言自己的这一立场：只要有可靠的事实与达尔文理论相冲突，他就会重新考虑达尔文理论的权威性。只是到目前为止，关于物种起源，除了达尔文的自然选择理论，再也找不到更好的理论对之作出解释，因而他才心悦诚服地接受达尔文的立场，并为之摇旗呐喊。在我看来，正是在此意义上，科学与任何迷信都格格不入。一个崇尚科学的社会，才不致坠入迷信的深渊。

反观今天我们所置身的社会，不由得倍感赫胥黎的说法之鞭辟入里。教育界的问题积习已久，在此无须多加置喙。但也许值得一提的是，如今某些传统人士正在掀起一股读经热，或是国学热，它们类似于欧洲学术界的希腊文或是拉丁文训练，在传统教育领域中曾备受追捧，被认为是精英阶层的标志。但教育更是一门与时俱进的学问，在当今时代，正如赫胥黎所大声疾呼的那样，我们的学生更需要的不是传统科目的训练，而是先进的科学知识及其方法的普及。就我们的国情出发，这一点尤其重要。

比如，国家颁布限塑令已有时日，但效果有限。重要原因之一即在于大多数人对此缺乏足够清醒的认识，这就需要科学知识的普及，否则我国的环保事业只能沦为空谈，因为它无法得到由下而上的民意的普遍认同。其实诸如此类的知识在日常生活中普遍存在，比如喝牛奶的误区，服用抗生素的误区等等。

科学方法的普及同样重要，甚至更为关键。某些抗癌宣传用的都是活灵活现的例子，确实，对于普通百姓来说，还有比具体生动的例子更能打动人心的吗？但事实上，这些个例却缺乏科学方法论的支持。在科学上，要取得一种药物的确切疗效，必须做双盲对照实验方可获得确凿结论。

在赫胥黎看来，“现代文明建立在自然科学的基础上，没有它给予我们国家的礼物，在不久的将来，我们国家在世界上的领导地位也将随之失去。只有自然科学能够使得智慧和道德的力量，而不是野蛮的力量更为强大”。要知道，19世纪的英国，在世界上当然是数一数二的强国，但赫胥黎身处盛世，却能清醒地向国人指出，如果我们掉以轻心的话，危机随时有可能出现。

那么，中国未来的崛起，究竟应该依靠什么？我想，这就是赫胥黎的思想对于今天中国的意义所在。

注　释

［1］　转引自单中惠，“赫胥黎与近代科学教育的发展”，见《科学与教育》，托马斯·赫胥黎著，单中惠、平波译，人民教育出版社，2005。

［2］　同上。

［3］　F．达尔文编．达尔文生平．北京：科学出版社，1983：269。

序　言

奥利弗·洛奇（Oliver Joseph Lodge, 1851—1940）

（英国物理学家、发明家）

·Preface·

在19世纪，有一位名叫托马斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley, 1825—1895）的人，他竭尽全力投入到捍卫科学的战斗中，从而为确保自由探索以及科学认识的进展打赢了决定性的一战。

40年前，科学研究的地位不像今天这样得到人们充分的肯定。因此，在当时，为了使科学研究得到普遍认可，发起一场论争是不可避免的。当时由一股蒙昧主义和不拘形式的教条主义所汇成的势力在负隅顽抗。就是这股势力，在几个世纪前对天文学进行攻击，在近代对地质学进行诋毁，而现在又对我们当代的生物学发起了攻击。这是一场艰苦卓绝的阵地战，否则那些偏见和歧视以及保守观点的偏执卫道士就会阻碍科学研究的进展。

在19世纪，有一位名叫托马斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley, 1825—1895）的人，他竭尽全力投入到捍卫科学的战斗中，从而为确保自由探索以及科学认识的进展打赢了决定性的一战。一个有趣的事实是，随着时间的流逝，他的许多论著因其通俗的形式，引起了众多有兴趣的读者的注目。可是，这种在40年前被认为是合适的好斗姿态，在今天看来似乎有点过时。不过这场斗争并没有结束，或许原来的战场已完全转移，或许原先的战场依旧存在，活跃于其间的主要是幸存的老人以及在旧有气氛下成长起来的新一代年轻人。

当前，唯物主义真理被否认或抹杀的危险几乎没有了，但有被夸大的危险。虽然唯物主义真理在某些领域内会取得辉煌的战果和成绩，却不时被其热心的信徒无节制地推广到它无法适用的范围中去。这就好比狂热的摩托车手为他们在法国良好路况下的表演而感到洋洋得意，以为他们在撒哈拉沙漠或者进行极地探险时也能同样挥洒自如。

而当代一些草率的思想家正在犯这样的错误。他们企图推行像赫胥黎那样的大学者所提出的唯物主义主张和科学学说，仿佛这些主张和学说放之四海而皆准。这种做法并不是对唯物主义的真正拓宽，而是对世间万物的约束，是一种把多彩的宇宙限制到某一方面的企图。

但是，这种错误并不完全是，甚至也不主要是那些追求唯物主义哲学虚妄曙光的热心信徒所犯的，因为唯物主义正是他们所寄予期望的，进行尝试是一种有益的实践，他们会及时发现自己的错误。这种错误恰恰可能是那些深受唯灵论影响的人所犯的，因为他们乐于看到精神的力量能处处指引和支配一切，而对其中起作用的机制却视而不见。他们认为，那些热心于指出并且研究机制的人们正在动摇他们的信仰根基。其实并非如此。一位乘坐大西洋定期航班的旅行者，他也许宁可对船上的发动机、消防队员、所有的装置和船员艰苦的劳动视而不见，殊不知正是由于这一切，他才可能惬意地在阳光普照的海面上破浪前行；他可以尽情想象自己独自在一艘帆船上扬帆行驶，只靠上苍的保佑就可以前进。但事实上，就像其他情况一样，海上航行同样依靠自然的力量来达到预定的终点，而轮船上发生的每一个细节，包括从消防队员脏兮兮的身体上流下的每一滴汗珠，都是活生生的现实。

有些人对生物学中有关人类在自然界的位置的论断仍然耿耿于怀，而且千方百计地企图加以抵制。但是正如已故的里奇（David George Ritchie, 1853—1903）教授在其《哲学研究》一书中第24页中所说的那样：

◄如果可以证实任何一种非洲猿的躯体结构，要比亚洲猿，更适于作直立姿态和进行有效的攻击，那么对于非洲猿有时采取直立姿态或作侵略性行动，就更没有理由加以怀疑了。

干涉正在改变的科学概念是一种错误，而在过去，这一错误恰恰是那些为人类的精神生活感到担忧的人们常犯的。但这种干涉总是以那些“准科学”理论的拥护者的失败而告终。这些“准科学”当今正被不断发展的科学所抛弃。神学干预了伽利略理论，但这种干预到头来却一无所获。天文学、地质学、生物学、人类学和历史批判主义，在不同时代，已经惹起了某些人的不安，他们对“人具有自然属性”这一唯物主义观点惊恐万状；为此，他们尽管出自善意，却总是从自身立场出发，千方百计地与他们假想的敌人进行斗争，例如他们迫不及待地期望达尔文学派和拉马克学派之间发生矛盾，或者是不同历史评论学者之间发生争论，就好像人类在精神上的幸福完全有赖于17世纪，甚至更早时代的科学信仰一样；亦好像人类到底是直接由无机尘土所形成，还是由低级有机物质缓慢的演化而成，将对人类的精神实质带来莫大的不同。这些问题必须由专家来解决。另一方面，仅当科学家把宇宙作为一个整体，以生命从低级形态发展到高级形态所经历的不同阶段的过程为例证，向我们解释存在的奥妙时，哲学评论才派得上用场。

为此，人们应该懂得，科学是一回事，而哲学又是另一回事。确切地说，科学是对物质及其运动的研究，并尽可能将现象归结为机制。这种归结愈成功，就愈能接近科学的终点和既定的目标。可是，当人们凭借这一成功的方法来得出一种哲学观时，就会得出这一结论，即科学的领地无所不包，宇宙中除了机制外别无他物，科学的角度就是事物唯一的属性——那么，它就变成了一种狭隘和偏执的观点，理应受到人们的谴责。这种谴责来自赫胥黎，也往往来自那些科学家，因为他们完全认识到宇宙的浩瀚和其具有的巨大潜能。

我们的探索触角可以伸展得足够远，但它们总有个限度。我们就好像生活在圣保罗大教堂一块石料中的灰泥里一样。我们非常刻苦地开发我们的本领，以便能追踪整个设计的轮廓，而且已经开始领悟到建筑物的设计方案——对于能力有限的昆虫来说，这是令人惊讶的本领。现在让我们为已经涌现的两种学派继续打个比喻吧：一派认为建筑师先在头脑中构思，然后全部由他进行设计和建造；而另一派则认为，建筑物是根据力学和物理学的定律，将一块块的石料堆砌而成。这两种观点都言之成理。不过要强调的是，后者并非就此否定克里斯托弗·雷恩（Christopher Wren, 1632—1723）的存在，尽管设计论一方狂热的信徒们倒是表现出这种不明智的作法。每一派都阐明了部分事实，但是他们都没有阐明事实的全貌。我们可能发现，要完整无缺地陈述整个事实真相并非易事，即便针对这一个别领域也并非易事。从一定程度上看，否认任何真相的人就是怀疑论者，赫胥黎理所当然对这些鼠目寸光的偏执狂异常愤慨，他们傲慢地对待已被他深刻领悟的神圣真理的某一方面。这正是赫胥黎终生所极力鼓吹的信仰和他所忠诚的事业。

让人们认识到赫胥黎是一位追求真理的皈依者和一位更多地用唯物主义观点来看待事物的学者，但绝不能把他看做是一位哲学上的唯物主义者，或者把他看做是一位平庸的否定论者。

我们必须反对把唯物主义当成一个完整系统，恰恰不是根据它所肯定的东西，而是它所否定的东西。它所肯定的东西，体现为科学发现的成果，甚至基于这种发现之上的科学猜测，都无懈可击；但是，当我们受到上述科学发现成果的鼓励，而把它当成一套包罗万象的宇宙哲学时，也就排除了用其他途径感知的一些真理，或者是求助于其他手段才能感知，或者与其他真理同样真实，又不与合理的唯物主义相矛盾，这时它的不足和局限性便暴露无遗。正如里奇教授所说的一样：“‘科学上合理的唯物主义’仅仅是指，对我们认知所及的‘事实’或‘客体’进行暂时和方便的抽象；而‘教条唯物主义’则是那种坏的形而上学。”

如果我向读者介绍两位科学思想的伟大领袖（其中一位伟大的科学家现仍在世），可能足够说明问题。尽管我们知道这两位伟大的科学家是积极地站在唯物主义的立场上，而且非常乐意承认甚至极力扩大科学的范畴和对科学的正确认识，但他们并不是哲学上的唯物主义者，也没有因此把宇宙的其他认识模式排除在外。

实际上，伟大的思想家绝不会对事物抱狭隘的观点，或用一种模式来推测事物，或用一套公式来表达，以为这样就能充分和完整地表达事实。甚至一张纸都有两个面；从不同的角度观察地球便显示其不同的面貌；一个晶体有各个晶面；事物的总体不可能比任何特定的情况更加简单，不可能轻易地用任何一种语言来加以表达，或者用任何人的头脑完美无缺地将其想象出来。

人们可能清楚地记得，牛顿（Isaac Newton, 1642—1727）爵士是一个极为著名和虔诚的有神论者，尽管他致力于从事把宏大的宇宙还原为机械论的努力，也就是说，用简单而又精致的受力机制来作出解释；而且他已经设想，随着科学的进步，这种向着机械论的还原过程应当继续下去，直到它囊括几乎所有的自然现象（参见下面的摘录）。这的确是科学努力的方向，也是唯物主义论断的合法基础，但不是唯物主义哲学的合法基础。

下面针对牛顿的理性评论，引自赫胥黎的著作《休谟》（Hume）的第246页：

牛顿证明宇宙的万物，不过是一个庞大机械结构的各种零件，受到类似以自由落体那样相同的定律所制约。《自然哲学之数学原理》第一版前言中的一节，表明牛顿完全像笛卡儿（Descartes, 1596—1650）那样深刻地坚信，自然界的所有现象都可以用物质和运动来表达：

“自然界的一切现象都可通过类似于力学原理的推理而演绎得到。由于很多理由，促使我猜测所有这些现象可能取决于特定的力，正是借助于这种力，出于未知的原因，物质粒子要么彼此靠近，聚成规则的结构，或者互相排斥远离；这种力不得而知，哲学家曾试图探明其本质，但至今一无所获。但是，我希望或者采用哲学的方法，或者采用其他更好的方法，使这里所说的原理有助于呈现事物的原委。”

这是根据物质和力，对宇宙进行理性解释和充满希望的预言。正是以此为基础，那些眼界狭隘的人将之称为唯物主义，并使之成为他们心目中的唯物主义哲学。但这不是必经之途。当那些一知半解的人们提到赫胥黎教授时，好像他就是这样一位哲学上的唯物主义者，其实他并不是这种人。因为，尽管像牛顿那样完全信奉机械论学说，当然他比牛顿更加了解生命现象以及上一世纪的科学发现——同时，尽管他正确地认识到，向当代无知的人们宣传科学观点是他的使命，而且对唯物主义赖为依据的事实充满了热情——但他还是清楚地认识到，这一切对于一种哲学说来是不够的。下面一段摘自休谟专著的节录可以表明，他完全否认唯物主义是一种令人满意或者是完整的哲学体系，而且还表明，他对无端否定我们认知范围外的事物的作法特别反感：

人类智慧的最高峰就是认识到我们能力的局限性，而对那些超出认知局限的事，我们只有肯定而不是否定的权利，这样做才是明智的。精神或物质是否存在一个“实体”，是我们无法讨论的难题；正如我们不可能要求日常概念像任何其他概念同样准确那般……，“同样的原则，初看之下，在一定程度上会引向怀疑论，其实却把人带回常识”。

此外，我们在茫茫宇宙一角中所能区分的存在的最终形式，很可能只是存在的无限多样中的两种而已，实际上不仅包括物质和精神之类，而且包括很多我们无法想象的类别，我们对于这些类别，正如生活在伦敦城里某个阳台上一个花盆中的蠕虫那样，对这个大城市的生活状况茫然无知。

而在251页和279页上，他还写道：

这样一个伟大的真理值得我们排除万难去认识：诚实而严格地遵循会把我们引向唯物主义的论据，最终却是不可避免地超越唯物主义本身。

总而言之，假如唯物主义者断言，宇宙和所有现象都可以分解为物质和运动，那么贝克莱（Berkeley）的回答就是对的；但你们所谓的物质和运动只是作为意识的形式为人所知，它们的存在是想象或认知的产物，而独立于思想者的意识而存在的意识状态就是一种矛盾。

我认为这一推论是无可争议的。因此，如果强迫我从绝对的唯物论和绝对的唯心论之间进行选择的话，我将不得不选择后者。

因此，那些洋洋自得但缺乏教养和相对无知的业余唯物主义者，在自以为了解宇宙、有资格来嘲笑伟人们的直觉和洞察之前，应该三思而后行，因为这样的思想和经历对他来说也许是一个陌生的领域。

假如能够，就让他解释，他所谓的自我的本体，或任何思维或生物体的本体是什么意思，要知道这些本体在不同的时间是由一套完全不同的物质粒子组成的。显然有某种东西赋予个人以独特性并且构成一个个体：这是每一种生命形式所固有的特征，即便是低等生命形式依然如此。但是对此依然谈不上解释或理解。想当然地断言存在某种基本物质，本体正是依赖它而存在，就相当于断言本体依赖于灵魂而存在一样。这些都是不同形式的辞藻而已。正如休谟在上述著作中所说，经赫胥黎引用：

当我们使用“物质”作为灵魂和物体的假设基础时，想要对“物质”一词赋予任何确定的含义都是不可能的……假如我们个人的独特性要求假设一种稳定的物质的存在，但人的认知却在不断发生变化，那么就会产生一个问题，即个人的独特性的含义究竟是什么？……一个植物或一个动物，从一只卵或一粒种子一直到生命终结，在这段生命过程中，它在形态、结构和物质组成上都在不断变化；虽然它所具有的每一属性总是变化无常，但是我们仍认为它始终是同一个体。

因此，赫胥黎在其关于休谟著作的前言中，曾强烈地明确表示，只要有人偏离了他所认为的直线时，他就会一如往常，对公开的朋友和公开的敌人都同样持反对态度：

我们不要忘记，历史上首次对一位科学思想家［苏格拉底（Socrates，公元前469年—公元前399年）］设计和执行死刑的人不是一位暴君，也不是牧师，而是雄辩的蛊惑家……应该明确地认识到，一个人不知道什么和一个人知道什么是同样的重要……

在物理学到历史学和批判主义这一广阔的领域里，关于自然界准确知识的形成，是在这些领域中不断努力遵守下列信条的结果，即“除非有确凿无疑的知识，否则不要把任何东西当做真理”；所有的信念都应该接受批判；对权威的评价既不能拔高也不能贬低，而是以它能证明的尺度为准。现代精神并不是“否定一切”，亦并非只热衷于破坏，更不是认为空中楼阁比不建还好。正是这种持久不懈而行之有效的精神，“持续不断地”收获真理，并让无情的大火烧尽错误（viii页）。

收获真理是一个相当稳妥的过程，因为即使谎言不小心混入其间，但由于其不牢靠的性质，要不了多久，它将发散出腐烂气味而败露无疑。可是采用难于控制的大火来根除和烧尽错误却是非常危险，因为火势容易失控。而且在识别错误的过程中，由于缺乏完全可靠的机制，也许在后代看来就会是一种可怕的灾难。

不过，这一说法代表了一种健康向上并且富有活力的心态，在一块容易杂草蔓生并充斥废物的土地上，经常借助于火势来清理是必要的，这样上苍的煦风和阳光才能再次吹拂并照耀到肥沃的土壤上。

尽管在一定的程度上，赫胥黎的确是一个斗士，尽管他在早期著作中表现出的激烈和投入，要比晚期著作更加突出，但是把早年的赫胥黎看做惹是生非的人物也是不公平的。

这种战斗的姿态在40年前是不可避免的，因为当时的生物学真理正被敌意所包围，新生的自由科学和哲学似乎处境不佳。但是，今天的世界已经发生了变化或者正在发生变化，火势的有益影响已经烧尽了杂草，如果再采用同样的方法来对待已被清理过的田野上正在萌发的新生绿枝，将肯定是一种非常严重的不合时宜的作法。

骨骼比较图

此图是沃特豪斯·霍金斯（Waterhouse Hawkins）先生依据皇家外科学院博物馆的标本照相绘图后的缩小版，原图中除长臂猿比原大放大一倍外，其余均为原大。

第一章　类人猿的自然史

·On the Natural History of the Man-like Apes·

自从巴特尔对珀切斯讲述他的“大怪物”和“小怪物”故事以来，至今已经历了两个半世纪，花了这么长的时间，最终才取得了确切的成果，即类人猿（An-thropoids）共有四个不同的类型：在东亚有长臂猿和猩猩，而在西非有黑猩猩和大猩猩。

如果应用现代严密的科学研究方法来验证古代的传说，它们大都会像梦境一样消失得无影无踪。但令人惊奇的却是，这种梦境一样的传说，常常处于半清醒的状态，从而成为现实的预兆。奥维德（Ovid）就曾预示过地质学家的种种发现：诸如阿特兰蒂斯（Atlantis）（大西洲）原是一个想象中的地名［原为一假想的远古大陆，后经地壳运动而下陷，沉没于大西洋底——译者注］，哥伦布竟然从中发现了新大陆。尽管奇形怪状的半人半马的怪物和半人半羊的形象，原来只不过是出现于艺术领域的一些作品，可是，现在竟有一种与人类相似的动物，尽管它们仍然像神话中半羊半马的混合物那样，兽性十足，但在其主要构造上却更接近于人类。它们在今天不但为人所知，而且已家喻户晓。

在1598年出版的皮加费塔（Filippo Pigafetta, 1533—1604）著的《刚果王国见闻记》［1］中，在一位名叫埃杜瓦多·洛佩斯（Eduardo Lopez）的葡萄牙水手的笔记中摘录了有关类人猿［2］的记载，除此之外我还从未见到任何其他有关类人猿的更早的报道。该书第十章，标题为“这个地区内的动物”，包括一段有关猿的印象的简要描述：“在松岗（Songgan）地区的泽雷河（Zaire）两岸，猿类成群，他们模仿人的姿势而引起贵人们极大的欢心。”这种记载几乎对于任何猿类都适合。倘若仅有这些记载，而没有德·布里（De Bry）兄弟俩为该书配的木刻插图，倒不会引起我们的注意。在第十一章“论证”中，画了两只“使贵人们欢心的猿”。图版中所包含的这些猿在木刻画中被忠实地摹绘下来（图1）。从图上可以看到，它们都是无尾、长臂和大耳，其大小与黑猩猩大致相当。这些猿的形象很可能与雕刻在同一图版上的那个具有两个翼、两条腿、头似鳄鱼的怪兽一样，都是那两位很有创意的兄弟所想象出来的虚构作品；要不然，它就很可能是艺术家们根据对大猩猩或黑猩猩的某些实际可靠的描述来进行创作的。反正，不管哪一种情况，这些画极其值得人们浏览一下，而对这一类动物最古老和最可靠的明确记载见于17世纪，由一位英国人所写。

图1　使贵人们开心的猿［德·布里，1598］

那一本最引人兴趣的古书《珀切斯巡游记》（Purchas his Pilgrimage）的第一版，是在1613年出版的。这本书里引用了珀切斯称为“安德鲁·巴特尔”（Andrew Battel）的那个人的许多谈话。据珀切斯说：“巴特尔［他是我的近邻，住在埃塞克斯郡（Essex）一个叫利佛（Leigh）的地方］在圣保罗城（Saint Paul）西班牙国王手下的总督马纽埃尔·锡尔弗拉·佩雷拉（Manuel Silvera Perera）那里当兵，他和总督一起到安哥拉（Angola）内地旅行。”他又提到：“我的朋友安德鲁·巴特尔在刚果王国住了好多年，因为他和住在一起的葡萄牙兵发生口角（他是该队的一个军曹），于是，便跑到树林里住了八九个月。”珀切斯从这位饱经风霜的老兵嘴里惊讶地听到：“有一种‘大猿’，如果我们可这样称呼的话，它们的身高与人一样，但它们的四肢要比人的四肢大一倍，身体相当强壮，全身长毛，总之，在其他方面，它们的整体形态与男人和女人的身材都很相似。［3］它们靠森林里树上长的野果充饥，夜间则住在树上。”

◄1931年10月美国杂志Popular Science上的一篇文章，讨论类人猿如何进化成人类。

但是，在同一作者于1625年出版的另一本《珀切斯巡游记》的第二部分第三章的一节描述，虽比以上描写要更详细和清楚些，而且常被人引用，但并不总是那么确切。这一章的标题为“安德鲁·巴特尔在埃塞克斯的利佛地方奇异探险记：巴特尔作为葡萄牙人的俘虏，被流放到安哥拉，并在那里和附近的地方住了将近18年。”这一章第六节的标题为“关于邦戈（Bongo）、卡隆戈（Calongo）、马永贝（Mayombe）、马尼克索克（Manikesocke），莫廷巴斯（Motimbas）等省；关于怪猿庞戈及其狩猎；偶像崇拜；以及其他种种的观察”。

卡隆戈省东邻邦戈省，北接马永贝省，沿海岸马永贝省与隆戈省相距19里格（leagues）［4］。

马永贝省境内，林木繁茂，郁郁葱葱，一望无际，因此人在树荫下行走20天都见不到阳光，也感觉不到炎热。在这片土地上不长五谷杂粮，当地居民只好以香蕉、各种味道不错的草木根和坚果充饥。此外，也没有任何的家畜和家禽。

但是他们把大量的大象肉当作珍品储藏着，还贮藏了各种各样的野兽肉和丰富的鱼类。在距离内格罗角［5］（Cape Negro）以北2里格处，有一个很大的沙质海湾，这就是马永贝港。有时，葡萄牙人就从这个大沙湾运走原木，这里有一条叫班纳河（Banna）的大河，一到冬天就到处泛滥，因为季风使海水倒灌。但当太阳向南偏斜时，小船就可以驶进河面，因为此时恰逢雨季，风平浪静。这条河很大，其中有很多岛屿，人们就定居在岛上。在那浓密的森林里，到处可见到狒狒、猴、猿和鹦鹉等。因此只身前往那里旅游的人，都会感到毛骨悚然。在这里还有两种怪兽，它们经常在林中出没，显得异常危险。

在这两种怪兽中，当地土话将大的那种叫庞戈，小的则叫恩济科（Engeco）。庞戈在身体比例上和人相似，不过从体形看，它更像个巨人而不像普通人。因为他身材高大，面貌如人、眼窝深凹，头上的长毛披到额头。除了脸、耳朵和手上不长毛之外，遍体长毛，但并不稠密，呈暗褐色。

除腿部没有小腿肚外，和人并无差别。它总是靠两腿走路，在地上行走时，两手抱着颈背。它们栖居在树上，为防雨水，还搭起了窝棚。它们在森林中到处寻觅果实和坚果，借以充饥，因为它们并不吃任何肉类。它们不会说话，和其他野兽一样不具智力。当地居民在林中旅行时，就在夜间就寝的地方，燃起篝火。次日清晨，当旅游者离去后，许多庞戈就来到那里，围着篝火席地而坐，一直到篝火熄灭为止。可见它们并不懂得添柴加薪。庞戈来往成群结队，并杀死很多在森林中旅行的黑人。他们不知有多少次，袭击那些前来它们栖息地附近觅食的大象，并抢起像棍棒一样的拳头和木棒痛打大象，最后大象只好咆哮而逃。那些庞戈非常强悍，十个人也不可能捉住一只庞戈，所以从来也不可能将它们活捉；但是当地人仍可用毒箭射杀后，将庞戈的许多幼仔抓获。

庞戈幼仔常用双手紧紧地抱住母亲的肚子，以致只要当地人杀死任一只雌性庞戈，就可以生擒仍死死吊在母亲肚子下的幼仔。

当庞戈死亡时，它的同类就用在森林中经常能找到的大量树枝和木头将死者掩盖起来。［6］

想要确定巴特尔所叙述的确切地区，好像并不困难。隆戈（Longo）肯定是现今地图上通常拼读为“刚果”的卢安戈（Loango）。马永贝现今仍位于卢安戈以北沿海岸19里格的地方；而地理学家现仍能指出基隆戈（Cilongo）或基隆加（Kilonga），马尼克索克（Mani-kesocke）及莫廷巴斯（Motimbas）等地名的位置。但是巴特尔提到的内格罗角，并非是现今南纬16度的内格罗角，因为卢安戈本身是在南纬四度。另一方面，这个“称为班那的大河”，正好相当于现代地理学家所称的“卡马”（Camma）河和费尔南德瓦斯河（Fernand Vas）。这两条河在非洲海岸这一地段形成了一个巨大的三角洲。

现在，这一“卡马”地区位于赤道以南约一度半的地方；加蓬（Gaboon）位于赤道以北数英里处，而莫尼河（Money）位于赤道以北约一度处。现代的博物学家，都知道在这两个地区曾活捉过最大的类人猿。可是，如今住在这些地区的土著们，把栖息在那里的两种大型猿中较小的一种，称之为恩济科或努希戈（N'schego）。因此，我们不能毫无理由地怀疑安德鲁·巴特尔所提到的那些他亲自了解到的事实，或者至少是根据西部非洲土著们直接的报告而得知的，尽管巴特尔“忘记提起”的另一种怪物恩济科的本性；可是人们对名为“庞戈”的动物的特征和习性已作了充分和仔细的描述。庞戈可能已经灭绝，至少已经失去了它的原始形态和最初意义。的确，这就证明了不但当年巴特尔时代，而且一直到最近，对“庞戈”一词的使用和当年巴特尔使用它时，在意义上是截然不同的。

例如，我现在引用的珀切斯著作的第二章，包括“几内亚黄金王国的描述和历史性宣言等等，由荷兰文翻译并用拉丁文进行对照”，他在其中（第986页）提到：

加蓬河位于安哥拉河（Rio de Angra）以北约15英里处，距洛佩·贡萨尔维斯角（Cape de Lope Gonsalvez），即洛佩斯角（Cape Lopez）以北8英里，距圣托马斯（St.Thomas）约15英里，正好位于赤道线之下。这是一大片很易为人知晓的土地。加蓬河河口在水深3或4英寻［7］处有一沙洲，从河口流入海中的河水，强烈地冲刷沙洲的上部。河流的入口处至少4英里宽；但当你到了一个称为庞戈岛的地方时，河宽就不超过2英里……河的两岸，矗立了许多树木……在庞戈岛上有一座奇异的高山。

法国海军的士官也在书信中用和上文类似的说法，记载了加蓬河的宽度，树木顺岸排列一直延伸至水边，那里还有奔腾的河水自河口流出等。这些书信附在已故的M．伊西多·杰弗里·圣·希莱尔（M. Isidore Geoff. Saint Hilarire）关于大猩猩［8］的杰出论文的后面。士官们描述了河口有两个岛：低的叫做佩罗奎岛（Perroquet），高的叫科尼奎岛（Coniquet）,岛上有三座圆锥状的山。据士官当中一个名叫M．弗郎凯（M. Franquet）的所说：科尼奎岛的酋长以前叫孟尼—庞戈（Meni-Pongo），因此它的含义是庞戈的领主；而努庞杰人（N'Pongues）就把加蓬河口叫做努庞戈（N'Pongo）［这与萨维奇（Savage）博士看法一致，他证实了当地土著自称为努庞杰人］。

在与野蛮人打交道时，一方面，最易误解他们对事物所使用的词汇，致使我们怀疑巴特尔一开始就把这一地区和许多仍栖息在这一地区的“大怪物”本身的名字互相混淆。但是它对于其他事情的看法（包括“小怪物”的名称在内）却是那样的正确，以致人们不愿再怀疑过去的旅行家有错；另一方面，我们将发现在一百年后的一位航海者会提及“博戈”（Boggoe）的名字。这一名字是非洲一个完全不同的地区，即塞拉利昂（Sierra Leone）的居民们对一种大型猿的称呼。

但是，我必须把这一问题，留给语言学家和旅行家去解决；如果不是“庞戈”这个词在类人猿后期的历史上扮演着特殊的角色，我们肯定不会对它做如此详细的讨论。

巴特尔的后辈们才有幸看到被运到欧洲的第一个类人猿，也就是说，它的来访无论如何已经载入史册。在1641年出版的托尔披乌斯（Tulpuis）所著的《医学观察》第三卷，第56章（或节）里，作者热衷于描述他称之为印度半羊人（Satyrus indicus）的动物，“它被东印度群岛人（Indians）［9］称之为奥兰乌旦（Orang-autang）或森林人（Man-of-the-Wood），而非洲人则称为瑰奥斯·莫罗（Quoias Morrou）”。他提供了一幅非常好的插图，这幅图显然是根据这一动物活的标本绘制而成，即献给奥林奇（Orange）亲王弗雷德里克·亨利（Frederick Henry）的“从安哥拉送来的宝贝”。据托尔披乌斯说，它像三岁小孩那样大，却像六岁小孩那样强壮，它的背上长满了黑毛，显然是一个年幼的黑猩猩［10］。

在这期间，人们已经知道其他亚洲产的类人猿，不过一开始，这些动物总给人们以一种非常神秘的色彩。正如蓬提乌斯（Bontius, 1658）对于他称之为“奥兰乌旦”的一种动物所作的记载和插图，全是那么荒唐和可笑；尽管他曾说过：“这个肖像是根据我亲自看到的实物画的。”但是他所说的肖像［11］不过是一个体披密毛、容貌非常漂亮的妇女，其身体的比例和双脚的大小完全和人一样。那位具有真才实学的英国解剖学家——泰森（Tyson）对蓬提乌斯的描述的评论：“我承认我完全不相信他的所有描述”，是有充分根据的。

图2　托尔披乌斯的“猩猩”（1641年）

我们就是从上面提到的作者泰森和他的助手考珀（Cowper）那里，才得到了这篇有关类人猿的第一篇具有科学精确性和完整性的报告，那是一篇标题为“奥兰乌旦，森林人（Orang-outang, sive Homo Sylvestris），或矮人与猴、猿和人解剖学比较”的论文，该论文于1699年由皇家学会出版，它的确是一部非常有价值的论著，而且在某些方面可作为后继研究者的一个典范。泰森告诉我们，这个“矮人”是“从非洲安哥拉运来的；但最初是由这一国家的腹地得到的”。它的毛“呈炭黑色而且是笔直的”，“当它行走时，就像四足兽一样四肢着地，行动笨拙；它并没把手掌平展在地面上，而是用拳头的指关节着地行走，我观察到当它步行时显得软弱无力，没有足够的力量来支持身体。”——“从头顶到脚跟的直线高度为26英寸”。

即使泰森没有附上这么好的图（见图3、图4），我们也可按他描述的这些特征，证明他描述的“矮人”就是一只年幼的黑猩猩。可是后来，我非常意外地得到了考查泰森所解剖的那个重要动物的骨骼的机会，使我有可能独立地证明它的确是一个年龄很幼小的黑猩猩（Troglodtes niger）［12］。虽然，泰森充分地认识到他的“矮人”和人的相似性，但他绝没有忽略这两者之间的差别。为了总结这篇专著，他首先统计了“奥兰乌旦或矮人比猿猴更像人的地方”，共达47处。然后又用了同样简短的34段文字，表明“奥兰乌旦或矮人与人不同，和更像猿、猴的地方”。

泰森仔细地阅读了当年这一课题的文献之后，便得出了以下的结论，他认为所指的“矮人”和托尔披乌斯及蓬提乌斯的森林人不同；但也不是达珀（Dapper）［或者说得更恰当是托尔披乌斯］的魁阿斯·莫罗、达科斯（d'Arcos）所指的巴里斯（Barris）；又不是巴特尔所指的庞戈；但它可能是古人称为矮人的一种猿类；而且泰森还说过，尽管“这些动物在很多方面要比任一种类人猿，或者据我所知世上各种兽类，更加像人。但我不能把它视为是人和兽的杂种，而应当是一种兽类的后代，类人猿中一个特殊的种”。

“黑猩猩”这个名称好像在18世纪前半叶便开始用来称呼现在非洲的一种著名猿类。但是，威廉·史密斯（William Smith, 1769—1839）于1744年所著的《一次新的几内亚航海记》是当时唯一能使我们了解非洲类人猿知识的一个重要的补充读物。作者在第51页，这样描述塞拉利昂地区的这类动物：

图3、图4　依据泰森第一图和第二图缩小的“矮人”（Pygmie）（1699年）

下面，我将描述被当地白种人称为曼特立儿（Mandrill，亦称山魈）［13］的一种奇异动物，但我并不知道为什么如此称呼它，我以前也从未听到这一名字。就是那些也同样叫它们为曼特立的人，也仅知道这些动物完全不像猿，但它们与人类还有近似的地方。当它们的身体全部发育时其身材大小与我们中等身材的人一样，即它们的双腿要短得多，而双脚却较大；其手臂和手比例相称；它们的头大得畸形，面孔宽大扁平，除眉毛外脸上无毛；鼻子很小，嘴大唇薄。脸上覆盖了一层白色的皮肤显得非常丑陋，脸皮上长满了皱纹，活像一个上了年纪的老头；牙齿又宽又黄，手和脸一样无毛，但也具有白肤，尽管身体的其他部位像熊一样长了又长又黑的体毛。它们从来不像猿那样用四肢行走，但当它们发急生气或被逗恼时，便像小孩那样大声呼喊或号叫……

当我在舍尔布罗（Sherbro）时，有一位名叫坎梅布斯（Cummerbus）的先生（这人我在下面将有机会提到他），他把一只奇兽作为礼物送给我，当地人称这种兽为博戈（Boggoe）。它是一个六个月大的雌仔，但即使如此幼小也要比狒狒大。由于这一雌仔是一类非常温柔的动物，我便把它交给一个善于饲养动物的奴隶来加以照管。但是每次当我离开甲板时，那些水手便开始戏弄它，有些人喜欢看它流泪和听它叫喊；而另一些人讨厌它那拖着鼻涕的鼻子；有一次这位负责照管雌仔的奴隶由于阻止一位伤害它的人，那个人就告诉这位奴隶，他很喜欢他的女同胞，同时问他是否愿意把它当做他的妻子？那位奴隶听到后马上回答说：“不，它不是我的妻子，它是一个白种女人，它才配当你的妻子。”我猜想这个黑人的机智回答，才使他不幸地死于非命，因为隔天早上，人们在纹盘下面发现了这位黑奴的尸体。

从威廉·史密斯的描述和插图可以证明，他所称的“曼特立儿”或者“博戈”无疑应当是一种黑猩猩［14］。

图5　模仿威廉·史密斯的“曼特立儿”图（1744年）

尽管林奈（Linnaeus）本人并没有亲自观察过亚洲或者是非洲的类人猿，而且对它们的实况一无所知，但是，他的学生霍皮乌斯在《瑞典科学院论文集》（Amoenitates Aca demicae）的第六部分“人形动物”中发表的一篇论文，可以被认为体现了林奈有关这些动物的观点。

这篇论文附有一个图版，其中图6木刻图是一个缩小的模仿图。图的名称自左至右如下：1．蓬提乌斯穴居人（Troglodyta Bontii）；2．艾德罗凡迪魔人（Lucifer Aldrovandi）；3．托尔披乌斯半羊人（Satyrus Tulpii）；4．爱德华兹矮人（Pymaeus Edwardi）。第一幅图是根据蓬提乌斯想象中的“奥兰—乌旦”绘下的拙劣的模仿图，不过林奈好像完全相信这种动物的存在；因为在他所著的《自然系统》的标准版里，将这种动物列为人属的第二种，即“夜人”（Homo nocturnus）。艾德罗凡迪魔人是按照艾德罗凡迪斯（Aldrovandus）所著的《胎生四脚兽》（1645年）一书的第二卷第249页中，在标题为“从中国来的称为巴比利乌斯（Barbilius）稀奇猿”的插图模拟下来的。霍皮乌斯认为这种动物可能是猫尾人中的一种，尼古罗斯·科平（Nicolaus Koping）肯定这些猫尾人吃了一船的人，即船长和船上的所有人员。林奈在其《自然系统》一书中，在注解上称之为有尾人（Homo caudatus），他好像倾向于把它看做为人属的第三种。根据特明克（Temminck）的看法，托尔披斯半羊人是按照斯科汀（Scotin）在1738年发表的黑猩猩的插图描绘得来的，我还没有读过这本原著。在《自然系统》中，它被描述为印度半羊人，林奈认为它可能与森林半羊人（Satyrus sylvestris）是一个不同的种。最后一个称为爱德华兹矮人，是从爱德华兹的《自然史拾遗》（1758年）一书中一个年幼的“森林人”或猩猩幼儿的图中描绘下来的。

图6　林奈的人形动物

布丰要比他的老对手［15］幸运得多。他不但得到一个难得的机会，能对一个活的小黑猩猩进行研究，而且他还得到了一个成年的亚洲类人猿。这个类人猿是多年来被带到欧洲的这类动物中的第一个也是最后一个成年标本。布丰在多布顿（Daubenton, 1716—1800）的大力协助下，对这一动物进行了极为详细的描述，他根据其独特的身材比例，将这一动物命名为长臂猿。它就是现代的白掌长臂猿（Hylbates lar）。

这样，当布丰在1766年撰写他的巨著的第14卷时，亲自深入研究了一种年幼非洲类人猿和一个成年的亚洲种类人猿；另一方面，他又通过有关报道来了解猩猩和史密斯的曼特立儿的有关情况。此外，传教士阿贝·普雷沃斯特（Abbé Prévost, 1697—1763）在他1748年发表的《航海通史》中，把珀切斯著的《巡游记》中的大部分内容翻译成法文。而且布丰在《航海通史》一书中，发现了安德鲁·巴特尔有关庞戈和恩济科论文的法文译本。布丰打算把他得到的所有资料融合在一起，写进他著作中“猩猩或庞戈和焦科（Jocko）”那一章中。他对这章标题附加了如下的注解：

这个动物在东印度群岛称为奥兰乌旦，在刚果的洛万多（Lowando）省，这个动物称为庞戈。

这个动物在刚果被称为焦科或恩焦科（Enjocko）。我们亦采用这一称呼。因En是冠词，我们可省略。

就这样，安德鲁·巴特尔的“恩济科”才改名为“焦科”，由于布丰著作有广泛的普及性，因此焦科的称呼便在世界各地流行起来。但是，阿贝·普雷沃斯特和布丰两人认为巴特尔严谨的论文与其说是删去冠词“En”，倒不如说是大大曲解了原著的原意。巴特尔在声明中指出庞戈“不会说话，而且不见得比其他兽类更有理解力”，但是这句话却被布丰误译为“它虽不会说话但比其他动物更有理解力”。此外，珀切斯明确地说过，“一次与他在一起时，他告诉我，有一个庞戈把他的黑童掳走，他就和它们一起住了一个月”，可是在布丰的法译本中却译为“一个庞戈把他的一个小黑人掳走，使他在这些动物的社会中住了整整一年的时间”。

布丰在引用了有关大庞戈的论述之后，正确地指出，时至今日所有带到欧洲的“焦科”和“猩猩”都是幼儿；而且他还指出，它们在成年时，也许长得像庞戈或“大猩猩”那样大。为此，他暂将“焦科”、“猩猩”和“庞戈”都归为一个种。这种提法或许和当时的认识水平相符。但是布丰并没有弄清史密斯的“曼特立儿”和他的“焦科”相类似的理由。我们对布丰竟把曼特立儿和一个像青脸狒狒那样完全不同的动物混淆起来，表示难以理解。

20年以后，布丰改变了自己的见解，［16］而且表明了他的看法。他认为猩猩构成了一个属，下有两个种：大的种是巴特尔的庞戈，小的种是焦科。焦科就是东印度群岛的猩猩；而那些由他自己和托尔披乌斯所观察的并产自非洲的兽类，不过是年幼的庞戈。

其间，荷兰博物学家沃斯梅尔（Vosmaer）于1778年发表了一篇关于一只被送到荷兰的活猩猩幼仔的非常优秀的论文和插图；而他的同胞、著名的解剖学家彼得·坎佩尔（Peter Camper, 1722—1789）于1779年发表了一篇关于猩猩的论文。这篇论文和泰森的一篇关于黑猩猩的论文，具有同样的价值。他解剖了几只雌猩猩和一只雄猩猩，从它们的骨骼和齿列的构造进行分析，正确地推测它们都是幼仔。因此，他把这些猩猩幼仔与人进行类比之后，肯定了它们在成年时，身高不可能超过4英尺。此外，他对东印度群岛所产的真正的猩猩的种征，也是非常清楚的。

他说：“猩猩不但在毛色和长脚趾方面与泰森的矮人和托尔披乌斯的猩猩不同，而且外形也与后两种有区别。它的双臂、双手和双脚都较长，相反，按身体比例来看，拇指却短得多，而脚的大趾也小得多”［17］。而且，“真正的猩猩，也就是说，亚洲和婆罗洲［18］的猩猩并不是希腊人，更不是盖伦［19］所描述的猿（Pithecus）或无尾猿，它也不是庞戈、焦科，或托尔披乌斯的猩猩，或泰森的矮人，而是一种特异的动物。我将在下面几章中根据它的发音器官和骨骼，以最明确的方式来加以证明。”

几年后，东印度群岛的荷兰殖民地总统府的一位高级官员，名叫M．拉德马赫尔（M.Radermacher），是巴达维亚（Batavia）［20］文理学会的一位活跃的会员，他在学会专刊［21］的第二部分中，发表了一篇关于婆罗洲的叙事文。这是他在1779年至1781年写成的，其中除了记载趣闻逸事外，还包括有关猩猩的一些记载。他在文中提到，猩猩的小型种，就是沃斯梅尔和爱德华兹所说的“猩猩”，仅在婆罗洲发现，它主要栖息于斑查马辰（Banjer massing）、曼帕瓦（Manpauwa）和兰达克（Landak）一带。他在旅居东印度群岛期间，曾经亲眼看见过50余只小型猩猩，它们的身高没有一个超过2.5英尺。拉德马赫尔继续说：若不是M．帕尔姆（M. Palm）侨居雷姆班（Rembang）时的努力，恐怕至今人们仍把大型猩猩认为是一种怪物，正是帕尔姆从兰达克回到彭蒂安那（Pontiana）时射杀了一只，并将之用酒精浸制后，送到巴达维亚，以便转送到欧洲。

帕尔姆的信中记述捕获的情况如下：

“随信附上猩猩一只，送呈阁下。长期以来，我曾出价一百多维尼卡币，作为让土著抓住一只4英尺或5英尺高的猩猩的赏金。我于今早八时左右意外地听到抓获猩猩的消息。我们花了很多时间，在通往兰达克的密林中，千方百计活捉这一狰狞的野兽。为了防止它逃跑，我们甚至忘记了吃饭。而且我们还必须提防它对我们进行报复，因为它不时地用手折断粗壮的木头和新鲜树枝，并向我们猛掷。这一恶作剧一直持续到下午四时，我们才决定向它开枪。我这回的射击非常成功，而且比我过去从船上进行的射击要高明得多，因为子弹正好穿进它胸膛的一侧，以致它没有受到很大的伤害。我把它运到船头时它仍活着。我们用绳子紧紧地把它捆住，直到第二天，它因伤重而死去。当我们的船到达后，所有彭蒂安那的人，都跑上船来看它。”帕尔姆从头顶到脚跟测得它的身高为49英寸。

冯·武尔姆男爵（Baron Von Wurmb）是一位非常聪明能干的德国官员，他当时在荷兰东印度公司任职，并兼任巴达维亚学会的秘书。他对这一动物进行研究并作了细致的描述，撰写了题为“婆罗洲的大型猩猩或东印度群岛的庞戈”的论文。该论文刊登在《巴达维亚学会会报》的同一卷内。冯·武尔姆在完成他的描述后，于1781年2月18日［22］在从巴达维亚发出的一封信中写道：“这个猩猩的标本浸没在白兰地酒中，已运到了欧洲，准备纳入奥林奇亲王的收藏中。”他接着写道：“我们不幸地听说轮船在途中失事。”冯·武尔姆于1781年逝世，在信中记述的事情正是他最后的遗墨。但是他在巴达维亚学会会报第四部分上发表的遗稿中，只有对一头4英尺高的雌性庞戈的简短描述并附有对它的各种测量数据。

究竟两者中哪一个是由冯·武尔姆描述并被送到欧洲的原始标本呢？人们一般都认为那些标本都已送到欧洲，但我对这一事实表示怀疑。因为在《坎佩尔文选》的第一卷第64—66页的一篇“猩猩记”的论文中，有坎佩尔自己的附记，其中提到冯·武尔姆的一些论文，他继续写道：“至今，这类猿在欧洲从来没有见到。承蒙拉德马赫尔好意送给我这些动物中的一块头骨，此猿测得为53英寸，即其身高为4英尺5英寸。我曾把它的一些略图送到迈因斯市（Mayence）的M．佐默林（M. Soemmering）那里去。在那里测量较正确，虽然其数据不能代表各部分的实际大小，但能对其外形有一个概念。”

这些略图在1783年已由费希尔（Fischer）和卢策（Lucae）进行了复制［23］，佐默林于1784年收到这些略图。如果冯·武尔姆的标本已经运到荷兰的话，坎佩尔当时不至于一无所知。可是坎佩尔却接着说：“从此以后，也许又捉到几头此类怪物，因为我仅在1784年6月27日那天，在奥林奇亲王的博物馆看见过以前送到馆里陈列的一具保存完整的猩猩骨骼标本，但复原得很差，其高度在4英尺以上。1785年12月19日，当我再次考查这一骨骼标本时，已经有一名叫奥尼木斯（Onymus）的高手，对骨骼标本进行了正确的复原。”

图7　“庞戈”头骨是由拉德马赫尔送给坎佩尔的

［本图是卢策根据坎佩尔描绘的原图复制的］

因此，这一骨骼显然就是一直被称之为冯·武尔姆的庞戈的骨骼。但它并不是冯·武尔姆所描述的那个动物的骨骼，尽管在所有重要的特点上无疑都是一致的。

坎佩尔还想进一步说明这一骨骼的一些最重要特征，并指望不久后要对它进行详细的描述。但是显然，他对这个大型的“庞戈”和他描述的“小猩猩”之间的亲缘关系表示怀疑。

原本打算做的深入研究，始终未能实现。而冯·武尔姆的庞戈，碰巧跟黑猩猩、长臂猿和猩猩并列在一起，成为类人猿中第四个罕见的种。其实，庞戈和当时所认识的黑猩猩或猩猩从其标本看来似乎截然不同。因为当时所研究的黑猩猩和猩猩的标本，其身材很小，面貌特别像人，性情文雅温顺；而冯·武尔姆的庞戈却是比它们几乎大一倍的怪兽，力强性猛，表情显得更加凶猛；其口部外突，尖牙利齿，而且面颊长成凸出的鼓肉，从而显得更加丑陋。

最后，由于这支革命军队的一贯盗劫成性，他们把这个“庞戈”的骨骼从荷兰弄到了法国。而杰弗瑞·圣·希莱尔（Geoffroy St. Hilaire, 1772—1844）和居维叶（Georges Cuvier, 1769—1832）为了证明这个“庞戈”和猩猩完全不同，而是与狒狒有亲缘关系，他们在1798年发表了对于这一标本的评述。

在居维叶的《动物学概论》和他的巨著《动物界》的初版里，他甚至将“庞戈”归类为狒狒的一个种。但是，早在1818年，居维叶似乎已意识到自己的观点有误，从而采纳了布卢门巴哈（Blumenbach）［24］在几年前蒂勒修斯（Tilesius）提出的观点，认为婆罗洲庞戈只不过是一只成年猩猩而已。到了1824年，鲁道夫（Rudolphi）通过对庞戈的齿列进行了前所未有的研究之后，证明历来所描述的猩猩都是年幼动物，同时还证明这些成年猩猩的头骨和牙齿，可能应当是在冯·武尔姆的庞戈中所看到的头骨和牙齿。在《动物界》的第二版（1829）里，居维叶根据“全身各个部位的比例”和“头部孔口和骨缝的排列配置”进行推断，认为庞戈就是成年的猩猩，“至少也应当是与猩猩亲缘关系最为密切的一个种”。他的这一结论最终在欧文教授于1835年出版的《动物学学报》上刊登的论文以及特明克发表在《哺乳动物学专论》的论文中，得到了充分的肯定。特明克的论文之所以那么突出，就是因为他对猩猩的形态变异取决于其年龄和性别这一看法，提出了充分的证据。蒂德曼（Tiedemann）最先发表了一篇关于猩猩幼儿大脑的论文；而桑迪福特（Sandifort）、米勒（Müller）和施勒格尔（Schlegel）描述了成年猩猩的肌肉和内脏，而且还对东印度群岛的大猿在自然状态下的习性，最早做了详尽和可靠的报道；后来许多学者的研究对此又做了很多重要的补充。我们当时对成年猩猩比对其他任一种较大的成年类人猿更加熟悉。

考虑到猩猩的分布，完全局限于亚洲的婆罗洲和苏门答腊等岛屿，因此可以肯定，冯·武尔姆描述的庞戈，［25］决不是巴特尔所指的庞戈。

随着研究工作不断取得新的发现，我们对猩猩的来历更加清晰，这就使我们能够断定，那些只分布于东方的其他类人猿，就是长臂猿几个不同的种。这些猿类身材较小，因此它们不像猩猩那样引人注目，但是它们广泛分布于许多国家，更便于人们对其进行观察。

巴特尔描述的“庞戈”和“恩济科”栖居的地理区域，虽比发现猩猩和长臂猿的地方更靠近欧洲，但是我们对于非洲类人猿的了解的进展却显得比较缓慢；的确，直到最近几年，由于老一辈英国探险家的真实经历，才使我们对有关类人猿的情况有了充分的了解。直到1835年，上文提到的欧文教授在《动物学学报》上发表了一篇题为“论黑猩猩和猩猩的骨骼”的优秀论文后，才使人们认识到成年黑猩猩的骨骼。因为这篇论文描述准确、对比周密、插图优美，不仅是了解黑猩猩，而且也是了解所有类人猿骨架的一篇划时代的杰作。

这篇描述详尽的研究论文，明确表明年老的黑猩猩与泰森、布丰和特雷尔（Traill）所了解的年幼黑猩猩，在身材和容貌上完全不同，而且年老猩猩和年幼猩猩间的情况也是如此。后来，萨维奇（Savage）先生和美国传教士兼解剖学家怀曼（Wyman）先生的重要研究工作，不仅证实了欧文的这一结论，而且还增加了很多新的资料。［26］

在萨维奇博士许多有价值的发现中，最有趣的是今天生活在加蓬地方的土著，把黑猩猩叫做“恩契埃科”（Enché-eko），这个名称显然与巴特尔的“恩济科”是相同的。这一发现已为所有后来的研究者所证实。既然巴特尔的“小怪物”的真实存在已得到证实，我们自然就有理由更有把握地推测，巴特尔所说的“大怪物”——“庞戈”迟早也会为人们所发现。而实际上，在1819年，一位当代的旅行家鲍迪奇（Bowdich）的确从土著中发现了强有力的证据，证明了第二种大猿的存在，这种猿被称为“印济纳”（Ingena），“身高5英尺，肩宽4英尺”，它搭建了一所粗陋的房子，自己却睡在房子外面。

1847年，萨维奇博士有幸在类人猿领域，又做出了一个极其重要的贡献。在一次旅途中，由于意外地被加蓬河所阻挡，在一位名叫威尔逊牧师的住宅里，他见到了一块头骨，据土著说“它是一种像猿类的动物，大小、凶恶的样子和习性等，都很引人注意”。萨维奇博士说：“从这个头骨的轮廓，以及几位机敏的土著所汇报的情况来判断，我相信这个头骨属于猩猩的一个新种（此处所说的猩猩和以往一般对“猩猩”所引用的意义相同，即指大猿）。我向威尔逊（Wilson）先生表达了这一看法，并表达了要继续进行研究的愿望。如果可能的话，还想找一个活物或死的标本来研究，以做出定论。”萨维奇和威尔逊两位先生合作研究的结果，不仅对这一新的动物的习性做了非常完整的描述，而且使上面提过的优秀的美国解剖学家怀曼教授，能够依据这一丰富的资料，对这一新种的重要骨骼特征进行描述，这对科学具有更重要的贡献。加蓬当地的土著将这种动物称为“恩济埃纳”（Engé-ena），这个名称显然与鲍迪奇（Bowdich）博士的“印济纳”相同，而萨维奇博士确信所有类人猿中最后发现的这个种，正是学者们长期探求的巴特尔的“庞戈”。

这个结论的正确性不容置疑，因为“恩济埃纳”不仅以其陷凹的双眼、高大的身材和灰褐或铁灰的肤色等为特征，跟巴特尔的“大怪物”完全相同；而且居住在这些纬度的其他类人猿中只有一种黑猩猩，由于形体较小立刻就可以认出它是“小怪兽”，根据这一特征，加上它的体毛是黑色而非灰褐色，依此就可以排除它是“庞戈”的可能性。这个动物至今仍沿用巴特尔所熟悉的“恩济科”或“恩契埃科”等名字。有关它的重要情况在上面已经提及，在此不再赘述。

然而，萨维奇博士在为“恩济埃纳”定种名时，巧妙地避开了被滥用的“庞戈”这一名字。但是他在汉诺（Hanno）古老的《巡游记》中，找到了“戈列拉”（Gorilla）这一词，并将它用在某些满身长毛的野人身上。这一野人是迦泰基（Carthaginian）的航海者在非洲海岸的一个岛上所发现的。萨维奇将他的新猿用上“Gorilla”这一种名，这就是“戈列拉”在当前成为耳熟能详的名称的由来。但是，萨维奇博士比他以后的某些学者更加谨慎，他绝不把自己发现的猿类鉴定为汉诺的“野人”，他仅仅说这些“野人”“可能是猩猩的一个种。”而我非常同意M．布鲁勒（M. Brullé）的意见，我认为把现代的“戈列拉”鉴定为迦泰基海军上将所指的“戈列拉”，是毫无根据的。

自从萨维奇和怀曼的论文发表之后，欧文教授和巴黎植物园已故的迪韦尔努瓦（Duvernoy）教授曾分别研究过“戈列拉”的骨骼。迪韦尔努瓦教授还进一步补充了一篇重要的文章，该文记述了肌肉系统和其他很多软体部分。与此同时，非洲的许多传教士和旅行家已经确认并补充了有关大型类人猿习性的原始论述。这个类人猿非常幸运地成为第一个为世人所知，同时也是最后一个对其进行科学研究的动物。

自从巴特尔对珀切斯讲述他的“大怪物”和“小怪物”故事以来，至今已经历了两个半世纪，花了这么长的时间，最终才取得了确切的成果，即类人猿（Anthropoids）共有四个不同的类型：在东亚有长臂猿和猩猩，而在西非有黑猩猩和大猩猩。

上文已对类人猿的发现史作了详细的叙述，这些类人猿在身体结构和分布特征上有共同之处。它们的齿数与人相同，即在成年期，上下颌各有4枚门齿，2枚犬齿，4枚假臼齿（前臼齿）和6枚真臼齿（臼齿），即总共有32枚牙齿；而在幼儿时期的乳齿，总共只有20枚，即上下颌各有4枚门齿，2枚犬齿和4枚臼齿。这些类人猿被称之为狭鼻猿类，即它们的鼻孔朝下，两鼻孔之间有一狭隔膜。此外，它们的双臂总是比双腿长，但它们臂腿长度之间的差别因种而异，即有的大些，有的则较小。因此，如把这四种猿按臂长和腿长的比例依次进行排列，就形成一个系列，即猩猩为1∶1，长臂猿为1 ∶1，大猩猩为1 ∶1，而黑猩猩则1∶1。这四种猿，前肢的末端都有手，手上具有或长或短的拇指；可是足的大趾总比人小些，但远比人的大趾灵活，并跟拇指一样，能与其他趾相对握。这些猿类都没有尾巴，也没有像猴类中常具有的那种颊囊。另外，它们都栖居在旧大陆地区。

长臂猿在类人猿中，身材最小、最苗条，而且四肢也最长。它们的两臂与身长的比例，比任何一种类人猿都要长些，所以当它们直立时，两手可触及地面。它们的手比脚长，而且只有这种类人猿的臀部具有胼胝，这点与比它低等的猴类相同。它们有各种不同的肤色。猩猩在直立时，前肢手臂能伸到脚踝。它们的拇指和大趾都很短，而且它们的脚比手长。它们满身长满红褐色的毛；成年雄性的面部两侧，一般各有柔韧的、像脂肪瘤一样的半月状突出物。黑猩猩的臂长过膝；它们的拇指和大趾都很大；体毛黑色，而脸皮却显得苍白。大猩猩的臂长可达腿的中部，具有大的拇指和大趾；脚比手长；脸黑，体毛呈灰色或暗褐色。

博物学家把这些类人猿定为不同的属和种，从我当前撰写本书的目的来看，没有必要对这些属种的不同特征进行详细描述。但值得一提的是，猩猩和长臂猿分别归为两个不同的属，前者为猩猩属（Simia），而后者为长臂猿属（Hylobates）。而对于黑猩猩和大猩猩，有人简单地将它们定为一个属的不同种，即穴居猿属（Troglodytes）的两个种；而有的则把它们定为两个属，黑猩猩仍保留为穴居猿属，而“恩济埃纳”或“庞戈”（即上述的“戈列拉”）归为大猩猩属（Gorilla）。

要取得类人猿的习性和生活方式的可靠知识，要比获得其体型构造的正确信息更难得。

在上一代人中，要发现像华莱士那样的人是很难的，他在身体、心理和道德上都适于在美洲和亚洲的热带原始森林里进行探险，而不致受到伤害。就在这次探险中，他搜集了丰富的资料。同时他还根据这些资料，敏锐地得出了合理的结论。但是作为一个普通的探险者或采集者，要到猩猩、黑猩猩和大猩猩喜欢栖居的亚洲和非洲的赤道地区的密林，会碰到许多意想不到的困难：即使是到瘴气弥漫的海岸地区作短时间考察，就得冒生命危险，当他面对腹地的危险有所退缩也就在所难免了。也难怪他们只好满足于鼓励那些对当地气候较为适应的土著提供各种近似神话的报道和传说，这些土著太乐意这样做了，而他们则根据这些材料加以整理。

有关类人猿习性的早期论述，大部分都是按照这一方式取得的。必须承认，甚至如今流行的报道，大部分也都没有非常可靠的依据。现在我们所掌握的有关长臂猿的最好资料，几乎全部是根据欧洲人提供的直接证据。而接下来的最好证据，是有关猩猩的论述。至于我们对黑猩猩和大猩猩习性的知识，还非常需要受过训练的欧洲人能提供更多的目击证据，加以证实和补充。

因此，要力图对我们认为是可信的、这些动物的情况形成一种见解，先从了解得最多的类人猿，即长臂猿和猩猩开始，可能较为合适。同时要利用这些类人猿的完全可靠的资料，作为大致判断关于其他类人猿记述真伪的标准。

长臂猿［27］共有六个种，它们分别发现于爪哇、苏门答腊、婆罗洲等亚洲岛屿，并穿过亚洲大陆的马六甲、暹罗［28］、阿拉干到印度斯坦（Hindostan）［29］的某部。［30］最大的长臂猿其高度自头顶到脚跟可达三英尺零几英寸，比其他类人猿要矮些；由于其身材苗条，以致从整体看，其个子既矮又瘦小。

图8　一种长臂猿［帽长臂猿（Hylobates pileatus）］

［依据沃尔夫（Wolf）］

萨洛蒙·米勒（Salomon Müller）博士是一位荷兰资深博物学家，他旅居东印度群岛多年，关于他的个人经历，我将会多次提及，据他所述，长臂猴是真正的山栖动物，喜欢栖住在山坡和山脚，尽管它们很少登上超过无花果树分布的范围。它们整天攀爬于高高的树梢间，可是一到傍晚，便结成小群来到开阔的地面上。一旦发现人，它们便马上冲向山边，然后消失在阴沉沉的山谷中。

所有目击者都证实，长臂猿能够发出巨大的叫声。根据我刚才提到的那位作者［31］说，其中有一只叫赛曼（Siamang）的长臂猿，它所发出的声音“低沉而凄厉，其音调像是阁—爱克、阁—爱克、阁—爱克、阁—爱克、哈、哈、哈、哈、哈、哈（gōek,gōek,gōek,gōek,gōek ha ha ha ha haaāāā），即使在半里格外都能容易地听到”。当它吼叫时，与发声器官有关的喉咙之下有一个大膜袋，即所谓的“喉囊”，会变得非常膨大；可是当长臂猿恢复平静时，喉囊便随之缩小。

M．迪沃歇（M. Duvaucel）同样也肯定赛曼的叫声数英里之外亦能听到，而且在森林中久久回响。马丁（Martin）先生［32］亦描述敏捷的长臂猿在一个房间里吼叫时声音“震耳欲聋”，而且“从叫声的强度能很好地推算它在广阔森林中产生的回响”。据一位有成就的音乐家和动物学家沃特豪斯（Waterhouse）［33］先生说：“长臂猿的叫声肯定要比他以前听过的任何一位歌手的歌声强有力得多。”值得提醒的是，长臂猿的身材大小还不到人身高的一半，而且身材按比例要比人瘦小得多。

已有充分的证据表明，不同种的长臂猿都很容易采取直立的姿势。乔治·贝内特（George Bennett）先生［34］是一位出色的观察家，他描述了一只他饲养了一段时间的雄性合趾长臂猿（Hylobatus syndoctylus）。他说：“当它在平地上时常常直立行走，双臂或者下垂，这就使它能借助指关节支撑地面帮着步行；或更常见的是，高举双臂，几乎成直立的位置，用悬垂的双手随时去握着一根绳索，一遇到危险或见到生人冒犯时便向上爬。它在直立行走时走得虽然相当快，但走路的姿态却是摇摇晃晃；一旦被人追赶，又没有机会攀登逃逸时，便马上四肢着地进行逃跑……当它在直立行走时，两腿和两脚均向外，以致造成它走路摇摇摆摆，好像弯腿走路的样子。”

巴勒（Burrough）博士还描绘了另一种名叫“霍拉克”（Horlack）或“胡勒克”（Hooluk）的长臂猿。

它们直立步行；当它们在地板上或在一个开阔的旷野上直立行走时，通过把双手高举过头顶，两臂在腕部和肘中稍稍弯曲，从而稳妥地让自己保持平衡姿态，然后便左右摇晃地向前猛跑；如果被迫要加快速度时，它们便将前肢（双手）着地协助奔跑，这样看来它是在跳着而不是跑着向前，但是，它们的身体仍然保持了近乎直立的姿态。

然而，温斯洛·刘易斯（Winslow Lewis）博士［35］提供的证据却多少有些差别。

“长臂猿行走的唯一方式是靠其后肢或下肢的末端，前肢或上肢则向上高举，以便保持身体的平衡，正如在庙会走绳索的艺人，手持长棍来保持身体的平衡一样。它们举步前进时，不是靠两腿交互向前移动，而是双腿同时并举，就像跳跃一样”。萨洛蒙·米勒博士也提到，长臂猿在地面行走时，仅靠后肢做一系列蹒跚状的近距离跳跃，身体在跳跃时却一直保持直立的姿势。

马丁先生（同书，第418页）也从他自己的亲身观察，大体上谈到了长臂猿的情况：

长臂猿非常适应于树栖生活，它们在树枝之间攀跃时表现得无比灵活，但在平地行走时，人们可以想象到它们是那样的笨拙和忸怩不安。它们直立行走时姿态摇摆不定，但步伐灵巧。为使身体保持平衡，它们或者用两手屈曲着指节交替地接触地面，或者高举双臂。它和黑猩猩一样，行走时狭长的整个脚底迅即着地又抬起，完全没有弹性的步伐。

根据这些大量并存和独立的证据表明，人们没有理由怀疑长臂猴平常习惯于采取直立姿态。

但是平地并不是长臂猿展示它们异常特殊的运动能力的地方。根据这一异常的运动能力，人们几乎要将它们归到飞翔的哺乳动物中，而不是普通的攀缘哺乳动物。

马丁先生在1840年对生活在动物园的一种敏捷长臂猿（Hylobates agilis）的动作，发表了一篇优秀和生动的报道，在此我将全文摘引如下：

几乎难以用文字来表述一只雌性长臂猿动作的敏捷和灵活，她确实可称之为空中动物，因为当她在树枝间攀爬跳跃时，整套动作运用自如。在此过程中，她的双手和双臂就是她在林中活动的专用器官；她用一只手（例如右手）支撑着树枝，身体好像被一根绳子挂在树上一样，用力纵身向前、说时迟那时快左手瞬间握住远处的一根树枝，然后又迫不及待地纵身向前，此时再用右手攀上前面她瞄准的树枝，并马上换手。就这样两手不断交互攀握树枝而奋力前进。照这样，每次可以移动12英尺至18英尺的距离。几小时的轻松前行，毫无疲劳的样子。显然，如果树林中有更大的空间，她每次就能轻易跳过远远超过18英尺的距离。因此迪沃歇曾明言，他曾经看见过长臂猿从一树枝跳到另一树枝，其距离竟可达40英尺之多，这话虽然令人惊讶，但还是可信的。有时，她在握着树枝前进时，仅用一臂之力，就将自己摔出，并以极快的速度绕着树枝旋转一圈，其速度之快令人目不暇接，然后又以同样的速度继续向前。观察此时的长臂猿怎样突然停住，是件特别有趣的事。从她旋转跳跃的速度而产生的冲力和跳跃的距离来看，如果要突然停止，她似乎应当把动作速度逐渐放慢。但只见她在飞跃的过程中，突然抓住一根树枝，把身体举起，就像是玩魔术一样，忽然又用脚握住树枝，便安稳地坐在枝上。接着她又突然继续向前跳跃。

下面提到的事实，将显示她的某些动作多么灵活和敏捷。人们把一只活鸟自由地放飞在她住的笼里；她在凝视鸟的飞行时，同时向远处的树枝做远距离的飞跃，只见她在飞跃过程中一手抓住这只鸟，另一手则握住那一树枝。她同时很成功地达到既抓住鸟又抓住树枝这两个目的，就好像她把注意力只集中到一个目标那样。还得补充说明的是，她抓住鸟后，马上把鸟头咬断并将其羽毛拔掉，然后随手扔掉，并不打算将它吃掉。

在另一种情况下，这一动物从她栖息的树上，跃过至少12英尺宽的通道而撞向一扇窗户，人们不禁猜想那扇窗玻璃是否会被打破，但事实并非如此。令人感到惊讶的是，只见她用手抓住窗玻璃之间狭窄的窗框，不一会儿就以相当的冲力又跳回她原来离开的笼子。这说明，完成上述动作不但需要很大的力气，而且还需要最大的精准度。

长臂猴的性情似乎很温和，但有充分的证据证明，当它被惹怒时，便会凶猛地咬人，如有一只雌性敏捷长臂猿曾用她那长长的犬齿凶猛地将一位男子咬成重伤并致其死亡；而且，她还伤害过其他很多人，为了防备起见，人们便将她那些令人望而生畏的牙齿锉平。但是，一旦当她遭到威吓时，她还会对饲养员怒目而视。长臂猿吃各种各样的昆虫，但一般似乎并不吃动物性食物。可是，贝内特先生曾看见过一只长臂猿捉到一只活蜥蜴，并贪婪地将它生吞。长臂猴喝水时，通常将手指沾在水中，然后舐指头上的水。人们断定它们是坐着睡觉的。

迪沃歇肯定，他曾见过很多雌性长臂猿把幼儿带到水边，替幼儿洗脸，而且不顾幼儿的啼哭和反对。贝内特先生曾作为一个趣闻，告诉过我们，它们在遭到囚禁时，仍显得温顺可爱，就像被宠坏的儿童那样喜欢搞恶作剧，爱耍脾气，决不缺乏某种是非观念。贝内特所饲养的长臂猿好像有一种喜欢把小屋里的东西弄得乱七八糟的怪癖。它对其中的一块肥皂特别感兴趣，由于挪动这块肥皂，曾一再遭到贝内特的责骂。贝内特说：“有一天早晨，我正在写字，这只长臂猿就在小屋里，当我用两眼盯住它时，我看见这个小家伙正拿着那块肥皂。我趁它不注意便盯着它的一举一动，而它也不时地向我坐的地方窥视。我装作在写字的样子，它看我正在忙我的事时，便用爪抓住那块肥皂偷偷跑掉了。当它跑到屋子中间时，我以一种不让它受惊的声调轻轻地和它说话。它发现我看见了它，就马上走回来，并把那块肥皂放回到与原处接近的地方。从它的举动看来，肯定存在着某种超越本能的意识。即从最初偷走肥皂到最后送回肥皂的行动中，它明显地流露出做错事的意识，也就是说，如果不是一种意识在作怪，还能有什么理由来解释这一现象呢？”

由萨洛蒙·米勒博士和施勒格尔博士合著的《荷兰殖民地博物史（1839—1845）》，是当前对猩猩最详尽的博物学记述，而我讲述的有关猩猩这一课题，几乎完全根据上述两位作者在其论著中的记述。同时我还从布鲁克、华莱士和其他作者的著作中，引用过一些重要的细节，补充到各个章节里。

猩猩的身高看来似乎很少超过4英尺，但其身材却很庞大，据测量它的身围，是身高的三分之二［36］，见图9。

一方面，猩猩仅分布于苏门答腊和婆罗洲，但它们在这些岛屿也不常见。它们常住在这两岛低矮平坦的平原上，而从未在山区发现过。猩猩喜欢栖居在从海岸延伸到内地的极为茂密的森林中。因此，猩猩只在苏门答腊东部有森林分布的地方才可以见到，尽管偶尔也发现它们游荡到西部地区。

另一方面，在婆罗洲，除了在山区和人口稠密的地方外，其他地区一般均有猩猩的分布。在适宜的地区，猎人如果运气好，则一天内可以遇到三四只猩猩。

除了在交配期，老年雄猩猩常常是独居生活，而那些老年雌猩猩则和未成年的雄猩猩往往三五成群。年老的雌猩猩偶尔有小猩猩陪伴着，但是怀孕的母猩猩通常是分居的，且有时分娩幼仔后仍继续分居。小猩猩似乎得到母猩猩极长时间的抚养，这可能是由于小猩猩生长缓慢的缘故。当母猩猩在攀登时，总是把小猩猩抱在怀里，这时小猩猩就紧紧抓住母猩猩的毛［37］。至于究竟到几岁时小猩猩才具有生殖能力，以及母猩猩和小猩猩一起究竟要住多久，都不太了解，但看来很可能要到10岁或15岁才成年。在巴达维亚，有一头饲养了5年的雌猩猩，还没有达到野生雌猩猩身高的。很可能当它们成年后，还要继续生长。尽管长得较慢，但它们可以活到四五十岁。据戴耶克人（Dyaks）［38］称，那些年老的猩猩，不但满口牙齿都已脱落，而且攀登时也显得相当困难，它们靠那些被风刮落下来的果实和多汁的野草来维持生活。

图9　一只成年的雄性猩猩

（依据米勒和施勒格尔）

猩猩动作迟钝，完全不像长臂猿那样，具有那种令人难以置信的活力。似乎只有饥饿才能激发它们。可是，一旦吃饱肚子，便故态重演，又进入懒洋洋的状态。当它坐下来时，便弯腰俯首，两眼直盯着地面。它们有时用手抓住树枝，有时却把两手无力地垂在体侧，甚至可以在原地几乎不动，以同一姿势呆上好几个小时，而且还不时地发出深远而低沉的吼叫声。在白天，它常常是从一棵树梢攀缘到另一棵树梢上。只有在晚上，它才从树上爬到地面。万一遭到危险威胁，它便立即躲藏到树底下的阴暗处。如果不被猎人所袭击，它可以长时间逗留在同一地方；而且有时可在同一棵树上，呆上好几天，并在树枝间找一个坚实的地方，作为它睡觉的床。猩猩很少在大树的顶上过夜，这可能是由于树顶风太大又冷的缘故。一旦夜幕降临，它便从树的高处下来，在树的较低和较暗的地方，或者在树叶多的树枝上，找到一个合适的“床”就寝。在这些小树中，它们偏爱尼帕棕榈、露兜树，或那些使婆罗洲原始森林显现特有景观的寄生兰中的一种。但不管在什么地方，只要是它确定要睡觉之后，它就为自己搭建一个巢。这种巢选用小树枝和树叶，铺在它选定地点的周围，然后它将树枝弄弯，和叶子相互交叉在一起，再铺上蕨类、兰类和露兜树、尼帕棕榈及其他植物的大型叶子，以使床铺变得柔软。米勒所看见的那些巢，多数是最近才搭建的，它们位于离地面10英尺到25英尺的高处，而其周边长度平均为二三英尺。有的巢竟填了几英寸厚的露兜叶，另外一些，显然仅仅是把折断的树枝，围绕一个共同的中心铺设成一个规则的平台。詹姆斯·布鲁克（James Brooke）爵士说：“他提到的在树上所建成的简陋茅舍，既没有屋顶，也没有任何遮盖，将其称之为坐席或巢更为合适些。它们造巢之敏捷，真令人感到吃惊。我曾经有机会见到一只受伤的雌猩猩，只见它仅用了一分钟，就把树枝编在一起，然后就坐在其上。”

根据婆罗洲的本地人戴耶克人说，猩猩在太阳从地平线升起和在大雾被驱散之前，难得离开它们的床舍。它们每天大约上午九时起床，大约下午五时就寝，但有时一直推迟到黄昏以后才入睡。它有时仰睡，或者转向左侧或右侧而睡，将两腿向躯体收缩，把手枕在头下。当夜间寒冷、刮风或下雨时，它常常把建造床铺时用的露兜树、棕榈、蕨类等大量叶子，覆盖在身上，而且特别注意将头埋在树叶里。就是这种遮掩身体的习性，也许是导致猩猩能在树上建造茅舍的传说的起因。

虽然猩猩在白天大都栖息在巨树的树枝之间，却很少见到它们像其他类人猿，特别是长臂猿那样，蹲在一根粗大的树枝上。相反，猩猩只栖息在细小、长满叶子的枝丛中，所以它栖居在树顶上的身影刚好能落入人们的视野，这种生活方式跟猩猩后肢的构造，尤其是跟它臀部的构造有着密切关系。由于它的臀部不像许多低等猿类，甚至像长臂猿那样具有胼胝，它们那称之为坐骨的骨盆，在表面形成了坚固的骨架，猩猩坐着的时候，身体就靠这个骨架支撑，它的骨盆不像其他具有胼胝体的猿类那样张开，倒是更像人类的骨盆。

猩猩在攀登时，是那样地缓慢，而又小心翼翼，［39］它的动作看来更像人而非猿。它在攀登时，特别注意自己的双脚，似乎要比其他猿类更经不起受伤的样子。长臂猿在树枝间来回摆动时，主要是靠它的前臂；而猩猩不像长臂猿，它甚至从不做最短距离的跳跃。在攀登时，它的手脚交互向前移动，或者用手紧紧抓住树枝之后，将两足一同收缩。在从一棵树跳到另一棵树时，它总是要找到两棵树枝接近或者是两枝交叉的地方。就是当它被紧追时，它那小心翼翼的模样也实在令人惊叹：先摇一摇树枝，看它是否能载得起自己，然后才逐渐地把自己的体重靠在一根悬垂的树枝上，使树枝压弯形成一座桥，然后从这棵树爬到另一棵树上。［40］

猩猩在地面上总是靠四肢行走，显得既费劲，又摇摇晃晃。刚起步时，它比人要跑得快，但不久之后就会被人赶上。当它奔跑时，它那长长的双臂只稍作弯曲，身体明显地站立起来，姿势就好比一个驼背老人扶着拐杖走路一样。猩猩在行走时，身体通常一直向前，不像其他猿类那样，在奔跑时身体多少向两侧倾斜；除了长臂猿以外，它在行走方式和其他很多方面，都明显与其他的猿类有别。

猩猩不能把它的双足平踩在地面上，而是靠脚底外缘来支持其体重。脚跟更多着地，而弯曲的脚趾通过其第一个关节的上部着地，双脚的最外侧两趾则完全着地。它的双手则以相反的方式起到支撑作用，亦即手的内侧成为主要的支撑力量。手指以这样一种方式弯曲，即手指的前面关节，尤其是最内侧两个手指［41］的前面关节以上部分着地，而可以伸直和自由活动的大拇指指尖，不过作为一个辅助支点而已。

猩猩从来不是单靠它的后肢站立，可是，所有的插图都把它画成后腿站立，而且还错误地认为，它是用棍棒来防护自己的；其他类似的插图，也同样是虚构的。

猩猩的长臂具有特殊的作用，它不但用于攀登，而且可以从不能支持其体重的树枝上采集食物。无花果、各种花和不同类型的嫩叶都是猩猩的主要食物。但是曾在一只雄猩猩的胃里，发现过两三英尺长的竹片［42］。还没有听说过它们曾吃活的动物。

猩猩在幼小时被活捉后加以饲养，会逐渐变得驯服。它们似乎的确想融入人类社会。尽管在外观上显得迟钝不够活泼，但它毕竟是一种非常粗野而又胆怯的动物。婆罗洲本地的戴耶克人曾断言，当老年雄猩猩仅受箭伤时，有时竟然离开树林，并愤怒地向它们的敌人冲击。在这种时刻，它的敌人出于安全只能马上奔逃，否则如果被抓住，肯定会遭到猩猩的杀害。［43］

尽管猩猩力大无比，但却少有自卫企图，特别是当它们受到火器攻击时。它们遇到这一情况，便尽力隐匿自己，或者沿着树梢逃逸。它一边逃，一边折断树枝，并将断枝掷下。当它们受伤后，便逃到树梢的顶端，而且发出一种怪叫，声音单调，最初是尖厉、刺耳，经过较长时间后，便转为发出像豹子那样低沉的吼声。当猩猩发出高音时，便把自己的嘴唇，突出成漏斗状；而当发低音时，就把嘴大大张开，同时它的大喉袋囊也变得膨胀起来。

据婆罗洲本地的戴耶克人说，能与猩猩较量高低的动物仅有鳄鱼。当猩猩到水边时，偶尔会被鳄鱼捉住。但是当地人说，猩猩要比鳄鱼凶猛，它或者将鳄鱼打死，或者把鳄鱼的上下颚扯成两半，致使其喉咙撕裂。

上述的大部分情节，可能是米勒博士从婆罗洲戴耶克猎人的报告中得来；但据说有一头身高4英尺的大雄猩猩，经过他一个月的饲养观察后，才知道它有一种非常坏的性格。

另一方面，华莱士先生证实他曾多次亲眼看到猩猩被追赶时将树枝掷下来。“的确它并非将树枝掷向某一个人，不过是把树枝垂直地掷下来而已，这是因为从很高的树顶上，显然不可能将树枝掷得很远。有一次，有一只叫米埃斯的雌猿待在一棵榴梿树上，连续不断地将树枝和重而带刺的果实（大的重达32磅）投掷下来，至少持续了10分钟之久。它就采用这种举动有效地使我们无法接近它所栖之树。我们可以看到它在折断和掷下树枝时所表现的各种激怒的样子，它还不时地发出和啷筒一样高昂的哼声，这种样子分明是一种恶作剧。”——参阅1856年《博物学年鉴》中“猩猩的习性”一文。你将会注意到这一叙述和外交官帕尔姆信中所包括的上述引文（本书第11页）是完全一致的。

米勒说：“它是一种非常野蛮的野兽，既健壮无比，又极其狡诈；如有人走近它跟前时，它就缓慢地站起来，并发出一种低沉的咆哮，两眼紧紧盯住它要攻击对象的那个方向，并慢慢地把手从笼子的横杆间伸出，迅即伸出长臂，进行突然袭击，通常抓住人的脸部。”它从来不用嘴咬人（尽管猩猩彼此间互相对咬），它的双手就是它进行攻击和防卫的重大武器。

猩猩的智力是非常高的。米勒认为，尽管猩猩的能力曾被高估，但是，如果居维叶看过这一标本，就不会认为它的智力只不过比狗的智力稍高一些而已。

它的听觉相当敏锐，但是视觉似乎不太完善。它的下唇是重要的触觉器官，而且在喝水时起了非常重要的作用，下唇向外伸出时，犹如一个水槽，既可以盛住正在下的雨水，也可以接纳半瓢椰壳容量的水，用来满足猩猩本身喝水的需要。而且，猩猩喝水时，它就把瓢里的水，倒入由下唇突出而形成的槽内。

在婆罗洲的马来人，把猩猩叫做“奥兰乌旦”（Orang-Utan），戴耶克人称之为“米埃斯”（Mias），戴耶克人把当地的猩猩分为几个种，如帕潘米埃斯（Mias Pappan）或济莫（Zimo），卡苏米埃斯（Mias Kassu）及兰比米埃斯（Mias Rambi）。但是上述提到的几个种，是否归为不同的种，或者仅仅是不同的种族（races），以及其中无论哪一种与苏门答腊的猩猩的相似程度究竟怎么样（华莱士先生认为帕潘米埃斯和苏门答腊的猩猩是相同的），这些问题至今仍悬而未决。而且这些大猿的变异范围很大，要解决这一问题实非易事。华莱士先生［44］对于那个叫做“帕潘米埃斯”的猩猩观察记述如下：

它以身材高大和脸面侧向膨胀形成颞肌上脂肪质的隆起或隆脊这些特征，而为人们所熟知。因为这些隆起完全柔软平滑并具伸缩性，曾被误称为胼胝（Callostities）。我所测量的5只猩猩的数据有所不同，如从脚跟至头顶的高度，仅有4英尺1英寸～4英尺2英寸；而它的身围为3英尺～3英尺7英寸半；两臂伸展时的范围为7英尺2英寸～7英尺6英寸；脸的宽度从10～13英寸。毛发的颜色和长度亦随个体不同而异，即使同一个体也因其所处部位不同而变化。有的在大脚趾上有发育不全的爪，而其他的却一点也没有。但它们在其他方面并未显出在外部形态上具有甚至足够依据其来划分为变种的差异。

可是，当我们鉴定这些个体的头骨时，还发现它们在形状、各部分的比例和大小上，都存在明显的差别，没有两个头骨是完全一样的。面部侧面的斜度，口鼻部的突出程度，连同头骨的大小都不一样。这就犹如人类之中，高加索人和非洲人的头骨之间，彼此存在着明显的差异一样。眼眶的高度和宽度均有差异；颅骨脊或单或双，或充分发育或发育很差。颧骨孔的大小变异很大。头骨在比例上的这一差异，使我们能满意地解释具单脊突与双脊突头骨所形成的明显差异，也就是根据两种不同的头骨，曾经被认为足以证明两种大型猩猩的存在。头骨外表大小的变异相当大，而颧骨孔和颞肌也存在同样的差异；但是它们彼此之间并不存在必然的联系，一块小的颞肌常长在大头骨表面，同样，小头骨上也会长大颞肌。具有最大和最强的颌和最宽颧骨孔的那些头骨，颞肌是如此之大以致在头骨的顶部会合，由此形成的骨脊将两边的肌肉分隔，而且最小的头骨表面形成的骨脊最高。如头骨面积大、颌较弱小和颧骨孔小，则两侧颞肌就达不到头顶，便在肌肉之间留下1～2英寸的间隙，而且沿着肌肉的边缘，即两肌之间，形成了小小的骨脊。还发现一些中间类型，其骨脊仅在头骨的后部相会。因此，骨脊的形状与大小和年龄无关，有时，年幼猩猩的骨脊反而很发达。特明克教授认为，莱登（Leyden）博物馆收藏的一系列头骨，亦表明了相同的结果。

华莱士先生观察了两只成年雄猩猩（婆罗洲戴耶克人称为卡苏米埃斯），他发现它们和其他猩猩的区别非常明显，为此决定将它们归为不同的种。这两只猩猩的身高分别为3英尺8英寸和3英尺9英寸。面颊不具瘤状隆起，但其他方面都和大猿相似。头骨虽无中矢脊，但具有两根骨脊，彼此相距1～2英寸，与欧文教授的莫林奥猩猩（Simia morio）相似。但是，它们的牙齿却很大，相当于或超过其他种的牙齿。据华莱士先生的意见，这两种猩猩雌性虽然没有颊瘤，并与较小的雄猩猩类似，但其身高矮了1～3英寸，而且犬齿比较小，呈半截状，基部膨大，这点和所谓的莫林奥猩猩相似，完全有可能的是，在同一物种内，雌性头骨与较小的雄性头骨类似。据华莱士先生的意见，这一较小种的雄性和雌性，可以根据其上颌中央门齿的相对大小这一特征来区分。

据我所知，还没有人对我上述有关两种亚洲产的类人猿习性所作的精确叙述提出过异议。假如果真如此，那么无可置疑的是，这种类人猿具有如下特征：

1．它们可以作直立或半直立姿势，沿着地面从容行走，无须靠两臂的直接支撑。

2．它们可以发出极其响亮的声音，以致在一二英里远处都能清晰地听到。

3．当它们被激怒时，可能做出极其恶劣和粗暴的举动，尤其是成年的雄猩猩更是如此。

4．它们能搭建供睡眠的巢。

这就是对亚洲产的类人猿所公认的事实。单凭类比原则，也许我们有理由推想，非洲产的类人猿种也可以单独或共同具有与亚洲类人猿相似的特征；或者无论如何总可以驳倒那些故意刁难这些直接证据的反对意见，正是这些证据可以支持它们的存在。而且，如果可以证实任何一种非洲猿的躯体结构，要比亚洲猿，更适于作直立姿态和进行有效的攻击，那么对于非洲猿有时采取直立姿态或作侵略性行动，就更没有理由加以怀疑了。

自泰森和托尔披乌斯两人之后，出现大量有关饲养条件下幼小黑猩猩的习性方面的报道和评述。但是关于成年黑猩猩，在萨维奇博士的论文发表以前，对它们原来生活于森林中的生活方式和习惯，几乎没有确实可靠的证据。这篇论文我已在前面引用过。文中包括萨维奇博士当时住在贝宁湾（Bight of Benin）西北边界的帕尔马斯角（Cape Palmas）时，亲自观察所做的笔记，和他认为由可信的来源所搜集到的资料。

根据萨维奇博士的测量，成年黑猩猩的身高从未超过5英尺，尽管雄黑猩猩身高几乎可达到5英尺。

黑猩猩在休息时，通常采取坐姿。有时人们可以见到它们站着行走，一旦被人发现，就立即四肢着地，迅速地从观察者所在的地方逃走。它们的躯体结构使它不可能直立，而只能前倾。因此，人们见到它们在站立时，常把两手紧托在头顶的后方，或用手叉着腰，以便使身体保持平衡或舒适的姿势。

成年黑猩猩的脚趾弯曲得很厉害，向内弯转，不能完全伸直。如果强使脚趾伸直，其脚背的皮肤就会挤成厚厚的褶皱，这就表明，脚趾的完全伸直对它来说极不自然，但对于步行来说，这又是必不可少的。它的自然的姿势是四肢着地、身体重心向前落在指关节上。这些指节非常膨大，其皮肤隆起，而且变厚，就好像是厚厚的脚底那样。

从它们的躯体结构来看，可以推想它们是善于攀登的。它们在嬉闹跳跃时，可以在树枝间跳来跳去，而且跳得很远，跳姿如此敏捷，着实令人惊叹不已。经常可以看到那些“老年人”（一位观光者这样称呼）蹲在树下品赏美味的水果，彼此亲密地聊天，“孩子们”围着它们跳跃，而且在树枝间跳来跳去，热闹无比。

就这里所见的情况来看，黑猩猩不能认为是群居的，很少发现它们的数目超过五只，或者最多只有十只聚在一起。据可靠的权威人士说，偶尔可看到它们结成大群聚结在一起进行喧闹和嬉戏。一位向我提供情况的人士告诉我，他有一次亲眼看到，至少有50只黑猩猩聚集在一起，大声地叱咤叫喊，而且四肢都能同样灵巧地握住棍棒，像擂鼓般地敲打陈旧的原木。它们似乎从未有过攻击行为；假如真正有过的话，也很少有过防卫行动。当它将要被人捉住时，它便用双臂抱住对手，尽力把对手拉近，以便用它们的牙齿来进行抵抗。（以上引自萨维奇的《黑猩猩的外部特征和习性的观察》一书的384页）

关于上面提到的最后一点，萨维奇博士在另一处，也有非常明确的记述：

咬是它们进行防卫的主要本领，我曾看见过有一个人的脚被咬成重伤。

成年的黑猩猩长有非常坚强有力的犬齿，这似乎表明它们具有一种食肉癖性；即使在驯养的情况下，也未能改变它食肉的癖性。起初它虽拒绝吃肉，但后来便很容易养成吃肉的嗜好。它们的犬齿在幼小时就已发育，表明它是防卫武器中的重要组成部分。当它和人接触时，咬人几乎就是它的第一个动作。

它们回避人的住地，在树上建造自己的居所。其居所的构造更像是“巢”，而不像是某些博物家所误称的“茅舍”。它们一般将巢建在离地面不远的树上。它们在建造时，把粗枝和小枝弄弯，或将部分树枝折断，并将树枝交叉铺设，整个巢就靠一根大枝，或一个叉枝支撑。有时可发现巢是建造在离地面20英尺或30英尺高处长满叶子的粗枝末端上。最近我曾见到有一个巢是建造在离地面40英尺以上的高处，很可能是建在50英尺高度的树上。但是这样高的巢是非常罕见的。

它们的住处并非永久性的，为了求得食物和幽静，根据环境情况，它们会随时迁移。我们常常见到它们住在地势高的地方，因为低地更适于当地人开垦稻田，这些地方的树木总是多次受到砍伐，以致几乎总少有可供它们造巢用的合适的树枝……在同一棵树上或者在毗邻的树上，很少看到有超过一个或两个以上的巢；虽然我们亦见到五个巢，建在上面提到的那种环境中，但这是一种罕见的情况……

黑猩猩习性肮脏……在当地人中流行着一种传说，认为它们一度曾是自己部落的成员，由于它们具有不卫生的恶习，于是被当时的部落所驱逐。而且由于它们脾气极坏，恶习不改，以致堕落成为现在的境地，形成如今这样的躯体结构。当地人把它们的肉当做食物，而且，据说将它的肉和椰子的油及果肉一起烹调，是一种非常美味的菜肴。

在习性方面，黑猩猩显示出优越的才智，作为母亲的黑猩猩还深爱着它们的幼仔。所描述的第二只雌黑猩猩，当第一次被猎人发现时，她正好和其配偶及两只幼仔（一雌一雄）一起待在树上。她的第一反应就是以最快的速度从树上爬下，并和其配偶及小雌仔逃到密林中。但小雄仔却还在树上。于是她很快就回来营救这个幼仔。她爬上树后，用双臂抱住幼仔。就在这一瞬间，它挨了枪，弹丸穿过幼仔的前臂，击中了这位母亲的心脏……

在最近一次情况中，当这位母亲再次被猎人发现时，她待在树上，注视着猎人的一举一动。当猎人向她瞄准时，她就用和人类同样的举止，用手势示意，让猎人住手并要他走开。当伤势还未致命时，猎人们看见她正用手按住伤口，以便止住流血，当不奏效时，便马上采用树叶和草来止血……当受到枪击后，它们突然发出一声尖叫，就像一个人在突然感到剧痛时所发出的尖叫声一样。

但是，黑猩猩平常的发音，经证实是一种粗哑的喉音，并不十分响亮，有点像“呼呼”（Whoo-whoo）的声音（见同一书的365页）。

一方面，黑猩猩的造巢习性和造巢方法，和猩猩相似，这一点特别有意思。另一方面，它的活动状况和爱咬等习性，却与长臂猿多少有些相似。再者，黑猩猩从塞拉利昂到刚果均有发现，在地理分布上和类人猿中的长臂猿比较相似，而不像其他类人猿。跟长臂猿的情况一样，在这一属的地理分布范围内，似乎还可能发现好几个种。

上述有关成年黑猩猩习性的论文，引自卓越的观察者萨维奇博士，他的这部著作于15年前出版［45］。文中对大猩猩（图10）的记述中所提到的主要观点，都为后来的观察者所证实。实际上，过去对于他的论文，只作过很少的补充。因此，为了表示对萨维奇博士著作的评价是公正的，我将他的记述几乎全部引用如下：

必须记住的是，我的记载是根据加蓬地区的当地居民的陈述写成的。关于此事，我认为还有必要指出的是，我曾作为常驻传教士在这里工作了好几年，从与当地居民的平常交往中，了解到非洲人的想法和性格。我深切地感觉到，我有可能从当地人的陈述中，加以辨别和取舍，以便去伪存真。此外，由于我对大猩猩的一个有趣的近似种，即黑猩猩的历史和习俗比较熟悉，于是我就能够把当地人对这两种动物的陈述加以区分。因为这两种动物栖居于同一地方，具有相似的习性，致使在一般人的头脑里，容易将两者混淆。特别是只有极少数深入非洲腹地的商人和猎人，才能亲眼见到这一未弄清楚的动物。

我们对这一动物的了解来自姆庞奎人（Mpongwe），这一部落的领地变成了大猩猩的栖居地，它们占据了加蓬河的两岸，从河口起一直到上游50或60英里的地方……

如果“庞戈”这一词的来源是出自非洲的话，那么很可能就是“姆庞奎”这个词的误传。这是定居在加蓬河两岸部落的名称，因此就用来称呼他们所栖居的地区了。黑猩猩的地方名是恩契埃科，通常的‘焦科’这一名称有可能就是来自于此，只不过后者更接近于英语表述。姆庞奎人对黑猩猩这一新同类的称呼是恩济埃纳（Engé-ena），将第一个母音拖长，而把第二个母音稍稍轻读。

图10　大猩猩（依据沃尔夫）

恩济埃纳的栖居地位于几内亚腹地，而恩契埃科的栖居地则靠近滨海地区。

大猩猩的身高约5英尺，以至肩宽与其不成比例，身上长满黑色粗毛。也就是说，毛的排列和恩契埃科相似；黑毛随着年龄增长而转变为灰色，正是这一特点导致有关误传，亦即这两种动物都有不同的颜色。

头部——其最突出的特征是脸部既宽又长，臼齿深埋，下颌分支很深并向后伸展，颅部较小，眼睛却很大，据说和恩契埃科的眼睛相似，呈淡褐色；鼻宽且扁，接近鼻根部微微隆起；口鼻部宽大，突出的嘴唇和下巴上长着稀疏的灰毛；下唇非常灵活，一旦愤怒时，下唇便向下伸长，以致悬在下巴上。脸上和耳朵的皮肤光滑无毛，毛是接近黑色的深褐色。

头部最明显的特征，就是沿着矢状缝有一个高脊或毛脊突；在头的后面有相同但不明显的横脊，从一个耳朵的后面绕到另一耳朵的后面，并和上述的高脊相接。大猩猩能把头皮任意向前、向后牵动。据说，它在发怒时，能将头皮强烈地收缩到额部，于是就把毛脊拉下来，而毛就向前突出，以致显出一种难于形容的凶残面目。

颈部粗短而多毛，胸和双肩都很宽，据说其宽度足足是恩契埃科的两倍。它双臂很长，可伸到膝盖的下面，前臂却是短得多，双手非常大，拇指要比其他手指大得多……

它步行时步态缓慢，身体向前移动时，从未像人类那样直立行走，而是向前弯曲，多少向左右转动，或左右摇摆。它的双臂比黑猩猩长，在步行时与其相似，但弯曲程度较小，并像黑猩猩那样把两臂向前伸出，双手放在地面上，于是两手支撑身体，半跳跃半摇摆地向前。据说，在做这个动作时，它不像黑猩猩那样弯曲着手指，用指关节来支撑身体，而是把指头伸直，用手作为支点。当大猩猩采取走路的姿势时，据说它尽量弯着身体，通过双臂向上弯曲，来保持庞大身体的平衡。

大猩猩过着群居的生活，但是数量并没有黑猩猩那样多。雌性一般要比雄性数量多。我得到的所有情况都一致确认，在一群里面只有一只成年的雄性大猩猩，当雄性幼仔长大时，就会因争夺配偶而引起冲突，结果最强者便把其他雄性杀死或驱逐出去，它就成了这一群大猩猩的头领。

萨维奇博士否定了关于大猩猩掠夺妇女和击败大象的故事，然后他作了如下的补充：

它们的住所（假如可以这样叫的话）和黑猩猩的住所相似，仅仅是由几根木棒和带叶的树枝搭成，并由粗的树枝和枝杈支撑着。这些住所并没有什么遮盖，仅在夜间供睡眠用。

它们是极其凶猛的动物，而且总是具有攻击的习性，从不像黑猩猩那样见人就跑。对于当地居民说来，这是一种恐怖的动物，仅当人们在自我防范时，才会与这种动物遭遇。俘获的极少数大猩猩是被猎象人和当地的商人所杀死的，这是他们在通过森林时突然发现的。

据说只要雄性大猩猩一发现有人，就会发出一种可怕的呼喊声，在广阔的森林里回响，其声音类似克—阿（Kh-ah）！克—阿！具有拖长而尖厉的声调。它巨大的下颚在每次呼气时张得很开，下唇垂在下巴上，头上的毛嵴和头皮缩牵到额上，显出一副难以形容的凶相。

图11　大猩猩正在行走

（依据沃尔夫）

雌性大猩猩和幼仔在听到第一声呼喊后，便迅速隐藏起来。然后，雄性大猩猩显出非常愤怒的样子扑向敌人，并快速连续地发出可怕的叫声。猎人把枪准备好，等待着大猩猩的接近。假如他没有瞄准好，就会被大猩猩握住枪身，接着它就习惯性地把枪放到自己口里，这时猎人便开枪。如果万一枪哑火，它就用牙齿把枪身（普通旧式步枪的枪身细小）咬碎，猎人就难免很快遭到它的杀害。

在野生环境中，大猩猩的习性一般和黑猩猩相似，在树上搭建松散的巢，以类似的野果为生，并根据环境情况来迁移自己的栖居地。

萨维奇博士的观察得到了福特（Ford）先生的证实和补充。福特先生于1852年，向费城科学院投寄了一篇关于大猩猩的饶有兴趣的论文。他对这种最大的类人猿的地理分布做了如下的记述：

这种动物栖居在横贯几内亚（Guinea）境内的山脉中，地理学家将之称为水晶山（Crystal Mountain），它北起喀麦隆（Cameroon），南至安哥拉（Angola），向内陆延伸约100英里。我对动物分布的北界或南界的情况不能确定。但是，可以肯定，它的界线是在加蓬河以北相隔一段距离的地方。从我最近到莫尼河［亦叫丹戈河（Danger）］河源的一次考察中，可以肯定上述事实。这条河从这里经过约60英里便流入海中。我曾听说（我认为是可信的）有很多大猩猩栖住在这条河流的发源地，而且是在更加靠北的山脉中。

在南方，这一种动物的分布范围可延伸到刚果河流域，正是那些到过加蓬河和刚果河之间滨海地区的本地商人告诉我这一情况的。除此以外，我没有听到有其他方面的报道。在多数情况下，这种动物仅见于离海岸较远的地方。据确切的报道，在这条河的南面，离海约10英里处就发现过大猩猩，但在其他地方，却从未见到过离海这么近的栖居处，不过这仅仅是最近的情况。据姆庞奎部落中一些老年人告诉我，以前只在这条河的发源处见过大猩猩，但是，现在他们在离河口约半天的路程内，就可以发现它们的踪迹。从前，它栖住在布希曼人（Bushmen）独居的山岳地区，但是现在它却能大胆地接近姆庞奎人的耕作地。无疑这是在过去多年里，很少见到大猩猩报道的原因。然而现在要得到这一动物情况的机会并不缺乏。百年以来，商人们常在这条河的附近地区来来往往。最近一年来，如将带回到家里的各种标本进行展出的话，我想就连最笨的人，都会对此引起应有的重视。

福特先生检查的一具大猩猩标本，体重达170磅，这还不包含胸、腹部的内脏，其胸围为4英尺4英寸。虽然作者从未诈称自己曾亲眼目睹大猩猩遭到攻击的情景，但他却详细生动地描述了当时的情况，为了和其他的记述作比较，我把他论文中这一部分的全文转录如下：

虽然大猩猩在接近对手时，做弯腰的姿势，但在攻击时，两足总是站立着。

它虽然从不埋伏以待，可是当它听到、看到或嗅到有人来时，便马上发出特有叫声，严阵以待，而且总是先声夺人。它所发出的叫声与其说是咆哮，倒不如说更像是号叫。与黑猩猩在发怒时所发出的叫声相似，但却更为响亮。据说这种声音能传得很远。它在准备进行袭击时，先把常与自己相伴的雌性大猩猩和幼仔，领到稍远的地方。它很快以一种脊突直竖并向前突起、鼻孔扩张和下唇下垂的姿态返回；同时，它发出了特有的叫声，似乎企图以此来威胁对手。除非它被瞄准的弹枪击中而丧失战斗力，否则它就会马上反击，用手掌猛击对手；要不然就用双手紧紧抓住对手，使之无法逃脱，并将其击倒在地，然后用它的大牙齿将其撕裂。

据说它抓住一把小型旧式步枪，马上就用牙齿将枪身咬碎……这一动物的凶猛天性，可以从带到此地的一只大猩猩幼仔身上得到很好的体现，它表现出无法平息的绝望之情。它刚被俘获时，年龄很小，被驯养了四个月，在这期间，用尽各种办法来驯服它，但都无法改变它的凶恶本性。就在它临死前一个小时，还咬过我。

福特先生否定了关于造屋和逐象的故事。他说当地受过良好教养的人，从来不相信这些故事，这不过是哄小孩的一种谎言而已。

我还可以从附在杰弗瑞·圣·希莱尔论文中的M．弗朗凯和高蒂尔·拉布莱（Gautier Laboullay）的书信中，举出有类似意思的其他例证，我曾引用过它们，但在我看来，这些信件的斟酌和挑选还不够严谨。

如牢记你所知道的有关猩猩和长臂猿的情况，那么，我认为，基于这样的前提，对萨维奇博士和福特先生的描述进行指责是不恰当的。如据我们所知，长臂猿易于采取直立姿势，可是如果和长臂猿相比，大猩猩躯体结构更加适于这种姿势。如果长臂猿的喉囊，极有可能是使其发出响亮声音的一种重要构造的话，以至它的声音在半里格（一英里半）处都能听到，那么具有类似和更加发达的喉囊，并且躯体大小又比长臂猿大四倍的大猩猩，它的声音有可能在两倍距离处的地方，还可以清楚地听到。假如猩猩是用手进行搏斗，而长臂猿和黑猩猩是用牙齿的话，那么大猩猩仅用手或仅用牙齿可能就足够了，或者两者并用。如果证实猩猩有造巢技能的话，那么，就没有任何理由来否定黑猩猩或大猩猩也同样具有造巢的能力。

所有这些证据问世以来，至今已有10年到15年的时间。最近有一位旅行者，根据自己的所闻所见，对大猩猩的情况，除了重复萨维奇和福特的描述以外，只作了很少的补充。然而，他们的描述却遭到那么多严厉的责难，确是出人意料。如果不计以前所了解的情况，那么M.迪·夏吕（M. Du Chaillu）根据自己的亲自观察，对大猩猩的概况和实质只确认了一件事，即这一巨兽在发动攻击之前，会用双拳猛捶自己的胸膛。我认为以上这一陈述，并非难以置信或者值得大加争辩。

关于非洲其他类人猿，由于M.迪·夏吕的认识有限，他对于普通黑猩猩的情况完全没有谈及。但是他谈到一个秃头的种或变种，即博佛希埃果（Nschiego mbouve），它能为自己建造窝棚。他还提到另一稀有种类，脸部相对较小，却具有大的颜角，并发出像“枯罗”（Kooloo）那样特别的叫声。

根据杰出和可信赖的观察家萨维奇博士的记述，猩猩用粗陋的树叶建造窝棚，普通黑猩猩能发出像“呼—呼”的声音。如此看来，对于M.迪·夏吕的记述加以笼统的否定，实在令人不解。

如果我避免引用M.迪·夏吕的著作，并不是因为我看出他对类人猿的说法本来就不确切，也不是由于我对他的真实性表示怀疑；而是在我看来，只要他的叙述依然像现在那样不加解释并且混乱不堪，他的著作就不配作为有关类人猿问题的原始根据。

也许他的这种说法是真的，但并不是证据。

从左至右依次为大猩猩、猩猩、长臂猿、黑猩猩的手。

注　释

［1］葡萄牙人和当地人称这个非洲王国为刚果（Congo），《刚果王国见闻记》是皮加费塔所著。其内容摘自曾亲历其境的埃杜瓦多·洛佩斯的意大利文笔记的拉丁文译本，译者是莱纽（Reinio），书中生动的插图是西奥多里（The odori）和德·布里兄弟为该书新配的杰作。该书于1598年在法兰克福出版。

［2］原书中对“猿”一字的用法，极为混乱，它不仅指现今的四种猿类，有时泛指所有猿类，甚至于最低等的灵长类如狐猴等。为了避免读者误解，译时尽量按内容所指，加以正确理解和改正。——译者注

［3］“除了他们的腿上没有小腿肚子之外都一样”（1626年版）。而且在边缘标注为：“这些大型猿类称为庞戈（Pongo）。”

［4］1里格＝3英里，下同。——译者注

［5］据珀切斯记载，内格罗角位于南纬十六度。

［6］据珀切斯页缘注解，庞戈是一种巨型猿。巴特尔在一次会议中曾告诉过我：“在这些庞戈中，有一个庞戈将一个黑人的小孩掳去后，共同居住了一个月。庞戈并不伤害那些无意袭击它的人，除非他们监视它就会有危险。他还提到庞戈的身高和人相仿，但它们的身围要比人的身体大一倍。我曾见过那位黑人的小孩。巴特尔忘了告诉我另一怪兽该是什么样子。而这些记录在他死后才落入我的手中。要不然，在我经常与他开会见面时，便可以向他询问。也许他所指的另一种怪兽，是他上面提到的能杀人的矮小庞戈（Pigmy Pongo）。”

［7］1英寻（Fathom）＝6英尺——译者注

［8］博物馆档案，第10卷。

［9］指现今的印度尼西亚，下同。——译者注

［10］见图2，原书漏注——译者注

［11］见图6，即为霍皮乌斯（Hoppius）按照原图所描绘的复制品

［12］我要感谢在切尔藤汉（Cheltenham）地方工作的赖特博士，由于他的古生物研究工作非常出色，才使我了解到这一有趣的骨骼的情况。据说泰森的孙女和切尔藤汉地方的著名医生阿勒代斯博士（Allardyce）结婚，就将这个矮人骨骼作为陪嫁品带到新郎家。阿勒代斯博士将那件骨骼捐献给切尔藤汉博物馆。而我通过我的朋友赖特博士的帮助，才承蒙博物馆当局允许我借用这一也许是最为著名的陈列品。

［13］“曼特立儿”似乎具有“类人猿”的含义，在英国古时候曾用“特立儿”（Drill）来表示猿或狒狒。因此，布朗特（Blount）于1668年出版的第五版《难字词典》（一本用于解释现今通用的纯正英语中所有难字的字典），这一字典对于那些要求理解他们阅读的书是有用的。在字典中我查到：“特立儿是一种石工用作在大理石上钻小洞等的工具；他们也把个子长得过大或过高的大猿和狒狒称为“特立儿”。“特立儿”在查尔顿（Charleton）1668年出版的《动物字典》（“Onomasticon Zoicon”）中亦有同义的解释。至于布丰（Buffon）所说的这个字的单一语源，似乎并不确切。

［14］见图5，原书漏注。——译者注

［15］此处指林奈。——译者注

［16］《自然史》增刊，第七卷，（1789）。

［17］《坎佩尔文集》第一卷，56页。

［18］Borneo，即现在的加里曼丹，下同。——译者注

［19］Galen, 130—200年，古罗马的著名医生和解剖学家。——译者注

［20］Batavia，即现在的雅加达，下同。——译者注

［21］《巴达维亚学会论文集》第二节，第三版，1826。

［22］“冯·武尔姆先生和冯·沃尔佐根男爵先生的书信，戈塔，1794”。

［23］见图7，原书漏注。——译者注

［24］参阅布卢门巴哈著的《自然历史图解》（Abbildungen Naturhistorichen Gegenstände）第12卷，1810年，和蒂勒修斯的《首次漫游俄罗斯帝国的自然历史成果》，第115页，1813年。

［25］总而言之，我对是否存在好几种猩猩的问题，并无成见。

［26］参看汤姆士·萨维奇著的《黑猩猩的外部特征和习性的观察》和M．D．杰弗里斯·怀曼写的“有关类人猿的组织”（《波士顿自然历史》第四卷，1843—1844年）；和相同作者们写的“类人猿大猩猩的外部特征、习性和骨学”，杂志同上，第五卷，1847年。

［27］图8，原文漏注。——译者注

［28］即现今的泰国。——译者注

［29］指恒河流域，下同。——译者注

［30］后来发现我国海南岛和云南南部，也属于长臂猿分布区。——译者注

［31］指萨洛蒙·米勒。——译者注

［32］《人类和猴类》，423页。

［33］其全名为沃特豪斯·霍金斯（Waterhouse Hawkins）。——译者注

［34］《新南威尔士漫游记》第2卷，第八章，1834年。

［35］见《波士顿博物学杂志》第1卷，1834年。

［36］据特明克引用的资料，最大的猩猩直立时的高度为4英尺；但他提到他刚收到一个最近捕获的猩猩的消息，这只猩猩的身高为5英尺3英寸。据施勒格尔和米勒称，他们的一只最大的老年雄猩猩，直立时高为1.25爱尔（el，荷兰度量单位——译者注），从头顶到脚趾末端的高度为1.5爱尔。最大的老年雌猩猩站立时身高为1.09爱尔。在皇家外科学院博物馆的一副根据直立姿态而还原的成年猩猩骨架，从头顶到脚底的高度为3英尺6～8英寸。汉弗莱（Humphry）博士根据两只猩猩得到的平均身高为3英尺8英寸。华莱士先生根据两只猩猩测得的平均高度也为3英尺8英寸。华莱士先生观察了17只猩猩，其中最大的一只，从脚后跟到头顶高为4英尺2英寸。但斯潘塞·圣·约翰（Spencer St. John）先生在他的《远东林中生活记》一书中，报道了一只猩猩，从头到脚后跟的全高为5英尺2英寸，脸宽15英寸，手腕粗达12英寸。看来圣·约翰先生的数据并不是他亲自测量的。

［37］参看华莱士在1856年发表于《博物学年鉴》的一篇有关一只小猩猩幼儿的论文。华莱士作了一个有趣的试验，他用水牛皮做了一只假的母猩猩。但这一欺骗手法挺有效。幼崽的全部经验是当它一旦碰到毛就联想到乳头。它触到水牛皮上的毛后便尽全力在上面找乳头，但终归落空。

［38］婆罗洲的本地人。——译者注

［39］詹姆士·布鲁克伯爵在《动物学会会报》（1841）的一文中说：“它们是所有猿猴类中行动最迟缓、活动最少的动物，而且它们的动作是惊人地笨拙和粗鲁。”

［40］华莱士先生关于猩猩步行方式的论文和这里的描述几乎完全一致。

［41］食指和中指。——译者注

［42］原文如此。——译者注

［43］1841年出版的《动物学会会报》中，发表了詹姆士·布鲁克爵士致沃特豪斯先生的一封信。信中说：“从我能观察到的有关猩猩的习性来看，我们能很好地觉察到，它们显得十分迟钝和呆慢，当它们被追赶时，从来也跑不快，因此，在通过一片不很稠密的森林时，我能很容易地追上它们；即使途中遇到某种障碍（如涉水没及颈部），使它们能赶到我们前面一定的距离，可是它们却肯定要站着不动，从而使我能赶上它们。我从未看到猩猩具有丝毫的防御企图。在追踪的过程中，有时树枝因经不起猩猩的重量而被折断，于是我们耳边传来了啪啪的声音，但是它们并不像某些人所说的那样，把树枝掷过来。但是，如果它们被追得很紧时，那么帕潘［Pappan，猩猩的地方名称——译者注］就会变得更加的凶猛可怕。有一位倒霉的人，他随着一伙人正要活擒一只大猩猩，结果丧失了两个手指，而且脸部也被猩猩严重咬伤，猩猩终于把所有追捕它的人打退，然后逃之夭夭。”

［44］关于大猩猩或婆罗洲的米埃斯刊于1856年《博物学年鉴》。

［45］大猩猩的外部特征及其习性．《波士顿博物学杂志》，1847。

第二章　人类和次于人的动物的关系

·On the Relations of Man to the Lower Animals·

善于思考的人们，一旦从传统偏见的盲目影响中解脱出来，他们不仅会在人类的低等祖先中找到人类伟大能力的最好证据，而且还会从人类过去漫长的进化过程中，找到人类对达到更壮丽未来这一信心的合理依据。

多数人认为人和猿的差别要比白天和黑夜之间的差别还要大。但事实上，如果我们把欧洲的英雄们和栖居于好望角的霍屯督人（Hottentottos）进行对比的话，出乎意料的是，这两种人竟然都是起源于同一祖先。如果我们又把高贵的王室公主和那些在山野里风餐露宿的人们进行对比的话，令人难以想象的是，这两种人也是同属一个人种。

——摘自林奈刊于瑞典科学院论文集中关于“人形动物”（Anthropomorphia）的文章。

有关人类的论题要比任何其他问题更具有深刻的意义。因为它既涉及人类在自然界所处的地位，也涉及人类和宇宙万物之间的关系：诸如人类的种族是从哪里来的？人类征服自然和自然制约人类的范围究竟有多大？人类要达到的最终目标又是什么？所有这些问题反复不断地呈现在我们面前，从而引起生活在这一世界上的人们极大的兴趣。我们中的大多数人在寻求这些谜团答案的过程中，一旦遇到困难和危险就表现得畏缩不前，要么完全刻意地回避这些间题，要么就在荣誉和传统地位的束缚下使自己的研究精神窒息。但是，在每一个时代，总会出现一位或两位具有坚持不懈精神的志士，他在各个方面都是一个创造性的天才。而这种天才，只能建筑在可靠的基础上；或许他们仅仅受到怀疑主义的困扰，但他们不愿重踏前人和同代人走过的陈腐和现成的道路，而是义无反顾地披荆斩棘并排除各种障碍，迈开大步，走自己开拓的道路。怀疑论者最后或者通往虚无主义，从而断言问题都是不可解的；或者通往无神论，否定事物间存在有序的进展和规律模式，于是，天才人物所提出的解决方案或者被纳入神学或哲学体系中，或者以文过其实的音乐语言来装饰，以一个时代的诗化形式出现。

对上述重大问题的每一个答案，如果不是被本人，也必将被他们的继承者所维护，并加以完善和终结，从而在1个世纪或者20个世纪内，始终保持崇高的权威并得到高度尊重。但是，时间最终必将证明，每一个答案只是接近真理而已，也就是说，这些答案之所以能得到默认，主要是由于那些继承者、盲从者的无知，但当后人用更丰富的知识对前人的观点加以验证时，他们就会完全抛弃这些答案。

从前曾流行过一个比喻，把人的一生和毛虫变为蝴蝶的变态过程进行对比。但是，假如我们不用人的一生，而改用种族的智力发展来加以对比，可能会更加恰当和新颖。历史告诉我们，人类的心智，通过知识的不断增长而丰富，每经过一个增长周期，就会冲破原有理论的局限，从而以一种崭新的面貌出现。正如幼虫在其发育的过程中，蜕去过于狭窄的皮壳、换上另一过渡的皮壳。的确，人类的成虫期似乎长得惊人，但每蜕一次皮就前进一步，迄今为止像这种蜕皮已经蜕过不知多少次了。

自文艺复兴以来，欧洲人借着这一东风，大大推进知识的范围，而这种知识最初正是始于希腊哲学家。但在后希腊时代的一段长时期内，知识的进展却处于停滞阶段，或者这个时期最多只能说是知识转换期。人类幼虫一直在积极主动地摄取着营养，并相应地进行蜕皮的过程。在16世纪曾发生过一次颇具规模的蜕皮，另一次则发生在18世纪末期。然而，在过去50年，自然科学的各个领域所取得的巨大进展，为我们提供了如此丰富的精神食粮，大大地激励人们进入一个新角色，使我们感到新的一次蜕皮似乎已迫在眉睫。但是，这一过程通常都伴随着许多痛苦、身体虚弱以及一些疾病；或许还可能引发严重的骚乱。因此每一位好公民必须意识到，要主动参与促进蜕皮的过程，即使他只拥有一把解剖刀，也应当以最大的努力来加速皮壳的开裂。

◄赫胥黎在读过达尔文的《物种起源》后写信给达尔文，说自从读过贝尔的著作后，他再也没有读到过这样一部给他留下深刻印象的作品了。从此，赫胥黎成为达尔文进化论的传播者及斗士，并积极从结构解剖学上证明达尔文的万物共祖理论。

为了履行这一义务，就是我要把这些论文加以发表的理由。因为必须承认的是，了解人类在动物界的地位，是正确理解人类和宇宙之间关系必不可少的起码知识。这就涉及前面提到并且对其历史已作了概述的一种奇异动物，［1］以及这一动物与人类之间的密切亲缘关系。

这种研究的重要性显而易见。即便是最为粗心的人们，只要与这些同人类有几分相像的动物面对面，都难免会感到震惊。震惊的理由，不在于他对这种看上去像是漫画中丑角的动物的厌恶，而是因为突然之间有所感悟。这就是说，长期以来围绕人类在自然界中的位置以及他与低等生命的关系而形成的受人尊重的理论，原来不可怀疑，因为它们强烈地植根于偏见之中。对于那些不愿思索的人们来说，他还是疑惑不解，但对于那些熟悉近代解剖学和生理学知识的人们来说，这就变成了一个巨大的问题，由此带来的后果意义深远。

现在，我打算对这一论题作一扼要的介绍，并以一种通俗的形式，让那些就算是缺少解剖学专门知识的人都能了解有关人类和兽类世界的性质，以及它们之间的联系程度，还要让他们了解得出这些结论所依据的主要事实。然后，我将指出，根据我的判断，从那些事实得出的直接结论是正确无误的。最后，我将集中讨论已被采纳的人类起源假说。

首先，我想提醒读者注意，那些公众心目中的专业教师所忽视的一些事实，其实是容易证明的，而且已经得到了科学工作者的普遍认可。我认为，既然这些事实具有如此重大的意义，只要对这些事实充分加以思考，一个人就不会对生物学上一些意外发现感到吃惊。我提到的那些事实已经通过发育学的研究得到了阐明。

每一种生物在最初阶段的形态和最终成长后的形态有所不同，而且前者相对简单。这一现象即使并非是普遍的真理，但也是一个广泛存在的事实。

橡胶树远比包含在橡籽里的幼体要复杂得多；毛虫比卵更加复杂，而蝴蝶又比毛虫更复杂。每一种生物，从幼年期，通过一系列的变化，进入成年期，整个过程就称为“发育”（Development）。在高等动物中，这种变化是极其复杂的。但在最近半个世纪内，通过冯·贝尔（Von Baer）、拉特克（Rathke）、赖歇特（Reichert）、比肖夫（Bischof）和雷马克（Remak）等学者的努力工作，几乎完全弄清楚了“发育”的过程。以狗为例，胚胎学家现在已完全了解狗所显示的一系列发育阶段，就像小学生熟悉蚕蛾变形阶段那样。我认为仔细考查狗的发育性质和顺序，把它作为一般高等动物发育的实例是有益的。

狗像其他动物一样，保存了最低等动物的特征（进一步的研究可能会否定这一观点），即生命的最初存在形式是一只卵；作为一只卵，它与鸡蛋完全一样，但不像一般鸟卵那样积累了丰富的营养物质。狗卵特别小，也不能供人食用，而且也没有卵壳，卵壳不但对在母体内发育的动物没有用处，还会隔断胎儿所需养料来源的通道，哺乳动物微小的卵内并不包含它们所需的养料。

实际上，狗卵是一个小的球状体泡囊（球囊）（spheroidal bag）（图12），它是由一层透明的，称为卵黄膜（vitelline membrane）的薄膜构成，其直径大小约英寸到英寸。卵内包含有黏性营养物——“卵黄”（yelk），在“卵黄”内又包含了第二个更加精致的称为“胚泡”（germinal vesicle）的球囊（a）。最后在“胚泡”内还有一个更坚固的球状体，称之为“胚核仁”或“胚斑”（germinal spot）（b）。

卵或“卵细胞”（Ovum）最初是在一个腺体内形成的，在那段长长的妊娠过程中，卵先是在适当时机被排出并进入到一个富有生命力的腔室内，它为卵提供保护和生存环境（living chamber）。这一微小和表面看来无足轻重的活性颗粒在具备了必要的条件后，通过一种新颖且神奇的活动，变得生气勃勃。此时，胚泡和胚核仁就再也难于辨认（它们的确切命运是胚胎学中尚未解决的难题之一），但卵黄周围变得犬牙交错，犹如被一把无形的小刀切割过那样，接着，卵黄就分裂成两个半圆球（图12C）。

图12　A．狗的卵，随着卵黄膜的破裂而放出卵黄，胚泡（a）及其内含的胚核仁（b）。B、C、D、E、F表示正文中提到的卵黄的连续变化（依据比肖夫）

通过各种不同平面的反复分裂过程，这些半圆球再次分裂，以致分成四个部分（图12D）。然后又以同样的方式分裂和再分裂，一直到最后整个卵黄变成无数的颗粒，其中的每一个颗粒都由一个卵黄质的微小球状体组成，其内部包含了所谓“细胞核”（nucleus）（图12F）这样一个中央颗粒。大自然在这一过程中所取得的成果，与一个造砖厂技师所做的工作非常相似。她把未加工的卵黄中的原生质分裂为规则成型、形状大致相同的砖块，以便用来搭建生命大厦的任何部分。

接着，以这种形式形成的、被称为“细胞”的有机砖块，呈现出有序的排列，进而转变为具有两层壁的中空球体。然后，球体的一侧变厚，在加厚区域的中央，很快出现一条笔直的浅沟（图13A），这一浅沟标志着即将建成的生命大厦的中轴线。换句话说，它标志着未来狗躯体的中轴位置。邻接沟两侧的物质继而隆起形成褶皱，这就是长腔侧壁的雏形器官（rudiment），最终将容纳脊椎中的骨髓和大脑，在腔的底壁出现一条称为“脊索”（notochord）的实心细胞索。这个闭合腔的一端膨胀成为头部（图13B），另一端保持狭窄，最后便形成尾部；躯体的侧壁是沟壁下垂部分形成的；不久便从侧壁长出小芽，这小芽逐渐形成为四肢形态。观察这一步一步形成的过程，令人很容易联想起用黏土塑造雕像的情况。最初就好像将每一部分和每个器官大致捏成粗略的轮廓，然后经过精细的塑造，直到最后才显出它的最终特征。

图13　A．最早期的狗胚；B．较晚期的狗胚，已发育成头、尾、脊柱的基础；C．连着卵黄囊、尿囊和被羊膜包裹的胎儿。

因此，通过这些过程，狗的胎儿终于呈现出如图13C那样的形态。在这种情况下，它有一个不成比例的大头，这个大头与狗头不一样，芽状的四肢也不像狗的四条腿。

供给幼小动物营养和发育过程中还未用完的卵黄残存物，储存在附着于原始肠部一个被称为卵黄囊或“脐囊”（umbilical vesicle）的囊中。这个幼小动物附有分别起保护和营养作用的两个膜囊，一个是从皮肤发育而来，另一个是从躯体腹面和后部发育而成。前者称为“羊膜”（amnion），膜囊内充满了分泌液，它包围了胎儿的全身，并对胎儿起着一种水床的作用；而另一个称之为“尿囊”（allantois），来自于胎儿腹部，充满血管，最后演变成为发育中的胎儿所处的腔室的腔壁，腔壁的血管作为母体提供营养物质的通道，源源不断地输送营养，来满足胎儿发育的需要。

胎儿和母体通过纵横交错的血管组织相连，该组织即发育为“胎盘”（placenta），借助于胎盘，胎儿可从母体中吸收营养，并排出体内的废物。

如进一步弄清其发育过程，将令人感到乏味，就我当前的目的来看也无必要。因此，只要提一下狗的总体发育过程就够了。通过一系列长期而逐步的变化，如上所述的那种雏形器官就变成了一只小狗。它出生以后，再通过更缓慢和不易觉察的发育阶段，最终变为成年狗。

家鸡和看守农家庭院的狗之间，看来并不存在显著差别。然而，胚胎学研究者却发现，鸡从一只蛋的形式开始，不仅在所有主要特征上与狗基本一致；而且其卵黄经历的分裂过程，也就是原始沟的起源，以及胚层相邻部分通过极为相似的步骤，逐渐形成为一只小鸡，在这一过程的各个阶段都与新生的狗非常相似，以致采用通常的观测手段几乎无法将两者加以区别。

蜥蜴、蛇、青蛙或鱼等任何其他脊椎动物的发育史，都是相同的。它们总是从和狗卵具有相同基本结构的卵开始，也就是说，卵黄总是先行分裂，这就是所谓的“卵裂”（“segmentation”） 。卵裂的最终产品是组成动物幼体的建筑材料，建造工作围绕着原始沟进行，在沟的底壁发育一条脊索。而且，所有这些动物的幼体在这个阶段，不仅在外形上，而且在所有构造上的基本特征，彼此都非常相似。因此，它们之间的差别几乎是微不足道；可是在随后的发育过程中，它们彼此之间的差异就越来越大。而且可以说，这是一个普遍的规律，即凡是在成年时彼此结构非常相似的动物，它们的胚胎彼此相似的时间就越长、它们之间关联的程度也越大。为此，我们可以举例说明，蛇和蜥蜴的胚胎彼此类似的时期要比蛇和鸟的胚胎类似的时期长些；而狗和猫的胚胎彼此类似的时期，要比狗和鸟类似的时期长得多，或者要比狗和负鼠，甚至要比狗和猴的胚胎类似的时期都长得多。

因此，发育学的研究，使我们能明确考察动物在结构上亲缘关系的密切程度。于是人们不禁要问，人类对发育学的研究已取得了什么成果？人类是否与其他动物有所不同？人的起源是否与狗、鸟、青蛙和鱼的起源完全不同，从而证明人在自然界尚无确切的位置，并且和低于人的动物不具真正的亲缘关系？或者人类是否也和其他动物一样起源于一种相似的胚层，然后通过同样缓慢和渐进的变异过程，也就是依靠同样的保护机制和营养方法，最终借助于同样的机理而诞生呢？对于这些问题的答案不仅现在，而且在过去30年来都从未含糊过。毫无疑问，人类的起源和早期发育阶段的模式在级别上与比他稍低等的动物是相同的。也就是说，人类与猿类在这方面的关系无疑要比猿类和狗的关系密切得多。

图14　A．人的卵；B．人的胎儿的最早状态具卵黄囊，尿囊和羊膜（原图）；C．人的胎儿的较晚期阶段

［依据克理科（Kölliker）］a．胚泡，b．胚核仁。参考图13C。

人卵直径约为英寸，可以用描述狗卵的相同术语来描述人卵，因此我只需参照图14A的构造说明就可以了。人卵以相似的方式脱离其腺体之后，便以相同的方法进入到为它准备的腔室，其发育的各种条件在所有方面都与狗相同。目前，虽还不可能（只在很少的机会才有可能）像研究狗的卵黄分裂的早期阶段那样，来研究人卵的分裂。但是，我们有充分的理由肯定，人卵所经历的变化，和其他脊椎动物卵所经历的变化，都是相同的；其根据是：已观察到，在最早期阶段，构成雏形人体的材料，和构成其他动物的材料相同。从附在图14的几个人类胎儿最早期发育状态的插图说明，就可以看出它们和狗的早期发育状态非常相似。人和狗之间在最早期发育状态所表现出的惊人相似，甚至在发育过程中还可持续一段时间，只要将它和图13对比一下便一目了然。

的确，人和狗的幼体要经过相当长的一段发育过程，才能将两者加以识别。但是，就算在它们处于相当早的发育阶段，也可以根据两者的附属物，即卵黄囊和尿囊的不同形态来加以区别。狗的卵黄囊变长，且呈纺锤状，而人的卵黄囊仍然保持球形。狗的尿囊体积相当大，从尿囊上发育的血管突起排列成一个环绕带，最后就形成了胎盘（胚胎扎根于母体，从中吸取养料，正如一棵树的根系伸到土壤中吸取养料一样）；而人的尿囊依然较小，它的血管末梢最后仅局限在一个盘状区域，因此，狗的胎盘像条腰带，而人的胎盘呈盘状，这就是胎盘名称的由来。

但是，恰恰是那些相异点，正是猿和人的相似之处，猿类同样具有球形的卵黄囊和一个盘状的、有时部分呈瓣状的胎盘。

因此，只有在发育到更后的阶段，人的胎儿和猿的胎儿才出现显著差别；而后者在发育上和狗的差异，正如同人和狗的胎儿发育存在着差异一样。

这一最终的结论似乎令人感到吃惊，但却被证明是正确的。对我而言，仅凭这点就足以证明人和其他动物在构造上是一致的，尤其是人和猿类的关系更为亲近是毫无疑问的。

因此，人和比人低一等的动物在起源过程中所经历的生理变化是相同的，即在形成的早期阶段相同，在出生前后摄取营养的方式相同，可以预料，将成年人及其完善的结构与成年猿进行对比的话，他们之间在构造上将会有惊人的相似之处。人与猿相似正如猿类彼此之间的相似，而人与猿的差异，也正如猿类之间彼此存在着差异一样。尽管这些差异性和相似性不可能加以权衡和测量，但是它们的重要性却很容易得到估量。说到这种重要性，目前在动物学家中流行的动物分类系统就提供了这种评判的尺度和标准。

事实上，正是对于动物所体现的相似性和差异性进行细微的研究，促使博物学家把动物划分为若干的类群或组合，每一类群的所有个体呈现出若干固定的类似特征，当类群愈大，类似的特征就愈小；反之，类群愈小，类似的特征愈多。因此，把所有生物中仅具有动物这一共性的类群组成动物“界”。将具有脊椎动物特征的许多动物，组成动物界中的脊椎动物“亚界”；脊椎动物亚界之下再分为五个“纲”，即鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类。这些纲再依次分为若干更小称之为“目”级类群，这些目又分成“科”和“属”；而最后，“属”又分为最小的组合，它以具有恒定和非性别方面的特点为特征，这一最小的组合就称为“种”。

对于这些大大小小的各种类群的特征和界限的看法，在整个动物学界逐年都趋向于统一。例如，目前已没有人对哺乳类、鸟类和爬行类等纲的特征加以怀疑，对于人们所熟悉的动物应当放在哪一纲也非常一致。此外，对于哺乳类的各个目的特征和范围，以及根据动物的结构应当将之归为哪一个目的看法，均取得了普遍的共识。

例如，现在已没有人会怀疑把树懒与食蚁兽、袋鼠与负鼠、老虎与獾、獏与犀，都分别归为同一目。把这些动物按上述所列的顺序成对进行对比，就会发现每一对动物相互间可能或者确实存在很大的差异：像四肢的大小比例和构造、胸椎和腰椎的数目、骨骼对于攀登、跳跃或奔跑的适应情况、牙齿的数目和形状、头骨和头骨里大脑的特征等。虽然它们之间存在着这些差异，但在组织构造等所有较重要和基本的特征方面却有密切联系，这些类似的特征和其他动物之间的区别又那么明显，所以，动物学家认为有必要将它们归为同一目。当我们发现任何一种新动物时，如果它和大袋鼠或负鼠之间的差异并不超过大袋鼠与负鼠之间相互的差异时，动物学家必然按照逻辑，把这一新动物和大袋鼠、负鼠放在同一目，而不会作其他的考虑。

记住动物学这一显而易见的推理过程，让我们此刻尽量将自己的思想摆脱人性这一面具的束缚。假如你愿意，就把自己想象为是土星居民，对现今地球上生活的动物非常熟悉并有科学见解，正在讨论并鉴定一种标本，它是保存于一桶酒精内的一种新奇的“直立而没有羽毛的两足动物”［2］，由一位敢于冒险的旅行家，通过克服空间和引力的种种困难，从遥远的地球带来。我们就会马上一致同意把这种动物放在脊椎动物的哺乳类；并依据他的下颚、臼齿和脑的特征，毫无疑问将其分类位置确定为哺乳动物的一个新属，又考虑到他的胎儿在妊娠期间是靠母体内的胎盘来供给养分的，就将其称之为“有胎盘类的哺乳动物”。

此外，只要进行很肤浅的研究，我们就马上可以确认，人属不应当与有胎盘类动物的鲸类、有蹄类、树懒类，和食蚁兽，或食肉类的猫、狗和熊，啮齿类的老鼠和兔子，吃虫类的鼹鼠和猬或蝙蝠类等任何一类归为同一个目。

而剩下的可以和人类进行比较的动物，只有各种猿类（广义）一个目，因此问题的讨论就集中于此，即是否人类和这些猿类的差别已大到足以各自单独构成一个目？或者人和猿之间的差异比猿类之间的差异要小，因此便将人和猿类归为同一目呢？

幸好这一问题的结论和我们并没有实际或想象中的利害关系，所以我们应当从正反两方面来权衡各方面的论证，可以像讨论一种新的负鼠归类问题那样的不偏不倚和冷静。我们应该尽量采取既不夸大，也不缩小的客观态度，来探查这一种新的哺乳动物和猿类所有差别的特征。而且，如果我们发现这些特征和猿类及其他公认的属于同一目的其他属种的动物之间在构造上的差异，并无特殊重要性的话，我们就应当毫不犹豫地将这个地球上新发现的“属”和猿类放在一起，归为同一个目。

现在，让我们进一步详细讨论前面已经提到的事实。我认为从这些事实只能得出上述结论，而别无其他的选择。

从整体结构上看，和人类最近似的猿类就是黑猩猩或大猩猩，这点确定无疑。从我现在论证的目的来看，也就是要选择一种动物，一方面与人类进行比较，另一方面与其他灵长类［3］进行比较，其实这并没有实质上的区别，我之所以选择后者，也就是大猩猩（就目前已知的构造而言），因为大猩猩作为一种巨兽，如今在文学作品中已是赫赫有名，以致很多人对它早有所闻，并对它的形象已形成了某种概念。我将尽己所能关注人和这种奇特动物之间诸多最重要的差别，以及这一论证所要求的必要条件；我还要把这些差别同那些区分大猩猩和同一目中的其他动物的差别并列地进行比较，以便探究这些差别的价值和程度大小。

人们一眼就可以看出大猩猩和人之间，在躯体和四肢的大小比例上存在着明显的差别。大猩猩与人相比，它的脑壳较小，躯干较大，下肢较短，而上肢较长。

我在皇家外科学院博物馆里见到一只发育完全的大猩猩标本，它的脊椎从寰椎（atlas）（即第一颈椎）的上缘，沿着它前面的弯曲，到达骶骨（sacrum）末端，测得其长度为27英寸，臂（手未计入）长31英寸，腿（脚未计入）长为26英寸；手长9英寸，脚长11英寸。

换句话说，如以脊椎长为100计，那么臂长为115，腿长为96，手长为36，脚长为41。

在该博物馆的同一批收藏品中，见到一具男性博斯杰斯曼人［4］的骨骼，按上述相同方法测其各部分的比例为，以脊椎长为100计，则臂长为78，腿长为110，手长为26，脚长为32。对同一种族的女性骨骼，测得她的臂长为83，腿长为120，其手脚的长度与雄性的手脚长度相同。我测得一具欧洲人的骨骼，其臂长为80，腿长为117，手长26，而脚长为35。

因此，在大猩猩和人中，它们的腿与脊柱的比例，乍看起来并没有很大差别，大猩猩的腿比脊柱略短，而人的腿比脊柱稍长，计达至之间。大猩猩的脚比人脚稍长，手则更长些，但两者之间最大的差别在于手臂，大猩猩的臂比脊柱长得多，而人臂则比脊柱要短得多。

现在就产生了一个问题，如按同一测量方法，脊柱长以100计，其他猿类在这些方面与大猩猩的关系究竟如何呢？一只成年黑猩猩的臂长仅为96，腿长90，手长43，而脚长为39，这样一来，手腿的长度与人的比例相差较大，臂长则相差较小，而脚却和大猩猩的脚大致相同。

猩猩的臂比大猩猩的臂长得多（122），而腿却较短（88）；脚（52）比手（48）长，如按照与脊柱的比例，手和脚都要长得很多。

再者，从其他类人猿的情况看来，长臂猿的这些比例变化更大：臂长与脊柱的比例为19∶11，而腿也比脊柱长，这样，它的脊柱要比人的长些，而不是较短。手长为脊柱长的一半，而脚却比手要短些，大约为脊柱长的。

因此，长臂猿的臂比大猩猩的臂要长得多，就像大猩猩的臂比人的臂要长；而另一方面，长臂猿的腿要比人腿长得多，就像人的腿比大猩猩的要长得多，因此，长臂猿本身就大大地偏离了四肢的平均长度（参阅依比例描绘的四种类人猿和人的骨骼比较图，序言第8页）。

山魈［5］代表的是一种中间状态，臂和腿长几乎相等，而且均比脊柱短，但是手和脚的比例以及手脚和脊柱的比例几乎都和人一样。

蜘蛛猴（Ateles）的腿比脊柱长，臂比腿长。最后，在奇特的狐猴类（Lemurine）中的大狐猴（Indri或Lichanotus），它的腿长大致与脊柱等长，但臂长却不及脊柱长的，手恰好短于脊柱长的，而脚却稍微长于脊柱长的。

类似的例子还可以列举很多，但是，上述的例子已足以表明，在四肢的比例上，大猩猩和人类有差别，而其他猿类和大猩猩之间的差别就更大。由此表明这种比例上的差别不可能具有划分目的价值。

其次，我们可以考虑由脊柱或与脊柱相连的肋骨与骨盆所组成的躯干，在人和大猩猩中所表现的差异。

在人体中，部分是由于脊椎关节面的排列方式，更多是由于纤维带或韧带的弹性张力，正是这些韧带使脊椎连接成脊柱，作为整体的脊柱就呈现出一个优美的S型曲线：颈区向前凸，胸区凹，腰或腰区前凸，而骶区又一次后凹。这样的排列可使整个脊椎骨具有更大的弹性，以便减小在直立行走时传到脊椎，并再由脊椎传到头部的震动。

此外，在正常情况下，人的颈部有7个椎骨，称为颈椎；其下连接12个椎骨，带有肋骨并构成背面的上部，因此称它们为胸椎；腰部有5个椎骨，不带有特殊或游离的肋骨，称为腰椎；其下为5个椎骨愈合成一块前面呈一凹腔的大骨，牢固地楔入髋骨之间，构成了骨盆的背部，称之为骶骨。最后是由3或4个多少可活动的、但小到不显眼的椎骨所构成的尾骨（coccyx）或退化的尾部。

大猩猩的脊柱同样可分为颈椎、胸椎、腰椎、骶椎和尾椎，其颈椎和胸椎的总数均同人一样。但是在第一腰椎上附生着一对肋骨，这对大猩猩而言是普遍存在的，但对人来说则是例外情况；由于胸椎和腰椎的区别仅取决于游离肋骨的有无，所以大猩猩17个“胸腰”椎可分为13块胸椎骨和4块腰椎骨，而人类则分为12块胸椎骨和5块腰椎骨。

可是，不但人偶尔有13对肋骨［6］，而且大猩猩有时也有14对；而皇家外科学院博物馆里一具猩猩的骨骼却与人一样，具有12块胸椎骨和5块腰椎骨。居维叶曾记载一只长臂猿也有相同数目的脊椎。另一方面，在比猿低等的猴类中，很多具有12块胸椎骨和6或7块腰椎骨；夜猴（Douroucouli）有14块胸椎骨和8块腰椎骨，而怠猴（Stenops tardigradus）有15块胸椎骨和9块腰椎骨。

大猩猩的脊柱从整体来看，和人的脊柱的区别在于其弯曲度不如人的明显，尤其是腰区的凸度稍小。但弯曲度依然存在，而且在幼体大猩猩和黑猩猩的不剔除韧带制成的骨骼中，其弯曲度还是相当明显的。另一方面，用同样方法处理保存的幼体猩猩的骨骼中，脊柱在腰区或者是直的，或者甚至整个腰区均向前凹。

无论我们是采用这些特征，或者采用颈椎在整个脊柱中所占长度比例这一细小的特征以及类似特征，人与大猩猩之间存在明显的差别是毫无疑义的；但是，正是在同一个目中，大猩猩和比它低等的猿类之间则几乎不存在如此明显的差别。

人的骨盆或臀部的骨骼，是人体结构中最能显示人的特征部分；宽大的髋部在人体直立时可以支持内脏，同时还可给大型肌肉提供支撑点以保证其保持直立姿势。大猩猩的骨盆在这方面与人的骨盆有很大差别（图15）。但是，从较低等的长臂猿开始，甚至在骨盆方面，就可以看到长臂猿同大猩猩的差别要比大猩猩与人的差别更大。注意长臂猿那扁平而狭窄的髋骨、长而窄的通道、粗糙并向外弯曲、平时为长臂猿提供支撑点的坐骨结节，其外面包裹着称之为“胼胝”的致密皮块，这一构造特征在大猩猩、黑猩猩和猩猩中如同人一样，是完全没有的。

图15　人、大猩猩和长臂猿的骨盆前视图和侧视图

（根据瓦他豪斯·霍金斯先生按自然大原图缩小，绝对长度相同）

在比猿低等的猴类以及更低等的狐猴中，它们之间的差别变得更为突出，其骨盆更是与四足兽类完全一样。

现在让我们转到一个更加重要和更具特征的器官，似乎为人体所特有，我这里指的就是头骨，它似乎而且确实是人与所有其他动物最大的差别，大猩猩的头骨和人的头骨之间的差别确实很大（图16）。大猩猩的面部，大部分是由体积硕大的颌骨所构成，它比脑壳或头骨本身要大得多，但对人而言，两者的比例刚好相反。对于人来说，连接脑和躯干神经的大神经索所通过的枕骨大孔，正好位于头骨基底中心的后部，因而当人直立时，头骨便达到匀称平衡；而大猩猩的枕骨大孔则位于头骨基底后部的部位。人的头骨表面较平滑，眉脊或眉突处通常只稍为突出，可是大猩猩的头骨表面却有很大的脊突，眉脊就像大屋檐一样突出于凹的眼窝之上。

可是，通过对头骨剖面的研究，表明大猩猩头骨的某些明显缺陷，并非由脑壳的缺陷所引起，而更多是由于面部各个部分过度发育所致。颅腔的形状没有问题，其额部也非真正的变扁或过于后缩，实际上，它那原本存在的曲线只不过是被组成颅腔的大块骨骼遮蔽了而已（图16）。

图16　人和各种猿猴的头骨断面

每一脑腔均以相同的长度来表示，从而显示各面骨的不同大小。b线表示大脑与小脑之间的小脑幕平面，将大小脑分开；d线表示头骨的枕骨大孔轴；c线是小脑幕的后部附着点垂直于b线的垂直线；c线之后的脑腔范围表示大脑覆盖小脑的程度，小脑占据空间以阴影表示。对比各图时应注意这些插图都很小，只能表示正文陈述的大意，作为证据还必须以实物本身来加以验证。

但是大猩猩眼窝的顶部以更明显的倾斜突入颅腔内，从而挤占了脑前叶较低部分的空间，同时使其头颅的绝对容量要比人的绝对容量小得多。据我所知，我还未见到一个成年人头颅小于62立方英寸的容量，据莫顿（Morton）观察，任何一个人种中最小的头颅容量为63立方英寸；但是，迄今已测得的大猩猩的最大头颅的容量，从未超过34立方英>寸。为了简单起见，让我们假定，人的头颅最小容量是大猩猩最大头颅容量的一倍。［7］

毫无疑问，这是一个非常显著的差别，但是，当我们考虑到有关头颅容量的其他同样确凿无疑的事实时，那么头颅容量的大小在分类上的价值上就没有那么明显了。

首先，人类不同种族的头颅容量之间的差别，在绝对值上，比人类最小的脑容量和猿类最大脑容量之间的差别要大得多，尽管在相对值上大致是相同的。根据莫顿所测得的人脑最大脑容量为114立方英寸，即非常接近最小脑容量的一倍，而它的绝对超出值为52立方英寸，这却比成年男性最小的头颅容量超过大猩猩的最大头颅容量的差值（即62－34＝27立方英寸）还要大得多。其次，迄今所测得的成年大猩猩的头颅，彼此间相差大致为，它的最大容量为34立方英寸，而最小容量为24立方英寸。最后，在对大小的差别作了适当考虑后，某些较低等猿类的头颅容量，以相对值计，其容量小于较高等猿类的头颅容量，几乎就像较高等猿类的颅容量小于人的颅容量那样多。

因此，甚至在头颅容量这样重要的问题上，人类彼此间的差别都要比人类和猿类之间的差别大得多。而最低等的猿类同最高等猿类之间的差别，在比例上也就像最高等猿类同人之间的差别那样大。如对颅的其他部分在整个类人猿系列中表现出的变异进行研究，那么上述主张就可以得到更好的解释。

大猩猩的面骨比较大，颌骨非常突出，使得它的头骨具有小的颜角，并表现出兽类的特性。

但是，如果我们只考虑面骨与头骨的比例，那么小型的松鼠猴（Chrysothrix）（图16）便和大猩猩相差很大，就像人和大猩猩的差别那样；而在大型类人猿中，狒狒（Cynocephalus）（图16）的口鼻部则出奇地发达，以致与它们的同类相比，狒狒的外貌显得温和，而且有点像人。大猩猩同狒狒的差别要比初看之下更大。原因在于，大猩猩那宽大的面部主要是由于其颌部的明显向下生长所致；人类的一个基本特征，还表现为颌部几乎总是向前生长，而兽类的基本特征，则表现为同一部位的生长不同于人类，由此形成狒狒的特点，而狐猴在这方面的特征则更加明显。

同样，吼猴（Mycetes）（图16）及狐猴的枕骨大孔完全位于头骨的后面，狐猴（Lemurs）还要靠后，它们的位置都比大猩猩的位置更向后靠，就像大猩猩的枕骨大孔比人的更向后靠那样。但尽管如此，要把枕骨大孔的位置作为普遍分类标准是没有价值的，因为与吼猴属同一类群的阔鼻猴（即美洲猴）中，还包括松鼠猴类，而松鼠猴的枕骨大孔位置比任何其他猿类都更加靠前，几乎接近于人类枕骨大孔的位置。

此外，猩猩的头骨和人的相似，同样缺乏发达的眉脊，尽管某些变种的头骨在别处也具有大的骨脊；而在某些卷尾猴（Cebine）和松鼠猴中，它们的头骨和人类的头骨一样平滑，且一样圆。

从头骨这些主要的特征得出的结论看，我们亦可想象，它们同样适用于所有次要特征。因此，就大猩猩头骨和人类头骨之间的每一个稳定差别而言，在同一目中，相似的稳定差别（亦即，体现为相同特征的过度表现或不足表现）也可在大猩猩的头骨和某些其他猿类头骨之间被发现。因此，就头骨至少作为一种一般骨骼而言，这一命题能够成立，亦即相比于大猩猩和某些其他猿类的差异，人和大猩猩之间的差异具有更小的价值。

至于与头骨有关的方面，我要提到牙齿这一具有特殊分类价值的器官。从整体看来，牙齿的数目、形状和序列的相似性和差异性，常被认为是比其他器官具有更高可信度的分类标志。

人类具有两套牙齿，即乳齿和恒齿。乳齿上下各有4枚门齿、2枚犬齿和4枚臼齿，总共有20枚牙齿。恒齿（图17）在上下颌各有4枚门齿、2枚犬齿和4枚称为前臼齿或假臼齿的小臼齿，另有6枚大的臼齿，即真臼齿，总计有32枚牙齿。上颌的内侧门齿比外侧的一对门齿要大；下颌的内侧门齿比外侧一对门齿要小。上颌臼齿的齿冠有4枚齿尖，或钝尖的隆起，还有一条斜穿齿冠、从内侧前齿尖走向外侧后齿尖的脊齿（图17㎡）。下颌第一臼齿有5个齿尖，外侧3个，内侧2个。前臼齿有2个齿尖，内外侧各1个，外侧较内侧高。

大猩猩的齿系在以上所有方面都可以用与人齿同样的术语进行描述，但是在其他方面却表现出很多重要差别（图17）。

因此，人的牙齿形成一个有规则和整齐一致的系列，即没有间隙，也没有一个牙齿明显高于其他牙齿。正如居维叶在很早以前所指出的那样，除了一种人们曾经推测过的生物、即早已灭绝并与人有天渊之别的无防兽［8］才具有这一特点外，其他任何哺乳动物都没有。而大猩猩的牙齿却正好相反，它的上下颌牙齿均有间断或空隙，亦称为齿隙（diastema）：即上颌的齿隙在犬齿的前方，即在犬齿与外侧门齿之间；而下颌的齿隙在犬齿的后方，即在犬齿和第一前臼齿（假臼齿）之间。上下颌的齿隙分别与另一侧的犬齿吻合。大猩猩的犬齿很大，就如同象牙或暴牙（tusk）那样远远突出于其他牙齿的一般水平线之外。此外，大猩猩前臼齿（假臼齿）的齿根比人复杂得多，而且臼齿的大小比例也不尽相同。大猩猩下颌的最后臼齿的齿冠更加复杂，恒齿萌发的顺序也不相同，即人的恒犬齿在第二和第三臼齿长出之前萌出，而大猩猩的犬齿则在第二和第三臼齿长出之后才萌出。

因此，大猩猩的牙齿虽在数目、种类和齿冠的一般类型上与人类非常相似，但在其他诸如相对大小、齿根数目以及萌出的顺序等次要特征上，却与人类有非常明显的差别。

但是，如果把大猩猩的牙齿和某种猴类，比方说狒狒的牙齿进行比较，就可以发现同一目中的相异和相似性很容易得到辨认。大猩猩和人类的很多相似处，恰恰是大猩猩与狒狒的相异点；而大猩猩和人类的不少相异处在狒狒那儿却更突出了。狒狒牙齿的数目及性质和大猩猩及人类的情况依然相同。但狒狒上臼齿的形状和上面描述的却大不相同（图17），犬齿较长而且更呈刀状；下颌的第一前臼齿变化得很特别；而下颌后臼齿与猩猩相比，仍然是较大和显得更加复杂。

图17　各种灵长类上颌侧视图（同一长度）

i，门齿；c，犬齿，pm，前臼齿；m，臼齿。一条虚线通过人、大猩猩、狒狒和卷尾猴的第一臼齿。右侧各图表示上述四类的第二臼齿的磨合面，而其内角恰好在㎡的m字上方。

从旧大陆的猴类过渡到新大陆的猴类，我们会碰到一个更重要的变化。例如像卷尾猴（Cebus）这个属（图17），除了可以找到像犬齿的外突和齿隙等某些次要特征外，仍保留了同大猿的相似处；但在齿系等其他最重要的方面就迥然不同。乳齿由20枚变为24枚，恒齿由32枚变为36枚，前臼齿也从8枚增加到12枚。另在臼齿齿冠的形态上与大猩猩差别很大，而与人类的齿型相差得更远。

另一方面，绢毛猴（Marmosets）的牙齿数量与人类和大猩猩一样；尽管如此，它们之间的齿系非常不同，因为它们和其他美洲猴类相似，前臼齿（假臼齿）多了4枚，可是它们的后臼齿（真臼类）却少了4枚，总的齿数仍保持相同。从美洲猴转到狐猴，其齿系变得与大猩猩的截然不同。门齿的数量和形状一开始就各不相同。臼齿逐渐长成一种多尖的食虫类性状；而指猴属（Cheiromys）的犬齿消失了，牙齿完全模仿成啮齿类（Rodent）牙齿的样子（图17）。

因此，我们可以明显看到，最高等猿类的齿系虽同人类齿系有很大差别，但是和较低等和最低等猴类的齿系相比，其间的差别就更加突出。

不管选择动物结构的哪一部分，即不管选的是肌肉系列还是内脏来进行比较，其结果应当是一样的，即比猿低等的猴类与大猩猩的差别要比大猩猩与人类的差别更大。我在此不打算面面俱到详加讨论，实际上也无此必要。但是人类和猿类之间某种真正的，或所谓的结构差别依然存在。鉴于人们对此给予高度重视，我们有必要对它们加以认真的考究，以便对那些具有真正价值的事实加以肯定，同时更要揭露那些虚构的无稽之谈。我在这里所涉及的是手、脚和脑的特征。

人是被定义为唯一具有两只手的动物，双手位于前肢的末端，而后肢的末端有两只脚；反之，人们认为所有猿类具有四只手；同时人还被确认在大脑特征方面和所有猿类存在着本质区别，令人不解的是，有人断言，并且一再断言，只有人脑才具有解剖学家称之为后叶、侧室后角和小海马的结构。

上述第一种说法早已得到普遍支持，这不足为奇。的确，只要一看到手脚的形态特征，就必然会支持这一看法。但是对于第二种看法，人们只能赞赏断言者所表现的惊人勇气，因为这种看法是一种标新立异，它不仅与那些普遍得到承认和具有充分依据的学说相对立，而且也被专门研究这些问题的所有原始探究者的证词所直接否定；它也未曾或不可能得到任何一块解剖学标本证实。事实上，若不是有人普遍和本能地认为，上述慎重和反复的断言或许会具有某些根据的话，我认为这种看法根本就不值得认真加以反驳。

为了有效地讨论第一种观点，我们事先应当对人手和人脚的构造认真加以考虑，并将它们放在一起进行比较，以便使我们对人手和人脚的组成有一个明确和清楚的概念。

人手的外部形态对我们来说是再熟悉不过了。手是由一个粗壮的手腕、接着是宽阔的手掌组成，并由肌肉、腱和皮肤构成，它们把4根骨头连在一起，并分成4根长的可弯曲的手指，每根手指在最后一个关节的背面都有一个宽扁的指甲。两个手指间的最长裂缝，比手长的一半要短。在手掌基部的外侧，有一根只具两节，而不是三节的粗壮手指，这个手指是这样短，以致其末端只稍微超过其紧挨着的那根手指的第一节的中部，引人注目的是，它的可动性极大，所以它能向外侧张开，几乎与其他手指呈直角。这个手指叫“波列克斯”（pollex），或叫拇指，它和其他手指一样，在末关节的背面也有扁平的指甲。由于拇指的这一均衡性和可动性，也称之为“与其他手指的可对向性”，换句话说，它的末端很容易与其他任何一个手指的末端接触。我们内心的许多想法之所以能够实现，在很大程度上取决于这一可对向性。

脚的外形和手的外形相差很大。但是，当我们将手和脚进行仔细比较时，它们却显示一些独特的相似处。即脚踝和手腕、脚底和手掌、脚趾和手指，大脚趾和拇指等在某种意义上都是各自相当。但是脚趾在比例上要比手指短得多，而且可动性不如手指，尤其是大脚趾明显缺乏像拇指那样的灵活性。但是在考虑这一差别时，我们不要忘记文明人的大脚趾从童年开始，便被不宽舒的鞋子所束缚，这点对脚趾的活动很不利。但对未开化的人和习惯于赤脚的人而言，其大脚趾仍保留了很大的可动性，甚至还有几分对向性。据说中国的船夫可以用大脚趾划桨，孟加拉的工匠能用大脚趾织布，卡腊贾斯人［9］能借助大脚趾偷鱼钩。然而无论如何，大脚趾的关节和构造以及它的骨头排列，使得大脚趾握提的动作远远不如拇指那样灵活。

但是，为了比较手和脚的异同点以及它们各自突出特征的精确概念，我们必须深入到皮肤下面，比较其各自的骨骼构造和运动机制（图18）。

图18　人的手和脚的骨骼

［（按格雷《解剖学》书中卡特博士所绘图的缩小，图中手的比例比脚大）］aa线示手的腕骨和掌骨间的界限；bb线示掌骨和基指骨间的界限；cc线示端指骨的末端；a′a′线示脚的跗骨和蹠骨的界限；b′b′线示蹠骨和基趾骨的界限；c′c′线示端趾骨的末端；ca：跟骨；as：距骨；sc：跗骨中的舟状骨。

手的骨骼在称之为手腕的部位，是由两列紧密连接的多角形骨头［术语称为腕骨（carpus）］所组成。每列有4块骨头，大小大致相同。第一列骨头连同前臂骨构成了腕关节。这些骨头并列排列，没有一块骨头超越别块骨头，或者彼此相互重叠。

腕骨第二列的四块骨头，连接着支持手掌的四根手骨。具有同一特征的第五根骨头比其他四根长骨显得更为自由和灵活，它与腕骨相连，构成拇指的基部。这五根长骨称为掌骨（metacarpal bone），它们与指骨（phalanges）相连，其中拇指有两节指骨，其他四指各有三节指骨。

脚的骨骼在某些方面和手的骨骼非常相似。相当于拇指的大脚趾只有两节趾骨，而其他较小的趾骨各有三节趾骨。每一趾骨连接着一根与掌骨相当的长骨，称为蹠骨（metatarsal）。而与腕骨相当的跗骨（tarsus）具有排成一列的四个短而呈多角形的骨头，它们相当于手的第二列四块腕骨。脚在其他方面与手有很大的差别。大脚趾是第二位最长的脚趾，而且大脚趾的蹠骨和跗骨的连接远不如拇指的掌骨和腕骨那样地活动自如。但其中更重要的区别是：跗骨只有三块而不是四块，也不是排成一列。这三块骨头中，有一块叫跟骨［os calcis（ca）］，位于外侧，向后突出成为大的脚后跟；另一块叫距骨［astragalus（as）］，它的一面靠在跟骨上，另一面与腿骨形成踝关节，而第三面指向前方，并被一块称之为舟状骨［sca phoid（sc）］的骨头，把它和蹠骨邻接的三块内侧跗骨相隔开。

因此，在脚和手的构造上有着根本的区别。如把腕骨和跗骨比较一下，这些差别便很明显。还有，如把掌骨和蹠骨的大小、活动性，和它们相对应的各指和各趾一起进行对比，就可以看出它们之间差别的程度。

当我们把手的肌肉与脚的肌肉加以比较，这相同性质的两类差异便呼之欲出。

当手握拳时，称之为“屈肌”（flexors）的三副肌肉将手指和拇指向内弯，而当手指伸直时，三副伸肌（extensors）便将手指伸展。这些肌肉都是“长肌”，也就是说，每一副肌肉的肉质部分都附着在臂骨上，而肌肉的另一端延续成腱或圆形的索状组织进入手内，最后则附着在可以活动的骨头上。因此，当手指弯曲时，其位于手臂内附着在手指的屈肌，借助于肌肉固有的特殊作用进行收缩，于是牵拉着屈肌另一端的腱，促使腱把手指骨向着掌心弯曲。

手指和拇指的主要屈肌都是长肌，但它们在长度上相当不同。

脚趾也有三副主要的屈肌和三副主要的伸肌，但是其中一副伸肌和一副屈肌都是短肌；也就是说，它们的肉质部分不是位于腿内（相当于手的前臂），而是位于脚背和脚底内，即相当于手背和手掌的部位。

此外，当脚趾和大足趾的长屈肌的腱延伸到脚底时，它们并不像手掌的屈肌那样彼此分明，而是以一种非常奇特的方式互相连接、混杂，其中还容纳一条和跟骨相连的附加肌。

但是，或许脚的肌肉最显著的特征是具有那条称之为腓骨长肌（peronaeuslongus）的一条长肌，它附着在小腿外侧的骨上，其腱伸向外踝，并通过踝的后面和下面，再倾斜地横穿脚部而与大足趾的基部相连接。在手的构造上没有与之完全相当的肌肉，它显然只是脚特有的肌肉。

概括而言，人的脚和手完全可根据下列解剖学上的差别加以区分：

1．根据跗骨（tarsal bones）的排列；

2．根据脚趾有一条短屈肌和一条短伸肌；

3．根据具有称之为腓骨长肌的肌肉。

为此，假如我们想确定其他灵长类一个肢体的末端部分是脚还是手，一定要根据是否存在上述三个特征来确定，而不是根据大脚趾可动性的变化范围来确定，因为这种变化范围是不确定的，不受脚部构造上的任何根本变更所制约。

记住这些要点，现在让我们转到对大猩猩四肢的研究。对大猩猩前肢末端部分的区分并不存在任何困难，因为无论是骨头对骨头、还是肌肉对肌肉，它们的排列方式本质上都和人相似，或者是存在一些细小的差别，正如人类中也有这种差别一样。大猩猩的手较笨拙和迟钝，它的拇指比人的拇指短些，但是从未有人会怀疑它不是真正的手。

乍一看来，大猩猩后肢的末端部分也和手很相似，而且在许多低等猿猴类中，仍有不少猿猴具有类似特征。因此，这一由布卢门巴赫所采用的古代解剖学家［10］所称的“四手兽”（Quadrumana），后来又不幸被居维叶弄成目前对猿猴类公认的称呼也就不足为奇了。但是，哪怕最粗略的解剖学研究马上就能证明所谓的“后手”与真正的手相似，不过是肤浅之见，而实际上大猩猩的后肢，在所有主要方面都与人的脚一样。在跗骨的数目、排列和形状等所有重要细节方面，都和人类的特征相似（图19）。另一方面，蹠骨和趾骨在比例上显得长些和更细些；相反，它的大脚趾不但在比例上较短和较弱，而且它的蹠骨和跗骨被一个更活动的关节所连接。同时，它的脚和小腿的连接要比人类的更加倾斜。

至于肌肉，它有一条短屈肌、一条短伸肌和一条腓骨长肌；而其大脚趾和其他脚趾的长屈肌的腱互相联结在一起，并附有一组肌肉束。

因此，大猩猩后肢的末端是一个真正的脚，它有一个活动性很大的大脚趾。它的确有一只能适于抓握的脚，但绝不是手。这只脚在其基本特征上与人脚并无差别，仅仅在大小、活动的程度和各个部分的附属排列上有所不同。

但是，不应当认为由于我提到的这些差别不是主要的，就以为我想低估它们的价值。这些差异是相当重要的，脚的构造在任一种情况下，都与动物其他部分的构造紧密相关。我们不能怀疑人类的手和脚，在生理分工上对于人类体制构造的进步具有非常重要的意义，因为人的支撑功能全部落在腿和脚上。但是，归根到底，从解剖学观点看，人类的脚和大猩猩的脚，其相似性要比它们之间的差异性更加突出和重要。

我已经对这一问题做了详细的讨论，因为对此曾有许多误解。其实，我如果忽略这点也无损于我的论据，对我的论据来说只需表明，人的手和脚与大猩猩的手和脚之间存在什么样的差别，但大猩猩与低等猴类手脚之间所存在的差异甚至要更大。

为了得到与此有关的明确证据，就不需讨论比猩猩低级的猴类了。

猩猩与大猩猩拇指之间的差异，要比大猩猩和人类拇指的差异大得多。它们之间的差别不仅在于猩猩的拇指短，而且还在于它缺少特别的长屈肌。猩猩的腕骨像大多数比它低等的猴类一样，包括9块骨头，而大猩猩与人类和黑猩猩一样，都只有8块骨头。

猩猩的脚（图19）更加异常。猩猩有很长的脚趾和短的跗骨、短的大脚趾、短而隆起的跟骨，小腿关节的严重倾斜度以及缺少一条通向大脚趾的长屈肌腱，这些都造成猩猩和大猩猩之间脚的差异要比大猩猩与人之间的差异更大。

图19　人、大猩猩和猩猩的脚

根据同一绝对长度来表示其各部分比例的差异。图中标明字母的注释与图18相同。（根据沃特豪斯·霍金斯先生的原图缩小绘成。）

但是，在某些低等猴类中，它们的手脚和大猩猩手脚之间的差异要比它们和猩猩的差异更大。美洲猴类的拇指和其他四指之间不能相对。蛛猴（Spider Monkey）的拇指退化，仅保留残迹，而为皮肤所包裹。绢毛猴的拇指直指前方，并且和其他指相似，且具有弯曲的爪，因此，这些情况无疑说明大猩猩的手和人手的差异不如这些猴类和大猩猩之间差异那样大。

至于说到脚，绢毛猴的大脚趾，在比例上与猩猩的大脚趾相比就更不显著了。而狐猴的大脚趾很大，它和大猩猩一样完全呈拇指状，并与其他四趾相向。但是在这些动物中，第二个脚趾经常成不规则变形；而在某些种内，两块主要的跗骨，即距骨和跟骨却大大延长，以致使它的脚与其他任何哺乳动物的脚完全不同。

至于肌肉的情况也是如此。大猩猩脚趾的短屈肌和人的不同处在于，它的短屈肌中有一条肌肉不与跟骨连接，却与长屈肌的腱相接。低等猴类与大猩猩的不同处，在这一性状上表现得更为明显，即有两条、三条或更多条肌肉（slip）附着在长屈肌的腱上，或者它们成倍增长。此外，大猩猩的长屈肌腱之间连接的方式与人的稍有差别；而低等的猴类和大猩猩的不同处，还表现在同一部位的肌肉排列的方式不同，有时排列非常复杂，偶尔也缺少附加肌束。

万变不离其宗的是，脚绝未丧失它的任何一种基本性状。所有的猴和狐猴都显示它们跗骨的特殊排列方式，即具有一条短屈肌、一条短伸肌和一条腓骨长肌。尽管这一器官在大小比例和形态上可能有不同的变化，但是，其后肢末端部分在结构的基本形态上依然是一只脚，在这些特征上绝不可能与手相混淆。

尽管，我们还找不到身体结构的任一种器官能够像手或脚那样，更好地用来说明这一真理：人和高等猿类之间的构造差异远不比高等猿类和低等猴类之间的差异更大。可是，或许还有一种器官，如对它进行研究，将会以更明显的方式得出与上述同样的结论，这个器官就是大脑。

但是，在讨论猿脑和人脑之间差别的要点这一重要问题之前，有必要首先澄清，在大脑结构中，什么构成一个大差异，什么又构成一个小差异。为此我们应当对脊椎动物系列中脑所显示的主要变化做一简要的研究。

与进入大脑的脊髓和离开大脑的神经相比，鱼脑非常小，它由嗅叶（olfactory lobes）、大脑半球和后区等部分组成。在这些部分中，没有哪种结构因过于发达而超出其他结构，以致将其他部分遮蔽或覆盖。所谓的视叶（optic lobes），常常是结构中最大的结构。在爬行类中，脑量和脊髓相对说来是增加了，大脑半球开始超过其他部分；而在鸟类中，大脑半球的这一优势更加显著。像鸭嘴兽、负鼠和袋鼠等最低等哺乳类，脑子增大的趋势更为明显。它的大脑半球已经增长得如此之大，以致或多或少遮掩了相对较小的视叶。因此有袋类（Marsupial）的大脑与鸟类、爬行类或鱼类的大脑截然不同。在演化等级上再上一层，即在有胎盘类哺乳动物中，大脑构造取得巨大变化，但这一变化既不表现在老鼠或兔子脑部外形上比有袋类有很大改变，也不表现在大脑各部分的大小有很大变化，而是在大脑半球之间出现一个明显将大脑两半球联结在一起的新构造，叫做“大联合”（great commissure）或“胼胝体”（corpus callosum）。这一问题必须认真加以重新研究，但是如果这一目前被采纳的结论是正确的话，那么，“胼胝体”在有胎盘类哺乳动物中的出现，是脑器官在整个脊椎动物体系中所显示的最大和最突然的变化，也就是说，这是大自然在她的制脑工程中出现的最大飞跃。大脑的两半部一旦如此互相联结，大脑复杂性的演化，就可以通过低等啮齿类或食虫类到人类这一完整系列的演化阶段中加以追索。而脑的错综复杂，主要在于大脑半球和小脑，特别是前者，与大脑其他部分相比，其发达程度尤其显得突出。

在低等有胎盘类哺乳动物中，当我们从上面来观察大脑时，小脑本身的上半部和它的后面，由于未被大脑半球所覆盖，可以完全观察到。但在高等有胎盘类的哺乳动物中，每一大脑半球的后部和小脑的前部仅被小脑幕（tentorium）所分隔，大脑的后部向后和向下倾斜，并长出所谓的“后叶”（posterior lobe），以致最终把小脑重叠和遮盖起来。所有哺乳动物的每一个大脑半球内都包含了一个称之为“脑室”（ventricle）的腔。这个脑室一方面向前延伸，另一方面向后延伸，深入至大脑半球基质，据说由此形成两个角或“角”（cornu），一个叫“前角”（anterior cornu），一个叫“下角”（descending cornu）。当后叶充分发育时，脑室腔的第三个延长便深入至此，由此形成所谓“后角”（posterior cornu）。

较低等和较小型的有胎盘类哺乳动物的大脑半球表面或者光滑，或者呈均匀的圆形，或者具有非常少量的沟，这一沟在术语上称为“沟”（sulci），它把大脑基质分隔为脊或“回”（convolutions）；而所有各目的小型种都倾向于有相似平滑的大脑。但在高等的目中，尤其是这些目中的大型种类，它们的沟或回的数目变得非常多，而且其中的回在曲折程度上要更加复杂，在大象、海豚、高等猿类和人类的大脑表面，出现了完全如同迷宫似的迂回褶皱。

如果后叶出现并显示其常见的腔，同时伴随后角的存在时，通常就可以看到在后叶的内面和下面有一条特别的沟；它与后角平行，并位于后角底壁之下，后角如同以拱形横跨在沟的顶部。这条沟的形成就好比是，曾用钝器将后角的底壁刻成锯齿状，因此后角的底壁向上突起而形成一个凸丘（convex eminence）。这一凸丘即被称为“小海马”（Hippocampus minor），而“大海马”（Hippocampus major）就是下角底壁的一个较大的凸丘。至于这些凸丘在功能上到底有什么重要性，我们并不了解。

大自然为我们提供了猿猴类大脑在演化上一个近乎完整的进化系列：即从比啮齿类稍高等的大脑发展到比人类稍低等的大脑。通过这个显著的例证，好像表明人和猿类的大脑之间，不可能存在任何屏障。就现有知识来说，尽管类人猿大脑的系列类型中确实存在一个真正构造上的间断，但是这一间断并不存在于人和类人猿之间，而是存在于低等和最低等的猿猴类之间；换句话说，就是存在于新、旧大陆的猿、猴类和狐猴之间，这是一个值得注意的情况。事实上，就我们研究的每一个狐猴来说，它的小脑可从上面看到一部分，它的大脑后叶，已有或多或少后角和小海马的雏形。相反，每一个绢毛猴、美洲猴、旧大陆的猴、狒狒或类人猿的小脑的后面，全部被大脑后叶所遮盖，同时它还具有一个大的后角和一个完全发育的小海马。

在很多动物中（比如松鼠猴），它的大脑后叶覆盖小脑，并向小脑后部延伸很远，从比例上说要比人类向后延伸的程度更明显（图16），而且小脑后部被完全发育的后叶所遮盖，这是十分肯定的。只要具有任何一个新大陆或旧大陆猴类的头骨，就可以证明这一事实。由于一切哺乳动物的大脑完全充满着颅腔，因此，颅骨内部的铸模显然可以复制大脑的总体形态。虽然干的颅骨内没有包裹大脑的脑模，因此脑模会与实际的脑子有些微小差别，尽管如此，对我们现在要说明的问题，这点差别微不足道。但如果做成这样一种石膏模型，再与人类头骨内部相似的模型做比较，显而易见，这一代表猿类大脑腔室的模型，完全覆盖小脑并与小脑腔室重叠，其情形正如在人类中一样（图20）。一个粗心的研究者，忘记了像大脑那样一个具柔软结构的器官，一旦从颅内取出后，就会马上失去原来的形态。他确实可能将这个被取出后已变形的裸露小脑，误认为是脑的各部分原来所在的自然状态。但是，如果把大脑再装回到颅腔里时，他就会明白自己所犯的错误。因此，认为猿的小脑的后部原来就是裸露的看法是一个误解，这就好比当一个人的胸部被剖开时，肺由于空气压力的消失而使其失去弹性而不可逆地缩小，就误认为人的肺仅占据胸腔的一小部分。

如果一位研究者考察高于狐猴的任一种猿类的头骨切面，却又不愿费尽心思去制作一个头颅的模型，显然那是一个不可原谅的错误。因为此类头骨都和人类的头骨一样，具有一条非常明显的沟，它被称为小脑幕的附着线。小脑幕是一种类似羊皮纸的隔板或隔层，在头骨未剥制时介于大脑和小脑之间，以防止大脑压迫小脑（图16）。

因此，这条沟是颅腔中大脑和小脑的分隔线。由于大脑正好充满颅腔，显而易见，颅腔内这两部分的关系立刻告诉我们这两部分内含物的关系。在人类中，在所有旧大陆的猿猴类中，在所有新大陆的猴中（除一种是例外），当面部朝向前方时，小脑幕的附着线（术语叫横窦压迹）则近于水平位置，而大脑腔总是覆盖在或者是向后突出于小脑室的上面。在吼猴中（参阅图16），附着线倾斜地向上向后延伸，大脑几乎完全没有覆盖小脑。而狐猴和低等的哺乳动物一样，这条附着线更倾向上后方，而小脑室则大大地突过了大脑室。

图20　人和黑猩猩的头颅内模图

（用同样的绝对长度和置于相对应的位置绘成）

A．大脑；B．小脑　上图是按照皇家外科学院博物馆内的模型绘成；下图是根据马歇尔先生于1861年7月在《博物学评论》上发表的论文《论黑猩猩的脑》中的颅内照片绘成。黑猩猩大脑腔内模下缘的鲜明界线是由于小脑幕仍保留在它的头颅内，而在人的头颅内则没有保存。黑猩猩头颅内模比人的更为精确；而人的大脑后叶明显地向后突出，超过了小脑。

正如权威人士所指出的那样，像后叶那样显而易见的问题，尚且还会犯如此严重的错误，那么，对于一些并不十分复杂，但仍需适当加以注意的观察对象，也许会产生更坏的后果就不足为奇了。对于一个不能见到猿脑后叶的观察者来说，就很难对于后角或小海马提出富有价值的意见，正像对一个从未见过教堂的人，却要他对教堂祭坛后面的屏风或窗上的绘画提出意见一样，同样是一件荒谬的事情。因此，我觉得对后角和小海马进行讨论是没有必要的。我将满足于让读者确信，猿类的后角和小海马至少像人类那样发达，而且往往更加发达，不仅在黑猩猩、猩猩和长臂猿是这样，而且旧大陆的狒狒和猴子以及新大陆的大部分猴类包括绢毛猴也是这样。［11］

大脑的后叶、后角和小海马是人类特有的构造这一论点至今被一再申述，甚至当与这一论点相反的确凿证据被公布后，有些人仍在固执己见。事实上，我们现在所掌握的所有丰富和可靠的证据（包括熟练的解剖学家针对这些问题所做的细致研究），促使我们坚信这些构造显然是人类和猿类大脑最明显的共同特征。它们是在人体上所呈现出来的最明显的猿类特征。

关于大脑的沟回情况，猿猴的脑呈现了演化过程中的每一个阶段，即从绢毛猴近于平滑的脑，到比人类稍微低级的猩猩和黑猩猩的脑。尤其值得注意的是，当大脑上主要的沟回一旦出现时，它们排列的方式与人脑上相对应的沟回是一致的。猴脑表面呈现出一种类似人脑的轮廓图式，在类人猿的大脑上，那个轮廓图中容纳了越来越多的细节，只是没有包括一些微小的特征，例如前叶上较大的凹陷，人类经常所缺的脑裂以及若干脑回的不同排列和不同大小，通过这些差别，就可以把黑猩猩或猩猩的脑从构造上与人脑加以区别［12］。

图21　人和黑猩猩的大脑半球素描图

（按同一长度绘制，以便表示各部分的相对比例）

前一图取自皇家外科学院博物馆，并请管理员弗劳尔先生帮我解剖一块标本后绘成；后一图是从前面提到过的马歇尔先生论文中一幅照片绘成的。a．后叶；b．侧室；c．后角；x．小海马。

因此，就大脑的构造而言，可以清楚地看到，人同黑猩猩或猩猩的差别，要比它们和猴类的差别还要小，人脑和黑猩猩脑之间的差别与黑猩猩脑和狐猴脑之间的差别相比，几乎是微不足道的。

可是，我们一定不能忽视，最低等的人脑和最高等的猿脑之间在绝对质量和重量上存在非常显著的区别。当我们想到，一头完全发育的大猩猩的体重可能要比一个男性博斯杰斯人（Bosjes Man）或许多欧洲女人大致重一倍时，这个差别就更明显了。也许我们还不能肯定一个健康成年人的脑重是否会小于31唡或32唡，或大猩猩最重的脑是否会超过20唡。

这是一个尤其值得注意的情况，无疑将来有一天会有助于解释为什么最低等的人和最高等的猿类之间在智力上会出现如此巨大的鸿沟。［13］但这并无系统分类上的价值，理由很简单，即从上面提到有关脑量的论述中，就可以推断最高等和最低等的人之间脑重量的差别，无论在相对或绝对重量来说，都要比最低等的人和最高等的猿的脑重之间的差别大得多。正如上面已经看到，后者脑的绝对重量差是12唡，或用32∶20来表示其相对重量。但是，人脑重量的最高纪录是65唡与66唡之间，人脑绝对重量差在33唡以上，或相对值为65∶32。就分类学而言，人和猿的大脑之间差别还未超过属一级特征的价值，而科一级的差别主要取决于齿系、骨盆和下肢特征。

因此，不管研究哪一种器官系统，在猿猴的系列中，通过对它们的变异进行比较，都会得出一个相同的结果，即人类和大猩猩、黑猩猩在构造上的差别并不像大猩猩和较低等猴类在构造上的差别那样大。

但在阐明这一重要的事实时，我本人必须谨防一种非常流行的误解。实际上，我发现那些力图把大自然已经非常清楚地向我们展示的事情进行宣讲的人们，他们的见解易被误传，他们的措辞也易被断章取义，以致公众认为他们似乎在说，人和动物中最高级的猿类在构造上的差别微不足道。为此，让我借此机会明确声明：人和猿之间的差别不但不小，而且是举足轻重；在大猩猩的每块骨头上均可以找到与人类相应骨头的不同特征；而且在当今宇宙万物中，无论如何还没有找到人属和黑猩猩之间的中间环节来连接它们之间的空隙。

否认人猿之间存在着差别，固然是错误和荒谬的，但是任何夸大两者的差别、或者只停留在承认其存在差别，却拒绝追究其差别的大小，也同样是错误和荒谬的。假如你愿意，就要记住大猩猩和猩猩之间，或者猩猩和长臂猿之间存在鲜明的界线，也同样完全缺失任何过渡类型。我说它存在鲜明的分界线，即使它稍微小些。根据人和类人猿在构造上的差别，而把两者分为不同的科是合理的；但是鉴于人科和猿科之间的差别要比在同一目中其他科之间的差别要小，因此如把人归为不同的目是不合理的。

因此，伟大的动物分类学立法者林奈的卓见是正确的，而且，通过一个世纪以来的解剖学研究，使我们回到了他所提出的人和猿及狐猴一样属于同一目的结论（由于灵长目是林奈创立的，这一目的名称应当保留）。目前这一目分为七个科，它们均具有大致相等的分类价值：第一科，人科（Anthropini），只包括人类；第二科，狭鼻猴科（Catarhini），包括旧世界的各种猿猴类；第三科，阔鼻猴科（Platyrhini），除了绢毛猴外，包括新大陆的各种猿猴类；第四科，绢毛猴科（Arctopithecini）包括绢毛猴；第五科，狐猴科（Lemurini），包括狐猴，但其中的指猴似应从本科划出而另成立第六科，即指猴科（Cheiromyini）；而第七科，蝙蝠猴科（Galeopithecini），只包括飞狐猴（Galeopithecus），这是一种很接近蝙蝠的奇异动物，正像指猴穿上了啮齿类的衣裳，或狐猴模仿食虫类动物一样。

或许还没有一个哺乳类的目，能向我们展示如此卓越的渐变系列，引导我们不知不觉地从动物演化的顶峰往下追溯，似乎只要经过一步，就回到了有胎盘哺乳类中最低级、最微不足道和智力最不发达的动物。这就好像大自然已经预见到人类的傲慢，于是在人的智力中注入罗马人的刻苦节制这一美德，尽管罗马人凯旋而胜，但秉持这一美德，就应当收回在奴隶面前的架子，同时告诫征服者，他其实微不足道。

我在这篇论文的开始所提到的结论，就是直接通过这些重要的事实所得出的。我深信这些事实是无可争辩的，既然如此，这一结论在我看来，也是合情合理的。

但是，如果人类与兽类的区别，并不超过兽类之间在构造方面的差距的话，那么似乎可以依此得出这样的看法，即假如我们发现了形成一般动物的属或科的自然因果关系的过程，那么这一过程就能充分地用来说明人类的起源。换句话说，譬如，假如绢毛猴有可能被证明是由普通的阔鼻猴逐步地变异演化而来的话，或者绢毛猴与阔鼻猴两类动物都是由一个原始祖先变异来的分支，在这一情况下，就不可能有合理的根据来怀疑人类很可能是由一种类人猿经过逐渐变异演变而来；而在另一种情况下，则是和那些猿类由同一原始祖先分支演化而来。

目前，仅有一种自然因果关系得到了证据的支持；换句话说，只有达尔文先生提出的有关一般动物物种起源的假说才具有科学的依据。拉马克（Jean-Baptiste Lamarck，1744—1829）虽然是一个较严肃和谨慎的思想家，他的很多看法是明智的，但亦掺杂了不少粗糙甚至不合理的东西，从而冲淡了他的创造性可能产生的有益结果。拉马克曾经提出“生物按预定方式连续发生”的定则，但是，显而易见，科学假说的首要责任就是要使人能够理解。像这样一个涉及面广的命题，应该从反面、正面或侧面去理解，均具有完全相同的意义。拉马克的假说虽然似乎可能做到这样，但实际上并没有真正做到。

所以，在当前情况下，有关人类和次于人的动物之间的关系问题，最终归结为一个更大的问题，即达尔文先生的观点是否能够站得住脚。但在此我们处于一个困难的局面，因此有必要以极其谨慎的态度来表明我们的明确立场。

我认为无可置疑的是，达尔文已经令人满意地证明了他称为“选择”或“选择变异”的在自然界一定存在，而且是已经存在的事实。同时，他还证明这种选择足以产生在构造上不同的新种，甚至一些新属。如果动物界只给我们展示构造上的差异，那我就应当毫不犹疑地认为，达尔文先生已经证明存在一种真实的自然原因，它足以阐明包括人类起源在内的物种起源。

但是，在动物和植物种中，除了构造上的差别外，它们至少还大量表现出生理上的特征。也就是说，这些在构造上不同的种，要么大部分完全不能进行互相杂交，要么即使能杂交，但产生的杂种也不能与同类的杂种互相交配，来繁殖后代。

可是，一种真正的自然原因能得到承认，必须具备这一条件，即应当说明在它适用范围内存在的所有现象。如果它与某一种现象相矛盾，就应当将它抛弃，如果对某一现象不能进行解释，那就说明它的理由还很不充分，只是推测，尽管它完全有权利要求得到暂时的承认。

现在，据我所知，达尔文先生的假说同生物学上所有已知事实并不互相矛盾。相反，如果承认达尔文的假说，就可以把发育学、比较解剖学、地理分布学和古生物学的所有事实联系在一起，并显示出前所未有的崭新内涵。为此，我完全相信达尔文的假说，即使它并不完全正确，但接近真理，就像哥白尼的假说是一种有关行星运行的真正理论一样。

但是，尽管如此，只要在这一系列证据的链条中还缺少一个环节，我们就得承认，达尔文假说应当是暂时的；只要是经选择性繁殖从一个共同祖先而来的所有动植物都具有繁殖能力，而且其后代之间也有繁殖能力，那么，就存在这一缺失环节。因为选择性繁殖尚无法证明有能力达到产生自然种的全部要求。

我将尽全力把这个结论介绍给各位读者，我很愿意在我最近表明的立场中，说明我是达尔文假说或其他相同观点的鼓吹者或拥护者。这一观点的拥护者应当意识到自己的任务，就是要排除实际存在的困难，并说服那些对达尔文的假说还不信服的人们。

因此，为了能客观公正地对待达尔文先生的假说，我们必须承认我们对有关繁殖和不育的条件还了解得很少。但是随着知识日新月异的增长，我们将会更充分地意识到，他提出的有关证据中存在的不足将越来越无关紧要，因为目前大量的事实，都与他的学说相符合，或者可以用他的学说加以解释。

因此，我认同达尔文先生的假说，是因为它提供了这一证据，即生理学意义上的种也许可通过选择性的繁殖而得到，正如一位物理学家，他可以接受光的波动理论是因为存在这一证据，即假设中的以太是成立的；或者正如一位化学家，由于证明原子的存在，才接受了原子学说。正是由于相同的理由，我才接受达尔文假说，也就是说，它拥有大量显而易见的可能性：它是眼下使得混乱的观察事实理出头绪的唯一手段；最后，它是自从自然分类系统建立和胚胎学系统研究开始以来，给博物学家们提供的最强有力的研究工具。

即便抛开达尔文先生的观点，自然各种作用机制的整体类似性却是如此强而有力地提供了一个论据，以此反对在宇宙所有现象的产生过程中，有所谓次级因干预的说法。也就是说，人和生命界的其他生物之间存在着内在的关系；由后者所施加的力与所有其他力之间同样存在内在关系。我看没有任何理由来怀疑这一点，即，所有从不定形到定形，从无机到有机，从盲目力量到有意识的智慧和意志，都是大自然的伟大进程中相互协调的因素。

科学在确定和阐明真理之后便完成了它的使命；假如我这篇论文仅仅是为科学家而写的话，那么我现在就可以结束了。但我知道我的同事们学会了只尊重事实，而且相信他们的最高责任就是服从证据，即使事实与他们的意向相违背。

在这方面，我已竭尽所能做了最为细致和审慎的研究，并由此得出结论，如若惧怕大多数读者对我的结论持反对态度，我就不敢将之公布，那我就不是一个真正的科学工作者，然而，正如我所做的，我渴望能将这些成果向知识界进行广泛的传播。

我将会听到来自各个方面的叫喊声——“我们是男人和女人，而不仅仅只是高明些的某种猿类，比起你那些具兽性的黑猩猩和大猩猩，我们的腿长一些、脚更加结实些，大脑也更发达些。不管它们看起来和我们有多么相近，但是，知识的力量，即善恶的意识，和人类情感中的怜悯之心，都使我们要高居于那些具有兽性的同伴之上。”

对此我只能这样回答，假如这些点出了实质，也许就是一种合情合理的表达，我自己对此也会深有同感。但是，这绝不意味着我根据人的大脚趾作为确定人的尊严与否的基础；也不意味着由于猿脑也有小海马，就以此来暗示我们人类因此而失去应有的尊严。事实恰恰相反，我已经尽最大的努力来消除这种虚荣心。我还一直在努力证明，人类和动物之间，其分界线绝不比动物本身之间的分界线更为显著。而且，我还可以对我的信念加以补充，即企图从心理上来划分人类和兽类的界线是徒劳的；而甚至像感情和智力等最高级的能力，在某些低级的动物类型中，也已经开始萌发。［14］与此同时，没有人比我更加深信，文明人和兽类之间存在巨大的鸿沟；或者，我更深信，不论人类是否由兽类起源，他决不是兽类。没有人会更少考虑或者轻视在这个世界上，唯一具有意识和智慧的居民的现有尊严，或者会放弃他们未来的希望。

我们的确听到一些自称是这方面权威的人士说，上述两种意见是互相矛盾的，只要相信人兽同源，这就涉及人类的兽化和退化。但是难道果真如此？一个明白事理的儿童，岂不就可以用这些显而易见的论据，来驳倒那些肤浅的雄辩家，正是他们把这一结论强加于我们。难道说，一位诗人、哲学家或艺术家，他们的天才是他们时代的光荣，会由于这种无可置疑的历史可能性，不说是必然性吧，亦即他是某种裸体或具有兽性野蛮人的后代，这种野蛮人的智慧只是刚好让他比狐狸稍有狡猾，并且比老虎更为危险，于是，这些天才的高贵地位便会因此而贬低？难道说，就因为他曾经确凿无疑是一只卵，并且不能采用一般的辨别方法与狗卵加以区别，所以他就得跳起来狂吠，并用四只脚趴在地上吗？难道说，因为对人类天性的研究从根本上揭示人性只不过具有四足兽的利己邪念和兽性的欲望，慈善家或圣人就要放弃过一种高尚生活的一贯努力吗？难道说，因为母鸡表示出母爱，所以人的母爱就微不足道，或者因为狗具有忠诚性，人的忠诚性就变得毫无价值？

公众的普通常识就能毫不犹豫地回答这些问题。健全的人性，发现自己迫切需要从现实的罪恶和堕落中解脱出来，把诸多有害的胡思乱想留给讽刺家和“过分公正者”吧！这些人反感一切事物，对于现实世界中的高尚竟然愚昧无知，因此对人类所处的崇高地位竟然不能欣赏。

善于思考的人们，一旦从传统偏见的盲目影响中解脱出来，他们不仅会在人类的低等祖先中找到人类伟大能力的最好证据，而且还会从人类过去漫长的进化过程中，找到人类对达到更壮丽未来这一信心的合理依据。

人们应该记住，在把文明人与动物界进行对比时，就好比在阿尔卑斯山上的一位旅行家，他只看到高耸云天的巍峨群山，却看不到在深山里还隐藏着悬崖和玫瑰色的山峰，也看不见天上云彩是从何处开始的。地质学家会告诉他，这些巍峨的群山，曾经是原始海洋底部硬结的泥土，或者是从地下熔炉中喷发到地面后冷却的火山熔岩，它们与上述暗色的泥土，原来就是同一物质，但是后来由于地壳内部力量的作用而形成了在外观上高不可攀的壮丽景象。的确，这位深受震撼的旅行家，如果一开始不愿相信地质学家的这番话，也许情有可原。

但是，地质学家的看法是正确的，应当考虑地质学家的教导，它并不会损害我们的尊严和减少我们的好奇心。相反，对于那些未受过专业训练的观光者来说，地质学家的教导还会给单纯的审美直觉增添智力上的崇高趣味。

在激情和偏见消失以后，博物学家关于生物界里壮观的阿尔卑斯山和安第斯山脉的教导会得出同样的结果。我们对于人类高贵性的尊重并不因为知道人在物质和构造上与兽类相同而有所减少。因为，只有人才拥有这种非凡的天赋去掌握可理解和合理的语言，凭借这种语言，他得以在长期的生存期间逐步积累和创造经验，而这些经验在其他动物那里却随着每一个个体生命的结束而完全丧失殆尽。所以，目前人类就好像是站在高山顶上一样，远远超出他的更为低等的同伴们，并且通过反思褪去他那粗野的本性，从真理的无限源泉中处处放射出光芒。

关于人类和猿类大脑构造论战的简史

直到1857年为止，所有像居维叶、蒂德曼、桑迪福特、弗鲁利克（Vrolik）、希莱尔、科尔克（Schroeder van der Kolk）、格雷蒂奥莱特（Gratiolet）等从事猿类大脑构造研究的权威解剖学家，都一致认为猿类大脑具有一个后叶。

蒂德曼于1825年在他的《图解》（Icones）一文中，描绘和承认猿脑的侧室具有后角，他不但在“后角处的小沟”（Scrobiculus parvus loco cornu posteriors）这一标题下，作为事实列出于标题之中，而且还刻意保留在背景内。

居维叶在《演讲录》（Lecons）第三卷103页中提到：“只有在人和猿类的前脑室或侧脑室内，才具有一个指状的腔（后角）……它的存在取决于后叶的出现。”

科尔克和弗鲁利克，以及格雷蒂奥莱特也对各种猿类的后角进行绘图和描述。蒂德曼曾错误地认为猿类并不存在小海马。但是，科尔克和弗鲁利克曾经指出，在黑猩猩中存在一种他们认为发育不全的小海马；而格雷蒂奥莱特曾经特意肯定这些动物存在小海马。所有这些信息都是我们在1856年掌握的。

但是，欧文教授在1857年向林奈学会提交一篇题为《论哺乳动物纲的特征、分类原则和原始类群》的论文，该文刊登于林奈学会的杂志上。他在文中不是对这些众所周知的事实熟视无睹，就是采取其他不正当的方法对事实加以隐瞒，他在下面的一段中是这样写的：“人类大脑在发育过程中呈现出一种上升态势，相比于更为低等的种类来说，这是更高级也是更为突出的标志性特征所在。大脑半球不但覆盖嗅叶和小脑，而且延伸到前面嗅叶，并进一步向后延伸到小脑。其后部发育如此明显，致使解剖学家将这一部分作为第三叶的特征。这是人属所特有的，同样每一脑半球后叶所特有的侧室后角和‘小海马’也是独一无二的。”［15］

正如上述引文所表明，欧文怀有对哺乳动物进行重新分类的不凡抱负，他可能想以特别负责的精神进行写作，而且特别小心地验证他已大胆提出的论述。鉴于上述抱负过于宏大，以致因过于匆忙或没有机会而进行仔细的考虑，但这些都不能成为掩饰缺陷的理由，因为同样的主张，他在两年之后的里德讲座上曾多次提及，而且1859年以前在剑桥大学这样重要的学术机构中也讲述过。

上面摘录中用黑体字标明的观点，首先引起我的注意，它显然与当时的学说相矛盾，但那些见识广博的解剖学家对此的反应却是如此平静，真使我大惑不解；但可以想象，一个有责任感的学者所提出的慎重主张，事实上肯定有一些依据。在轮到我来讲课之前，我意识到自己的责任就是要重新调查这一问题。调查结果证明，欧文先生的三点主张，即“第三叶、侧室的后角和小海马”是人属所特有的三种器官的看法与事实大相径庭。于是我把这一结论告诉给班上的学生。然而，我并不打算介入这一场并不能为英国争得荣誉的辩论中去。因此，不管辩论结果如何，便一头转向我更加感兴趣的研究中去。

然而，情况却演变为，如果对这场辩论仍保持沉默的话，我就会陷入是非不分的尴尬境地。

1860年，在牛津召开的英国学术协会的会上，欧文教授当着我的面，反复讲述他的论点，我理所当然对他的观点提出直接和针锋相对的反驳，同时，我还承诺要在其他场合对那种非同寻常的作法进行辩护。我通过发表论文来履行我的承诺，1861年，我在《博物史评论》一月号上发表了一篇论文，文中我对以下三个命题的真相作了充分的论证：

1．第三叶既不是人所特有的，也不是人的特征，因为所有高等四足类都有第三叶。

2．侧室的后角既不是人所特有的，也不是人的特征，因为它也存在于高等四足类中。

3．小海马既不是人所特有的，也不是人的特征，因为它亦发现于某些高等四足类中。

此外，这篇论文还包含了下面的段落：

“最后，虽然科尔克和弗鲁利克特别做了说明：‘这一侧室与人的侧室有所不同，它在后角处所占的比例完全不同于人类，在后角处只见到一条痕迹用以指示小海马的存在。’但在他们的第2图版图4中，显示了一个保存完整和明显的后角构造，它与人的构造中所常见的一样大。尤其值得注意的是，欧文教授势必忽视了上述两位作者明确的陈述和图片，因为通过对比这些插图，就能明显地看到他的一只黑猩猩的木刻图正是上述两位作者第1图版第2图的缩小复制品。

“但是，正如M．格雷蒂奥莱特谨慎地指出的那样：‘不幸的是，被他们作为模型的脑，都已经做了很大的更改，因此，在某种意义上，根据这一模型所绘制的脑的一般形态都是错误的。’的确，很明显，用这些图来作为黑猩猩的一个切面进行对比，就是出于这种情况。令人非常遗憾的是，他竟采用这一很不合适的图作为黑猩猩大脑的典型代表。”

自此以后，欧文教授其实和其他人一样，显然意识到自己的观点是站不住脚的，至此他应当收回导致他失败的这一重大错误，但是，他却一直坚持和反复申明他的错误主张。最初，在1861年3月19日英国科学知识普及会的讲座之前，他提交了一份报告，该报告被接受后于同月的23日原原本本地刊登在《学术协会》杂志上，也翻印在欧文教授于3月30日写给该杂志的一封信中。发表在《学术协会》的论文中附有一幅表示黑猩猩大脑的图解，但实际上，欧文教授虽然不是很明确，但大体上在那封有问题的信中意外地收回了这一误述。但欧文教授在改正这一错误的同时，却又陷入另一个更大的错误。正如他信中以此作为结尾：“有关最高等猿类大脑覆盖小脑的真实比例，应参考我在‘里德讲座上关于哺乳类动物分类等的报告（1859,25页，图7,8vo.）’中已做出的黑猩猩未剖开大脑的插图。”

不幸的是，这幅图不是真实的，然而，在把它推荐给轻信的公众时，欧文教授只字未作引证说明，就说这图是“有关最高等猿类大脑覆盖小脑的真实比例”，实际上这张图正好是科尔克和弗鲁利克所绘制的不被承认的复制品。格雷蒂奥莱特在几年前就指出这图是完全错误的。我本人也将该图放在上述我发表于《博物学评论》的论文中，以使欧文教授了解我对这张图的看法。

鉴于这种情况，为了再次引起读者对这一问题的注意，我在1861年4月13日《学术协会》杂志上发表了对欧文教授的答复。但是这个被否定的图解再次被欧文教授翻印在1861年6月出版的《博物学年鉴》论文中！而文中他对自己的过错并没有丝毫的表示。

这就证明该图原作者科尔克先生和弗鲁利克先生是多么的富有容忍心。他们两人作为阿姆斯特丹科学院的成员，曾向该院提交了一份备忘录，以明确的态度宣称，尽管他们确为各种进化演变学说的反对者，但对真理的追求是高于一切的。因此，尽管这样做客观上有利于他们所憎恶的观点，但他们还是感觉到有责任利用公开的机会，来否认欧文教授滥用他们的权威。

就在这份备忘录上，如上述所引，他们坦率地承认了格雷蒂奥莱特的公正批评，同时，用新的和审慎的图解，绘制了猩猩的后叶、后角和小海马。此外，他们在一次科学院的会议期间，在确证了这些构造以后，作了以下补充：“这一部分的无可争议的存在得到了与会解剖学家的共识。存在的疑问仅是有关小海马的问题……从目前的情况看来，小的痕迹显然有可能就是小海马的标志。”

欧文教授在1861年英国学术协会的会议上，重复他的错误主张，此外，这些报告既没有任何明显的必要，也没有引证一个新的事实或新的论证，甚至不顾基于大量猿脑的原始解剖标本中使人信服的证据。这些证据是在这一期间，由皇家学会会员罗尔斯顿（Rolleston）教授［16］、皇家学会会员马歇尔（Marshall）先生［17］、皇家学会会员弗劳尔（Flower）先生［18］、特纳（Turner）先生［19］和我［20］所提出的，于是这一论题的讨论，在1862年英国学术协会召开的剑桥会议上又重新活跃起来。欧文教授对D组分会场前所未有的会议记录对他持相当严厉的否定表示不满，他承认在他本人陈述的意见中，附有对我的一个观点的不可思议的曲解，我的这一观点刊载于1862年10月11日《医学时代》（Medical Time）中（通过与《时代》中的讨论报告进行比较可见到两者的区别）。我于10月25日在《医学时代》上增补了我对欧文教授回答中的结论：

“假如这是一个观点问题，或者是对器官或术语的解释问题，甚至仅仅只是一个观察问题，我借此观察来确证自己的观点同时反驳他人的观点，我应该会采取一种非常不同的语气来讨论这件事。我会以谦卑的态度承认这一可能性，即由于本人判断错误、知识缺乏或为偏见所蒙蔽而犯错。

“但是现在还没有人自称这是一场术语或观点之争。尽管欧文教授提出的某些定义新颖又缺乏权威性，但它们也许会被接受，若要被接受，前提就是这场争议的主要特征不发生改变。然而，在过去两年间，艾伦·托马森博士、罗尔斯顿博士、马歇尔先生和弗劳尔先生众所周知，他们都是在英国颇有名望的解剖学家，还有在欧洲大陆的施罗德·范·德·科尔克教授和弗罗利克（欧文教授曾过于自信地力图迫使其为自己服务），他们对此问题都有过特殊研究，而所有这些能干和具有良知的观察家，都一致证实了我的主张的正确，并且认为欧文教授的主张毫无根据。甚至德高望重的鲁道夫·瓦格纳，还未有人对他的进步主义倾向进行过指责，也提高了嗓音说，要站在和我相同的立场上；与之形成对比的是，还没有一个解剖学家，不管是声名卓著的，还是默默无闻的，曾经支持过欧文教授的主张。

“在此，我绝不是主张应当依靠投票来解决科学争端，但是，我认为可靠的证据必须根据事实，而不是靠空谈和不被人支持的主张。但是，在这两年期间，这场无谓的争论已陷入疲惫不堪的境地，欧文教授再也不能提出任何一个理由来支持他三番五次重复提出的主张。

“因此，现在的情况就是这样：我提出的主张，不但和最古老的权威及现代所有研究者提出的学说完全一致，而且，我要向他们展示我得到的第一个猴子的标本；相反，欧文教授的主张不仅与新、老权威的学说相抵触。而且，我还要附带说明一下，他并没有提出任何一个证据来论证他的主张是正确的。”

目前，我权且先搁置这一问题。为了职业上的荣誉，我本应当乐于对此永远保持沉默，但遗憾的是，争论无可回避。对术语的误解和混淆是可能发生的，故在确定某些猿类是否存在后叶、后角和小海马时，我将或者指出哪一个是真的，或者指出哪一个我知道一定是假的。这就涉及我个人是否诚信的问题。就我个人而言，不管问题如何严重，在目前的辩论中，我只能接受某些猿类存在着后叶、后角和小海马这一论点。

注　释

［1］必须了解在前面一篇论文中，我已选录了大量有关类人猿论文的描述，在我看来只有这些描述似乎是特别重要的。

［2］古希腊哲学家对人的称呼。——译者注

［3］目前，我们对大猩猩的脑并没有充分弄清楚，因此，在讨论脑的性状时，我将以黑猩猩的脑作为猿类中的最高界限。

［4］（Bosjesman），居住在森林中的南非人。——译者注

［5］产于西非——校者注

［6］彼德·坎佩尔说：“我多次见过在人身上有6块以上的腰椎骨……有一次我见到人有13对肋骨和4块腰椎骨。法罗皮乌斯（Fallopius）记载过有13对肋骨和只有4块腰椎骨。”——《坎佩尔文集》，第一卷，42页。正如泰森所报道，他的“矮人”有13对肋骨和5块腰椎骨。有关猿类脊椎的弯曲度问题，尚需进一步研究。

［7］已经证实印度人（Hindoo）的头颅有时可容纳少至27盎司的水，它相当于46立方英寸。但是，我上面所采用的最小容量是根据R·瓦格纳（R. Wagner）教授发表的题为《人脑的形态学与生理学的初步研究》一文中，从一重要的表格中得到的。他在对900个以上的人脑进行了仔细称重后，得出半数脑的重量介于1200～1400克之间，而大约有九分之二的脑重（大部分为男性的脑）超过1400克。他还记录了一位具最轻脑重的成年男性，智力正常，其脑重仅为1020克。1克等于15.4格令（grain），而1立方英寸水含有252.4格令，这（指1020克脑重——校者注）就相当于62立方英寸的水；由于脑比水重，我们可以有把握地将此数据（即1020克——校者注）认定为是成年男人的最轻脑重，并且误差为最小。仅有的一个重量小于970克的成年男性的脑是一名白痴；可是一位智力正常的成年女性的脑，它的重量却小至907克（相当于55.3立方英寸的水）。里德（Reid）还提到一个脑容量更小的成年女性的脑。但是，最重的脑（1872克，或约115立方英寸）是一位女子；其次是居维叶的脑（1861克），然后是拜伦（Byron）的脑（1807克），最后是一位疯子的脑（1783克）。据报道，最轻的成人脑是一位女白痴的脑（720克）。对五位四岁小孩的脑的重量测量结果是介于992克和1275克之间。因此，可以确切地说，欧洲四岁小孩脑的平均重量，要比一头成年大猩猩的脑大一倍。

［8］Anoplotherium，第三纪初期的一种原始偶蹄类哺乳动物。——译者注

［9］Carajas,南美巴西的一种印第安人。——译者注

［10］泰森在谈到他的“矮人”的脚时（原文13页），曾提到：“但是这一部分在其构造上，也在功能上更像是手而不是脚，为了将这一类动物与其他动物相区别，我曾考虑过与其把它看做并称为四足兽（Quadrupes）还不如称它为四手兽（Quadru-manus），也就是说它是一个四手动物而不是四脚动物。”
这一段描述发表于1699年，因此，杰弗瑞·圣·希莱尔把创立“四手兽”这一术语归于布丰的说法显然是错误的，尽管“两手”（“bimanous”）可能是他的术语。泰森在他的著作里曾有好几次使用“四手兽”这个术语，如在31页上记述：“……我们的矮人不是人类，也不是普通的猿，而是介于人和猿之间的一种动物，它虽是两足动物（Biped），但又好像属于四手类（Quadrumanus-kind），正如我曾多次地看到过，有些人类也能运用他们的脚，就像用他们的手一样。”

［11］参阅本章后面关于人类和猿类大脑构造论战的简史的附注，在此处作了暗示。

［12］图21，原书漏注。——译者注

［13］我提到的“有助于……”的意思是指，因为我决不相信人类与猿类两个族系最早的原始分歧甚至现今两者之间存在的巨大差别是由于原先的大脑在质或量方面的差别。所有功能的差异是构造差异造成的，或者换句话说，是生命物质的最初分子力在组合上的差异造成的；这在某种意义上说无疑是完全正确的。然而反对者就凭这个无可辩驳的原理出发，偶尔貌似有理地提出异议，认为猿类和人类之间巨大智力上的差别就意味着在智力机能器官构造上存在相应的差别。这就是说，如没有发现这种巨大的差别，并不证明它们是不存在的，而是目前科学还无力去发现它们。但是，我只要稍加思索，就可以看出这个理由是站不住脚的，它完全基于智能全部取决于大脑这种猜想。也就是说，大脑只不过是智能表现所依赖的许多条件中的一个，而其他主要是感觉器官和运动器官，尤其是那些与理解和产生发音清晰的说话能力有关的器官。
一个人若生下来就是哑巴，如果他只局限于生活在一个哑巴社会里，即使他有巨大的脑子和强大的智能遗传性，但其智能表现不可能比猩猩或黑猩猩高。与此同时，他的脑子与一位有高度智力和受过教育的人的脑子相比，可能不易识别出他们之间极细微的差异。哑病可能是由于口部或舌头构造上的缺陷，或者仅仅是这些部位神经感应的缺陷，或者也可能是内耳某些微小的瑕疵引起的天生性的聋病所造成。而这些毛病只有细心的解剖学家才能发现。
人的智力与猿类智力之间之所以存在很大的差别，一定是由于他们的脑子也同样存在差别的这种论点，在我看来，似乎和人们必须尽力加以证明的理由大致是一样的。正如一只走得很准的表和另一只一点也走不动的表之间，必然存在巨大的差别，所以这两只表之间也一定存在一个很大的构造上的差别。但是诸如在平衡轮上夹着一根毛，在副齿轮上一点锈斑，表的卡子内的一个齿有点弯曲等，这些情况是那样的细微，只有修表匠的熟练眼睛才可能发现它。而这点可能是产生所有差别的根源。
我和居维叶一样，都认为具有清晰的语言能力是人类最重要的特性（不管这一特性是否绝对只限于人类），我认为这就很容易理解某些同样的不显著的构造上的差别，可能曾经是人猿两族系之间广大无边和实际上无限分歧的主要根源。

［14］我非常高兴地发现欧文教授的见解和我的观点完全一致，我忍不住要引用他的论文《论哺乳动物》中的一段。他的论文于1857年发表在《伦敦林奈学会会报》。但两年后，他在剑桥大学“利德讲座”（Reade Lecture）的讲稿中，却莫名其妙地删去了这一段。除去删掉的这一段，它几乎就是上述论文的重印本。欧文教授在书中写道：“我不能理解或想象黑猩猩和博斯杰斯人（Boschisman）（这一名词与上文中的Bosjes应为同义——译者注）或阿芝特克人（Aztec）［墨西哥的古代民族——译者注］之间在心理现象上的差别，就大脑生长这一点而言，这一性质是如此本质以至难以在它们之间进行比较，或者这种比较也仅具程度上的差异。我不能闭着眼睛无视在构造上广泛类似的重要特点，即每个牙齿，每根骨头在严格意义上说都是异体同形的。仅这点就使解剖学家在区别人属和猿属这两属上增加了困难。”
诚然，有点奇怪的是，这位“解剖学家”在发现“难于确定”人属和猿属之间的差别之后，根据解剖学的依据，仍然将它们归为两个不同的亚纲中！

［15］（《林奈学会会报》，2卷，19页）

［16］“论猩猩脑的亲缘关系”，《博物学评论》，1861年4月。

［17］“论一只年轻黑猩猩的脑”，《博物学评论》，1861年7月。

［18］“论四手类大脑的后叶”，《皇家学会会报》，1862年。

［19］“论人和低等哺乳动物脑幕表面与大脑和小脑解剖的关系”，《爱丁堡皇家学会会报》，1862年3月。

［20］“论蛛猴的脑”，《动物学会会报》，1861年。

第三章　论几种人类化石

·On Some Fossil Remains of Man·

总之，我可以说，迄今已发现的人类化石，似乎还不能使我们认为其接近于哪种猿人，而人类可能就是通过这种猿人的变化而形成的。考虑到现在我们对最古老人种的了解，从他们能制造和现今最下等的野蛮人所制造的相同式样的石斧、石刀和骨针这点看来，我们有充分的理由相信，这些野蛮人的习性和生活方式，从猛玛象和披毛犀的时代一直到今天，并没有发生多少变化。我不知道这个结果是不是和其他人可能预料到的结果正好相反。

那么，我们必须到哪里去找寻最原始的人呢？最古老的智人（Homo sapiens）是生活在第三纪上新世还是中新世、或者还要更久远一些呢？在更老的地层中寻找更近似人的猿骨化石，还是更近似于猿的人化石，这些问题还有待于尚未诞生的古生物学家去探索。

时间将会给出答案。如果进化论是正确的话，那么，最古老人类出现的时代，应当比原来估计的时间更早。

在第二章里，我曾力图表明：人科在灵长类中，组成了一类界限明确的类群。在现在的世界中，在人科和其紧邻的狭鼻猴类之间，正如在狭鼻猴类和阔鼻猴类之间一样，完全不存在任何过渡类型或者连接两个类群的中间环节。

假如我们考虑到动植物演变时期的漫长和不同的继承次序，只有通过研究比现存生物更为古老的化石生物，现存生物各种变异之间存在的结构间断才可以缩小，甚至可以消失。上述这一理论一般是可以接受的。但是，这种理论是否有理有据呢？另一方面，从我们现有认识的立场出发，对具体事实的陈述，并根据这些事实合理推断出来的结论是否存在夸大呢？这些都是非常重要的问题。但是，目前我不打算对这些问题加以讨论。上述这种“灭绝生物和现存生物之间存在联系”的观点，使我们迫不及待地要提出这一问题，即最近新发现的人类化石在多大程度上支持或否定上述观点呢？

在讨论这一问题时，我们只涉及在比利时默兹（Meuse）河谷内的恩吉（Engis）和德国杜塞多夫（Düsseldorf）附近的尼安德特（Neanderthal）山洞里发现的一些保存不完整的人类头骨化石。查尔斯·莱伊尔（Charles Lyell）爵士对于这两个山洞的地质情况已作了非常仔细的研究。由于他的高度权威性，对此我确信无疑。恩吉头骨与猛犸象（Elephas primigenius）和披毛犀（Rhinocerus tichorhinus）的化石是一起被发现的，它们均属同一时代。而尼安德特人头骨的年代，虽还不能肯定，但非常古老。不管后一头骨的地质时代如何，根据通常的古生物学原理，我认为以下的推测是非常稳妥的，即恩吉头骨至少带给我们某种模糊的生物学意义上的断代标志，亦即它把当下的地质时期［1］与前一时期［2］相分开。同时可以肯定，自从人骨、猛犸象、鬣狗和犀牛等骨头，被杂乱无章地冲到恩吉山洞沉积以来，欧洲的自然地理面貌已发生了惊人的变化。

恩吉洞穴里的头骨最初是施默林（Schmerling）教授发现的，也正是他将此头骨和其他同时发掘出来的人骨遗骸一起进行了描述。他在1833年发表了一篇有价值的著作《列日省山洞中发现的骨化石研究》，在此我尽可能准确地保持原著措辞来引用他的下面几段译文。

首先，必须指出，我手头所拥有的这些人类遗骸，以及我最近发掘到的成千块骨片，就其所经历的分解程度来看，都和已灭绝的种类相同。除少数外，这些骨骼都已破碎。有些已被磨圆，就像在其他动物化石残骸中常见的情况一样。骨头的断面或垂直或倾斜，全都没有受到剥蚀。它们的颜色和其他化石骨骼的颜色没有什么不同，都是从浅黄色到淡黑色。除表面包裹有石灰质的硬壳，以及骨腔中也充填了这种石灰质外，所有骨骼都要比现代的骨骼轻些。

这块我曾绘过图的颅骨（图版Ⅰ，图1,2）是一位老年人的颅骨。它的骨缝正开始愈合。所有的面骨均缺失，颞骨（太阳穴骨）只保存右侧的一块骨片。

◄1856年在尼安德特山谷发现了人类头骨化石，尼安德特人的名字由此而来。赫胥黎认为，尽管这些头骨是迄今为止所发现的最接近猿的遗骸，但它不是来自介乎猿与人之间的生物。

当头骨在山洞堆积以前，面骨和颅骨的底部已经散失，虽然我们在洞里顺次进行寻找，但都未能找到这部分骨骼。这一颅骨是在大约一米半的深处找到的，它在一块含骨化石的角砾岩下埋藏着，这些角砾岩是由小动物的骨骸组成，而且包含了一枚犀牛的牙齿和几枚马和反刍动物的牙齿。上面提到的角砾岩有一米宽，并从洞底起堆积到一米半的高度，在洞壁附近处胶结得非常坚硬。

保存这一人类头骨的土石，并未显示出受过扰动的痕迹，在头骨的周围还发现犀牛、马、鬣狗和熊的牙齿。

著名的布卢门巴哈［3］把注意力集中于不同人种颅骨的不同形状和大小上。假如面骨对于人种的确定或多或少具有关键性的作用，而在我们的头颅化石中，不缺少面骨，那么，他的这一重要工作将给我们很大的帮助。

可以肯定，即使这一头盖骨原来保存是完整的，但是，仅仅根据一块标本就肯定它是属于哪一个人种是不大可能的；因为同一人种的头盖骨之间的个体变异是那么大，我们不能单从一块头盖骨的碎片就推断其所属头部的总体形态，否则就会犯错误。

尽管如此，为了不致忽略这一头骨化石的任一形态特征，我们自始至终对头骨的狭长额骨倍加注意。

事实上，从其稍为隆起的狭长额骨和眼窝的形态来看，把它与一块埃塞俄比亚人（Ethiopian）的头骨或欧洲人的头骨相比，显得更加接近前者而不是后者。我们认为，从我们当前化石标本所观察到的头骨特征看来，也具伸长的头形和突出的枕骨。为了消除这一问题的所有疑点，我决定描绘一块欧洲人和一块埃塞俄比亚人头骨的轮廓，并显示其额骨的特征。图版Ⅱ图1-2和同一图版的图3-4，对这两者之间的区别显示得十分清楚；稍微考查一下图谱要比阅读冗长和乏味的文字描述更加有益。

不管我们正在研究的头骨化石将对探讨人类起源这一问题会得到怎样的结论有什么影响，在此我可以表达一种看法，以便我们不致卷入一场毫无意义的争论之中。每个人都可选择他认为最有可能的假说。就我本人看来，从其显示的特征判断，我认为这一头骨是一位智力有限的人的化石。因此，我们可以断定头骨代表一位开化程度较低的人，这一推论是根据头骨额骨的容量和枕骨部位进行对比后得出的。

另一块未成年头骨是在洞穴底板保存的一根象牙附近被发现的。当头骨发现时，它还是完整的，但经取出后，整个头骨很快就变成碎片，至今还不能将之黏合复原。我在图版Ⅰ图5中，已将他的上颌骨加以展示。从其齿槽和牙齿的状态看，他的臼齿还未长出。一些分散的乳齿和一具人的头骨的几块碎片是在同一地点发现的。图3显示的是人的一枚上门齿，门齿的大小确实值得注意。［4］

图4是一段上颌骨，其上面的臼齿都已磨蚀到牙根处。

我得到了两块脊推骨，一块第一胸椎，另一块最后胸椎。

一块左侧的锁骨（参看图版Ⅲ，图1）；虽然还是一个未成年人的锁骨，但这一骨头的特征显示它必定有巨大的身躯。［5］

两块保存很差的桡骨碎片，表示它是一位身高不超过五英尺半的人的桡骨。

至于上肢骨的遗骸，我只有一段尺骨和一段桡骨（图版Ⅲ图5-6）。

图版Ⅳ，图2是一块掌骨，保存在我们上面提到的角砾岩中。它是在头骨上面的角砾岩层下部发现的。除此以外，在间隔不远处，还发现一些掌骨，六块蹠骨，三块指骨和一块趾骨。

这里简单地列举了我们在恩吉洞穴内所采集的人骨化石，共采得三具不同个体的人类化石，在它们的周围，还发现象和犀牛的化石以及一种在现存生物类群中没有的食肉动物。

在默兹河的右岸、恩吉洞对面的恩吉霍尔（Engihoul）山洞里，施默林采到了另外三个人的遗骸，其中只有两块是顶骨的碎片，但有很多肢骨。有一段桡骨的碎片和一段类似尺骨的碎片被石笋胶结在一起。这种情况只见到一次，但在比利时洞穴里的洞熊（Ursus spelaeus）骨化石中却是常见的。

就在恩吉的洞穴内，施默林教授发现了一件尖形的骨器，它被石笋包裹，并被胶结在一块石头上。他已将这件尖形骨器绘到图版ⅩⅩⅩⅥ图7上。而且还在富产大量骨化石的那些比利时岩洞内，发现了一些打制过的火石。

希莱尔在一封发表于1838年7月2日巴黎科学院会议记录的短信内，谈到他去列日市参观（显然是很匆促的）“施米德特”（Schermidt）［大概是施默林（Schmerling）的印刷错误］教授的采集标本。写信人简要地批评了施默林著作中的插图，并且肯定，“人的头骨比图上画的要稍微长一些”。其他值得引用的意见只有如下一段：

现代人类骨骼的样子，和我们熟悉的、并在同一地点所采集的大量洞穴骨头相比，差别甚为微小。若是对洞里头骨的特殊形态与现代人类头骨的变异特点进行比较，提不出多少可以肯定的结论。因为具有明显特征的变种的不同标本之间的差异，要比列日市的头骨化石和一个作为对比而被选出的变异标本之间的差异大得多。

我们可以看出希莱尔的意见，不过是对这些化石的发现者和描述者进行哲学怀疑的一种反映。至于对施默林插图的批评，我发现施默林的侧视图确实比原来标本要缩短英寸左右，而他的前视图也大致缩小了英寸。除此以外，这些图总体看来，并没有不正确的地方，而且和我手头的石膏模型完全一致。

施默林可能未曾描述的一块枕骨，后来经过列日市的一位成就卓著的解剖学家斯普林博士之手，将此枕骨与其他头骨粘接起来，并在他的指导下，查尔斯·莱伊尔爵士制成了一个完美的石膏模型。我的观察就是根据这一复制品进行的；附图是我的朋友巴斯克（Busk）先生根据复制品的非常精确的照片描绘的，比原大缩小一半。

正如施默林教授所观察到的那样，头骨的底部已损坏，面骨完全缺失；但是头骨的顶部，包括额骨、顶骨和枕骨的大部分，直至枕骨大孔的中部，都是完整或几乎是完整的。左颞骨缺失；右颞骨紧邻外耳部分，乳突和相当大的颞骨鳞部都保存得很好（图22）。

图22　恩吉洞穴的头骨

右侧视图　a．眉间；b．枕外隆凸（a—b，眉间一枕骨线）；c．外耳门。

保存于调整后的头骨碎片之间的裂缝，在施默林的图中已正确地显示出来，它在模型上易被找到。骨缝也可以辨认，但在图上显示的骨缝有复杂的锯齿型排列，而在模型上就不明显。虽然肌肉附在头骨上形成的隆脊并不格外突出，但是已经颇为明显。但结合其显然发育很好的额窦（frontal sinuses）和骨缝的特征一起考虑，我肯定，这一头骨如不是中年人，也是成年人的。

头骨的最大长度为7.7英寸。其最大宽度不超过5.4英寸，和两侧顶结节之间的间隙长度几乎一致。因此，头骨的长宽比例非常接近100：70。如果从眉部向鼻根弯曲处称之为‘眉间’［glabella,(a)］（图22）的部位到枕外隆凸［occipital protuberance, (b)］画一条直线，同时又从头骨弧线的最高点画一条垂直于上述直线的线，并对其距离进行测量，那么其长度为4.75英寸。图23,A为一顶视图，其额部呈现出一条平坦的圆形曲线，它与头骨的侧部和后部的轮廓连在一起，就可以描出一个相当规则的椭圆形曲线。

头骨的前视图（图23,B）显示头骨的顶部在横向上为一非常规则和优美的弧形，同时也表明顶结节（parietal protuberance）以下的横径要比顶结节以上的横径稍为短些。额部与头骨其他部分相比并不算狭窄；也不能称之为是一种向后退缩的前额；相反，头骨前后轮廓形成了很好的弧形，因此沿着这一轮廓，从鼻凹处到枕外隆凸的距离约为13.75英寸。头骨的横弧，从一侧的外耳门（auditory）孔，通过矢状缝的中部到另一侧的外耳门孔的测量长度约13英寸。矢状缝本身的长度为5.5英寸。

眉脊（supraciliary prominences）（图22,a的两侧）发育良好，但并没过度发育，而且被一个位于眉脊的中间凹陷所分隔。我认为眉脊的主要隆起位置如此倾斜，应该是很大的额窦部造成的。

图23　恩吉洞穴的头骨

A．顶视图；B．前视图

若联结眉间和枕外隆凸（图22,a,b）的一条直线处于水平位置，那么突出在这条直线后端的枕骨部的长度不会超过英寸；而且外耳门的上缘（图22,c）几乎与头骨外表面的这条平行线相接触。

联结两侧外耳间的横线，如通常见到的情况一样，横过枕骨大孔的前部。这块不完整的头骨的内部容量，尚未经过测定。

有关尼安德特洞穴内发现人类遗骸的历史，最好是引用原描述者沙夫豪森（Schaaff-hausen）博士［6］的原文，据巴斯克先生的译文如下：

1857年初，在杜塞尔多夫和埃尔伯费尔德（Elberfeld）之间的霍赫达尔（Hochdal）附近的尼安德特河谷一个石灰岩的洞穴内，发现了一具人类的骨骼。但是，对于这一人类骨骼，我只能从埃尔伯费尔德那里得到一个石膏模型。我根据对这一模型的研究，写了一篇有关头骨特殊构造的论文。1857年2月4日，我在波恩的下莱茵地区医学和博物学学会的例会上，首次宣读了这篇论文［7］。其后，幸亏富罗特博士保存了这些最初他并不认为是人类骨骼的骨化石。后来，他把这些标本从埃尔伯费尔德带到波恩，并委托我作更精确的解剖学研究。1857年6月2日，在波恩举行的普鲁士莱茵地区和威斯特伐利亚博物学学会的例会上，富罗特博士本人亲自对发现人骨的产地和现场发现的情况作了全面介绍。他的意见是：这些骨头也许是骨化石。在他得出这一结论时，他特别强调覆盖在骨头表面的树枝状沉积物，这一特征是马耶（Mayer）教授最早注意到的。在这篇通讯中，我还补充了一个简报，报道了我对这些骨头的解剖学观察的结果。我的结论如下：第一，这一头骨的特异形态应该是自然形成的，即使在最野蛮的人种中也从未见过；第二，这些奇异的人类遗骸是属于凯尔特人（Celts）和日耳曼人以前时代的，很可能是拉丁作家们提到的欧洲西北部的一种野蛮人种，他们是日耳曼人移民时所遇到的土著居民；第三，这些人类的遗迹无疑可以追溯到这一时期，当时洪积层最晚近的动物还生存着。但是，这种推测尚得不到证实，而且也无法证明他们所称的化石发现时的情况。

由于富罗特博士有关这些发掘情况的描述尚未发表，我从他的一封信中抄录下列一些记载：‘这是一个小的岩洞或洞穴，它的洞高足以容纳一个人，洞深自洞口往里达15英尺，洞宽7或8英尺，洞坐落在由它而命名的尼安德特峡谷的南壁，离杜塞尔（Düssel）河约100英尺，比河谷谷底高出约60英尺。在早先洞穴尚未受到破坏前，这个洞的开口位于前面的一块狭窄的高地上，而且岩洞的岩壁几乎从这里垂直向下延伸到河里。尽管进入洞里有些困难，但是人们可从上面进入。洞穴底板高低不平，上面覆盖了4或5英尺厚的泥质沉积物，其中混杂有极少圆的燧石碎块。在清理沉积物的过程中，发现了那些骨骼。首先引人注目的是在离洞口最近的地方发现了人的头骨；接着向内清理时，发现其他的骨头保存于同一层的层面上。我对此表示确信无疑，因为我在现场亲自向被雇用来发掘的两位工人询问了有关情况。最初，根本没有想到这些骨头会是人类的骨头，自发现起过了好几个星期，才被我辨认出它们是人的骨头，并将它们安全地保存起来。但是，当时并没有认识到这一发现的重要性，因此，工人们在采集时非常粗心，主要只是采集较大的骨头；于是在这种情况下，只有那些保存比较完整的骨骼才能为我所采集到。

我对这些骨头进行了解剖学的观察，提供了下列的结果：

头颅异常巨大，形状呈长椭圆形。一个最明显的特点是它的额窦特别发育。由于这一特征，使中部完全接合的两侧眉脊非常突出，从而使额骨上面或后面显出一个明显的空洞或凹窝；同时在鼻根的地方也形成了一个深的凹窝。虽然颅顶弧的中部和后部非常发达，但是前额却狭窄而低平。遗憾的是，已保存的那块头骨碎片只包括了眼眶顶部和上枕脊或上项线（superior occipital ridges）以上的一部分头骨。上枕脊（上项线）十分发育，这样几乎就联结成为一水平的隆起。头骨几乎包括了整个的额骨、左右颅顶骨、颞鳞的一小部分和枕骨上方的三分之一。头骨新的断面表明它是在挖掘过程中弄断的。头骨的颅腔可容纳16,876格令［8］的水；因此，它的容积估计为57.64立方英寸，或1033.24毫升。在进行测定时，假定把水注入颅腔内，使水面和额骨的眶板、颅顶骨鳞缘最深的缺刻和枕骨的半圆形上项线保持在同一水平面上。根据颅腔内能容纳干燥“谷粒”（millet-seed）的量来测定，颅腔的容量相当于普鲁士药局衡量为31唡。标志颞肌附着点上限的半圆形线虽然不十分明显，但是它已上升到顶骨高度的一半以上。在右侧眉脊上面有一条斜沟或凹窝，猜想可能是活着时造成的伤痕［9］。冠状缝和矢状缝（coronal and sagittal sutures）在外面几乎是闭合的，而它们在里面的缝却完全骨化，以致未留下任何痕迹，而人字缝（lambdoidal suture）依然是张开的。蛛网膜颗粒（Pacchionian glands）的凹洼深且多。而且冠状缝的正后方有一条非常深的脉管沟。由于沟的末端为一小孔，它无疑是一条静脉发出的小孔。额缝经过的路线可通过骨头外面一条纤细的脊显示出来；在与冠状缝连接处，这一纤细的脊凸起成为一个小的隆起。矢状缝经过的路线成沟状，在枕骨角上面的顶骨是下陷的。

③　括弧内的数字是我根据石膏模型所测得的不同数字。——巴斯克注

除了头骨以外，还得到下列一些骨头：

1．两根完整的大腿骨（股骨）。这两根大腿骨和头骨及所有其他骨头一样，都以它们罕见的厚度和非常发达的、供肌肉附着的隆起和凹窝为特征。在波恩解剖学博物馆保存了一些称之为‘巨人骨’（Giant's-bones）的现代人大腿骨，将它们与前面保存的化石腿骨相比，在粗大的程度上几乎完全相当，尽管化石大腿骨的长度较短。

2．一个完整的右上臂骨［肱骨（humerus）］，依它的大小可和大腿骨相匹配。

还有一个和上臂骨大小相当的完整的右桡骨（radius）和与上臂骨（肱骨）及桡骨相配合的、保存上方三分之一的一个右尺骨（ulna）。

3．一个左上臂骨的上方三分之一缺失，它比右上臂骨要细得多，显然表明它是属于另一个不同的躯体。一个左尺骨虽然保存完整，但是呈病态畸形，冠突（coronoid process）由于骨质增生变得很大，以致肘部的弯曲肯定不可能超过直角。容纳冠脊的上臂骨前窝也被类似的骨质增生物所充填。同时，鹰咀（olecranon）强烈地向下方弯曲。由于骨头上一点也看不出佝偻病的（rachitic）萎缩迹象，推测它可能是在活着时因受伤而引起了关节的僵硬。假如将左尺骨和右桡骨加以比较，乍看起来，有可能断定这些骨头可能分别属于不同个体，与其相应的桡骨相比，尺骨关节也要短半英寸多。但是，很明显可看出尺骨的变短，以及左上臂骨的变细，这两种结果都是由于上面提到的病变所形成的。

4．一块近乎完整保存的左髂骨（ilium），与大腿骨属同一躯体。还有一块右肩胛骨（scapula）的碎片，一根右肋骨的前端，一根左肋骨的前端，一根右肋骨的后部，最后还有两根肋骨的后部和一根肋骨的中部。从这些肋骨的圆形和突然的弯曲来判断，与其说是人的肋骨，还不如说是更像食肉动物的肋骨。但是，赫·冯·迈耶博士（H.v.Meyer）不敢将它们鉴定为任一动物的肋骨，我也赞同他的判断；我认为这种异常的形态，只能猜测它们可能是由于非常发达的胸肌而形成的。

虽然，通过盐酸的处理方法证明绝大部分的软骨保存在骨头里，而且冯·比布拉（v.Bibra）的观察认为，似乎这些骨头已经转化成胶质，但是当我们用舌头舐骨头时，却仍被骨片牢牢地黏住。所有骨化石表面的不少地方布满许多小黑斑点，特别在放大镜下观察，可以看到这些斑点是由极细小的树枝状晶体形成的。迈耶博士在这些沉积物中，首次在骨头上发现了这一现象，它们特别在头盖骨的内面更加明显。这种物质的成分中含有铁质的混合物，从它们呈黑色看来，可以推测其中含有锰的成分。类似的树枝状晶体的构造也经常发现在片状构造的岩石中，同时，通常在岩石的小裂沟和裂缝中亦可见到。1857年4月　 日在波恩召开的下莱茵协会的会议上，迈耶教授提到，他曾经在波佩尔斯多夫（Poppelsdorf）的博物馆内保存的几种动物的骨化石中，特别是在洞熊的骨化石中看到过相似的树枝状晶体；然而，在博尔夫（Bolve）和桑德维希（Sudwig）的洞穴中所产的马（Equus adamiticus）和猛犸象等的骨头和牙齿的化石中所显示的这种树枝状结晶更加丰富和更加美丽。类似的细微树枝状结晶的形迹也在济克堡（Siegburg）发现的罗马人头骨上可以见到；但是在地下埋藏了几个世纪的其他古代头骨中却未见到类似形迹［11］。我要感谢赫·冯·迈耶关于这个问题所引的下列看法：

以前认为树枝状结晶的沉积是真正化石的一种痕迹，它的最初形成情况极为有趣。我们甚至曾经认为，在洪积物中是否存在树枝状结晶可作为一种可靠的标志，用以区别稍晚期形成的，与骨头混杂的洪积物和仅仅局限于洪积物的沉积遗迹。但是我长期以来确信，既不能把沉积物不含树枝状结晶就认为是现代沉积的标志，也不能认为沉积物中含树枝状结晶就确认其是古老的。我本人亲自注意到存放还不到一年的纸上出现了树枝状结晶，它与骨头化石中存在的树枝状结晶很难加以区别。像这种情况，我从附近罗马人的侨居地赫德谢姆（Heddersheim）得到了一块狗的骨头（Castrum Hadrianum），它无法和弗兰肯岩洞［12］中发现的骨头化石相区分；它们具有相同的颜色并且都对舌头具有黏性。因此，曾在波恩举行的德国博物学者会议上，由于这一特征曾经引起巴克兰（Buckland）和施默林两人之间的一场有趣的舌战，但是，现在已不再有任何的价值。在这种情况中，骨头的保存状况很难提供一种手段来肯定它是否属于化石，也就是说，不能确定这块骨头是属于地质时代的远古物，还是属于历史时期的古物。

由于我们目前不能把原始世界看做是由那些与现代全然不同情况的万物组成的，它们与现代的生物界不存在过渡类型，所以化石这一名称应用到这块骨头上时，已经和居维叶时代对化石的含义不再一样。有充分的根据来推断，在洪积层中发现人类与动物共生；而且很多未开化的野蛮人种可能在史前阶段就与古老世界的其他动物一起灭绝了，只有那些组织构造得到改良的人种才能继续演化成如今的人属。这篇论文中所论述的骨头特征，尽管不能确定其地质时期，但是可以表明它是很古老的遗物。同时还可以指出，这些普遍发现于岩洞内泥质沉积的洪积物中的动物骨头的残骸，至今还从未在尼安德特的岩洞内发现过。而这些骨头之上覆盖了不超过4或5英尺厚的泥质沉积物，其间并没有被任何石笋所掩盖，它们保存了绝大部分的有机物质。

这些情况或许可以得出否定的结论，即尼安德特骨化石不可能是地质时代的远古化石。我们也不应当把这个头骨的形态作为代表人种最野蛮的原始类型，因为在现今存在的野蛮人种之中，它的头骨虽没有显示其额部有很特殊的形态，从而与大型猿类的头骨形态特征有点相似；可是，在其他方面，例如颞窝（temporal fossae）很深、颞线显著地突出呈嵴状（鸡冠状），以及一般具较小容量的颅腔，这些都表明其处在低级的演化阶段。我们没有理由认为额部的深穴与人为使之变为扁平有关，正如旧大陆和新大陆的一些未开化民族采取各种方法使额部变扁。头骨两侧完全对称，枕部亦未显示任何对应的压痕，反过来，按照莫顿的看法，哥伦比亚扁头人（Flat-heads）的额骨和顶骨总是不对称的。这种头骨前部发育不良的形态在最古老时代的头骨上却是屡见不鲜，这就为人类头骨形态受到文化和文明的影响而发生变化提供了一个最突出的证据。

在其后的一段中，沙夫豪森博士指出：

凡是把尼安德特人奇特头骨上的额窦的异常发育归之为是一种独特的畸形，或者是病理上的残疾是毫无理由的；毫无疑问，这是一种典型的人种特征，而且在生理学上是和骨骼中其他部分异常的厚度紧密相关的，其骨骼的厚度大致超过正常的一半。额窦的这种扩大的气道附属部分也表明躯体在运动时所表现出的一种非凡力量和耐久力，正如从所有脊和突的大小可以推断出附在其上的肌肉或骨骼的大小及情况一样。从其庞大的额窦和突出的较低的额部大致得出的结论，也可以通过其他各种观察得到多方面确认。根据帕拉斯（Pallas）的研究，可以用同样的特征将野马和家养的马加以区别；而按居维叶的看法，亦可将化石岩熊和现代的各种熊加以区分；与此相反，依据鲁林（Roulin）的报道，在美洲，家养的猪已经变成野猪，它已重新获得与野猪相似的特征，为此，可与同一种动物的家养状态加以区分，正如高山羚羊与山羊也可用此法区别开来。最后要提到的是，斗犬（bull-dog）可以根据它的巨大骨骼和强健发育的肌肉与其他各类不同的狗加以区别。据欧文教授的意见，对大型猿类面角的测定及对其测定结果的确定，由于其有非常突出的上眉脊（supra-orbital ridges），因而就较有难度。另在目前的情况下，由于外耳门和鼻前棘（nasal spine）都缺失，要对面角作出测定和确定就更加困难。但是，如果根据眶板的残余部分将头骨适当地放在水平位置，在突出的上眉脊后面引一条上升线与额骨的表面相切，可见面角的角度不超过56°［13］。遗憾的是，在表达头部形态时具有决定性作用的面骨完全没有保存下来。与躯体的异常力量相比，颅腔的容量似乎表明颅腔的发育程度较低。实际上头骨可盛31唡谷粒；如把缺失的相当部分计算在内，应当还要增加6唡左右，这样完整的头骨容量可容纳37唡谷粒。蒂德曼测定的黑人脑容量为40、38、35唡。头颅可以容纳相当于36唡以上的水，即相当于1033.24毫升；胡希凯（Huschke）测得一个黑种女人的脑量是1127毫升，一个老黑人的脑容量是1146毫升。马来亚人头骨的容量，用水测量时，等于36.33唡，可是矮小的印度人可以降到27唡。

因此，沙夫豪森教授在把尼安德特头骨和许多其他古代和现代的头骨进行对比后，得出下面的结论：

但是，尼安德特人的骨骼和头骨在所有特殊形态上都不同于其他人种，依此可以推断它们属于一种未开化的野蛮人种。尽管在发现他们头骨的洞穴中并未找到有任何人类制品的痕迹，也不知道此岩洞是他们的墓穴，还是像在其他地方灭绝的动物骨骼一样被水冲进洞里，但是这些骸骨仍然可以被认为是欧洲早期居民最古老的遗物。

沙夫豪森博士的论文翻译者巴斯克先生把尼安德特人头骨的轮廓和一个黑猩猩头骨的轮廓，按同一比例大小绘成插图，将之并排在一起，由此使我们对尼安德特人头骨的退化特点得到了一个非常生动的概念。

沙夫豪森教授论文的译本发表后不久，因为我想要为查尔斯·莱伊尔爵士提供一个在和其他人类头骨对比时，能显示这个头骨特异点的图解，于是我就对过去观察过的尼安德特头骨的模型进行更加仔细的研究。为此，必须对头骨上的一些特征，从解剖学上进行相应的比较，以便能作出精确的鉴定。在这些特征中，眉间的特征格外突出。但是，当我识别出位于枕外隆凸和上项半圆形线的另一特征时，我把尼安德特人头骨轮廓放置到恩吉头骨轮廓相对应的位置上，即放到两个头骨的眉间和枕外隆凸被同一条直线所横切的位置上时，两个头骨的差别非常明显，更显出尼安德特头骨的扁平度尤为突出（对比图22和图24A），最初我甚至以为自己一定犯了某些错误。随后我更加怀疑自己有错，因为在普通人的头骨上，枕骨外面的枕外隆凸和上项线和枕骨内面的“横窦”（lateral sinuses）和小脑幕的附着线之间是密切对应的。但是，在我前面一篇论文中曾提到，脑后叶的位置是在小脑幕之上。因此，枕外隆凸，和我们所说的上项线，就大致指示了脑后叶的下缘。那么，一个人有无可能具有这样扁平和低陷的大脑，要不然就是头骨肌脊是否已经改变了位置？为了解决这些疑问，并弄清巨大的眉脊到底是否是额窦发达所引起这一问题，我请求查尔斯·莱伊尔爵士能为我找到头骨的保管人富罗特博士为我解答某些疑问；并且，如可能的话，帮我搞到一只头骨内腔的模型，或者，无论如何给我弄到几张头骨内腔的图片或照片。

我非常感谢富罗特博士对我的询问作了礼貌和及时的答复，他还送给我三张精致的照片。其中一张是头骨的侧视图，据此照片加上明暗线条示于图24A；第二张（图25A）是头骨额部的下部表面，显示额窦的宽广开口。富罗特博士针对头骨写道：“一根探针可插入口内深达一英寸。”由此表明在脑腔之外加厚的眉脊（supraciliary ridges）扩展到很大程度。最后的第三张（图25B）是头骨后部（或枕部）的边缘和内部，它非常清楚地显示了横窦的两个凹陷，从内面进入头骨颅顶的中线，并形成了纵窦（longitudinal sinus）。因此，很明显，我的解释并没有错，而且尼安德特人的脑后叶，正如我推测的那样扁平。

实际上，尼安德特人头骨有着非常异常的特征。头骨的最大长度为8英寸，而宽度只有5.75英寸，换句话说，长宽比为100：72。头骨很扁，从眉间枕骨线（glabello-occipital line）到颅顶的高度只有3.4英寸左右。用测量恩吉头骨的相同方法测得其纵弧长为12英寸。由于颞骨（temporal bone）缺失，横弧不可能准确地测量，但是其长度肯定要超过10¼英寸，大致和纵弧长度相似。头骨水平周长为23英寸。但是这个大周长的测值大多是由于眉脊的高度发达而造成的，尽管脑壳本身的周长并不算小。粗大的眉脊隆起使额部显得比从颅腔内部见到的轮廓更向后倾。

图24　尼安德特人的头骨

A．侧视图；B．前视图；C．顶视图。（×原大）头骨的轮廓是巴斯克先生绘制的，×

原大；头骨的细节是根据模型和富罗特博士的照片绘制的。

a．眉间；b．枕外隆凸；d．人字缝。

从解剖学的角度看，头骨的后部特征甚至要比前部更加显著。当眉间枕骨线置于水平位置时，枕外隆凸处于头骨的最后端，与延伸至其外的枕区的其他部分相距很远。头骨的枕部向上和向前倾斜，这就使人字缝的位置正好到达颅顶的上面。与此同时，尽管头骨很长，但是矢状缝明显地短（4英寸），而鳞状缝却很直。

富罗特博士在回答我的问题时写道，枕骨“上项线以上的部分都完好地保存着。上项线是一条非常强壮的脊，其两端成线状，但向中部增大，形成了两条脊（隆起），其间由一条位于中部微微下弯的线相连接”。

图25　尼安德特人颅骨的内部（据富罗特博士的照片描绘）

A．额部的下内面观，示额窦向下的开口（a）；B．头骨枕部的下内面观，示横窦的两个印痕（a a）。

“在左侧隆起的下面，这块骨头显示了倾斜的表面，长为6拉因［14］，宽为12拉因。”

最具权威性的就是图24A中b以下所示轮廓的平面。正如人们认为的那样，特别有趣的一点是，虽然枕骨呈扁平状态，但是后脑叶相当突出，以致大大超过了小脑，而这点正是尼安德特人颅骨和某些澳洲人颅骨的几个相似点之一。

以上就是最著名的两个人类头骨，它们可以认为是在化石状态下发现的。这两个头骨能否在一定程度上显示其可以填补或缩小人类和类人猿之间在构造上的间断呢？或者，从另一角度说，这两种头骨中任何一种是否都与形成现代人正常头骨的平均构造相差不大呢？

如果不了解人体一般构造的变异范围的基本知识，就不可能对上述问题提出任何见解。也就是说，对这一问题的研究还只是刚起步，而且，即使根据已有的知识，我也只能对这些问题提出一个非常粗浅的轮廓。

解剖学者完全知道，在不同的个体中，人体的单一器官都存在不同程度的变异。骨骼在大小比例上、甚至在骨的连接上，多少都有些变化。这就使骨骼移动的肌肉在其附着点上都非常不同。基于动脉移动方面的知识对外科医生有重要的实际意义，因此动脉分布模式的变化曾被仔细地进行过分类。大脑的特征变化很大，大脑半球的大小、形状，表面沟回的丰度比大脑其他部位的变化更大。而人类大脑最具可变性的结构就是侧脑室的后角、小海马和大脑后叶突出于小脑的程度等，因而若是以此来界定人类特征就是一种不明智的作法。最后，正如所有人都知道的那样，人类的毛发与皮肤在颜色和结构上可能呈现最大的变化。

就我们现在所知，这里所提及的构造上的变异，大多数是个体方面的。在人类的白种人中，偶尔可看到和猿类相似的某些肌肉的排列方式，但在黑种人或澳洲人中却并不常见。即我们不能因为霍屯督（Hottentot）美女的脑子要比普通欧洲人的脑子平滑、沟回排列更为对称，而且，到目前为止更相似猿脑，就得出结论，认为人类的低等人种普遍都是如此，尽管结论可能是这样的。

事实上，遗憾的是我们缺乏除了欧洲人以外每一人种的柔软和易损器官的配置方面的信息。而且，即使在骨骼方面，我们博物馆内也只有头骨，其他各个部位的骨头都少得可怜。头骨标本是够丰富的。在布卢门巴哈和坎佩尔时代，自从他们首先促使人们注意到头骨所具有的显著和奇特的差异以来，对头骨进行采集和测量已成为博物学中一个热门的研究分支。许多学者对已经取得的成果作了整理和分类，他们当中，无例外地首先应当提到的是已故的、活跃而有才能的雷济斯（Retzius）。

人类头骨彼此间所见到的差别，不仅限于脑壳的绝对大小和绝对容量上，而且也在于脑壳的直径彼此之间的大小比例上，同时也在于面骨（尤其是颌骨和牙齿）和头骨之间对比的相对大小上。此外，还在于上颌骨（当然亦包括了下颌骨）在脑壳前下部向后、向下，或脑壳前面和以上向前、向上的延伸程度上。头骨的差别还进一步表现在通过颊骨面的横径和头骨横径之间的关系上；表现在头顶有比较圆或比较像三角状的形态和头骨后部扁平程度或向后超出供颈肌附着的骨脊的程度上。

一些头骨的脑壳可以说是“圆形的”（round），其最大长度与最大宽度之比不超过10080，而其长宽差别可能更小些。［15］雷济斯将具有这种头骨的人称之为“短头型人”（branchycephalic），而卡尔美克人（Calmuck）的头骨就提供了这类头骨的一个极佳例子。该头骨的侧视图和前视图载在冯·贝尔的杰作《颅骨精选》一书里，图26就是据该图缩小后的轮廓图。另一些如从巴斯克先生所著的《典型颅骨》一书中转载的图27的黑人头骨，和前述的头骨大不相同，这种头骨延伸得很长，可以称为“长头型的”（oblong）。这种头骨的最大长度与最大宽度之比为100：67或小于67，而人类头骨的横向直径甚至可能低于这一比例。具有这种头骨的人，雷济斯称之为“长头型人”（dolichocephalic）。

非常粗略地看一下这两个头骨的侧视图，就足以证明它们在另一方面的差异也非常突出。卡尔美克人头骨面部的轮廓几乎是纵向的，即面骨在头骨的下面垂向下方。而黑人面部的轮廓则特别倾斜，即颌骨前部向前突出，远远超过头骨前部的水平面。前一种情况的头骨称为“直颌”（orthognathous），后一种称之为“突颌”（prognathous），“突颌”这一术语，相当于撒克逊语的“突吻”，虽不太优雅，但更为符合原义。

为了对给定的任一头骨能精确地表达其突颌化和直颌化的程度，人们已经想出了各种不同的方法。而为了得到彼德·坎佩尔称之为面角的数据，他所设计的面角测定法对上述大部分的方法作了重要的修改。

图26　卡尔美克人的圆头直颌头骨

侧视图（上）和前视图（下）（×原大）（据冯·贝尔）

但稍为考虑一下，就可明白任何一种面角测定法只能将突颌和直颌的构造变化用粗略和一般的方式加以表达。这是因为通过头骨上的各个点的交叉形成面角的任何直线，是依据头骨上每一点的位置种种情况而改变的。因此，所得出的面角是所有这些情况的一种综合结果，它不能表达头骨各部分之间任何一种固定的有机联系。

我明确地认为，如果不建立一条在任何情况下，作为测量必须参照的相对固定基线，那么头骨与头骨之间的对比是没有多大价值的。我认为要确定这样的基线并非难事。头骨的各部分，就像动物的其他骨架一样是按顺序发育的，即头骨的基底是在侧壁和顶壁形成之前发育的，它比侧壁和顶壁转化成软骨要早些而且更完全；软骨基底的软骨化并结合成为一整块骨片的时间比顶壁要早得多。因此，我认为，从发育学上来看，头骨底部是相对比较固定的部分，而顶壁和侧壁是相对可动的。

图27　一具黑人的长头突颌头骨

左侧视图（上）和前视图（下）（×原大）

从对低等动物到人的头骨变化的研究也证实了这个真理。

例如在河狸（Beaver，图28）那样一种哺乳动物中，通过称之为基枕骨、基蝶骨和前蝶骨等骨头所引的一条直线（ab），这条轴线比容纳大脑半球的脑腔长度（gh）相对要长得多。枕骨大孔的平面（bc）与这条“颅底轴”稍微形成一锐角，而小脑幕平面（iT）与“颅底轴”却成90°角以上的倾斜；嗅神经纤维通过头骨筛板平面（ad）也是如此。此外，在称之为筛骨和犁骨的骨头之间，引一条通过面轴的线——“面底线”（fe），此线引出时，在该处就与“颅底轴”（ab）相交，形成特别大的钝角。

如把ab线和bc线形成的角称为“枕角”，而把ab线与ad线形成的角称为“嗅角”，把ab线和iT线间的角称为“幕角”，那么，在上述提及的哺乳动物中，其角度几乎都成直角，变化范围介于80°和110°之间。efb角或者颅底线与面轴的夹角，也可称之为“颅面角”，它是一个很钝的角，在河狸的头骨上，这个角至少是150°。

图28　河狸、狐猴和狒狒头骨的正中纵切面

ab，颅底轴；bc，枕骨大孔平面；iT，幕平面；ad，嗅平面；fe，面底轴；cba，枕角；Tia，幕角；dab，嗅角；efb，颅面角；gh，容纳大脑半球的颅腔的最大长度，或“大脑长度”。

以颅底轴的长度为100，在三个头骨中大脑的长度分别是：河狸70；狐猴119；狒狒144。雄性成年大猩猩的大脑长度与其颅底长度的比例是170：100；黑人（图29）是236：100；君士坦丁堡人（图29）是266：100。这样，最高等猿类的头骨和最低等人类的头骨的差异可从上述数字明显地显示出来。

在这三个头骨图上的颅底轴（ab）长度是相等的。狒狒头骨图中虚线d_1d_2等，分别是狐猴和河狸头骨图中的d以颅底为基准的投影。

但是，如果对啮齿类和人类之间的几种哺乳动物（图28）进行一系列的切面研究，就可以发现，颅骨越高，颅底轴与大脑的长度相对之比就变得越短，“嗅角”和“枕角”就变得更钝。而“颅面角”似乎由于头盖轴上的面轴向下弯曲而变得更尖锐。与此同时，颅骨的顶壁越来越拱起，以致大脑半球的高度不断增高，这一点是人类最显著的特征；同时，大脑向后扩张并超过小脑。这种大脑向后扩张的现象在南美的猴类中达到最大限度。因此，最后人的头骨（图29）的大脑长度要比颅底轴长度多两倍到三倍。嗅平面在颅底轴的下面成20°或30°角。枕角不是小于90°，而是大到150°或160°。颅面角可能是90°或稍小。而头骨的垂直高度可能与长度之比要更大。

仔细审视这些图解，就可以清楚地了解到在从低等到高等哺乳动物的演化系列中，它的颅底轴是一条相对比较固定的线。在这条线上颅腔的侧壁和顶壁以及面部的骨头，可以说是随着它们的位置而向下、向前或向后旋转。但是，任何一块骨头或平面所画的弧线，并不总是与其他骨头或平面所画的弧线成比例。

此时，就出现一个重要的问题，即我们能否从最低等和最高等人类颅骨的特点上，看出哪怕是有一点符合像我们在哺乳动物一系列头脑侧壁和顶壁显出的大范围绕着颅底轴那样旋转的情况呢？大量的观察使我相信，我们对这一问题的回答必须是肯定的。

图29　直颌头骨（细线）和突颌头骨（粗线）的切面图（×原大）

ab，颅底轴；bc,b′c′枕骨大孔平面；dd′腭骨后端；ee′，上颌前端；TT′幕的附着线。

图29是一幅经过非常仔细缩绘的四个头骨的切面：两个圆头直颌头骨和两个长头突颌头骨的正中纵切面图。这两张切面图是以颅底轴的前端方向为准，即作为固定的基线，将这两种不同类型的正中纵切面投影在一起，不相重叠的轮廓线（只代表头骨的内部）就表明两个头骨彼此间的差异。

粗轮廓线条是指澳洲人（图29上图）和黑人（图29下图）的头骨。细轮廓线条是指保存在皇家外科学院博物馆的一个鞑靼人（Tartar）头骨（图29上图）；图29下图的细轮廓线条是指我收藏的一个发育完好的圆形头骨，它是从君士坦丁堡（Constantinople）的一个坟墓里发掘出的，属于哪一人种还未确定。

从这些图中似乎马上就可以看出，突颌头骨和直颌头骨就它们颌骨部分的真正差别而论，在很多方面与低等哺乳动物和人类头骨的差别是相同的，尽管前者的差异程度远不如后者大。此外，这些特别的突颌头骨的枕骨大孔平面（bc）与颅底轴形成的角，要比直颌头骨所形成的角稍小。而且筛骨的筛板也可能有相似的情况，虽然这点并不像枕骨大孔那样明显。但在另一方面，必须特别指出，突颌头骨比直颌头骨更不像猿，突颌头骨的大脑腔超出颅底轴前端的程度无疑要比直颌头骨更大。

我们可以看到，这些图解显示在不同的头骨中，其脑腔不同部位的容积和其对颅底轴的相对比例上有很大变异。大脑腔覆盖小脑腔的程度也并非没有明显差别。一个圆形头骨（图29，君士坦丁堡人）与一个长形头骨（图29，黑人）相比，脑颅要更向后突出。

只有在对人颅骨的研究中广泛采用类似本书建议的方法；只有端正对人种学收藏品的态度，将收藏一个没有纵剖面的头骨视为对学术的不尊；只有把在这里提到的测量角度、测量项目和许多在此处未及提到的其他项目确定下来，并以颅底轴为基准制成一览表，当处理大量不同人类种族的头骨时，我们才能牢牢以人种头骨学为基础，提供不同人类种族的头骨解剖学特征。

目前，我认为对于上述问题的可靠依据，可以用非常简要的话做一概括性总结。在地球上从非洲西部的黄金海岸［16］起到鞑靼草原之间绘一条线，这条线的西南端居住着头最长、突颌、鬈发和黑皮肤的真正黑人；在同一条线的东北端居住着头最短、直颌、直发和黄皮肤的鞑靼人和卡尔美克人。的确，这条假想线的两端可以说是民族学上的对蹠点。在这条极线上作一条垂直或近似垂直的线通过欧洲和南亚到印度斯坦，就能得到一条类似赤道的线。在赤道线的周围住着圆头、卵圆头、长圆头、突颌的和直颌的、浅肤色和深肤色的一些种族。但是这些种族都不具有卡尔美克人和黑人的明显特征。

值得注意的是，上述对蹠点在气候方面形成了最强烈的对比，或许它将世界分为两种极端，一边是非洲西岸的潮湿、炎热闷人的滨海冲积平原；另一边是中央亚细亚的干旱、高海拔的草原和高原，冬季酷冷，比地球的任何地方都远离海洋。

从中亚细亚向东到太平洋各群岛和次大陆为一方，而从中亚到美洲为另一方；短头和直颌的类型逐渐减少，并为长头和突颌类型所代替。但是美洲大陆（整个大陆主要以圆形头骨占优势，但也有例外）［17］与太平洋地区相比就不太明显。而在太平洋地区的澳洲大陆及其邻近的岛屿，长头形头骨、突颌和深色皮肤的人种终于重新出现。这种人在其他方面与黑人类型有很大的差别，因此民族学者们给这些人以一个特别的称号，即“小黑人”（Negritoes）。

澳洲人头骨的最显著特点是头骨狭窄和骨壁较厚，特别在眉脊部分最厚，这一特征很普遍，虽然并不总是固定不变，额窦依然不甚发育。此外，鼻下陷特别突然，从而使额部突出，形成特别卑下可怖的面目。头骨的枕区也往往显得不太突出，不但不能超过沿眉间枕骨线后端所作的垂直线，而且有时甚至在垂直线前方就开始几乎立即形成斜坡。有鉴于此，位于隆起（tuberosity）上、下方的枕骨之间互相形成一个比通常更加小的锐角，于是颅底的后部呈现为刀削过一样的斜面。许多澳洲人头骨具有一相当的高度，虽与其他人种的平均高度差不多相等，但另外一些人的颅顶却显得异常低平，同时头骨的长度亦增大，以致其脑腔容量或许并不减小。我在南澳洲阿德莱德港（Port Adelaide）附近看到的头骨，多数具有这些特征，而且当地人将这种头骨作为盛水的器具，他们把面部的末端敲掉，并用一根绳子穿过空洞和枕骨大孔，于是依靠颅底的大部分将整个头骨悬挂起来。

图30是代表产自澳洲西港并带有下颌骨的这类头骨和尼安德特头骨的轮廓图，两者都缩小为原来的三分之一。这使澳洲人的脑壳变平和有所拉长，其眉脊亦相应地有所增高，于是澳洲人的脑壳和尼安德特这一异常的化石头骨的形态趋向一致。

图30　西港的澳洲人头骨与尼安德特人头骨的轮廓线

（前一头骨保存于皇家外科学院博物馆）（两者均×原大）

现在，让我们回到化石头骨，看看它们所处的位置，是在现今头骨类型的变异范围内，还是超出了这个范围。首先，我必须指出，正如前述施默林教授在充分观察恩吉头骨后做出的评论一样，即由于恩吉头骨和尼安德特头骨都缺失颌骨，因此大大妨碍了对这一问题进行可靠的判断，使我们无法肯定他们的颌部是否多少比现存的低等人种更突出一些。可是，正如我们所了解到的，人类头骨在颌部特征上是接近兽型还是与兽型不同，这比其他任何特征更为重要。例如一个普通的长头型欧洲人脑壳和一个黑人脑壳的对比远不如颌部的差异明显。因此，在缺失颌骨的情况下，对化石头骨与现代人种的关系的任何判断，在接受时必须有一定程度的保留。

但是，以现有证据来看，我首先考虑的是恩吉头骨。假如它是属于现代人的头骨，我承认我找不出任何特征能作为可靠的线索，把它归属为现代的某一种族。它的轮廓和所有的测量数据，特别是枕部趋于扁平这一点都和我研究过的一些澳洲头骨的情况完全一致。但不是所有澳洲人头骨都呈现扁平的倾向，而且恩吉头骨的眉脊跟典型的澳洲人也完全不同。

另一方面，恩吉头骨的测量数据与某些欧洲人头骨所测得的数据非常一致。的确，在恩吉头骨的任何结构都没有找到一点退化（degradation）的痕迹。总之，它是一个普通人的头骨，或许是一个哲学家的头骨，也可能是一个愚钝野人的脑子。

但是，尼安德特头骨的情况则非常不同。无论从它头盖的低平程度、硕厚的眉脊、倾斜的枕部、或者是长而直的鳞缝等特征来看，都与猿的特征一致，这是迄今为止已发现的被认为是最类似猿的人类头骨。但是沙夫豪森教授指出（见前文），这一头骨从目前看，可容纳1033.24毫升或大约63立方英寸的水，如果是完整的头骨，还可增加12立方英寸的水，这样头骨的容量就可能达75立方英寸左右，这一容积与莫顿所测定的波利尼西亚人（Polynesians）和霍屯督人头骨的平均容量相同。

图31　博雷比古坟的古代丹麦人头骨

（×原大。由巴斯克先生采用显微镜描绘。）

仅从脑容量如此之大，就可以推测尼安德特头骨具有与猿相似的趋向，但这一趋向没有在躯体组织内部得到体现。这一结论被沙夫豪森提供的除头骨以外的其他骨骼大小所证实，它表明尼安德特人的绝对身高和上、下肢的相对比例等情况与一个中等身材的欧洲人接近。尼安德特人的骨骼确实较粗壮，但粗壮的骨骼与沙夫豪森注意到的充分发育的肌脊，都是野人所具有的特征。巴塔哥尼亚人（Patagonians）以其四肢强壮而称著，他们可以风餐露宿而无须窝棚保护，他们所处的气候条件和尼安德特人当时生活的欧洲，也许没有很大的差别。

因此，决不能把尼安德特人的骨头看做介于人类和猿类的中间型人骨化石。他们的骨骼化石至少表明当时存在着这样一种人，他的骨头有点回复到与猿相似的类型。正如信鸽（Carrier）、突胸鸽（Pouter）或翻飞鸽（Tumbler）一样，它们有时亦长出其祖先岩鸽（Columba livia）那样的羽毛。虽然尼安德特头骨在已知的人类头骨中的确是最似猿类的，但这绝不意味着它就是一个独立的分支，似乎是最早出现，并且由它出发构成一个逐渐演化的系列，该系列最终通往最高等、最发达的人类头骨。一方面，尼安德特人头骨与我前面提到的扁平澳洲人头骨非常接近，其他澳洲人种由其再逐步演化为极像恩吉颅骨型的头骨；另一方面，它甚至与某些在“石器时代”居住在丹麦的古代人的头骨有亲缘关系，而且他们可能与丹麦这一国家的古坟（refuse heaps或Kjokkenmöddings）的建造者处于同时代或者稍晚的时代。

巴斯克先生对尼安德特人头骨的纵向轮廓图和产自博雷比（Borreby）古坟（tumuli）的某些人头骨的纵向轮廓图［18］进行了非常精确的绘制，两图之间非常接近。其枕部同样凹进、眉脊几乎一样突出、头骨也同样低平。而且，博雷比头骨由于其前额更明显的后倾，使其与尼安德特人头骨的关系要比任何澳洲人的头骨更加密切。另一方面，博雷比头骨与尼安德特头骨相比，其宽度与长度的比值相对要大些，而某些头骨横径与长径之比达80∶100,属于短头型。

总之，我可以说，迄今已发现的人类化石，似乎还不能使我们认为其接近于哪种猿人，而人类可能就是通过这种猿人的变化而形成的。考虑到现在我们对最古老人种的了解，从他们能制造和现今最下等的野蛮人所制造的相同式样的石斧、石刀和骨针这点看来，我们有充分的理由相信，这些野蛮人的习性和生活方式，从猛犸象和披毛犀的时代一直到今天，并没有发生多少变化。我不知道这个结果是不是和其他人可能预料到的结果正好相反。

那么，我们必须到哪里去找寻最原始的人呢？最古老的智人（Homo sapiens）是生活在第三纪上新世还是中新世、或者还要更久远一些呢？在更老的地层中寻找更近似人的猿骨化石，还是更近似于猿的人化石，这些问题还有待于尚未诞生的古生物学家去探索。

时间将会给出答案。如果进化论是正确的话，那么，最古老人类出现的时代，应当比原来估计的时间更早。

注　释

［1］全新世。——译者注

［2］更新世。——译者注

［3］《德卡（Deca）的不同人种颅骨搜集品的说明》，哥廷根，1790—1820年。

［4］在下面的段落中，施默林记载了恩吉霍尔（Engihoul）洞穴中发现的一块“巨大的”门齿。从所附的插图看来，这枚牙齿稍微长些，但我认为其大小似乎并不那么突出。

［5］这块锁骨的插图，从一端到另一端的直线长度为5英寸，因此，与其说是块大锁骨，还不如说是块小的锁骨。

［6］“关于最古老的颅骨”——波恩的沙夫豪森著（发表于1858年的米勒的“记事录”，453页）。由皇家学会会员巴斯克翻译，并附有说明和依照尼安德特人头骨的一个模型绘制的原图。发表于《博物学评论》，1861年4月。

［7］普鲁士莱茵和威斯特伐利亚州博物学联合会会刊。第14卷，1857年。

［8］衡量的最低单位，1格令（喱）＝0.064克。——译者注

［9］巴斯克先生曾经指出，这伤痕可能是容纳额部神经的缺口。

［11］见《博物史状况》波恩协会，14卷，1857年。

［12］Frankish caves，位于德国巴伐利亚州中北部。——译者注

［13］我用这种方法在石膏模型上，测得面角的数值是64°～67°。——巴斯克注

［14］line，法国度量单位，1拉因＝2.25毫米。——译者注

［15］ 正常人的头骨，脑壳的宽度不超过其长度。

［16］即现在的加纳。——译者注

［17］参阅D.威尔逊博士的重要论文《论美洲原住民中一种假想优势的头盖骨类型》，加拿大杂志，Ⅱ卷，1857．

［18］图31，原文漏注。——译者注

第四章　有机界的现状

·The Present Condition of Organic Nature·

谦虚地讲，我认为自己只是这么一个向导而已。通过这个向导，我们来理解多年以来最具争议的一本书——达尔文先生的《物种起源》——中的观点。……作为一个人，我当然也会有疏漏，但是要知道，对这类问题进行判断正是我本人的专业所长。

在筹划这个系列讲座的内容时，我发现在这六个讲座［1］中，我所能做的只是给大家做个向导。谦虚地讲，我认为自己只是这么一个向导而已。通过这个向导，我们来理解多年以来最具争议的一本书——达尔文先生的《物种起源》——中的观点。我敢肯定，你们中有很多人都读过这本书。为什么呢，因为我看出你们拥有强烈的探究欲望。不管怎么说，你们通过这个或者那个报告都多少听说过这本书，你们大家的注意力或好奇心都曾多少为该书的内容所吸引。我所要做的、我所能做的就是与大家交流一下我的观点。作为一个人，我当然也会有疏漏，但是要知道，对这类问题进行判断正是我本人的专业所长。

如果把这么简单的几个讲座称之为一个课程的话，那么面对这么大的一个题目，这个课程的大部分精力就不得不侧重于一些基础性的东西或者该书中最基本的事实和原则直接摆在大家面前。我不能预设你们或你们中有人是博物学家。即便有人是博物学家，但盛行于博物学家之中的错误观念和错误理解也会迫使我按我的既定方案来讲授。一切从零开始，我应该讲清楚有机界的现状和过去、达尔文先生所投身的事业的性质、对于从事这项事业有什么要求、该书的作者在多大程度上满足了这些要求，又在多大程度上未满足这些要求以及其他人又在多大程度上满足或者未满足这些要求。

作为今晚的第一个问题，我将粗略地介绍一下生命世界的基本知识。当然有很多方法来介绍这些知识，今天我将采用图示的方法来进行。我将仿照洪堡《自然侧影》（Aspect of Nature）中的形式向大家展示各种气候和其他条件下无限多样的生命形式。虽然这样做对我们大家来说非常有意思，但是对于我们今天的话题来说显然并非最佳选择，因为我们必须走得更远，挖得更深。我们必须找出生命界（living nature）（如果可以这么说的话）最隐秘活动的基本规则。因此我建议用我们大家都熟悉的动物为例，通过其中显而易见的例子来展示生物体的各种问题。然后我会向大家证明所有的生命体都有同样的问题。首先，我要向大家解释一下“有机界”（organic nature）一词的意思。在有关有机界的科学中，这个词等同于“生命”，而在所有的生物体中，你总可以划分出几个形式特殊、功能特定的部分，这些部分叫做“器官”（organ），而生物整体则叫做“有机体”（organic）。因为这个特征适用于所有的生命体，“有机体”一词就被用来描述整个生命世界——整个植物界和整个动物界。

对于你们来说，没有几种动物会比这幅骨骼图中的这个动物更为人熟知了。你们不必为了下面的Equus caballus一词犯愁。那只是它的拉丁名，意思就是马，仅此而已。要想全面了解马，我们首先得研究这个动物的结构。马的身体外被马皮，马皮上附有马毛；如果剥去马皮，我们会看到马肉或者专业术语所称的肌肉。通过这些肌肉的收缩，使得动物体内的固定结构能相对移动，从而产生运动，这样一来，马就有力气和能量为我们人类效力。

现在剥掉马皮和马肉，你们看到的是一套骨骼——固定的结构——通过肌腱连接起来组成现在看到的骨架。

◄要想全面了解马，我们首先得研究这个动物的结构……随着时间的延续，由于疾病、意外或年老，这一台机器的很多功能严重退化，马失去了它的活力，在经历构成和状态上一系列的神秘变化之后，它最终腐烂分解，完成其生命历程，回归于其绝大部分物质所来源于的无机界：它的骨骼变成了碳酸钙和磷灰石；肉体和其他部分最终变成了碳酸、水、氨。（见p95）

在这个骨架中可以识别出几部分。那一套从头颅到尾巴的骨骼叫脊椎骨，前面这些叫做肋骨；这儿还有两对肢体，一对在前、一对在后，即我们所谓的前腿和后腿。如果进一步深入到动物的内部，我们会发现骨架中有巨大的腔，或者应该说两个巨大的腔——一个从头颅开始穿过颈椎骨、脊椎到尾骨，其中容纳着极为重要的器官——脑和脊髓；另外一个从嘴开始，通过食道、胃到肠和其他重要的消化内脏，还有心脏及相连的血管、呼吸器官肺、肾脏和生殖器官等等。现在我们来试着省去末节，把马的观念简化为人们毫不费力就可以记住的简单图式。如果做一个横切面，就是把马从中间锯断，并略去其中的细节。假设切面通过包含前肢的身体前半部分，我们会看到这样一个马的横截面（图32）。这里是动物的上半部分，即我们所说的脊椎（图32的a）。这里是消化道（图32的b）。这里是心脏（图32的c）；这儿你会看到两个管。所有这些都包裹于马皮之中；脊髓位于上面的管中（图32的a），消化道（b）和心脏（c）位于下面的管中（图32的d）；这里两边是两条腿。为了简单起见，我只画两根棒棒儿在这儿（图32的e）。按照数学家的观念，这就是马最简约的表达式。如果可能，记住这个简化的马的结构图。我现在所呈现给大家的，用术语来讲，就是马的“解剖学”。现在假设我们要研究其中几个部分——肉、毛、皮和骨，用手术刀剖开各个器官，用放大镜仔细观察，看看我们能看到什么。我们会发现肌肉是由强劲的纤维组成。同样，脑和神经是由神经纤维和这些看起来有些奇怪的神经末梢组成的。如果拿一块骨骼去观察，我们会发现，虽然它与鸵鸟骨骼在细节上不尽相同，但却十分相似。如果取任何组织的一部分来观察，我们会发现它们都有在显微镜下才能看得到的微细结构。这就是显微解剖学或“组织学”。所有这些部分都处于不断变化之中；在动物的一生中，每个部分都在不断地生长、分解和代谢。组织不断地被新的材料所替代；如果追溯到肌肉、皮肤和任何其他器官的初期，你会发现它们都处于同一状态。每一根微丝和纤维（我这里只说整个过程的大概特征）都是一种组织的某种变形，它又可以细分成很小的、由元素碳、氢、氧、氮组成的（图33）“肉质粒子”。这些构成基本组织的单粒子叫细胞。如果把我手上的皮肤做一个切片，会发现它是由细胞组成的。如果对所有动物不同器官的纤维进行观察，你迟早会发现它们由包含类似元素的材料组成。因此你可以看出，如同我们在图32中把马的身体简缩成那样的表达式，我们在这儿同样可以把显微结构单元缩简到更为简单的形式。如同整个生命体的结构某种程度上可以简化如图32，各种组织的原始结构都可以表达为一团细胞（图33）。

图32　马的横截面

图33　细胞的截面

通过这种简化的方式，我们勾勒出了马的身体结构（专业上称之为形态学），现在我们来看马的另一侧面。马的结构不是死的，它是有生命的、活动的机器。到目前为止，我们看到的只是这台蒸汽机在呼呼地冒气儿，一点儿都没看见它内部的锅炉和零件；但是动物的躯体是一架构造精致的活动机器，它的每一个零件在机器的运转中发挥着不同的作用。这个机器的运转我们称之为它的生命。工作一天以后，你会看到马也许在野地里吃草，或者在马厩里咀嚼燕麦。它在干什么呢？它的颚骨就像一盘磨子，一盘非常复杂的磨子，它把玉米或青草磨成浆。这项工作完成以后，食物会被送到胃中，并与胃液搅拌混合在一起。胃液的特性是它能够溶解青草中的营养成分，而只剩下那些没有营养的部分。这儿你可以看到，先是磨碎、化学溶解，然后是那些经过溶解后剩下的食物残渣通过肠道的肌肉蠕动被运送到后半截消化道中去，而那些溶解的营养成分则被吸收到血液中。血液在遍布全身的血管中循环，血管与心脏相连，后者通过收缩和阀门的开闭使血液一刻不停地沿着一个方向循环运动。正是通过满载消化产物的血液循环，皮肤、肌肉、毛发和身体的其他各个部分才能获得它们所需要的营养。各个器官从这些营养中获取它们发挥功能所需的物质。

这些器官的运转、各个功能的实现都和从血液中持续不断地吸收所需的营养物质以及不断地形成代谢产物并将之运输到肺和肾有关，而肺和肾的功能是提取、分离和排泄这些代谢终端产物。这样一来，整个机器的营养、运转和维护过程就会井然有序地进行了。但是马不仅是能够自己进食维持自身所需营养的机器，它还是一台能够提供动力的发动机。马会从一个地方跑到另一个地方。为了实现这种功能，马有着连接四肢骨骼的可以伸缩的强壮肌肉，这些肌肉又通过大脑和脊柱中的脊髓神经来控制其运动。脊髓又与很多遍布全身的叫做神经的纤维相连接。通过眼、鼻、舌、皮肤等感官，各种印象和感觉会被传给大脑这个中枢，它负责接收信息并发号施令给各个器官，并通过肌肉运动来实现欲行使的动作。因此，你所看到的是一个极其复杂而又配置精美的机器，它的各个部分和谐地为实现一个共同的目标而努力奋斗——维持该动物的生命。

现在我们来看，马吃下草、燕麦或其他植物，然后排出废物。因此，这台复杂机器的所有物质来源最终都是依赖于植物界的。但这些草、燕麦或其他植物又是从哪儿获取营养的呢？最初，它只是一粒种子，很快它便开始从土壤和空气中吸收没有任何生命活性的物质。它吸收的水分是一种无机物；它吸收的碳酸是一种无机物；还有空气中的氨是另一种无机物。然后通过一些奇妙的、化学家尚不太了解也不愿多谈的化学过程，将它们合成为一种物质——蛋白质。蛋白质是由碳、氢、氧、氮组成的能够单独具有活性并能持久维持动物生命的复杂化合物。现在你可以看到动物的经济学中，动物身上的废料通过有机物质的形式不断排泄掉，这些废料不断地被来自植物的修补和重建材料所替代，植物又把同样的无机材料通过神秘的方式转化成有机材料。

现在我们来看看马的生活史的另一方面。过了一段时间，由于疾病、意外或年老，这个动物迟早会死去。这一台机器的很多功能严重退化，马失去了它的活力，在经历构成和状态上一系列的神秘变化之后，它最终腐烂分解，完成其生命历程，回归于其绝大部分物质所来源于的无机界：它的骨骼变成了碳酸钙和磷灰石；肉体和其他部分最终变成了碳酸、水、氨。也许现在你看明白了动物和植物之间、有机界和无机界之间的神秘关系，就像这幅图中所画的一样（图34）。

图34　图示植物、动物和无机界之间的物质关系

植物吸收这些无机物并把它们转化成自己的一部分。动物吃下这些植物，留一部分维持自己生存，把其余部分排出体外；最终，动物自己也会死掉，它的躯体会分解并再归还给无机世界。因此存在着一个永续不断、周而复始的循环，无机物不断形成有机物，有机物又不断还原成无机物。这样看来，组成你身体的物质很有可能曾经属于很久以前早已灭绝的动物，就在你们两者一生一死这段时间里，这些物质很可能以无机的形式存在着。

于是，我们会得出一个乍看起来有些滑稽的结论：组成生命世界的和组成无机世界的物质是完全一样的！同样，动物的力量或者力要么与无机界的力完全一样，要么能够转化成无机界的力，如同物理学家所说的热电转换，电磁转换，磁力转化成机械力或化学力，或者一种力转化成另一种力，相互之间可以等量代换，也就是说这些无机界的基本原则同样适用于生物界。想一想，没了如同这根粉笔中物质分子之间存在的亲和力，马的骨骼如何能承担得起它身体肌肉和各个器官的重量？马肌肉的力量，除了某种程度上能够表达为或转化为用来克服重力的力以外，还会有什么？或者，如果我们更进一步，消化过程和实验室中化学家进行的过程又有什么区别？即使动物界最为神秘而复杂的神经活动，虽然我不能说它们和电过程完全一样，但是近年来研究表明，二者之间有这样或那样的联系：即任何的神经活动都伴随有神经元中的电波动。这样，就如同热和电有关一样，神经活动也和电流有关；如同论证热电关系一样，同理可证神经力和电流之间的关系。正如杜伯瓦·雷蒙（Dubois Reymond）先生和别的学者所证明的那样，每当神经处于兴奋状态、向肌肉发送指令或向大脑传递信息的时候，神经会处于平时没有的电波动状态。类似的现象或事实还有很多。这样我们可以得出一个不仅是关于生物而且关于它们的力的伟大结论：就我们所知，有机界和无机界密切相关，二者之间的差别源于相同力的千差万别的组合和排列。

我刚刚讲过，马最终会死亡，除了其中非常小的一部分可以忽略不计外，绝大部分物质被转化成其所来源于的无机物。这一小部分物质的漂游就跟印度神话中的灵魂附体一样。在死亡之前，雌性或雄性的，实际上是两性的某些部分会分离出来，随着两性的某些器官相互接触，发生融合，就会产生新的个体。母马到了一定时间会从身体中一个叫做卵巢的器官中排出一个很小的细胞来，这个细胞与我们前面所说的细胞在各个重要特征上都非常相似，含有一个位于中央的核，四周布满透亮的空间和含蛋白质的胶状物（图33）。虽然在外观上与我们所熟知的卵——鸡蛋——有所不同，但它是真正意义上的卵。不久，这粒还没一颗谷粒重的物质团便进行了一系列奇妙而复杂的变化。最后，它的表面会形成一个突起，这个突起会分裂形成一个沟。沟的两侧向上下延伸，最终形成两个管。上面一个小的管中形成脊髓和脑；下面一个大的管中形成消化道和心脏；最后，在身体的两侧生出两对突出物，就是四肢的雏形。实际上，这时候做一个胚胎的截面，会和我前面所画的马最简约的表达式（图32）在各个方面都非常相似。

渐渐地变化发生了。最初整个身体由很多细胞团组成。这些细胞团在一个地方形成肌肉，另个地方形成肌腱和骨骼，再个地方形成纤维组织，别处又形成毛发。逐渐地各个部分成了形，好像这些部分都有人在操纵似的。这个所谓的胚胎还会进入新的状态。我应该提醒大家，有一段时间，狗、马、海豚、猴子和人类的胚胎是根本无法区分开来的，有时它们又全都和狗的胚胎十分相似。但是随着时间的推移，各个部分开始分化，直到最后这些胚胎变成了它们父母的样子。在这里你会看到，这个小动物——马——开始只是一小团含氮的物质，随着不断吸收来自无机界的营养，慢慢地按照父母亲的形态和结构来发育，不断进行新陈代谢并排出那些最初来源于无机界的废物。这些废物直接还给了无机界。最终，动物自身也要死亡，它的整个躯体也通过分解作用重归于其最初来源的无机界。

应当说，这个规律适用于包括从最低等的植物到最高等的动物——我们人类——的所有生物。你可以把这个规律不折不扣地运用到所有的生命体身上，所不同的只是从最低等到最高等的各个生命体在发育变化的复杂程度、结构形态和生理功能上有所不同。

如果把橡树作为植物界的一个范例，我们会发现，它从一粒橡籽开始，而这个橡籽也是从一个细胞开始的。橡籽被埋在地下，迅速吸收我们刚刚提到过的各种无机营养，体积不断膨大。年复一年，这棵植物向上下延伸，吸收无机物质并赋之以生命，最后达到成熟阶段，结出它自己的橡籽。而这些橡籽又开始新一轮同样的旅程。我看没有必要举更多的例子了，从最高等到最低等，所有生命的基本特征都跟我前面所说的一模一样。

关于有机界的特征我们就说这么多了。这些东西只要你潜心研究一种生物，就不难搞清楚。

大家知道，马并非这世界上唯一的动物，而且马跟所有的动物一样分布于我们所生活的地球表面的特定区域。这个问题简单，让我们就从它开始吧。在发现美洲大陆和西班牙人对自然状态有所干预之前，野生的马只生活于地球上地理学家称之为旧大陆的那一部分：你能在欧洲、亚洲和非洲看到马，但是在澳洲和美洲，从拉布拉多到合恩角，绝无马的踪影。这是一个经验事实，用所谓的专业术语，叫做马的“地理分布”。

为什么马会分布在欧洲、亚洲和非洲却不在澳洲和美洲，要回答并不容易。要说美洲的环境不适宜于马的生存因而在那儿就没有马，显然不对，因为当西班牙人或我国的农民把马运到美洲来为其效力后，这些动物就在当地迅速兴盛繁衍起来。很多马现在就生活在这片领土上，与自然融为一体。如果我们对其他动物进行同样的调查，标记下它们所生活的区域，就制成了一个“动物地理分布图”，同样对植物我们也会得到一个“植物地理分布图”。

现在我要放下这个话题，因为在此我只是想向大家解释一下“地理分布”这个名词而已。我说过，还有另外一个更加重要的方面，那就是各种不同动物种类之间的关系。我敢说，你可能已经看出，在整个动物界里，马跟斑马和驴最为相似。但是我要请你们看一下这组图。这儿是马的骨骼，那儿是狗的。你看这马有头骨、脊柱、肋骨、肩胛骨和髂骨。前肢有一根上臂骨、两根前臂骨、腕骨（有人错叫为髌骨）、掌骨、最后是趾骨，其中趾骨被前腿的角质蹄包裹着。后肢有一根股骨、两根腿骨、踝骨、掌骨、最后是三根趾骨，其中趾骨被后腿的蹄包裹着。现在掉过头来看狗的骨骼。我们会发现完全相同的骨头，只是每只脚多了些趾骨，因而趾骨总数变多了。

好了，现在开始有点意思了。如果没有外边皮毛的遮挡，人们会发现实际上狗和马是按完全相同的形式构成的。假若在狗身上做一个截面，我们会看到与组成马的身体相同的器官。这里还有另一副骨架，狐猴的骨架，你看它有着同样的骨骼。做一个横截面，结果还是一样的。现在你来想象一下，把它的脊椎转成向前倾斜的位置，就跟这三副图中猩猩、黑猩猩、大猩猩的骨架一样了，你就不难把它们每一块骨头对上号。现在来看整个系列中的最后一个——人的骨架，你会发现结构上没有大的变化。同样的骨头之间有着同样的相互关系。从马开始，我们一步一步逐渐最终过渡到了已知的最高形式的动物。另一方面，如果沿着另一个方向，从马向下到鱼的骨架，虽然变化大了些，但基本的骨架组成还是没变。例如这个海豚，这儿是其强壮的脊柱，其中有贯穿脊髓腔的脊髓，这儿是肋骨，这儿是肩胛骨，这儿是短的上臂骨，这儿是两个前臂骨、腕骨和指骨。

这难道不奇怪吗？海豚前鳍的构造和马、狗、猿甚至人的前肢构造基本一样！不过在此你会看到奇怪的事情：它的后腿没有了！让我们再跳一步吧。来看看鳕鱼，在它的胸鳍中是它的前肢——想象一下海豚的前鳍。在这儿它的后肢又恢复成腹鳍的形状。如果从这里做一个截面，我们会看到刚刚见过的同样的器官。通过这些观察，你会得出一个奇怪的结论：马跟其他动物比起来并没有什么特殊的，恰恰相反，世界上有大量的动物拥有排列相同的脊柱、肋骨、腿和其他部位，它们的结构体现出一个共有的通性。

我敢肯定，如果不是我一步一步向你们展示博物学家是怎样从那些千差万别的动物身上总结出其内部结构的统一性或规范性的话，我想，即使面对动物中极其简单的结构关系时，你们也不见得会心领神会。

于是你看到了所有有脊柱的动物——术语上叫做脊椎动物——结构上统一性的证据。但是世界上还有很多很多动物，如螃蟹、龙虾、蜘蛛等等，这些都叫有环节类。在它们身上我可找不到跟马身上相对应的部位，例如脊椎，因为这些动物是按照跟马不同但它们自身之间却相同的原则来构成的：即龙虾、蜘蛛和蜈蚣共享着同样的结构，如同马、狗和海豚共享着同样的结构一样。

还有另外一些动物——蛾螺、墨鱼、牡蛎、蜗牛和它们的同类（软体动物）——同样相互相似，但是却与脊椎动物和有环节类不同。同样的情况也出现于腔肠动物（水螅虫）和原生动物（微体动物和海绵）中。

通过这种对比，博物学家确信整个动物界有五到七个——最多不过七个——不同的动物构架模式。成千上万生活在地球表面上的动物都可以归结到这五个——最多七个——不同的构架模式中去。

但是我们就此打住了吗？到了这一步，人们不禁要问，是否还能再向前追溯一步，把所有的生命形式理解成对同一个原型的不同变异。这个任务解剖学家完成不了，但他可以借助发育过程的研究来实现这个目标。因为我们发现，尽管它们的结构千差万别，但不管是海豚、人类，还是龙虾或者前面提到的其他动物，它们都是由同一个原始的形式——卵开始的。我们知道，卵是由含氮的物质组成的，中央有一个小小的核，而且每种动物最初的变化都是一样的。正是基于这个事实，多年来人们一直在猜测动物界真正的“结构统一性”，但是这一切今天只能通过对发育过程进行仔细研究来证明。但是我们到底能不能再向前走一步，用同样的方式证明整个有机界可以归结到同一个原型？植物界是否也存在一个统一的原始形态，这种形态是否与动物界完全相同？对这个问题的回答还不确定。现已证明，每一个植物开始于同样的形态，即细胞——一团状态基本相同的含氮物质。所以如果追溯橡树、人、马、龙虾、牡蛎或任何一种你能叫出名字的其他动物到它们的第一个细胞，你会发现它们中的每一个开始时的形式彼此之间都十分相似，而且最初的生长过程和后续的很多变化几乎全都一样。

总结一下，让我简要重述一下我的观点。你们必须记住，我并非一味奢谈理论，我一直在谈跟欧几里得数学中最常用的命题一样简单明了的东西——这些事实是所有生物学中的假说和理念所必须依赖的基础。我们一步一步追踪了所有的生命形式，换句话说，我们剖析了动物界的现状，最后发现每一种动物开始的状态都和其他动物开始的状态差不多。我们发现了生活在我们周围的一系列生命形式，它们在不断生长、增大、分解、消失；动物在不断地吸纳、改造植物材料来维持自己的生存，而植物则通过吸收和转化无机物来维持其生存。这个吸收、排泄和繁殖的过程是如此持续而广泛地进行着，以致完全可以这样说，我们每一位的躯体组成中，保留下来的最初形成时的物质，连百万分之一都不到。我们再次看到，不仅生命物质来源于无机界，而且它们的力都可以和无机界的相互对应、相互转化。

就目前情况来说，这就是我所能够给你们的关于有机界现状的最好的观点：但这只是一个大的框架，其中还有许多细节需要你们通过学习去充实。

下一节我们将用同样的方式来解读过去的世界，从而勾勒我们这个时代之前的生命历史。

达尔文雀

注　释

［1］指本书第四至第九章。——编辑注

第五章　有机界的过去

·The Past Condition of Organic Nature·

我们这个星球过去历史的记录是什么，它的完整与否又和哪些问题有关系呢？这个记录是由泥沙组成的，我们今天晚上要面对的问题的答案就深藏在泥沙是怎样形成的这个问题之中。也许你会觉得从思考世界过去的历史一下子跳到思考泥沙是怎样形成的，这一步跨得有点儿太大了，简直是从阳春白雪一下跌到下里巴人！但是自然界中没有什么低劣而不值得我们注意的东西，她的杰作没有一样是荒唐可笑或令人鄙视的。我希望你们会很快明白，我们的这些探究将把我们引向问题的本质。

在上星期一晚上的讲座中，我在时间允许的限度内简单地勾画了有机界的现状，在这个大题目下指出，那些勤勉工作的人们发现的有关现代有机界各种现象的宽泛原则。我们考察的结果可以总结如下：我们发现，尽管动物的形态千差万别，但是这些不计其数的动物都可以归结到少数几个构建模式或类型中去；进一步的发育过程研究表明，无限多的动物，甚至还有植物，都可以追溯归结到同一个基本的形式——细胞。

我们通过分析发现，有机界——不管是动物还是植物——最终都可以追溯到同样的组成成分，而且实际上就是由同样的组成成分构成的。我们看到，植物通过对来自无机界的物质进行特殊的组合来合成组成自身的各种材料；动物通过不断地摄取植物的含氮物质来获取营养，排除废物归还给无机界；最后，动物死亡，它的躯体成分又被分解转化成它们最初所来源于之的无机物。因此，在草的叶片和马的身体中，我们看到的是同样的元素，只是组合和排列不同而已。我们发现了一个持续不断的循环链，植物吸收无机界的元素并组合成动物所需的食物；动物从植物身上获取营养维持自身生存，排出代谢垃圾直接还给无机界；最终，动物和植物的组成成分都归还给它们的无机来源：这里有一个持续不断的从一个状态到另一个状态，然后再返回来的转换过程。

最后，当谈及生物力的性质的时候，我们发现这些力——即使不能完全按照分析它们成分的方式进行同样仔细的分析的话——是可以与无机界的力对应或对等的。用现在的术语来说，就是它们可以转化成无机界的力。这就是我们上次讲座的主要内容。

现在，撂下现代的不说，我们用同样的方法来介绍一下生命世界过去的历史——有机界的过去。今晚，我们得谈一些历史的事实。这是一段让我们的人文记录显得相形见绌的历史，一段人类历史和生活现象无法对其事件的复杂程度和剧烈程度提供任何借鉴的历史，一段变化多端而又错综复杂的历史。

要想研究其他历史，我们先得学习一下历史学。学历史的学生都明白，他要做的第一件事是考究证据的有效性、保存证据的文献性质，他也许能够通过考察这些证据来推测由此得出的结论的可靠性。因此，我们在这儿首先要考虑一些看起来好像与本话题无关的东西。我们必须考察记录的性质及其所含证据的可信度；在我们研究其内容和意义之前，我们必须检查这些记录的完整程度。所幸的是，我们在这儿不需要考虑太多历史的可信度，因为，不像人类起源的历史，在我们研究的历史中不存在吹毛求疵，也不存在有关构成历史的事实和真理的争议。在这里事实不言自明，直接就摆在我们面前。

虽然我们无须像历史学研究者那样面临巨大的困难，但是其他困难还是有的——如何正确地解释我们面对的事实。这个困难足以和任何历史学研究中的最大困难相提并论。

我们这个星球过去历史的记录是什么，它的完整与否又和哪些问题有关系呢？这个记录是由泥沙组成的，我们今天晚上要回答的问题的答案就深藏在泥沙是怎样形成的这个问题之中。也许你会觉得从思考世界过去的历史一下子跳到思考泥沙是怎样形成的，这一步跨得有点儿太大了，简直是从阳春白雪一下跌到下里巴人！但是自然界中没有什么低劣而不值得我们注意的东西，她的杰作没有一样是荒唐可笑或令人鄙视的。我希望你们会很快明白，我们的这些探究将把我们引向问题的本质。

◄35亿年以前太古代初期地球可能的模样。

那么，泥沙是怎样形成的呢？除了我无须讨论的极少数情况外，泥沙总是水的杰作：水磨蚀它们接触的泥沙和岩石表面，使之解体，连研带磨，把它们带到不受机械扰动的地方，使之在那儿安静地沉淀下来。我们知道，海洋中由于风浪的作用，长长的海岸线和携带着从海岸上冲刷下沙砾的波浪跟这个解体过程有关。这样一来，即使最坚硬的岩石也肯定会渐渐地磨成粉末。这样形成的泥沙，不管其粗细，会被潮水或海流搬运到较深的海中，在那儿沉到海底。那里的水深达到14或15英寻［1］，水常常处于静止状态，当然那些细小的尘埃——我们称之为泥沙——会沉到水底。

或者河流从它的山区源头咆哮而下，一路冲刷着沿途的岩石，使之松动，然后携带着两岸的沙砾顺流而下，跟海浪的磨蚀作用一样冲刷着周围的岩石和泥沙，形成沉积的物质从山边剥离滚落进山谷，缓慢地穿过平原，进入河口，最后融入大海。很显然，一旦水流并入海洋中的深水便会失去运输能力，那些粗重的岩屑首先沉淀下来，较轻的细小颗粒会被带得更远一些，最终沉淀到更深更为静止的海洋中。

由此可见，泥沙就是一本历史记录。这一点很明显，因为，就像我这儿画的一样，假设这儿是海底，这儿是海岸线，海浪的洗刷作用使岩石变成泥沙，泥沙被搬运到深海，最终沉到海底，形成一层沉积。在第一层固结的时候，其他从同一地区来的沉积物会被搬运到同一地点来。后来的泥沙显然不可能沉积到前一层的底下，它们只能在上面又形成一层，这样一来你们会得到一层层不断固结的泥沙，从而记录下时间的先后。

按照重力规律，最上层必然是最新的，最下层必然是最老的，任何一层岩层的年龄都和它们离表面的距离成正比。如果后来它们被抬升，这些泥沙层会转化成砂岩或灰岩，你们能肯定底下的层先沉积，上面的层后沉积。这是研究历史学的第一步——这些泥沙层会告诉我们时间。

概括地说，整个地球的表面是由这些泥沙层组成的。这些泥沙层很硬，所以我们叫它们岩石，灰岩、砂岩或者其他种类的岩石。看到地球的地壳都是由这样的岩石组成，你们也许会想，确定时间顺序和地壳形成的时间应当是比较简单的事情。做一个广泛的统计，确定泥沙在海底或河口以多快的速率形成；假设是每年一、二或三英寸，或者其他你所估计的任何值；然后把所有层状岩石的总厚度——地质学家估计是12～13英里或者70000英尺——用每年的沉积速率一除，结果当然是形成地壳所需的年数。

的确，看起来这是一个十分简单的过程！可惜的是，要真正这么做有些困难。第一个困难就是确定沉积物形成的速率。但是主要的困难在于形成沉积的海底处在不断运动之中。这个困难使得任何精确的计算都无法进行。

与常人想象的静止不动恰恰相反，地球表面处于不断运动之中，就像海面一样，只是它的波动更加缓慢而且幅度更加巨大而已。

那么，这种波动有什么作用呢？回想一下我前面说到的情况。正如我们前面看到的，或粗或细的沉积物被河流搬运过一定距离以后，到了相对静止的水体中会沉积到海洋的底部。

假设图35中Cy是海底，yD是海岸，xy是海平面，那么粗的沉积物就会沉积到区域B，细的沉积物沉积到区域A，比区域A更远的地方没有任何沉积。因为根本就没有形成任何沉积物，因此该区域没有任何记录。现在设想，我们认为固定不变的陆地CD下沉了，x′y′是新的海平面，这样一来区域A和B离海岸线y′更远了。结果是到区域A的距离比水流能够运输最细的尘埃的距离还要远，因而无法接受更多的沉积物，该区域的沉积物厚度就不再增加了。

图35　穿过海底和海岸沉积物的剖面

每当我们看到这层沉积物的时候，因为我们看到的只是一个残缺的、不完整的记录，如果按照上面的概念来解释，我们就会被误导：它似乎代表的是非常短暂的一段时间。

现在假设陆地CD逐渐缓慢地抬升——大约每世纪1～2英寸，这种运动的后果又如何呢？嘿，已经形成的沉积物A和B就会离海岸线更近了，它们又会受到海浪的浸蚀，海洋再次对其发生作用，它们迟早会被搬运到更远的地方形成二次堆积。

由于完全有可能地球表面上没有一个点不经过多次这样的上下运动，因此即使我们知道了沉积物形成的速率，我们也无法认定某一点的沉积厚度就是代表了形成沉积物的时间。既然在这儿我们的记录完全由一层层叠覆的泥沙层形成，在另一个形成沉积的地方地壳却在上下运动，一会儿无法形成沉积，一会儿沉积物又被重新搬运，因此我们的记录绝对会有缺陷。很多情况下我们没有很厚的沉积，对它们形成的区域也并不完全了解。记住这一点！既使一个地质学家能够到达地球上任何一点、地球的任何部分，他能够对所有地方的剖面进行测量并把这些剖面拼接起来，他的记录也一定不会是完美的。

那么，人到底能够到多少地方呢？看看这幅地图，看看上面海洋和陆地的比例：这个颜色代表陆地，剩下的是海洋。你们一眼就能看出，地球表面的五分之三是海洋。这种状况自从有人文记录以来（更别提我们这么短暂的地质研究历史了）就是如此。这么一来，世界上五分之三的面积对于我们来说是不可及的，因为它们在水下。我们来看看剩下的五分之二，看看其中有哪些国家进行了哪怕是一丁点儿可以称之为地质研究工作的：法国、德国、英国和爱尔兰的大部分，西班牙、意大利和俄国的一部分，但是整个非洲除了最南端的一部分以外我们都知之甚少，印度有一点儿了解，但是整个亚洲大陆一无所知，美国和加拿大有一点儿了解，但是广袤的北美大陆的大部分和南美洲的更大部分我们是压根都不知道。

这样看来，既使满打满算上我们已有的残缺不全的信息，人们也只对地球上大约1％的地区进行过适当的研究。所以那些关心这些研究的、极具思考能力的人物一直在强调地质记录的不完整性是完全有道理的。我要重复一下，自然的原因决定了这份记录绝对是残缺不全的。不幸的是，这一点总是被人们忘却。就像一群小马驹来到一片陌生的草原上，完全忘记了上面的沟沟坎坎，只顾一路狂奔一样。从事科学的人们也容易为进入一个崭新的研究领域兴奋不已，看不到他们研究的局限性，忘记了我们知识的极度不完整性。地质学家一度梦想着他们能够说出某一段时期地球上任何一点发生的事情。他们说这套沉积和那套沉积是同一时间形成的，直到最后他们能够从地球上有限的几个点不甚了解的变化历史出发，编撰出一套同其他考古研究报告一样充满奇迹和疑问的统一的地球历史。

但是他们试图编撰统一的地球历史的努力意味着什么呢？它意味着人们不仅对某一地点所发生的事情有详细了解，而且能够说出在其他地点上发生某些事情的同时，地球上任何一点正在发生的事情。

现在让我们来看看这么做有多大的现实性。假设我在这儿做一个凯拉尼湖（Killarney）的剖面，在那儿做一个苏格兰罗蒙德湖（Loch Lomond）的剖面。河流源源不断地把泥沙带到湖底，在那儿形成一层摞一层的沉积物。毫无疑问，两个湖中底层的沉积物比上层的老——尽管这一点确定无疑，但是要谈到罗蒙德湖中某一层沉积物相对于凯拉尼湖中的某一层之间的年龄关系，这一点又能帮多少忙呢？很显然，如果两套沉积物是相互隔断不连续的话，沉积物的天然本性决定了确实没有办法分辨出哪个更新哪个更老。很多人跟你们一样，也许想说，如果要对比的沉积物是连续的话，情况就会不一样了！现在假定剖面中的泥沙层A和B固结成岩（图36）。

图36　穿越两层泥沙的剖面

你们会说，嗨，大家都知道最下面的是最老的。很好，那么B比A老。总体来说，或者对于这两层中位于同一竖直线上的各个点来说，这一点无疑是对的。但是假若你们很自然地向前再迈出一步，说层A中的a比层B中的b更新。这么听起来是否有些道理？如果你们发现b中有某些事件发生，那么它们是否都是在a形成之前发生的呢？虽然这样说听起来似乎顺理成章，但是没有任何证据能证明它。正如这个研究所前所长拜舍（H. De la Beche）先生很久以前所说的，这个推理中隐含着一个错误。极有可能a是在b之前即已形成。要弄明白这件事其实也不难。先回到图35，当形成A和B沉积的时候，它们实质上是同时形成的，只是A的沉积碎屑细小一些，B的沉积碎屑粗大一些而已。现在假设海底下沉了（如图35所示），细的沉积物不会被搬到比a更远的地方，形成层A′，粗的沉积物不会被搬到比b更远的地方，形成层B′，结果是形成了两层连续的沉积，细的一层AA′在粗的一层BB′之上。现在设想整个海底被抬升起来，在A′有一个剖面暴露出来。毫无疑问，在这一点上边的岩层比下边的更新。但是如果我们说上面的岩层A比下面的岩层B更新，那我们就犯了个大错，因为我们刚刚看到它们是同时形成的。如果我们说上面的岩层A比与B′相连的岩层更新，那我们就更是大错特错了，因为A是在B′之前形成的。如果不是对近邻地区层序叠覆的岩层进行对比，而是对两个相去甚远地区的岩层进行对比的话，很有可能上面的岩层比下面的岩层老若干年，而下面的岩层比上面的岩层新若干年。

希望你们不要认为我说这些只是为了提出一些令人费解的问题。实际情况是，大量的沉积物是在不断逐渐下沉的海底里形成的，它们形成的环境正如我假设的那样。

千万别以为这些东西颠覆了我最初讲的原则。错就错在把这个在同一竖线上各点完全成立的原则套用到了不具备这种空间关系的情况上去。

只有在这种情况和其他我提到的情况下，只要我们局限于同一个纵向剖面上，我们关于记录的结论和解释就是完全成立的。我并不是说在任何情况下我们都无法肯定相互叠覆的地层比别的地层更老或者更新。但是一旦地层不连续或者对比的两点相距较远，我们就无法下特别肯定的结论。

好了，关于记录本身就讲这么多了，关于它的不完整性也就讲这么多了，还有，有关我们一旦超越了纵向剖面这个条件以后，在解释记录和它的时间意义时，应当注意的条件也讲这么多了。

下面我们将重点从记录本身转移到其中记载的内容上，如同从书本身转移到其中的文字和图片一样。这些文字和图片就是动物和植物的遗迹，大多数情况下它们就生活在我们发现它们化石的地方或附近。你们都必须记住一个我上回曾提到过的事实，海底生活着大量的动物。跟别的动物一样，这些动物迟早会死去，它们的壳体和硬的部分会留在海底。随着河流的搬运和海洋的浸蚀，细的泥沙会把它们掩盖起来、保护起来，使其不再变化。随着时间推移，泥沙固结成岩，这些动物的壳体得以保存并牢固地镶嵌在由此形成的灰岩或砂岩中。在这座博物馆楼上的展廊里，你们会看到灰岩标本中镶嵌着很多这样的动物遗骸。有些标本中还有乌龟的蛋镶嵌在钙质砂岩中。在阳光孵出小乌龟之前，这些乌龟蛋被钙质泥沙所掩盖，从而被保存下来形成了化石。

这个掩埋和化石化的过程不仅作用于海洋或水生动植物，而且同样作用于飘到海洋里或埋在沼泽里的陆地动植物，以及那些因为到河边来饮水而被同类践踏入岸边泥沙的动物身上。无论如何，这些生物在腐烂前后会被压碎或解体，因此我们看到的也许只是它们身体的一部分。非常重要的一个事实是，世界上有成千上万的野生陆地动物不断地被猎杀或自然死亡，但是它们的骨架却非常少见：它们被别的动物捕猎、吞食或自然死亡于没有泥沙来掩埋其遗体的地区。海洋中还有其他的动物，它们的壳体会形成大量的沉积物。也许你们知道，在铺设穿越大西洋的电报电缆之前，政府曾经雇用了一批船只对大西洋底进行了一系列的仔细观察和测量。虽然很遗憾到现在这项工程尚未完工，但我们对它为科学作出的杰出贡献深感满意。它必须穿过整个大西洋的海底进行测深，有的地方有好几英里深，并仔细确认底质。人们对东西长大约1000英里，南北的距离我不太清楚，但是也有600或700英里宽的广大区域进行了仔细的考察，发现在整片大范围海底形成了由极细的白色泥沙组成的沉积物。这些沉积物完全由沉积到该区域的动物硬体组成，而且无疑正在逐渐固化成白色的灰岩。由此可见，动植物的可靠记录很可能就是通过这样的方式而形成。每当由于前面我提到的地壳波动使海底得到抬升，当我们测量剖面或钻孔或挖坑时，就能有机会观察这些古代海底的成分和组成，看到那个时候有什么样的动物生活在海底。

考察这些生物灰岩中动物遗骸在多大程度上保留了当时生活的动物的准确而全面的信息，对于研究记录的完整性来说十分重要。因为这样一来，我们便能够得出一个清晰而又千真万确的判断。当然有很多动物没有硬体，如水母和其他动物，我们就别指望发现它们的痕迹：它们没法保存下来。你们会注意到，把它们捞出水，用不多久，它们会干得几乎没有什么了。显然它们的本性决定了它们在白垩和泥沙中无法留下任何痕迹。再回头看看陆生动物。我已经说过，要想在陆生动物死后发现一具全尸是极其罕见的事情。昆虫和其他食肉动物很快会把它们分解成小块，随即腐烂开始了，因此尽管每年有成千上万的动物死亡，但发现一具动物的尸体能够完整埋藏、长久保存却是一件非常稀罕的事。不仅如此，有幸被完整埋藏的动物尸体还会被大自然全部毁坏、从而不被化石记录所保存。

几乎所有的动物硬体——骨头等等——都主要由磷灰石和石灰石组成。多年前，我曾经研究过一些从北苏格兰邮寄来的很有意思的化石。化石常常是以我前面所讲述的方式镶嵌在岩石中的一些坚硬的骨骼结构，它们慢慢具有围岩的性质和坚固程度，但是那次我看到的化石，除了岩石中一连串的空洞外一无所有。这些孔洞有一定形状。我后来请来了一个能工巧匠，给这些空洞做了个模子，发现它们是一个至少有12英尺长的大型爬行类的脊椎骨关节和鳞甲的印痕。这个大家伙死了以后被沙子埋了起来，沙子逐渐固结但还是充满了空隙。富含碳酸的水溶液缓缓地渗入，溶解掉骨骼中的磷灰石和石灰石，骨骼自身分解并完全消失。但这时碰巧砂岩已经固结，因而骨骼的形状被准确地保留了下来。假若砂岩再缓一点固结，那么这个动物曾经存在的证据就会荡然无存了。

要想证明有很多动物过去曾经在地球上确实存在却没有留下任何痕迹，还有别的办法。在世界各地有很多沙漠，那里除了脚印以外别无他物。没有一件骨头，只有大量的脚印。这一点毫无疑问。在康涅狄格州有一个峡谷到处布满脚印，而留下脚印的动物就是没有留下任何其他踪迹。让我再告诉大家一件比这个例子更令人惊奇的事情。在牛津附近有一个地方叫斯登斯菲尔德（Stonesfield），在那里的石灰岩组中发现了一种很有意思的哺乳动物化石。如果我没记错的话，到目前为止已经发现了七件下颌的标本，但别的一无所获，既没有肢骨，也没有头颅，或者身体的其他任何部分！如果想象那个动物除了下颌以外什么都没有，显然是荒诞不经的。正如巴克兰（Buckland）博士对泰晤士河中死狗的研究结果所显示的那样，下颌骨由于没有强有力的肌腱和头骨相连，而且较重，所以在漂浮于水中腐烂的过程中容易脱落，这样下颌骨会很快沉下来，而身体的其他部位则会继续漂流最终进入海洋，并在那儿被毁坏殆尽。由于下颌骨被埋藏保存到河中的淤泥里，因而才有我们所看到的斯登斯菲尔德有关下颌骨的奇怪一幕。现在你们看到，既然地球地壳的岩石层如此复杂，它们的记录如此残缺，它们关于当时生命现象的记述当然肯定是更加支离破碎、残缺不全。

对各位强调这些是十分必要的，否则，你们就会被我下面要讲的事实所误导，从而对我们知识完整性的判断会有所偏颇。

在过去的大半个世纪中，研究人员确实在岩石中发现了非常丰富的生命遗迹，至少发现了三四万种化石。如果你相信海滩上的贝壳代表着动物的话，你就没有理由怀疑这些动物确实曾经生活过，并就死在离化石产地不远的地方。有关的证据比比皆是。

接下来我们要考察一下这些化石的总体特征。这是一个必须认真考虑的话题。首先要考察的是这些灭绝的植物群和动物群在总体上——先不管它们的成员演替，这个问题我们以后再谈——跟现代的植物群和动物群有多大区别；在我们所知道的（别管那些我们尚不知道的）方面，它们有什么不同。

我想象如果不是这些化石动物的特殊外形，那些没有受过特殊培训的人们很可能直接穿过布满了现代生物和化石的博物馆，而根本就意识不到这二者之间巨大或奇妙的差别。如果仔细观察，首先你们会发现很多和你们所熟悉的动物十分相像的化石：它们在形状和比例上有所区别，但大体上是相似的。

前边我在讲到动物界可以分成亚界、纲和目的时候，曾经解释过目的意思。如果把动物界分成目的话，总共有大约120个。确切的数字或大或小，但是这个数字是个很切近的估计。这就是我们所知道的现存和所有过去曾经存在并留下遗迹的动物的总目数。

那么，这些目中有多少已经完全灭绝了？就是说，有多少目的动物在地球历史上曾经存在过、但是当今却没有后裔活着？这就是我们所说的“灭绝”一词的意思。我的意思是，那些动物确实在地球上一度生活过，但是当今的世界上却没有它们的同类。估计灭绝动物的数量是把过去的和现代的动物进行整体对比的一种办法。哺乳动物和鸟类中没有灭绝的目；但是爬行类中情况大不相同：爬行类大约八个目中，有一个半灭绝了。从这张蛇颈龙、鱼龙和翼龙的图画中，你们可以对这些灭绝的动物有个概念。这儿是一个翼龙的模型，这儿是蛇颈龙和鱼龙的骨头，就跟刚刚从教堂的院子挖出来一样。在爬行类中有至少一个半的目已经灭绝了。两栖类中有一个目——迷齿目——已经灭绝了。该目的目型就是图中这个像蝾螈的动物。

我们还不知道鱼类中有灭绝的目。我多次提到的地层中发现的鱼类，个个都能够鉴定到今天还存在的目中。昆虫中也没有一个目灭绝。甲壳类中有两个目灭绝了。这些寄生虫和其他蠕虫中，还没有一个目灭绝。棘皮动物纲中有两个——如果不是三个的话——目已经灭绝。腔肠动物和原生动物所有的目中，只有一个灭绝了，那就是皱纹珊瑚。

所以，总体来说，动物中大约120个目中，你们找不出10～12个灭绝的目。所有留下遗迹的动物的目中，你们找不出10个或12个放不到现在的目中去的。这就是说，二者的差异不超过10％。而植物中灭绝的目的比例更加小。考虑过去已经流逝的悠长时光，这个数字不仅是一个十分令人震惊的事实，而且是一个最令人震惊的事实：确实，灭绝的目所占的比例太小了！

但是现在，关于这些动物还有另外一个观点。假设我现在顺着一个竖井穿过地板到地底下去，我从这儿挖一个朝向新西兰方向的剖面，我会发现我所经过的每一层都有其独有的化石。开始，我遇到砾石和含有大型动物如大象、犀牛和老虎骨头的堆积物。要知道在皮卡迪利大街上这些可全都是稀罕货啊！再往下挖，我会碰到一层叫做伦敦黏土层。在这儿，就跟在楼上的展廊中一样，你们会看到奇怪的牛、乌龟、棕榈树和大型热带水果的化石，还有现在只有热带地区才能看到的有壳类。再往下挖，我会碰到白垩，这里的动物完全不同，包括鱼龙、翼龙、菊石等等。

我不知道戈德温·奥斯汀（Godwin Austin）先生会说再往下是什么，但很可能是含有更多的菊石、更多的鱼龙、蛇颈龙和大量其他东西的岩石。再往下，应该是更老的岩层，含有大量奇怪的有壳类和鱼类。在从地面到地球地壳最底部的过程中，我在各个地层中所看到的动植物类型，大体来说越往下跟现代的越是不同。换句话说，按照我们前面的原则，即在一系列自然堆积的泥沙层中最底的最老，我们会得出结论，随着时间往回推移，当时的动植物与现代的动植物之间的差别越来越大。这就是我希望大家在这次讲座以后记住的信息。

注　释

［1］长度单位，合6英尺或1.829米，主要用于测量水深。——校者注

第六章　揭示有机界过去及现状背后成因的方法——生物的起源

·The Method by Which the Causes of The Present and Past Conditions of Organic Nature are to be Discovered The Origination of Living Beings·

不用说你们也知道，化学还远未达到我要求的目标。我想跟你们说的是，谁要说将来这个目标也不可能实现，那可就保不准了。很可能是我们这些人无法创造生命起源所需的条件，但是我们必须恰当地评价这件事，并且记住科学已经把脚跨上了那架梯子的第一阶。说实在的，现在谁也不敢预测50年以后她会爬到多高的地方。

前面两次讲座我们考察了我们所从事的研究的客观程度，现在大家对于有机界的过去和现状有了个大致的概念，接下来我要转到我们面临的一个大问题——一个事关有机界现象背后的根源，以及我们如何揭示这个根源的问题。

还没开始，我们就遇到了反对的声音。这个世界上有很多伟大的人物，由于他们的诚实品格，他们的结论和意见得到人们广泛的尊崇。他们认为，生命现象——尤其是有关生命起源的——跟我们能够进行的研究格格不入，问题的性质决定了我们无法解决这个问题。他们说，所有这些现象是奇迹般地发生的，或者说，跟自然界的常见现象完全不同，因此他们认为研究这些问题即使不是狂妄的也是徒劳的。

对于这些诚实而严肃的人物，我只能说，我不会因为某个理论或者假说的缘故而把这些问题束之高阁。你们也许还记得这个故事：有位智者（Sophist）曾经用最严密的逻辑和令人信服的方式向第欧根尼（Diogenes）证明他不能行走，第欧根尼驳斥他的办法很简单：他站起来绕着自己坐的大桶走了一圈。从事科学的人会以同样的方式来回答这些反对者：只管站起来，向前走，向人们展示科学干了些什么，科学正在干什么，让人们看看形态学、发育学、地理分布等等学科中，我们已经证实并条理化了多么大量的事实。他会看到大量的生物学事实和规律如同其他自然规律一样扎实可信。鉴于这么大量的事实和规律，鉴于它们在目前已知的有机界中能通过科学研究被人们掌握，我们有理由认为秩序和规律在有机界和在其他自然现象中一样统治着一切。从事科学的人面对这些诘难会一言不发，心中抱定一个信念：如同我们能够接近无机界的规律和原则一样，我们同样也能够接近生命的起源。

但是也有人是出于无知和恶毒而反对的。对此，我会说这些反对者心怀叵测，他们真正的妄想——我几乎要说他们真正的野心——在于他们想要限制探究现象背后根源的努力，而正是这些努力才是我们人类福祉的源泉、人类财富和进步的源泉。既然我们的能力有限，我们能够得到的如此微不足道，我们的观察能力也如此微不足道，在这种情况下，那些还想再来限制我们研究范围的人最终所做的很可能只是对他的同类造成伤害。

现在让我们假设——我也希望如此——对这些现象可以进行适当的研究，可以把我们的研究范围扩展到有机界现象背后的根源上去，或者至少可以去弄清楚关于这些深奥的物质我们现在知道多少，如今我们面临的问题是我们前进的道路是什么，我们应当遵循哪些方针原则。我的回答是，我们的方针必须跟别的科学研究的方针一模一样，科学研究的方针不管面对什么样的事实和现象都是一样的。

关于这一点，我得多说两句，因为我要让你们在离开的时候心中确信科学研究不像很多人所想象的那样，它不是一种现代魔术。你们也许很容易从很多人谈起科学研究、归纳、推理或者培根哲学原则时的神态得出这种印象。我强烈反对这些虚套套，世界上有很多很多虚套套，但是在我眼中，没有比那些空谈培根哲学的伪科学虚套套更令人鄙视的了。

◄年轻时的赫胥黎。

听到人们谈起培根这位伟大的大法官——他确实是一个伟人——你们会以为是他发明了科学，在伊丽莎白女王之前就没有这种合理的东西存在。当然你们会说，这不可能是真的。稍加思索，你们就会感到这种想法是多么荒谬和错误。但是这种印象——我不能称之为想法或概念，简直荒唐得无法想象——是如此根深蒂固，如此牢牢地盘踞于人们的思想之中，多年以来它一直是我观察的目标。很多专业上不学无术、一无所知的人常常想诋毁那些跟他们观点不合的人。他们的行为不是别人能想到的处理问题的最佳办法——去实际调查研究对象，而是——总体来说——对他们质疑的人物进行肆意曲解，到最后说一句：“你看，这个人的原则和方法最终跟培根哲学的信条完全背道而驰。”然后所有的人欢呼鼓掌，同声附和。但是假若在鼓掌声中打断他们的话，你很可能发现，每一位演讲者和鼓掌者都不能说清楚到底是怎么回事儿，根本没有一个人知道他们所说的培根哲学是什么意思。

我希望你们明白，我没有一点儿跟风儿去攻击大法官培根阁下的道德、智慧或天赋的意思。毫无疑问，他是一个伟人，让别人想说什么就说什么吧。尽管他在哲学上颇有建树，但是认为现代科学的研究方法是从他而来的或是从他而始的想法是绝对错误的。不管世界上第一个人是谁，科学研究方法就是从这个人开始的。甚至早在他之前就有了，因为很多高等动物就能够跟我们人类一样进行完整有效的推理。至少我们看到很多动物有着我们一样的推理能力。

其实科学研究方法没什么神秘，它只是人类大脑工作必要模式的表现而已。它只是把所有的现象进行合理化和精确化的模式而已。一个从事科学的人和一个普通人的思维之间的差别，就跟一个面包师或一个屠夫用的是普通的秤来称量自己的商品，而一个化学家进行困难复杂的分析时用的是高精度的天平来称量试剂之间的差别一样，此外没有任何不同。这边用秤，那边用天平，总体的工作原理是一致的；但是其中的一个非常敏感，因而哪怕增加一丝一毫的重量，指针也会发生偏转。

也许我举一个熟悉的例子你们会理解得更好。我敢说，你们肯定不止一次地听说过，从事科学的人们以归纳和推理的方式工作，通过这些操作他们能够从自然中提炼出一些叫做自然定律和原则的东西，在此基础上，结合他们的机敏，再提出假说和理论。很多人想象，普通人的大脑活动和这些操作过程根本无法相提并论，这些技能是必须通过特殊的训练才能够获得的。听着这些豪言，你们不禁会想从事科学研究的人的大脑肯定和他的同类在组成上都不尽相同。但是如果你不被这些术语所吓倒的话，你们会发现这么想是错误的。其实你们在一生中的每时每刻都在用这些令人生畏的玩意儿。

在莫里哀的戏剧中有这么著名的一幕，当别人告诉男主人公，他一生一直与散文为伴出口成章时，男主人公表现出了无限的喜悦。同样，如果你们发现自己一生时刻都在实践着归纳和推理这些哲学原则的时候，我相信你们肯定会在心中沾沾自喜。恐怕这屋里没有一个人迄今从未进行过这一套同样复杂的推理活动，只是在追寻自然现象背后原因的程度上，跟从事科学的人有所区别而已。

一件小事就能说明这个问题。假设你到了一个水果店，想买点儿苹果。你拿起一个，咬了一口，发现是酸的，你一看，是个又硬又绿的。你再拿起一个，还是个又硬又绿的，结果也是酸的。这时店主人给你拿了第三个。尝之前，你会观察一下，发现又是个又硬又绿的，你马上会说：“我不想要这个，因为它跟前边尝的一模一样，肯定是酸的。”

你会想，没有比这更简单的事了。但是如果你花点儿力气来分析跟踪一下大脑中的逻辑，结果你会大吃一惊的。首先，你进行了一个归纳过程。你发现，在前两次尝试中，硬度和绿色跟酸度直接相关。第一回是这样，第二回更证实了这个结论。要说这是少数的个例，那是对的；但是已经足以从中归纳出这个结论来了。你会推而广之，认为只要苹果有一定的硬度又是绿色的，就会是酸的。你就此发现一个普遍规律：所有又硬又绿的苹果都是酸苹果。这是地地道道的归纳过程。好了，有了这个自然规律，当别人再给你一个又硬又绿的苹果时，你会说：“所有又硬又绿的苹果都是酸的；这个苹果又硬又绿，所以这个苹果是酸的。”逻辑学家将这一套推理过程称为三段论，包括不同的部分和名词——大前提、小前提和结论。再通过两三个三段论式的推理，你会得出最后的结论：“我不要这个苹果。”你看，你首先通过归纳得到一个规律，在此基础上你进行了推理，针对这种具体的条件得出了一个具体的结论。假设在你得出这个结论之后过了一段时间，你跟一个朋友谈起苹果的质量，你会说：“有意思哎，我发现所有又硬又绿的苹果都是酸的。”你朋友会说：“你怎么知道的？”你会回答说：“因为我试了很多很多次，结果总是一样。”如果我们谈的是科学而不是常理的话，我们会把这个过程叫做实验验证。如果还有人反对，你会接着说：“萨默塞特郡和德文郡种植了大量的苹果，那里的人们都说他们看到同样的现象。在诺曼底和北美洲莫不如此。一句话，只要人们注意这件事，就会发现这是全人类的共同体验。”到了这一步，如果你的朋友还讲点儿道理的话，他会同意你的结论，认为你所得出的结论是很正确的。他相信——尽管也许他没有意识到他有这个信条——验证得越多——试验进行得越频繁，进行试验的条件越是不同，而结果总是相同——最终的结论就越是可靠，他就会不再争论这个问题了。看到试验在所有各种可能的情况下，包括不同的时间、地点和人群，总是取得同样的结果，他会跟你说，你所说的规律肯定是对的，他相信了。

在科学中，我们做的是同样的事情——与哲学家进行着同样的思维，只是方式更加微妙复杂而已。就跟前面苹果的情况一样，科学研究的任务就是让规律经受任何可能的考验，而且有意识地让它经受考验，保证不漏过任何个别情况。跟日常生活一样，科学中我们对于某一规律的信心跟实验验证结果的稳定性直接相关。例如，如果你一松手，你手中的东西马上就会落到地面上。这就是对于最确定的自然规律——重力规律的一个常见的验证。从事科学的人们得出这个自然定律的方法和我们在前面得出又硬又绿的苹果肯定是酸苹果这个没多大意义的结论的方法是一模一样的。之所以它得到这么广泛全面毫不犹豫的接受，是因为全人类的经验验证了它，我们每个人任何时候都可以验证它。这是所有自然定律所依赖的最坚实的基石。

这样我们就证实了科学中建立定律的方法跟我们日常生活中的行为是一模一样的。现在我们转到另一个问题上（实际上是同一个问题的不同阶段），那就是通过现象之间的关系来证明某些现象是另一些现象的原因的方法。

首先，我要把一件事讲清楚，然后我会用另外一个例子来说明我的意图。假设你们中的一位某一天早上起来，来到客厅，发现前一天晚上留在那儿的茶壶和勺子没了，窗户敞开着，你看到窗台上有泥手印，外面的石子路上还有带钉鞋的脚印。这一切马上引起你的注意，不到两分钟你会说：“噢，有人打开了窗户，进了房间，拿着勺子和茶壶溜走啦！”这些话你是脱口而出，你可能还会说：“我知道就在这儿，我敢肯定！”你以为你说的跟你真的知道的一模一样；但是实际上，你所说的无论如何只能是一种假说的具体表达而已。其实你一点儿都不知道，那只是在你脑海中迅速形成的一个假说而已！而这个假说是建立在一长串的归纳和推理的基础之上的。

这些归纳和推理又包括些什么呢，你又是如何得出这个假说的呢？首先你看到，窗户是开的。但是经过一系列的归纳和推理，你很可能在很久以前就已经得出了一个普通的——一个很管用的——定律，首先，窗户是不会自己开的。这样你就得出结论，肯定有什么人打开了窗户。同样，你会得出第二个普通的定律，茶壶和勺子不会自己走到窗外去，现在它们不在原来的位置上了，所以你认为它们被人动过了。第三，你检查了窗台上的印迹和外边的鞋印，你会说基于以往的经验，除了人手以外的任何东西都不会形成窗台上的印迹，同样经验告诉你，除了人以外没有任何动物会穿在石子路上留下那种脚印的带钉鞋。我也不知道假若再找到一些我们所说的“缺失”环节是否会改变这个结论！不管怎么说，我们的经验定律在我们目前的情况下是足够有力的。下一步你会得出结论，既然除人以外的动物从未留下或者除了人的手脚以外无法形成这种印迹，所以这些可疑的印迹肯定是人所为。通过经验和观察，你还有一个通用的——对不起，我得说是一个放之四海而皆准的——规律：有的人就是贼。基于这些前提条件——它们构成了你的假说——你会认为，在外面和窗户上留下印迹的人打开了窗户，进了屋里，偷走了你的茶壶和勺子。现在你找到了真正的原因——你认为这个明显的原因能够造成你所看到的一切现象。用一个盗窃假说你能够解释所有这些现象。但是这只是一个假说性的结论，对此你没有任何绝对的证据。只是通过一系列的归纳和推理，看起来非常可能如此而已。

假设你是一个具有正常思维的人，你满意地得出了这个假说，我想你的第一反应很可能是报告警察，让他们去追踪窃贼，追回你的财产。但是就在你要这么做的时候，有人进来了，了解了你的情况后，说：“朋友，你的结论未免下得太早了。你怎么知道就是留下脚印的人偷了你的勺子呢？完全可能是一个猴子拿了勺子，只是有人后来过来瞅了一眼而已。”你很可能回答说：“对，很可能，但是这跟我们过去茶壶和勺子被盗的经验完全不合。所以啊，不管怎么说，你的假说成立的可能性比我的小。”当你们这么争论着的时候，另一个朋友加入了，他是我前面说到的那种非常好的人。他也许会说：“噢，亲爱的先生，你的结论确实下得太早了。你太唐突了。你得承认这一切发生时你睡得死死的，那时候你不可能知道所发生的事情。你怎么知道自然的定律没有停止发挥作用呢？很可能有什么超自然的东西介入进来了。”实际上，他断定你的假说根本不能说明真实情况，你根本无法确定你醒着和你睡着的时候自然定律同样起着作用。

好了，现在你一时无法回应他的推理。你会感到你珍贵的朋友使你处于不利位置。但是你在心中十分清楚你是对的，你跟他说：“我的好朋友，我只能按照自然界的可能性来判断。借光往边儿上挪点儿，让我过去，我要去找警察。”假设你很顺利地到了警察局，有幸正好见到了警察，最后窃贼被抓了个人赃俱获，他的手和靴子都和印迹相吻合。可能任何陪审团都会认为这些事实都是对你的假说的良好印证，找到了你客厅里异常现象的原因，进而依此作出判决。

在这个假设的案例中，我举了一个很常见的现象让你们明白——如果你愿意花点儿工夫来仔细分析的话——一个普通的推理过程有哪些步骤。你们看到，我所描述的所有行为都跟一个正常人想要抢劫成功和惩罚歹徒的心理活动有关系。整个事件中，你们得出结论的推理过程和一个从事科学研究的人试图发现异常现象的根源和规律的过程是一样的。这个过程是而且永远必须是一样的。牛顿和拉普拉斯（P.S. Laplace, 1749—1827）在发现和定义天体的运动原因时所用的推理模式跟你们运用常理来发现窃贼的推理模式分毫不差。唯一的区别就是研究的性质更加抽象，每一步都得小心翼翼以防假说中有任何漏洞或瑕疵。日常生活中假说中有零星的漏洞或瑕疵不大会影响我们最终结论的总体正确性；但是，在科学研究中，一个错误不管大小总是至关重要，招来的后果即使不是致命的，肯定也是令人不快的。

有一个常见的误区，那就是一个假说是不值得相信的，因为它只是一个假说而已，不要被它所误导。常常有人提醒，科学结论说到底只是一个假说而已。但是指导我们日常生活中90％事务的除了假说以外，还有什么呢，是那些无稽之谈吗？在科学中，由于假说的证据会受到最严格的检查，所以我们可以正确地沿着同样的道路前进。你可以有一个又一个假说。如果愿意，一个人可以说月亮是由绿奶酪做成的：这是一个假说。但是另外一个人借助最强大的望远镜亲自进行观察，借鉴别人的观察成果，经过潜心研究宣布，按照他的看法，月亮是由跟构成我们地球差不多的材料组成的：这同样也是一个假说。不用我说，你们也知道这两个假说的分量有天壤之别。那个基于合理的科学知识的假说肯定有其相应的价值；那个只是一时性起随机猜测的则几乎没有什么价值。揭示现象背后根源的每一大步都是按照我给大家所讲的方式迈出的。观察到某些事实和现象以后，一个人自然会问，这种自然情况下的哪一个过程、哪一个操作会揭开和解释这个神秘的现象？这样你就有了科学假说；这个假说的价值跟检验和验证它依据的仔细和完整程度成正比。跟日常生活中的事情一样：傻帽儿的猜想就是愚蠢，智者的猜想就是智慧。毫无例外，结果的价值是建立在研究者对他的假说进行所有可能的验证时所用的耐心和诚实的基础之上的。

在后面我肯定还会时不时地回到这个话题上来。但是关于逻辑方法现在就讲这么多了，我得转到另外一个也许你们会认为更有意思的、至少是更具体的一个话题上。在现实中，没有比让你了解人的思维过程和得出科学结论和原理的方法更为重要的事情了。［1］既然认为这个研究是恰当的，定下我们所遵循的方法的性质，弄明白哪个方法会把我们引向胜利，我现在必须转而反思我们关于造成有机界现状的过程性质的知识。

这儿我得先说两句，以免造成误会，让人认为我没什么话可说似的。有机界的现状是如何来的，这个问题可以分解成两个问题。第一个：有机物或生命物质是怎样开始的？第二个：它是怎么持续的？关于第二个问题，我有很多话说。但是关于第一个问题，我现在能说的话大部分是负面的。

要说关于这个话题我们有多少证据，有两种证据。一个是历史的证据，一个是实验的证据。例如，由于组成地球地壳相当一部分固化的泥沙中含有过去生命的忠实记录，由于随着我们向下挖掘，它们跟现代生物的差异越来越大了。我们能够想象，也许我们会发现某一层岩石中含有地球生命起源之初的动物的遗迹。如果这是真的话，如果这些生命形式能够保存下来的话，那将是我称之为关于这个星球上生命开始模式的历史性证据。很多人会告诉你，很多地质学的书中也会这么说，这个任务已经完成了，我们确实已经有了这样的记录；在很多人想象中，我们已经发现的最早生命记录的形式实际上就是这个星球上动物生命开始时的形式。他们之所以这么想的原因在于：如果你们穿透厚厚的地球地壳，会看到更古老的岩石中间就不再有那些高等动物如四足动物类、鸟类和鱼类；在它们之下，你们只能看到些无脊椎动物；在那些最深最底下的岩石中，化石突然变得越来越少，直到最后，当来到人们认为最古老的岩石中时，那里的动物化石总是限于四种形式：扇叶迹（Oldhamia），人们还弄不清楚它是动物还是植物［2］；舌形贝，一种软体动物；三叶虫，一种甲壳类动物，虽然细节上它跟龙虾或螃蟹有很多不同，但是它们共有着相似的结构框架；有膜虾，也是一种甲壳动物。到了这个时期，所有的动物群都缩减到这四种形式：一种不知道是动物还是植物的，和三种确认的动物（两种甲壳类和一种软体动物）。

鉴于这些软体和甲壳动物的结构和复杂程度，我看要把它们当成所有生命的先祖确实需要很强的想象力。你们必须铭记在心，我们没一点证据能证明这些所谓的“最古老”的岩石真的是最古老的。我重复一遍，我们没有一点证据！当你在某些地方看到巨厚的岩石中生命的遗迹很少或干脆没有，在世界上别的地方同一组的岩石中却充满了生命的记录，我想你是没法心安理得地认为，或者觉着有理由认为，这些生命就是生命开初的形式。在这儿我没有时间来讲我得出这个结论的原因——光是这个就需要六七个讲座来讲清楚——我不得不满足于说，我一点儿都不相信那些就是最古老的生命形式。

下面我来说说我们有什么样的实验证据。要想说我们有关于组织和生命起源的实验证据，研究者应当能够拿一些无机物，如碳酸、氨、水和盐类，经过无机的反应，组建成蛋白质，这些蛋白质应该在有机状态下能够开始生命活动。现在还没人能够做到这个，我也怀疑不久的将来会有人能做到。但是这件事情不像看起来那样绝对不可能，因为现代的化学研究——我不会说有一条道路通向这个目标，但是我可以说——已经树起了通向必由之路的导向牌。［3］

你们别忘了有机化学是门年轻的科学，不过一两代人的历史，所以你们不能指望它有太多成就。不久以前，人们还说人工完全不可能制造任何有机化合物，即任何有机体内的非矿物化合物。这种状态过去持续了很久，但是现在离杰出的外国化学家成功地制造出尿素——一种组成动物排泄物中性质非常复杂的有机物质——已经有些年头了。最近这几年，这个化合物名单上还增加了丁酸及其他很多化合物。不用我说你们也知道，化学还远未达到我要求的目标。我想跟你们说的是，谁要说将来这个目标也不可能实现，那可就保不准了。很可能是我们这些人无法创造生命起源所需的条件，但是我们必须恰当地评价这件事，并且记住科学已经把脚跨上了那架梯子的第一阶。说实在的，现在谁也不敢预测50年以后她会爬到多高的地方。

另外还有一项研究跟这个问题间接有关，我得说上两句。你们都知道，有一个现象叫自然发生。早在大约17世纪，我们的先辈们都想象并且笃信某些动植物在腐烂过程中会滋生出昆虫来。因此，他们以为，如果你把一片肉放到阳光下任其腐烂，由于肉中含有的自然发生潜能起作用，很快就会形成虫蛆。他们甚至能够给你开出用不同的动物和植物来制造某种小动物的详细菜单来。意大利杰出的博物学家雷迪（Francesco Redi, 1626—1697）在大家都对此深信不疑的情况下，开始研究这个问题；另外，同类的人物中还有我们自己的血液循环的伟大发现者哈维（Harvey, 1578—1657）。虽然你们会发现，哈维总是被人当成自然发生论的反对者。但是实际上，如果花点儿时间去读读他的著作，你们就会发现，哈维跟他同时代的人一样对自然发生论深信不疑。但是他碰巧明确地阐述了一个十分奇怪的命题——所有生命都是从一个卵开始的。他所用的词跟我们今天的用法有所不同，他的意思只是所有的生命都是从一个有机物质的小圆颗粒开始的。很可能由于这种原因，哈维的理念跟原有的理念有所冲突。接下来是雷迪，他用很简单的方式推翻了自然发生的理念。他只是用一块很细的纱布把肉蒙起来，然后把它置于跟原来相同的环境下，结果是没有产生任何虫蛆或昆虫。这样他就证明了虫蛆来源于那些飞到肉上产卵的昆虫，太阳的热量使得它们的卵得以孵化。这一研究，至少在当时，完全推翻了自然发生论的理念。

接下来有人发明了显微镜并把它应用到科学研究中去，这时博物学家们看到除了那些已知的动植物之外，还有大量的微小生物，它们在腐烂的动植物身上随处可见。假若你拿些常见的胡椒和草秸，浸在水里，用不了几天，你就会发现水中充满了大量游来游去的小动物。这种事实使得博物学家再次拥抱自然发生论。带头的就是英国博物学家尼达姆（J. T Needham, 1713—1781），随后还有法国学识渊博的布丰。他们说，这些东西绝对孕育在它们所来源的腐烂物质的腐液中。不管你是用动物还是用植物，只要把它放到水里然后晾着，你很快就会得到很多的小动物。就此他们提出了一个挺好的假说。他们认为，组成动物或者植物的物质看起来是死了，但是它们实际上有一种隐性的生命；在适宜的情况下，这些隐性的生命就会以这些小动物的形式展现出来，它们会跟它们曾经作为其一部分的动植物一样完成自己的生活史。

于是这个问题变成了争论的焦点。意大利博物学家斯巴兰扎尼（Spallanzani, 1729—1799）跟尼达姆和布丰的观点截然相反，通过实验他证明，只要把水煮沸然后密封盛水的瓶子就有可能阻断上述的自然发生。他的反对者说：“噢，但是你怎么知道当你加热时会对上面的空气产生什么后果？你有可能破坏了这些小动物自然发生所要求的空气特性呀。”

但是，尽管斯巴兰扎尼没能充分展示他的观点，人们仍然认为斯巴兰扎尼是对的，没有人相信他的对手。后来这个话题又反反复复被人们一再重新提起，好些人还做了实验，但是总体来说，这些实验并不令人满意。有人发现，如果你把暴露在空气下能够产生小动物的腐液放到烧瓶里加热至沸腾，然后封上烧瓶的口，加热到212度，这样就没有空气能接触到它的内含物，这时就没有那些小动物了；但是如果你用同样的烧瓶而把其中的腐液暴露在空气下，那些小动物就又有了。而且有人发现，如果你把烧瓶的嘴接上一个红热管，使得空气在到达腐液之前必须经过这个管，你就看不到那些小动物了。另外一件值得注意的事是，如果你拿两个培养瓶，装上同样的腐液，其中一个完全暴露在空气下，另外一个瓶口塞上一团棉绒使得空气在到达腐液之前先经过过滤，尽管在第一个瓶中你可能看到很多那些小动物，但是在第二个瓶中你却找不到一个。

你们看到，这些实验都指向一个结论：这些小腐虫是由很小很小的、不断悬浮于空气中的抱子或卵发育而成的，这些抱子或卵受热后就失去了萌发能力。但是另外一个观察者［4］的实验似乎跟这个结论相抵触，因而把这位做实验的老兄给弄糊涂了。他取了一些前面所说的煮开过的腐液，通过汞浴——实验室用的一种槽——他巧妙地把装有腐液的烧瓶反过来放进汞中，使得汞的液面超过翻转的烧瓶瓶口的水平。这样他就有一定数量的腐液被一层汞与外界的空气隔绝开来，无法与之交流了。

然后他准备了一些纯的氧气和氮气，通过烧瓶外面的一个管，穿过汞送给里面的腐液。这样他就相当于把腐液置于跟外面空气组成一样的纯净空气之下。当然，他指望着在这些腐液中看不到任何小腐虫。但是令他极为郁闷和失望的是，每次他都能看到它们。

而且人们发现大多数的腐液按照上述的方式进行实验的结果是一样的。如果在烧瓶中装上煮过的牛奶，用棉绒塞上的话，你会看到小腐虫。所以呢，有两个实验让你得出这个结论，另外三个让你得出另一个结论。这是科学研究中最令人不解的状态。

几年之后，在法国这个问题争成了一锅粥。在卢昂（Rouen）有一个叫普歇（Pouchet）的教授，是一个很博学的人，但是肯定不是一个严格的实验者。他发表了他做的一系列试验，其中不乏聪明之作，试图说明如果你按照适当的方法去做，就会发现自然发生论是真理。普歇研究这个问题是这个世界的一大幸事，因为它引得法国杰出的化学家巴斯德（Louis Pasteur, 1821—1895）先生从另外一个角度来研究这个问题。巴斯德以最完美的方式完成了这项工作。我很庆幸，他的文章发表得很及时，所以我能在这儿给你们讲述他的研究。他确认了前面我所说的所有试验，在发现了那些如同汞浴和牛奶实验中极为异常的现象后，他潜心研究去发现它们的本质。在牛奶的实验中，他发现温度是个关键。新鲜牛奶偏碱性，这稍微有点怪，但就是这么一点点碱性，似乎能够在212度的沸点温度下起到保护从空气中散落下的生物的作用。但是如果把煮的温度再增加10度，情况就不一样了。经过沸点烧煮后，如果与腐液接触的空气是通过红热管，你看不到任何生物存在的迹象。

然后，他着意研究了汞浴实验，发现汞的表面几乎总是漂浮着一些小的尘埃。他发现即使是汞本身也充满了有机物质，由于长期暴露于空气之下，汞中积满了大量来自空气的小腐虫。这样一来，他觉着情况很清楚了，汞并非施旺（Theodor Schwann, 1810—1882）先生所想得那样——汞充当的不是一个阻挡生物的屏障，实际上它扮演的是一个向腐液提供大量腐虫的仓库。正是这一点使得施旺先生大惑不解。

巴斯德解释完别人的实验结果还不满足，他继续工作，不达目的绝不罢休。他想：“如果我的观点是正确的话，如果实际上所有这些自然发生的假象是由于空气中悬浮的微小细菌的话，那么我就不仅应该让大家看到这些细菌，而且应该能够抓住它们，进行培养，并产生出这些生物来。”接着他天才般地制成了一套设备使得他能够完成捕捉空气中的细菌的任务。他在自己房间窗户上接了一个玻璃管，在管子中间放了一个硝棉球——你们都知道，那就是普通的棉绒经过强酸的浸泡后形成的具有很强爆炸力的物质，会溶于酒精和乙醚。当然玻璃管的一端对室外的空气开放；另一端他装了个抽气扇——一个使得外界空气可以流过玻璃管的设备。他让这套设备运行了24小时，然后取出了其中落满尘埃的硝棉，把它溶解于酒精和乙醚中。他让这溶液静置几个小时后，结果非常细的尘埃逐渐沉淀到了溶液底部。他发现这些尘埃在显微镜下含有大量的淀粉颗粒。大家知道，我们吃的食物和植物的大部分都是由淀粉组成的，我们一直在各种用途中使用淀粉，所以空气中总是有一定数量的淀粉颗粒。这些淀粉颗粒就是我们有时在光线中看到的跳来跳去的闪亮颗粒。除此之外，巴斯德先生还发现了大量的其他有机物质，如菌类的孢子。它们一直漂浮在空气中，这次被巴斯德先生捕获了。

他接着又想：“如果这些确实就是造成自然发生假象的原因的话，那么我就应该能够拿一团落满尘埃的硝棉，放入一个烧瓶里，其中装有煮沸过、跟空气隔绝且现在没有小腐虫的腐液，假若我是对的话，放入这团硝棉就会有生物出现。”

按照这个办法，他制备了一个装着腐液的烧瓶，这个烧瓶在过去18个月没有一点生命迹象。通过一个天才设计的设备，他成功地打开这个烧瓶，放进一团硝棉，而且保证腐液和硝棉无法接触未经红热处理的空气。24小时之内他满意地看到了那些此前一直被叫做自然发生的现象所具有的所有特征。他成功地捕获了细菌并按照自己的预想培养出了生物。

接着他想到，也许他的结论的真实性不需要他所设计的设备就能得到证明。为此他取到了一些正在腐烂的动植物材料，如尿（一种极易分解的物质），或酵母液，或一些人工准备的材料，装在一个长颈瓶里。然后他煮沸这些腐液，把瓶颈折成S或者Z形，把瓶盖打开。不管时间多长，这些腐液中都没有任何自然发生的迹象，因为所有的细菌都沉积到了弯弯曲曲的瓶颈的顶端。然后他在靠近烧瓶主体的地方锯掉瓶颈，使得正常的空气可以自由出入。结果是这些腐液一旦被允许滋养那些从空气中接受的细菌足够长时间——大约48小时，瓶中便出现了生物。就这样，巴斯德先生的实验结果最终证明了所有的自然发生假象都是由于持续漂浮在空气中的细菌落下来而造成的。

但是，对于这个结论也有人反对：如果原因确如你所说，那么空气中就会有大量的细菌，它们就会形成持续的迷雾。巴斯德先生回答是，空气中细菌的数量不像我们想象的那样多，有人过于夸大了这个数字。他向人们证明动物或植物生命出现在腐液中的机会完全依赖于它们被暴露的情况。一方面，如果它们被暴露于我们周围的普通空气中，当然这些生物会早一点出现。另一方面，如果它们被暴露于高处的空气或者很干净的小空间内的空气，经常会出现不了生命的一丝踪迹。

至此，巴斯德先生得出了一个清晰明确的结论，所有这些假象就像被雷迪驳斥过的肉上生蛆一样，都是由于空气中的细菌落到了腐液所致。在我看来，我认为有了巴斯德先生的实验结果，我们除了得出他的结论以外别无选择。就此自然发生论遭到了致命一击。

当然，这一切并不妨碍由无机物按照我前面所说的方法直接制造出有机物的可能性，尽管这种可能性相当小。

巴斯德的实验推翻了“自然发生论”，赫胥黎在本书中说道：“在我看来，我认为有了巴斯德先生的实验结果，我们除了得出他的结论以外别无选择。”

注　释

［1］我这里只给出几个粗略的图示，那些想进一步了解有关理念的有必要去读一下密尔（John Stuart Mill）先生的《逻辑系统》。

［2］现在认为是动物。——译者注

［3］1953年，芝加哥大学的米勒在实验室里成功地通过模拟很久以前在地球上可能存在的大气条件，并进行放电以模拟当时的闪电，最后由氢、甲烷和氨等无机物，成功制得形成蛋白质的所有20种氨基酸。——校者注

［4］指施旺（Schwann）。——译者注

第七章　生物的延续、遗传和变化

·The perpetuation of Living Beings, Hereditary Transmission and Variation·

假设我们把生命起源的问题放在一边，迄今为止关于它们起源的问题我们无能为力、一无所知，那么关于形形色色生命的繁殖、延续和变异，我们又知道多少呢？对于这个问题，我们所了解的状况跟前面的问题比起来是迥然不同：虽然不能说是完备，但是知识量很大，当然我们与此有关的经验也很广泛。这些知识太多了，无法一一细说，我能做的——或者说，今晚需要做的——就是抓住对我们今天的讨论有用的要点着重地给大家讲一讲。

上一次讲座中，我们关于有机界现象——包括过去的和现在的——背后原因的了解程度的讨论可以分解为两个子问题：第一，不论是通过历史还是实验的证据，我们是否知道生命起源的模式；第二，假设生命已经形成，我们是否知道生命形式的延续和变异方式。我给第一个问题的回答总的来说是负面的，我的结论是，无论是从历史证据还是从实验证据，我们都不知道生命起源的任何信息。我们看到，从历史证据的角度上，我们不太可能知道任何东西，但是我们可以通过实验获得一些信息，虽然这些信息现在距离我们设定的目标还相去甚远。

现在我要讲讲第二个问题：假设我们把生命起源的问题放在一边，迄今为止关于它们起源的问题我们无能为力、一无所知，那么关于形形色色生命的繁殖、延续和变异，我们又知道多少呢？对于这个问题，我们所了解的状况跟前面的问题比起来是迥然不同：虽然不能说是完备，但是知识量很大，当然我们与此有关的经验也很广泛。这些知识太多了，无法一一细说，我能做的——或者说，今晚需要做的——就是抓住对我们今天的讨论有用的要点着重地给大家讲一讲。

生物延续的方式有两种：无性的和有性的。前一种延续是一个生物个体通过一个特殊行为单独完成的，这种个体有时候无法划归到某一性别中去。后一种延续通常是一雄一雌两个独立的生物个体的某些部位相互作用的结果。无性延续的情形远没有有性延续的常见，它在动物中远比在植物中少见。通过经验你们也许知道，你们可以通过插条的方式来繁殖植物，例如从天竺葵上剪下一个插条，经过适当的培养，提供光、热和土壤中的营养，插条就会长成亲代的样子，具有其祖先的性质和特点。

有时候这个通常要由园丁进行的过程会自然发生，即一个小球根或植物的一部分会自行分离，掉落下来，成长为另外一个个体。在很多球根植物中会有这种情况，它们抛出次生的球形根，球形根则在地上扎下根发育成新的植物。这就是无性延续过程，借此产生球形根的个体的形貌就得以重复和繁衍。

动物中也有同样的过程发生。低等动物中，我们前面谈到的小腐虫会使身体部分脱落，或者有时纵向、有时横向地裂成很多部分，或者生出芽，这些芽脱落后自己会长成特定的样子。例如，淡水的水螅就是通过这种方式来进行繁殖的。特伦布莱（Abraham Trembley, 1710—1784）多年以前证实过，就跟园丁通过插条的方式繁育某种植物的特性和特征一样，我们可以用同样的方式对低等动物进行繁育。特伦布莱先生证明，拿一个水螅，沿着各个方向把它切成两块、四块或者很多块，这些小块都会成长起来并且完全复制该动物的原有形貌。除了这些无性繁殖外，当然还有其他更加离奇的繁育过程以更加隐秘和神奇的方式在自然界发生着。你们都熟悉一种被称之为蚜虫的小绿昆虫。这些小动物在生活的大部分时间里通过一种叫内芽的方式来繁殖，这些芽发育成无性的动物，既非雄性也非雌性。它们会成长为幼小的蚜虫，这个过程一代一代持续不断地进行下去。它们能够这样繁殖9代、10代，甚至20或者更多代。如果有适当的温度和营养的话，没法说它们要过多少代或多长时间才会停下来。

◄在大量的鸽子变种中——我相信总共大约有150种鸽子变种，可以选出四个分化最远的变种作为极端例子。它们的名字分别是信鸽（Carrier）、球胸鸽（Pouter）、扇尾鸽（Fantail）和翻飞鸽（Tumbler）。（见p130）

有性繁殖就完全不一样了。这时候，必须有我们称之为卵和精子的两部分从父母亲身体上分离出来。在植物中，有花植物是胚珠和花粉；无花植物是胚珠和雄配子。在所有的动物中，精子来源于雄性，卵子来源于雌性。这种生殖方式的特点是，卵子或精子它们自身不能发育成亲代的样式；但是如果它们相互接触，看起来是两个来源的物质的相互融合使得这融合物有了生命力。这个过程是通过两性的性交，即所谓的受精过程来完成。雌雄两性这个动作的结果是在胚珠或卵中形成一个新的生命个体。这个胚珠或卵不久即开始分裂过程，变成各种各样复杂的生物形态，跟我前面所讲的一样，最终形成了它们父母的样子。正是通过这些方式生物得以延续。为什么会有两种延续方式——为什么雌性的这一部分需要雄性部分的激活，我们尚不得而知。但是可以肯定和想象的是，不管无性繁殖能够持续多久，我们有理由相信，如果没有两性之间的融合所开启的新生命，无性生殖迟早会走到尽头。

这两种不同的繁殖方式具有一个共同的特征，那就是不管生物的生殖、延续或变异是通过有性还是无性方式完成的，大体上讲，其后代总是要维持其亲代的面貌。正如我前面所说的，你从一个植物上取下一个插条，悉心呵护，它最终会长成跟它的母体一样的植物。园丁们都知道，这种倾向非常强烈，因而通过插条来繁殖成为大量繁育植物唯一稳妥的方式。通过这种插条的方式比通过有性繁殖的方式能更好地保留亲代的特征。

在低等动物——例如前面我所讲到的水螅——的实验中，最为奇怪的是虽然这些动物被剁成很多碎片，它们的每一小片都会长成祖先的形状。如果把头摘下，它会长出身体和尾巴；如果尾巴被剁下，你会发现它会再生出身体的其他部分，而且跟它母体的结构不差毫厘。这种情况比比皆是，有些实验生物学家对低等动物进行了仔细的实验——包括斯巴兰扎尼（Abbe Spallanzani）针对蜗牛和蝾螈的实验，发现它们对伤残的容忍到了不可思议的程度：你可以多次把它们的颚、大部分的头、腿或者尾巴砍掉，甚至把同一部位反复砍掉，但是剩余的部分还都会复制出亲代的模样：大自然不会搞错，它们从来不会长出一个新类型的腿、头或者尾巴，而总是回复到原来的类型。

有性繁殖中的情形是一样的：总体上讲，后代总是翻版祖辈的形貌，这完全是一个人所皆知的经验。常言说，种豆得豆，种瓜得瓜。在我们人类中，孩子和父母都或多或少有明显的相像之处。这是司空见惯的现象。在驯养的动物中，例如狗及其后代，我们会看到同样的现象。在所有这些传播和延续中，看起来生物的后代总是有继承亲代性征的倾向。人们给这种倾向一个专有名词，叫做返祖性（atavism）：这个词来源于拉丁文atavus（祖先），指返回到祖先类型的倾向。

上面说过，我所说的这个返祖性是生物中最明显的倾向之一。但是与这种遗传倾向紧紧相连的是同样明显的变异倾向。翻版祖先的倾向是有一定限度的，伴随而来的是生物会在某些方面有所变化。它们如同两股相互对峙的力量共同作用在同一生物体上，一个想让它沿着直线前进，另一个想让它偏离这条直线，结果是一会儿朝这边，一会儿朝那边。

这样你会看到，这两个倾向未必完全相互矛盾，因为最终结果并非总是与沿着直线前进的情形相差很远。

这种变异的倾向在无性繁殖的方式中就不那么明显，在这种繁殖方式中，动植物的微细的性状会得到最完美的保留。但是，有时园丁把最喜爱的植物的插条埋下后，会令人意外地发现插条长得跟原来的有所差异——它会长出不同颜色的花，或发生这样那样的偏差。这就是所谓的植物“芽变”（sporting）。

动物中无性繁殖的现象非常少见，因此我们对此知之甚少。但是如果我们考察通过有性过程来繁殖的延续模式，就会发现某种程度上变异是一个普遍现象。我认为，和亲代有一定的差异的确是有性生殖的必然结果，由于父母属于两个不同的性别、具有不同的式样和性情，而后代非雌即雄，不能介于二者之间或没有性别，因而后代无法正好处在父母之间，要么偏向这边儿要么偏向那边儿。你们看不到一个雄性个体完全和父亲一样，同样你也看不到一个雌性个体完全继承母亲的性状。在雄性的个体中总是有一定比例的雌性性状，同样在雌性的个体中总是有一定比例的雄性性状。如果你们仔细观察自己或邻居家的孩子，就会发现这是很常见的事情。你们会常常看到儿子带有母亲的某些特征，或者女儿拥有父亲家族的特征。在面色、容貌或其他五六十个特性上，二者之间存在各种各样的混杂和过渡类型，家族某些成员的特征会出现在另外一些成员的身上。有时确实存在某些变异，而这些变异严格讲并不属于直系亲属。家庭中的孩子既不像父亲也不像母亲，但是熟悉该家族的老人却能认出像爷爷、奶奶、叔叔或者更远的亲戚的影子。这样，家族中以前成员的某些特征总是令人意外地重现在其他成员身上。

除了这些常见的现象外，还有一些奇怪的混合现象值得关注。大家知道，驴和马的或者说公驴和母马的后代叫做骡子，公马和母驴的后代叫做驴骡。虽然我本人对此没有亲自研究过，但是有人进行过仔细的研究。奇怪的是，尽管每次参加试验的成员都是一样的，产生的后代却因为雄性是马还是驴而在形状上大相径庭。在雄性是驴的情况下，你会发现骡子的头像驴的，耳朵长，尾巴尖儿有一撮毛，脚小，声音明显是驴鸣。这些是和驴相似的地方。同时，身体和脖子的形状更像母马。现在再来看看驴骡——公马和母驴的产物，你会发现马占了绝对优势：驴骡的头更像马的，耳朵短，腿粗，体形完全变了，声音不像驴鸣更像常见的马嘶。在这儿你看到了最为奇怪的现象：完全相同的试验成员（都是马和驴）通过不同的性别组合，结果随之发生变化。但是这并非一种普遍情形——常常会出现某一边占有优势，但具体是哪一边并不固定。

这就是变异背后一个可以理解的、也许是必然的原因：两性共同参与了后代的形成，每个后代从父母双方获取的性状有所差异，这种差异不仅表现在不同的组合中，而且表现在同一家庭的不同成员之间。

其次，生物存在一定程度上的随机变异——尽管这种变异的影响很可能被人为地夸大了——毫无疑问，这些变异一定程度上是由我们常说的外部条件如温度、食物、湿度等造成的。任何事情背后都有它的原因，每一种变异最终都一定程度上依赖于外部条件。我这里所用的“外部条件”一词就是指我们通常意义上的外部条件。可以确定，这些外部条件肯定会起作用。拿一个长单花的植物，通过改变土壤、营养等等条件，你有可能逐渐地把单花转化成双花，把带刺的茎转化成树枝。你可以使其果实累累或改变其果实的形状。在动物中，你也可以通过同样的方式产生类似的效果，就像人在热带地区待过一段时间后皮肤就很难失去深铜色一样。你也可以通过训练改变肌肉的发育。全世界的人都知道这样锻炼效果甚佳。我们总是能在铁匠身上找到结实的肌肉和发育充分的臂膀。毫无疑问，训练作为一种外部条件把原本的强迫和指令转化成了习惯，或者更大程度上讲，转化成了有机体的一部分。但是变异的这第二个原因无论如何不能算是重要的。但是第三个我要讲到的原因却是广泛存在的。因为没有更好的名词，人们叫它“自发变异”（spontaneous variation）。每当不知道某一现象背后的原因时，人们会称之为“自发”。在这个世界上有序的因果关系链条中，确实没有几件事情可以真正称得上是自发的。当然物理世界里绝没有这回事儿，在那儿每一件事都依赖于其之前的状态。但是每当我们无法追踪到现象背后的原因时，我们就说这个现象是自发的。

尽管这种变异很多，但是其背后的确切原因很少有人知道。我之所以要跟大家讲下面这两三个例子，是因为这些例子本身很突出而且和我们后边的讨论有关系。法国著名的博物学家雷阿乌姆尔（Réaumur）多年以前在一篇关于孵小鸡的技艺的论文——这确实是一篇奇怪的论文——中偶尔提到变异和畸形的问题。一个人类形态变异的特殊例子引起了他的关注。那是关于一位名叫格拉提奥·凯雷亚（Gratio Kelleia）的马耳他人的，他天生每只手上长有六个手指，每只脚上长有六个脚趾。这是一个自发变异的例子。没人知道为什么他会生来就有那么多手指和脚趾，我们也不知道，所以我们叫它“自发”变异。还有另外一个例子。我之所以选择这些例子，是因为当时人们对其进行了仔细的观察和记录。生物界常常会有变异发生，但是发现它的人没有在当时详细记录下细节，等到最后要进行研究的时候，当时的情形却常常记不起来了。所以说虽然像这样的“自发”变异很多，但是要弄清其根源却是极其困难的。

第二个例子在1813年的《哲学通讯》（Philosophical Transactions）中有一篇汉弗莱斯（Humphreys）上校给皇家学会主席的题为“关于羊的一个新变种”（On a new variety in the breed of sheep）的通讯中有详细的记述。文中记述了曾经在北美各州闻名一时、人们称之为安康羊（Ancon）或水獭羊的一种很特别的变种羊。1791年在马萨诸塞州有一个名叫塞斯·莱特（Seth Wright）的农场主有一群羊，其中有一只公羊，十二三只母羊。在这一群母羊中，有一只在繁殖季节生了一只外形奇特的羔羊：它身体很长，腿很短，而且腿是弓着的！我会慢慢跟大家讲人们是怎样发现这种奇怪的变异，它又是怎样变得如此显著的。现在我只跟大家提一下有这两种情况。但是动物中的变异现象对任何研究过自然史或者对同种动物进行过对比的人来说都并不陌生。严格地讲，世界上从来没有过两副标本是完全一样的；不管它们多么相似，它们总是在某些细节上有所区别。

现在让我们回到返祖性，也就是我前面曾提到的遗传倾向这个话题上来。当通过一个变种来繁殖后代时，返祖性和变异性两种倾向会交叠作用，这时变异会出现什么样的情况呢？我刚才提到的两个例子为这个问题提供了最精彩的诠释。那位马耳他人格拉提奥·凯雷亚在22岁时成了婚。正如我设想的那样，马耳他没有长六指的女人，跟他结婚的是一个长五指的正常女人。他们婚后生育了四个小孩。头一个小孩萨尔瓦多（Sal vator）跟他爸爸一样，长有六个手指和六个脚趾；第二个小孩乔治（George）长有五个手指和五个脚趾，但是其中一个有些变形，因而有一定的变异倾向；第三个小孩安德烈（André）长有五个手指和五个脚趾，完全正常；第四个是女孩名叫玛丽（Marie），她长有五个手指和五个脚趾，但是大拇指有些变形因而有变成六指的倾向。

等到这些孩子长大成人以后，他们都结了婚。当然跟他们结婚的都是长有五个手指和五个脚趾的正常人。我们来看看结果如何。萨尔瓦多有四个孩子，先是两个男孩，然后是一个女孩，最后又是一个男孩。前两个男孩和女孩跟他们的祖父一样，长有六个手指和六个脚趾；最后一个男孩只有五个手指和五个脚趾。乔治只有四个孩子，其中两个女孩长有六个手指和六个脚趾；一个女孩是一半对一半，即右侧长有六个手指和五个脚趾，左侧长有五个手指和五个脚趾；最后一个是男孩，长有五个手指和五个脚趾。老三安德烈完全正常，有很多孩子，他们手脚都发育正常。老小玛丽跟正常的长有五指的男人结婚，育有四子，除了老大男孩长有六个脚趾外，其余三个都正常。

现在我们分析一下这是多么异常的一个现象。在这里你看到一个意外的变异，有人把它也叫做畸形。首先这种畸形倾向或变异通过与一个正常女性的结合得到淡化，你也许自然而然地预期，畸形如果重复发生的话，通过这样的结合，畸形的概率应该和正常的概率相等。也就是说，二者在孩子们身上的概率是一半对一半，有些继承父亲的特点，另一些则和母亲一样完全正常。但是实际上，我们看到异常类型占了优势。虽然经过了两次淡化，但在第二次与纯正的正常类型的结合后，异常类型依然占据主导地位。那么如果这些异常类型相互通婚，即萨尔瓦多的两个儿子跟他们乔治叔叔家的两个堂妹结婚的话，结果又会如何呢？你们还记得他们都和祖父一样属于异常类型。他们结合的结果很可能是每一个后代中都继承这种异常类型。只有在第四个孩子玛丽那里才看到这种倾向在第二代有轻微的表现，在第三代消失了，而安德烈本身完全摆脱了这种倾向，他的后代也同样摆脱了。

这是一个自然界延续一种变异倾向的绝好例子。当然这是一种本身无益又无害的变异。你们看到这种延续的倾向是如此强烈，以致尽管经历了与正常血统的混合，但这种变异还能够在大多数的第三代身上有所表现。正如我前面所说，这个例子中第二代无法相互通婚，只能和长五指的正常人通婚，一个很自然的问题便是，如果他们相互通婚结果又会如何？雷阿乌姆尔把这个案例只记录到了第三代。当然，如果能够继续跟踪这个案例那就再有意思不过了。假若堂兄妹之间能够结婚的话，也许一个长六指的人种就已经建立起来了。

为了证明这个设想并非无稽之谈，我们来看看塞斯·莱特的羊的故事。当时对他来说，能够培育出我前面描述过的那种意外类型的变种羊或羊群是非常重要的。为什么会这样，我后边会说到。在塞斯·莱特生活的马萨诸塞州，土地之间是用栅栏隔开的。那些非常活跃而强壮的羊会到处游荡，毫不费力地跳过栅栏到邻居的牧场上去。不可避免，这些活蹦乱跳的羊儿会不断引发相邻牧场主之间的争吵和纠纷。这样一来，聪明的塞斯·莱特及其后人想，如果能够培育出那种弓着腿的变种羊的话，羊就不会那么容易地跳过栅栏了，于是他就开始行动起来。一旦幼羊长到成熟期，他就杀了老公羊，然后用其子代来繁殖。结果比前面我所提到的人类的试验结果更加明显。汉弗莱斯上校证实，繁殖得到的后代要么是纯种的安康羊，要么是纯种的正常羊，从来就没有安康羊和其他种类之间的过渡类型。结果，不出几年，这位农场主就得到了由这种羊组成的相当大的一个种群，并且这些羊群遍布马萨诸塞州各地。但不幸的是，我想可能是因为过于常见，以致没有人肯花力气来保留它们的骨架。虽然汉弗莱斯上校说在投递论文的同时，他还给皇家学会主席邮递了一副骨架，但是恐怕这个变种羊的痕迹现在已经完全消失得一干二净了。这种变种羊在当地盛行后不久，有人引入了美利奴羊（Merino）。美利奴羊的羊毛价值高，性情温顺，不太会跨越栅栏，安康羊由于其羊毛质量逊于美利奴羊因而渐渐绝迹了。

你们看到，这些事实完美地说明了如果你有意用相似的家畜来繁育后代会有什么样的效果。得到一个变异后，如果你通过与原来的谱系回交从而扩增这个变异，然后有意使之与原来的谱系隔离而相互自交，那么你几乎可以肯定能够培育出一种具有强烈维持其变异性状倾向的种族来。

这就是所谓的“选择”。这就是塞斯·莱特用来繁育他的安康羊的办法，也是我们得到牛、狗和家禽等种类的办法。虽然可能有些例外的情况，但是总体来说，所有各种不同的驯养动物种类都是这么来的。你们必须知道，动物不止一个特征或性状会发生变化。后代的特征或性状，无论是身体上的还是心理上的，没有一个不会和亲代在某种程度上有所不同。

在我们人类中间这一点人人皆知。性状的特征越是简单，越容易重现。我知道有位先生的夫人有一个耳轮稍微有些扁平。这一点常人可能不怎么会注意，但是她的每一个孩子都在一定程度上有这种特征。再看看其他极端的例子，最严重的疾病如痛风、淋巴结核、痨病等很可能就像我们前面提到的安康羊的弓形腿一样，确定而顽固地在人类身上延续着。

这些事实在动物身上得到了良好的体现。众所周知，狗的变异倾向是非常明显的，例如有些狗比其他的狗体形小很多。事实确实如此，这种变异范围大到最小的狗只有最大的狗的头那么大。不仅在狗的骨架、而且在狗的头颅的结构形状上，以及面部比例和牙齿排布上都有非常大的变异范围。

猎犬（Pointer）、寻物犬（Retriever）、斗犬（Bulldog）和小猎犬（Terrier）之间差别很大，但是有充分的理由相信这些犬族起源是相同的——所有重要的犬族都是通过对偶见的变异种进行选择性的繁育而来的。

达尔文先生曾经研究过一个关于选择性繁育更令人印象深刻的例子——同时也是一个更好的例子，因为其中没有我所说的偏执的错误灌输的可能性——那就是家鸽的例子。我敢说，也许你们中间就有人是鸽子“粉丝”（fancier），我希望你们理解我谈到这话题时的谦卑和保留，因为很遗憾我并不是什么鸽子粉丝。我明白那是一项伟大的艺术，充满了神秘，不是一个可以随便谈论的话题。但是我会尽我所能给你们总结一下我从达尔文先生那里得到的已发表和未发表的信息。

在大量的鸽子变种中——我相信总共大约有150种鸽子变种，可以选出四个分化最远的变种作为极端例子。它们的名字分别是信鸽（Carrier）、球胸鸽（Pouter）、扇尾鸽（Fantail）和翻飞鸽（Tumbler）。在这幅大图中画出了它们的相对大小。头一个是信鸽，你们注意到它喙上的瘤，它的头相对较小，眼睛下边有一片没毛的区域，脖子长，喙很长，腿很强壮，脚大，翅膀长等等。第二个是球胸鸽，个体很大，腿和喙都很长。之所以叫它球胸鸽是因为它习惯性地往食道里充气使之胀大。我应该告诉你们，所有的鸽子时不时都有这么做的倾向，只是球胸鸽把它发挥到了极致。这种鸽子似乎对它有这种充气放气的能力甚是自豪。我想当你看到满笼子的鸽子都在你面前一齐做这种滑稽的充气放气动作时，那一定是一个很好玩的奇观。

第三个变种叫扇尾鸽，体形小，腿非常小，喙也很小。最为奇特的在于它尾巴的大小程度，别的鸽子尾巴只有12根尾羽，它却有30多根尾羽，某些个体中会多达42根。这种鸽子有个习惯，会把尾巴展开，向前弯到头部。我相信能够做到这样一定是非常美丽的。

这是最后一个大的变种——翻飞鸽。这一变种中最主要也是最值得称道的是这一种短脸翻飞鸽。它的喙短得几乎快没了。把这种鸽子的喙和信鸽的比较一下。有人把纯种翻飞鸽中喙和头的关系比喻成就像把一粒燕麦粘在樱桃上一样，由此可见二者的相对大小了。它的腿和脚非常非常小，如果和信鸽那个大家伙放在一起，翻飞鸽简直是个小矮子。

这些仅是它们在外观上的差异，但绝不是它们之间全部的差异，甚至连最重要的差异也算不上。在它们身上你几乎找不到丝毫没有发生变化的结构来。为了让大家了解这些变化有多么广泛，我为大家带来了这些精美的骨架。为此我要感谢我的朋友、这方面的专家特盖特迈阿（Tegetmeier）先生。通过对这些骨架进行逐一仔细的观察，你们会体会到它们之间在骨骼上的巨大差异。

不久前，我有幸能够看到达尔文先生一些重要的手稿。说实话，达尔文先生不辞辛劳研究这些变异，搜集到了所有的相关资料。正是从这些材料中，我总结出了家鸽之间以下的差异，其中包括了它们结构变异的各个方面。头颅的背部有很大区别；面部骨骼的发育也有很大变化；背部有很大差异；下颌的形状有变化；舌头变化颇大，不仅表现在与喙的相对长度和大小上，而且表现在舌头本身还有变化。眼眶周围和喙基部没毛区域的大小变化很大；眼睑的长度、嘴的形状、脖子的长度也都变化很大。还有我前面提到的球胸鸽吹胀食道这一独特的行为习惯。雌雄个体之间在体形大小、身体形态、肋骨的数量和宽度、肋骨的发育以及胸骨的大小、形状和发育上都存在很大的差异。我们也注意到——我之所以提这个是因为有权威人士曾经驳斥过——骶骨的脊椎数目会从11块变化到14块，但是背部和尾部的脊椎数目没有减少。尾羽的数目和位置会变化很大，翅膀上主次羽毛的数目也变化很大。还有脚和喙的长度——虽然二者毫不相干，但是好像有所关联：长脖子总是伴随着长脚。差异也表现在羽翼丰满的时间、蛋的大小和形状、飞行的性质、飞行的能力——所谓的归巢（homing）鸽具有非常强的飞行能力。［1］另一方面，小巧的翻飞鸽虽不能沿着直线飞行，却具有在空中把头弯到脚跟的非凡能力，并由此得名。最后，鸽子的性情和声音会有变化。从这些鸽子的情况中你们会看到，不管是本能的、习惯的、骨骼结构的还是羽毛的特征，也不管是内在还是外在的特征，在鸽子身上几乎没有一个没变化或不变化的。通过选择性繁育，这些特征就会得以延续，构成培育一个新品种的基础。

如果你们在脑海中记住这四个鸽子变种，也许你们会对“偏离原始类型的差异在多大程度上能够通过选择性繁育得以保持”留下一个深刻印象。

“响尾蛇号”

注　释

［1］我从特盖特迈阿先生那里得知，所谓“信鸽”其实不送信，纯种的这种鸽子飞行能力不强。倒是那些进行长距离飞行后又能返回的鸽子——“归巢”鸽，而不是粉丝所说的“信鸽”，具有送信的功能。

第八章　影响生物延续的生存条件

·The Conditions of Existence as Affecting the Perpetuation of Livings Beings·

人们难以想象，甚至无法想象，但是事实如此。这确实印证了马尔萨斯（Malthus）的理论。虽然他因为这个从未被推翻、以后也不会被推翻的结论在当时备受质疑辱骂，但是他清楚地指出，由于生物的数量呈几何指数增长，而生活资源却无法按照这个指数增长，终究会有一天由于生物的总量超出营养供给的能力，致使生物的进一步增长会受到某种限制。

上次讲座中，我试图给你们证明一个普遍原则，即生物在复制它们本身的同时，总是或多或少有发生变异的倾向。我向你们说明，变异有可能由于我们不了解的原因而发生，这时我们称之为自发变异。变异也有可能以一种明确的形式出现，与以前的形式之间没有任何过渡类型。我还说到，变异一旦出现就可能在很大程度上得以延续，而且不直接和我们所谓的选择过程发生关系。然后我还说到，通过人工选择——假若你有意只用具有以相同方式形成相同特征的变种进行繁育的话——这个变异，在我们看来，就有可能无限地延续下去。

接下来的问题对我们很重要，通过这种选择性的繁殖过程，我们能够得到原始种系，而在这一过程中，变异的量是否存在限制？为了弄清楚这个问题，有必要把生物变异的特征划归到两个大类：一类是结构性特征，另一类是生理性特征。

首先关于结构性特征，我已经通过桌子上的这些骨架和大量已经确认的事实向各位展示了不同的鸽子变种——信鸽、球胸鸽和翻飞鸽——在它们内部重要结构特征上有很大程度上的变化。不仅在头骨的比例、喙和脚的特征等方面有所变化，而且在脊柱中的椎骨，如球胸鸽骶骨的绝对数目上，也有差异。正如我给大家通过这些骨架和示意图所显示的那样，它们在诸如此类特征上的变化程度远比博物学家所谓的不同鸽种之间结构特征上的差异还要大。也就是说，它们之间的分异程度是如此之大，以至于球胸鸽和翻飞鸽之间的差距比野生鸽种如岩鸽（Rock Pigeon）和环鸽（Ring Pigeon）或环鸽和野鸽（Stock Dove）之间的差距还要大。实际上这种差异的意义不止于此，假设一个博物学家不知道这些鸽子的来历的话，这些家鸽之间的结构差异足以误导一个博物学家把它们放到完全不同的属内。

既然我上面用到了种这个名词，这个名词后边还会常用到，我想最好花一点篇幅来解释一下这个名词的意思。

世界上的动物和植物可以分成不同的类群，从界开始，由大到小，界可以分成亚界，然后依次再分成门（province）、纲、目、科、属，最后是可以用除性征以外的稳定特征来定义的最小类群单位。不管在理论上怎么着，这就是博物学家实际上所用的种的概念。

在自然状态下，如果你发现两群生物能够用某些稳定而重复出现的特征区分开，不管这种差别有多小，只要它是可以定义和稳定的，又和性别特征无关，那么所有的博物学家都会同意叫它们两个种。这就是“种”这个词的意思。也就是说，对于博物学的实践者来说，种只是一个结构上差异的问题而已。［1］

重复一下，因为正确理解这件事情很重要：我们已经看到，由同一个血统通过选择性繁育而来的品种（breed），在结构上与原来的血统之间的差异可以和不同种之间的差异相提并论。

那么动物之间在生理特征上是否也有类似的关系呢？变种（variety）之间在生理上的差异是否达到了博物学家所谓的种之间的程度呢？这是我们要考虑的最重要的问题。

◄大猩猩。

毫无疑问，大多数的生理性特征能够通过选择来培育、增强和改造。

毫无疑问，品种之间在很多生理性特征上的差异可以跟种之间的差异一样大。前面我曾简单地提到过，由于它们生理上的特点，鸽子不同变种有着不同的习惯，例如翻飞鸽奇特的翻飞习惯、归巢鸽的飞行特点、扇尾鸽奇特的展尾和走路姿态，最后还有球胸鸽特有的吹胀食道的习惯。这些都是源于生理上的变化。就此而言，这些鸽子相互之间的差异和正常的两个种之间的差异一样的大。

同样的情况也表现在狗的习惯和本能上。正是生理上的特点使得灰狗（Greyhound）能靠视觉追逐猎物，小猎兔犬（Beagle）能靠味觉来追踪猎物，小猎犬有了捕猎老鼠的本领，寻物犬有了寻物的习惯。这些习惯和本能都是生理差异和特点造成的，人们有充分的理由相信，这些差异和特点都是从同一个血统发展而来的。但是一个极为独特的情况却是，尽管在整个生理过程中几乎都没有遇到任何限制，但是到最后你却遇到了一个限制，它出现于生殖过程中。自然的种有一个最独特的情况——至少有一些种是这样的，在这里我们只需要一个种是这样的就足够了，但是事实上这样的情况非常多——虽然自然的种看起来和一些种族或品种差不多，但是它们在生殖过程中有明显的特点。如果用同一种族的雌雄个体交配的话，当然你得到的是类似的后代；用这些后代来繁殖，你会得到同样的结果；再用它们来繁殖你得到的还是同样的后代。这个过程不会受到任何限制。但是一旦你用两个种的成员来繁殖的话，不管它们有多么相似，除了我下面要说的例外情况以外，你会遇到某种限制。如果你让它们交配，尽管你会得到第一代杂合体，但是如果你再让这些所谓的杂种进行一雄一雌的交配，结果是百分之九十九的时候不会有任何后代。这么做不会有任何结果。

在有些情况下，其中的原因显而易见。尽管雄性的杂种具有该动物正常的外貌和特征，但是生理上却有问题，缺乏生殖所需的结构和器官。据说在雄性的骡子（即公驴和母马的杂合体）的身上情况就是如此。因此尽管对马和驴进行杂交相当容易，据我所知，人们一直在这么做，但是如果你想把一公一母两头骡子拿来交配的话，你不会得到任何结果。生育是不会发生的。这就是所谓的两个不同种的杂种不育性。

你们知道这是一种非常特殊的情况，但是人们不知道为什么会这样。常见的目的论的解释是，这是为了使得血统的纯洁性不被种间的杂交所破坏，但是你们看到实际上二者毫不相关。杂种之间不能繁育的事实和建立这么一个理论没有任何关系，没有任何东西可以阻隔马和驴或驴和马的繁育。这样一来，这种解释就会跟其他很多纯粹建立于各种假设之上的解释一样不成立。

由此你们会看到在混血种（mongrel）（不同的种族之间的杂合体）和杂种（hybrid）（不同种之间的杂合体）之间有很大的区别。就我们所知，混血种之间是可以生育的。但是在两个不同的种之间，很多情况下你甚至连杂交一代都得不到。无论如何，有一点是肯定的：杂种之间经常是绝对不育的。

不管这个特性是大还是小，用它可以区分开动物的自然种。那么我们是否可以在来源于同一个血统的不同种族之间找到一个类似的特征呢？直到今天为止，对这个问题的回答是绝对的不。就我们今天所知，在种族之间没有类似的限制。在扇尾鸽和球胸鸽、信鸽和翻飞鸽，或者其他任何你能够叫得出名的变种或种族之间的繁育中，就目前我们所知的情况，在混血种之间的繁殖没有一点儿困难。以信鸽和扇尾鸽为例，让它们分别代表不同种的情况下的马和驴。通过交配你会得到信鸽与扇尾鸽的混血种。假设得到的混血种有雄有雌，就我们所知，它们之间交配的可育性并不比原有的信鸽和信鸽之间交配的可育性差。由此你们看到选择性改造的种族和自然的种在生理上的差别。我还会继续进一步研究这些和在类似情况下出现的事实，但是现在我只能跟大家这么粗略地交代一下了。

但是在考虑种间界限这个问题的同时，我们必须谈一谈返祖现象（recurrence）——由变种通过选择性繁育而来的种族所具有的重返原始类型的现象。很多人认为这为选择性和其他的变异程度设定了上限。有人说：“谈培育这些各种各样的种族是可以的，但是你们都知道，如果把这些鸽子放归山野，这些球胸鸽、信鸽等等都会回到它们的原始状态。”人们常常以为这就是事实，而这种辩论也通常是以结论的形式直接提出来的。但是如果你不怕麻烦仔细追究一下，就会发现这种说法没有多大价值。首先第一个问题当然是它们是否确实回到了原始状态。按照常理，要找出充分的证据来证明这一点常常是极其困难。例如，总是有人说家马一旦放归山野，譬如在小亚细亚和南美洲，它们马上会返回到过去的原始血统中去。但是你对这种假设的第一回应是问他们有谁知道家马的原始血统是什么样的。第二个回应是，在这种情况下，小亚细亚和南美洲的野马按理应该是完全一样的。如果它们是一样的，那它们当然应该是相像的呀！但是有关专家知道它们二者之间的差别是挺大的。亚洲的野马据说是暗褐色，头较大，还有很多其他的特点。有关南美野马的专家会告诉你，他们的野马和小亚西亚的野马没有任何相似之处：它们头形不同，毛色通常呈栗子色或枣红色。因此，通过这些事实可以明显看出应该有两个原始血统，这些事实一点儿都不支持种族回归原始血统的说法。上述证据说明，这种说法是不成立的。

即使暂时假定这种说法是对的，即家养种族一旦放归荒野便会回到常见状态，我看这些除了证明相同的环境产生相同的结果以外什么也证明不了。当你把家养动物送回到我们所说的自然环境中的时候，你所做的好像是在进行跟把一个动物从野生状态驯化到家养状态的过程正好完全相反的一个过程。如果要费很大力气才能把动物从野生状态驯化过来，我想一旦去掉那些产生家养类型变异的条件后，它们就马上会回到原始状态当然就一点儿都不足为奇了。但是达尔文先生非常强调一个重要的事实，这个事实与培育家鸽有关。那就是不管鸽子品种之间的差异有多大——它们之间的巨大区别我们前面已经看到了——只要在这些变异中你看到蓝色的鸽子，它的翅膀上肯定有黑道儿，这个特征属于原始的野生岩鸽血统。

这确实是一个非常令人瞩目的情况。但是我却看不出它能有力地说明什么。事实上，支持动物回归原始类型的论点对于那些爱提出这个问题的人们来说很可能是难以招架的。例如，达尔文先生曾经着重强调过，如果你观察这一匹暗褐色的马——我最近去了西苏格兰高地（West Highlands）的岛屿，那里有很多暗褐色的马，因而有机会验证这幅图画的内容——在马背上有一条长的黑道儿，在马肩和马腿上有条纹对它来说是再平常不过的事了。不久前，在比特郡（Bute）的罗斯西（Rothesay）附近，我坐在一个面包师的车上亲眼看到了一匹小马跟这种描述一模一样：背上有一条黑道儿，肩和腿上有条纹，就跟驴子、斑驴和斑马似的。如果现在把返祖理论应用到这种情况中，难道不能说这种动物所展示的性状和状态正是处于马、驴、斑驴和斑马之间的过渡类型，而这四种动物都是从它演变而来的吗？同样的结论也适用于人类。每一个解剖学家都会告诉你，解剖人体时遇到所谓的肌肉变异是再平常不过的事情了——如果你对两个人体进行仔细的解剖，很可能发现肌肉的连接方式和附着点在二者并不完全相同，不同个体肌肉的连接方式有很多独有的特点。奇特的是，有时解剖人体时你会发现人体的肌肉排列确实和猿的对应部位非常相像。那么这时候我们是否可以说，这就跟鸽子翅膀上的黑道儿一样，它标志着动物重新返回到了它所来源的原始类型呢？说实在的，我希望改造和变异的反对者最好别再提返祖论了，不然的话，结果也许是他们无法承受的。

总结一下，我们拥有的证据反对给结构上的分异设置上限，但是支持在生理上设置上限。通过选择性繁育，我们可以使结构上的分异达到种间水平，但是我们无法在生理上达到同样的分异程度。这个问题就到此为止吧。

接下来我们要面对的问题——也是一个极为重要的问题——那就是这种选择性繁育在自然界会发生吗？假若没有证据的话，我前面所说的一切就跟物种起源没有任何关系。自然过程是否能够在延续变异中起到选择作用呢？在这个问题上我们遇到了巨大的困难。在上次的报告中我曾指出，哪怕要找到证据来研究发生在家养动物身上我们熟知的变异的起源都是极为困难的。我跟大家说过，这些变异的起源几乎总是被人忽略，因此三个例子中我只能解释两个，即有关格拉提奥·凯雷亚的和安康羊的。当变异尚不明显时，人们会遗忘或者不注意它们。既然眼皮底下发生在我们关心的动物身上的人为例子尚且如此，那么要在自然界中发现变异起源的第一手材料的难度就可想而知了！说实在的，我不知道是否可能在自然界找到一个变种起源或者选择性繁育的直接证据。但是可以告诉大家的是，我们能够证明自然过程也会达到同样的目的：自然界的种内存在多个变种，而且每当一个变种形成时，自然过程和环境总有能力担当起选择性繁育者的角色。虽然现有的证据并非人们所期冀的那样，不是什么直接证据，但是越来越好、越来越有力的证据正在涌现。

关于第一点，即自然种中存在多个变种，我要借用一下每一个博物学家和曾经注意过自然界中动植物特征的任何人都有的共同经验。但是在这里我还要讲几个例子，就先从我们人自己开始吧。

跟所有人一样，我相信目前没有任何证据表明人类的起源多于一对。我必须说，我找不出任何理由或者站得住脚的证据去相信有好几个人种。但是你们知道，就跟动物有好多变种一样，人也有很多变种。我这里所说的，不仅指那些一眼就能看出的显著变化。当然人人都知道黑人白人的区别，也能区分中国人和英国人。他们都有着特征性的肤色和长相特征。但是你们肯定还记得，这些种族的特征远不止于此，它们一直延伸到骨骼结构和我们最为重要的器官——大脑的特征上去。因此不同的种族甚至同一种族中的个别人会比其他人的脑容量大出三分之一、一半甚至百分之七十。如果考察全体人类的脑容量，你有时会发现这种差异竟能达到百分之百。除了脑容量的变化外，头颅的特征也会变化。如果我在黑板上画出一个蒙古人和一个黑人的头，在后者中，宽是长的十分之七，在前者中，宽是长的十分之九。因此充分的证据显示在自然状态下人和人之间就有差异。如果你去看其他动物，情况是一样的。例如，广泛分布于欧洲、部分亚洲和美洲大陆的狐狸变化就非常大。大狐狸在北方，小狐狸在南方。仅在德国，护林人就估计有八种不同的狐狸。

人们认为只有一种老虎。它们从孟加拉最热的地区一直延伸到干冷荒凉的西伯利亚大草原，跨度达到50个纬度。它们甚至会捕食驯鹿。尽管这些老虎具有非常不同的特征，但是它们仍然保持着老虎的总体特征，所以毫无疑问它们就是老虎。西伯利亚虎的皮毛厚，鬃毛很小，背上有纵向的条纹，但是爪哇虎和苏门答腊虎在很多方面和北亚的老虎不同。同样，狮子之间也有所不同，鸟类之间也是如此。如果你进一步去考察低等动物，你会发现鱼类之间也有所不同。同一个地区的不同河流中你会发现有着不同的鳟鱼，这一点，在这些河流打鱼的人们很容易就能分辨出来。蚂蟥中同样有着差异。蚂蟥的收集者很容易就能指出旁人很可能忽略的差异和特点来。淡水贻贝也是这样。实际上，任何你们能够想起的动物莫不如此。

在植物界有着同样的变异。以常见的荆棘为例。植物学家为它吵成一锅粥：有人认为荆棘中有很多种，有人认为它们只是一个种中的不同变种而已，直到今天他们还没解决哪个是自然种哪个是变种。

因此，自然界的任何植物、任何动物毫无疑问都会变化；变种作为自发性产物可以以我所描述的方式发生，这些变种可以按照我所展示的自发变种的方式延续下去。因此我说，关于自然界中变种的起源和延续不会有任何疑问。

现在问题是，选择会在自然界发生吗？自然界是否有跟人类选择性繁育相类似的过程？你们看到了，现在我就没提物种。我想把我的话题仅仅限制在大家都公认存在的自然种族的形成上。问题是，就像我们人类能够通过选择来培育前面讲到的动物种族一样，自然界是不是也有相应的能够产生种族的机制。

当一个变种产生后，生存条件（conditions of existence）所起到的影响跟人工选择的一模一样。我所说的生存条件分成两部分：一是物理的无机世界提供的条件，二是有机界提供的生存条件。首先是气候，包括某些特定地区的温度和湿度。其次是生境（station），包括一定气候条件下，动物或植物生长生活的特定地点。例如，鱼的生境是在水里，淡水鱼的生境是在淡水里，海水鱼的生境是在大海里，海洋动物的生境可深可浅。同样，陆地动物的生境差异表现为不同的土壤和邻居。它们有的最适应于钙质土壤，有的最适应于沙质土壤。第三个生存条件是食物，这个食物是广义的，就是生物生存所需的物质供应。对于植物来说，就是包括碳酸、水、氨以及盐类等无机物质；对于动物来说，包括我们前面看到的它们所需的无机和有机物质。这些条件全部——至少前两条——是我们所谓的无机或物理生存条件。食物跨在二者之间，然后是有机生存条件，后者依赖于其他生物的生存状态、周围生物的数量和种类。这些生物可以划分为两大类：作为反对者的生物和作为帮助者的生物。作为反对者的又可以分为两类：一类是间接的反对者，我们称之为对手；一类是直接的反对者，这些生物努力去杀死别的生物，我们称之为天敌。当然我所说的对手，在植物中是指那些需要同样的土壤和生境的植物，在动物中是指那些需要同样的生境、食物或气候的动物。这些都是间接反对者。当然直接的反对者就是那些捕食动物或植物的生物。帮助者也可以分为直接和间接的。例如，对于一个肉食性动物，某种草本植物可以通过繁殖自身成为它的帮助者——使食肉动物所捕食的食草猎物得到更多的食物，进而使食肉动物获得更多的营养。直接帮助者最好的例子是寄生的动物，例如绦虫。绦虫生活在人的肠道中，因此其他条件相同时，人越少，绦虫就越少。虽然把我们自己当成绦虫的帮助者想起来让人觉着有些难以接受，但是事实如此：我们都明白，如果世界上没了人，那就没了绦虫。

要想对生存条件的重要性和机制进行一个恰当的评估是极其困难的。在达尔文先生的著作对此进行清楚的阐述之前，我不知道我们中是否有人曾对这个评估有一点点概念。在此我要用我的方式尽最大努力给大家一些关于生存条件作用机制的基本概念。最为便捷的方法便是挑一个尽量简单的例子来说明情况。

因此我在这里假设地球上所有适宜生物生存的地方，大约五千一百万平方英里的陆地都有着同样的气候，由同样的岩石或土壤组成，所以到处的生境都是一样的。这样我们就免除了不同气候和生境的特定影响。然后我们想象世界上只有一种生物，那是一种植物。这么开始是公平的。它所需要的食物就是碳酸、水、氨和土壤里的盐类物质，假定这些条件到处都是一样的。我们只有一种植物，没有反对者，没有帮助者，也没有对手：这就是“公平比赛，不偏不倚”。现在想象一下，这个植物每年会产生50粒种子。对于一个植物来说，这个数量是适度的。通过风和流水的作用，这些种子慢慢地均匀地散布到整个陆地的表面上。现在我要你们跟踪接下来发生的事情，你们会看到我的陈述比数学家陈述他们的命题的正确程度一点儿都不差。如果所说的条件符合自然界的实际情况，并且推导命题的过程并不违反任何已知的自然规律，那么你就可以肯定你的命题和数学家解决他们的问题的过程一样稳妥。在科学中，去除一个主体所处的复杂环境的唯一办法就是推理。那么我们的结果又如何呢？假设每一棵植物都需要1平方英尺的土地来生存。结果是，9年内这种植物会占据地球上任何一寸可以生长的土地！我在黑板上写下我得出这个结论的数据：

地球上的陆地面积51000000平方英里

×27878400平方英尺／平方英里

＝1421798400000000平方英尺

陆地面积比第九年末植物所需的面积还要少

531326600000000平方英尺

由此你们可以看出，第一年末一个植物会产生50个同类，第二年末增长到2500个，这样一年一年下去直到万亿株以上。虽然我没法确切地告诉各位这个总数真正的算术意义，但是无论如何你们知道这些零意味着什么。在上面一堆数字的底下，我从第九年末的种子数目中减掉了五千一百万平方英里陆地面积合成平方英尺的数目，你们马上就能看出植物的数量远远超出了所有陆地所能容纳的植物总量。这足以证明我的观点：种下第一棵植物9～10年后，植物会充斥整个地球表面。

这件事让人们难以想象，甚至无法想象，但是事实如此。这确实印证了马尔萨斯（Malthus）的理论。马尔萨斯先生是一个牧师，多年前仔细而忠实地研究过这个问题。虽然他因为这个从未被推翻、以后也不会被推翻的结论在当时备受质疑辱骂，但是他清楚地指出，由于生物的数量呈几何指数增长，而生活资源却无法按照这个指数增长，终究会有一天由于生物的总量超出营养供给的能力，致使生物的进一步增长会受到某种限制。我们已经看到，到了第九年底，每一棵植物便无法得到自己需要的1平方英尺空间，到第二年它还得和它自己的50个后代去争夺这有限的空间。

那么接下来会怎么样呢？每一棵植物都要成长开花结果，占据1平方英尺土地，产生50粒种子。但是请注意，这么多种子中只有一个能够长成，长不成的几率是49∶1。这50粒种子中哪一个能够长大开花或哪一个会死掉腐烂完全靠偶然因素。这就是达尔文先生要大家注意的所谓的生存竞争（struggle for existence）。我之所以选择植物的例子，是因为在有些人的想象中，生存竞争这个名词好像隐含着打仗似的。

通过这个植物的例子，我向你们说明这是增长率的必然结果，必然会有那么一天，每一个种的成员死掉的数量和出生的数量正好相当。这是一个指数增长无法回避的最终结果。那么，这一切会带来什么呢？上面说过，每一个个体会面临49个个体的竞争，于是任何一粒种子的一小点长处就可以使它超越其他同类而占据优势。在其他条件相同的情况下，如果有什么可以使某一粒种子早于其他种子六个小时萌发，就足以让其他种子窒息死亡。前面我已经向大家说明，植物没有一个特征是不会变化的。很有可能我们想象中的某一个植物在它种子珠被的厚度上有所变化。其中一个植物种子的珠被可能会较薄，从而使得它比别的种子萌发得稍快一点儿，这粒种子就会不可避免地灭掉49倍于自己的竞争对手。

虽然在这儿我只是这么一说，但是你们会看到这个过程的实际效果和人为地给一个种子增加营养同时毁掉其他种子的结果是一模一样的。不管它是怎么发生的，只要允许变异发生就行。植物中的变异一旦出现就有遗传和进行复制的倾向。这些种子会以同样的方式传播，加入到与它们周围四千九百或四万九千同类的竞争中去。逐渐地这种有一点点变化和改良的变种必然根除或顶替其他类型，从而遍布全球所有可生存的生境。这就是所谓的自然选择（natural selection）。上述论点完美地展现了生存条件可以在自然变种的形成过程中，起到人类在家养变种培育中所起的作用。毫无疑问，某一环境会对某一植物比另一植物更加有利。你在接受这个结论时就承认了自然的选择能力。虽然我一直都在举假设的例子，但是你们不能因此就认为我是在假设中推理。实际上，已经有充分的实验结果直接支持我们所说的自然选择理论。有一个记述极具权威性：如果你拿一些不同品种的小麦种子混在一起来播种，来年收获后又种下去，如此反复，最后你会发现在所有的种子中只有两三个或者一个变种活了下来。其中有一两个变种最适合于种植，它们消灭掉了所有其他的变种，结果就跟你自己动手去挑出那些变种的种子一样。正如我所说，自然的过程跟人工过程的功效是异曲同工的。

如果我跟你们所讲的，就在同种不同成员之间对抗的简单例子中，上述结论是成立的，那么想一想在真实的自然界中选择条件的作用又如何。那里每一种动物或植物会和50或500种生物在某种程度上同处于相同的气候、食物和生境中；每一种植物有很多动物来吃它，这些都是它的直接反对者；这些动物又被别的动物所捕食；每一种植物在鸟类中有间接帮助者来传播种子，有动物给它施肥。把这些因素统统考虑进来，自然种的变异不可能不比前一代在这方面或那方面上有一点点优势或劣势。如果是一点点优势，那它就会在冲突和竞争中占据上风排除其他同类；如果是一点点劣势，它就会处在下风最终被清除掉。

除了“生存竞争”以外，我想不起更恰当的词来表示这一切，因为这个词在人的脑海中生动鲜明地表达了与之有关的情形。当竞争激化的时候，就难免有人被别人践踏、征服和掌握，有些人往往是依靠偶尔的一小点机会帮助渡过难关的。我记得读过一本关于在拿破仑领导下法国军队从莫斯科大撤退的书。这些疲惫不堪、灰心丧气的军队最后来到一条大河边，但是河上只有一座桥——贝雷斯纳桥（Beresina）可以通过。由于这些军队缺乏组织、士气低落，所以竞争非常惨烈——人人自危，溃不成军，自相践踏。记述者侥幸能够跨过大桥，以至没像成千上万的士兵被留在河的对岸或被驱赶到河里。他把自己的成功逃脱归咎于一件事：他看到有一个身着斗篷、身材高大的法国胸甲骑兵正在穿越人群，他当时还有点儿脑子，抓住这个大家伙的斗篷死死不放。他写道：“不管他一次又一次咒骂我、踢打我，我就是拽住他的斗篷。最后等到他发现没法摆脱我的时候，他开始恳求我放开他，不然的话我除了自己跑不了，还要让他也走不了。我死死拽住他直到他拖着我挤过人群才撒手。”这个例子就是选择性救助——如果我们可以这样叫的话——它的成功就靠那个胸甲骑兵的力量。自然界也一样，每一个物种都有它自己的贝雷斯纳桥，它都得去和别的种竞争，拼着命渡过难关。当在竞争中旗鼓相当的时候，有可能很小一点机会，如颜色或最微小的变化就会使命运的天平发生倾斜。

假设通过变异，黑人种族在某一时刻产出一个白人——你们知道有人说，黑人相信这是事实，想象该隐（Cain）是第一个白人，我们都是他的后代——假设这一切都发生过，第一个人就居住在非洲的西海岸。虽然白人和黑人之间没有大的结构上的区别，但是两者在组成上有一些独特的东西，非洲的疟疾在不伤害黑人的同时却能使白人致死。你们看得出，这就是一个选择的过程：如果白人是这么产生的话，他就会被选择出来通过疟疾的方式除掉。实际上在猪身上有一个奇怪的选择性的例子，与猪的肤色有关。在佛罗里达的丛林里有很多猪，奇怪的是它们个个都是黑色的。怀曼（Wyman）教授多年前曾到过那里，看到所有的猪都是黑色的，他就问当地人怎么没有白色的猪呢，有人回答道，佛罗里达的丛林里有一种叫做红根（Paint Root，血皮草科）的植物。白猪吃了它的根，蹄子就会裂开最后死掉，但是黑猪吃了却一点事都没有。这是一个很简单的自然选择的例子。即使能干的育种者再小心翼翼，也不会像红根那样培育出一个黑猪种，同时淘汰掉所有的白猪。

为了让大家明白我所说的自然选择机制有多么间接隐讳，我想用达尔文先生所讲的一个例子来结束本次讲座，当然这个例子极为奇特，有关野蜂。人们注意到，村镇附近的野蜂比野地里的多得多。有一种解释是，野蜂会筑巢，在巢中它们贮存着蜂蜜、幼虫和卵。田鼠非常喜欢偷吃蜂蜜和幼虫，所以每当野地里有很多田鼠，那里野蜂就多不了。但是在村镇周围四处游荡的猫会消灭很多田鼠，自然而然猫吃的田鼠越多，吃野蜂幼虫的田鼠就越少。这样一来，猫就成了蜂的间接帮助者了。［2］回过头来我们还可以说，老年女士也是野蜂的间接朋友，田鼠的间接敌人，因为她们养了那些吃田鼠的猫！也许这能说明这些主体尊贵的表面背后的关系。顺便想到了，就用它来结束本次讲座吧。

赫胥黎手绘的澳大利亚原住民。

注　释

［1］这里我强调的是“种”的实用意义。至于种之间生理学差异是否存在，对于博物学实践者来说意义不大。

［2］另一方面，野蜂通过协助受精成为一些植物如三色堇和红三叶草的直接帮助者，同时它们也是很多某种程度上全靠三色堇和红三叶草滋养的昆虫的间接帮助者。

第九章　论《物种起源》中的观点与有机界现象原因完整理论之间的关系

A Critical Examination of the position of"On the Origin of Species", In Relation to the Completd Theory of the Causes of the Phenomena of Organic Nature·

各位必须明白，那不是一本想象中让人读起来心旷神怡的书。第一次读的时候，你感觉像是读小说，以为自己什么都知道。第二次读的时候，却发现自己知道得更少了。第三次读的时候，你会惊奇地发现你对它的博大精深的内容实在懂得太少了。我可以肯定地跟大家说，每一次我拿起它，都能发现以前遗漏掉的新观点、新见解或者新建议。这是一本全面深邃的著作所具有的最佳特征。我相信《物种起源》的这个特点说明了为什么这么多人会不顾那些纯粹是浪费纸张的评判和批判而去研读它的。

在前五次讲座中，我给各位介绍了一些事实以及如何利用它们来研究有机界现象背后原因的推理过程。尽管和其他以后谈及这个话题的所有人一样，我时不时地要引用达尔文先生的著作《物种起源》，但是你们必须记住，每次我所引的都不是他的理论观点或某一假说的陈述，而是正巧出现在他的著作中，由他转述的或亲自收集的客观事实。如果有人想就一个问题著一本书或一本百科全书的话，那我恐怕就帮不上忙了。

既然有机会从这个角度来考察各种理论的不同结论，我会尽量公正地把达尔文先生的观点呈现给大家，并且尽量公正地告诉各位，按照我前面提出的判断、所有理论和假说的准则来判定他的理论处于怎样的位置。

我已经说过，关于有机界现象背后原因的探究可分为完全不同的两个问题：一是生命或有机体的起源问题，二是生命起源以后的改变和维持问题。第一个问题达尔文先生就没沾边儿，他根本就没理这回事儿。但是他说道：“在假设有了有机体、它的创造过程已经完成的前提下，我的目标是说明什么规律、有机体的什么特性和环境造成了我们所熟知的有机界现状。”你们会看到，这是一个完全合理的命题。每一个人都有权利去设定他研究的范围。最为奇怪的是，在对《物种起源》众多常常是无知的攻击中，这个研究范围界定问题居然备受攻击。人们在无法对该著作进行攻击时，就会说：“你们看，说到底，达尔文先生关于物种起源的解释并不太好，因为最终他还是承认了他不知道有机体是怎么来的。但是如果你接受第一个有机体是特殊创造出来的，你当然可以接受其他所有的有机体都是同样创造出来的。五百或五千次不同的创造跟一次创造同样容易理解和接受。”对于这些挑剔的回应有两点。首先，所有人类的研究都是有个限度的。我们所有的知识和研究都不会超出我们自身能力的限制，也不会完全消灭与纷繁芜杂的现象形影相随的未知数。其次，我斗胆说一句，人类活着的目的和最高目标不是去创造那么一个能够消灭所有未知的怪物，而是经过坚持不懈的努力一点点儿地扩大我们活动的范围。

我在想，是否可有历史学家曾经遇到这种反对，说没事儿去研究罗马帝国的历史是荒谬的，因为我们没法确切知道罗马城的起源及其第一座建筑的任何信息！牛顿或开普勒这些伟大哲学家的伟大发现给全人类带来了巨大的好处、做出了巨大的贡献，但是跟他们说：“虽然你们能够说出行星是怎么运转的、它们怎样维持在轨道上，但是你们却无法说出太阳、月球和星星起源的原因。那你们的理论又有什么用呢？”公不公平？但是《物种起源》所遇到的反对和诘难的荒谬程度丝毫不比这些差。达尔文先生完全有权利按照自己的意愿来划定自己的探究范围。现在我们唯一的问题和有限的探究就是确认他的探究方法是否合理，他是否遵守还是打破了所有的研究都必须遵守的规范。正因为我们今天晚上的话题基本上都限于这个问题，我才在前面的讲座中不厌其烦地跟大家讲科学探究总的方法和性质（也许有人会认为我最好把时间花在别的话题上）。现在我们可以把我前面所提出的原则派上用场了。

我用事实而不是空话向大家说明，不管我们要研究的是日常生活中琐碎的小问题，还是哲学家所要面对的抽象复杂的大问题，每当有一大堆复杂的现象需要探究时，我们解开复杂现象链条、寻求其背后原因的过程和步骤总是一样的。任何情况下，我们总是必须提出假设，在我们面前摆上几个多少可能的有关其原因的猜想，然后通过下面三种实验，一方面努力地去证明我们的假设，另一方面努力地推翻和排除我们的假设。首先，我们得准备去证明假设中的原因在自然界是存在的，它们是逻辑学家所谓的真正原因（vera causae）；其次，我们得准备去证明假设的原因能够产生我们想要解释的现象；最后，我们应该能够证明没有别的已知原因能够产生这些现象。如果能够成功地满足这三个条件，那就成功地证明了我们的假说，或者说已经在最大的可信度上证明了我们的假说，因为说到底，没有一个我们坚信的信条会不被推翻或者随着知识的积累无须修正。正是因为满足了这些条件，我们才相信前面案例中有关茶壶和勺子失踪的假设。我们认为我们的假设是站得住脚的并且合理的，因为假设的原因在自然界存在，因为假设的原因能够解释那些现象，也因为没有别的已知原因能够解释那些现象。任何你提出的假说在科学中能处于类似的状态，就会被认为是站得住脚和合理的，从而为人们所接受。

◄形态多样的达尔文雀为进化论提供了关健线索。

那么，达尔文先生的假说是什么呢？我所领会的——因为我把它转化成了常人更易理解的表达方式，而不是完全照搬它著作的原文——就是有机界所有过去和现在的现象都是由于有机体中的返祖性和变异性与生存条件之间相互作用的结果。换句话说，假定有了有机体的存在、它具有遗传其特征的倾向、还具有偶尔变化的倾向，最后还伴之有机体周围的生存条件，所有这些即共同构成了有机界过去和现在状况背后的原因。

这就是我所理解的达尔文假说。现在我们来看看它是怎样通过我刚才设定的各种检验的。首先，这些假定的现象背后的原因在自然界存在吗？有机体的性质——返祖性和变异性——和我们所谓的生存条件这些现象是否真正存在？如果它们不存在，那我前三四个讲座中的内容当然就是不正确的了，因为我一直在试图证明它们是存在的，而且我相信有足够的证据证明它们确实是存在的。因此，达尔文的假说至此还是能够成立的。

但是检验下一条就没那么容易了，那就是，是否有证据表明这些原因能够造成这些有机界的现象？我怀疑在某种程度上这是不容置疑的。正如我向大家所展示的那样，它们完全有能力造成自然界的所有种族所表现出的所有现象。而且我相信它们能够解释所有自然界的种表现出的我们称之为“结构”的现象。这一点上我稍微有所夸大。还有，我认为这些假定的原因能够解释种的大多数生理特征。我不仅仅这么想，而且我认为它们能够解释很多其他假说中完全无法解释、说明或理解的东西。要想得到关于这些信念背后原因的详细阐述，你们必须参考达尔文先生的著作。我现在能够做的只是从中随机地挑出两三个例子来证明我的看法。

前几天的一个晚上，我要大家注意我们的分类系统中所体现的事实，这个分类系统是对动物界不同成员进行观察和相互对比的结果。我提到，整个动物界可以分成五个亚界，每一个亚界又可以分成门，每一个门又可以分成纲，纲又可以进一步分成更小的分类单位目、科、属和种。

在每一个类群中，随着类群变小，类群成员之间在结构上的相似度不断增加。这样，一个人和一条蠕虫同属动物界的成员，是因为它们拥有虽然很少但却是非常根本的相似性。一个人和一条鱼是属脊椎动物亚界，是因为它们之间的相似度比它们与蠕虫、蜗牛或其他亚界成员之间的相似度更大。同理，人和马被一同放在哺乳动物纲中；人和猿同属于灵长目。如果有什么动物更接近于人而不接近于猿，但是与人之间却有着重要而稳定的组织上的区别，我们就应该把它当成同科或同属中的不同种。

能够把所有的动物类型放进这种独特的、具有上下隶属关系的类群中去，本身就是一个非常值得注意的事情。但是达尔文先生说，如果他所陈述的原则是正确的话，这个结果就是理所应当的。那些通过返祖倾向、变异倾向以及限制和改造这些倾向的生存条件共同作用而产生的种族，例如以我带来的那些鸽子为例，已经表明它们能够被归类放进五个主要类群之一，在这些类群中还有次一级的类群存在。就如同科下面有属，目下有科，纲下有目一样，这些类群之间也有类似的关系。这些类群都和野生的岩鸽有着相同的结构上的关系，就像任何自然类群中的成员和它的现实或想象的模式类型之间的关系一样。我们知道，所有各种类型的鸽子变种都是由一个共同的血统——岩鸽通过选择性繁育而来的。由此可见，如果所有的动物都是由一个共同的血统而来的话，那么它们结构上的关系以及我们用来表达这种关系的分类系统就会跟我们所发现的一模一样。换句话说，到此为止，达尔文假设的原因能够产生和真正的原因类似的效果。

我们来看看另外一组明显的事实，即所谓的残余器官的存在。这些器官按照动物经济学来说，我们找不到它的明显用途，但是它们还依然存在。

例如你们在这儿看到的马腿上的掌骨，它对应于人类手的指骨和脚中的趾骨。在马的身上它们属于残余器官，马既不长指骨也不长趾骨，所以马的前脚中只有一个“手指”，后脚中只有一个“脚趾”。但是奇怪的是，与马亲缘关系较近的动物的趾骨数目都比马的多，例如犀牛就有更多发育良好的趾骨，但是解剖学证据清楚地表明它确实跟马的关系非常密切。所以我们可以说，那些在跟马有密切的解剖学关系的动物身上充分发育的器官，在马身上却成为残余的器官。

还有，羊和牛没有门齿，只是在上颚有一个硬的垫。这是反刍动物中常见的一个共同特征。但是在小牛的上颚有一些从未发育的牙齿的残余，它们从来就没起到牙齿的作用。如果你追溯历史，就会发现从前已经灭绝的反刍动物的同类在上颚有着发育充分的门齿，现代的猪（在结构上与反刍动物密切相关）在上颚也有发育完善的门齿。这是又一个例子，说明在一个动物身上充分发育且十分有用的器官，在另一个亲缘关系密切的动物身上却变成没有任何用途的残余器官。还有，须鲸在嘴中有角质的鲸须板，没有牙齿；但是幼小的胎鲸在出生之前颚上却长有牙齿，但是这些牙齿从来都没有用过，也从来没有长成过。但是鲸所属类群的其他成员却上下颚都长有发育充分的牙齿。

我认为，按照创造论的说法，这类事实完全是没法解释的，但是有了达尔文先生的假说以后，情况就完全不一样了。我们可以看到为什么长须的鲸和长牙的鲸都是从曾经长牙的鲸那里发源的，胎鲸那胎生牙齿只是已经消失的器官残留，也许可谓之痕迹。在马和犀牛的例子中，假设二者都是从同一个曾经长有正常数目脚趾的祖先经过变化而来，那么马身上还有不再起支撑作用的残余脚趾骨这个现象就变得可以理解了。

在英格兰语言和希腊语言中，单词的组成中有相同的词根或元素。只要我们认为英语和希腊语是独立发明的语言，那么这些事实就会变得无法理解。但是一旦知道这两个语言都是从一个共同的源头——梵语——来的，我们就能够解释这些相似性了。同样，外观上形式各异的各种动物在组成上有着完全相同的结构元件——如果我可以这样叫的话，也是支持这些动物都来源于同一祖先的一个明证。

现在我们来看另外一种证明。前面提到整个系列的层状岩石的巨大厚度高达六七万英尺，虽然它们代表的很可能只是过去时间的一小部分，但是它们却是过去很长一段时间的唯一记录。在一系列岩层中你会看到动物一群接一群地不断兴起又消亡，你从一套地层走到另一套地层就跟从一个国家到另一个国家似的。你会发现这种持续的类型演替——它们的踪迹只有搞科学的人才能够识别。当你看到这些奇妙的历史，追寻其背后的意义的时候，如果有人跟你说“这一切都是神创造的”，那就是用敷衍了事的话搪塞你呢！

但是，另一方面，如果你把这些各式各样的生物看成是由一个原始类型经过逐渐变异的结果，那么这些事实就变得有意义了，那些过去的存在必然是现在的先驱。按照这种观点，古生物学的事实就有了意义，而按照任何其他的假说，我都无法从这些事实中看出丝毫的知识和意义来。与此相关的还有保存在地层中的不断演替的动物群和植物群独特的相似性：除非你有理由相信二者之间有漫长的时间间隔或巨大的条件变化，否则你在两个紧紧相邻的动物群或者植物群之间不会发现任何巨大的差异。例如在世界各地最新形成的第三纪岩石中，动物都毫无例外地和现在生活在当地的动物密切相关。例如在欧洲、亚洲和非洲，现存动物有犀牛、河马、大象、狮子、老虎、牛、马等等；如果你考察一下最新的第三纪的沉积物，其中会有很多现在就生存在当地的动植物，虽然从中你不会发现巨大的食蚁兽和袋鼠，但是你会发现与犀牛、大象、狮子、老虎等动物亲缘关系接近的不同种。如果你转到南美洲，那里现在生活着大型的树獭、犰狳之类的大型动物，那么在最新的第三纪沉积物中又能找到些什么呢？从中你会发现大型像树懒的大懒兽（Megatherium）、大型的犰狳、雕齿兽（Glyptodon）等等。如果转到澳洲，情况也是一样的，历史中最近的生物也许在属种上和现代的有所不同，但大的类群和现代生物是相同的。

除非引用逐渐变异这一假说，否则这些事实对于其他假说没有任何意义。如果世界上任一时间的生物群落是之前群落逐渐变异的结果，这就容易理解了：因为我们本来就期望巨型哺乳动物经过变异就应该产生像大象这样的结果，犰狳之类的哺乳动物经过变异就应该像犰狳一样。按照这个假设，这些事实都是可以理解的；按照别的我所知道的假设，这些事实就是难以理解的。

至此，古生物学的证据几乎完全是与逐渐变异的原则相吻合的。这些证据并非和马耶（De Maillet）粗糙的假说或者拉马克（Lamarck）勉强让人可以接受的假说完全不符。但是达尔文先生的观点有它独特的优点：它能完美地解释让其他渐变论假说束手无策的事实。达尔文先生假说的一个明显优点是，它不需要持续不断的连续变化，不管经历多长时间，它总是与某一个原始类型的延续及其在时间上的变化完美吻合。例如，我们回到家养鸽子品种的例子中，舍鸽（Dove-cot pigeon）跟岩鸽非常相似而且是由后者演变而来的，它们恰是与其他品种同时存在的。如果种在自然界是按照同样的方式形成的，那么原始类型和它的变型常常很可能各自都会找到适合它们的生存条件。尽管它们在某种程度上相互间会形成竞争，但是派生的种不一定会完全根除掉原始的种，反之亦然。

现在古生物学的证据显示，很多事实与达尔文先生假设的物种形成过程的实际效应完全吻合，但是却与任何其他已经提出的假说格格不入。在化石世界里，有很多的动植物类群被人们叫做“持续类型”，因为它们在周围的生物都发生了巨大变化的时候还依然保持着原来的风貌。有很多科的鱼，它们的结构从二叠纪一直到白垩纪都维持不变，还有的则在从里阿斯［1］到老第三纪的几乎整个中生代都未发生变化。这些事实确实非常惊人——想象一下，一个属历经如此之漫长时间，在周围的一切几乎都发生了改变和改造的情况下，却依然维持着原貌！

因此我毫不怀疑，人们会发现达尔文先生的假说能够解释自然界的种所表现出的大部分现象。但是我在前面的讲座中曾经谨慎地提到，在解释种的生理特点时有它的限度。

实际上，现有的选择性改造理论无法完全解释某些特点，那就是我在谈到杂种时提到的一组现象，问题在于某些种在杂交后它们的后代会不育。问题的关键和这种不育性是否广泛存在没有丝毫关系。每一个假说都应该解释它所针对的全部事实或者无论如何不能与之冲突。如果有一件事实与假说不相吻合（我不仅指无法解释而且还指截然相反），那么这个假设就变得站不住脚了，它就一文不值。在否定一个假说的时候，一件绝对的反例和五百件反例具有同等的价值。如果我这么定义一个假说的条件是对的话，为了使自己的观点免受各种可能的攻击，达尔文先生应该能够证明，两个相互不育的类型或者两个杂合体相互不育的类型，通过选择性繁育可以培育出一个特有的血统来。

因为你们看到，如果不这样做，你就没法达到前面提出的所有严格的检验标准，你就没有证明你所假设的原因能够造成自然界所有的有关现象。杂种的现象就摆在你面前，你却不能说：“通过选择性改造我就能够达到同样的效果。”现在大家公认，现有的实验数据还没发现通过选择性繁育能够产生这么大的生理上的分歧。我曾经说过现在又来重复，是因为一旦能够证明这件事情不但没有做而且不可能做的话，一旦证明从任何一个血统都无法选择性地繁育出一种类型，它与来自同一血统的另一类型无法杂交，如果这是所有实验的必然结果的话，那么我认为达尔文先生的假说就会土崩瓦解。

但是人们对此已经做了什么？或者说对此的研究现在实际处于什么状态？现有情况只是；在目前我们所进行的繁育中，我们还没有从一个共同的血统中繁育出某种程度上相互不育的两个品种来。

一方面，我还不知道是否有任何事实可以让人有理由说，两个绝对是从同一个血统经过选择性繁育培养出来的品种之间有某种不育性。另一方面，我也不知道是否有任何事实可以让人有理由说，这种不育性即使经过适当的实验也没法达到。就我来看，我有理由相信这种不育性是有可能、也将会达到的。因为正如达尔文先生恰如其分极力主张的那样，当我们考察不育性时，我们发现它是最为善变的，我们还不知道决定不育性的因素是什么。有些动物在被捕获的状态下是不育的，是不是仅仅由于它们被关起来丧失了自由造成的，我们尚不得而知，我们所知道的是它们肯定不生育。这是多么令人震惊的事情啊，动物最重要的功能之一竟然被简单的囚禁给剥夺了！

已经有例子表明，有些已被博物学家认定为是不同种的个体，却会交配并生育完全可育的杂种，同时还有现在大家都以为是变种［2］的个体，相互之间倒是多少有些不育。还有其他真正奇怪的情形，例如有一个经过仔细考证的情况：有两种类型的海藻，其中海藻A的雄性成员能够使海藻B的雌性成员受精，同时海藻B的雄性成员却不能够使海藻A的雌性成员受精。所以第一个实验看起来好像表明它们是两个“变种”，第二个实验却使人坚信它们是两个“种”。

鉴于不育性如此善变和不确定，以及我们对于其影响因素的无知，我想我们没有权利来确认这种状况将来不会逐渐改善，我们没有理由设想我们不能够通过实验得到我前面所说的关键性结果。因此，尽管达尔文先生的假说现在无法让我们摆脱困境，但是我们决没有权利说它将来也不会。

在你不能解释的事情和那些会推翻你结论的事情之间有一个巨大的鸿沟。在这个世界上，几乎没有任何假说能够解释所有的相关事实，但是这和有事实完全反对你的结论是两回事儿。这种情况下，你只能说你的假说和其他很多假说的处境是一样的。

下面检验第三条——没有其他的原因能够解释这些现象。我曾经解释过，你得能够说，除了你假设中的原因外，没有任何其他的已知原因能够造成这种现象。我认为在这一点上达尔文先生的观点很有优势。我完全相信除了达尔文主义理论外别无选择，因为除了达尔文的假说之外，我找不出任何一个在科学中能占据某种地位、关于有机世界的合理理念或理论来。我想不起任何一个力图解释有机界现象的主张，其拥有的证据量能够达到支持达尔文先生论点的千分之一。不管达尔文的观点遭遇什么样的反对，有一点是确定的：所有其他的理论绝对不是它的对手。

以拉马克的假说为例。拉马克是一个伟大的博物学家，某种程度上来说，他的研究方向是正确的，并对有机界某些现象背后的真正原因提出了看法。他说过，由于意愿和随后相应的行动，动物本身多少会有所改变是一个经验事实。因而一个人如果像铁匠那样锻炼，他的臂膀肌肉就会健壮发达，这种身体上的改变是特定行为和锻炼的结果。拉马克认为，通过建立在这个事实基础上的一个简单假设，他就能够解释动物不同物种的起源：例如靠捕鱼为生的短腿鸟，为了能够抓到鱼而不弄湿身体，经过几代个体不断拉伸的结果，就会变成长腿。如果拉马克能够通过实验证明，哪怕动物的种族是可以这样形成的话，那么他的假说就有成立的基础。但是他做不到这一点，所以他的假说被人们丢弃和遗忘了，这是它应得的命运。在前面的讲座中，我说过有太多各种各样的假说。当有人跟你说达尔文先生证据充分的假说只不过是对拉马克的假说稍加改动而已，你就会知道这些人对于这个问题的判断能力有多少了。

但是你们必须记住，当我说除了达尔文的假说之外别无选择、如果我们不接受他的观点，整个自然界就会变成一个无法理解其意义的谜团时，我的意思是，我暂时接受他的论点，就跟我接受其他的假说一样。从事科学的人不会把自己抵押给任何信条，他们不受任何条款的限制。每一个信念他们都会巧手呵护，但一旦发现它与不管多大的事实相冲突，他们就会欣然放弃。如果以后我发现需要这样做，我会毫不犹豫地站在你们面前坦陈我观点的任何改变。只要它对我们有所帮助，能够服务于我们的伟大目标——提高人类的素质、扩充人类的知识——我们就会像接受其他观点一样接受这个观点，并且保留它。一旦这个或其他的观念不再服务于这个大的目标，那就让它随风而去吧。我们才不管它会怎么样呢！

但是实话实说，尽管我一直在密切关注达尔文先生著作的发表所激起的各种争议，但除了前面所提到的不育性问题外，人们提出的大量反对意见和质疑没有一件具有真正的价值。剩下的都是由于偏见、知识匮乏、还有缺乏耐心或细心去仔细研读专著等等造成的误解。

各位必须明白，那不是一本想象中让人读起来心旷神怡的书。第一次读的时候，你感觉像是读小说，以为自己什么都知道。第二次读的时候，却发现自己知道得更少了。第三次读的时候，你会惊奇地发现自己对它那博大精深的内容实在懂得太少了。我可以肯定地跟大家说，每一次我拿起它，都能发现以前遗漏的新观点、新见解或者新建议。这是一本全面深邃的著作所具有的最佳特征。我相信《物种起源》的这个特点说明了为什么这么多人会不顾那些纯粹是浪费纸张的评判和批判而去研读它。

结束这些讲座之前，我必须再谈一点。虽然达尔文先生在他的著作中根本就没有提到人类，这个话题跟我的关系比跟他的关系更大，但是我在各种不同的场合强烈表示，如果达尔文先生的观点是合理的话，它就应该像适用于低等动物一样适用于人类，因为事实表明人和猿之间结构上的区别并不比猿和其他动物之间的区别更大。毋庸置疑，那些关于从原始马到马或从一种猿到另一种猿的变异的论点，同样适用于从更简单更低等的血统到人的改良。从功能、结构、道德、智力直到本能，没有一样是没法改良提高的。没有一样能力不是依赖于结构的，因为结构会变化，所以这些能力也就能够相应得到改良。

我曾经多次费尽心机想证明这一点。我也努力想去满足那些反对者，他们认为人和低等动物之间结构上的差异如此巨大，因此哪怕达尔文先生的观点是正确的，也无法想象这种改变会发生在人身上。但一方面，实际上很容易证明，在结构方面，人和其下紧邻的动物之间的差距并不比这些动物和同属一目的其他动物之间的差距更大。另一方面，没有人比我更加高估人的尊严以及人和整个动物界之间在智力和道德上的鸿沟。

但是我发现有人激烈地辩驳说：“你说人是通过某些低等动物的改变而来。你竭尽全力证明人脑中所说的结构差异实际上并不存在。你宣称所有的智力、道德和其他的功能最终都是结构和它们施加的分子力的表现或结果。”一点儿没错，我确实说了这些话。

“但是”，有一次有人沾沾自喜地说，“你也同样说过人和低等动物之间存在着巨大的道德和智力上的差距。你怎么可能一方面声称道德和智力的特征取决于结构，另一方面又说人和低等动物之间在结构上不存在这种差距？”

我想这种反对是由于对结构和功能之间的关系，以及对机制和功效之间关系的误解造成的。功能是分子力和分子排列的表现，这一点没错。但是否可以由此得出，由于功能的变化取决于结构的变化，因此前者总是和后者成正比呢？如果没有这个关系，如果结构变化引起的功能变化比结构变化本身大得多的话，这种反对就没有立足之地了。

拿几块手表来放在桌上。这些手表出自同一个制造者，尽可能完全相似。每一块手表的功能，也就是它们的走速，是按照同样的方式来完成的，你在它们之间不会看到任何区别。但是我现在拿一把镊子，如果我的手够稳当的话，我只轻轻地挤压一下平衡轮的轴承，或者把其中一个摆轮上的齿轻轻地弯个角度，当然你们知道这么一弄手表马上就会停摆。但是这里结构上的变化和功能上的后果是什么样的比例关系呢？难道明摆着的不正是，尽管结构变化微不足道，但是它却在这两个仪器的功能上产生了迥然相异的区别？

现在回到这个问题上来。是什么构成了人、又成就了人？是人的语言能力，是它使得人可以记录下自身的经验，使得一代比另一代更加聪慧，与宇宙确定的秩序之间的关系更加和谐！

正是这种言语和记录经验的能力，使人能够在蒙昧中通过前因后果来理解美妙宇宙的运转，使人成为人。除了它，还有什么能够把人和整个荒蛮的世界区分开？我认为这一功能上的差异是巨大的、深奥的，其影响也是无限的。同时我也认为这可能依赖于我们现有探测手段绝对无法测定到的结构上的差异。我们所说的言语是什么呢？我现在正在说话，但是如果你对现在正在控制我嗓门肌肉的两根神经的力度比进行最轻微的变动，我马上就会变成哑巴。只有在声带是平行时，才能发出声音；只有在某些肌肉完全对等地拉紧时，声带才会平行；而肌肉的对等拉紧又和我所说的两根神经的行为上的对等性有关联。因此这两根神经之一在结构上、神经发源部位上、这些部位的血流供应或者神经所分布的肌肉上的任何微小变化都可能使我们变哑。被剥夺了与会说话的人们进行交流的权利的聋哑一族确实就离野蛮不远了。虽然博物学家在他们身上发现不了一丝特殊的结构差异，但他们和我们在道德及智力上的差别实际上是无法估量的。

让我们放下这个话题吧。总结一下，你们可以把下面的话当成我最终的信念：达尔文先生的著作是自从居维叶（Cuvier）发表《动物界》（Règne Animal）、冯·贝尔（Von Baer）发表《发育史》》（History of Development）以来生物科学中最伟大的成就。我相信，即使去掉其中的理论部分，它依然是有史以来最伟大的生物学百科全书。我相信，作为一个假说，它将注定成为未来三四代人生物学和心理学假说的指南。

↑老年时候的赫胥黎夫妇。

↑祖孙三代

赫胥黎、伦纳德、朱利安。1900年，伦纳德（Leonard Huxley, 1860—1933）出版了父亲的传记《托马斯·赫胥黎的生活和书信》。这部书的成功使得伦纳德升职为校长，并从此步入文学界。

↑赫胥黎的女儿Marion，她嫁给了著名画家科利尔（John Collier, 1850—1934），此油画即为科利尔所作。

↑赫胥黎写给女婿的信。

←朱利安在爷爷赫胥黎的画像前。

朱利安（Julian Huxley, 1887—1975）从小被父母教导说，要“像伟大的爷爷那样，要给爷爷争气……”。

↑赫胥黎与朱利安合影

朱利安后来成为一名科学家，并担任地位很高的公职官员——教科文组织第一界总干事。

↑孙子奥尔库斯·赫胥黎（Aldous Huxley, 1894—1963）。

1895年，赫胥黎逝世时，奥尔德斯还不到一岁。但由于赫胥黎是整个家族的骄傲，所以他留给孙子的影响从来不曾消失过。奥尔德斯后来成为一位著名的作家，他以小说和大量的散文作品闻名于世。奥尔德斯在1932年发表的赫胥黎纪念演说中对爷爷进行称颂，用引人注目的词语赞扬他那“明晰得令人惊奇的”风格。

←孙子安德鲁·赫胥黎（Andrew Huxley,1917—　），荣获1963年诺贝尔医学或生理学奖。

1864年，赫胥黎发起组织了“×俱乐部”，这是英国此后近30年里最有影响的科学团体。参加的成员有植物学家胡克，物理学家延德尔，数学家卢伯克，哲学家和教育家斯宾塞，等等。“×俱乐部”每月开一次会，主要讨论和批判当时学术上的偏见。

↑胡克（Joseph Dalton Hooker, 1817—1911）

↑斯宾塞（Herbeert Spencer, 1820—1903）

→赫胥黎

↑延德尔（John Tyndall, 1820—1893）

↑卢伯克（John William Lubbock, 1834—1913）

赫胥黎正直的品格和在科学上的贡献，使他获得了科学界的普遍称赞。他除了在英国担任多个学会的会长之外，先后还被53个外国科学学会授予多种荣誉称号。赫胥黎一生获得很多荣誉和奖章，《新大英百科全书》给予他高度评价：“尽管有些科学家的成就比他更伟大，但是，在对科学发展的影响，以及对同时代人的思想和行动的影响方面，几乎没有像他那样广泛而深刻。”

↑1852年，赫胥黎获皇家学会金奖（Royal Medal），他是获得该奖最年轻的一位。

↑1888年获得科普利奖章（Copley Medal）。

↑1890年获林奈学会奖章（Linnean Medal）。

↑1876年获得沃拉斯顿奖章（Wollaston Medal）。

←1894年获得达尔文奖章（Darwin Medal）。

↑赫胥黎奖章（Huxley Memorial Medal）

赫胥黎奖章是1900年为纪念赫胥黎而创设的，是国际人类学的最高学术荣誉奖。

↑赫胥黎一生发表过150多篇科学论文，他编写的许多教科书在英国的学校中被广泛使用。

←赫胥黎的墓地

1895年6月29日，集科学家、思想家、教育家、演说家于一身的赫胥黎在伊斯特本逝世，享年70岁。

←拉马克是第一位在其成熟的作品中明确提出生物进化思想的博物学家。

→莱伊尔在其《地质学原理》中对拉马克的理论进行了评析，“进化”一词也首次在此出现。有趣的是，莱伊尔在书中介绍拉马克的同时也尽力地打击他。这种思想观点深刻地影响了后来的达尔文。

←华莱士几乎与达尔文同时理解了进化论。1858年在马来群岛工作的华莱士将自己的一篇关于“自然选择”的论文寄给达尔文，当时他不知达尔文也正在写他的鸿篇巨作《物种起源》。

→1859年达尔文的《物种起源》发表，虽然在本书中没有讨论到作为一个物种的人类（尽管关于人类的暗示很明显），但在其后出版的《人类的由来及性选择》一书中，毫不犹豫地把人类确定为猿的亲属。

↑进化论与人猿同祖说的提出使得神学界一片惊慌，并引起了一场轩然大波。这在赫胥黎的另一本著作《进化论与伦理学》中得到更显著的阐述。

↑“人类在放大的瓶子里”——赫胥黎、欧文、尤其是达尔文创造了人类是一种动物的新见解。

↑达尔文的思想在当时往往成为笑谈，关于他的漫画更是常见，人们以此嘲弄他们不能理解的“进化论”。但赫胥黎却在读完《物种起源》之后，立刻接受了进化论，并成为其主要支持者。

→2009年，英国政府为纪念达尔文诞辰200周年暨《物种起源》发表150周年而发行的邮票。

←《人类的由来及性选择》中译本由北京大学出版社出版。

→《人类的由来及性选择》英文版封面

达尔文在该书中把进化论进一步扩展到对人类起源问题的探讨，很明显，这个科学领域比化学、物理学、天文学等更直接地威胁到了传统观念，成为19世纪最有争议的思想。

→赫胥黎（右二）带领团队进行野外考察，主要从事脊椎动物化石的研究工作。他在实践中感到，古生物学的论据有助于支持达尔文的进化论。

←赫胥黎用进化论研究人类的起源，他根据有关现代人、原始人和类人猿形态以及大脑解剖的丰富资料，第一次科学地提出了人和猿“由同一祖先分支而来”，从而彻底否定了上帝造人说。

→这幅画表现的是赫胥黎一行在考察Rockingham Bay时穿越荆棘丛生的密林。

←《人类在自然界的位置》英文版扉页。

1861年，赫胥黎在英国皇家学会作了题为“人类在自然界的位置”的报告，后来，包括赫胥黎的其他论文一起出版成书。进化论的确立以及科学的人类学都离不开人类起源的问题，《人类在自然界的位置》一书在进化论的确立方面发挥了无可替代的作用。

→赫胥黎在本书第一部分是对类人猿的描述，也疏理了人类发现史。书中对类人猿的解剖学构造有细致的描述，读来生动有趣。

←19世纪中叶以后，自然的丰富性被不断探测和揭开，人类在自然界的位置得到了更好的认识，进化论提供了一个有序的原则：生命形式彼此相关。这个原则也直接导致了人类学的产生。

→今天，我们认为人类进化经历了漫长的历史，我们的祖先是类似于猿的猎手。今天的人类学家也普遍认为：人类开始是猎人和采集者，进步到发展农业，然后是复杂的城市生活，在每一个阶段，艺术、科学和政体也发生了巨大改变。

注　释

［1］早侏罗纪。——译者注

［2］我有理由这么想。但是如果有人反驳说，我们无法证明这是人工或自然选择的结果，那么我们还是接受这种虽然是极端可疑的反驳。在科学中，怀疑是一种责任。

第十章　论博物科学的教育价值

·On the Educational Value of the Natural History Sciences·

对于一个没有学习过博物学的人来说，在乡村或海边散步犹如漫步在一个充满了奇妙作品的画廊中，十有八九都会将头转向挂满作品的墙壁。教给他一些博物学的知识就等于递给他们一份值得关注的作品目录。确实，生活中少有纯真的快乐，所以我们不该轻视种种快乐的源泉。我们应该害怕陷入无知的地狱中去，在那里的人们活着时“该高兴时却流泪”——伟大的佛罗伦萨人如是说。

请大家注意，下面我要讲的主题是：“生理学与其他学科的关系”。

从严格的逻辑来讲，包括本次在内的我的一系列演讲，原本应该排在我的朋友和同事韩福瑞（Arthur Henfrey, 1819—1859）先生上周一那场演讲之前。然而，由于次序的缘故，我希望各位假定这次讨论普通生物学教育意义的讲座，就是在专门的动物学和植物学讨论之前。在此，我很高兴能利用那个讲座中生理学在研究内容和方法上取得的新进展来展开讨论。

从最广泛的意义讲，生理学与生物学是等同的，都是关于生命个体的科学。我们必须依次考虑下面几点内容：

1．作为一门学科，它的地位和范畴。

2．作为智力训练的一种方式，它有何价值。

3．作为实用知识，它有何价值。

4．把生理学作为学校教育的一门课程的最佳时机是在什么时候。

当然，对于上述第一条，我们的结论必须取决于所关注的是生物学的哪个领域。我认为有几点必须考虑，以便认清生理学所研究的生物体和宇宙其他事物间存在的巨大差异。后者有关数目和空间现象、物理力和化学力现象，前者则有关生命现象。

数学家、物理学家和化学家研究处于静止状态的事物，他们认为所有的事物通常都趋向于一种平衡状态。

数学家不会假设一个量会自动发生变化，也不会假设空间中的一个点会自动相对于另一个点改变方向。物理学家也是如此。当牛顿看到苹果落地，他立即得出结论，下落这一行动不是苹果内在力量发生作用的结果，而是其他物体对苹果起作用的结果。同样，所有的物理力都被看做是对平衡态的干扰，在外力起作用之前，事物倾向于保持平衡态，在外力停止之后事物倾向于回到平衡态。

化学家同样认为体内的化学变化是体外某些行为的结果。如果周围的环境条件不发生改变，一种化合物一旦形成就将永远不变。

但对于研究生物的人而言，自然却是反其道而行之的。在这一点上如我们所知，持续的自发变化是常态，而静止则是需要解释的例外。生物体没有惯性，不会倾向于某个平衡点。

无论如何，请允许我通过一两个例子来更有力、更清楚地说明这些有点抽象的问题。

想象一下，有一个盛满水的容器，在常温下，空气中充满了饱和的水蒸气。就我们所知，在这种情况下，水的数量和形态（figure）将永远不会发生改变。

假设向容器中投入一块金块，由于金块的原因，水的形态受到了扰动和干扰。但是一段时间之后，干扰的影响将会消失，再次恢复平衡，水也将回到它原来的状态。

将水暴露在冷空气中，它将固结成冰，水分子有规律地排列成晶体。而且这些晶体一成不变。

◄一个善于联想的哲学家又会告诉我们，生物学是以观察，而不是以实验闻名的！（见p160）图为电子显微镜下的硅藻图片，现代科技让观察日愈深入和细致。

此外，用一些能与水发生反应的物质代替金块，比方说一块称之为“蛋白质”的物质——一块肉。其平衡将受到巨大的干扰——所有的化学成分都会发生变化，开始分解，但如同以前一样，最终又将恢复到静止状态。

然而，也可用有生命力的蛋白质代替这种无生命力的蛋白质。比如，将那些聚生在池塘中的微小生物，如纤毛虫（Infusoria），类似于眼虫（Euglena）那样的生物，放置在盛水的容器中。它是一种具有一根长长细丝（filament）的圆形聚集体，除了这种特殊的形状外，在物理或化学方面并没有表现出与死蛋白粒子明显的不同。

但有所不同的是它们所产生的大量现象，首先是大量的物理力，通过长丝状纤毛的颤动以极快的速度将水向各个方向分开。

其次，这些小生物所具有的化学能量十分惊人。它本身就是一个完美的实验室，水与体内所含的物质反复起作用，将这些物质转化成与其自身物质相似的新化合物，同时排出体内一部分毫无用处的物质。

此外，眼虫的个体还会增长，但这种增长绝对不是像晶体生长那样没有限制。当增长到一定的程度，将会发生分裂，每一个部分都与原型一样，如此重复地生长、分裂。

但这并非全部。经过一系列的分裂和再分裂之后，这些小不点呈现出一种全新的形态，它们的尾巴不见了，变成了圆形，分泌出一种包膜或外套，它们会在里面待上一段时间，最终直接或间接地呈现出它们原初的形态。

就我们所知，对眼虫的生存不存在任何的自然限制，其他任何现存的微生物（germ）也是如此。一个物种一旦形成就倾向于永远的存活下去。

考虑一下这些有生命活力的粒子与物理学家和化学家关注的无生命活力的原子之间存在多么大的差异啊！

金子颗粒掉到水底就不动了，死蛋白颗粒分解了、消失了，同样也静止不动了。活蛋白质团既不会耗尽它们的力量，也不会永远维持同样的形式。从力的角度讲，活蛋白质团的本质就在于它是平衡态的干扰者，就形状而言，在持续发生变化。

倾向于维持力的平衡和形式的稳定，它们归属于化学家和物理学家的研究领域，是宇宙中无生命物质的特征。

倾向于打破现有的平衡，以一定的循环从一种形式演变到另一种形式，则是生命世界的特征。

无生命的粒子与有生命的粒子在很多方面看起来是完全相同的，但又是什么导致了它们之间存在这样奇妙的差异呢？这种差异就是我们所说的生命吗？

我无法回答这些问题。也许在不久之后，哲学家很可能将发现一些更高级别的规律，而生命只是特例。很可能他们将发现物理、化学现象与生命现象之间的联系。然而，确切地来说，现在我们对此还一无所知。至少对于我们来说，我想应该明智、谦卑地承认这一系列的不同状态（外部条件保持一致）。这种行为的自发性（这一名词暗示它超出了我的认识能力范围）形成了生命体和非生命体间巨大和明确的实际区别。作为一个终极事实，它表明生物学和其他所有学科的对象间存在明显的区别。

我要各位明白，只要思考生命与无生命物质间的区别，简单的眼虫就是所有生物体的模型。眼虫的变化周期可能仅由两步或三步构成，但其表现出的变化周期与多阶段发育的生物一样清晰，如橡树或人那样，都要经历从生殖细胞到成体的变化。无论是何种类型的生物，无论是简单还是复杂，生产、生长和繁殖是与无生命物体相区别的现象。

如果这是真的，那么研究者在从物理学、化学转入生理科学（physiological sciences）时，显然就是进入了一个全新的领域。我们自然会想到，新领域所采用的新方法与他已经学到的相距甚远，或需要对已经学过的东西进行修正。如今人们已经对通常的科学方法的特性和不同学科所采用的不同方法作了很多论述。据说数学具有一种特殊的方法，物理学又有另外的方法，生物学则又不同，如此等等。对我而言，我必须承认我对这些术语不甚了解。就我的理解，科学并非像很多人认为的那样，是符合19世纪的氛围、主要因宗教裁判所的解体而繁荣起来的巫术的变种。

我相信，科学只不过是经过训练和体系化的常识（trained and organized common sense），科学与常识的区别只是像老兵与新兵的差别而已。科学方法与常识方法之间的区别仅相当于卫兵的肉搏战与野蛮人挥动木棒的方式的差异。对于任何人而言，其基本的能力都是相同的，并且很有可能未受教育的野蛮人的两只胳膊更粗壮有力。真正的优越之处在于，军人的武器既尖锐又锋利，经过训练的眼睛能很快地发现对方的弱点，准备充分的手脚能够迅速跟进。但是说到底，剑术只不过是花花公子们发展和完善起来的刺杀把戏而已。

因此，科学所获得的巨大结果绝不是通过直观的能力和心理过程，而是通过我们每个人在生活中处理最粗浅和最平凡的事情时所用的方法而取得的。一个侦探通过鞋印发现了盗贼的心理过程，与居维叶用骨骼碎片制作巴黎蒙马特尔（Montmartre）已绝种动物的模型的心理过程是相同的。通过同样的归纳和演绎，一个妇女发现在她的衣服上有一种特别的污渍，于是她得出结论某人打翻了墨水瓶，这一过程与亚当斯和勒威烈发现新行星的过程没有任何不同。［1］

事实上，科学家只不过是仔细、准确地采用了我们所有人平时不够严谨的方法。就像一个真正的科学家，商人以及我们这些痴迷的读书虫必定也有自己的科学方法。尽管我从来没有怀疑过商人将会惊奇地发现他实际上也是一个哲学家，就如同儒尔丹先生（M. Jourdain）发现他毕生都在讨论散文时一样。既然在科学方法和日常生活的方法间没有真正的区别，那么仅从表面看来，不同学科之间似乎也不可能在方法上存在很大的差异。然而，人们一直认为生物学和其他学科在方法上存在很大的差别。

首先要强调的是，我之所以将此列为第一点，是因为生物学家常常妄自菲薄地认为，生物学与物理学、化学和数学的区别在于其不精确性。

现在，“不精确”一词不是指生物学的方法就是指其结果。

我过会儿将展示不能用这个词来描述生物学的方法。既然所有科学的方法都是一样的，所有关于生物学的方法也就同样适用于物理学和数学。

那么，生物学的结果是“不精确的”吗？我并不这样认为。如果我说肺完成呼吸作用，胃完成消化作用，眼睛是视觉器官，脊椎动物的颌都是上下开合，绝没有左右开合的，而环节动物的颌都是侧开的，没有上下开合的，以上我所做的陈述都像欧几里得几何中的命题一样精确。那么关于生物学不精确的观念来自何方呢？我认为主要有两点原因：第一，生物学具有极大的复杂性和大量的干扰条件，以致我们只能大体上预测在一定的条件下将要发生什么；第二，生理学还比较年轻，还有很多原理有待发现。但是，从教育的角度来讲，最重要的是区分科学的本质和周围的偶然事件。本质上讲，生物学的结果和方法与物理学或数学的方法和结果一样精确。

据说生理学格外倾向于使用比较方法，［2］这也与很多人心目中的看法不谋而合。我要遗憾地指出，从事科学分类的思想家碰巧被生物学一个主要分支的名字所误导了，这就是比较解剖学。但我要问，难道比较及由此得出的分类不是所有学科的本质吗？假若不对单独或相伴发生的一系列实例进行比较的话，可能发现任何因果关系吗？比较非但不是生物学所特有，我认为它反而是所有学科的本质。

一个善于思辨的哲学家又会告诉我们，生物科学是以观察，而不是以实验闻名的！［3］

令人不可思议的是，这种奇谈怪论居然出自于对一门学科的思辨而不是实际认识，这就是说，生理学竟然不是实验科学！哪一个器官的哪一项功能不是完完全全通过实验发现的呢？哈维是如何发现循环的本质的，不正是实验吗？贝尔爵士（Sir Charles Bell）是如何发现脊神经根（roots of the spinal nerve）的功能的，不也是实验吗？我们是如何知道神经的功能的，除了实验之外还有其他方法吗？不仅如此，如果我们不闭上眼睛（这就是一个实验），我们怎么会知道眼睛是视觉器官；如果你不掩上耳朵，你又怎么会知耳朵是听觉器官，从而发现你是否是聋子呢？

可以毫不夸张地说，生理学是所有科学中最卓越的实验科学，纯粹依靠观察所能获得的知识非常少，它为实验哲学家提供了施展其特有才能的最广阔的舞台。我承认，如果任何人让我举一个逻辑实验典型应用的例子，我会毫不犹豫地告诉他伯纳德关于肝功能的最新研究。［4］

然而，为了避免给这场演讲带来太多的争论，我不得不转到另一个我国当代学者所持有的学说上来，这种观点值得重视。这就是，生物学与其他学科的差别在于它的分类是根据模式标本（type）进行的，而不是根据定义。［5］

简而言之，一个博物学类群是难以定义的。例如，蔷薇类或鱼类是很难进行精确和严格的定义的，因为对于每一种可能的定义来说，都会存在一些例外的成员。每一类的成员是通过满足下面的条件而聚在一起的：它们均与想象中的一般的玫瑰或鱼相似，而不相似于其他生物。

如前所述，我认为这种不同理解完全是由于混淆了本质特征和偶然缺陷所致。只要我们获得的信息不够完全，就会根据我们感到的相似性将它们归在一起，而不能准确定义。简而言之，我们围绕一个模式标本将它们归在一起。因此，如果你问一个普通人，世界上存在多少类型的动物，他可能会说，兽、鸟、爬虫、鱼、昆虫等等。如果问他如何定义兽和爬虫，他就办不到了，但他会说长得像母牛或马的是兽，长得像青蛙或蜥蜴的是爬虫。你看他这就是在根据模式标本进行分类，而不是根据定义。这种分类与动物学家所进行的科学分类有何不同呢？科学上的“哺乳纲”（Mammalia）与非科学的“兽”在含义上有何区别？

对了，前者是根据定义分类，而后者是根据模式标本分类。哺乳纲的科学定义是“所有具有脊椎骨和能对幼仔进行哺乳的动物”。这儿没有涉及模式标本，而是根据一个与几何学同样严谨的定义。这是每一个博物学家所能识别的特征。这就是他们所追求的境界，他们知道依照模式标本进行分类等于承认无知，这只是暂时的方案而已。

关于生物学和其他学科方法间的显著差异的反面论点，就谈这么多了。我相信，这些差别并不真正存在。生物学与其他学科在对象上有所不同，但是方法都是一样的，这些方法是：

1．对事实的观察——其中包括被称之为实验的人工观察。

2．将相似事实归类以备用，这被称之为比较和分类，其目的就是给一堆事实标上名称，被称为一般命题（General Propositions）。

3．演绎（Deduction），这一过程使我们从一般命题再次回到个别事实。它教我们通过这一命题去预测内在的事实。

4．最后是验证（Verification），实际上这是一个确认我们的预测是否正确的过程。

这是所有学科都采用的方法，也许你会让我举例说明它在生物学中的应用。在此我将引用一个特别的例子——血液循环（Circulation of the Blood）学说的建立来予以说明。

在这个例子中，我们通过对意外流血（haemorrhage）的简单观察就可以得出血液存在的知识。我们设想，从一些意外的刀伤或类似事件中，外伤会告诉我们血液在某一脉管、心脏等中的位置。它还告诉我们在身体的各个部分存在着脉搏，让我们知晓心脏和血管的结构。

然而，到此为止简单观察已经极尽所能了，再要前进我们就不得不求助于实验了。

如果将一条静脉扎紧，你就会发现血液在结扎处背离心脏的一侧聚集。打开胸腔，你会看到心脏有强劲的收缩。将主要的腔室（principal cavities）切开，你会发现所有的血液都流了出来，于是在动脉或静脉结扎处的任何一侧都不再有压力。

现在，将所有这些事实归结在一起就可以得出结论，心脏驱动着血液从动脉流出，然后经静脉返回，简单地说这就是血液循环。

假设我们的实验和观察是在马身上进行的，那么我们可以归结出一个一般命题，即所有的马都存在血液循环。

由此，马就成了一种指示或标志，告诉我们在哪儿可以发现一种被称为血液循环的一系列特殊现象。

这就是我们的一般命题。

那么，我们如何才能正确地进行下一步——由它而来的演绎呢？

假设生理学家的实验仅限于马身上，此后他又遇到了斑马。他会假设这个一般命题也能适用于斑马吗？

这很大程度上取决于他的思维方式。但我们可以假设他是一个思维大胆的人，他会说：“斑马当然不是马，但是他们非常相似，它们必定有相似的血液循环，我推断斑马存在血液循环。”

这就是演绎，一个非常合理的演绎，但从科学上讲并不一定稳妥。事实上，演绎结果的正确与否只有靠验证来确定，也就是说在斑马身上重复在马身上做的实验。当然，上面这个例子中，验证将证明该演绎是正确的，其结果不仅扩大我们的知识，而且增加了该论断在其他情况下的可信度。

因此，在解决了斑马和马的问题之后，我们的哲学家会以更大的信心相信驴身上也存在血液循环。而且，如果他没有再去进行验证，我想大多数人也会原谅他。如果我们富于想象的生理学家现在主张，他已经通过演绎得出结论，驴子同样具有血液循环，这在人类思想史上不是没有先例的。

然而，我要提醒你们注意，我们所有的知识都是有条件的，在任何情况下忽略验证过程都是非常危险的。我们的知识所适应的范围非常有限，一不小心演绎就会使我们超出验证所能及的边界。1824年，对动物界中血液循环的认知历史提供了再好不过的例子。每一种动物都具有血液循环，到当时为止，我们所知的血液循环都是按照一个明确不变的方向进行的。但有一类称为海鞘（Ascidian）的动物，它们同样具有心脏和血液循环，没有人会想到质疑海鞘的血液循环是单向的这一演绎的正确性，没有人认为值得对此进行验证。但，冯·哈瑟尔特（von Hasselt）先生在偶尔研究该纲一种透明动物时的发现让他大吃一惊，这种动物的心脏在跳动几次后就停止了，然后又开始以相反的方式跳动，由此倒转血流的方向，但不久以后又返回当初的跳动方向。

我自己也曾观测过这些小动物的心跳。我发现它们的逆向周期同样十分有规律，我知道在动物界再没有比这更奇妙的事情了。更为令人惊奇的是，这是一个独特的情况，在整个动物世界，该纲别具一格。同时，我认为没有更特殊的个例需要进行验证了，这些演绎似乎是建立在最广泛、最安全的归纳之上的。

这就是生物学的方法，很明显，该方法与其他所有学科的方法是一致的，因此这完全不可能造成生物学与其他学科之间的任何差异。［6］

但你也许会立即质问，数学家的思维习惯和博物学家的思维习惯真的不存在差异吗？将拉普拉斯放在植物园（Jardin des Plantes），而将居维叶放在观测台上，他们在新领域还能取得跟以往同样的成就吗？

对此我的回答是，在我看来这是不可能的。但是，具有不同习惯和特殊倾向的两个学科并不意味着方法也不同。山地人和平原人具有非常不同的行走习惯，他们对对方的情况茫然无所知。但行走的方法都是相同的：不断地将一条腿放在另一条腿的前面。每一步都是由抬脚和迈步组成的，只是山地人的脚抬得高，而平原人的步迈得大而已。我认为两门学科间的差异与此相似。

我从未怀疑过，当数学家忙于从一般命题演绎出结论时，生物学家则正忙于从观察、比较中获得一般命题。我想说的是，之所以存在这样的差异并不在于学科本身存有任何基本差异，而在于它们研究的对象、它们的相对复杂性和最终的完美程度。

数学家只关注研究对象的两个特征，数目和范围，他们所需要的归纳在很多年前已经形成和完成。现在需要做的就只剩下演绎和验证了。

生物学家关注的研究对象具有大量的特征，对它们的归纳远未完成，我担心还需要很长的时间才能完成，但是到归纳完成之后，生物学将会和数学一样只需进行精确的演绎了。

这就是生物学与那些研究对象仅有几个特征的学科之间的关系。但是，作为生物学的研究者，他们在面对更简单完美的自然的同时，还在展望更复杂、不完善的学科。生物学仅仅将生命作为孤立的事物进行研究，仅仅研究生物个体。但是还有更高的学科分支，它将生命看做是一个整体，研究不同生命间的相互关系，对人进行观察，在国家间彼此进行的战场上进行实验，它的一般命题包含在历史、道德和宗教中，它的演绎导致我们的幸福或痛苦，它的验证通常来得太晚，仅仅作为

“指明一种道德或修饰一件往事”［7］——

我指的是社会科学或社会学。

我认为这是生物学最显著的特征之一，它在人类的知识系统中占据中心位置。在人类的思想中没有哪一点是生理学没有涉及的。通过无数的纽带与抽象科学连接在一起后，生理学与人性有着最密切的联系。通过传授给我们法律知识、秩序观念和一个明确的发展规划，控制最陌生和最野性的生命个体表现，它教导研究者在人类最难以捉摸的领域寻找目标，相信历史将不只是一团有趣的混乱，而是一个充满艰辛、悲喜交加的旅途。

我希望前述内容能为演讲开始时我所提出的前两个问题做出回答。也就是，生理学作为一门学科，它的范畴和地位如何界定？作为一种智力训练手段，它的价值何在？

生理学的学科内容涉及世界的大部分，它的地位介于物理学—化学和社会科学之间。作为科学的一个分支，生理学价值的一部分与其他学科相同，就是训练和强化常识。而其独有的价值在于其独特性，即为观察和比较能力提供更多的训练。我还要说，生理学总是要求那些热衷于扩展自己知识适用范围的人具有确切的知识。

如果前面所说的生理学的地位和范畴是正确的，我们的第三个问题，生理学教育有何实用价值，答案不言自明。

即使从另一个方面讲，人类若确实配得上他们自诩的“理性”这个头衔的话，生理学在他们自己及其子女所受教育的学科中是最为必需的，因为这可以让他们了解自身所处的生存条件，教育他们如何避免疾病，珍爱自己和自己所爱的人的健康。

我想我的听众都受过教育。我敢断言，除了那些接受过医学教育的听众外，没有人能告诉我，每一分钟内他进行二三十次动作——呼吸作用——的意义和作用，停顿将导致他立即死亡。没有人能确切说出，为何空气不流通对健康是有害的。

生理学知识的实用价值是什么啊！——为何那些受过教育的人会认为将一个屠宰场建在大城市的中心，会是一件好事而不是坏事呢？为何有的母亲穿着古怪，将孩子的脸敞露在寒冷中，当气管炎和胃病夺走了孩子的生命后，她们还惊奇这是天意的安排？为何庸医能横行无忌——不久之前，本城最大的公共场所之一充满了听众，他们庄重地聆听着宣教者的解说——说什么像招魂术、桌灵转（table-turning）［8］、催眠术（phreno-magnetism）［9］，以及其他可笑的和我不知道名称的简单生理学现象，都要归结于撒旦个人的直接作用及其代言人呢？

为何在我国，即使在受过最高教育的人群中，也同样流行着对于生物学基本规律茫然无知的现象呢？

除了狭义的生理学之外，生物学还存在别的分支，与我相信的那样，它们的实际影响虽然不是很明显，但还是可以得到肯定。我曾经听到过，有些受过教育的人在与博物学家交谈时，毫不掩饰其轻蔑之情，不屑一顾地问“知道了这些卑微的动物有何用处，对人类的生活有何意义？”

我将竭力回答这些问题。我认为所有人都承认存在一个掌控宇宙的法则，快乐和痛苦不是随机分布，而是按照一定的秩序和固定的规则分布，这一法则只能与我们所知世界之中的法则完全一致，这一法则在灵巧的生物体和其他事物之间也是一致的。

这样一来，就会促使我们产生了解其他动物的兴趣，无论它们比我们多么低下，它们却也是独一无二的创造物，它们与我们一样，能够感知快乐和痛苦。

我不由自主地想到，如果谁发现了蠕虫的生命中也交织着一定比例的痛苦和邪恶，他将更有勇气并且谦恭地面对自己的那一份。无论如何他都会怀疑教会那些不堪一击的友善理论，那些理论使人相信痛苦是一个失误，是个错误，会一点点得到改正。另一方面，从最高级到最低等的生物都充溢着快乐、美丽多姿、精致和奇妙的和谐，这一切均直截了当地驳斥了现代摩尼教的教义。后者向我们展示的世界是一个奴隶工厂，人们含泪工作，一切都出于功利的目的。

我深信，博物学可能通过另外的方式深刻影响着实际生活。这就是说，作为我们从自然美获得快乐的最大源泉，它影响着我们细微的感情。我并不是说博物学的知识可以增加我们对于自然事物美的认识。《彼得·贝尔》（Peter Bell）一诗中关于自然的段落写道：

河畔那朵报春花，

那朵黄色报春花啊，

本应属于他，可它已飘然远去。［10］

我不认为彼得·贝尔已死的灵魂会因为知晓双子叶植物报春花的单花瓣和中柱胎座式这一信息而从沉寂中苏醒。但我之所以从这个角度来提倡博物学的知识，是因为它将引导我们去主动追寻自然之美，而不是被动等待自然美呈现于我们面前。对于一个没有学习过博物学的人来说，在乡村或海边散步犹如漫步在一个充满了奇妙作品的画廊中，十有八九都会将头转向挂满作品的墙壁。教给他一些博物学的知识就等于递给他们一份值得关注的作品目录。确实，生活中少有纯真的快乐，所以我们不该轻视种种快乐的源泉。我们应该害怕陷入无知的地狱中去，在那里的人们活着时“该高兴时却流泪”——伟大的佛罗伦萨人如是说。

但是，如果我不立即讲出我最后的观点，这将是对你们善意的无礼冒犯，即现在已经到了生理学必须作为教育课程的一部分的时候了。

在前面的演讲中，我已经谈到作为讲授科学事实与系统讲授科学知识这两种教学之间的差别。对我而言，生物学的一般事实，如身体组成、我们周围生物的名称和它们的生境，都可以像其他学科一样优先传授给那些幼童。事实上，孩子们对这类知识的渴望和掌握能力是十分惊人的。我怀疑，那些类似于动植物园中的生物一样的玩具，非常容易被孩子们接近，当然玩具的尺寸比动物园中的那些奇妙的生物要小得多。

另一方面，除非学生获得了一定的物理学和化学知识，否则系统地教授生物学是不会成功的，因为生命现象尽管独立于物理和化学力之外，但它是依靠生命力的，它们会引起各种各样的物理和化学变化，尽管这些变化有其自身的规律。

现在简单来总结一下，我希望你们已经领悟了我的结论。

义不容辞，生物学在任何的教育方案中都应该有它的一席之地——一个重要的席位。没有生物学，学生将对生物一无所知，它是培养观察能力最好的学科。有的人对影响自己和他人幸福的最重要的事实一无所知，对上帝创造的最丰富的美视而不见，对生活法则和无穷变化背后的秩序一片茫然，而这种规则在他绝望的时候会起作用，如果他对社会问题产生了浓厚的兴趣，他迟早会面临这种情况。

最后，为我自己多讲解一句。我说话总是开门见山，直来直去，我会不自觉地用过多的陈述语气和祈使语气取代更恰当的虚拟语气和条件句式。因此，我必须恳请你们原谅鄙人的个性，关键是看我讲得到底是对还是错。

注　释

［1］勒威烈（Urbain Jean Joseph Leverrier, 1811—1877），法国天文学家；亚当斯（John Couch Adams, 1819—1892），英国天文学家，勒威烈根据计算，预言海王星的存在，亚当斯则通过观察，证实了海王星的存在。——译者注

［2］“第三，我们必须回顾一下比较的方法，比较法对于研究生物特别有用，通过比较学习定会进步。在天文学中，比较法不很适用，只有到了化学层面这种研究方法才有用处，但与其他两种方法相比也仅处于从属地位。在研究生物体的静态结构和动态过程时，首先要获取它的全面情况，而其在别处的用途仅能通过在这里的应用来实现。”——《孔德的实证哲学》（Comte's Positive Philosophy），马蒂诺（Martineau）女士译。第一卷，第372页。
如果不是比较法，孔德认为什么样的方法能确定力和量的平等或不平等，形状的相似或不相似呢？这一点不仅在天文学和物理学中，而且甚至在数学中都相当重要。

［3］“至于第二层含义，根据所探究的现象的复杂程度，实验的决定性作用必然越来越小。因此我们可以看到这些办法在化学中比在物理学中的效果更差：现在我们发现它在化学中比在生理学中效果倒是更好。事实上，自然现象的性质为在生物学中大规模地运用实验设置了几乎无法克服的障碍。——孔德（Comte），第一卷，第367页。

孔德总是前后自相矛盾，这里他是和后面的两页相矛盾，但这也并不能使他从上面这些段落的责任中解脱出来。

［4］根据伯纳德（Claude Bernard）先生的观点，人类和动物肝脏的功能之一是产生糖类物质。

［5］“根据模式，而非定义而来的自然类群（Natural Groups）……纲是固定的，尽管没有精确的界限；它是特定的，尽管没有限制；它又是确定的，尽管没有边界线，只有一个中心点；没有标明什么应该排除在外，但却标明了什么应该包括在内；是依例而定的，而不是根据规则而定的。简而言之，我们用模式而不是定义作为我们的指导。一个模式就是任意一个纲的一个例子，如一个属中的一个种，它们拥有这个纲的重要特征。与其他的相比，所有的种都与模式种（type-species）更相似，它们一起构成一个属。整个属的范围是模式种的延伸，属内的所有种在各个方向、不同程度地偏离模式种。”——惠威尔（Whewell），《归纳科学哲学》（The Philosophy of the Inductive Sciences），第12卷，第476、477页。

［6］除了快乐外，从科学方法的角度讲，我要对密尔（J. S. Mill）先生的《逻辑系统》（System of Logic）深表感谢。

［7］出自英国作家和词典编撰者詹森·约翰生（Samuel Johnson, 1709—1784）。——译者注

［8］又称为Table-Tilting或Table-tipping。这是常发生在西洋的通灵会上，或是在中国东北地区迎神庙会上的一些神秘现象。就是，当一些人将手搭放在倒置的木桌子脚上，桌子会自动旋转起来，而人会跟着跑，一直到筋疲力尽为止，颇受乡村小孩欢迎，既可满足其好奇心，又可消耗其过剩精力。有些乩童、通灵人，还可以从此中的旋转中，和神明或亡灵沟通，取得信息。——译者注

［9］又可称为phreno-mesmerism或phrenopathy，是一种基于催眠术基础上的颅相学。其自称的发现者有克莱尔博士（Dr. Collyer）和桑德兰（Laroy Sunderland）。该理论假设“头部的突出与心理特征相符和”。——译者注

［10］取自英国诗人威廉·华兹华斯（William Wordsworth, 1770—1850）的《彼得·贝尔》（Peter Bell, 1798）。——译者注

第十一章　论动物的持久类型

·On the Persistent Types of Animal Life·

如果我们认为地质时间与前地质时间以及历史时间前后呼应的话，那么自然均变论和自然进步论就是完全一致的。

自地质学科起步以来，自然地质学家就地壳改变的程度和性质而言，在经过不断的修正后，趋向于达成共识，那就是，在整个“地质时代”（与后来的“历史时代”和之前的“前地质时代”有所区别），此时形成分层的沉积岩石，其中起作用的自然力的强度和性质，在一个很窄的范围内发生变化，因而，即使是在志留纪或寒武纪，自然界的特征与现在相比并没有太大的差别。

无论如何，在地质时间尺度内，关于地球环境的均变论与这一观点完全一致，亦即在前地质时代，所有现象具有完全不同的性质。这种在我们所能记录的时间跨度内，“自然均变”（physical uniformity）的强烈支持者完全支持所谓的“星云假说”，或者也支持其他类似观点，即认为在这之前存在一系列与我们现在不同的状态，这种状态的演变充斥于前地质时代。

如果我们认为地质时间与前地质时间以及历史时间前后呼应的话，那么自然均变论和自然进步论就是完全一致的。

现有的古生物学理论，与自然地质学的这些趋势没有丝毫吻合之处。一般都相信远古的生命世界和现代的生物之间存在巨大的差异。有人顽固地以为我们知晓生命的起源和每一种典型类型的基本特征。尽管每年都有能够改变这些立场的大量发现，但是这些事实并不能动摇他们对这个观点的坚持。

不可否认，远古生命和现代生命间确实存在巨大的差异，那就留待其他渠道再来讨论这些反面观点。但对古生物学所揭示的事实做客观考察，似乎表明这些不同和差异被极度地夸大了。

事实上，植物世界中已知的两百多个目，均可以在化石中找到对应者。在动物中，不存在完全灭绝的纲，至于目，最多只有不超过百分之七的目在现存种类中没有代表。

此外，在现存的生物种类中，有些显著的类型经历了漫长的时代，度过了自然条件的变化，而自身几乎没有发生什么改变，但同时另外有一些类型出现却又消失了。前述类型可以称之为“持久型”（persistent type）生物，它们在动物和植物中均大量存在。

在植物中，例如蕨类、苔藓植物和松柏类植物，它们中的有些显得与现存种类很相似，可上溯到遥远的石炭纪。南洋杉（Arancaria）的球果与现在的种类很难区分，人们还在波倍克（Purbecks）发现了一种松属植物，在白垩纪岩石中发现了一种胡桃（Juglans）［1］。这些都是现今大量存在的典型植物类型，显然这是一个最为引人关注的事实，这些生物经历了如此漫长的时间却依然没有发生什么改变。

每一个动物门中都有这样的例子。在大西洋海底钻探过程中发现的球房虫属（Globigerina）与白垩纪地层中发现的同属的一些种类相同。艾伦贝格（Ehrenberg）最近描述的早志留世有孔虫的脱壳使我们确信，在许多原生动物中，最古老的类型和最近的类型非常相似。

◄即使我们的知识尚不完备，但对于远古哺乳动物群落的认识，足以让我们相信，它们中的有些类型，比如有袋目，在历史的长河中没有发生重大的改变（见p170）。图为有袋目中的考拉。

在腔肠动物门（Coelenterata）中，志留纪的床板珊瑚与现代海洋中的千孔虫（millepores）惊人地相似，就如同对日射珊瑚属（Heliolites）和苍珊瑚属（Heliopora）进行比较之后，每个人都会相信它们非常相似那样。

在软体动物中，骷髅贝属（Crania）、圆盘贝属（Discia）和海豆芽属（Lingula）自志留纪出现以来一直延续至今，几乎没有发生改变，以至权威的软体动物学家有时也会被它们所迷惑，分不清何者老，何者新。鹦鹉螺（Nautili）具有相似的情形，早侏罗系里阿斯统（liassic）的枪乌贼（Loligo）属的壳与现代海洋中鱿鱼的壳相似。在有环节类（Annulosa）中，石炭纪的昆虫中就有几个例子被归入现存的属中。在蛛形纲（Arachnida）中，蝎子代表着其中最高的类群，在煤中发现的一属与现存的近亲属之间的差别仅在于眼睛的位置。

脊椎动物门中也有许多这样的例子。如硬鳞鱼亚纲（Ganoidei）和板鳃鲨亚纲（Elasmobranchii）至少从古生代中期一直持续到现在，与现今生活的种类相比，这些目的典型特征没有多大的改变。

爬行动物中的最高级类群——鳄类，如果没有更早的话，最早出现于中生代之初，它们身体构造的重要特征与现今的种类相同，不同之处仅在于其脊椎骨的关节面的形状、其鼻腔通道与口腔被骨片分割的程度及其四肢的比例。即使我们的知识尚不完备，但对于远古哺乳动物群落的认识，足以让我们相信，它们中的有些类型，比如有袋目，在历史的长河中没有发生重大的改变。

如果我们假设每一种动物和植物，或者每种生物大类型，是造物主（creative power）在不同的时间创造并置于地球表面的，这些事实就会变得难于理解。请记住，这种假设，既得不到传统和新发现（revelation）的支持，又与自然界的一般类比相左。

另一方面，如果我们用一种假设来判断“持久类型”，它们的存在似乎显示了，在地质历史时间内，生物经受的变化比它们经历的全部变化要小的多。这种假说认为，任何时候的生物物种都是前续物种（pre-existing species）逐渐变异（modification）的结果。尽管它还没有得到证实，并可悲地受到一些支持者的中伤，但这仍然是唯一一个得到生理学支持的假说。事实上，古生物学和自然地质学之间相得益彰，一致认为我们关于地质历史的状况只是我们尚未记录下来的巨大历史时期的最后一段而已。

注　释

［1］我是根据我的朋友胡克博士所说陈述这一事实的。

第十二章　时间与生命

——达尔文先生的《物种起源》

·Time and Life·

享受与达尔文先生的友谊是我的荣幸，在同他的交流中自己获益匪浅，并且在某种程度上，熟悉了他异乎寻常的独创工作和包罗万象的思想。正是由于我对达尔文先生长期研究进程的了解，因此我对他的坚定意志、他的知识、他对真理的全身心热爱充满了信心。此外，我发现我对优秀博物学家关于物种这一棘手问题的观点越了解，在我看来，它们就越显得不那么可靠，我也就越倾向于物种是逐渐变化的假说。我敢说这就是我最后的结论。

我们都知道，地球的表层厚约10英里，是人类最易接近的研究目标，它们大部分由岩层和成层的岩石构成，这些岩石是由以前海洋和湖泊中的泥和沙经压实而成的，它们一层层重叠排列，最古老的位于最底层。这些各式各样的地层之间具有某些相似性或相异性，因此可以将它们划分成不同的群或组，这些组又构成更大的集合，早期的地质学家称之为第一纪、第二纪和第三纪。现代的地质学家则称之为古生界、中生界和新生界。前者是根据这些地层群组的相对年代划分的，而后者则是根据它们中所含有的生命形式划分的。

与地球的总直径相比，地壳虽然仅是薄薄的一层，但是以人类的标准来衡量，事实上这些岩层系列还是十分巨大的，而且它们还都有时间的含义，因此我们可以用这些矿物的集合作为衡量时间的尺度，时间沉淀于它们的堆积过程中。当然，这些岩层所代表的总时间与对之起作用的力的强度成反比。在远古，如果泥和沙在海底以相比于现代十倍的速率堆积，很显然在那时形成一个10英尺厚的泥岩或砂岩的时间，现在则仅能形成一个1英尺厚的同样组成的岩层，反之亦然。

因此，在研究初期，自然地质学家必须在两个假设之间做出选择：一是堆积的岩层所代表的时间跨度，我们可以称之为地质时间，作用于其上的自然力等于现在作用力的平均强度，因此它们所代表的时间肯定是十分漫长和难以想象的；二是在远古时期，自然力的强度远远大于现今，因此产生现在我们看到的这些结果的时间相对很短。

早期的地质学家几乎都采纳后一种观点。他们对于当今自然界运转情况毫无所知，只是像儿童阅读罗马或希腊历史一样阅读地质历史的记录，想象着古代是一个巨大的、雄壮的世界，与今天的世界截然不同，因为那些东西与他们有限的经历相比实在不可同日而语。

即使是早期的观察者，也被远古世界和当今自然界之间的巨大差异所深深打动并惊叹不已。远古之时，自然力量似乎更为宏大和充盈。岩层被抬升和扭曲，断裂和裂开（fissured），被熔融的岩浆流洞穿，或者被洪水侵蚀到广大的地区。古老的岩石上铭刻的证据表明，当时的情况远远不同于人类目前所驻足的平静时期的景象。

逐渐地，那些有思想的地质学研究者意识到自然的早期威力绝不是最宏大的。与斯诺登峰（Snowdon）和坎伯兰郡（Cumberland）的小山相比，阿尔卑斯山和安第斯山只是昨日的儿童。而所谓的冰川期只是最近、最新一次全球的变革，在此期间广泛的自然改变的纪录依然存在。研究当代地质的自然地理学已经成长为一门科学，我们仔细研究现在自然的规律，去发现过去现象的先例（hibernice）。因此，那些认为过去与现在存有巨大不同的观点已经变得没有必要了。

可以想象，相对于冰山缓慢的浮动，缓慢的融化，或冰川如蜗牛一样以一天一码的速度延伸，巨大洪水的运载力反而显得无足轻重了。对于尼罗河、恒河和密西西比河三角洲的研究告诉我们，水的磨损力是如此的缓慢，但是只要有足够的时间让它起作用，所产生的结果却又是如此的巨大。对太平洋中的暗礁和对大西洋深海的探测均显示，那些缓慢生长的珊瑚和无法察觉的微生物都生活在狭小的空间内，在它们同胞和祖先形成的泥质堆积层上又添加了细细的一层，我们必须把它们看做石灰岩和白垩形成的机理，而不会假设是海水中饱含的钙质盐突然沉积下来形成的。

◄逐渐地，那些有思想的地质学研究者意识到自然的早期威力绝不是最宏大的。与斯诺登峰（Snowdon）和坎伯兰郡（Cumberland）的小山相比，阿尔卑斯山和安第斯山只是昨日的儿童。图为斯诺登峰。

研究者因此认识到，只要给予足够的时间，现有的力量是完全可以产生我们在岩石中遇到的各种自然现象的。反过来，对古代地层中由自然活动留下的痕迹的研究会发现，当时的情况与现在的情况相同。在古代海滩上遇见的鹅卵石与今天海滩上发现的没有差别；最古老的硬实海砂上的波痕，与现在各个沙质海滩上发现的一样；古代雨滴留下的凹痕足以证明，即使是在最古老的时代，“云中的彩虹”也一定点缀着古生代的天空。因此，如果我们能够倒转七个沉睡者（Seven Sleepers）的传奇，如果我们能够睡回到过去，在距今一百万年前醒来，回到最古老的地质时代，没有理由相信，海、天空或陆地的景观将展现给我们一个传奇般的景象。

这就是现在自然地质学家所持有的，或无论如何将倾向于持有的信念。但是与此同时，他们显然不会对人类历史开始之前的那段时期的地球的自然环境草率做出结论，那段时期被称为“前地质时期”（在通常的术语中也称之为史前期）。事实上，这些观点不仅与下面的假设相吻，即在远古时期，地球的条件与当今迥然相异，而且它们必须得到这种假设的支持。物理学家要想根据自然规律获得加农炮弹的发射点、受力情况和运行轨道，就必须知道炮弹的精确速度和其运行轨迹的准确特征。同样，那些深信地球的总体情况在地质历史的各个时代处于均匀变化的研究者，才能够觉察到这是由已知原因推动的过程。通过对自然的综合类比，可以推测我们的太阳系曾一度是一个星云团，慢慢地星云发生聚缩，然后碎裂成几组旋转一致的球，我们称之为行星和卫星。接下来，它们每一个都经历各自特定的变形，直到最终，我们所处的宇宙气团达到这样一种状态，我们碰巧对其做出明确的记录，自此之后变化相对较小并且渐趋稳定。

因此，均变论学说和进步论学说是完全一致的，事实上它们间的相互联系也非常密切。

然而，如果那些从地质历史时期获得的有关地球的环境条件，仅仅是前地质历史时期发生的一系列巨大变化的结果，那么后者所持续的时间与前者相比，就如同地质历史时期与我们称之为历史时期的短暂时代相比一样。而且，即使是最古老的岩石，它们所记录的时代距离地球形成的时代也无限遥远。

当把物理学运用于地质学时，现代地质学家很可能都不会怀疑这种推理的可靠性。但是当问题从物理学和化学转向自然历史时，情况就迥然不同了。以一种扭曲的形式出现的科学成见和公众的偏见顿时发生急剧的转变。地质学家和古生物学家在描绘“生命的起源”和“生命的最初形式”时，就像这是世界上耳熟能详的事情一样。即使是非常谨慎的作者，似乎对“原型”（archetype）这样的名词也十分认同，借助于它，造物主被引入“一片狼藉的世界”中。就如同过去常常想象的那样，远古世界与现代世界截然不同，大家仍然认为当今我们地球上现存的生物，不管是动物还是植物，都与远古时代的种类形成鲜明的对比，二者之间几乎没有任何相同之处。我们一直默认，我们现在拥有所有曾经生存过的生物。尽管与日俱增的知识将守旧者挤出了战场，但他们又建立起新的防线，好像什么都没有发生一样，宣称新的开始才是真正的开始。

尽管我们丝毫没有否认或要弱化，古代和现代生命间存在已经确证的差异（未经确证的差异将另行讨论），但是我们相信这种差异被夸大了，我们的这种信念基于确定的事实，这些事实虽然大家多少都知道一些，但并没有完全理解它们的价值。

众所周知，动物学家和植物学家根据自然关系，将各种现存生物和化石生物归入不同的亚门、纲、目、科、属和种。从大尺度上看，很明显生物在整个地质历史中的差异不是很大，没有一个亚门和纲整个灭绝了，或不存在现存代表。

如果转向一个小的类群，我们发现植物大约有两百多个目，我坚信它们在化石中均能找到相应的代表，因此植物中绝不存在一个完全灭绝的目，除非我们转向下一级类群或科，在这里我们将发现存在完全灭绝的类型。另一方面，据估计动物可能具有120个目，其中8个或9个是完全灭绝的。因此，已灭绝动物的目与现存动物目的比例不超过7％，当我们考虑到巨大的地质时间尺度时，这就变得微不足道了。

另外一种思考是，虽然类型确实不同，但具有同样的结论似乎被忽略了。不仅地质历史中的生物和现存动植物具有相同的结构蓝图，而且在历史的洪流中，还存在过一些奇特的动物和植物，有些跨越了整个地质历史时期，几乎没有发生什么变化。因为这种持续稳定性，这种类型的典型代表可以称之为“持久型”，它们与地球历史中仅短暂存在的类型形成了鲜明的对比。在植物王国和动物世界中，这种持久型的例子大量存在。我们都熟知，最古老植物类群的残骸形成了煤，就所能鉴定的而言，石炭纪的植物为蕨类或石松植物或松柏类植物，有很多种类与现今的非常相似！

在动物世界中，每一个亚门都存在这样的例子。在大西洋海底钻探过程中获得的球房虫属与白垩中发现的相同。埃伦贝格最近描述的早志留世有孔虫的脱壳似乎表明，在遥远的时代存在的类型与现代的种类非常相似。在珊瑚中，古生代的床板珊瑚（Tabula-ta）与现代的千孔虫在构造上十分一致。如果我们转向软体动物，最优秀的软体动物学家都不会认为志留纪岩石中的骷髅贝、海豆芽和圆盘贝与现存的某些种类之间仅存在属级差异。对现存鹦鹉螺而言，从最老的到最新的，在每一个大类中都有其代表物种。现代海洋乌贼的枪乌贼属，出现于早侏罗世或在中生代地层的底部，最多在某些特征上与现代的同属种类有明显不同而已。在种类最为丰富的有环节类动物中，有两个最高级的纲——昆虫纲和蜘形纲表现出了惊人的稳定性。石炭纪的蟑螂与今天在我们地窖中横行的种类非常相似；那时的蝗虫、白蚁和蜻蜓与如今在田野中和破房子中啾啾鸣唱，或优雅地在莎草池塘畔滑行的种类十分相似。同样，古生代蝎子与现代蝎子的差异也只能由博物学家才能分辨得出。

最后，在脊椎动物门中，同样的规律表现得更明显。有些类型，如硬鳞鱼（ganoid）和盾鳞鱼（placoid），从古生代到现代一直保持稳定，没有太大地偏离正常标准，依然限于今天我们所见到的类群范围内。即使是灭绝比例最大的爬行动物中，也有一个类型——鳄类（Crocodilia），至少从中生代开始到现在一直保持了极大的稳定性，与它们所经历的时间相比，发生的改变十分微小，几乎可以忽略不计。对于地球上远古哺乳动物的有限了解让我们相信，一些类型，如有袋目，在同样的时间范围内没有发生多大的变化。

因此可以说，虽然世界上的动物作为整体发生了巨大的改变，但依然存在一些十分保守的特定类型，它们几乎没有发生什么变化。问题是，这些事实对于我们认识地质历史中生命的历史有何意义？答案似乎在于通常我们对物种起源的看法上。如果我们假定，每一种动物和植物是造物主一个一个创造的，每一个单独创造的物种在我们这个星球上持续不断相互取代，那么持久型的存在只能是不合法度的。然而，这样的假定得不到传统或新发现的支持，因为它与其他自然原理相背离。那些采纳这一假说的人们完全陷入了误区，因为他们正在强化摩西律法的干预之手［1］。然则，另一方面，如果我们仅采纳那些生理学研究结果支持的假说，保守型的存在似乎对我们更有教益。这个假说受到了特雷阿米德斯（Telliameds）和韦斯特盖伦斯（Vestigiarians）的支持，虽然在早期它差点因此窒息而亡，现在它们至少赢得了当今所有最优秀思想家暂时的认同。这个假说认为，新的生物类型或物种是通过逐渐修饰先前已存的物种而产生的。这就像一条长长曲线的一小部分看起来像直线一样，在方向上没有变化，标志着我们所能见到的部分只是非常长的整条曲线的一段。如果所有生物都是由其他简单的类型经过修饰而产生，那么保守型在整个地质历史中仅发生了很小的改变，这表明它们只是巨大修饰系列的最后一段，它们在前地质历史时期中的形式对现在人类来说可能永远是个谜了。

换句话说，如果进行正确的研究，古生物学与自然地质学的学说是一致的。我们最远的探索仅把我们带向伟大的生命之河的河口附近，至于它从哪里开始发端，经过了什么样的经历，我们依然一无所知。

前面讲的包含了几个月前我在英国皇家学院（Royal Institution of Great Britain）所作报告的主旨，当然这是在达尔文先生出版他的巨著《物种起源》之前很久的事了，他得出了与我同样的结论。尽管从某种意义上说，我可以不失公正地说，我的观点是独立得出的，但我不认为我可以宣布自己对此拥有同样的权利。享受与达尔文先生的友谊是我的荣幸，在同他的交流中自己获益匪浅，并且在某种程度上，熟悉了他异乎寻常的独创工作和包罗万象的思想。正是由于我对达尔文先生长期研究进程的了解，因此我对他的坚定意志、他的知识、他对真理的全身心热爱充满了信心。此外，我发现我对优秀博物学家关于物种这一棘手问题的观点越了解，在我看来，它们就越显得不那么可靠，我也就越倾向于物种是逐渐变化的假说。我敢说这就是我最后的结论。

既然我的巢穴中具有如此多借来的羽毛，我认为从达尔文先生那里借些羽毛来装饰本篇短文的尾巴没有什么不合适。我的真正目的在于通过细读他的书，来简练地指出，他学说的实质是什么，它们依据的事实又是什么。随着我发现那些草率的批评家在没有仔细阅读我朋友的书之前就开始大放厥词，试图尽其所能来改变公众的观点时，我越发积极投身于我的事业。

如果真有人能够胜任此项工作，没有人比我更希望看到达尔文先生的著作被驳倒。但是我要说，现有的这些反驳都很蹩脚，是无稽之谈，纯属误解。每一个研究过家畜繁殖或喜爱培育鸽子的人，或果树栽培学家都曾深深见识过各种动植物的特殊可变性或可塑性，那些动植物在人工驯化下产生了巨大的变异。狗与狗之间的差异，比狗与狼的差异更大。纯人工的鸽子品系，如果它们的起源不清楚的话，博物学家肯定会将它们归为不同的种，甚至是属。

这些品种通常是通过同样的途径产生的。育种者选择一对亲本，两者之一或两者都具有他们希望得到的特征，然后在它们的后代中选择那些特征更明显的个体，抛弃特征不明显者。从被选择的后代中，他们再进一步进行杂交，如前面所述，重复同样的过程，直到完全得到他想要的偏离原始类型的后代为止。

如果他现在通过变种进一步繁殖，经历很多代之后，注意一直保持所获个体血统的纯正性，就会倾向于得到某一特定的变种，它具有越来越强烈的突出的遗传性状，由此而得到的品系在持续性上不存在任何限制。

像拉马克这样的人知道，通过杂交所获得的变种在自然界中广为存在，并发现在一些情况下要区分变种和真正的物种几乎是不可能的，于是凭直觉推出这一可能性：即使是最独特的物种，也不过是非常稳定的变种，它们都是从一个共同祖先通过变异演化而来的，就如同已经确证的转叉狗（turnspits）和灰狗，信鸽和翻飞鸽的起源过程一样。

但是要完成这个类比还缺少一个中间环节。在自然界中，与育种者相应的角色何在？选择是必须的，但自然界是如何执行选择的呢？拉马克对这些问题没有予以重视，并且没有意识到他无力解决这一问题，但他对这一问题提出了一个猜想。而猜想在科学中是一个非常危险的步骤，拉马克的声誉正是被他那些没有证据的荒谬猜想所败坏。

拉马克的猜想，就像沃尔特·司各特（Walter Scott）爵士戴上新帽子和用上手杖后，说的却是一个新版本的老故事一样，从而为“遗迹”这一生物学思辨奠定了基础［2］。与任何能叫得上名的学说相比，这个学说对于合理思想的进步伤害最大。事实上，我之所以在此提及此事，只是为了否认拉马克的猜想与达尔文工作的重要特征有任何相似之处。

事实上，后者的特点是要告诉我们，是什么在自然界中取代了育种者的位置，是什么促使一个变种充分地演化成为一个物种，同时限制了另一些变种的生存。最后，他阐明了所谓的自然选择是如何通过变异产生新物种的。

是死亡在自然界中扮演了育种者和选择者的角色。在著名的“论生存斗争”一章中，达尔文将注意力集中于生命神奇的死亡现象，这是自然界中持之以恒的过程。与人类一样，每一种生存的物种，“每天都要面对死亡”（Eine Bresche ist ein jeder Tag. ）。每一个物种都有它的天敌，都需要为了生存而与其他物种进行斗争，最弱者遭受失败，死亡是对所有落后者和弱者的惩罚。每一个自亲种演变而成的变种在对周围环境的适应上不是比亲种好，就是比亲种差。如果是更差，它将不可避免遭受死亡的厄运，迅速从这个世界上消失。如果是更好，它必将迟早使其祖先彻底消亡，取代它们的位置。如果环境改变了，这些成功者又将会被自己的后代所取代，因此，通过这一自然过程，无限的变异将在时间的长河中发生。

为了说明什么是我含混地称之为的“环境”，为何它们会持续变化，为了充分地证明“生存斗争”是真实存在的，我必须引用达尔文先生的著作来佐证它们的真正影响。我相信我公正地阐述了达尔文整个理论所处的位置，预见对他著作的全部评论并非我的目的。不管结果如何，如果能够证明作用在任何物种上的自然选择过程，能够从一个物种中产生相互不同的变种，而我们无法将它们与真正的物种相区分，那么，达尔文的物种起源假说将在稳定的科学理论中占据一席之地。另一方面，如果达尔文先生不论是在事实上还是在推理上都是错的，他的后继者将很快找出这一理论的缺点，结果它们将被更接近真理的理论所取代，这本身就是自然选择原理起作用的一个例子。

无论如何，要解决问题只有通过具有高度技巧的博物学家的辛苦工作和实事求是的长期探索。公众必须耐心地等待结果，最重要的是要阻止对争论任何一方怀有无知的偏见和自负的霸道，否则就无异于是在犯罪。

注　释

［1］指上帝对创世的干预。——校者注

［2］1844年，英国作者罗伯特·钱伯斯匿名发表《自然创造史的遗迹》一书，猜测性地提出了一种进化论，相信自然界中的任何事物都在向更高等的状态进步。——校者注

第十三章　达尔文论物种起源

·Darwin on the Origin of Species·

如果我们让读者觉得《物种起源》一书的价值完全在于其中包含的理论观点会得到最终证明，那就是我们在予以误导了。相反，如果明天证明这些观点是错误的，但本书在同类著作中依然足最好的、关于物种学说的精选事实的最简明扼要的、前所未有的综述。有关变异、生存竞争、本能、杂交、地质记录的不完整、地理分布的章节不仅是举世无匹的，而且就我们所知是在所有生物学著作中最出色的。总体看来，我们相信，自从30年前冯·贝尔出版《发育的研究》之后，没有哪部著作具有如此巨大的影响力，不仅对于生物学的未来有深远影响，而且还把科学延伸到了前所未有的思想领域中。

达尔文先生长久而当之无愧的科学盛名，可能使他对那些因成功而带来的流言飞语毫不在意。但是，如果这个哲学家的平和心态还没有完全超越凡人的野心和虚荣的话，他一定会对他冒险出版《物种起源》一书所获得的结果心满意足。他的影响超出了纯科学领域的小圈子，“物种问题”与意大利和“志愿者”一样吸引了公众的眼球。每一个人都读过尔文先生的书，或者至少对其优劣发表过自己的见解；各色教徒都对之进行了温和的谴责；自负的人用无知的恶语对之进行攻击；老人们不分男女都认为这是一本极度危险的、甚至是邪恶的书；那些贤人们在无话可说时，就引用前人的著作，说作者连猴子都不如；而大多数的哲学家为之欢呼，视之为自由主义军队中名副其实的惠特沃思（Whitworth）枪；所有学识渊博的博物学家和生理学家，不论他对这一学说的最终命运持何种态度，都意识到这一工作对人类的知识进步具有重要贡献，开辟了自然史研究的新时代。

对这一主题的讨论并不限于对话中。当公众充满期望和兴趣时，评论家一定要满足人们的渴望；就如同据说阿比西尼亚［1］人（Abyssinian）从自己所骑的公牛获取牛排一样，真正的文学家（littérateur）过于习惯从他所要评判的书中获取知识，就连缺乏基本的科学知识也无法阻止他们对一部深刻的科学著作进行评判。另一方面，那些追求新观点的科学家，正如那些怀疑观望者一样，也在自然地寻找机会表达自己的观点。因此，几乎所有的评论性杂志都或多或少注意到了达尔文先生的著作。此外还出现了许多程度不同的专题论文，从过度受偏见影响的无知的低劣作品，到自然学者公允的、充满思想的随笔，层出不穷，多得无以复加。

但是颇可怀疑的是，无论是那些满腹经纶的对科学持有偏见的反对者，还是那些机敏的正宗的辩护者，他们都竭尽全力要使这场正在展开的伟大争论背后的实质蒙上神秘的色彩，以致最终的胜负难以在这代人中见到分晓，于是，在这场拉锯战中，即使不提出任何新的内容，但从头开始将达尔文先生提倡的基本观点以一种可以让外行也能领会的形式表达出来，不失为一个选择。出席这次演讲是十分明智的行为，达尔文的书博大精深，正因为如此，想要读懂《物种起源》绝非易事——这里的读懂是指充分理解作者的思想。

我们不想开这样的玩笑，达尔文先生对他研究的这一问题比同时代其他人了解得更多是他的不幸。达尔文对动物学、显微解剖学和地质学都有过实际训练，作为一个地理分布的研究者，他没有仅仅限于地图和博物馆中，而是通过长期的航行和艰苦的采集，大大促进了这些分支学科的进展，并且花费多年的时间来为这本著作收集和筛选材料，《物种起源》的作者能够拿出众多精确记录的事实。

但是，如此浩瀚的内容对作者是一个巨大的挑战，因此当下他只能提出其观点的摘要。尽管本书风格简明，但那些深入其中的读者将会发现，这更是一种知性的摘要（大量集中并整理后的事实），而不是通过一种明显的逻辑将它们串在一起的摘要。毫无疑问，要发现这种逻辑需要相应的努力，但这绝非易事。

◄达尔文勾画的“动物演化分叉树”。

再者，由于时间有限，很多问题在此我不能给予充分的证明。因此，那些能从自己的知识中为缺失环节提供证据的智者，会发现在证明时很难避免所有的困难和所有不合理的假设。在每次重读达尔文先生的著名篇章时，生物学的新手都会发现他们的奇想只是毫无根据的假想。

因此，虽然多年以来，是否有人能对达尔文先生提出的所有问题进行评判值得怀疑，但是，那些愿意在《物种起源》和公众之间架起桥梁的谦逊的阐释者可以通过指出其中所讨论问题的本质，去区分确定的事实和理论观点，最后达到这一环节，亦即这种解释能够满足科学逻辑的要求。无论如何，这就是我们接下来要充当的角色。

可以放心地假定，我们的读者具备对“物种”这一词所指的对象的本质有一个大体概念。即使是那些专业的（ex professo）博物学家，可能很少有人思索过这一问题，这个词在日常应用中具有双层意义，表示两种非常不同层次的关系。当我们称一组动物或植物为一个物种时，我们意指，要么所有这些动物或植物具有一些相同的形态和结构特征，要么是它们具有相同的功能特征。研究形态和结构的生物学分支被称为形态学，研究功能的分支被称为生理学，所以我们可以方便地谈及“物种”这两层含义或方面，其一是形态的，其二是生理的。从前者的角度看，一个物种只是一类与其他生物明显不同的动物或植物，它们共同具有某些不仅限于性别的形态特征。如此来说，所有的马就构成了一个物种，因为马这一名称所指的这类动物与世界上其他动物都不同，具有自己稳定的特征组合。它们具有：①一根脊柱；②乳房；③一个有胎盘的胚胎；④四条腿；⑤每一个足上有一极端发育的趾，上面长有蹄；⑥一条浓密的尾巴；⑦在前后腿的内侧都有老茧（Cal-losities）。所有的驴则构成另外一个明确的物种，因为它们具有上述前五条相同的特征，但所有的驴都具有簇状的尾巴，只有前腿的内侧具有老茧。如果发现一些动物具有马的一般特征，但有时只有前腿上具有老茧，或多或少是簇状的尾巴；或者发现一些动物具有驴的一般特征，但尾巴或多或少是浓密的，有时所有腿上都有老茧，以及其他方面的过渡性状，那么这两个物种将不得不合二为一了。它们再也不能被认作是形态上可以明确区分的物种，因为已经很难将它们明确地区分开来。

物种的定义看似如此简单，以致我们有信心问所有的一线博物学家，无论是动物学家、植物学家还是古生物学家，在绝大多数情况下，他们所知道或意味的一组动物或植物是否与上述定义一致。即使是传统学说最坚定的支持者说到物种也会承认这些。

“我理解，”欧文教授说，［2］“现今没有几个博物学家在为他们所称的‘一个新种’进行描述和命名时，用的是20或30年前具有的含义：即一个起初就特征分明的生物体，通过生殖特征的隔绝维持它们的原有差异。现在新物种的发现者只不过是在表示他知道，例如，在现有的观察中，种征上的差异在两性个体都是稳定的，若这些不是因为驯养，或人工外部环境，或其他能认知的外界影响所致，那么，该物种就是野生的，或是自然形成的。”

事实上，如果我们考虑到迄今为止，绝大部分记录在案的现存物种仅仅是通过研究它们的皮肤或骨骼或其他无生命的残骸（exuviae）而认识，除了能够从结构上推断的和仅靠观察就能取得的特征外，对它们的生理特征一无所知或几近无所了解，我们就不能指望从这些已经灭绝的生命中获悉更多的东西，它们构成了现在已知的动植物群的相当部分。显然，这些物种只能根据纯粹的形态特征来定义。如果博物学家们能更经常地将我们知识的不可避免的局限性牢记在心，他们就有可能避免思想上的大量混乱。确切地说，我们对大多数物种所熟悉的只是形态特征，仅有几种其功能或生理特征被仔细地研究过，这些研究结果形成了生殖生理知识中最有趣的部分。

博物学家越是感到惊奇，惊讶就会越少，而对自然的机制也就越熟悉。在自然界向研究者展现的永恒的奇迹中，最值得赞叹的可能是动物或植物从胚胎开始的发育过程。考察一些常见动物刚下的新鲜蛋，如火蜥蜴（salamander）或蝾螈（newt）。最初它们只是微小的球体，即使是在最好的显微镜底下所能看到的，也只不过是一个无结构的囊，包裹着流体状蛋白质，中间悬浮着细小的颗粒。但是奇异的潜力就孕育在这半流体的小球中。将它们放在适度的温度条件下，这些具可塑性的物质迅速发生变化，而且这种变化是如此稳定，好像一环套一环奔向一个终点似的。我们只能将它们比作是一个熟练的铸造者在加工一块没有定型的黏土。就如同用一把无形的泥铲，将黏土团分割、再分割成越来越小的部分，直到变成一堆小颗粒，其大小正好可以用来构建新的有机体。因此，这就像用精巧的手指描绘出一条脊椎通过的主线，从而铸造身体的轮廓，在一端捏出一个头，另一端则捏出一个尾巴，以如此艺术的方式将侧边和肢体加工成火蜥蜴特有的比例。当接连数小时观看这一过程时，我们几乎会不知不觉地迷上这一概念，即背后肯定有艺术家按照眼前的蓝图进行巧妙处理，才获得了如此完美的杰作。

随着生命的不断成长，年轻的两栖动物不仅开始扩张自己的水域，成为周围昆虫的噩梦，它们通过捕食获取营养，并按照适当比例吸收到自身特定的部位，复制出与亲本种（parental stock）形状、颜色和大小相似的特征，而且这些动物同样具有神奇的再生能力，可以恢复身体失去的部分。分别或一次性切除腿、尾巴和颌，就如同很久以前斯巴兰札尼曾经做过的那样，这些部分不仅会再生，而且复原的肢与原先失去的完全一样。蝾螈的新颌或新腿绝对不会与青蛙相似。发生在蝾螈身上的同样也会出现在任何动物和植物身上，橡籽趋向于再一次重建自己，长成一株参天大树，与它所来源的树枝一样。最低等的地衣的孢子能重新产生与母体一样的绿色或褐色的硬壳。在生命阶梯的另一端，那些既不像父亲又不像母亲的后代被认为是一类怪物。

所以，所有生命都具有同样的结局，生长的推动力总是倾向于后代都与自己的双亲相似。繁殖的第一大法则是，后代倾向于与父母相似，而与其他个体则相距较远。

科学有朝一日会向我们展示，为何这一法则是一般法则的必然结果。但是在目前，除了说它们之间是协调的之外，几乎没有更多的可说。我们知道生命现象离不开其他自然现象，而且与之相关。物质和力是造就生命和无生命物体的同一艺术家的两个不同的名字。因此，生物体必须与其他事物一样遵循同样的法则，整个自然界中再也没有比此应用更广泛的法则，亦即，受两种力量驱动的一个物体按照合力的方向运行。但生物体可以被看做是其体内蕴涵着极其复杂的力的集合，就像复杂的磁力蕴涵在铁中一样。既然性别的差异十分微小，或以另外一种说法，它们中总力的方向非常相似，因此可以想象它们的结果，也就是其后代，必然会与它们之一或双方偏差不大。

我们可以通过自然的比喻或类比来呈现该法则的背后原因，但重要的是去理解由它的存在及由此引出的结果的重要性。看似相同的东西总是相互相似的。如果在很多代中，每一个后代都与亲本相似，那么所有的后代和其亲本必然都很相似。让最初的亲本种系（parental stock）不受干扰地大量繁殖，根据眼下所说的法则，终有一天它们会产生一个庞大的群体，其中所有的成员都非常相似，具有血缘关系，都是从同一个父母或一对亲本产生而来。只要能够证明每一个动物或植物类群所有的成员都是这样而来，就足以将它们纳入生理物种的范围内，因为大多数生理学家认为物种可以定义为“属于同一祖先的所有后代”。

尽管根据已知的繁殖法则，所有我们称之为物种的那些群体，都是分别来源于同一个祖先（stock），事实上它们也很可能的确如此，但这一结论仅依赖演绎，几乎不可能在观察中得到证实。毕竟，假定的同一祖先的原始性是问题的关键部分，如果“原始”意味着“独立于任何其他生命之外”的话，这不仅是一个假设，而且还是一个毫无根据的假设。在一个科学的定义中，如果无法证实的假设占据了重要的位置，就是对自己莫大的否定。即使假定这样一个定义在形式上是合理的，当生理学家将之应用于自然时，他很快会发现，即使不陷入无法解脱的境地，也将遇到极大的挑战。如同我们前面所说，毫无疑问后代倾向于与亲本相似，但同样正确的是，这种相似性不管在形态上还是在结构上绝不会达到完全一致。不仅后代与某一亲本不可能丝毫不差，而且对于大部分两性生殖的动物和许多植物来说，后代往往偏离两个亲本的平均值。事实上，如果我们设想一下，共同起作用的力是如此复杂，合力正好与双亲很多不同特征的平均值重合的几率是多么小，总的来说，微小的偏离与总体的相似就同样是可以理解的。然而，无论原因如何，微小变异和总体相似这两种倾向的共存对于物种起源问题是至关重要的。

作为一般原则，后代与其父母间的差异程度是非常细微的。但有时差异的程度还是十分显著，这样的后代可以称之为变种。到目前，已知被接受的变种非常多，但它们的起源却很少能被精确记录下来，下面我将选择两个特别的实例来说明变种的主要特征。第一个是安康羊或水獭羊（Otter），大卫·汉弗莱上校（Colonel David Humphreys, F. R. S.）在给约瑟夫·班克斯爵士［3］的信中对之有详细的记述，该信于1813年发表在《哲学通讯》上。在曼彻斯特的查尔斯河畔（Charles River），塞斯·莱特作为一个农场主，拥有一群羊，其中有15只母羊和1只普通公羊。1791年，1只母羊为主人生下了1只雄羊羔，不知何故，这只羊羔与它的父母有所差异，体形较长，腿短而罗圈，因此它不能像其同胞们那样跳过临近的围栏嬉戏，在外面任意闯祸从而在当地牧民间制造很多麻烦。

关于第二个例子，雷阿乌姆尔［4］进行了绝无仅有的详细记载，在他的《鸡的孵化艺术》（Art de faire éclore les Poulets）一书中记载了这么一对马耳他夫妇，他们的名字叫凯雷亚。他们的手脚与正常人没有什么不同，但他们生了一个儿子，叫格拉提奥，他每一只手上都具有六根活动自如的手指，每一只脚上也具有六根脚趾，只是其形状不够完好。不知是什么原因造成了人类这种不正常的变异。

这些例子中的两个情况值得注意。在每一个例子中，变异性状似乎跳跃产生，一蹴而就。在安康羊和正常的羊之间，在六指和六趾的格拉提奥·凯雷亚和正常人之间，这种明显差异立即吸引了人们的注意力。无论哪一个例子，现在都还不清楚为何会出现这样的变异。毫无疑问，这里必然存在导致这一现象或其他类似现象的某种决定因素，但它们并没有显露出来。我们可以确定，通常所理解的自然条件，如气候、食物，或者其他条件所发生的变化并不起作用。这并非一般所说的对环境的适应。用这一常用但错误的短语来说，变异是自发的。对于终极原因毫无结果的研究花费了人们很长的时间。但即使那些顽固的目的论者，他们试图突破所有的物理法则，寻找钟爱的虚幻不定的目标，也会感到困惑，为何塞斯·莱特的公羊出现短腿，而格拉提奥·凯雷亚会出现六指？

我们不知道为何会产生变异，很可能大多数变异是以“自发的”方式产生的。当然，我们不能否认有些实例是可以上溯到明显的环境影响。环境能改变被膜的特征，改变颜色，增加或减弱肌肉的发达程度，改变植物体的构造，使雄蕊变形为花瓣等等。不管变异是怎样形成的，现在我们特别感兴趣的是，许多变异一旦产生，它们依然遵循基本的繁殖法则，产生与自己相似的后代。它们的后代就像自己一样表现出同样的背离亲本的趋势。事实上，有许多例子表明新变异具有优势，也就是说，它们比来自于同一亲本的正常后代更具某种优势。格拉提奥·凯雷亚给了我们一个极好的例证，他娶了一个手指正常的妻子，生了四个孩子，萨尔瓦多、乔治、安德烈和玛丽。这些孩子中，长子萨尔瓦多像他父亲一样有六根手指和六根脚趾。第二个和第三个孩子也是男孩，像他们的母亲一样具有五根手指和五根脚趾，只是老二乔治的手指和脚趾有点轻微的变形。最小的是女儿，具有五根手指和五根脚趾，但是拇指有点轻微的变形。因此，格拉提奥·凯雷亚的变异在长子中完整地重现了，而其妻子的正常类型在第三个孩子中完整地重现了，在第二个和最后一个孩子中只是出现了部分，所以乍一看，正常类型似乎比变异类型更强势。但是，当这些孩子都长大成人，并与正常人结婚后，值得注意的是后来发生的事情：萨尔瓦多有四个孩子，其中的三个像他们的祖父和父亲一样出现了六指／趾，最小的像她们的祖母和母亲一样是五指／趾。在这里，尽管六指／趾的血被五指／趾的血进行了双重的稀释，但六指／趾还是占优势。同样这种变异的优势还显著地在其他两个孩子——玛丽和乔治的后代中得到了验证。只有拇指残疾的玛丽生了一个六趾的男孩，其他三个都正常，但是并非完全五指／趾的乔治，先有两个女儿都有六个手指和六个脚趾；然后有一个女儿每一个手上都有六根手指，右脚上有六个脚趾，而左脚上有五根脚趾；最后有一个儿子是五根手指和五根脚趾。因此，在这一例子中，变异在隔代中又完整地重现了。最后，完全是五指的安德烈生了许多孩子，但他们都没有偏离父母，全部是五指。

如果一个近似畸形的变异能够顽强地繁殖下来，毫不奇怪，轻微的异常变异必然倾向于更强烈地保存下来。从这一方面说，安康绵羊的历史就特别有意义。凭着他们的聪明，马萨诸塞农场主的邻居认为如果所有的羊都具有喜欢待在家里的倾向，这将是件幸事，这种倾向可以用新近得到的公羊来加以强化。他们建议莱特杀死羊圈里原有的那些羊，只养安康公羊。结果证实了他们的敏锐预见，与格拉提奥·凯雷亚后裔中发生的情况几乎完全相同。小羊羔要么不是纯粹的安康羊，要么就是纯粹的正常羊。［5］但当相互杂交的安康羊足够多之后，发现后代总是纯粹的安康羊。事实上，汉弗莱上校宣称获得了“一个反自然的有争议的例子”（one questionable case of a contrary nature）。因此，这是一个显著的、完全确定的例子，不仅一个非常明显的种族（race）被建立起来了，而且该种族能立即进行真正的繁殖，即使是与另外种族杂交也没有显示出混合的形式。

通过仔细挑选两个安康羊进行杂交，很容易就能建立起极为明显的种族。令人奇怪的是，即使是与其他羊混养，安康羊也总聚集在一起。完全有理由相信这一杂种可以无限延续下去。只是由于后来引入了不仅在毛质和肉质优于安康羊，而且更安静和温顺的美利奴绵羊［6］后，才导致这一新种被人完全遗弃。所以在1813年，汉弗莱上校费了很大劲才弄到送给约瑟夫·班克斯爵士的那一副骨架标本。我们相信，它们在美国消失多年了。

格拉提奥·凯雷亚没有成为六指族的祖先，而塞斯·莱特的公羊却发展成了安康羊群体，可是两种情况中变种永久延续自己的倾向却是一样的。产生差异的原因已唾手可得。塞斯·莱特通过将他的安康母羊仅与同样的变种交配而维持安康羊的血不被稀释。然而，格拉提奥·凯雷亚的儿子却无法再与其家族混交，不能与自己的姐妹通婚，他的孙子同样没有与他们六指的堂亲和表亲成婚。换句话来说，在莱特例子中，因为好几代都刻意从那些表现出同样变异倾向的动物中，挑选亲代进行繁殖，所以一个新种族就产生了。然而，在格拉提奥的例子中，因为不存在这样的选择，所以没有产生出新种族。根据繁殖法则，后代们倾向于呈现双亲的样子，一个种族是一个可以繁殖的变种，它们会更可能保留与双亲而不是单亲都相似的变异。

动物的器官总会偶然或多或少偏离正常类型，变异总是可遗传的——原文如此，但意思不通。虽然富有经验的农学家和育种家早就熟知这些伟大的事实，但却常被哲学家遗忘。所有改进家养动物品种的方法都建立在这个基础之上，上个世纪英国在此方面取得了巨大的成功。有关色彩、形状、体形大小、发（hair）或毛（wool）的质地、各个不同部分的比例、肥胖程度、产奶能力、速度、力量、习性、智力、特殊的本能等，养牛者（cattle-breeders）、畜牧业者（stock-farmers）、马贩子（horse-dealers）、狗和家禽爱好者几乎没有一天不与这些特征的遗传性（transmission）打交道。前不久，著名的生理学家布朗—塞卡尔（Brown-Séquard）［7］博士在与皇家学会的通信中说，他发现在豚鼠身上能人工制造癫痫病，并且通过他发现的方法，癫痫病可以遗传给后代。

但是，一个种族一旦出现，就像它的祖先一样，不会是一个固定不变的实体，变异在其成员中依然还会产生，由于这些变异像其他特征一样是可以遗传的，新种族可以源源不断地从原先的种族中演变出来，或者至少在现有的变异范围内徘徊。给以充足的时间和充分细致的选择，众多的种族可以从同一祖先群中产生，就像它们表现出的极端多样的结构一样令人惊诧。一个显著的例子是岩鸽，我们认为达尔文先生充分地证明了岩鸽是所有家鸽的祖先。而家鸽，确切地说，具有超过一百多个明显的种族。最引人注目的是四个受爱好者追捧的种族，它们是翻飞鸽、球胸鸽、信鸽和扇尾鸽。它们不仅在大小、颜色和习性上差异巨大，而且它们的喙和颅骨的形状也存在巨大的差异，具体表现在喙与颅骨的比例上。其他如尾羽的数目、爪的相对和绝对大小、尾脂腺的有无和脊椎骨的数目间均存在巨大的差异。简而言之，这些特征可以看做鸟类属间和种间的差异。

最显著和具有启发性的一点是，我们可以观察到，这些种族没有一个是通过所谓的外部环境的改变并作用于野生岩鸽上而产生的。相反，自古以来鸽子爱好者都使用相同的方法来处理它们的宠物，给它们做窝，给它们喂食，在鸽舍中仔细地照料它们，保护它们。事实上也不存在比鸽子更好的例子来反驳那些高高在上的权威学说了，他们说，“没有比与肌肉相连的骨骼”更能发生变异的器官了。但恰恰与这一武断的断言相矛盾的是，达尔文的研究证明了家鸽翅膀的骨骼与野生类型的相比，几乎没有发生多大的变化。另一方面，正是在喙和颅骨的相对长度、脊椎骨的数目，肌肉的活动对它们没有重要影响的尾羽的数目等特征方面，发生了大量的变异。

前面我们说过，对生理物种表现出来的特征的研究将导致我们陷入困境，这一点现在已经变得很明显。作为自然变异和选择性杂交的结果，同一祖先种族的后裔可以分化成除性征之外的形态特征上相互有别的不同的组。很明显，物种的生理定义可能与形态定义相冲突。如果将球胸鸽和翻飞鸽描述成不同的种，将不会有人迟疑。如果我们是在化石中发现它们，或者像其他外来的野鸟一样，尽是通过皮和骨骼认识它们，没有人会怀疑它们就是截然不同的形态种。另一方面，因为它们都是来自于同一种族——岩鸽，所以它们不是不同的生理物种。

在这种情况下，既然形态差异不那么可靠，我们怎么才能知道表面上截然不同的自然种族是否真的是不同的生理物种？存在任何检验生理物种的方法吗？生理学家通常的回答是肯定的。而这种检验是建立在杂交基础之上的，用不同种族杂交的结果与不同物种间杂交的结果相比较。

就目前所掌握的证据看，通过选择所产生的一个种族的个体，无论它们之间看上去有多大的差别，它们还能自由地在一起繁殖，而且这些跨种族的后代之间也完全具有可育性。因此，獚（spaniel）和灰狗，运货的马（dray-horse）和阿拉伯马，球胸鸽和翻飞鸽，它们都能够完全自由地交配生殖，它们的后代如果与同类产生的混血种交配也同样是能育的。

另一方面，毫无疑问，许多自然物种的个体如果与其他物种进行杂交是绝对不育的；即使它们能产生杂交后代，但这些杂交后代进行配对也是不育的。例如，马和驴杂交产生骡子，但雌骡和雄骡却从来不会再交配产生后代。岩鸽和环鸽之间进行杂交同样不会产生结果。因此，生理学家说我们有一种方法能够区分任何两个真正的物种和任何两个变种。从每一组中挑选出一个雌性和一个雄性，让它们交配，如果产生的后代与其他以同样方式产生的后代进行杂交是可育的，那么这些组是种族而不是物种。另一方面，如果它们之间不能产生后代，或者所产生的后代与以同样方式产生的后代进行杂交是不育的，它们就是真正的生理物种（physiological species）。如果这一方法总是可行的，如果这一方法产生的结果总是容易明确解释的话，这一检测方法将十分有用。不幸的是，大多数情况下，这一物种的试金石完全不适用。

许多野生动物的身体因为圈养而发生了很大的改变，以至于它们不与同类的雌性交配，因此这样的杂交结果是没有价值的。不同种野生动物间，甚至是野生的和同种的家养个体间的相互排斥是如此强烈，以至不可能在自然界中寻找到它们的结合体。大多数植物都是雌雄同体，如何排除自己的或其他正常起作用的花粉是一件非常困难的事，这也阻碍了检验的进行。更困难的是，为了确证杂种或混血后代以及第一代杂种的不育性，无论动物还是植物，实验都必须持续很长的时间。

杂交检验不仅在应用上存在巨大的困难，而且当这一神谕（oracle）遭到质疑时，其回复有时与德尔斐城（Delphi）［8］的回复一样不可靠。例如达尔文先生所引的例子，当花粉来自其他物种时，很多植物产生的后代会更多。但是在另外很多例子中，如某些墨角藻，其精子可让其他植物的卵子受精，然而后者的精子却不能使前者的雌性受精。所以，当一个生理学家对后一种情况做实验时，有时候会认为它们是两个不同的种。另外的时候，根据规则他会同样有理由宣布它们仅仅是不同的种族。有一些植物，虽然可以确信，它们仅仅是变种，但当进行杂交时，它们几乎是不育的。还有一些动物和植物，博物学家们一直认为它们是不同的物种，当进行检验时，发现它们之间完全能杂交可育。此外，杂交不育或可育似乎与结构的相似性没有什么关系，或与任何两个组的成员间的差异也没有关系。

达尔文先生以其独特的见解，同样讨论了这个问题，在他书中的第276页将结论总结如下：

充分不同到足以列为物种的类型之间的第一次杂交以及它们的杂种，一般情况下不育，但并非总是不育，不育性具有各种不同的程度，而且往往相差如此微小，以致最谨慎的两个试验者根据这一标准也会在对同一类型的划分上得出完全相反的结论。不育性在同一物种的个体里是易变的，并且对于适宜的和不适宜的生活条件是非常敏感的。不育性的程度并不严格遵循分类系统的亲缘关系，但被若干奇妙和复杂的法则所支配。在同样的两个物种的互交里不育性一般是不同的，有时是大为不同的。在第一次杂交以及由此产生出来的杂种里，不育性的程度并非是永远相等的。

在树的嫁接中，某一物种或变种嫁接在其他树上的能力，是伴随着营养系统的差异而发生的，而这些差异的性质一般是未知的；与此同样，在杂交中，一个物种和另一物种在结合上的难易，是伴随着生殖系统里的未知差异而发生的。与其说为了防止物种在自然状况下的杂交和混淆，物种便被特别赋予了各种程度的不育性，还不如说为了防止树木在森林中的接合，树木便被特别赋予了各种不同而多少程度近似的难以嫁接的性质。

杂交一代生殖器完好，不育性似乎决定于几种条件：在某些事例里，主要决定于胚胎的早期死亡。在杂交一代生殖器残缺是其生殖系统和整个体制被两个不同类型的混合所扰乱了，这种不育性和纯种生境受到破坏时的不育性，是密切近似的。无独有偶，稍有不同的个体之间的杂交将有利于后代的大小、生活力和能育性；生活条件的微小变化可以增加一切生物的生活力和能育性。尽管二者各有不同的原因，但是两个种杂交的困难程度以及二者后代的不育性存在对应关系并不出人意料，因为二者均取决于之间的差异程度。同样可以理解的是，杂交后代之间的可育性和植物的可嫁接性——后者显然与很多因素有关——都和试验对象之间的系统亲缘关系有关，因为系统亲缘关系所表达的是物种间的相似度。

变种和可以认作变种之间的杂交一代以及它们的混种后代，一般都是能育的，但不一定全部能育。考虑到我们是何等易于用循环法来辩论自然状态下的变种，大多数变种是在家养状况下仅仅根据外在差异的而不是生殖差异的选择而产生出来的，变种之间几乎存在普遍又完全的能育性，就不值得奇怪了。我们还应当特别记住，长久继续的家养具有削弱不育的倾向，所以这好像很少能诱发不育性。除了能育性的问题之外，在其他一切方面杂种和混血种之间非常相似。（第276—278页。）［9］

我们完全同意这一重要段落所表达的要旨，尽管这些观点很有说服力，可育性或不育性作为检验物种的标尺没有价值，但是绝对要记住，在研究物种起源问题上，真正重要的事实是：在自然界中存在这样的动物群和植物群的成员，当它们与其他类群成员结合时是不育的；存在这样的杂种，当它们与其他杂种交配时完全是不育的。即使这些现象仅仅出现在两个这样的物种（不管是在生理学的，还是在形态上的）上，所有物种起源的理论就必须对之进行说明；如果不能的话，那么这个理论就不完美。

到目前为止，我们已尽最大努力把人们已知的关于物种的知识和事实呈现给读者。无论他的理论观点如何，没有一个博物学家会倾向于反对下面的说明总结：

无论是动物还是植物，所有的生物都被分成许多截然不同的类型，这就是形态种。它们还可以被细分成个体组群，在每一组群中所有的个体都能自由地交配繁殖，产生与自己相似的后代，这就是生理种。通常它们与自己的父母很相似，但还是有些后代依然容易发生变化。这种变化能通过选择稳定下来，形成一个种族（race）。在很多情况下，种族具有形态种的所有特征。虽然一方面还无法证明，当这个种族与同一物种其他种族进行杂交，是否将会表现出物种与其他物种杂交时表现出的现象。但是另一方面，我们不仅还不能证明所有的物种之间将会产生不育的杂种，而且我们有很多理由相信，在杂交过程中，物种能表现出从完全不育到完全可育的完整序列。

这就是物种最本质的特征。即使人类不是同一系统中的一员，不需要遵从相同的规则，但一旦人类的智力高出了日常所需的水平，关于自身的起源问题，自己与宇宙中其他现象间的因果关系，必定会吸引人们的注意力。

的确，历史上存在很多有关生命起源的假说，这是人类智力活动的最早产物。在早期，实际知识并不令人满意，但是人们充满了渴望，根据所处的国度不同，所处的思想背景不同，产生了很多不同的假说。如认为所有的生命都是从尼罗河的泥土中，从一个原始的卵，或从一些人形神中产生的，以此来满足人类的好奇心。与我们现今的知识不同，异教的神话、地域判官、宙斯，以及那些企图使之复活的人，现在只配作为嘲讽的笑料。但那些名称和时代不详的伟大作者记录下来的同时代巴勒斯坦原始先民的想象力，却幸运地避免了这一下场，甚至在今天依然被90％的文明世界看做是事实的权威性标准和科学结论的评判准则，其中还包括万物起源理论以及与物种起源相关的理论。在现代物理学发轫的19世纪，半野蛮的希伯来人的宇宙进化论是哲学家的梦魇和正统势力的耻辱。从伽利略到现在，多少坚韧不拔并执著追寻真理的人们备受折磨，他们的英名被狂热的圣经崇拜者（Bibliolaters）所诅咒；又有多少意志力欠缺的人们，受周围舆论的强迫，费尽心机去协调这种不可能性，他们的真理意识因此而被耗竭——他们的生命徒然用于迫使科学这一新酒装入犹太教这个旧瓶中？

如果哲学家本人经受苦难，他们的事业也会倍加艰辛。每一门科学的摇篮旁都伴随着失败的神学家，它们就如同赫尔克里斯（Hercules）身旁被扼死的蛇。历史记录中，科学和正统信仰（orthodoxy）无论何时进行公平的对决，后者都会从竞技场上败退下来，即使没有被消灭，也已元气大伤，遭到毁灭性的打击；如果没有被杀死，也已伤痕累累。正统信仰就是思想界的波旁家族。它学习新的东西，也不忘记旧的东西。现在，尽管它对前进既迷茫又害怕，但还是希望能一如既往地坚持认为《创世纪》第一章中包含了合理科学的全部，不时地在其半僵死的手指所能触及的范围内，对那些拒绝将自然还原至原始犹太教水平的人们小施攻击。

另一方面，哲学家则没有这样的攻击性。他们将眼睛紧盯在要“经过艰难和困苦”（per aspera et ardua）才能实现的崇高目标上，如果不能克服由于无知或恶意所带来的不必要的障碍，他们可能会不时被激怒。但他们的心灵深处又何必遭受深深的困扰呢？事实的最高权威站在他们那边，事物的机理为他们所揭示。每一颗星星如计算的那样按时到达天穹的顶点，证明了他们的方法是正确的，他们的信仰就如同“雨水往下降，玉米往上长”一样放之四海而皆准。怀疑是信念建立的基础，公开的探究是信念的知己。不管传统多么神圣，这些人都毫无畏惧，当传统变得有害时，就对之再也不屑一顾。不同于那些古文物收藏者，对于那些武断的看法，比如把不是化石的东西硬说成化石，他们就会断然拒绝，并视之为不存在。

有科学基础的物种起源的假说中，有两种值得我们特别注意。一种是“特创论”假说，认为每一个物种都是起源自一个或多个祖先种群（stocks），但不是任何其他物种变异（modification）的结果，也不是由于自然因素产生的，而是通过超自然的创造行动产生的。

另外一种被称为演变（transmutation）假说，认为现存的所有物种都是已经存在的物种及其祖先变异的结果，其中起作用的因素与今天产生变种和种族的因素一样，也就是说以完全自然的方式产生的。作为这一假说可能但不是必然的结果，所有现存生命都是起源于同一个原始祖先。物种起源学说显然不必考虑这一祖先种或种系的起源问题。

例如演变假说要么与原始胚芽（primitive germ）的特创概念完全一致，要么与这一推测完全一致，亦即原始胚芽的产生，是通过自然的原因，由无生命物质的变异而得到。

特创论在很大程度上是把科学与希伯来人（Hebrew）的宇宙起源观相调和而得到的产物。但一个有趣的事实却是，尽管该学说目前受到科学界支持，但它却像其他假说那样，与希伯来人的观点格格不入。

虽然人们曾经认为它们之间存在明显的界线，但地质调查的结果表明，大量已经灭绝的动植物系列不存在这种界限。在世代与世代之间、群系与群系之间不存在巨大的间隔，不存在植物、水生动物、陆生动物一同出现的系列时代。在过去的地质学家们认为存在巨大间隔的世代之间，每一年都会增加许多新的名单：峭壁将冰碛与早第三纪连接在了一起（crags linking the drift with older tertiaries）；马斯特里赫特（Maestricht）岩层将第三纪和白垩纪连在了一起；圣凯瑟（St. Cassian）岩层出现了大量中生代类型和古生代类型混杂的动物群，该世代的岩层曾被认为是极度缺乏生物的；最后，每年都有关于一个特定的地层是否应被看做是泥盆纪或石炭纪、志留纪或泥盆纪、寒武纪或志留纪的持续争论。

皮克泰（M. Pictet）以一种有趣的方式，公正权威地进一步阐明了这一事实，他计算了任何一个地层中动物属在此前地层中存在的百分比，结果是其比例绝不会小于33％。在三叠纪地层或者说中生代开始时的地层中，从之前的世代继承的生物最少。在其他地层中，通常包含60％、80％，甚至94％的属与之前地层中的属一样。不仅的确如此，而且对每一段地层进行细分都会发现特有新物种。这样的例子很多，如以里阿斯统（lias）为例，其各个岩层都含有明显独特的生命形式。一百英尺厚的剖面，在不同的高度内出现了十几种菊石，没有任何一种超过它们所在的独特的石灰石或黏土区域，从而进入下一层或上一层。因此，那些采纳“特创论”假说的人必须承认，每隔一段时间，对应于这些岩层的厚度，造物主为了创造新菊石就得干扰自然的进程。这种假说从任何证据来说都缺乏绝对的实证，因此无法想象他们是如何接受这一结论的。令人费解的是，他们究竟从这一做法中获得了什么，毕竟，正如前面所述，这种生物起源观完全违背希伯来人的宇宙观。既然从对圣经崇拜的强力臂膀中得不到依靠，“特创论”假说又能从科学或可靠的逻辑学中得到什么支持呢？可以肯定，不会太多。与它一致的观点全都如出一辙：如果物种不是超自然力创造的，我们就不可能理解事实x或y或z；除非我们假设它们是为了特殊目的而设计的，否则我们不能理解动物或植物的结构；除非我们假定它们原初就是设计用来看东西的，否则我们不能理解眼睛的结构；除非我们假定动物事前被赋予了神奇的力量，否则我们不能理解本能。

作为一个逻辑论证问题，必须承认这种推理对于那些不在乎后果的人是无所谓的。这是一种“诉诸无知”的论证（argumentum ad ignorantiam），即要么接受这种解释，要么保持无知。假如我们宁愿承认自己的无知，而非要采用与自然界所有教义都不符的假说。或者假设我们承认这种解释，却扪心自问是否变得更加明智？这种解释能说明什么？还有比这更加明目张胆地承认我们确实对此一无所知的方式吗？要解释一种现象，就要引用某种自然法则。但是，一旦引入造物主的超自然干预，则不再与自然法则有关，如果以这种方式去讨论物种的起源就是荒谬的。

最后，让我们问一下自己，在我们能力范围内是否存在众多证据可以让我们断言某一现象是超乎自然的因果关系的。要说明这个问题，显然我们需要知道所有可能的组合在无限的时间内所能产生的所有结果。如果我们知道了这些，并发现它们不可能产生新物种，那么我们就完全有理由来否认新物种是自然起源的。除非我们弄清这些，否则任何假说都比让我们陷入可悲的推测中的那个假说要好。

“特创论”假说不仅是遮掩我们无知的华美面具，它的存在还标志着生物学的年轻和不完善。每一门科学的历史是什么？无非就体现为清除创世或其他干预的观念，使得现象的自然次序成为该门学科的主题。在天文学的年轻时代，“晨星为了欢乐而集体歌唱”，行星则顺着上天的指引而运行。现在，星星的和谐被归为与距离平反成反比的重力。行星的轨道可以从力学法则中推出，这个法则同样决定调皮男生能用石头打碎窗子。闪电曾是上帝的使者，但现在它却令上帝心满意足，因为科学使它成为人类的谦卑的使者，我们知道夏夜地平线附近由蜻［10］所发出的每一丝闪亮都是由确定的条件决定的，如果我们对此的知识足够多，那么它的方向和亮度一定可以计算出来。

大型商业公司的偿付依赖于法律的有效性，法律是用来管理人类社会显而易见的无序，道德家悲叹地以为，这种无序正是最不可捉摸的事物。除了傻子，所有的人都承认灾害、瘟疫和饥荒是自然原因的结果，大部分完全可以受到人类的控制，绝不是愤怒的上帝对令他失望的作品的惩罚。

和谐的秩序掌控着永恒持续的过程，由物和力所组成的网络和织线在完好无缺的情况下，缓慢地交织成了位于我们和无限的宇宙——这是唯一我们知道或可能知道的——之间的面纱。这就是科学描绘的世界之图，这幅图的任何一部分之间的比例都是相称的，所以我们认为它反映的是实情。难道唯独生物学该与它的姊妹科学相脱节吗？

只要基于一般思考，我们就能直接推出与特创论相左的观点，由于物种还表现出一些其他现象，我们在前面没有提到，但如果采纳这种流行的假说，它们就会变得不可思议。如物种在空间和时间上的分布，发育过程中表现出来的现象，我们的分类系统所基于的物种间的结构关系，哲学解剖学的伟大学说，在生境和功能方面相差悬殊的大量物种所表现出来的同源性或结构计划的相似性。

生活在巴拿马地峡两侧海域中的动物种类迥然不同的共性。生活在岛屿上的动植物种类与附近大陆的种类虽有共性但又有所不同，后者与生活在临近大陆上的种类也存在相当大的差异，尽管它们之间也存在相似的一面。第三纪末，旧世界和新世界属于同一属或同一科的哺乳动物，现在它们生活在同样的大地理区内。第二纪（secondary epoch）［11］最早期的鳄鱼爬行动物与现今的种类在一般结构上很相似，但在椎骨、鼻腔上略有一两处不同点。豚鼠的牙齿在出生前就脱落了，因此它们绝对不是为了咀嚼的目的而设计的。同样，雌儒艮具有长牙，但从未露出牙床之外。在它们的发育过程中，同类的成员经历相同的情况，成年后它们身体所有的部分都是根据同样蓝图排列的。人与大猩猩的相似程度高于大猩猩与狐猴的相似程度。以上只是从现代研究所得到的相似事实中随机举出的例子。当研究者向特创论假说的支持者那儿寻求解释时，他通常只能获得东方式简洁的答案，“Mashallah！［12］我的真主！”在巴拿马地峡相对的两侧具有不同的物种，因为它们是神分别创造的。上新世的哺乳动物与现存的很相似，因为设计的蓝图相似。我们发现了残余器官和相似的蓝图，因为造物主乐于为自己设立一个“神圣的样本或原型”，并在自己的作品中进行拷贝，而且其中有一些做得不太好——一些人持有这种观点。把这些胡言乱语当做科学恐怕将来会成为19世纪智力低下的证据，就如同我们嘲笑“自然憎恶真空”之类的辞藻一样，尽管托里切利（Torricellis）的同胞满足于用它来解释水是如何从水泵中上升这一现象。请大家记住，这种自欺欺人式的作法是有害的，由于它不允许人们进行探究，也就等于剥夺了人类的用益权［13］。这可是大自然赋予的最具创造力的遗产。

针对特创论的上述反对理由，已经或多或少深入人心，只要是曾经认真独立地思考过这一问题的人。因此不足为怪的是，这一假说不时地遭遇某些对立假说，其中的一些甚至比它更好。耐人寻味的是，反对观点的提出者似乎是同时得到地质学和生物学的支持。事实上，只要一旦承认地球当前的物理状态是通过长期自然因素的作用逐渐产生的，就很难想象其上的生物却是通过其他途径产生的。马耶（de Maillet）［14］及其后继者的假说是对席勒（Scilla）有关化石本质证明的自然补充。

作为与牛顿和莱布尼茨同时代的人，马耶自然见证了近代物理学的诞生，并且参与了这一重要时代的智力活动。马耶作为法国政府领事代办，在地中海各地的港口度过了很长一段时间。事实上，他在埃及总领事的办公室待了16年，尼罗河峡谷的奇妙现象给他留下了深刻的印象，以致他注意到这一事实：触目所及，到处都有相似的秩序，并且还导致他推测地球和地球上生物的现状的起源。马耶对科学倾注了全部的热情，但是他似乎对于发表自己的观点犹豫不决。尽管他在《特雷阿米德）》（Telliamed）的序言中已尽力将这些观点与希伯来人的假说保持一致，但这一观点还是得不到同代人的认可。

就在意大利学派的许多伟大的解剖学家和物理学家致力于驱散当时流行的一些错误观点后不久，他们的杰出弟子，现代生理学的奠基者哈维，在一个较少受僵化的神学压制的国家，境遇不佳，以致人们要冒险才能追随他的足迹。可能受这些因素的影响，马耶作为埃及总领事的天主教权威终生对自己的理论秘而不宣。《特雷阿米德》是他笔下的唯一一部科学著作，这时他已经是79岁的高龄了。尽管马耶又活了三年，但他的书直到1748年才得以面世。书名中包含有字谜游戏，对于不知其中奥秘的人来说，就会读不懂其中含义。出于必要，前言和题词的措词是专门为出版商安排的借口，申明“本书只是充满了机智的话语（jeu d'esprit）”。

尽管印第安先人的迷信假说与非常流行的“镶嵌地质学”（Mosaic Geology）听起来一样完好，但是如果我们以现代科学的眼光看，它们并没有多大的价值。认为水最初曾经覆盖了整个地球，构成山脉的岩石是以现在形成泥、砂和砾石的相同过程沉积形成的。后来水位渐渐降低，动植物残骸留在这些岩层中。随着干燥陆地的出现，某些水生动物适应了陆上生活，它们后来渐渐变成了适应陆地和空中生活的种类。但是如果我们根据那时的知识状态，再考虑推理的一般过程和风格，显然有两点应该尤其值得注意。第一，马耶有一种生命可变异性（modifiability）的观念（尽管他在这个问题上没有任何准确的知识），并知道如何用这种变异来解释物种的起源。第二，他清楚地理解受赫顿（Hutton）强烈支持、后来莱伊尔又对之进行完整阐释的伟大的现代地质学原理，即我们可以用现在的原因解释过去的地质事件。下面这段前言，实际上是马耶谈到他的另一个自我——印第安哲人特雷阿米德时说的，与今天大多数均变论学者的观点完全相同：

令人惊奇的是，为了获取这些知识，他似乎逆向思考自然界的法则，因为他不是从研究地球的起源着手，而是从了解自然界的现象开始。他声称这种逆向思维的方式，对他来说卓有成效，这种方法帮助他逐步取得一些重要的发现和认识。这些发现和认识是在剖析地球的物质组成以及了解所有构成部分之后获取的，即起初他研究这些物质各部分组成以及各部分之间的相互关系。这种通过比较研究获取知识的方法，对人们探究自然界隐匿的内部规律总是必要的。这种方法也有利于引导我们的世界观，获取非常有趣的自然知识。通过了解自然界的结构和组成规律，他声称已经探明我们居住的地球的真正起源、地球是如何形成的以及谁造就了地球。（第19—20页。）

马耶走在了时代的前面，几乎成了林耐之前考虑动物和植物分类问题、哈勒（Haller）之前考虑生理学问题的先行者，但他也在不同的方面不可避免地犯下了巨大的错误，因此导致了他的著作不被人注意。罗宾特（Robinet）的推测与马耶的相比远远落后了，尽管林耐对演变的假说十分熟悉，但直到拉马克采纳并在《动物哲学》）（Philosophie Zoologique）一书中大力进行吹捧之后，这种假说才获得必要的支持。

部分是由于他那朴素的宇宙观和地质观，部分是由于一种渐变观，来自于他对植物和低等动物的广泛研究，尽管这些生命形式的分支是不规则的，从而促成了拉马克的物种演变假说。拉马克的思考主线与马耶的非常近似，在讨论生物起源问题时，他那质朴得近乎猜测的方式卓有成效，这是因为他主要通过致力于发现影响物种转变的自然原因，而马耶仅仅假定这是存在的。拉马克认为他已经在自然中发现了这样的原因，并完全符合自己的猜想。他说，器官的用进废退是一个生理学事实；产生的变异可以遗传给后代也是生理学事实。因此，如果身体的某一部分经常被运用，而另一部分则很少被运用，就会影响它们的发育，从而改变一种动物的行为，继之改变它的结构。改变周围的环境也可以改变动物的行为，因此，从长远来看，环境的改变必定带来组织结构的改变。因此按照拉马克的观点，所有的动物物种，都是作用于那些原始胚种的环境改变的间接后果，而这些原始胚种，在他看来，是在水中通过自然发生而起源的。不过让人费解的是，拉马克应该像他原先那样坚持［15］环境从未在任何程度上直接改变动物的形态或组织，只是通过改变它们的需求，然后进一步影响它们的行为。这样他就给自己提出了一个显而易见的问题：不能表达需求或主动行为的植物是如何发生改变的？对此他的回答是，环境通过影响植物的营养过程而使之发生变化。在他看来，这种变化似乎从未在动物中发生过。

拉马克意识到单凭思辨是不能解决物种起源问题的，为了建立任何可靠的物种起源理论，都必须进行观察来寻找能形成物种的真正原因。他确信正确的分类要与它们的发育次序相符合，他还坚持必须要有足够的时间，而且在他看来，造成本能和理性的所有变化的原因均与物种起源有着同样的原因。当我们做上述陈述时，其实是在列举他对这一问题的主要贡献。另一方面，除了用进废退，他对于其他自然机制一概忽视，这导致拉马克不适当地将全部赌注都放在了这个因素上，他的荒谬理所当然要受到指责。我们会看到，关于达尔文先生重点关注的生存斗争，他只字不提。事实上，他怀疑除了我们亲眼看到的死于人类手中的这些大型动物外，是否真正存在灭绝的物种。在讨论可能存在化石壳时，他没有想到会有其他破坏性因素在起作用，所以他问“为什么在没有人类造成破坏的情况下，它们事实上消失了？”（《动物哲学》第1卷，第77页）。拉马克对于选择的影响没有什么概念，他既没有阐述家养动物表现出来的奇妙现象，也没有说明它们的效果。居维叶的巨大影响对拉马克的观点极为不利，并且因为他的某些结论的漏洞显而易见，因此他的学说在科学界和异教神学界同样备受攻击。后来拉马克努力用一些事实来重建自己在思想界的地位，但均无济于事。事实上，值得怀疑的是，拉马克受到朋友的攻击多呢，还是受到敌人的攻击多！

一方面，事实上，两年以前我们即可大胆设想，即使那些“特创论”假说最坚定的支持者，他们恐怕偶尔也会怀疑，自己是否全部正确。但他们的地位似乎一如既往地牢固，如果不是因为他们内在的力量，就是因为所有想取而代之的假说都以失败而告终。另一方面，想深入思考物种问题的少数人受到普遍接受的教条的排斥，他们除了采用基本上没有被实验或观察证实的、同样不受欢迎的假设外，别无出路。要从上述两种谬论和令人不快、中庸的怀疑论之间做出选择，后一个选项，无论多么令人不满和不快，但显然是在这种情况下唯一合理的心理状态。

这种想法在博物学家的头脑中酝酿，于是，1858年7月1日，他们聚集在林奈学会的讲堂中聆听来自地球两侧的两个作者的报告就毫不奇怪了。这两位作者在此向公众展示他们凭着独自的努力得出的有关物种问题的相同答案。作者之一就是著名的博物学家华莱士先生，他在印度群岛（Indian Archipelago）对物种问题进行了多年研究，然后将他的观点写成论文寄给了达尔文先生，想通过他在林奈学会发表。细读之下，达尔文先生惊异地发现该论文中包含了诸多他为之工作了20多年的主要观点，而且部分观点与早在15年或16年前私下里给朋友看过的完全相同。如何才能将这件事处理得圆满，既要对得起朋友也要对得起自己，让达尔文陷入了困境。他将此事交给了胡克和莱伊尔爵士。根据他们的建议，达尔文向林奈学会提交了一份涵盖他主要思想的简单摘要，同时也宣读了华莱士先生的论文。《物种起源》是该摘要的扩大。达尔文先生学说的完整阐述将会出现于这部更庞大、更详细的著作中，据说他正在为出版此书做准备。［16］

达尔文主义的假设具有明显的优点，其原理简单明了，要点可以用简单几句话来概括：所有的物种都是从共同祖先通过变种的演化而产生；经由自然选择这一过程，首先形成稳定的品种，然后形成新种；本质上，自然选择过程与在人类干预下家养动物产生新品种的人工选择完全一样；在自然选择中生存斗争取代了人的位置，在自然选择中它发挥着人工选择的作用。

为了支持自己的假设，达尔文提出了三类证据。第一类，他致力于证明物种能通过选择而产生；第二类，他试图证明自然因素有能力完成选择的功能；第三类，他试图证明在物种的分布、演变和相互关系中那些最显著的反常现象，可以从他提出的起源学说和所知的地质变化事实中推导出来，即使这一假说现在还不能解释所有的这些现象，但并不与之相矛盾。

无须质疑达尔文先生所采取的研究方法，它不仅严格遵循科学逻辑规则，而且是唯一胜此重任的方法。那些只在经典传统和数学方面接受过训练的评论家，一辈子也未从实验或观察的归纳中获得过科学事实，却对达尔文的方法进行夸夸其谈的指责，说达尔文先生的方法不够归纳，也并非完全是培根式的。即使他们对于科学研究的实际过程不熟悉，但他们可以通过熟读密尔（Mill）先生的绝妙篇章“论演绎之法”，从而知道存在很多种科学调查方法，其中纯粹的归纳法对于研究者有帮助，但也仅是其中的一种而已。

密尔先生说：“作为我们从复杂现象获取知识的主要来源，被证明不适用直接的观察和实验的研究模式，通常来说就是演绎法。演绎法包括三个步骤：第一，直接的归纳；第二，推理；第三，证明。”

现在，不仅决定物种存在的条件极为复杂，而且绝大多数物种都超出了我们认识范围。但是达尔文所做的与密尔提出的原则完全相符，他通过观察和实验致力于确定某些归纳出来的主要事实，再从这些数据中推出结论。最后，他用自然界中观察到的事实与自己的推论进行比较，检验了这些推论的有效性。达尔文先生用归纳法致力于证明，物种是以某种确定的途径产生的。他用推论法显示，如果物种是以这种方式产生的，其分布、发育和分类等事实就是可以解释的，也就是说，只要给予无限的时间，就可以结合自然地理和气候的变化从它们的起源模式出发推导出这些事实来。就目前的情况看，这种解释或观察到的现象与推测出的结果是一致的，这证明了达尔文学说的观点。

虽然达尔文先生的方法无懈可击，但还存在一个问题，即他是否满足了这种方法所要求的所有条件。事实上，他已经充分证明了物种是可以通过选择产生的吗？的确存在自然选择这种东西吗？物种表现出的现象就没有一个与物种起源的这种方式相矛盾吗？如果这些问题的答案是肯定的，那么达尔文先生的观点已经超出了假设的范畴，成为被证实的理论。但是，根据我们的看法，只要目前引证的证据不足以做出这种肯定，新学说就还只能是假说——一种非常有价值的学说，很可能是在现有的科学观点中唯一有价值的假说，但它仍然还只是一种假说，而非关于物种的理论。

经过多番考量并且确信对达尔文先生的观点没有偏见之后，我们确信，已有证据显然不能完全证明，表现出自然界中物种所有特征的一群动物，是通过选择起源的，不管这种选择是人工的还是自然的。具有物种形态特征的群（Groups），也就是明显的永久种族，按此过程源源不断地产生出来。但目前还没有确切的证据表明，通过变异和选择性育种，可以从任何动物群中产生出另外一个群，即使它们在最低的程度上是与前者杂交不育的。达尔文先生完全意识到这个弱点，因此提出许多独创性和重要的论据来缓解反对的压力。我们充分肯定他论点的价值，而且我们也相信，在短短的几年中一个高超的生理学家所进行的实验，将很可能获得预想的结果：从一个共同祖先群中产生出或多或少杂交不育的几个杂种（breeds）。不过就目前来看，“最初的分歧（little lift within the　lute）”既没有被掩饰也没有被忽略。

迄今为止，以我们个人的能耐还不足以让我们在达尔文先生的理论中发现重大的漏洞。根据我们听到或读到的内容来判断，同一领域的其他探索者也没有更多的好运。例如，有人认为在“生存斗争”和“自然选择”两章中，达尔文先生并没有充分地证明，必须存在的自然选择实际上确实存在。事实上，也没有其他办法能证实之。除非它们已经在自然界中存在了很长时间，否则一个种族很可能不会引起我们的注意，这时再去研究它起源的条件已经为时已晚。此外，有人认为发生在家养状态下、受人类干预的选择与自然起作用的过程之间不存在真正的类比，因为人类的干扰是充满智慧的。说到底，这种观点暗示智力因素所带来的问题比非智力因素必然更为棘手。但即便把能否将按照确定不变的规律运转的自然正确地称为非智力因素这个问题放在一边，这样一种观点也是完全站不住脚的。将盐和沙粒混合在一起，即使是让那些最聪明的人将砂粒与盐粒分开也将是一个难题。但是一场透雨在十分钟之内就能解决这个难题。而且人们发现，当他绞尽脑汁来区分那些得到的变种，并且从中进行选择性繁殖时，这就相当于自然界中源源不断在起作用的破坏性力量，如果他们发现一个变种在环境中比另外一个更易“溶解”，最后它将不可避免地被清除。

基于在很多物种之间缺乏过渡类型，从而导致不少人对拉马克的物种可变假说产生正当质疑。但对于达尔文的假设，这种质疑就毫无用处了。事实上，达尔文先生著作中最有价值和启发性部分，就是他证明了缺乏过渡类型正是其学说的一个必然结果，两个或更多个物种所起源的祖先种系（stock）不一定必须介于这些物种之间。如果任何两个物种是产生自同一个祖先种系，也就是说这两个物种的共同祖先种系无须介于二者中间，就如同信鸽和球胸鸽都起源于岩鸽，而岩鸽并没有介于信鸽和球胸鸽之间一样。若是明白这种类比，以过渡类型的缺失作为理由，反对物种起源的选择系统就再也站不住脚了。如果没有书中常见的“自然从不跳跃”（Natura non facit salturn）这句格言带来的迷惑，我们认为，达尔文先生的理论会更有力量。如上所述，我们相信自然不时会进行跳跃，认识到这个事实对于驳斥许多反对转变学说的观点也极其重要。

但是我们必须稍作停顿。仔细讨论达尔文先生的观点将使我们远远超出本文开始时预设的范围。如果我们对于物种的已知事实，不管多么简短，进行了陈述，并且介绍了达尔文先生对这些事实的解释及其与前人理论之间的关系，最重要的是指出，他的观点是如何合乎科学逻辑的，我们的目标就达到了。我们坦率承认，至今还没有能达到所有这些要求，但我们毫不犹豫地断言，它已经比其他先前和同时代的假说都进步得多，就如同哥白尼的假说对托勒密的理论一样，达尔文的假说在观察和实验的范围，科学方法的严密性，对于生物现象的解释能力等方面都成效卓著。尽管后来证明行星的轨道不是严格的圆形，但哥白尼对于科学的巨大贡献令开普勒和牛顿不得不追寻他的脚步。如果达尔文主义的轨道表现得过圆又会怎样呢？如果物种表现出种种自然选择不能解释的滞后现象又会怎样呢？也许20年后的博物学家能对此做出判断，但无论博物学家们持何种观点，他们都将对达尔文先生感激不尽。如果我们让读者觉得《物种起源》一书的价值完全在于其中包含的理论观点会得到最终证明，那就是我们在予以误导了。相反，如果明天证明这些观点是错误的，但本书在同类著作中依然是最好的、关于物种学说的精选事实的最简明扼要的、前所未有的综述。有关变异、生存竞争、本能、杂交、地质记录的不完整、地理分布的章节不仅是举世无匹的，而且就我们所知，是在所有生物学著作中最出色的。总体看来，我们相信，自从30年前冯·贝尔［17］出版《发育的研究》之后，没有哪部著作具有如此巨大的影响力，不仅对于生物学的未来有巨大影响，而且还把科学延伸到了前所未有的思想领域中。

注　释

［1］现也译埃塞俄比亚。——编辑注

［2］论黑猩猩和猩猩的骨学，《动物学会学报》，1858。

［3］约瑟夫·班克斯（Joseph Banks, 1743—1820），英国著名植物学家，他曾随詹姆斯·库克船长进行的第一次环球航行，旅行中他和瑞典博物学家丹尼尔·索兰德（Daniel Solande）一道发现了许多新植物和动物种类。——译者注

［4］雷阿乌姆尔（René-Antoine Ferchault de Réaumur, 1683—1757），法国著名科学家。他以数学、生物学、钢铁及其他工业技术研究和确定列氏温标而闻名于世。——译者注

［5］汉弗莱上校对此的陈述特别清楚：“当一个普通的公羊使一个安康母羊受精，会增加母羊或公羊的总体相似性。被安康公羊受精的普通母羊的繁殖完全遵循其中的一方，没有让两者任何的区别和重要特征发生混杂。由安康公羊受精的普通母羊经常会生出双胞胎，其中一个表现出母羊的全部特征，另一个则表现出公羊的特征。在看到一个短腿的和一个长腿的羊羔同时围着同一个母亲吃奶时，这种对比尤为显著。”——《哲学通讯》，1813，第一部分，第89、90页。

［6］美利奴绵羊，原产于西班牙的羊，具有长而质优的毛。——译者注

［7］布朗—塞卡尔（Charles Brown-Séquard, 1817—1894），法国著名生理学，于1856年提出报告，指出切除了肾上腺的实验动物会耗弱至死。——译者注

［8］德尔斐城（Delphi），位于希腊中部靠近帕拿苏斯山的一座古城，其年代至少可追溯到公元前17世纪。它曾是著名的阿波罗先知所在地。——译者注

［9］本段引文的译文参考了周建人、叶笃庄和方宗熙的译本。——译者注

［10］一种昆虫。——校者注

［11］现在称中生代。——译者注

［12］Mashallah，阿拉伯语，意指信徒完全接受真主降临其上的好运或厄运。——译者注

［13］在不损害产业的条件下使用他人产业并享受其收益的权利。——校者注

［14］马耶（Benoit de Maillet,1656—1738），法国外交官和旅行者。他在1748年出版的一本遗著中提出了一个同阿那克西曼德相类似的学说，他设想一切陆地动物都由鱼类改变习惯和环境影响而来。鸟类来自飞鱼，狮子来自海狮，而人则是人鱼变的。——译者注

［15］ 见《动物哲学》，卷一，第222页，以及下列等等。

［16］请注意赫胥黎此稿写于1860年。

［17］冯·贝尔（Karl Ernst von Baer, 1792—1876），爱沙尼亚裔德国博物学家和胚胎学先驱，他于1827年发现了哺乳动物的卵。——译者注

第十四章　达尔文的假设——达尔文论物种起源

·The Darwinian Hypothesis·

无论如何，距离我们越近的作者比他们的前辈具有更多的优势。达尔文先生厌恶纯粹的思辫，正如自然厌恶真空一样。他像所有律师一样渴求实证和先例，他提出的所有原理都能够通过观察和实验来检验。他让我们追随的道路，不是纯粹的空中楼阁，虚构的理想之网，而是通向事实的坚实和宽阔的桥梁。如果事实果真如此，它将带领我们安全地越过许多知识的鸿沟，跳过无用的终极因学说设下的迷人陷阱，对此，一位德高望重的权威曾如此警告过我们。“我的孩子，在葡萄园中挖掘吧”，这是一则寓言中老人最后的话，尽管孩子们没有发现珍宝，他们却因收获葡萄而发了财。

科学的假说如雨后春笋般迅速出现，今天的人类再也没有其他事情或思想能与之相提并论了。不管科学为我们带来了怎样的后果，由于它对自身力量和范围的扩展，使得我们超越了自身，改变了人类的命运。我们可能在精神上有自己的选择，犹如博学的圣贤荷马所说，我们有：

我已见识了许多人类之城

及其风气、习俗、枢密院和政府［1］

但是我们必须最终承认与自然的杰作相比：

人类旅途多风尘

一路相随，高高扬起

又轻轻地落下［2］

大自然在时间或空间上的界限是科学无法企及的。

虽然总有科学未尽之处，但实际上科学的范围是无限的。因此，时不时科学理论会让我们感到震惊，乃至迷惑不解，这在约定俗成的道德世界是不存在的，因为科学领域就如同一个在不断扩大的圆圈，在不竭的创造力的驱使下，我们越发充满热情地去追求。天文学在望远镜的帮助下，视野超出了我们所知的星球；而生理学在显微镜的帮助下，将事物细分至极其微小。我们所处的时代相对于地球历史而言，无法展示我们所在地球历史的全程。随着科学把新的材料纳入到她更新的理论中来，关于自然的新概念和地球生物间的新关系必然会出现。如果出现了更为先进的知识，就像如今摆在我们面前的这位著名博物学家非常新奇的假说那样，我们不应感到吃惊。这些假说在今后可能会持续下去，也可能会销声匿迹，它们可能会为其他假说让路，更新的科学理论要在极高的技巧和耐心之上颠覆先前建立的科学理论。如果我们想成为培根的继承人和伽利略的追随者，理论的充分性只能通过科学的检验方可通行。我们只有通过适当的检验才能在与之俱来的争论中对这些假说进行严格评判，此外别无他法。

我们所介绍的达尔文著作中的假设，仅是一个初步的大纲，用他自己的话可以这样说：“物种是通过自然选择而起源的，或通过在生存竞争中保存优势种类而产生的。”为了使论文容易理解，需要对它涉及的名词进行解释。首先，什么是物种？这个问题看似简单，尽管我们请教那些应该对之有深刻了解的人，但仍没有获得正确的答案。物种是源自单一一对亲本衍生而来的所有动物或植物，是生命体中有明显定义的最小类群，是一个永恒不变的实体，它不存在于自然界中，而是人类智慧所产生的抽象概念。这个简单词语的一些含义是专家赋予它们的，如果将这些词本身和理论上的细微之处放在一边，让我们通过实践来研究该名称实际所指的物种，亲自寻找一种含义，这对我们用处不大。实际情况和理论一样充满变数。让植物学家或动物学家调查并描述一个地区所具有的动植物种类，不同的研究者在物种的数量、界限和定义上将无法达成共识。在某些岛屿上，我们习惯将人看做是一个物种，但是两个星期之后蒸汽机把我们带到了另一个地区，这里的牧师和专家一旦达成统一意见，即使是没有确切的证据，也可以大声宣布，人具有不同的种。很显然黑人与我们的差别是如此之大，摩西十诫中根本就没有提到他们。在这个充满罪恶的世界中，如果存在一个平静的昆虫学领域的话，在此领域，激情和偏见难以搅乱人们的心灵，然而当一个优秀的鞘翅目昆虫学家用十卷的篇幅来生动地描述甲虫时，他的同行将立即宣布其中的十分之九根本就不能算是真正的种。

◄但当读到他（指达尔文）的著作时，我们必须承认起先是出自钦佩，随后会变得心悦诚服，作者的思想是这样清晰，信念是如此直言不讳，怀疑的表达是如此诚实坦荡。（见p205）

事实是，可以辨识的生物物种的数目几乎是不可想象的。从采集中能鉴别出和已经被描述的昆虫，至少就有10万种之多，保守估计，可以分辨出来的生物种类有50多万种。在绝大多数界定明确的物种周围还存在与之相近的变种，它们与另外的种之间是连续过渡的，因此可以想象区分什么是永久的和什么是暂时的，什么是一个真正物种和什么只是一个变种的工作，是何等的艰巨。

但是否的确就不存在一种检验方法能将真正的物种与纯粹的变种区分开呢？是否确实没有物种的标准呢？德高望重的权威们断言，这个标准就是同一个物种的成员之间杂交总是可育的，不同物种的成员之间杂交则是不育的，或它们的杂种后代是不育的。可以肯定，这不仅是一个实验事实，还是纯种得以保存的一种途径。这样一个标准可以说是无价的，但不幸的是，在大多数有此需要的实例中不知如何才能应用它，而且它的普遍有效性没有得到公认。尊敬的牧师赫伯特先生（Hon. and Rev. Mr. Herbert）是一个值得信赖的权威，他不仅根据自己观察和实验的结果断言，许多杂种是完全能与它们亲种一样可育的，而且还进一步宣称长叶文殊兰（Crinum capense），这种特殊的植物当与另外的种杂交时，比与同种交配产生更多的后代。另一方面，众所周知，报春花（Primrose）和连香报春花（Cowslip）仅是同一个种的两个变种，著名的盖特纳（Gaertner）费尽心机对报春花和连香报春花进行杂交，但在几年的时间里仅成功了一两次。人们已经记录有这样的情况：如果物种A的雌性个体，与物种B的雄性个体杂交是可育的，但如果物种B的雌性个体和物种A的雄性个体进行杂交，却是不育的。类似的事实摧毁了上面所提出的标准的价值。

如果研究者厌倦了在确定物种时的无尽困难，满足于用粗略标准来界定物种，将它们看做是自然起源的来研究它们：探索它们与所处环境间的关系，它们结构的相互协调和冲突，它们各个部分联系的方式以及先前的历史，他会发现自己深陷所谓的巨大迷宫之中，顶多只能看出一个极为模糊的轮廓。如果他一开始就拥有某种明确信念的话，那就是生物的每一个部分都密切适应生存中的某些特别用途。但难道他的佩利（Paley）［3］没有告诉过他那些看似无用的器官，比如脾脏，是如此美妙地经过调整包裹在其他器官之间？而且，在开始研究的时候，他会发现一半的营养结构特性不能用适应来解释了。他还发现，小牛和幼鲸的齿龈中的残齿毫无用处；有些从来都不进行啃咬的昆虫，却有颚的残余，而另外一些昆虫从来都不能飞行，却有翅的残余；天生眼盲的物种还具有眼的残余；缺乏行动能力的物种也有肢的残余。再说，没有什么动物或植物生来就是完美无缺的，它们都起始于相同的状态，然而历经的过程却各不相同。不仅人和马、猫和狗、龙虾和甲虫、滨螺和贻贝，即使是海绵和微小的动物都是从难以分辨的形体开始它们的生命之旅的，对于所有变化无穷的植物也是如此。不仅如此，所有的生物更是沿着发育的大道齐头并进，随后分化成各自的形状，就像人们在离开教堂时，都是先走下过道，但到达门口之后，一些人走进了牧师住宅，一些走向村庄，另外一些则到了邻近的教区。人在发育过程中经历了一段与最卑微的蠕虫平行发展的形态，然后经历一段与鱼同步的形态，随后又经历一段与鸟和爬行动物相同的形态，只是到了最后，在短暂经历了最高级的四足和四手动物的形态之后，才到达真正高贵的人类形态。现在，没有一位优秀的思想家会梦想用存在未知和无法发现的对目的的适应来解释这些明白无误的事实。我们要提醒那些对事实无知的人，若要相信权威，没有谁能够比我们杰出的解剖学家欧文教授更有资格断言，终极因学说（doctrine of final causes）运用于生理学和解剖学中是无能为力的。欧文教授就此曾说过［4］，“我认为很明显，终极适应原理将不能解释问题的所有情形。”

但是，如果终极因学说不能帮助我们理解生物结构的异常，适应性原理定会使我们明白，为何在世界的某些地区会发现某些生物，而在另外一些地区却没有。我们知道，棕榈在我国的气候条件下是不能生长的，在格陵兰，橡树也不会生长。北极熊不会生长在老虎出没的地方，反之亦然。对动植物自然习性研究的越多，越会发现基本上它们似乎都是局限于特定的区域内。但是，当我们考察那些动植物地理分布的事实，就会绝望地发现，要认识它们奇特和明显多变的关系是毫无可能的。有人可能会倾向于提出这样的假设，每一个地区必定自然地充满最适应生长于此的动物。假设如此，那么将如何解释南美潘帕斯草原被发现时，新世界的这个地方为何没有牛？并非这里不适合牛生存，现在有几百万头牛在此出没，澳大利亚和新西兰的情况也是如此。事实上，这是一种十分奇怪的现象，北半球的动物和植物不仅仅像本地物种那样十分适应南半球的环境，而且有很多物种在此生活得更好，它们大量繁衍致使本地物种遭到排挤。因此，很显然，自然生长在一个地区的物种不一定最适应这里的气候和其他条件。一方面，虽然岛屿上的物种经常与其他已知的动物或植物截然不同［5］，但它们还几乎总是与距离最近的大陆上的动物和植物具有科一级的相似性。另一方面，在巴拿马地峡的两侧几乎没有一种种类相同的鱼、贝壳或螃蟹。因而，无论从哪个角度，如果假定我们现在所看到的都是我们能理解的自然界的全部，那么生物界为我们提出了难以解开的谜。

但是，我们关于生命的知识并不仅局限于当今的世界。尽管对此略有争议，但是地质学家们都认为组成地球表面的巨厚沉积地层，是已经过去的难以想象的漫长时间的见证，它们虽然不完全，但却提供了仅有的可用证据。大部分经过悠长的历史形成的沉积岩石中分布着大量的生物残骸，它们就是那时生活过、后来又死掉的动植物的残骸化石，它们埋藏在那些当时还是软泥的岩石中。认为这些生物残骸是破碎的残片那就大错特错了。博物馆中展出的那些远古时代的化石贝壳，像它们形成时一样完美。甚至整个骨架是如此的完整，所有的肢翼均完好无缺。不仅如此，那些有所改变的肌肉，发育中的胚胎，甚至是原始生物的足印也被保留了下来。因此，在博物学家们发现于地下的生物物种中，一些动物类群比现今生存的种类更繁多。但不同寻常的是，大多数这些埋在地下的物种与现今的物种完全不同。这种不同有它自己的规则和秩序。很明显，我们顺时间回溯越远，与现今相似的物种越少，灭绝物种集群间隔得越远，它们之间的相似性也越小。换句话说，在地质历史中存在一系列有规则连续演替的生物。一般说来，集群越年轻，它们与现存物种就越相似。

人们曾经一度认为，这种演替是一系列巨大灾难、毁坏和整体重新创造的结果。但是现在地质学已经将大灾难清除出去了，或至少是从对古生物学的思考中清除出去了。不可否认，在生命之链上的缺口不是绝对的，这只是由于我们知识的相对不完备造成的。后续物种不是以集群的形式，而是逐个取代那些老物种。如果过去所有的现象一下子出现在我们的面前，地质学家会发现他们所说的不同时代和地层之间的过渡就是不明显的，就如同太阳光谱中的颜色虽然不同，但却不能截然分开一样。

以上简单地概括了关于物种的一些主要事实。这些事实最终再不能被分解？它们的复杂性和混乱状态只是更高级法则的体现？

实际上，有很多人认为前者是正确的。他们相信摩西五书（Pentateuch）［6］的作者是被授权和被委任来教授我们科学和其他真理的，我们在那儿发现的关于造物的记叙是完全绝对正确的，任何与之相抵触的事物显然都是错误的。按照这种观点，所有记录详细的现象均是创造性法令的直接产物，理所当然地超出科学领域之外。

不管上述观点最终是对还是错，就目前而言，即便对之能进行正常的推理讨论，但无论如何这种观点还是得不到逻辑上的支持。因此我们认为可以将之忽略，而将注意力转向那些得到公开承认的、有科学根据、容许对结果进行争论的观点上。我们不要再犹豫了，因为那些经常与事实打交道（明显占很大的优势）的人，总认为他们属于这一类人。

时至今日，大多数富有发言权的人士都站在下述两种立场上：首先，在既定的定义范围内，每一个物种都是固定不变的；其次，每一个物种最初都是通过一个截然不同的创造行为所产生。很明显第二种立场得不到验证或反证，造物主的直接控制不是科学研究的主题，它只能是第一种立场的推论，而第一种立场的对错只能取决于证据。大多数人认为有利于这种观点的论据太多了，但对某些有识之士来说，这些论据没有说服他们。这些人当中，著名的博物学家拉马克就是其中一员，他比同时代的其他人对低等生物都熟悉，即使和居维叶相比，他也是一个格外优秀的植物学家。

似乎有两个事实强烈地影响了这些有识之士的思想过程：一个是，所有生物之间或多或少都有亲缘关系，于是最低级生物在经过很多步骤后就可以达到最高级的生物；另一个是，通过强化使用，一个器官可以向一个特定的方向发展，一旦这种变异被促成，就能传播开来，并具有遗传性。考虑到这些事实的相关性，拉马克致力于通过第二个事实来解释第一个。他说，将一种动物放在一个新的环境中，它的需求将发生改变，新的需求将产生新的欲望，为了满足这样的欲望，将导致生物体所使用的器官发生变异。例如，让一个人当铁匠，他的上肢肌肉将根据需求发生相应的变化。拉马克说：“一些短脖子的鸟想抓到水中的鱼，但又不想弄湿自己，随着时间的推移和个体的不断努力，就产生了如今我们所见到的鹭和长脖子的涉禽类。”

自打问世以来，拉马克的假说就备受声讨，“墙倒众人推、人倒众人骂”是人类的天性。但是，对一个伟大人物的错误进行冷嘲热讽，是既不明智又没有益处的。就当前的例子而言：只是其学说的逻辑形式与实质之间出现严重错位而已。

如果一个物种真是通过自然条件改变产生的，我们应该能找到现在正在起作用的这种条件。我们应该能够发现，在自然界中有些力量以这样的方式改变所有种类的动物或植物，于是便产生了被博物学家所接受的新物种。拉马克设想他已经在这一公认的事实中找到了真谛，即某些器官可以因使用而改变，而且这种改变一旦产生就是可以遗传的。但似乎他并没有去探究，是否有理由相信这种可遗传的变异是否能随心所欲地得到，或去追问动物能坚持多长的时间去满足自己不可能的欲望。比如在前面的例子中，或许早在腿或脖子发生任何变化之前，鸟已放弃以鱼为餐了。

自拉马克的时代开始，几乎所有优秀的博物学家都把对物种起源的思索留给了像《遗迹》（Vestiges）的作者那样的梦想家。他们善意的努力反而为拉马克理论招来了有识之士的最后一轮驳斥。然而，尽管遭到埋没，但演变理论对许多正直的动物学家和植物学家来说，却成为挥之不去的“隐私”，因为他们的目标不仅限于为动植物标本命名。确实有这样一种思想，自然是一个宏大而又连续的整体，如果我们能正确地看待它，建立在一种神圣秩序之上的生命世界必定与“野性物质”（brute matter）的多样形式相一致。难道天文学的历史，物理学所有分支的历史，化学的历史和医学的历史，只不过体现为，人类思想常常被迫违背自己的意愿，去寻找事物背后第二因的作用机制，并且因无知而乞求更高力量的直接干预？当我们认识到形成生物的元素与无机界的元素相同，它们之间相互作用，并以一种千丝万缕的方式相联系，这时是否有可能，不，甚至有可能，情况却是，在表面的无序中不存在有序，在表面的多样性中不存在相关性，因而即便发现相互关联的重要而又崇高法则，对此却也无法做出解释呢？

这类问题肯定经常出现。但假如没有促成本文发表的研究成果的问世，这些问题就不会吸引科学界的关注。它的作者达尔文先生，一个曾经众所周知的名字的继任者，当大多数如今的名人还年轻的时候，他就在科学上找到了自己的跑道，并且在最近20年的英国哲学界占据了显要位置。出于热爱科学参加了环球航行之后，达尔文先生出版了一系列研究结果，于是吸引了所有博物学家和地质学家的注意。毋庸置疑，他的总结（gene ralisations）得到了充分的确证，现在受到了普遍的赞同，它们对科学的进步具有极其重大的影响。最近，这位少有的多才多艺的达尔文先生，将注意力转向了动物学和显微解剖学中最难的问题。没有一个现在还在世的博物学家和解剖学家曾出版过比他更好的专论了，这都源自他的辛勤劳动。无论如何，这样一个兢兢业业的人，当他将20年的研究和思考结果摆在我们面前时，即使我们很想插话，也必须倾听。但当读到他的著作时，我们必须承认起先是出自钦佩，随后会变得心悦诚服，作者的思想是这样清晰，信念是如此直言不讳，怀疑的表达是如此诚实坦荡。如果想对此书进行评判就必须读它，在此我们只是竭力将他的观点和哲学思想整理出来，以我们自己的方式通畅地传达给读者。

在贝克大街巴扎（Baker Street Bazaar）上正好在举行妇孺皆知的年度展览。直背、头小、体大的公牛，与我们可以想象的那些野生物种完全不同，它们与6种不同品种的羊和稀奇古怪的肥猪一起，令人啧啧称奇，这些公牛与野生公猪或母猪间的相异，正如同一个高级市政官与一头猩猩间的差别。家畜展之后就是家禽展，展会上这些活蹦乱跳的怪家伙肯定与土著山鸡（Phasianus gallus）十分不同。如果游客对这些怪异动物还不过瘾，可以到七盘商业区（Seven Dials）转转，他将看到，鸽子的种类十分特别，它们彼此之间和与亲本之间互不相似，同时园艺协会还能为他提供许多与自然类型不同的变形植物。在参观中他还会吃惊地发现，那些奇异动植物的主人和培育者信心十足地认为它们是不同的种。他们的这种信心与他们对科学生物学的无知恰成正比，当他们对自己能“制造”出这样的物种而倍感自豪时，这种信心尤为明显。

经过仔细的调查可以发现，所有这些和许多其他人工动植物品种（breeds）和种族（races）都是通过一种方法产生的。育种家具有高超的技艺，他们十分睿智，具有天生或习得的悟性。他们注意到在他们蓄养的动植物中存在一些轻微的差异，虽然并不知这些差异产生的原因。如果希望将这些差异保存下来，形成一个他所需要的品种（breed），他们就会选择那些有望获得这些特征的雌雄个体，让它们交配繁殖。然后对其后代进行仔细检查，将那些特征最明显的个体挑选出来进一步杂交繁殖，然后不断重复这一过程，直到获得所需的、与原型（primitive stock）分异明显的个体。由此表明，通过连续的选择，总是找那些特征鲜明的个体进行繁殖，同时排除与不纯个体的杂交，就可以形成一个新的品系，它具有超强的繁殖自身的能力。在这一过程中，生物体表现出无限的趋异能力。但有一件事可以肯定，如果某些品种的狗、鸽子或马只以化石的形式出现，所有博物学家都会毫不犹豫地将它们看做不同的物种。

但是所有这些实例中都有人的参与。如果没有育种家，将不再有选择，没有了选择也就没有新的种族。在承认自然物种也可能以相似的途径产生之前，必须证明在自然界中有一些可以取代人的位置的力量，能完成选择的重任。达尔文先生宣称他发现了自然界中存在这种力量以及作用方式，他命名为“自然选择”。如果他是正确的，这一过程则十分简单和易于理解，而且可以从人们熟知难忘的事实中不容抗拒地推导出来。

例如，谁曾认真思考过，为了生存而进行的那些不可思议的竞争会产生什么样的结果，而且这种竞争在自然界中无时无刻不在发生。不仅每一种动物的生存需要其他动物或植物付出代价，而且所有植物之间也是战事连连。地面上遍布着不能萌发成苗的种子，幼苗为了空气、光照和水分互相抢夺，强者获胜，将对手斩草除根。年复一年，一般来说那些不受人类干扰的野生动物数量总是保持恒定。可我们知道每一对亲本每年产生的后代数可以从1个到100万个。从数学上来说，自然原因杀死的数量与每年出生的数量旗鼓相当，只有那些稍具抵抗力的个体才能幸免一死。每一物种的所有个体就像沉船上的船员，只有那些优秀的游泳健将才有机会到达陆地。

毫无疑问这就是生物界的基本状况，达尔文先生在此发现了自然选择这个工具。假设处于不断竞争中的物种（A）的一些个体发生了偶然变异，新变异使它们在与同伴的竞争中更具优势，那么这种变化将获益，这些个体不仅能比其他个体获得更多的营养，而且在其他方面也占有优势，有更多的机会留下后代，它们当然会倾向于复制亲本的特性。由此类推，它们的后代比其同代的个体更有优势。设想空间只能容纳一个物种A，弱的变种最终将被崛起的对手击败，强的变种则将取而代之。为了讨论的方便，假设周围的环境保持不变，新变种（在这里我们可以称它B）是源自于祖先种的最适应这些条件的个体，它们能从原来的祖先种中脱颖而出，并维持其特性不变，而所有从这一类型产生的偶然偏离都将立刻消亡，因为它们在此不如B更能适应环境。B维持下去的倾向将在连续世代的延续中得到加强，最终获得作为一个新种的所有特征。

但另一方面，只要条件发生不管多么轻微的改变，B就不再是最能抵御破坏性影响的形式。这样，如果它能产生更有能力的品种（C），然后C将取代它的位置，形成一个新种。因此，通过自然选择，从物种A将逐步产生物种B和C。

这些独创性的假说能让我们理解为数众多的生物看似异常的时空分布，毫无疑问，这与我们所见的生命现象和有机结构并不冲突。因此这一假说比任何以前的假说更有说服力。但能否用目前的研究结果来确定达尔文先生现阶段的观点是对还是错，则是另外一回事。歌德有一句名言，将下述思维方式定义为积极怀疑（Th□tige Skepsis）。它珍视真理，所以既不愿意依赖怀疑，也不会因为未证实的信念而放弃怀疑。我们愿意推荐初学者以这种态度审视达尔文和其他关于物种起源的假说。也许20年后，博物学家有能力作为评判：一方面，达尔文充分论证的，存在于自然界中的这种引起变异的原因和选择的力量，是否能产生他所描述的所有结果；另一方面，达尔文是否高估了自然选择原理的价值，就如同拉马克高估了器官的使用是物种改变的真正原因一样。

无论如何，距离我们越近的作者比他们的前辈具有更多的优势。达尔文先生厌恶纯粹的思辨，正如自然厌恶真空一样。他像所有律师一样渴求实证和先例，他提出的所有原理都能够通过观察和实验来检验。他让我们追随的道路，不是纯粹的空中楼阁，虚构的理想之网，而是通向事实的坚实和宽阔的桥梁。如果事实果真如此，它将带领我们安全地越过许多知识的鸿沟，跳过无用的终极因学说设下的迷人陷阱，对此，一位德高望重的权威曾如此警告过我们。“我的孩子，在葡萄园中挖掘吧”，这是一则寓言中老人最后的话，尽管孩子们没有发现珍宝，他们却因收获葡萄而发了财。

赫骨黎（1890年）

注　释

［1］取自丁尼生的《尤利西斯》（Ulysses）。丁尼生（Alfred Tennyson, 1809—1892），维多利亚时期代表诗人，主要作品有诗集《悼念集》、独白诗剧《莫德》、长诗《国王叙事诗》等，是华兹华斯之后的英国桂冠诗人。——译者注

［2］取自丁尼生的《罪的梦想》（The vision of sin, 1842）。——译者注

［3］19世纪英国自然神学家，著有《自然神学》一书，尤为强调设计证据。——校者注

［4］见《论肢的本质》（On the Nature of Limbs），第39、40页。

［5］参见最近爱默生·特内特先生（Sir Emerson Tennent）在《锡兰）（Ceylon）一书中发现的例子。

［6］即《旧约全书》的首五卷。——译者注

第十五章　一只龙虾，或动物学研究

现代世界充满了大炮，我们却让我们的孩子手持古代角斗士的盾和剑去迎战。

如果我们不对这种可悲的状况进行弥补，我们的后代将谴责我们。不仅如此，如果我们能够再活20年，我们的良知也将谴责自己。

我坚信唯一的弥补方法是将自然科学的主要内容纳入到初等教育中来。

博物学（Natural History）通常是指对矿物、植物和动物这类天然物体的性质进行研究的学科，反映人类从这些学科中获取知识的科学一般称为博物科学（Natural Sci ences），它与物理科学（Physical Sciences）形成鲜明的对比。那些致力于获得这些知识的人通常被称为博物学家（Naturalists）。

从广义上讲，林耐是一个博物学家，他的《自然体系》（Systema Naturae）从最广的意义说就是一部研究博物学的著作。这部著作系统涵盖了当时已知的具截然不同特征的矿物、动物和植物。尽管林耐的研究结果所带来的巨大刺激掀起了人们对自然界的狂热兴趣，但人们很快发现再也没有人能写出另外一部《自然体系》了，也再没有人能成为一个堪与林耐相比的博物学家了。

博物学中的三个古老分支均取得了巨大的进展，但毫无疑问，动物学和植物学比矿物学成长得更快。因此，正如我推测的那样，博物学这一词渐渐地越来越明确地指动物学和植物学，博物学家也越来越明确地指那些研究生物结构和功能的人们。

当然，知识的进步逐渐增加了矿物学和其古老兄弟学科间的差异，同时使得动物学和植物学越走越近。如此一来，人们发现将那些研究生命和生命所有现象的科学置于生物学门下更为方便，实际上也是必需的。生物学家也断然抛弃了与其同胞兄弟——矿物学家——间的任何血缘关系。

动物和植物世界中共同存在一些宽泛的法则，但是大自然这两大王国的共有点终究有限，而它们的差异却是如此之大，以至于生物学研究者发现他们不得不将自己的精力集中到其中之一。如果他选择研究植物，无论在什么情况下，我们就会立刻知道如何称呼他们：他是一个植物学家，他从事的科学是植物学。但是如果他选择研究动物，适用于他的称呼将一般随着他研究的动物种类或他感兴趣的动物特殊生理现象而变。如果他以人为研究对象，他将被称为解剖学家或生理学家抑或人种学家。但是如果他解剖动物或研究它们所具功能的模式，他则是一个比较解剖学家或比较生理学家。如果他将注意力转向化石动物，他就是一个古生物学家。如果他的心思更多地是花在动物的详细描述、区别、分类和分布上，他就是个动物学家。

然而，为了便于当下的表达，我将只采用动物学，而不做过多的细分。我将像称呼植物学家那样，用动物学家指研究整个动物世界的人。

从这种意义上说，像植物学一样，动物学也被分为三大分支，形态学、生理学和分布学，每一个分支都范围广阔，都可以作为独立的学科进行研究。

动物形态学是研究动物形态或结构的学科。解剖学是其一个分支，发育学是其另一分支，而分类学则是根据动物的解剖和发育来研究不同动物间的关系。

动物分布学是研究动物与它们当下生活的陆生环境，或与地质历史时期所生活的环境之间的关系。

最后，动物生理学是研究动物功能和行为的学科。它将动物躯体看做是受某种力量驱动的机器，能够表现出一定的行动，可以用常规的自然力量来表示。生理学最终的目标是从分子驱动法则出发，一方面推演出形态学的事实，另一方面获得其分布的本因。

◄统一的蓝图，多样化的表现，这就是我们从对龙虾体节的研究中所学到的。通过研究附肢，我们更加深入地获得同样的结论。（见p212）

以上所述就是动物学的研究范畴。但是，如果我仅仅满足于阐明这些枯燥的定义，那么我就不能很好地举例阐释自然科学这一分支的教授方法，而这却是我今天晚上将要表达的主要内容。因此，就让我们把这些抽象的定义放在一边。让我们先来看一下一些具体的生物，一些动物，越普通越好，让我们看看普通的常识和逻辑能在多大程度上应用于这些明显的事实，并不可避免地引导我们进入动物学的其他所有分支。

在我面前有一只龙虾。当我对它进行观察时，它最显著的特征是什么呢？对了，我看到我们称之为龙虾尾的部分，它由六个截然不同的硬环和第七个末端片（terminal piece）组成。如果我将中间的一个环分割下来，比如说第三节，我发现它下面附着有一对肢或附肢，每一个肢上都由一个茎（stalk）和两个末端片组成。我们可以通过这种途径获得龙虾体节和附肢的横切面示意图。

现在，如果我取下第四节来，我发现它具有相同结构，第五节和第二节亦是如此；这样一来，我发现龙虾尾的每一个分节都是相似的，一个体环外加一对附肢（appendage），每一个附肢都有一个茎和一对末端片。用解剖学的术语来说，这些相应的部分叫做“同源结构”（homologous parts）。第三节的体环与第五节体环是同源的，前者的附肢与后者的附肢是同源的。由于每一个体节（division）在相应部位上都具有相应的结构，我们可以说所有这些体节都是基于同样的蓝图构建的。但是，现在让我们看一下第六个体节，它与其他的既相似又不同。体环与其他各节的相同，但是附肢乍看上去却存在很大的差异。当我们进一步仔细观察，我们会发现什么呢？一个茎和一对末端片也与其他的相似，但是这个茎却又短又粗，末端片则非常宽而平，有一个又分成两片。

因此，我可以说，第六个体节在结构上与其他体节相似，但是在细节上有所变化。

第一体节与其他体节相似，同样具有体环，尽管它的附肢与前面检查过的其他各节在简单的结构上存有轻微的差异，但与茎一致的部分和其他体节附肢上的分节还是容易辨别。

因此，龙虾的尾很明显是由一系列基本相同的体节组成，但每一个体节间都存在一些特定的变化。但是，当我将目光转向龙虾身体的前端，首先看到的是一个巨大的盾状壳，解剖学上称之为“头胸甲”（carapace），前面长有一根尖锐的刺，两侧有一对奇特的复眼，着生在可以转动的粗短的茎节末端。在其后面，身体的下侧，有一对长长的触角或称之为触须（antennae），再下面则是相互叠合在口上的六对颚和五对腿，其中最前面的是巨大的钳或螯。

乍一看去，难以发现龙虾的身体是由一系列环所组成的复合体，正如在腹部所表现出来的那样，每一个体节上有一对附肢，但是要想证明它们的存在却不是件很难的事情。将龙虾的腿撕掉，你将会发现每一对腿都着生在身体特定的体节上，但这些体节与尾部后端自由的体环不同，这些环都牢牢地结合在了一起，颚、触角和眼节也是如此，每一对都着生在专门的体节上。因此，这一现象迫使我们慢慢相信，龙虾的身体是由许多体节和对成的附肢构成，也就是说共有20对，最后的6对是能自由活动的，前面的14对则完全融合在了一起，它们在背部形成一个连续的盾状甲壳。

统一的蓝图，多样化的表现，这就是我们从对龙虾体节的研究中所学到的。通过研究附肢，我们更加深入地获得同样的结论。当仔细观察最外面的颚时，我发现它有3个不同的部分组成，内部、中间和外部，它们都长在共同的茎上。如果将这些颚与后面的腿进行比较，或与它前面的腿进行比较，可以轻易地看到这些腿，就是附肢的部分，它们对应于内部，结果转变成我们熟知的腿，然而中部消失了，外部则隐藏在了被甲的下面。在尾部的附肢上，这也并不难以辨识，中部再次出现，而外部则又消失了。而另一方面，在被称为下颚的最前面的颚上，只有内部留下了，以同样的方式，触角和眼节的结构与腿和颚可被看做是类似的。

但这意味着什么呢？意味着这样一个非比寻常的结论：在龙虾的尾部或腹部可以发现相同的统一蓝图，贯穿在整个骨架的结构中，因此我可以回到画板上能代表尾部任何体环的图示上来，在每一个附肢上添加第三个分节，这样我就可以用它来说明龙虾身体任何体环的结构或构成。我可以在图上给每一部分都标上名字，这样无论取下龙虾的哪一部分，我都可以准确地向你们指明，它们与一般模式相比存有怎样的差异，哪一部分还可以活动，而哪一部分与其他部分发生了愈合，哪一部分发育过度、发生形变，而哪一部分的发育又被抑制了。

我想我听到了这样的质疑，如何对以上所述进行检验呢？毫无疑问，这是一种美妙精致的研究动物结构的方法，但除此之外呢？在任一更深层次，自然果真承认我们所追寻的这种统一构架吗？

这些问题所带来的反对意见是非常恰当和重要的，如果我们所获得的知识只是通过与未成熟的个体进行类比得来的，那么形态学特征就是不可靠的。那些天马行空的解剖学家完全可以从同样的事实中获得大量相互矛盾的假设，这样无数的形态学梦想必定有取代科学理论的威胁。

然而，幸亏存在有关形态学事实的评判标准，存在所有关于同源性的可靠检验。我们的龙虾不总是我们所看到的那个样子，它曾经是一个卵，有一团半流质的卵黄，包裹在半透明的膜内，还没有一个大头针的头大，没有表现出任何器官存在的迹象，但在它们的成体上，这些器官却具有令人惊讶的多样性和复杂性。一段时间之后，在卵黄的一侧出现了一块复杂的细胞膜，这就是整个生物体的基础，龙虾的成体就由之发展而来。这块膜渐渐地覆盖了整个卵黄，它通过横向的收缩成节而进一步被细分，形成身体体环的前身。在每一个环节的腹面长出一对芽状的突起，它们是未来附肢的雏形。起初所有的附肢都非常相似，随着时间的推移，大多数附肢分化出一个茎和两个末端片，而身体中部的那些则又长出了第三个外部分节。只有到最后的阶段，通过修饰或退化，这些原始的结构才变成完全的附肢。

因此，对发育的研究证明了统一蓝图学说不仅仅是一种设想，它不仅仅是看待事物的一条途径，而且是一个深层的自然事实。龙虾的腿和螯不仅仅是对共同类型进行修饰的结果，事实上和本质上它们就是如此相似，幼体的腿和螯最初是没有区别的。

这是一些奇妙的事实，动物学家发现其适用的范围越广，它就越发奇妙。稍微花点功夫研究水螅、蜗牛、鱼、马或人，结果是殊途同归。所有的统一蓝图都隐藏在结构多样性的面罩之下，复杂性无处不在，但均由简单性进化而来。每一种动物最初的形式都是卵，每一种动物和每一个器官在达到成熟状态前都经过了与其他动物和器官相同的状态，这引导我提到另一点。到目前为止，我一直在说龙虾，好像龙虾是世界上唯一的动物似的，但是不用我提醒你，世界上还有许许多多的其他动物。这些动物中的一些，如人、马、鸟、鱼、蜗牛、蛞蝓、牡蛎、珊瑚和海绵与龙虾一点也不相似。另外一些动物，尽管它们可能与龙虾有很大的区别，但还是与之非常相似，或与那些与之相似的东西相像。例如，尽管螯虾、岩龙虾、对虾和小虾有所不同，然而与蜗牛和蛞蝓相比，它们都与龙虾更相似，即使孩子也能将它们归为龙虾类。而蜗牛和蜂蝓又构成一个新类群，它们与母牛、马和绵羊，牛类形成鲜明对比。

这种自发的归类是人类在分类问题上的首次尝试，对那些相似的事物赋予同样的名称，根据总体的相似性或与其他事物的相异性对之进行排列。

那些除了在性别或品种外不能再分的类群，术语上称之为种。英国龙虾是一个种，我们的螯虾也是一个种，我们的对虾则又是另外一个种。然而，在其他国家也有与我们的龙虾、螯虾和对虾非常相似的种类，但它们具有足够的差异以致与我们的种类有所区分。因此，博物学家为了表达它们的相似性和多样性，将它们作为不同的种归于同一个“属”之下。尽管龙虾和螯虾属于不同的属，但它们之间具有很多相同特征，因此被归在一起组成一个新组合，称之为科。更远的相似性将龙虾与螯虾和蟹又归入同一个目。如此一来，更遥远但明确的相似性则又将龙虾与土鳖、鲎、水虱和藤壶归在一起，与其他所有的动物区分开来，它们共同组成一个更大的类群——甲壳纲。但是甲壳纲与昆虫、蜘蛛和蜈蚣在许多特征上是相同的，从而它们又被归入一个更大的类群或“部门”（prov ince）——有绞纲（Articulata）。最后，根据它们与蠕虫和其他低等动物的关系，作为一个整体，它们又组成了一个巨大的亚门——有环动物亚门（Annulosa）。

如果我的研究对象是海绵而不是龙虾，我将会发现根据相似性，它们与其他大量动物联合在一起组成原生动物亚门。如果我选择的是淡水水螅虫（polype）或珊瑚，博物学家会将称之为腔肠动物亚门的成员划归到我的研究范围内。如果我选择的是蜗牛，则所有单壳类和双壳类，陆生的和水生贝类，海豆芽（lamp shell），鱿鱼，藻苔虫（sea-mat）将渐渐地汇聚在一起共同组成软体动物亚门。最后，从人开始，我首先将猿、老鼠、马、狗组成同一个纲，然后与鸟、鳄鱼、乌龟、青蛙和鱼组成同一个亚门——脊椎动物亚门。

如果，我已经将各个类群的分类全部完成，最后将会发现，无论是现存还是化石生物，所有的动物都可以归入这个或那个亚门。换句话说就是，每一种动物都是根据五种或更多的结构蓝图之一组织起来的，这些结构蓝图的存在使分类成为可能。每种动物的结构是如此的明确和严格，因此在我们目前的知识水平下，没有什么证据能表明在地质学家所记录的地球历史上，无论是在过去，还是在现在，脊椎动物、有环节动物、软体动物和腔肠动物的任何两个类群间曾存在过渡类型。然而，虽然没有这样过渡类型的存在，但你也不能认为亚门的成员之间是相互不连贯的或是相互独立的。相反，最初的时候它们全都是一样的，人类、狗、鸟、鱼、甲虫、蜗牛和水螅虫的原始生殖细胞在基本结构方面没有太大的区别。

就这种广义上来说，所有的现存动物和所有在地质上发现的已经灭绝的动物，可以根据广泛存在的统一模式联系在一起，这已经是事实。尽管在程度上有差异，但这种模式的统一性就和龙虾的20个不同体节中的共同性一模一样。说实话，对一个敏锐的人来说，窥一斑即可知全豹。

抛开这种纯粹的形态学考量，现在让我们看一下专门研究龙虾的方法，这将带领我们进入另外一条研究之路。

在欧洲所有的海域中都能发现龙虾，但是在大西洋的对岸和南半球的海洋中却不存在。尽管它们作为同一个属出现在这些地区，但种类不同——美洲螯龙虾（Homarus Americanus）和好望角龙虾（Homarus Capensis）。这样，我们可以说欧洲有龙虾（Homarus）的一个种，美洲有另外一个，非洲又有一个。因此，龙虾存在显著的地理分布这一事实就凸现在我们的眼前。

如果我们转而考察地壳中的内含物，就会发现在后期的沉积层中有大量过去时代的埋藏物，其中存在无数与龙虾类似的动物，虽然它们与现代的龙虾不十分相似，但动物学家却都坚信它们甚至可以被归入同一个属。如果我们再向前追溯，我们会发现在最古老的岩石中，动物的残骸也是以与龙虾相同的蓝图构建的，都属于同一个大类——甲壳动物。但是，它们大部分与龙虾完全不同，事实上它们与现存甲壳动物的种类也不相同，因此我们就会形成一种想法，在过去，地球上的动物发生了连续的变化，这就是地质学所揭示出的最惊人的事实。

现在，考虑一下这样的探究将带我们到何处。我们从形态上研究我们的标本，当确认其解剖和发育特征，并用这些特征将之与其他动物进行比较之后，我们就确定了它在分类系统中的位置。如果以同样的方式研究所有的动物，我们将建立一个完整的动物形态学。

我们还研究了标本的时空分布，如果这样逐一研究其他所有的动物，我们将建立起完整的生物地理和地质分布学。

说到此，你们将会注意到这样一个显著的情况，这些生物体的功能问题并未纳入考察范围。如果动物和植物不具备生物所有的那些特殊功能而只是一类特殊的晶体，形态学和分布学的研究几乎已经足够。但是，形态学和分布学的事实必须得到解释，这也正是科学的目标所在，于是必须求助于生理学的研究。

让我们再一次回到龙虾身上。如果我们是在龙虾的生活环境中观察它们，就会看到它们用强壮的腿主动攀附在水中的石头上，这是它们最钟爱的环境。在此还可以看到，它们通过摆动强壮的尾巴，自由自在地游泳，同时第六个节的附肢伸展开来，形成一个扇状的推进器。将它们抓在手中，你会发现它们的大螯并不是防卫武器。在它们的栖息处若是有一块腐肉，它们将会贪婪地吞噬，用螯作为撕扯的工具。

假设我们原先对龙虾一无所知，只是将它们看做是一个不动的肉体，请允许我称之为“有机晶体”，当我们突然发现它具有这些运动能力时，我们的头脑里不定会闪现什么奇妙的新想法和新问题呢！最大的新问题将是，“所有这些是如何发生的？”主要的新想法就是对于目的的适应概念，动物体绝不是由不相连的部分构成的，而是由有机关联的器官共同组成的。让我们以这种视角，再来考虑一下龙虾的尾巴。形态学教导我们，一系列体节是由相同的部分组成的，尽管经过各种各样的修饰，但从中依然可以看出同样的结构构造。但是，如果我以生理学的角度看同样的部分，我看到的就是一个非常完美的运动器官，借助于它，龙虾轻快地推动着自己的身体前进或后退。

但是，这个奇妙的推进器是如何运转的呢？如果突然杀死一只龙虾，将它所有的软体部分剔除，我将发现剩下的外壳没有丝毫生机，再也不能驱动自己，就像磨坊内的机器不再与蒸汽机或水车连接那样陷入停顿。但是如果将龙虾剖开，只将内脏取出来，让白色的肉体维持原状，我将看到龙虾会弯曲起来，尾巴伸展如初。如果将龙虾的尾巴切掉，将再也看不到它有任何的自发运动。但是，如果将虾肉的任何一部分收紧，就可以看到它会出现一种非常奇怪的变化，每一条纤维都在变短变粗。通过这种所谓的收缩动作，纤维末端连接的部分当然更接近了。根据连接端部与不同环节运动中心的关系，尾巴会弯曲或伸展。仔细观察新剖开的龙虾，我们将很快发现所有的运动都是同一个原因造成的，就是肉质纤维（fleshy fibre）的缩短和变粗，术语上这些肉质纤维被称为肌肉。

于是，这里就出现了一个最重要的事实：龙虾的运动来源于肌肉的收缩。但是，为什么有时肌肉会收缩，而有时不收缩呢？为什么当龙虾想伸展尾巴的时候，会有一整组肌肉收缩，而当它想弯曲尾巴的时候，是另一组肌肉收缩呢？它的动力到底是来自何处，来自何方，受何控制？

实验为我们解惑答疑是自然科学发现真理的最好手段。原来在龙虾的头部有一小块特别的组织，被称为神经。同样材料构成的神经索直接或间接地将龙虾的脑和肌肉连接在一起。现在，如果这些连接神经被切断，脑虽然还是完整的，但在被切断神经的体节之下，我们称之为随意运动的能力则被摧毁了。另一方面，如果神经索保持完整，而将脑损坏，随意运动的能力同样也消失了。因此结论必然是，这种运动的能力来源于脑，并通过神经索进行传输。

在比较高等的动物中，这种传输的现象已经得到研究，神经所具有的特殊能量通过改变分子的电位状态被释放。

如果我们能准确地估计这些改变的意义，如果我们能通过测量其等效的电量或热量获得神经力的具体作用量值，如果我们能确定神经和肌肉的作用所依靠的分子排列或其他的条件（毫无疑问有朝一日科学定能做到），生理学家在此领域将完成他们的终极目标，亦即成功解决动物的原动力和自然界中其他形式力的关系。如果动物所有功能都像上述那样得到成功的解决，那么生理学就到达了圆满，通过生理学家所建立起的规律，结合周围的环境条件，将能推导出形态学和分布学的真实情况。

研究这些低等动物的每一个片断都将使我们进入这一宏大的思想领域，像我前面简要向你们展示的那样。但我相信，前面我所讲的不仅仅能促使你形成关于动物学研究范围和主旨的概念，而且用一个不完美的例子向你们展示了我的观点——这是教授科学、实际上也是任何自然科学最好的方法，亦即最重要的是通过将学生的注意力固定在特定的事实上，来教授真正的和实用的知识。同时还必须通过随时参考所有特殊事实所阐明的一般原理，来扩大学生的视野和全面性。龙虾可以作为整个动物界的模型，它的解剖学和生理学向我们展示了生物学的一些最伟大的真理。那些亲自观察到我所描述的事实，倾听我向他们解释各种关系，并明确地领会其中内容的学生，就具备了相当的动物学知识。尽管数量上可能有限，但这些知识是货真价实的，它们比那些通过阅读曾经获得的知识更有价值。这就是说，他所掌握的动物学知识是真正的学问而不仅仅是道听途说。

如果让我在这个部门教你们动物学，我会用一种大体上与我今晚采取的相同的方式讲授课程。我会选择一种淡水海绵，一种淡水水螅虫或水母，一种淡水贻贝，一种龙虾和一种鸟禽，作为动物界五个主要分支的代表。我会非常完整地解释它们的结构，以及它们所阐明的动物学主要原理。在对此进行非常仔细和完整的研究后，我会感到各位已经有了坚实的基础，这时我将带领你们以同样的方式去研究同样的从本类群选出的代表性类型，但不一定是非常精细。接下来我将引导你们将注意力放在教学大纲中列举的主要类型的特殊种类和这里提及的其他事实上。

这就是我大体上的计划。前面我已经向各位解释了获取和交流动物知识的最好模式，你们还可以进一步向我询问提供相关信息的方法细节。

我自己觉得自然科学中最好的训练模式是医学院所采用的解剖学中所蕴含的方法。这些方法包含三个基本要素：演讲、演示和检验。

首先，演讲的目的是引起学生的注意，能够激发他们的热情。我确信，口头的演讲和优秀教师的个人魅力可以产生无法取代的巨大影响。第二，演讲具有双重作用，在引导学生抓住主题要点的同时，促使他关注整个主题，而不仅是他感兴趣的部分。最后，在学习过程中必然会遇到一些难点，而演讲为学生提供了寻找答案的机会。

对于那些想从演讲中获取最多益处的学生，以下几点必须注意。

我有一种强烈的印象，一个演讲越是正规，讲授的效果就越差。演讲过于流畅使得你无暇体味其中的道理。如果漏掉一个词或短语，你就不知其所以然。而当你回过神来时，演讲者已经转到其他话题上去了。

近几年我在给学生授课时采用的方式是，将几个小时的课程内容浓缩成几个命题，慢慢地说让他们记下来，每读一个，后面附上一段自由的注释，用以展开和阐释这些命题，解释术语，通过讲授者一点一点画出的简单示意图扫除所有的难点。通过这种方式，你无论如何都能确保学生有一定程度的参与。如果他不得不记笔记的话，那么他就不会在离开教室时一无所获；除非一个学生天生愚钝、机械，否则他不会做着笔记、听着讲解，还学不到任何东西。

学生们经常会向老师提出我需要读什么书？我的回答是，“什么书都不需要，只需全面详细地记笔记，努力将所讲的内容彻底搞清楚，有什么搞不懂的就马上来找我，我宁愿你不要因读书转移自己的注意力。”一个好的讲座课程必须包含学生能当场吸收的全部内容，老师必须时常记得他的责任是开发（feed）智力，而不是填鸭。事实上，我相信一个学生在从一个讲座课程中获得透彻掌握之前，形成将注意力集中在一系列界定明确的事实上的习惯，是十分重要的一步。

但是，无论讲座如何精彩，无论阅读面多么广泛，这也只是伟大的实证科学教育的工具——演示的辅助手段。我之所以孜孜不倦，乃至于狂热坚持自然科学作为一种教育手段的重要性，就是因为如果进行适当的引导，对任何分支学科的研究，对我来说，就像是在填补一个其他教育方式留下的空缺。我对于文学有着极大的敬意和热爱，但再也没有比我看到文学训练不被作为一种非常卓越的教育方式更令我难过了。事实上，我希望有更多的人从事文学，但是我不能对这一事实熟视无睹，亦即在那些具有纯文学修养和那些有着坚实科学训练的人士之间存在的巨大差异。

我想我找到了这种差异的原因，在文字的世界中，学问（learning）和知识（knowledge）是一体的，书本是二者的源泉。但是在科学世界中，如生命科学中，学问和知识是截然不同的，知识的来源是对事物的研究，而不是对书本的阅读。

通过阅读，通过在写作和谈话中的实际练习即可获得文学素养，但并非我是在有意夸大，科学素养的形成却是绝不能由此获得的。正相反，不论是训练还是知识，科学教育带给人们的最大好处，依赖于学生的头脑与事实直接接触的范围，依赖于他的学习习性直接诉诸于自然的程度，依赖于他通过对事物具体形象特征的认识程度，这将是人类永远不能用语言来表达的。我们看待自然和谈论自然的方式岁岁有异年年不同，但一旦事实被发现了，例如一种因果关系被确认了，它们将再也不会发生改变更不会消亡。正相反，这个事实就会形成一个固定的中心，根据围绕着它的自然关系将会聚集更多的其他事实。

因此，在科学教学中，教师最大的责任在于要在学生心目中刻下最基本的，不容争辩的科学事实。这不仅要用语言将之记录在他们的心中，还要通过触手可及的感知全面地记录在他们的眼中、耳中和触觉中。以这样一种全面的方式，让每一个词或每一条规律都能在未来唤起用来演示规律的事实或术语的生动图解。

现在，只能依靠持续的演示来完成这项重要的工作，也许演讲将起不到完美的效果。但演讲可以独立进行，面对每一个学生进行说明，教师应该尽力让学生们自己观察，而绝不是仅仅向它们展示一些事情。

我已经充分地认识到，在进行有效的动物学演示方面还存在很大的应用上的困难。解剖动物不是一件完全令人愉快的事，这不仅需要花费很多的时间，而且也不是轻易就能获得足够的标本。植物学家在此具有很多优势，他们所需的标本比较容易获得，并且整洁而卫生，可以在私人住所内或其他地方进行解剖，因此我相信植物学比它的姊妹学科更容易入门，更好教授。但是，无论是困难还是容易，要想学好动物学，演示和解剖都还是必须做的。如果没有了它，我们就不可能获得真实可靠的动物学知识。

然而，如果学生不做实际的解剖学习，仅通过演示标本和制样也能让他们学到很多东西。由于需求很多，组织这样的主题收藏很可能并不是件十分困难的事，而这也能满足所有的基本教学要求，并且成本也不高。即使没有这些，如果动物收藏品能够根据所谓的“典型原理”（typical principle）向公众开放，也能起到很好的效果。也就是说，如果展示给公众的标本是经过挑选的，公众还是能从中学到很多东西，而不是像今天这样迷失在动物的多样性中。例如，大英博物馆（British Museum）的鸟类大厅具有两三千种鸟类标本，有时有些物种的标本多达五六份。这些标本看上去非常漂亮，实际上有些可以说是精美绝伦。但我敢说，除了专业的鸟类学家外没有人能从这些收藏中获得什么信息。当然，几万个普通观众中也没有一个能在浏览完所有标本后，会变得比他们来之前对鸟类的一些本质特性有了更深入的了解。但是如果在大厅的某个地方做些样本，如以鸡为例，对鸟类的主要结构特征和发育模式进行说明；如果以一些典型属为例，对鸟类的主要骨骼变异，不同年龄阶段羽毛的变化，筑巢的模式等进行展示；如果那些被研究者独占的标本也能拿出来展示给公众，我想这些收藏的标本定会对科学教育起到事半功倍的作用。

我最后要提到的是老师的杀手锏——考试。这是一种现在了解得十分透彻的教育方式，以至于不需要我进一步详述。我坚持认为书面和口头测验都是不可缺少的，而且通过要求描述标本，可能补充演示的不足。

由于时间有限，这就是我关于如何才能最好地获得和交流动物学知识的回答了。

在此还有一个我知道实际上有许多人都倾向于要提的问题。这就是为何要鼓励教师们去获取这些或别的自然科学分支的知识呢？试图将自然科学称为初等教育的一个分支有何价值呢？是否存在这样的可能，那些这样做的教师将会丧失获取更重要但却没有吸引力的知识呢？即使他们对一些科学知识的有效性没有偏见，但试图将这些知识灌输给学生又有什么用呢？要知道他们的真正责任是学会如何阅读、如何写作和如何计算。

这是一些经常遇到或将要经常遇到的问题，主要来自于人们对于自然科学价值和其真正地位的深切无知，这种情况在受到高等教育人群和精英阶层中大量存在。但是，我不敢确信这些问题能得到令人满意的答复，尽管它们已经被一遍又一遍地回答过了，将来终有一天，那些受过文科教育的人会因为提出这样的问题而羞红了脸，我也会为我今天晚上的这一观点而感到羞耻。毫无疑问，完成初等教育是你们主要和非常重要的任务；也毫无疑问，任何阻碍你忠实地完成你的责任的事情都是一种罪恶（evil）。如果我认为你所获取的自然科学的基本知识，你与学生间进行这些知识交流，与你的正当责任有任何的冲突，我将是第一个反对你去做这类事情的人。

获取这样的科学知识和进行这些知识的交流确是在削弱你的用处吗？或者我可以这样问，对你来说，没有这些帮助，可能会降低你的用处吗？

初等智力教育的目的何在？据我的理解，第一个目标是训练年轻人学会用这些工具，从转瞬即逝的现象中学到知识；第二个目标是让他们知晓，根据经验所获得的掌控事物运行的基本规律，这样他们就不会成为他们本来可以控制的事物的毫无保护、毫无抵抗力的牺牲品。

教授一个孩子读母语和其他语言，与那些从来没有让他们与同伴进行口头交流的人相比，他就可能接触到更多更广的知识。教他学习书写，这是与其他人进行交流的手段，交流的范围因此可以无限地扩大，这样他可以记录和储存他获得的知识。向他传授初等数学知识，他就能理解数和形之间的所有关系，这些关系是复杂的社会中人与人交往的基础，他借此能够进行一些实际的演绎推理。

所有的这些阅读、写作和计算都是智力工具，必须优先进行学习，彻底掌握。只有如此，年轻人才能够生活，而生活应当是一个不断在知识和智慧上有所积累的过程。

另外，初级教育尽力向孩子教授那些正确的知识。应该向他们教授崇高的道德规范，他所处的宗教信仰，相关的历史和地理知识，告诉他们世界上伟大的国家都位于世界何处、它是什么样的、是如何变成这样的。

毫无疑问，所有这些都是极佳的精彩内容，非常适合教授给孩子们，若在初级智力教育计划中遗漏任何一点我都会感到非常遗憾，这是一个尽可能完善的系统。

但如果我对此予以充分的注意，一种奇异的思想油然而生。我认为1500年前，罗马市民中任何小康之家的孩子所学习的内容是同样的：用他们自己的语言和希腊语进行阅读和书写，学习数学基本原理以及当时的宗教、道德、历史学和地理学知识。此外，我坚信，如果把这样一个受过教育的信仰基督教的罗马男孩送到我们的一所公立学校中，他会有一种如鱼得水之感。在所有他必须学习的新事实中，没有人会提到一个与他所处时代不同的宇宙模型。

当然，4世纪的文明和19世纪的文明之间确实存在一些巨大差异，当时的思考习惯和思想状况与现在的差距很大。

是什么造成了这种差异呢？我将毫不畏惧地说，是最近两个世纪自然科学的巨大发展。

现代文明建立在自然科学的基础上，没有它的馈赠，在不久的将来，我们国家将难保在世界上的领导地位。只有自然科学能够使得智慧和道德的力量，而不是野蛮的力量更强大。

整个现代思想都沉浸在科学中，它深入到我们最好的诗人的作品中，甚至一些对科学不屑一顾和有所轻视的学者也在不知不觉中受到了科学精神的熏陶，其最好的作品也受到科学方法的影响。我深信人类历史上最伟大的智力变革正在通过科学的力量慢慢地发生。它让人们知道最终依赖的是观察和实验，而不是权威；它教会人们评估证据的价值；它正在创造一个牢固的活生生的信念，即存在永恒的道德和自然法则，完全服从这些法则是人类最高的目标。

而你们所有的那些老套的教育系统都对此只字不提。自然科学所使用的方法，以及面临的问题和困难，也会经常吸引那些最贫穷的孩子，但我们的教育却让他们对当今科学的方法和事实一无所知。现代世界充满了大炮，我们却让我们的孩子手持古代角斗士的盾和剑去迎战。

如果我们不对这种可悲的状况进行弥补，我们的后代将谴责我们。不仅如此，如果我们能够再活20年，我们的良知也将谴责自己。

我坚信唯一的弥补方法是将自然科学的主要内容纳入到初等教育中来。我已经竭力向你们展示了在我从事的自然科学中如何弥补这一内容。我只能补充一点，我在期望这一天，我们国家的每一位教师都成为真正的科学知识的中心，这必将是我们国家历史中的崭新时代。

在此，我恳求你们记住我讲的最后一句话。作为一个老师，我将说仅仅从书本中学习自然科学是错误的。除非你想做一个骗子，否则自己首先要真懂，然后才能去教学生。科学的真正知识，无论多少，都意味着是通过个人的身体力行而获得的。

译　后　记

科学不仅是一个不断探索自然奥秘的历程，更是一种文化传承，一种认识世界的思维方式。现代科学起源于西方，其根基是西方文化传统。19世纪末20世纪初，现代科学传入中国，但是由于当时文化背景和时代的原因，在“西学为用”、“科学救国”等思想的指导下，人们注重的是船坚炮利的技术层面，并没有认识到科学的文化性。即使看来好像是毫无器用价值的进化论，也被人们用来作为宣传的工具，以“物竞天择，适者生存”的观点，号召人们救亡图存，致使我们对科学的认识和科学的发展发生了偏颇，影响了人们从根本上建立起一种科学文化的努力。因此，阅读一些具有深厚文化内涵的科学典籍，特别是原创性的论著，对我们来说是极有价值的。通过学习，可以帮助我们了解科学的文化背景，建立起我们自己真正的科学文化。《人类在自然界的位置》一书，正是人们所期待的一本这种类型的力作。

该书的作者赫胥黎，是一位与达尔文同时代的英国著名博物学家，同样也是英国皇家学会会员。他一生涉猎广泛、著作等身。他在脊椎动物学、无脊椎动物学、进化论、古生物学和人种学等方面，均有极深的造诣，特别在进化论的长期论战和科普教育中，他都有极其深远的影响。他的主要代表作有：《关于人类在自然界的位置的证据》（Evidence as to Man's Place in Nature, 1863）、《动物分类学导论》（An Introduction to the Classi fication of Animals, 1869）、《鳌虾：动物学研究导论》（The Crayfish: An Introduction to the Study of Zoology, 1869）、《脊椎动物解剖学手册》（A Manual of the Anatomy of Vertebrated Animals, 1871）、《无脊椎动物解剖学手册》（A Manual of the Anatomy of Invertebrated Animals, 1877）和《进化论与伦理学》（Evolution and Ethics, 1893）等。其中《进化论与伦理学》一书，正是由我国近代著名思想家、翻译家严复先生将之译成中文，并题名为《天演论》，以“物竞天择，适者生存”的观点，号召人们救亡图存，“与天争胜”。因此《天演论》的问世，对当时我国思想界影响极大。

1859年，当达尔文正准备出版他的《物种起源》论著时，他先将该书复印了三份，一份请当时最著名的地质学家——莱伊尔审阅，另一份给著名生物学家胡克，而最后一份就寄给当时已身为伦敦矿物学院地质学教授的赫胥黎，要求他作为该书的评审。实际上，赫胥黎在达尔文提出进化论之前，就以其深厚的科学学术功底和丰富的实践经验，熟悉了有关物种变异的各种假说，并对拉马克和罗伯特·钱伯斯等假说中的“不可知论”进行过批判。因此，当他读完该书后，深为达尔文的论述和观点所折服，并充分认识到这是一本划时代的杰作，必将引起一场深刻的科学思想革命。而且他还告诫达尔文：“对于那些可能狺狺而向的疯狗，你必须尽量团结志同道合的朋友一道作战。我已磨利爪子，随时准备出击。”自此以后，他俩便成为非常亲密的朋友。赫胥黎成为达尔文主义的倡导者和捍卫者，积极为达尔文理论的原创性思想鸣锣开道，为达尔文理论的传播和发展，立下了不朽的汗马功劳，从而赢得了“达尔文的斗犬”（Darwin's Bulldog）这一绰号。

19世纪时，教会保皇势力非常强大，特别在人与自然的关系问题上，要求人们严格遵从圣经的教条，物种神创论在西方有着广泛的信仰根基，致使广大博物学家对于与人类的起源和演化有关的敏感问题，避而不谈。即使达尔文在1859年出版的《物种起源》第一版中，也未涉及人类进化的问题。只是在后来的版本中，他才含蓄地加了一句：“人类的起源和历史，也将由此得到许多启示。”直到1871年，在《人类的由来及性选择》一书中，他才对这个敏感的问题进行了系统的阐述，并建立了人类学理论的两大支柱：人类最早的起源地和人类的进化方式。

在人类起源方面，赫胥黎不仅是达尔文观点最坚定的支持者，而且表现得比达尔文更加积极主动和勇往直前。他在1860年6月30日，英国科学促进协会在牛津大学召开的一场著名的辩论会上，勇敢地站出来为达尔文观点辩护。当时这位才华出众年轻的生物学家年仅35岁，面对的是赫赫有名的威尔伯福斯大主教——当时“第一流的辩论家”。当然，赫胥黎当时也是一位声誉很高的辩论者和大学讲师。在辩论中，双方均使尽浑身解数，为各自所维护的信念据理力争。争论的程度是如此的激烈，听众亦反响热烈，“喧闹中，甚至有一名叫布鲁斯特的贵妇人昏倒在地”。辩论结束后，“双方都宣称取得了胜利”。其实一时的胜负并不能说明什么问题，重要的是不同观点，甚至不同的信仰能够平等地站在一起进行辩论。当然，科学的进步最终证明赫胥黎所站的立场和他为之辩护的理论是经得住时间检验的。牛津大学论战之后，赫胥黎还与著名的古生物学家和比较解剖学家欧文继续展开论战。此外，他还在1863年出版的《关于人类在自然界的位置的证据》中，充分论证了人类与大猩猩和黑猩猩在解剖学上是相似的，而且这种相似程度要比这些猿类与其他高级猿类的相似程度大。他在此书中，公开把人类放在与猿同类的关系中进行描述。因此可以说，是达尔文建立了严格的进化理论，却是赫胥黎勇敢地将人类还原到应有的位置上来。如果说达尔文是位沉稳的绅士，以超人的智慧，从纷杂无序的事实中创立了进化论；那么，赫胥黎则是一个充满激情的斗士，在第一时间内，就很快认识到了进化论的合理性，并勇敢地站出来为达尔文和进化论进行辩护和宣传。赫胥黎之所以伟大，就在于他是如此坚决地为别人提出的理论进行辩护和宣扬，充分地展现了赫胥黎的广阔胸怀和伟大的人格魅力。

在达尔文和赫胥黎的时代，人们对有关人类化石的知识和掌握的证据还是极为有限的，唯一已知的是欧洲的尼安德特人。但他们却凭着简单的推理，从现存的两种非洲猿与人类亲缘关系最近这一事实出发，得出我们早期祖先应该生活在非洲的结论。自20世纪中期开始，古人类学家不断在非洲发现了大量的人科动物化石，初步建立起了人类进化的框架。而且，从20世纪60年代后期开始，生物学家还根据分子生物学的证据，证实了人类起源于非洲的结论。这是目前一般公认的观点，但是近年来也有科学家对此提出异议，有的认为起源于亚洲，甚至中国，还有的认为有几个发源地。诚然，科学的进步和发展是无止境的，对人类进化历史的认识也在不断地深入，但人类在自然界中的位置已经走向平实，而且已摆脱了环绕在周围的神圣光环。

赫胥黎在书中旁征博引、深入浅出地向人们介绍了人类的特征、结构及其与相关动物之间的关系，地球上生命的现状、历史，以及人们认知和理解这些自然现象的方法。赫胥黎对于科学行为的通俗解释，完全驱除了笼罩在科学周围的神秘性，并且指出人类所有活动背后的逻辑和令人倍感神秘的科学行为并无二致。在书中，赫胥黎不仅让人们了解了人类在自然界中所处的大环境和大背景，而且对如何评判一个科学观点提出了公开公正的标准，并用来衡量达尔文的进化论。掌握这一标准不仅对于我们认识进化论、从事科学活动有所帮助，而且对于我们的日常生活也有普遍意义。

当然我们也应当清醒地看到，由于赫胥黎受时代所局限，对于许多现象的解释是模糊不清、甚至是错误的。但随着科学的进步，赫胥黎的许多认识都得到了细化和印证，同时还得到了进一步修正。我们相信，这一过程仍将继续。但是，这一过程丝毫不会影响他所提出的主题思想和科学原则的正确性，也不会动摇他在历史上应有的位置，相反将更加证明他仍不愧为是伟大的学者。我们三位译者都是从事古生物学研究的，因此不可避免地要和达尔文的进化论打交道，从我们亲身的实践中，也深深地体会到进化论思想对于科学研究和社会思想的重要性。我们殷切地期望广大读者，通过阅读《人类在自然界的位置》新译本，能得到一些启迪和帮助。

本书在普及达尔文学说上有着重要贡献。在1863年出版的书名为《关于人类在自然界的位置的证据》一书中，只包括三篇论文。1894年再版时，作者写了序言，并收入三篇有关民族学方面的论文，将书名改为《人类在自然界的位置及其他论文》。自1906年作为当前版本的第一版时，全书共收进了15章内容的讲演。此后，该书从1906年起，先后于1906、1908、1910、1911、1914、1921和1927年分别进行了七次再版。前三篇论文在1931年曾有中译本发行。1971年，《人类在自然界的位置》翻译组，翻译了《人类在自然界的位置》1894年的版本，他们是根据该版本的序言和前三篇文章翻译的，最后由科学出版社出版。

本书的译文分工如下：蔡重阳负责翻译序言、第一章至第三章，在翻译过程中参考了1971年《人类在自然界的位置》翻译组的译文，另新翻译了第二章之后的附录“关于人类和猿类大脑构造的论战简史”。王鑫负责第四章至第九章的翻译，傅强负责第十章至第十五章的翻译。翻译本书从立题到定稿历时年余。在此过程中，首先得到了西北大学舒德干教授的有益建议，北京大学出版社陈静女士也给了译者很多鼓励和帮助。上海师范大学陈蓉霞教授应北京大学出版社编辑之约，对书稿进行了校译，也特为本书写了导读，对本书的面世、写作背景及部分内容做了精辟的点评，而且对赫胥黎与进化论的关系亦做了简要的论述。同时，在翻译过程中，还得到了中国科学院资深院士、著名古植物学家李星学教授的热情鼓励和关怀，同时，我们还得到金陵协和神学院陈泽民教授、中国科学院南京地质古生物研究所欧阳舒研究员、王启飞博士和法国里昂大学古植物学家Gaetan Guignard教授等的热情帮助和指导。此外，南京师范大学政法学院吴磊同学、中国科学院南京地质古生物研究所马慧军女士也提供了有益的帮助，在此一并表示深切的谢意。

由于翻译时间较紧，加上原著涉及古英语、德语、法语、拉丁语、丹麦语等多种文字，翻译时感到难度较大，而且译者的中英文水平有限，译文中难免存在错误和不足之处，我们恳切地希望读者能不吝批评和指正，以便在再版时加以更正和完善。

蔡重阳、王鑫、傅强

2009年元旦

北京大学通识教育经典名著阅读计划

科学素养文库·科学元典丛书（第二辑）

地质学原理　［英］莱伊尔　著

人类的由来及性选择　［英］达尔文　著

人类和动物的表情　［英］达尔文　著

条件反射——动物高级神经活动　［俄］巴甫洛夫　著

大脑两半球机能讲义　［俄］巴甫洛夫　著

计算机与人脑　［美］冯·诺依曼　著

希尔伯特几何基础　［德］希尔伯特　著

电磁通论　［英］麦克斯韦　著

居里夫人文选　［法］玛丽·居里　著

李比希文选　［德］李比希　著

关于两门新科学的对话　［意大利］伽利略　著

世界的和谐　［德］开普勒　著

人有人的用处——控制论与社会　［美］维纳　著

人类与动物心理学论稿　［德］冯特　著

行为主义　［美］华生　著

心理学原理　［美］詹姆士　著

玻尔文选　［丹麦］玻尔　著

植物杂交的试验　［奥地利］孟德尔等著

The Expression of the Emotions in Man and Animals

本书深刻揭示了动物和人类之间心理机能的连续性，开创了心理学的一个崭新时代！

——《心理学报》

理智受情感奴役。

——〔英〕大卫·休谟

如果没有“人类的情绪”，那么绝不会而且不可能有人类对真理的追求！

——〔苏联〕弗拉基米尔·列宁

本书列入“十一五”国家重点图书出版规划

北京大学通识教育经典名著阅读计划

The Expression of the Emotions in Man and Animals

科学素养文库·科学元典丛书

主　　编　任定成

执行主编　周雁翎

策　　划　周雁翎

科学元典是科学史和人类文明史上划时代的丰碑，是人类文化的优秀遗产，是历经时间考验的不朽之作。它们不仅是伟大的科学创造的结晶，而且是科学精神、科学思想和科学方法的载体，具有永恒的意义和价值。

图书在版编目（CIP）数据

人类和动物的表情／达尔文著；周邦立译．—北京：北京大学出版社，2009.11

（科学素养文库·科学元典丛书）

ISBN 978-7-301-15749-7

Ⅰ．人…　Ⅱ．①达…②周…　Ⅲ．达尔文学说　Ⅳ．Q111.2

中国版本图书馆CIP数据核字（2009）第167063号

书　　　名：人类和动物的表情

著作责任者：〔英〕达尔文　著　周邦立　译

丛 书 策 划：周雁翎

责 任 编 辑：陈　静

标 准 书 号：ISBN 978-7-301-15749-7/K·0624

出 版 发 行：北京大学出版社

地　　　址：北京市海淀区成府路205号　100871

网　　　址：http://www.jycb.org　http://www.pup.cn

电 子 邮 箱：zyl@pup.pku.edu.cn

电　　　话：邮购部62752015　发行部62750672　编辑部62767346　出版部62754962

印　刷　者：北京中科印刷有限公司

经　销　者：新华书店

787毫米×1092毫米　16开本　20.25印张　8插页　400千字

2009年11月第1版　2009年11月第1次印刷

定　　　价：39.00元

未经许可，不得以任何方式复制或抄袭本书之部分或全部内容。

版权所有，侵权必究

举报电话：010-62752024　电子邮箱：fd@pup.pku.edu.cn

弁言

·Preface to Series of Chinese Version·

这套丛书中收入的著作，是自文艺复兴时期现代科学诞生以来，经过足够长的历史检验的科学经典。为了区别于时下被广泛使用的“经典”一词，我们称之为“科学元典”。

我们这里所说的“经典”，不同于歌迷们所说的“经典”，也不同于表演艺术家们朗诵的“科学经典名篇”。受歌迷欢迎的流行歌曲属于“当代经典”，实际上是时尚的东西，其含义与我们所说的代表传统的经典恰恰相反。表演艺术家们朗诵的“科学经典名篇”多是表现科学家们的情感和生活态度的散文，甚至反映科学家生活的话剧台词，它们可能脍炙人口，是否属于人文领域里的经典姑且不论，但基本上没有科学内容。并非著名科学大师的一切言论或者是广为流传的作品都是科学经典。

这里所谓的科学元典，是指科学经典中最基本、最重要的著作，是在人类智识史和人类文明史上划时代的丰碑，是理性精神的载体，具有永恒的价值。

一

科学元典或者是一场深刻的科学革命的丰碑，或者是一个严密的科学体系的构架，或者是一个生机勃勃的科学领域的基石。它们既是昔日科学成就的创造性总结，又是未来科学探索的理性依托。

哥白尼的《天体运行论》是人类历史上最具革命性的震撼心灵的著作，它向统治西方思想千余年的地心说发出了挑战，动摇了“正统宗教”学说的天文学基础。伽利略《关于托勒密与哥白尼两大世界体系的对话》以确凿的证据进一步论证了哥白尼学说，更直接地动摇了教会所庇护的托勒密学说。哈维的《心血运动论》以对人类躯体和心灵的双重关怀，满怀真挚的宗教情感，阐述了血液循环理论，推翻了同样统治西方思想千余年、被“正统宗教”所庇护的盖伦学说。笛卡儿的《几何》不仅创立了为后来诞生的微积分提供了工具的解析几何，而且折射出影响万世的思想方法论。牛顿的《自然哲学之数学原理》标志着17世纪科学革命的顶点，为后来的工业革命奠定了科学基础。分别以惠更斯的《光论》与牛顿的《光学》为代表的波动说与微粒说之间展开了长达200余年的论战。拉瓦锡在《化学基础论》中详尽论述了氧化理论，推翻了统治化学百余年之久的燃素理论，这一智识壮举被公认为历史上最自觉的科学革命。道尔顿的《化学哲学新体系》奠定了物质结构理论的基础，开创了科学中的新时代，使19世纪的化学家们有计划地向未知领域前进。傅立叶的《热的解析理论》以其对热传导问题的精湛处理，突破了牛顿《原理》所规定的理论力学范围，开创了数学物理学的崭新领域。达尔文《物种起源》中的进化论思想不仅在生物学发展到分子水平的今天仍然是科学家们阐释的对象，而且100多年来几乎在科学、社会和人文的所有领域都在施展它有形和无形的影响。《基因论》揭示了孟德尔式遗传性状传递机理的物质基础，把生命科学推进到基因水平。爱因斯坦的《狭义与广义相对论浅说》和薛定谔的《关于波动力学的四次演讲》分别阐述了物质世界在高速和微观领域的运动规律，完全改变了自牛顿以来的世界观。魏格纳的《海陆的起源》提出了大陆漂移的猜想，为当代地球科学提供了新的发展基点。维纳的《控制论》揭示了控制系统的反馈过程，普里戈金的《从存在到演化》发现了系统可能从原来无序向新的有序态转化的机制，二者的思想在今天的影响已经远远超越了自然科学领域，影响到经济学、社会学、政治学等领域。

科学元典的永恒魅力令后人特别是后来的思想家为之倾倒。欧几里得的《几何原本》以手抄本形式流传了1800余年，又以印刷本用各种文字出了1000版以上。阿基米德写了大量的科学著作，达·芬奇把他当做偶像崇拜，热切搜求他的手稿。伽利略以他的继承人自居。莱布尼兹则说，了解他的人对后代杰出人物的成就就不会那么赞赏了。为捍卫《天体运行论》中的学说，布鲁诺被教会处以火刑。伽利略因为其《关于托勒密与哥白尼两大世界体系的对话》一书，遭教会的终身监禁，备受折磨。伽利略说吉尔伯特的《论磁》一书伟大得令人嫉妒。拉普拉斯说，牛顿的《自然哲学之数学原理》揭示了宇宙的最伟大定律，它将永远成为深邃智慧的纪念碑。拉瓦锡在他的《化学基础论》出版后5年被法国革命法庭处死，传说拉格朗日悲愤地说，砍掉这颗头颅只要一瞬间，再长出这样的头颅一百年也不够。《化学哲学新体系》的作者道尔顿应邀访法，当他走进法国科学院会议厅时，院长和全体院士起立致敬，得到拿破仑未曾享有的殊荣。傅立叶在《热的解析理论》中阐述的强有力的数学工具深深影响了整个现代物理学，推动数学分析的发展达一个多世纪，麦克斯韦称赞该书是“一首美妙的诗”。当人们咒骂《物种起源》是“魔鬼的经典”、“禽兽的哲学”的时候，赫青黎甘做“达尔文的斗犬”，挺身捍卫进化论，撰写了《进化论与伦理学》和《人类在自然界的位置》，阐发达尔文的学说。经过严复的译述，赫青黎的著作成为维新领袖、辛亥精英、五四斗士改造中国的思想武器。爱因斯坦说法拉第在《电学实验研究》中论证的磁场和电场的思想是自牛顿以来物理学基础所经历的最深刻变化。

在科学元典里，有讲述不完的传奇故事，有颠覆思想的心智波涛，有激动人心的理性思考，有万世不竭的精神甘泉。

二

按照科学计量学先驱普赖斯等人的研究，现代科学文献在多数时间里呈指数增长趋势。现代科学界，相当多的科学文献发表之后，并没有任何人引用。就是一时被引用过的科学文献，很多没过多久就被新的文献所淹没了。科学注重的是创造出新的实在知识。从这个意义上说，科学是向前看的。但是，我们也可以看到，这么多文献被淹没，也表明划时代的科学文献数量是很少的。大多数科学元典不被现代科学文献所引用，那是因为其中的知识早已成为科学中无须证明的常识了。即使这样，科学经典也会因为其中思想的恒久意义，而像人文领域里的经典一样，具有永恒的阅读价值。于是，科学经典就被一编再编、一印再印。

早期诺贝尔奖得主奥斯特瓦尔德编的物理学和化学经典丛书《精密自然科学经典》从1889年开始出版，后来以《奥斯特瓦尔德经典著作》为名一直在编辑出版，有资料说目前已经出版了250余卷。祖德霍夫编辑的《医学经典》丛书从1910年就开始陆续出版了。也是这一年，蒸馏器俱乐部编辑出版了20卷《蒸馏器俱乐部再版本》丛书，丛书中全是化学经典，这个版本甚至被化学家在20世纪的科学刊物上发表的论文所引用。一般把1789年拉瓦锡的化学革命当做现代化学诞生的标志，把1914年爆发的第一次世界大战称为化学家之战。奈特把反映这个时期化学的重大进展的文章编成一卷，把这个时期的其他9部总结性化学著作各编为一卷，辑为10卷《1789—1914年的化学发展》丛书，于1998年出版。像这样的某一科学领域的经典丛书还有很多很多。

科学领域里的经典，与人文领域里的经典一样，是经得起反复咀嚼的。两个领域里的经典一起，就可以勾勒出人类智识的发展轨迹。正因为如此，在发达国家出版的很多经典丛书中，就包含了这两个领域的重要著作。1924年起，沃尔科特开始主编一套包括人文与科学两个领域的原始文献丛书。这个计划先后得到了美国哲学协会、美国科学促进会、科学史学会、美国人类学协会、美国数学协会、美国数学学会以及美国天文学学会的支持。1925年，这套丛书中的《天文学原始文献》和《数学原始文献》出版，这两本书出版后的25年内市场情况一直很好。1950年，他把这套丛书中的科学经典部分发展成为《科学史原始文献》丛书出版。其中有《希腊科学原始文献》、《中世纪科学原始文献》和《20世纪（1900—1950年）科学原始文献》，文艺复兴至19世纪则按科学学科（天文学、数学、物理学、地质学、动物生物学以及化学诸卷）编辑出版。约翰逊、米利肯和威瑟斯庞三人主编的《大师杰作丛书》中，包括了小尼德勒编的3卷《科学大师杰作》，后者于1947年初版，后来多次重印。

在综合性的经典丛书中，影响最为广泛的当推哈钦斯和艾德勒1943年开始主持编译的《西方世界伟大著作丛书》。这套书耗资200万美元，于1952年完成。丛书根据独创性、文献价值、历史地位和现存意义等标准，选择出74位西方历史文化巨人的443部作品，加上丛书导言和综合索引，辑为54卷，篇幅2500万单词，共32000页。丛书中收入不少科学著作。购买丛书的不仅有“大款”和学者，而且还有屠夫、面包师和烛台匠。迄1965年，丛书已重印30次左右，此后还多次重印，任何国家稍微像样的大学图书馆都将其列入必藏图书之列。这套丛书是20世纪上半叶在美国大学兴起而后扩展到全社会的经典著作研读运动的产物。这个时期，美国一些大学的寓所、校园和酒吧里都能听到学生讨论古典佳作的声音。有的大学要求学生必须深研100多部名著，甚至在教学中不得使用最新的实验设备而是借助历史上的科学大师所使用的方法和仪器复制品去再现划时代的著名实验。至1940年代末，美国举办古典名著学习班的城市达300个，学员约50000余众。

相比之下，国人眼中的经典，往往多指人文而少有科学。一部公元前300年左右古希腊人写就的《几何原本》，从1592年到1605年的13年间先后3次汉译而未果，经17世纪初和1850年代的两次努力才分别译刊出全书来。近几百年来移译的西学典籍中，成系统者甚多，但皆系人文领域。汉译科学著作，多为应景之需，所见典籍寥若晨星。借1970年代末举国欢庆“科学春天”到来之良机，有好尚者发出组译出版《自然科学世界名著丛书》的呼声，但最终结果却是好尚者抱憾而终。1990年代初出版的《科学名著文库》，虽使科学元典的汉译初见系统，但以10卷之小的容量投放于偌大的中国读书界，与具有悠久文化传统的泱泱大国实不相称。

我们不得不问：一个民族只重视人文经典而忽视科学经典，何以自立于当代世界民族之林呢？

三

科学元典是科学进一步发展的灯塔和坐标。它们标识的重大突破，往往导致的是常规科学的快速发展。在常规科学时期，人们发现的多数现象和提出的多数理论，都要用科学元典中的思想来解释。而在常规科学中发现的旧范型中看似不能得到解释的现象，其重要性往往也要通过与科学元典中的思想的比较显示出来。

在常规科学时期，不仅有专注于狭窄领域常规研究的科学家，也有一些从事着常规研究但又关注着科学基础、科学思想以及科学划时代变化的科学家。随着科学发展中发现的新现象，这些科学家的头脑里自然而然地就会浮现历史上相应的划时代成就。他们会对科学元典中的相应思想，重新加以诠释，以期从中得出对新现象的说明，并有可能产生新的理念。百余年来，达尔文在《物种起源》中提出的思想，被不同的人解读出不同的信息。古脊椎动物学、古人类学、进化生物学、遗传学、动物行为学、社会生物学等领域的几乎所有重大发现，都要拿出来与《物种起源》中的思想进行比较和说明。玻尔在揭示氢光谱的结构时，提出的原子结构就类似于哥白尼等人的太阳系模型。现代量子力学揭示的微观物质的波粒二象性，就是对光的波粒二象性的拓展，而爱因斯坦揭示的光的波粒二象性就是在光的波动说和粒子说的基础上，针对光电效应，提出的全新理论。而正是与光的波动说和粒子说二者的困难的比较，我们才可以看出光的波粒二象性说的意义。可以说，科学元典是时读时新的。

除了具体的科学思想之外，科学元典还以其方法学上的创造性而彪炳史册。这些方法学思想，永远值得后人学习和研究。当代研究人的创造性的诸多前沿领域，如认知心理学、科学哲学、人工智能、认知科学等等，都涉及了对科学大师的研究方法的研究。一些科学史学家以科学元典为基点，把触角延伸到科学家的信件、实验室记录、所属机构的档案等原始材料中去，揭示出许多新的历史现象。近二十多年兴起的机器发现，首先就是对科学史学家提供的材料，编制程序，在机器中重新作出历史上的伟大发现。借助于人工智能手段，人们已经在机器上重新发现了波义耳定律、开普勒行星运动第三定律，提出了燃素理论。萨伽德甚至用机器研究科学理论的竞争与接收，系统研究了拉瓦锡氧化理论、达尔文进化学说、魏格纳大陆漂移说、哥白尼日心说、牛顿力学、爱因斯坦相对论、量子论以及心理学中的行为主义和认知主义形成的革命过程和接收过程。

除了这些对于科学元典标识的重大科学成就中的创造力的研究之外，人们还曾经大规模地把这些成就的创造过程运用于基础教育之中。美国兴起的发现法教学，就是几十年前在这方面的尝试。近二十多年来，兴起了基础教育改革的全球浪潮，其目标就是提高学生的科学素养，改变片面灌输科学知识的状况。其中的一个重要举措，就是在教学中加强科学探究过程的理解和训练。因为，单就科学本身而言，它不仅外化为工艺、流程、技术及其产物等器物形态、直接表现为概念、定律和理论等知识形态，更深蕴于其特有的思想、观念和方法等精神形态之中。没有人怀疑，我们通过阅读今天的教科书就可以方便地学到科学元典著作中的科学知识，而且由于科学的进步，我们从现代教科书上所学的知识甚至比经典著作中的更完善。但是，教科书所提供的只是结晶状态的凝固知识，而科学本是历史的、创造的、流动的，在这历史、创造和流动过程之中，一些东西蒸发了，另一些东西积淀了，只有科学思想、科学观念和科学方法保持着永恒的活力。

然而，遗憾的是，我们的基础教育课本和不少科普读物中讲的许多科学史故事都是误讹相传的东西。比如，把血液循环的发现归于哈维，指责道尔顿提出二元化合物的元素原子数最简比是当时的错误，讲伽利略在比萨斜塔上做过落体实验，宣称牛顿提出了牛顿定律的诸数学表达式，等等。好像科学史就像网络上传播的八卦那样简单和耸人听闻。为避免这样的误讹，我们不妨读一读科学元典，看看历史上的伟人当时到底是如何思考的。

现在，我们的大学正处在席卷全球的通识教育浪潮之中。就我的理解，通识教育固然要对理工农医专业的学生开设一些人文社会科学的导论性课程，要对人文社会科学专业的学生开设一些理工农医的导论性课程，但是，我们也可以考虑适当跳出专与博、文与理的关系的思考路数，对所有专业的学生开设一些真正通而识之的综合性课程，或者倡导这样的阅读活动、讨论活动、交流活动甚至跨学科的研究活动，发掘文化遗产、分享古典智慧、继承高雅传统，把经典与前沿、传统与现代、创造与继承、现实与永恒等事关全民素质、民族命运和世界使命的问题联合起来进行思索。

我们面对不朽的理性群碑，也就是面对永恒的科学灵魂。在这些灵魂面前，我们不是要顶礼膜拜，而是要认真研习解读，读出历史的价值，读出时代的精神，把握科学的灵魂。我们要不断吸取深蕴其中的科学精神、科学思想和科学方法，并使之成为推动我们前进的伟大精神力量。

需要说明的是，编辑科学元典丛书的计划，曾经得益于彭小华先生及李兵先生的支持。1990年代初，在科学史学界一些前辈学者和同辈朋友的帮助下，我主编了《科学名著文库》，一共十种，由武汉出版社出版。十多年过去了，我更加意识到编辑和出版科学元典丛书的意义。现在，在北京大学出版社的支持下，我们得到原《科学名著文库》以及其他汉译科学元典译者的帮助和配合，编辑出《科学素养文库·科学元典丛书（第一辑）》，奉献给读者。这套丛书的前期组织工作，还得到了中国科学技术协会科普专项资助。当然，科学经典很多。我们不可能把所有科学经典毫无遗漏地都收进这套丛书中来。我们期待着，继第一辑之后，这套丛书还会有第二辑、第三辑……的出版。当然，这需要有更多的优秀译者加入我们的行列。

任定成

2005年8月6日

北京大学承泽园迪吉轩

补记

《科学素养文库·科学元典丛书（第一辑）》陆续出版后，得到了读者的普遍好评，这使我们有信心继续进行第二辑的遴选工作。由于各方面的困难，新的遴选工作曾一度进展缓慢。经过不懈努力，现在第二辑书目已被确定下来。相信第二辑的出版，同样会受到读者的欢迎。

周雁翎

2008年6月6日

北京大学

位于英国伦敦自然历史博物馆的达尔文雕像。

达尔文的祖父拉兹马斯·达尔文（Erasmus Darwin，1731—1802），医生、地质学家、博物学家、政治进步人士，主张无神论，著有《动物生理学》。

达尔文的外祖父乔塞亚·韦奇伍德（Josiah Wedgwood，1730—1795），英国著名的“韦奇伍德”美术瓷器厂创办人，1769年建立了伊特鲁里亚工业示范城。他与拉兹马斯是好朋友。

乔塞亚·韦奇伍德一家。右侧坐着的是乔塞亚及其妻子，中间戴白色帽子的是达尔文的母亲苏珊娜。

韦奇伍德家庭的勋章。

达尔文的父亲罗伯特·韦林·达尔文（Robert Waring Darwin，1766—1848）。他19岁时就出版了一部医学著作。他慈爱但过于严厉，一心希望达尔文长大后当医生，常常批评达尔文读书不用功，达尔文对父亲很是尊敬和爱戴，却又害怕会令父亲失望。

1809年2月12日，达尔文出生于英国英格兰西部城市什鲁斯伯里（Shrewsbury）的一个名叫Shropshire的乡村，图为什鲁斯伯里广场。

今日Shropshire乡村的一条小河。

达尔文家族祖宅，名为Mount House，由达尔文的父亲于1800年建成，1809年达尔文就出生在这所房子里。

什鲁斯伯里学校图书馆。达尔文8岁时在该校走读，后来他称这是他枯燥的学习生涯的开始。那时候达尔文无心学习诸如语言、历史、文学等传统文化课，却不知疲倦地观察植物、昆虫和鸟类。

爱丁堡大学是英国一所著名的以医科为招牌的大学。达尔文16岁时在父亲的意愿下进入该校攻读医科专业。在这里，枯燥的课程使他对医学彻底失望，他不得不把兴趣转移到他的爱好上面来。但后来他却十分后悔没在这里好好学解剖学。

剑桥大学。1827年，18岁的达尔文毅然转学到剑桥大学，他兴趣广泛，一边攻读文凭，一边饶有兴致地学习几何学、自然神学以及艺术等。

达尔文舅舅的庄园。达尔文喜欢这里，因为每到打猎季节，他就能在附近森林里得到充分的精神享受。达尔文自幼对大自然有着浓厚的兴趣，他骑马、打猎、钓鱼、采集矿石、捕捉昆虫、钻进树林观察鸟类的习性……他常常边观察边思考，甚至忘记了危险。有一次，达尔文在一个古代城堡上散步，像往常一样陷入了沉思，突然一脚踩空，从城垛上跌了下来。甚至这个时候，他还在思考自己的跌落时的反应怎么与之前的心理学家认为的不一样。

上学时期的达尔文爱好搜集标本，并将搜集来的甲虫进行仔细分类。达尔文在自传里提到：“除了搜集甲虫标本，其他没有一件事情能激发我的热情，引起我的快乐。”在剑桥大学上学期间的某一天，达尔文到伦敦郊外的一片树林里转悠。突然，他发现在一块将要脱落的树皮下有两只奇特的甲虫，他马上左右开弓抓在手里观看，正在这时，树皮里又跳出一只甲虫，达尔文毫不犹豫把手里的甲虫藏到嘴里，伸手又把第三只甲虫抓到。这时的达尔文，只顾得意地欣赏手中的甲虫，却忘了嘴里的那只，直到它放出毒汁，把他的舌头蜇得又麻又痛。后来；人们为了纪念他首先发现的这种甲虫，就把它命为“达尔文”。

达尔文用过的“六分仪”。

党豪斯（Down House）别墅。达尔文从33岁起，就常居住在这里，除了一些拜访活动和各种疗养，他基本上足不出户。在此，他也接待过许多杰出的人物，比如胡克、莱伊尔、赫胥黎、赫克尔、华莱士……

达尔文的手稿。达尔文因为健康的原因，晚年每天只能集中精神做四个小时的研究工作。在这样的生活中，阅读浪漫的小说成了达尔文重要的调剂。

达尔文的居室内景。达尔文故居位于伦敦南郊，至今保存完好，向游客开放。

1842年，达尔文与长子威廉（William Erasmus Darwin，1839—1914）的合影。达尔文于1839年与埃玛·韦奇伍德结婚，婚后育有六子四女，但有三个不幸夭折。1839年达尔文当选为伦敦皇家学会的委员。在达尔文的家族中，有很多人曾经当选为伦敦皇家学会的委员：他的祖父、外祖父、父亲以及达尔文的三个儿子：乔治（George Darwin，1845—1912），天文学家、数学家；弗朗西斯（Francis Darwin，1848—1925），植物学家；贺瑞斯（Horace Darwin，1851—1928），土木工程师。

埃玛与儿子伦纳德（Leonard Darwin，1850—1943）的合影。

1882年4月26日，达尔文的葬礼在威斯敏斯特大教堂隆重举行。他的墓碑与牛顿的墓碑紧邻。

晚年的达尔文。尽管体弱多病，但达尔文以惊人的毅力，顽强地坚持进行科学研究和写作，连续出版了《人类的由来及性选择》、《人类和动物的表情》等很多著作。达尔文本人认为他“一生中主要的乐趣和唯一的事业”是他的科学著作。

达尔文的长子威廉。达尔文在自传里写道：“我的长子生于1839年12月27日，我马上开始记录他所表现的各种表情的开端，因为我相信，即使在这个早期，最复杂最细微的表情一定都有一个逐渐的和自然的起源。”

达尔文的女儿安妮（Anne Darwin，1841—1851）在10岁时不幸夭折，这一事件在达尔文的一生中都是一个难以愈合的伤口。更何况达尔文性格格外敏感细腻，对于自然界存在的诸多苦难和痛苦，怀有深刻体会。

目录

弁言

补记

《人类和动物的表情》导读

汉译者前言

本书第二版的编者序

绪论

第1章　表情的一般原理

第2章　表情的一般原理（续）

第3章　表情的一般原理（续完）

第4章　动物的表情方法

第5章　动物的特殊表情

第6章　人类的特殊表情——痛苦和哭泣

第7章　人类的特殊表情——意气消沉、忧虑、悲哀、沮丧、失望

第8章　人类的特殊表情——快乐、精神奋发、爱情、温情、崇拜

第9章　人类的特殊表情——回想、默想、恶劣情绪、愠怒、决心

第10章　人类的特殊表情——憎恨和愤怒

第11章　人类的特殊表情——鄙视、轻蔑、厌恶、自觉有罪、骄傲、孤立无援、忍耐、肯定和否定

第12章　人类的特殊表情——惊奇、吃惊、恐惧、大惊

第13章　人类的特殊表情——自己注意、羞惭、害羞、谦虚：脸红

第14章　结论和总结

俄文译本的附注

附篇1　一个婴孩的生活概述

附篇2　《人类和动物的表情》的历史意义

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《人类和动物的表情》导读

陈蓉霞

（上海师范大学教授）

·Introduction·

作为进化的造物——人类，我们不仅拥有发达的智力，同时还拥有最为丰富的情感。尽管由达尔文开创的科学告诉我们，这种情感也许只不过是自然选择的“策略”而已，但这丝毫不会影响我们珍爱自己的感情生活。假设生活中缺失了情感，不再有喜怒哀乐，不再有彼此间的信任与默契，更重要的是，不再有相濡以沫之情，这将是毫无意义的人生。达尔文充分地意识到这一点，所以，继《物种起源》（1859年）和《人类的由来》（1871年）之后，他又发表了《人类和动物的表情》（1872年）一书。

达尔文的研究室一角。达尔文不到30岁就患上了严重的心脏病，而且随着年龄增长以及科研任务日益繁重，各种疾病也逐渐缠身，这使得达尔文后半生的旅程很大部分是在与疾病的痛苦搏斗中度过。

有这样一则故事：拿破仑从俄国撤军时，眼看追兵就在后面，情急之下躲进一个犹太裁缝家。尽管犹太裁缝不知逃亡者为何人，但还是让他藏在床上的毛皮褥子下面。不一会儿，俄国追兵赶到，他们没有找到拿破仑，临走时还用长矛戳了戳毛皮褥子。躲过一劫的拿破仑对犹太裁缝满怀感激之情，亮明身份后说，作为皇帝，他可以满足裁缝提出的三个要求。裁缝的前两个要求都不难做到，只是第三个要求：“对不起，陛下，您能告诉我，当俄国兵用长矛戳毛皮褥子的时候，您感觉如何？”拿破仑大怒：“你竟敢问皇帝这样的问题！因为你的冒失，天一亮我就枪毙你！”

在惊慌绝望中度过一夜的裁缝，天亮后被带到一棵树下，一队士兵就站在他面前，用枪瞄准他。就在军官准备发出射击命令时，拿破仑的侍兵骑马飞奔而来。“慢，不要开枪，陛下赦免了你，还让我带来了这张纸条。”裁缝长舒一口气，打开字条，上面写着：“你想知道我藏在你家毛皮褥子下的感受，是吗？现在你知道了吧！”

这则故事耐人寻味。它告诉我们，恐惧作为一种情感，人皆有之，与生俱来，却难以言说，唯有我们的感受及其表情才可道出我们内心的恐惧之感。人类有多种情感（或情绪，英语为同一个词，emotion，本文经常互用这两个词），恐惧是其中的一种。达尔文的著作《人类和动物的表情》（The Expression of the Emotion in Man and Animals）一书讨论的就是种种情感在人类和动物中的表达。该书其实是达尔文另外一部著作《人类的由来及性选择》中的一章内容的扩充。

达尔文在这部著作中表达的基本思想即是，人类的情感是天生的，不习自会的，并且具有共性，比如，当害羞时，各地的人都会脸红，哪怕是黑人，也能观察到他们的脸色因此而更有光泽。给生活在新几内亚巴布亚岛上的土著人出示一张板着脸的高加索人照片，前者能毫不费力指出后者在生气。也许不同的文化在习俗礼节等细节上存在着诸多差异，但我们却天生具有一套相同的、最为基本的心理构造。

既然情绪表达具有这种相通性和天生性，这就表明，它们是通过遗传而来，并且与自然选择密切相关。与此同时，达尔文还以相当的篇幅关注各种情绪的躯体表达特征，尤其是脸部表情与情感的相关性。更为重要的是，这种情感在动物身上也有相似表达，达尔文以此证明，这是人类起源于动物的又一个明证。

本导读以情感（或情绪）作为主线，讨论当代神经生理学及其心理学对此研究的新进展，作为对达尔文著作的补充说明。

一、五种基本情感及其概述

达尔文根据表情特征把人类的情绪大致分为：痛苦、悲哀（忧虑）、快乐（爱情、崇拜）、不快（默想）、愤怒（憎恨）、厌恶（鄙视、轻蔑）、惊奇和害羞。

当代心理家认为，人类的情绪分为基本情绪和次级情绪。基本情绪有五种：快乐、悲伤、愤怒、恐惧和厌恶，它们分别对应于特定的躯体状态。次级情绪是上述五种基本情绪的细微变体，比如，欣喜和惊喜是快乐的变体；忧郁和惆怅是悲伤的变体；惊慌、害羞与焦虑是恐惧的变体；憎恨是愤怒的变体；鄙视和轻蔑是厌恶的变体。今天的神经生理学告诉我们，基本情绪与特定的神经通路有关，当这些通路被激发时，我们就感受到了悲伤、快乐、愤怒或恐惧。次级情绪则还与经验有关，当基本情绪与个体的认知经验相结合时，我们就会体验到更为复杂的心理感受，如悔恨、尴尬、喜出望外或幸灾乐祸等。

就神经生理学机制而言，大脑由三部分构成：最低等的爬行动物大脑，掌管基本的生理需求；哺乳动物大脑掌管基本的情感；最后就是大脑新皮质，尤其是其中的额叶，掌管各路信息的整合。不用说，灵长类，尤其是人类，具有发达的大脑新皮质，它能对基本情感进行加工整理，使人类的情感世界以丰富多变的面目出现，诸如多愁善感、爱恨交加等等。

值得注意的是，上述五种基本情绪中，除快乐之外，其余四种都是负面情绪。这一点意味深长。它表明，地球上的动物（包括人类自身）大多时候都生活在一种危机四伏的环境之中，身边随时会有天敌出现，或是突如其来的雷声，更不用说洪水、干旱、疾病等自然灾害的如影相随。因此在所有的情绪中，恐惧是一种最为原始古老的情绪，它犹如忠实的报警装置，提醒我们避开危险，防患于未然。其余则有悲伤、愤怒和厌恶，它们同样是对世事无常或可憎之事的提醒。休谟深刻地洞察到了这一点。在他看来，“最早的宗教观念并不是源于对自然之工的沉思，而是源于一种对生活事件的关切，源于那激发了人类心灵发展的绵延不绝的希望和恐惧”。(1)这是因为，“我们既没有充分的智慧去预知，也没有足够的力量去防范那些不断威胁我们的灾难。我们永远悬浮在生与死、健康与疾病、丰足和匮乏之间”。(2)这就是说，人类生活中的厄运远远多于好运，正如古希腊诗人荷马所说：“诸神赐予我们一份快乐，就要相伴双份的苦难。”也正如作家张爱玲的叹息：“长的是磨难，短的是人生。”而人又是这样一种动物，到手的好运认为是理所当然，经历的厄运则久久难忘，所谓“一朝被蛇咬，十年怕井绳”。其间的缘由则在于，正是对厄运或痛苦的深刻记忆避免让我们重蹈覆辙。生于忧患，死于安乐，居安还须思危，实在是古代圣人留给我们的极为深刻的智慧。难怪在五种基本情绪中，负面情绪会占上四种。正因如此，人类文明中的各种宗教应运而生，它们大多是为了解答生存中的困境或痛苦之情。

若说人类（其实还有动物）大多数时候都生活在负面情绪之中，亦即被不快、忧虑甚至痛苦所缠绕，那么，人类或动物为何还会有求生避死的本能、一种强烈的求生欲望？对于自然界存在的诸多苦难和痛苦，作为博物学家的达尔文怀有深刻体会，更何况达尔文生性格外敏感细腻，他的爱女安妮在10岁时夭折，这一事件在达尔文的一生中都是一个难以愈合的伤口。越是思考自然界的苦难，达尔文就越发困惑，因为当时的神学理论把世间所有的苦难都归诸于上帝对于信徒的考验，但他却无论如何也想不通，一个真正仁慈全能的上帝，怎么可能会把秩序建立在一种无比沉重的痛苦之上。于是，“我深深地感到，整个问题对于人类智力来说过于深奥，如同一条狗在思索牛顿的心智那样”。

在《自传》中，达尔文试图确定在所有具有感觉能力的生命中，究竟是“悲惨更多，还是快乐更多”，“这一世界作为整体是善还是恶。”对于这些问题的回答，他有些拿不定主意。“根据我的判断，快乐当然更占上风，尽管难以证实。”他认为，如果一个物种的所有成员都习以为常地蒙受痛苦，它们就会“不再关注繁衍，但我们没有理由相信这种情形曾经或者至少是经常发生”。痛苦和愉悦都是行为的动机，这些行为将有利于物种的生存，尽管反复的痛苦让受害者情绪低落，而愉悦则有刺激振奋的作用。以此方式，自然选择使得愉悦成为行为的主要引导力量。于是，他得出结论：“这些愉悦，它们持久反复地出现，以致我毫不怀疑，总体说来，它们给予大多数有感觉生物的快乐要超过悲惨，尽管许多个体偶尔也会经历更多的折磨。”就此而言，达尔文依然是一个常识意义上的乐观主义者。毕竟生命给了我们太多美好的东西，而情感就是其中重要的一环。有爱就有痛，于是，我们愿意痛并快乐着。

正因为我们的生活中存在着诸多磨难和痛苦，悲伤就是一种令人心酸的负面情感。哭泣就是悲伤的一种明显标志。达尔文注意到，刚出生的婴儿即便在大哭时，也无泪水流出，直至几星期之后，婴儿的哭声才会伴随着泪水。动物的哭叫声中同样没有泪水的分泌。人类作为唯一会流泪的灵长类动物，这一特性也许值得关注。在动物学家莫里斯（《裸猿》一书的作者）看来，流泪首先是一种视觉信号，由于我们的脸部光滑无毛，这一现象就格外突出；同时它还与母亲的反应有关，因为母亲通常会为婴儿“擦干泪水”，这就导致了母亲与孩子间亲密的躯体接触。其实当我们长大成人时，恋人之间也常常做出为对方擦去泪水的亲昵举止。于是，泪水也许成为加强社会成员彼此之间亲密沟通的一种“道具”，正如黑猩猩相互之间梳理毛发那样。少量的泪水分泌有助于清洗和保护眼睛，但“泪流满面”却仅具重要的象征意义，主要作用是为了鼓励人与人之间的亲密行为。

与哭相反的表情是笑，它表达的也正是与悲伤相反的快乐之情。正如流泪的哭泣一样，婴儿要长到2个月以后才会微笑。在灵长目动物中，在婴幼儿时期，唯有人类婴儿会微笑，幼猴或幼猿都不会笑。这是一个意味深长的事实。它源于这一事实，即人类婴儿的极度软弱无助，以致离开成人的看护就难以成活。于是，人类婴儿不得不通过某种方式来取悦于母亲，同时，护犊心切的母亲也演变出了回应方式，当母亲沉浸于婴儿的微笑并心甘情愿被它所套牢时，微笑就是婴儿的一种适应性状。得益于这一适应性状，人类的生活中尽管难以摆脱暴力的阴影，但人类的天性中同时还不乏对于和平的追求和向往。正如人类学家的观察，一个正在微笑的人是不会同时拿起武器杀生的。

不过人类的微笑仍有其进化上的渊源。威尔逊在《社会生物学》一书中提到冯·胡弗的假说，认为微笑在进化上源于动物的“露齿表演”，而“露齿表演”在系统发育上是最原始的社会信号之一。当个体受到恶意刺激并具有逃跑倾向时，它们就会采用这一表演形式。逃跑受到阻挠时，还会强化这一表演。(3)

自然选择通过赋予个体以快乐情感以便追求自身利益的最大化。对于食欲的满足即会产生快乐之情，因为饱餐有利于个体的生存；性欲的满足（性高潮）更是达到快乐之极限，因为它有利于个体基因的传播。就此而言，快乐常表现为对于生理欲望的满足，因为它们与个体的生存及其繁殖密切相关。但唯有人类，才能从快乐转向对幸福的追求。幸福是一种不同于仅满足生理欲望的、更为深刻的体验。

其实还有一种情绪值得一提，那就是惊讶，不同于其他情绪，它是一种中性情绪，与积极和消极体验无关，类似于催化剂的作用。惊讶的存在本质上与学习有关。亚里士多德曾经说过，求知出于好奇与闲暇。好奇就是对未知或新鲜事物的惊讶之情，学习就是被这种好奇之心所激发。儿童对于我们周围的事物充满了好奇之心，以至问题不断，这就是学习最好的动力。遗憾的是，成人因熟视无睹而麻木，不再有惊讶，也不再有学习的动力。就此而言，科学家就是那些对周围事物终生保持惊讶之情的人们。正如爱因斯坦所说：“为什么是我创立相对论，我认为原因如下。一个正常的成年人不见得会去思考空间与时间问题，他会认为这个问题早在孩童时代就解决了。我则相反，智力发展很慢，成年以后还在思考这一问题，显然我对这个问题要比儿童时期发育正常的人想得更深。”

细究起来，我们对第一次接触的事物总是印象深刻，想忘也忘不了。自然选择赋予我们惊讶这一中性的情感，看来就是为了让我们对未知事物充满激情，因为人与动物的不同还在于，人有强大的学习能力。但麻木恰恰是学习的天敌。就此而言，成功的教育模式即在于呵护并且强化学生的惊讶之情、好奇之心。

二、情感的本质及其神经通路

有人认为，情绪的本质就是“身体状态的变化的总和”。(4)这就是说，很多身体状态的变化，比如，肤色、体态和表情等，对于外部观察者来说都是一目了然的事实，喜形于色、愁眉苦脸、怒目双睁、咬牙切齿、垂头丧气等就是对此类表情的生动刻画。达尔文在《人类和动物的表情》一书中，对于每一种特殊情绪也都有细致刻画。比如，面颊泛红就是人类共有的一种现象，即便盲人也不例外。达尔文得出的结论是，这一现象反映出羞涩、惭愧或者谦卑心理。

值得一提的是眉毛。唯有人类这种动物，才在其眼睛的上方和光滑无毛的额部下端长有两道短毛。眉毛的作用曾被认为是防止汗水流入眼睛，但在莫利斯看来，表达人的情绪变化才是它的基本功能。达尔文在论述各种情感时，对于眉毛的变化有着细致的描述。紧锁双眉显然是忧愁，在恐惧和惊骇时眉毛会往上抬起，在愤怒时会往下垂，在表示顺服时，则低眉垂眼，此外还可眉目传情、眉开眼笑……

从词源上来看，emotion（情绪或情感），即表示向外的运动，是由身体发出的、针对外界的信号。正如威廉·詹姆斯所说：

“如果说，恐惧既没有使心跳加快，也没有使呼吸变浅，既没有使嘴唇颤抖，也没有使四肢无力，既没有出现鸡皮疙瘩，也没有五脏六腑难受地翻腾，那么，我很难想象，恐惧这种情绪还剩下什么。假如有这样一种愤怒状态，没有感觉到怒火要冲破胸口，脸没有涨红，鼻孔也没有张大，没有咬牙切齿，没有要采取暴力的冲动，取而代之的是放松的肌肉、镇定的呼吸和平静的面孔，你能想象这种愤怒吗？”(5)

这就意味着，情绪必然伴随身体状态的变化，而这种变化，受到特定神经回路的控制。根据现代神经生理学的研究，基本情绪的表达依赖于边缘系统回路，其中杏仁核和前扣带回是最主要的参与者。如果中风导致左半球的运动皮层受到损伤，病人就会表现出右侧脸的瘫痪，此时肌肉无法运动，嘴巴向运动能力正常的左侧脸部歪斜。但是，当病人对一段幽默的笑话做出反应时，情况则截然不同：他的笑容很正常，两侧脸部肌肉都能正常运动，和瘫痪前的笑容没有任何区别。相反的案例则是，如果对一个因中风而导致左侧扣带回损伤的病人进行研究，就会发现，当病人处于情绪表达时，他的右侧脸部运动要弱于左侧脸部；但是当病人刻意收缩面部肌肉时，脸部运动就完全正常了。这就说明，有两套不同的神经回路在控制脸部肌肉运动，一套与情绪表达有关，位于前扣带回、其他边缘系统（位于颞叶内侧）和基底神经节。另一套则是非情绪的肌肉的自主运动，受运动皮层及其锥体束所控制。正是在《人类和动物的表情》一书中，达尔文首次提到真实和假装情绪的面部表情的差异。

上述事实解释了日常生活中的常见现象。当照相时，摄影师要我们发“茄子”之音，以使面带微笑，此时的笑就是假笑；当我们因为兴奋而开怀大笑时，才是真笑。它们分别受不同脑区的控制。专业演员早就注意到这一问题。个别优秀的演员可以通过刻意模仿而做出以假乱真的表情，但难度极大，因为它受到来自神经系统所设置障碍的干扰。还有一种表演流派，则是演员让自己沉浸于某种真实情感之中，而不是假装或模仿，这种表演就更为生动并且更具感染力。当然它对演员的要求也更高。

在日常生活中，我们能够借助语言来说谎，但我们不由自主的表情却常常使我们的谎话露馅；一个高明的演讲者总是能够利用恰当的手势语来煽动气氛、增加感染力；人们即便在打电话时也会情不自禁地做出手势。这些事实均表明，躯体语言要比口头语言更为古老。动物不会口头语言，正因如此，它们识别躯体语言的能力或许要比人类更为发达。长期与主人共同生活的宠物极具“察言观色”的能力，其行为表现如同它们能懂“人话”。

五种基本情绪在孩子两岁时即发育完毕，从特定的面部表情中可以识别。微笑是快乐，皱眉是悲伤，瞪眼是愤怒，怪相是恐惧，吐舌闭眼是厌恶的表露，而张嘴瞪眼则是惊讶。先天眼盲和耳聋的儿童同样具有这些表情，足可见这些表情非模仿习得，而是与生俱来。

人们就已知道，实验室长大的猴子不会表现出对蛇的惧怕，而野生的猴子则有这种恐惧。于是，一位科学家设计了这一实验，把在圈养状态下的小猴子放到蛇面前，显然它们没有表现出害怕。这时再让它们看到成年猴子对蛇的反应：母猴表现出强烈的恐惧表情，小猴子很快领会这种表情，并且学会对蛇的恐惧。接下来研究者想弄明白，让小猴子看到母猴对花的恐惧反应，小猴是否也会习得对花的恐惧呢？当然实验步骤需要移花接木，亦即把录像带进行剪接，把母猴对蛇的恐惧画面中的蛇隐去，代之以花；作为对照实验，再给小猴观看未经剪接的母猴对蛇的恐惧画面。结果是，小猴通过观看录像，从母猴的表情中学会了对蛇的恐惧，但却学不会对花的恐惧。

上述实验告诉了我们两个事实：首先，情绪的躯体表达有其重要功能，小猴正是从母猴的表情中学会懂得避开危险对象；其次，即便是后天习得，但什么物体才能成为恐惧对象，却是天生的，这一点意味深长。可见我们后天能够学会什么，取决于我们先天的构造，那也正是我们的祖先在漫长的演化过程中必须面对的东西。其实这种情况在我们人类身上同样存在。对于蛇、开阔的空间或高度，我们几乎有一种本能的恐惧，但对于汽车、电器却缺乏这种恐惧，尽管后者带来的伤害更为严重，究其原因，则在于汽车、电器等是新近才出现的事物，我们的大脑尚未形成对它的本能恐惧。可以认为，我们尽管生活在现代文明社会，但我们大脑的诸多神经回路却依然针对石器时代的环境。

三、情绪的功能

1．有利于生存

在达尔文看来，情绪是一种先天的能力，通过遗传而得到，本质上它就是自然选择的产物。自然选择所保存的性状，必定是对生物体有利的性状，由此看来，动物体（包括人类的各种情绪）必定对于我们的生存至关重要。以恐惧为例，心理学家曾做过这样一个实验。把一块厚玻璃板放在平台上，使得玻璃板超出平台的边缘。将一个6个月大或更大些的婴儿放在玻璃板上，逗引他向前爬，他会在清晰可见的平台边缘停下来，同时表现出恐惧的行为和面部表情。看来婴儿与生俱来就有一种对于悬空高处的恐惧感，显然这与我们的特定生存环境有关。因为我们的祖先灵长类动物是一种树栖攀缘生物，不慎从高处坠下就是一种常见事故，由此形成的恐高症就是一种有利性状，它提醒我们尽量避开悬空的高处，以防不测。其实人类或多或少都有恐高症。所谓高处不胜寒，就是一句极妙的双关语。

记得笔者女儿在5个月左右时，有次笔者买回一个上紧发条后会跳跃的青蛙，当它在桌上跳跃时，只听女儿发出叫声，开始我们没注意她的表情，还以为她是被逗乐了呢，结果发现叫声不对，再观察她的脸色，显然是惊恐万状。于是，赶快拿走了那只会动的青蛙。动物在恐惧时，大多会发出尖叫声，这种高频声常被用来作为警报声，以警告同伴或向同伴发出求助信号。今天的人类社会同样利用这种高频声作为警报。

情感的要义在于维持个体生存，它要比理性更为古老，这是因为动物也有基本情感的表达，但理性能力却远不如人类发达，可见动物的生存更多基于情感表达。原始人在漫长的前文明时期也更多通过情感而率性行为，但今天的人类显然已远离了那种情景。君子报仇，十年不晚，这是一种较为理智的策略，但在远古时代，人们朝不保夕，当遇见危及自己声誉的被挑战时，是即刻拍案而起、大剁快刀，还是忍辱负重、伺机行事？显然前者更为可取些。不过在今天，这类事件就被我们看做是理智与情感的冲突。情感印证了我们远古时代的生存方式，而理智则是文明时代的产物。

顺便提及，当我们做梦时，事件之间常常没有逻辑关联，但其中所表达的情感却真实可靠、从不走样。这或许是一条线索，暗示情感远比理智更为古老。

2．维持恰当的人际关系

人是群居动物，或说社会性动物。正如古希腊圣哲亚里士多德所说，那些“不能在社会中生活的个体，或者因为自我满足而无须参与社会生活的个体，不是野兽就是上帝”。婴儿在成长的过程中，在与自己的养育者（通常是母亲）建立起稳定的依恋关系之后，就会表现出“认生”这一恐惧感，也就是说，当别人、尤其是陌生人试图接近他（她）时，就会因害怕而哭闹，紧紧依偎于自己的母亲，这种认生现象尤其在黑夜来临之际格外明显，或许黑夜让婴儿更需一种安全感。正是这种天生的恐惧感，令婴儿与自己的养育者之间建立起牢固的联系，以便获得必要的保护和庇佑。这也许正是婴儿建立人际关系的第一步。

在进行人际交往时，我们都懂得“投桃报李”、“以牙还牙”等策略。这是因为在一个社会性群体中，相互需要及其互惠帮助是维持稳定关系的必不可少的纽带。设想一下，某天我见邻居正驮着重物费力地上楼，于是我用举手之劳帮了他一把。过些天，我家搬重物，急需邻居助上一臂之力，但他却耸耸肩表示无能为力后关上了房门。此时的我会做出怎样的举动？我一定会愤怒，由于愤怒之情溢于言表，此时若正好有旁人经过（或者我主动告诉别人），他就会明白事情的来龙去脉，于是，那位忘恩负义的邻居的坏名声就会传遍全楼，从此他休想得到别人的帮助。反过来设想，若是我对邻居的忘恩之举无动于衷，下次依旧为他提供必要的帮助。结果将会怎样？结果将是，群体中如此尽占别人便宜的小人会越来越多。当然这不可能是一个和谐稳定的社会。

再说嫉妒这一似乎上不得台面的情感，除了与男女恋情有关之外，它还与维护公正有关。公正可说是一个好词。但激发人们公正感的或许正在于一己私利：凭什么某人能比我（或我们）多吃多占？这就是嫉妒心在作怪。正是在这种情感的驱使之下，我们拍案而起，以公正的名义消除我们的嫉妒对象。就此而言，嫉妒犹如社会的免疫系统，不可缺少。正如学者曹明华所言，“假如大众都完全没有嫉妒心，都一心一意地忠诚和奉献，那么骗子会更猖狂，私欲膨胀者会更攫取，病态而又掌控权力者会更如鱼得水”。也许大众难以做到完全消除嫉妒心而一心一意奉献，但统治者通过这样的提倡从而更容易满足自己的私欲，却是曾经发生过的不幸现象。

由此可见，维系社会稳定以及人际关系和谐的重要来源之一恰恰是我们的各种情感，尤其是负面情感。古希腊有一则神话，说的是宙斯交与美女潘多拉一个盒子，嘱她切不可半道打开，但她却抑制不住自己的好奇冲动，打开了盒子，结果从盒子中跑出来的全是“恶”的东西，如嫉妒、仇恨、灾难、疾病等。今人以潘多拉的盒子来比喻“恶”，殊不知，文明正是被恶之力量所推动。

当然，我们也通过微笑——一种快乐之情——来表达我们的友好。正如一首歌曲所唱：“请把我的歌带回你的家，请把你的微笑留下。”

3．情感与选择

达马西奥在《笛卡儿的错误》一书中记载了这样一个真实事件：有一位名叫埃利奥特的病人，曾经是个好丈夫、好父亲，任职于一家商业公司，拥有令人羡慕的个人生活、事业和社会地位。但是他不幸患上了严重的头痛症，结果证实是脑瘤。经手术后切除了肿瘤，但同时还切除了遭肿瘤损坏的额叶组织。手术本身很成功，肿瘤不再生长，与此同时，尽管埃利奥特的智能、行动、记忆及其语言能力依旧正常，但人格却发生了不可思议的变化，他的行为方式不可理喻。比如，早晨需要别人催促才能起床；上班时无法恰当安排自己的时间；随意改变计划，工作没有连续性；当他阅读一份文件时，完全能理解其中的意思并且知道如何归类，但会用整个下午的时间来思考根据什么标准进行归类，是根据日期、文件大小、案例性质还是别的什么？就是说，尽管他能够进行正常的思考等，但却缺乏做出决定的能力。在沟通无效之后，他被公司解雇了。此后他又从事不少行业，但都以失败而告终。他的家人无法理解他现在各种愚蠢的行为，最后以离婚收场。之后他又有一段短暂的婚姻，但又离婚。总之，他过着漂泊不定的生活，只得靠救济金过活。

达马西奥对此的判断是，因为大脑额叶的特定区域受到损伤，以至影响了他作出决定的能力，对于未来他不再有通盘计划。这绝不是考虑欠周或性格失误，而是神经系统损伤带来的不可逆变化，与本人的意志无关。经核磁共振等检测手段表明，埃利奥特的前额叶皮层受到伤害。对其行为的进一步观察表明：埃利奥特可以用超然冷静的态度叙述自己的生活悲剧，冷静得与事件的严重性极不相符。作为医生，达马西奥希望病人有这种自制能力，但埃利奥特显然走过了头，以至他似乎不再有情感的困扰。与家人的交谈得知，患病后的埃利奥特从不受情感折磨，完全以一种中性基调来对待生活。当看到各种灾难图片时，他也不再有感情上的冲动。

各种研究证据显示，人脑中有一个脑区，即前额叶皮层腹内侧区域，它的受损会对推理／决策能力和情绪／感受造成伤害，以至令患者丧失计划未来的能力以及作出行动选择的能力。

这就回到一个古老的问题：情感重要还是理智重要？也许是多年文明熏陶的结果，我们大多会倾向于认为，理智比情感更重要，动物也有情感，但唯有人类才有理智。记得休谟曾有这样的说法：理智受情感奴役。如今的实证科学对此给出了合理的解释。相比于理智，情感更古老，情感的要义就是帮助动物生存下去，因而正常的情感系统要比认知系统更重要。其实当大脑工作时，情感与理智本是两个浑然难分的过程。如埃利奥特这样的病人，他们的认知能力或智商完全正常，但生活却无法自理。原来他们只有事实知识，但对这些事实（包括刺激性场面）却缺乏情绪反应能力，同时对未来决策举棋不定。为什么？因为一旦选择总要面临决策，我们向来以为是理性思维帮助我们权衡再三，做出最佳方案。殊不知，人的理性总是一种有限理性，它不可能达到料事如神的境界，所谓智者千虑，必有一失。面对理性斟酌后得到的众多方案，最终帮助我们拍板定夺的恰恰是情感。原来正是情感，令我们从心动到行动，而不至成为布里丹的驴子！（注：此典故源出于中世纪一位神学家布里丹的设想，当一头驴子面对两个同等距离、完全相同的干草堆时，它或许会因拿不定主意吃哪一堆而活活饿死。）同样，当哈姆雷特徘徊在生还是死时，这就是一种理性的算计或较量，此时若不投入情感，哈姆雷特就会一事无成。以今天大脑生理学的研究成果来看，哲学家钟爱的“自由意志”或许就蕴藏于我们的情感之中。正是情感令我们摆脱因果律的束缚，自由地采取行动。人类的情感更为丰富发达，人类享有的自由也就比动物更多。

4．道德感起源于情感

有位学者曾设计过这样的心理测试：你驾驶一列刹车失灵的货车正驶向一个小路的岔道口，这时你突然发现左岔口有5个人，而右岔口只有1个人。你只能转动方向盘但不能刹车，此时你会怎么做呢？答案很简单，大多数人会选择向右转，因为这样只会撞死一个人。但如果你正站在一座桥上，底下是一条笔直的没有岔口的铁路，这时一辆货车正以全速向5个工人逼近，此时旁边站着一个大个子，若把他推下桥，就可减缓火车的速度，从而拯救所有人。你会怎么做？结果是大多数人不愿故意把那个人推向死亡。这个选择与理性几乎没有关系，因为逻辑上两种解决方案是一样的：1人牺牲，5人获救。但后者还渗入了情感因素。

通过扫描仪，实验者发现，在考虑是否要把某人推下大桥这样的问题时，会激发大脑中与情感相关的区域；而在做出转动方向盘这一决定时，大脑就像处理不带感情的实际问题一样。(6)结论显而易见，道德感与我们的情感同出一源。

说起来，道德是自私的反义词，道德表现为利他甚至自我牺牲。达尔文对此的解释是，一个群体中，具有道德感的个体越多，他们愿意为群体利益甚至不惜牺牲自己的生命，那么，这个群体就会有更多的生存机会，显然自然选择有利于道德感的脱颖而出。但当代学者却发现此种推理存在漏洞。因为具有道德感的个体更可能会因自我牺牲而较少甚至没法留下后代，因为冲锋在前的后果很有可能就是丧失生命，荣升烈士；相反，那些胆小鬼倒是趁机占尽便宜，从别人的牺牲中苟且偷生，从而大量繁殖自己的后代。如此说来，自然选择反会淘汰那些“高尚人士”。

达尔文在此确实犯下了一个错误，他于不知不觉中把群体设定为选择的对象。但当代进化论者对此已达成共识：自然选择的作用对象是个体，甚至是基因，而决非群体。这就是说，自然选择总是青睐于令个体（或基因）的适合度达到最大化，哪怕因此而牺牲群体的利益。用道金斯的话来说，基因的本性就是尽可能多地复制自己的后代，他称之为“自私的基因”。个体的行为即受我们体内基因的支配，因而也不可避免具有自私性。但自私恰与利他相反，如此说来，道德感的起源似乎与生物学意义上的自然选择无关，那么，它纯粹就是一个文化学意义上的事件，是灵魂对躯体的超越？

然而，20世纪70年代兴起的社会生物学恰恰要从生物学的层面来讨论道德感的起源。尽管基因的本性可以借助“自私”一词来刻画，但基因的本性同样可以导出具有利他色彩的血缘互助，这就是“亲选择”的概念，它是指，彼此具有亲缘关系的个体甚至会牺牲自己的利益去帮助对方，只因它们之间或多或少共享体内诸多基因。一个极端的例子即是母爱，这是因为子女的体内有一半基因来自母亲，在此意义上，帮助子女谋生，也就等于为自己的基因寻求最大限度的复制机会。

除了血缘纽带之外，个体之间的合作还与互惠利他主义的出现有关。自从20世纪上半叶出现博弈论以来，科学家试图用博弈论的语言来描述群体中个体之间的合作及其竞争行为。加拿大博弈论家拉波波特（Anatol Rapoport）设计了一种游戏程序，名为“投桃报李”（Tit for Tat）策略。当它首次与任何一个程序相遇时，总是采取合作行为，若对方给予回报，则双方合作成功并建立友谊。由此带来的就是“双赢”效果，用博弈论的术语来说，就是“非零运算”。若对方欺骗，“投桃报李”就会采取惩罚、报复策略，并终止合作关系。运算的结果，只要群体中存在一定量愿意合作的程序，投桃报李策略就会是优胜者，并且投桃报李者越多，该策略所获得的成功机会也就越多，换言之，社会越是和谐。这样的群体就达到了“进化上稳定的策略”，亦即其他策略难以钻空子侵入。但可以设想，在一个群体中，若绝大部分的个体都采用自私策略，只想抓住每一次机会利用对方，那么，个别的投桃报李者将难以立足，更不用说取胜。这样的群体尽管也是稳定的，但效率却是最差，亦处于最不和谐状态。

现在的问题就在于，凭什么群体中不会是自私者占绝大多数，答案正在于亲选择原理。在一个小规模的群体中，个体相互之间未免都有“沾亲带故”的关系，它们就会表现出某种程度的合作利他行为，这正是投桃报李策略得以存在的基础。当投桃报李策略所带来的成功被更多的个体享受到时，它就会进一步曼延开来，以至无须受亲选择条件的束缚，亦即针对对象不只限于直系或较少的旁系亲属。

在自然界中大量存在互惠利他行为，比如，吸血蝙蝠夜间去大型哺乳动物那里吸血，有些个体偶尔会空腹而归，此时吸饱血的个体就会吐出胃内的血液喂给饥饿的个体，尽管它们之间并没有直接血缘关系。这样的行为常常是相互的，结果就是非零意义上的双赢结果。在灵长类中，这种互助行为更加流行。黑猩猩相互之间分享食物，梳理毛发，彼此给予对方以安抚，或是合作抵抗共同的敌人，等等。不过互惠利他行为的流行也许需要某些条件：个体有足够长的寿命，能辨认并且记住对方的行为。这也就是它们在高等哺乳动物中更为常见的原因。甚至有不少观点认为，人类高度发达的智力就与处理复杂的人际关系有关。当然这种智力不包括纯粹的逻辑推理能力。

这就是说，自然界本已存在道德的萌芽，并且道德的前提恰在于自私。假设这一前提成立，即人类道德源于动物中的亲选择以及互惠利他行为，那么必须强调指出的是，无论是血缘互助还是互惠利他，其背后都不存在个体的有意算计或所谓的动机，而是通过感情的引导来执行这一进化逻辑，亦即自然选择的作用方式就是利用感情成为逻辑的执行者。我们天生就具有感激、同情、回报、愧疚等正面感情，当受到伤害时还具备愤怒、仇恨乃至报复等负面感情。正是这些情感令我们做出“投桃报李”或“以牙还牙”的行为。滴水之恩，当以涌泉相报，向来被视为做人美德；而血债要用血来还，同样也是社会所认可的行为准则。在这些美德或准则的背后，其实都是情感要素在起作用。

由于人的心智已进化出算计、动机等更高层面的东西，这就是人类所谓的理性思维。在此意义上的理性思维意味着，行为主体有预谋地采取某一行动，以便达到预期效果。所谓三思而后行，就是告诫人们不要不计后果地感情用事。但为何人们常常容易感情冲动？乃因情感是比理性更为古老的东西。

然而，人们总是不太愿意把道德感与盲目单纯的情感因素相联系。或许这是因为情感更多属于与生俱来的本能，在某种意义上，它甚至是不教自会。而道德，却是人之为人的高贵品性，被看做更多是后天熏陶教化的结果。道德还应是个体自由选择的结果，这种自由选择当然与理性思维有关。所以，若说道德出于带有本能色彩的情感，似乎就是玷污了道德。

但请设想一下。如果我们对别人行善，总是经过理性算计，当确信能够得到回报时，才会伸出援手。显然，我们不会把它称做是善行，而说成是势利。可见在势利的行为中，恰恰存在有意算计或主观动机，这当然是一种理性的行为。也可以这样说，理性追求的是短期利益，所以才会有“机关算尽太聪明，反丢了卿卿性命”的报应。

与之对照，道德律令却要求我们不求回报地行善，也就是说出于情感的驱使，不做功利的算计。然而，道德行为其实是有回报的，只是这种回报往往是长期的，远非人类的理性所能算计。设计此种逻辑的就是自然选择，它通过情感驱使我们做出道德行为。一种重要的情感即是，同情或移情能力，用民间的大白话来说，就是“将心比心”，设身处地为他人着想。用孔子的话来说，就是“己所不欲，勿施于人”。孟子所谓的“恻隐之心，人皆有之”，说的也正是道德感起源于人性中共有的同情之心，它与功利性的追求回报或舆论的赞赏无关。但一个令人痛心的现象却是，有时恰恰是现代社会的灌输或说教才导致个体丢失了素朴的人性。比如在影片《朗读者》中，女主人公本是一个文盲，但所谓现代社会的说教却让她迷失了本性，在担当犹太集中营的看守时，她可以做到毫不动情地挑选出某个犹太女囚犯，让她去送死；当集中营发生火灾时，她却依然忠于职守，不愿为囚犯提供一条生路。当战后面对法庭的审判时，她的回答却是，作为一个看守，她只能这样做。她的人性就在忠于职守的说教之下被泯没了。

有这样一个测试或游戏：一个人收到100美元，但要求他必须和同伴分享。至于如何划分，则由他来定，但前提是，对方必须接受，否则双方都别想得到这笔钱。通常说来，收到钱的人大多会按大致平均的原则来分钱。若他贪婪地自己得9成，让对方只得1成，对方就会宁可不要，从而带来双输结果。但若根据理性算计原则，对方哪怕再少也该接受，因为再少也聊胜于无。可见在这里支配人们行为动机的不是理性，而恰恰是情感。一种对于吃亏的愤怒导致人们做出不合理性的举动，其实在生活中这样的事例比比皆是。人不患寡而患不均，就是对这种情绪的生动刻画，高尚的原则从卑微的起点开始上升。正是对自己吃亏的愤愤不平，再通过移情能力，导致我们想到，别人同样有对吃亏的愤愤不平，于是，道德感中最基本的要素“公平或公正”得以确立。可见道德原则的确立决非个别伟人或圣人冥思苦想的结果，而是漫长时期以来人性的自然结晶或升华，是一个自我演化的过程。

因此结论就是：道德感源于非理性的情感，因其非理性，所以它不求回报；也因其不求回报，从而使它成为人类所理解的道德。但就道德的本性而言，它与最大限度地维持个体的适合度有关，在此意义上，它立足自身，需求回报，或者说有其自私的一面，只是这种回报或自私的一面，非人类理性所掌控，而是经由自然选择这双手所设计，体现于漫长的演化过程之中。

就此而言，道德先于人性，而非人性所独享。因为道德在动物界的出现条件：亲选择和互惠利他现象，在人类中全都存在。由于人类的长寿及其智力的高度发达，还有因狩猎而带来的对肉食的分享，互惠利他行为更是大有发展空间。而宗教，在大多数人的心目中，无非就是劝人为善，可见它只是强化了已有的道德情感，而决非无中生有地创造出道德情感，或者用宗教的语言来说，是神赋予人以道德良知。其实与其说是神，还不如说是无情的自然选择造就了动物（包括人）的道德情感。

作为进化的造物——人类，我们不仅拥有发达的智力，同时还拥有最为丰富的情感。尽管由达尔文开创的科学告诉我们，这种情感也许只不过是自然选择的“策略”而已，但这丝毫不会影响我们珍爱自己的感情生活。假设生活中缺失了情感，不再有喜怒哀乐，不再有彼此间的信任与默契，更重要的是，不再有相濡以沫之情，这将是毫无意义的人生。达尔文充分地意识到这一点，所以，继《物种起源》（1859年）和《人类的由来及性选择》（1871年）之后，他又发表了《人类和动物的表情》（1872年）一书。但对于达尔文来说，关注表情却是一个由来已久的兴趣，早在他的第一个儿子出生之际（1839年），他就开始对婴儿表情的发育过程进行详尽的记录。今天的神经生理学及其心理学对此已有更深入的研究。但毋庸置疑，作为该领域的先驱性工作，本书的意义自然无须多加强调。

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(1) 大卫·休谟：《宗教的自然史》，徐晓宏译。上海人民出版社，2003年，第13页。

(2) 同上，第16页。

(3) 爱德华·威尔逊：《社会生物学》，毛盛贤等译。北京理工大学出版社，2008年，第216页。

(4) 安东尼奥·达马西奥：《笛卡儿的错误》，毛彩凤译。教育科学出版社，2007年，第112页。

(5) 同上，第104—105页。

(6) 〔美〕弗朗斯·瓦尔：《人类的猿性》，胡飞飞等译。上海科技文献出版社，2007年，第126—127页。

汉译者前言

·Preface to the Chinese Version·

达尔文的经典著作之一——《人类和动物的表情》（The Expression of the Emotion in Man and Animals）在1872年出版。当时他已经63岁了。

这本书的内容丰富，描写细致；当时科学界人士都认为，达尔文对表情有特殊的观察力，叙述都很正确。

在达尔文自传里，有下面一段话：

“我的长子生于1839年12月27日；我马上开始记录他所表现的各种表情的开端，因为我相信，即使在这个早期，最复杂最细微的表情一定都有一个逐渐的和自然的起源。第二年，1840年夏季，我读到了贝尔（Bell）爵士论表情的名著；这就大大提高了我对于这个主题的兴趣，不过我不能完全同意他的主张，就是他以为各种肌肉是专门为了表情而产生出来的。从此以后，我就随时去进行关于人类和我们所家养的动物的表情这个主题的研究工作。我所著的这本书（《人类和动物的表情》）销行很广；在出版那一天，就销售了5267本”。

因此，我们可以知道，达尔文早在这本书出版以前33年，就开始对表情这个问题产生兴趣，进行研究、观察和收集资料的工作。这种长期不倦的研究精神，正也是值得作为我们学习的榜样的。

当然，从现代的观点看来，这本书的内容并不是十分完善的，而且存在着一些缺点；主要就在于达尔文当时还没有关于劳动创造人类的思想，因此他就把人类和动物的情绪有时混为一谈，模糊了双方的质的差异。不过，它的优点也不能抹杀，因为达尔文终究是第一个大胆采取了有机界的历史发展学说的唯物主义立场，来进行这个问题的研究的。

为了使我国读者更加清楚地理解这个著作的意义和优缺点，进一步明了苏联巴甫洛夫生理学派对于表情这个问题的研究情形，译者特地翻译了俄译本达尔文全集第5卷（1953年，苏联科学院出版社）里的一篇文章：《达尔文的著作〈人类和动物的表情〉的历史意义》（）。

除此以外，译者自感对这方面的知识不够，因此也参照了这个著作的俄译本（就是达尔文全集第5卷的下半部分），力求译文更加浅显，而容易使人理解。这个著作的俄译本，最初（也是在1872年）是由著名的俄国古生物学家兼达尔文主义者科瓦列夫斯基（В. О. ，1842—1883）所译出；后来又由俄国植物生理学家兼解剖学家克拉舍宁尼可夫（，1869—1938）教授重译了一部分；而现在的俄译本则是苏联格列尔斯坦（，1896—？）教授根据上述两个译本而重译的。虽然俄译本的文字译得很显明，但是我认为还有少数地方略有不符于原文，而且也有遗漏（例如第759页第21行和第785页第37行各漏译一句）和分段不符（例如第760页和第795页）等情况。这也说明达尔文的这个著作的翻译，确实不是轻而易举所能办到的事情。

格列尔斯坦教授又在俄译本后面的附录里，著写了附注文字100多条，对这本书补充了很多新的观点和见解，并且作了个别的批评。译者也全部把它们译了出来。可是，这些附注的文字大都很长，甚至有些在千字以上，因此如果分别附印在正文的当页下面，就很难安排，因为原文里的著者附注和弗兰西斯·达尔文在第二版时候所增添的附注，已经有好几处多得难以容纳了，而且可能将来俄译者的附注再有修改和补充的地方（例如在现在的俄译者附注里，已经有2a，52a等几条补充附注），所以仍旧把它们附印在本书的后面；这些附注的号码，加用方括弧，例如［1］、［2］……以便和原注号码区分开来。

这本书的书名里的一个译名“表情”（Expression of emotions）也有译做“情绪表达”或者“面目表情”等，但是通常所谓面目表情（或者面部表情）的意义，偏于舞台上的表情，就是英名mimic（俄名）；在这本书里所指的表情，则是种种情绪的表达，含有连动物也在内的各种表情动作、姿态和叫声等在内，所以要对它作广义的看法；译者为了简便和依从习惯起见，而把它译成了“表情”。

1877年，达尔文在《精神》杂志（Mind，哲学与心理学季刊）上，发表了一篇文章，叫做“一个婴孩的生活概述”（A Biographical Sketch of an Infant）。因为这篇文章也是关于表情方面的，所以译者根据俄译文（达尔文全集，第5卷，第932—940页）译了出来；虽然一时没有找到原文对照，但是大约不会有太大的出入，因为据达尔文全集的编辑部说明，这篇文章的俄译文已经作了多次的重译。这篇文章的附注，也是苏联格列尔斯坦教授所写的。

最后，在这次翻译时间里，为了争取提早这本书的排印和出版时间，并且迎接达尔文诞生150周年纪念，因此译者一而再地尽力把交稿日期提前了两个多月；可是，也很可能由于匆忙而不免在翻译、抄写和校对等方面有疏忽和错误的地方，所以希望读者能够帮助指正，以便再版时修改。又在译稿的抄写和校对方面，承李慕兰同志全力协助，特此致谢！

译者写于1958年6月

本书第二版的编者序

·Preface to the Second Edition·

在我的父亲还没有去世的时候，这本书的第一版还没有售完，所以他没有机会再亲自把那些为了增订第二版而收集的资料发表出来。这些资料，是由大批信件、各种书籍里的摘录与参考文字、短文和评论所构成；我就打算把这些资料利用到现在这本书里来。还有，我也利用了一些在这本书第一版出版以后所著述的文献，但是因为我阅读得不多，所以绝不能说这些资料已经是完备的。

遵照我的父亲在第一版的书里，用铅笔所写的备考，我在现在这本书里作了几处订正。其他由我所作的增补文字，则作为附注，并且加用方括弧标明，以便区别。

弗兰西斯·达尔文

1889年9月2日于剑桥

本书英文版封面

绪论

·Exordium·

在上面所指出的日期［1838年］里，我已经偏爱于相信进化原理，也就是物种从另一批比较低等的类型里发生出来的原理。因此，在我阅读贝尔爵士的大作时候，他认为人类好像是连带着那些特别适应于他的表情的一定的肌肉而被创造出来的这种见解，就使我感到极其不满意。我觉得，习惯用一定的动作来表现出我们的感情，虽然现在它已经成为天生的，但是很可能当时是靠了某种方法而逐渐获得的。可是，要去确定这些习惯以前怎样被获得——这是困难透顶的事情。应当从新的角度去考察全部问题，而且对每种表情都要作合理的解释，这种信念就使我尝试来写述现在这个著作，可是它终究还是写得不完善的。

达尔文在党豪斯的书房。

已经有很多著作发表了关于表情的问题，(1)但是大多数的著作都是关于人相学方面的，就是关于用研究面部的固定的形状的方法来认定人的性格方面的。我在现在这本书里，并不去讨论人相学的问题。虽然我查看了一些古旧的论著，(2)但是它们对我很少有用处或者完全无用。画家勒布朗（Le Brun）在1667年所出版的名著Conférences(3)（《讲义》），是最著名的一部古书，并且含有几个良好的意见。还有一个比较陈旧的著作，就是Discours（《演讲集》），是著名的荷兰解剖学家康普尔（Camper）在1774—1782年里所讲述的；(4)它未必能够被看做是在这个问题上有什么显著的进步。下面所举出的著作则相反，值得大家加以最充分的注意。

查理士·贝尔（Charles Bell）爵士由于自己在生理学上有发现而获得相当的声誉；他在1806年出版自己的著作《表情的解剖学》（Anàtomy of Expression）的初版，而在1844年出版这本书的第三版。(5)可以公正地说，他不仅已经奠定了这个作为科学分科之一的论题，而且也在它上面建筑了卓越的体系。他的这个著作在各方面都是很有趣的；在它里面载有关于各种情绪的引人入胜的绘画，而且也说明得令人敬佩。大家都公认，他的贡献主要就在于说明了表情动作和呼吸动作之间所存在的密切关系。在他的最重要的见解当中，有一个见解，粗粗一看，好像是无关紧要的。这就是：在剧烈向外呼气的时候，眼睛周围的肌肉就作不随意的收缩，以便保护这一对柔弱的器官，而避免血液对它们的压力。由于我的请求，乌得勒支（Utrecht，丹麦的一个省）的唐得尔斯（Donders）教授盛情地替我彻底研究了这个事实；后面我们可以知道，这个事实很明显地表明出几种最重要的人类的面部表情来。贝尔爵士的著作的功绩，虽然被很多外国的著者所看轻，或者完全忽略去，但是也得到几个著者的完全承认，例如被列莫因（Lemoine）先生所承认。(6)列莫因先生十分公正地说道：“Le livre de Ch. Bell devrait être médité par quiconque essaye de faire parler le Visage de l'homme，par les philosophes aussi bien que par les artistes，car，sous une apparence plus légère et sous le prétexte de l'esthétique，c'est un des plus beaux monuments de la science des rapports du physique et du moral”。(7)

根据我们现在就要来指出的理由可以知道，贝尔爵士不打算把自己的见解再发展到它可能达到的地步。他不打算去说明：为什么在各种不同的情绪产生的时候，会有各种不同的肌肉开始发生作用；例如，为什么一个经受到悲哀或者忧虑的人会使得双眉的内端向上举起和使嘴角向下压抑。

1807年，莫罗出版拉伐脱尔所编著的《人相学交集》(8)；在这本书里，莫罗添加进几篇自己所写的文章；在这几篇文章里含有许多关于面部肌肉的动作的卓越叙述，还有很多宝贵的意见。可是，他对这个主题的哲学观点方面，却说明得很少。例如，他在讲到皱眉的动作——就是法国著者叫做sourcilier（皱眉肌，Corrugator supercilii）的肌肉的收缩——时候，公正地指出说：“Cette action des sourciliers est un des symptômes les plus tranchés de l'expression des affections pénibles ou concentrées”(9)。接着，他又补充说，这些肌肉，从它们的附着情形和地位看来，是适合于“à resserrer，à concentrer les principaux traits de la face，comme it convient dans toutes ces passions vraiment oppressives ou profondes，dans ces affections dont le sentiment semble porter l'organisation à revenir sur elle-même，à se contractor et à s'amoindrir，comme pour offrir momns de prise et de surface à des impressions redoutables ou importunes”(10)。凡是认为这一类说法能够说明各种不同的表情起源的人，都会对这个问题采取一种和我极不相同的观点。

从上面所举出的句子里，可以看出，我们这个题目的哲学见解，在和画家勒布朗所达到的地步来作比较的时候，即使有些进步，但是也进步得极其微小；勒布朗在1667年描写到恐怖的表现时候说道：“Le sourcil qui est abaìssé d'un eôte et élevé de l'autre，fait voir que la partie élevée semble le vouloir joindre au cerveau pour le garantir du mal que l'âme aperçoit，et le côté qui est abaissé et qui paraît enflé，nous fait trouver dans cet état par les esprits qui viennent du cerveau en abondance，comme pour couvrir l'ame et la défendre du mal qu'elle craint；la bouche fort ouverte fait voir le saisissement du coeur，par le sang qui se retire vers lui，ce qui l'oblige，voulant respirer，à faire un effort qui est cause que la bouche s'ouvre extrêmement，et qui，lorspu'it passe par les organes de la voix，forme un son qui n'est point articulé；qu si les muscles et les veines paraissent enflés，ce n'est que par les esprits que le cerveau envoie en ces parties-là”。(11)我以为，上面这些文句是值得引举出来的，因为可以表明有人对这个问题所写出来的惊人的废话的榜样来。

白尔格斯（Burgess）博士所著的《脸红的生理或者机制》（The Physiology or Mechanism of Blushing），在1839年出版；我将在自己所写的这本书的第13章里经常引用到这个著作。

1862年，杜庆博士出版了自己所著的《人相的机制》（Mecanisme de la Physionomie）的两个版本——对开本和八开本；在这个著作里，他用电气去分析面部肌肉的动作，并且用很精美的照片来说明这些动作。他很慷慨地允许我尽量随着自己的需要去把他的照片翻印在现在这本书里。可是，有几个他的同国人却很少提说到他的著作，或者甚至完全忽略这些著作。这很可能是因为杜庆博士过分夸大了个别的肌肉收缩在表情动作里所具有的意义了，因为从亨列的解剖图里可以看出，(12)由于肌肉彼此联系得有这样的密切，很难使人相信它们会发生各自分离的动作；我认为，这些解剖图非常精美，是以前从来没有出版过的。可是确实无疑的是：杜庆博士也清楚地想到错误的某种来源，因为大家也知道，他借助于电气刺激方法，去顺利说明手的肌肉生理，所以极可能是他在面部肌肉的收缩方面的说法一般是正确的。根据我的意见，杜庆博士由于自己对这个问题的研究处理，而使它有了很大的进展。以前还没有人能够比他更加仔细地研究过各种个别的肌肉的收缩情形和这些收缩引起皮肤上发生皱纹的情形。除此以外，他还确定哪一些肌肉最少受到意志的单独支配，这是他的很重要的贡献。他很少去作理论上的探讨，也极少企图去解释为什么只有这一束肌肉，而不是另一束肌肉，在一定的情绪影响之下发生收缩。

著名的法国解剖学家披尔·格拉希奥莱曾经在巴黎大学文理学院（Sorbonne）讲授表情学教程；在他去世以后，他的教程的笔记本被刊印出来（1865年），它的书名叫做De la Physionomie et des Mouvements d'Expression（《人相学和表情动作》）。这是一个很有趣味的著作；在它里面充满着很多宝贵的观察资料。他的理论有相当的复杂，而且也尽可能用单独的一句话被表明出来，就是：“Il résulte，de tous les la pensée elle-même，si élevée，si abstraite qu'on la suppose，ne peuvent s'exercer sans éveiller un sentiment corrélatif，et que ce sentment se traduit directement，sympathiquement，symboliquement ou métaphoriquement，dans toutes les sphères des organes extérieurs，qui le racontent tous，suivant leur mode d'action propre，comme si chacun d'eux avait été directement affecte”。(13)

格拉希奥莱大概忽略了遗传的习惯的意义，甚至在某种程度上也忽略了个体的习惯的意义；因此，据我看来，好像他不仅不能够去正确说明很多姿态和表情，而且也完全不能够说明它们。为了说明他所说的象征动作（Symbolic movements）起见，我可以举出下面一段从舍夫烈耳（Chevreul）先生的著作里摘来的、关于一个作打弹子娱乐的人的话来：“Si une bille dévie légèrement de la direction que le joueur prétend lui imprimer，ne l'avez-vous pas vu cent fois la pousser du regard，de la tête et même des épaules，comme si ces mouvements，purement symboliques，pouvaient rectifier son trajet？Des mouvements non moins significatifs se produisent quand la bille manque d'une impulsion suffisante. Et，chez les joueurs novices，ils sont quelquefois accusés au point d'éveiller le sourire sur les lèvres des spectateurs”(14)。据我看来，这些动作可以认为是单单由于习惯而产生。要知道多次在同样重复发生这样的情形：一个人在想要把一件东西推向一侧的时候，就时常要把它推向这一侧去；在想要使它向前移动的时候，就把它向前推去；还有在希望它停止不动的时候，就把它向后拉过来。因此，一个打弹子的人在看到自己的弹子在向不正确的方向滚动，而且强烈地希望它向另一方向滚过去的时候，他由于长期的习惯，就不可避免地去无意识地进行那些在其他情形下曾经使他发现是有效的动作。(15)

格拉希奥莱举出下面的一种情形，来作为交感动作的例子（第212页）：“Un jeune chien à oreilles droites，auquel son maître présente de loin quelque viande appétissante，fixe avec ardeur ses yeux sur cet objet dont it suit tous les mouvements，et pendant que les yeux regardent，les deux oreilles se portent en avant comme si cet objet pouvait être entendu”(16)。在这里，我认为并不应该去谈到耳朵和眼睛之间的交感动作，而是可以更加简单地去相信，在一连很多世代里，当狗向任何一件东西凝视的时候，它们总是竖起耳朵，去听取各种声音；相反地，它们在偶然听闻到一些声音时候，就向声音的来源方向仔细瞧望起来，其结果，在这种长期连续的习惯影响之下，这些器官的动作就彼此密切地联合在一起了。

皮德利特（Piderit）博士在1859年发表一篇关于表情的文章；我还没有阅读到这篇文章；可是据他所说，在这篇文章里，他有很多见解超越过了格拉希奥莱的见解。1867年，皮德利特出版一本书，叫做Wissenschaftliches System der Mimik und Physiognomik（《表情和人相学的科学体系》）(17)。很难用短短几句话来使人正确地理解他的见解；说不定也可以用这本书里的下面两句话来提供出一个尽可能简明的对这些见解的叙述来：“肌肉的表情动作，一部分和想象上的事物互相联系，而一部分又和想象上的感觉的印象互相联系”（第25页）。还有：“表情动作主要就表现在面部肌肉的神经是从最贴近于思维器官的部位那里发源的，而另一部分则是由于这些肌肉也在干着支持感觉器官的工作”（第26页）。如果皮德利特博士已经阅读过贝尔爵士的著作，那么他大概就不会去说（第101页），狂笑因为也带有几分苦痛的性质，所以也引起皱眉；或者也不会去说（第103页），婴孩的眼泪刺激眼睛，因此就激起眼睛周围的肌肉收缩。在这本书里到处都散布着很多正确的意见；我在后面将把它们引用出来。

在各种著作里，也可以发现一些关于情绪的简短的讨论文字；在这里用不到再把它们特别引举出来了。可是，培恩先生在自己所写的两个著作里，相当详细地研究了这个问题。他说：“我把所谓表情看做是情绪的一部分和一种要素。我以为这样的事实是精神生活的一般法则，就是：有一种通过身体各部分的扩散作用或者兴奋，在同时和内部的感情或者意识一起发生出来”。(18)在另一处地方，他补充说：“有数目极多的事实，可以被包括在下面这个原理里面，就是：愉快的情况是和几种生活机能或者甚至全部生活机能的增强有联系的，而苦痛的情况则是和几种生活机能或者全部生活机能的减弱有联系的”。可是，上面所说的感情的扩散作用法则，好像对于要使人可靠地去说明特殊的表情问题方面，显得太普通了(19)。

斯宾塞（Herbert Spencer）先生在自己的著作《心理学原理》（Principles of Psychology，1855年）里谈论到感情时候，提出了下面的意见：“恐惧在达到强烈的程度时候，就表现成为大声喊叫、拼命躲藏或逃走、心脏急跳和身体发抖；同时正就是这些表现，会伴同这些激发恐惧的不幸事件的真正经验而产生出来。破坏性的激情，就表现成为肌肉系统的普遍紧张、咬牙切齿、伸出脚爪、张大眼睛和鼓起鼻孔、咆哮；同时这些表现是属于那些和杀死猎获物时候一起发生的动作当中的较弱的类型”。在这里，据我看来，我们已经获得了一个可以说明大量表情的理论；可是，这个主题的主要兴趣和困难，却在于要去查明这方面的复杂得惊人的现象的来源。我推想，大概以前已经有一个人（我已经不能断定这个人是谁）发表过几乎相同的见解，因为贝尔爵士说：“已经确定，所谓激情的外表特征，只不过是那些受到身体构造所制约的随意运动的伴侣罢了”。(20)斯宾塞先生也发表了一篇关于笑的生理的宝贵的论文；(21)他在这篇论文里坚持“一条普遍的法则，就是：感情在超过一定的高度以后，通常就用身体的动作来解除自己”；还有：“一种不受任何激动所支配的神经力量的溢流，将明显地首先替自己选取最惯熟的路线；而且如果它们还显得不能满足于这种溢流，那么它接着就会流到那些较不惯熟的路线上去”。我以为，这个法则对于理解我们的问题方面极其重要。(22)

除了斯宾塞先生这一位进化原理的卓越的解释者以外，所有曾经写述过关于表情方面的文章的著者，好像都坚决相信，物种——当然也包括人类在内——就是以自己的现在状态而发生出来的。贝尔爵士就采取这种说法，因此主张说，在我们的面部肌肉当中，有很多肌肉就是“纯粹用在表情方面的工具”，或者是专门为了这个表情目的而设的“一种特殊的用具”。(23)可是，类人猿也具有和我们人类相同的面部肌肉，(24)这个简明的事实就使人极难去假定说，我们面部的这些肌肉是专门为了展示出自己的歪脸怪相来的特种肌肉。(25)实际上，可以相当正确地指出说，差不多所有的面部肌肉都有一定的用处，而和表情没有什么关系。

贝尔爵士显然想要尽可能把人类和比较低等的动物之间的差别拉开得很远；正因为这样，他就肯定说：“比较低等的动物除了具有那些或多或少是明显地和自己的欲望的动作或者必需的本能有联系的表情以外，再也没有其他的表情了”。其次他又肯定说，它们的面部“好像主要是能够表现出大怒和恐惧来”。(26)可是，要知道甚至人类本身，也不能够像狗所做到的情形那样用外部表征来表现出爱情和恭顺情形来；狗在看到亲爱的主人时候，就垂下耳朵、放下嘴唇、弯曲身体和摇摆尾巴，去迎候主人。在这里，也很难用欲望的动作和必需的本能去说明狗的这些动作；它们正也像是一个人在遇见老朋友时候所表现出来的发光的眼睛和含笑的双颊那样。要是我们去询问贝尔爵士怎样去说明狗的爱情表现，那么他显然无疑会回答说，这种动物是连带着那些使它适合于和人类接近在一起的特殊本能而被创造出来的，因此所有关于这个问题的进一步探究也就是多余的了。

虽然格拉希奥莱坚决否认任何肌肉都是单单为了表情目的而发达起来的说法，但是他好像从来没有设想到进化原理。(27)他显然是把各个物种看做是分别被上帝创造出来的东西了。其他著写关于表情方面的著者，也犯了这种毛病。例如，杜庆博士在讲述了四肢的动作以后，就去分析那些使面部发生表情的动作，并且指出说(28)：“Le créateur n'a donc pas eu à se préoccuper ici des besoins de la mécanique；il a pu，selon sa sagessse，ouque l'on me pardonne cette manière de parler-par une divine fantaisie，mettre en action tel ou tel muscle，un seul ou plusieurs muscles à la fois lorsqu'il a voulu que les signes caractéristiques des pqssions，même les plus fugaces，fussent écrits passagèrement sur la face de l'homme. Celangage de la physionomie une fois créé，il lui a suffi，pour le rendre universel et immuable，de donner à tout être humain la faculté instinctive d'exprimer toujours ses sentiments par la contraction des mêmes muscles”(29)。

很多著者认为全部表情问题是不能说明的。例如，著名的生理学家米勒（Müller）就这样说道：“面部在各种激情发生时候的完全不同的表情，就证明说，面部神经的完全不同的纤维束，是依随着各种兴奋的感情的性质而发生动作的。我们完全不明白这种现象的原因”。(30)

显然无疑，在我们还把人类和所有其余的动物看做是彼此无关的创造物的时候，我想要尽可能去研究表情的原因的这种天然愿望，就难以实现。我们就可以用这种说法去同样良好地说明任何东西和各种事物；已经证实这种说法，对于表情的理论方面，也像对于自然史的其他各个部门一样，有着相同的危害性。人类的某些表情的来源，例如由于极度恐怖的影响而头发直竖的情形，或者由于发狂的大怒的影响而露出牙齿的情形，除了只有承认人类曾经在很低等的类似动物的状况下生活过以外，那就难以使人得到理解了。如果我们承认说，不同的、但也是有亲缘关系的物种起源于共同的老祖宗，那么它们的某些表情的共同性就比较容易使人理解了；例如，人类和各种不同的猿在发笑时候所发生的同样的面部肌肉的动作，就是这样的。一个人如果根据于一切动物的身体构造和习性都是逐渐进化而来这个普遍的原理，那么就会用一种新的具有趣味的看法，去考察这整个关于表情的问题了。

因为表情动作时常极其细微，而且具有一种迅速消失的性质，所以就很难去研究表情。可以清楚地看出表情差异的事实本身；可是，却不能够去确定这种差异是由于什么原因而来；至少是我自己已经发现是有这样的情形。当我们亲自遇到某一种深刻的情绪时候，我们的同情心就这样强烈地激发起来，以致使我们当时或者完全不能够去作精密的观察，或者几乎不可能去作这种观察；我已经获得了很多关于这个事实方面的有趣的证据。另外一个更加重大的错误来源，就是我们的想象，因为如果我们盼望要从环境的性质方面去看出一定的表情来，那么我们就会容易把它当做好像是存在的。杜庆博士虽然有丰富的经验，但是据他亲自所说，他曾经长期以为，在某些情绪发生的时候，就有几种肌肉收缩；最后他方才完全相信，这种动作只限于一种肌肉参加。

为了要尽可能获得更加牢固的基础，而且不顾一般流行的意见，要去确定面部特点和姿态的特定动作实际上表现出一定的精神状态到怎样的程度起见，我认为采用下面的研究方法是最有用的。

第一是去观察婴孩，因为正像贝尔爵士所指出的，婴孩表现出很多“具有特殊力量”的情绪来；可是在以后的年龄里，我们有几种表情就“丧失去它们在婴孩时代所涌现出来的那种纯粹而单纯的泉源”。(31)

第二，据我所想到的，就是应当去研究精神病患者们，因为他们很容易发生最强烈的激情，并且使它们毫无控制地暴露出来。我自己没有机会去研究他们，因此我就去请求毛兹莱（Maudsley）博士，于是就从他那里收到一封给克拉伊顿·勃郎（J. Crichton Browne）博士的介绍信；勃郎博士在管理着威克飞尔德（Wakefield）附近的一座大精神病医院，而且据我所知道的，他已经注意到这个问题。这位卓越的观察者就以源源不绝的好意，把很多抄本和记载送给我，同时还对于很多问题提供了宝贵的意见；而且他的帮助价值简直大得难以使我估计得出来。除此以外，我还应当感谢塞塞克斯（Sessex）地方的精神病医院的帕特利克·尼古尔（Patrick Nicol）先生，他盛情地对两三个问题作了很有趣味的说明。

第三，正像前面已经讲到过的杜庆博士曾经把电流通到一个老年人的面部的某些肌肉上去，他的皮肤已经不太敏感；杜庆博士就用这个方法引起了各种不同的表情，同时还把这些表情拍摄成放大的照片。我很幸运地有机会把他的几张最良好的照片去交给20多位年龄不同的有学识的男女人士察看，而且没有写上说明文字，同时我每一次询问他们，根据他们的推测，这个老年人被激发起了哪一种情绪或者感情来；我就依照他们所用的字句把他们的回答记录下来。差不多每个人都立刻辨认出当中的几种表情来，不过并没有用真正相同的语言来说明它们；我以为，这些意见可以作为真实的说法而使人相信的，因此在后面将把它们详细引举出来。可是另一方面，他们却对另外几种表情作了极不相同的判断。这种展示照片的试验，对于另一方面说来也是有用的，因为这使我相信，我们多么容易被自己的想象所迷惑，而且当我第一次观看杜庆博士的照片，同时阅读他的说明书，并且因此知道了它们所应该表明什么意义的时候，我就对全部照片（除了少数几张照片以外）的真实性发生极大的惊叹。可是，如果我只察看这些照片而没有看到任何的说明文字，那么显然无疑地我也会像已经讲到的其他的人一样，在有些情形方面，发生很大的迷乱了。

第四，我曾经希望从那些作为很仔细的观察家的绘画和雕刻的名家那里获得重大的帮助。因此，我就去察看了很多有名著作里的照片和雕刻画，但是除了少数例外情形以外，却没有获得什么益处。这个原因显然无疑是在于：在美术作品里，最主要的对象是美，而剧烈收缩的面部肌肉就破坏了美。(32)美术作品的构想，通常是靠了巧妙选取附属景物的方法而用惊人的力量和真实性被传达出来的。

第五，我以为，有一件十分重要的事情，就是要去确定一切人种，特别是那些和欧洲民族很少来往的人种，是不是也像大家时常毫无确实证据而去肯定的情形那样，具有相同的表情和姿态。要是证实有几个不同的人种的面貌或者身体的同样的动作真的表示相同的感情，那么我们就会以极大的可能性来断定说，这些表情是真正的表情，也就是天生的或者本能的表情。个体在幼年时代所获得的习惯上的表情，在各种不同的人种当中，大概是各不相同的，例如他们的语言就各不相同。在1867年年初，我就根据上面所说各点，把下面所列出的一张印刷的问题表分送给别人，并且在问题后面附加一个要求，就是要他们信赖确实的观察，不要去信赖记忆；后来他们确切遵守了我这个要求。这些问题，并不是被我一时就编列出来的，而是经过了相当长的一段时间才获得的；在这段期间里，我的注意力曾经转向其他的方面去；现在我可以看出，最好要把这些问题作重大的修正。在最后寄送出去的几张印刷的问题表里，我又亲笔填写了几条补充意见。这些问题如下：

（1）吃惊是不是用眼睛和嘴张大开来以及用眉毛向上扬起的情形来表达？

（2）在皮肤颜色容许显现出脸红的情形下，羞惭是不是会引起脸红？而且特别重要的是：这种脸红现象究竟向身体下部扩展到怎样远？

（3）当一个人愤慨或者挑战的时候，他是不是皱眉、挺直身体和头部、耸起双肩和握紧拳头？

（4）在深思某一个问题或者设法去理解某一个难题的时候，他是不是皱眉，或者使下眼睑下面的皮肤皱缩起来？

（5）在意气消沉的时候，是不是嘴向下压抑、眉毛的内尖靠了一种被法国人所称做“悲哀肌”（grief muscle）的肌肉所举升起来？眉毛在这种状态时候就变得略微倾斜，而它的内端也略微膨胀起来；前额在中央部分出现横皱纹，但是并不像在眉毛因惊奇而向上扬起时候那样出现横过全额的皱纹。

（6）在精神奋发的时候，是不是眼睛闪闪发光，同时眼睛的周围和下面的皮肤略微起皱，而且嘴角稍向后缩？

（7）在一个人冷笑或者咒骂另一个人的时候，是不是他的上唇角举升到那颗偏于被笑骂的人一边的犬齿或者上犬齿的上面去？

（8）是不是能够辨认出固执或者顽固的表情来？这种表情主要是以嘴紧紧闭住、蹙额和略微皱眉来表示。

（9）轻蔑是不是用嘴唇略微突出、鼻子向上掀起和轻微的呼气来表现？

（10）厌恶是不是用下唇降下、上唇略微升起、连带着一种有些像开始呕吐或者嘴里要吐出什么东西来时候的急速呼气来表现？

（11）极度的恐惧是不是也用那种和欧洲人相同的一般方式来表现？

（12）笑达到极点时候，是不是也会使泪水流到眼睛里去？

（13）当一个人想要表示出他不能阻止某种事情、或者不会去干某种事情的时候，他是不是把自己的双肩耸起、使臂肘向内曲弯、摊开双手、张开手掌而且扬起眉毛来？

（14）小孩在愠怒的时候，是不是鼓起双颊或者把嘴巴大撅起来？

（15）是不是能够辨认出自觉有罪、或者狡猾、或者妒忌这些表情来？可是，我知道怎样去确定出这些表情来。

（16）点头是不是表示肯定；还有，摇头是不是表示否定？

当然，去观察那些很少和欧洲人来往的土人的表情而得到的资料，是最有价值的，不过我对于那些从观察任何土人方面所得到的资料都是会感到很大兴趣的。那些对于表情的一般意见则价值较小；而记忆都具有这样的欺骗性质，所以我诚意请求不要去信赖它。关于在任何一种情绪或者心绪发生时候的相貌的明确叙述，还有关于使它发生的周围情况的说明，是具有很大价值的。

我从不同的观察者方面收到了36封对于上面这些问题的回信；在这些观察者当中，有几个是传教士或者土人的保护者；我对于所有这些通信者表示深切的感谢，因为他们为我费了很大的精力，因此使我得到了宝贵的援助。为了不至于打断我现在的叙述起见，我将把他们的姓名等情形另外列举在这一章的末尾。这些回答是关于几种最明显不同的未开化的种族方面的。在很多回答的例子里，都记录下了那些在观察每种表情时候所处的周围情况，并且也描写了表情本身。在这些例子里，可以充分信赖这些回答。在这些回答单单是“对的”和“不对”的时候，我时常小心谨慎地去接受它们。从这一种通信方面所获得的资料里，可以得出结论说，在全世界各地，都用显著的一致性来表达出同样的精神状态来；而且这种事实具有本身的趣味，因为可以把它作为一切人种的身体构造和精神气质非常相似的证据。

第六，最后，我曾经用自己一切可能的注意力，去察看几种普通动物的几种激情的表达情形；我以为，这种观察具有极其重要的意义，当然这并不是因为它会使人去解决关于人的某些表情能够成为一定的精神状态的特征到怎样程度的问题，而是因为它会提供出最可靠的根据，而使人去对各种不同的表情动作的原因或者起源作出概括来。我们在观察动物的时候，不应该这样轻易地去偏信自己的想象；除此以外，我们可以得到保证说，这些动物的表情绝不是受到约束的。

前面曾经举出了观察困难的原因，就是：有几种表情具有迅速消失的性质（面容的变化往往极其细微）；在我们看到任何一种强烈的情绪时候，我们的同情被激发起来，因此我们的注意力也就分散开来；我们的想象在欺骗我们，这是因为我们极其模糊地在想象自己期待着什么，不过在我们当中，确实只有少数人才知道相貌方面的确切变化究竟是什么；还有最后，长期认识这个问题的事实本身也是原因之一。把所有这些原因综合起来，可以知道，对于表情的观察绝不是件容易的事情，因为有很多曾经被我请求去观察某些要点的人立刻就发现这种情形。因此，很难去确切地决定说，究竟怎样的面容和身体的动作在通常表征出一定的精神状态来。虽然这样，我却以为，借助于观察婴孩、精神病患者、最后是那些受到电流作用的面部肌肉（像杜庆博士所进行的试验那样）的办法，就会把有些疑点和困难消除。

可是，还有很大的困难，就是：要去理解各种不同的表情的原因和起源，并且要去正确判断究竟哪一种对表情的理论说明是正确无误的。除此以外，如果我们尽自己所具有的理解力，不去借助于任何的规则，而去判断在两种以上的说明当中究竟哪一种最能使人满意，或者完全不能满意的时候，我以为只有一种方法可以用来核对我们的结论。这种方法就是去观察一下看借以说明一种表情的原理，对于其他与此相类似的情形是否适用；而且特别重要的一点是：是不是可以把同一个一般的原理应用到人类和比较低等的动物两方面去，而获得同样满意的结果。我偏爱于把后面这一个方法看做是一切方法当中最有用的一个。评定某一种理论说明的真实程度和采取一种明确的研究方法核对这种说明这两方面的困难，正就是那种由于研究这个问题而显然很能够激起的兴趣方面的重大障碍。

最后，至于说到我的私人观察方面，那么我可以说，早在1838年，我就已经开始进行这些观察；从这个时候一直到现在，我时常去注意到这个问题。在上面所指出的日期［1838年］里，我已经偏爱于相信进化原理，也就是物种从另一批比较低等的类型里发生出来的原理。因此，在我阅读贝尔爵士的大作时候，他认为人类好像是连带着那些特别适应于他的表情的一定的肌肉而被创造出来的这种见解，就使我感到极其不满意。我觉得，习惯用一定的动作来表现出我们的感情，虽然现在它已经成为天生的，但是很可能当时是靠了某种方法而逐渐获得的。可是，要去确定这些习惯以前怎样被获得——这是困难透顶的事情。应当从新的角度去考察全部问题，而且对每种表情都要作合理的解释，这种信念就使我尝试来写述现在这个著作，可是它终究还是写得不完善的。

现在我就来举出那些先生的姓名来；正像我前面已经讲到过的，他们告诉过我关于各种不同的人种所显示的表情，因此使我对他们非常感激；同时我着重指出了几种情况；在这些情况下，曾经在每次个别情形里进行了观察。由于肯特州（Kent）、海斯普来斯（Hayes Place）地方的威尔孙（Wilson）先生的深厚情谊和崇高的声望，我从澳大利亚方面收到了至少有13套对我的问题的回答。我在这方面遇到了特殊的幸运，因为大家都认为澳大利亚土人是一切人种当中的最特殊的一种。后面就可以看出，这些观察主要是在南部地区、在维多利亚殖民地的边远地方所进行的；不过我也收到几封从北部地区寄来的回信。

但松·拉西（Dyson Lacy）先生详细地告诉我几个宝贵的观察；这些观察是在昆士兰（Quensland）的内地几百英里远的地方进行的。我非常感激墨尔本（Melbourne）地方的勃罗·斯米特（R. Brough Smyth）先生，因为他把自己所做的观察告诉我而且还把下面几封信转寄给我，就是：第一是威灵吞湖（Lake Wellington）地方的教师哈格纳乌尔（Hagenauer）先生的来信；他是维多利亚州的吉普兰（Gippsland）地方的传教士，在和土人来往方面有丰富的经验。第二是沙穆爱尔·威尔孙（Samuel Wilson）先生的来信；他是居住在维多利亚的维姆梅尔区（Wimmera）的朗奇烈农（Langerenong）地方的地主。第三是牧师乔治·塔普林（George Taplin）的来信；他是马克列耶港（Port Macleay）的土人企业殖民地的监督。第四是维多利亚州的科朗德利克（Corandrik）地方的阿基巴德·吉·拉恩（Archibald G. Lang）先生的来信；他是一所学校的教师，在这所学校里招收殖民地的所有各区的老年和青年工人。第五是维多利亚州的别尔法斯特（Belfast）地方的莱恩（H. B. Lane）先生的来信；他是当地公安局长和教会委员，我确信他的观察是极其确实可信的。第六是厄切喀（Echuca）地方的顿普列吞·彭耐特（Templeton Bunnett）先生的来信；他的居住地点位在维多利亚殖民地的边境，因此他就能够观察到很多和白种人极少来往的土人。他曾经把自己的观察结果去和另外两位长久侨居在附近地区的先生所做的观察互相比较。还有，第七是巴尔满（J. Bulmer）先生的来信；他是维多利亚州的吉普兰地方的一个边远地点的传教士。

我还感谢维多利亚的著名植物学家弗尔第南德·米勃（Ferdinand Müller）博士，因为他亲自替我做了几个观察，还寄送给我格林夫人（Mrs. Green）所做的其他的观察，而且也转寄上面所提到的信件当中的几封信给我。

至于说到新西兰的毛利人（Maoris）方面，那么牧师斯塔克（J. W. Stack）只回答了我的问题当中的不多几个；可是，他的回答非常充分、清楚和确切，并且还记录下了那些在进行观察时候所处的周围情况。

印度公爵勃鲁克（Brooke）寄给我一些有关婆罗洲（Borneo，现称加里曼丹）的达雅克人（Dyaks）的观察资料。

至于说到马来人（Malays）方面，我获得了极其良好的结果，因为吉契（F. Geach）先生（他是华莱士先生介绍给我的）在马来半岛的内地担任矿业工程师的侨居期间里，曾经观察过很多以前从来没有和白种人接近过的土人。他写给我两封长信，提供了关于这些土人的表情方面的卓越的详细观察资料。他还观察了马来群岛的中国移民。

著名的自然科学家、帝国领事斯文和（Swinhoe）先生，也替我观察了中国境内的中国人；同时他还向自己所能信赖的其他的人作了有关表情方面的询问。

在印度方面，爱尔斯金（H. Erskine）先生在孟买省的亚马那加区（Ahmednugur District）担任官职时的侨居期间里，曾经注意到当地居民的表情，但是认为要得到任何可靠的结论是十分困难的，因为这些土人在欧洲人面前惯常把自己的一切情绪隐藏起来。他还替我从加拿大的司法官惠斯特（West）先生那里取得观察资料，并且他又去和几位有知识的印度绅士谈论到我的问题当中的某几点。在加尔各答（Calcutta）地方，植物园主任斯各特（J. Scott）先生仔细观察了那些在他那里做了相当长久的工作的各种土人的种族，并且寄送给我最充分而宝贵的详细观察资料，这真是其他的人所不能办到的。他就把自己在植物学研究方面所获得的正确观察的习惯，很好地应用到我们现在所研究的表情问题方面来。在锡兰方面，我非常感激牧师格列尼（S. O. Glenie），因为他回答了我提出的问题当中的几个。

至于说到非洲方面，虽然有文乌德·利德（Winwood Reade）先生尽了他所能办到的一切力量来帮助我，但是我仍旧很遗憾地只收集到很少关于黑人方面的资料。如果要去获得美洲黑奴方面的资料，那么就比较容易办到；可是，因为这些黑奴已经长期和白种人联系在一起，所以这方面的观察资料恐怕只有很少的价值。在非洲的南部方面，巴尔般夫人（Mrs. Barber）观察了卡弗尔人（Kafirs）和芬哥人（Fingoes），并且寄送给我很多确切的回答。孟谢尔·威尔（J. P. Mansel Weale）先生也对土人作了一些观察，并且替我找来了一件有趣的文件，就是酋长桑第里（Sandilli）的兄弟、天主教徒盖卡（Gaika）用英文所写的关于他的本乡土人的表情方面的意见。在非洲北部地区，陆军上校斯皮德（Speedy）曾经长期和埃塞俄比亚人（Abyssinians）居住在一起，所以一半根据自己的记忆，一半根据他对当时他所监护的国王提奥多尔（Theodore）的王子所作的观察，来回答了我的问题。阿沙·格莱教授和夫人（Professor and Mrs. Asa Gray）曾经在向尼罗河上游旅行时候观察过当地的土人，注意到他们的表情方面的几点。

至于说到美洲大陆方面，有勃烈奇斯（Bridges）先生，他是一位和火地岛人居住在一起的传教士，对于我好几年前寄去的问题表，作了不多几个关于火地岛人的表情方面的问题的回答。在美洲的北半部方面，罗特罗克（Rothrock）博士注意到美洲西北部分的纳赛河（Nasse River）边的未开化的阿特那族（Atnah）和爱斯比奥克族（Espyox）的土人的表情。美国陆军助理军医华盛顿·马太（Washington Matthews）先生（在阅读了斯密生公报Smithsonian Report上所印出的我的问题表以后），也特别仔细地观察了美国西部地区的几个最野蛮的种族，就是铁顿族（Tetons）、格罗斯文特烈族（Grosventres）、孟丹族（Mandans）和阿西纳波因族（Assinaboines）；已经证实，他的回答是最有价值的。

最后，除了这些特殊的报道来源以外，我还从旅行记的书籍方面收集到少数偶然提出的事实。

因为我时常要讲到人类的面部肌肉方面，尤其是在这本书的后半部分里讲述得更多，所以我就在这里附印出一张从贝尔爵士的著作里借用来的一张缩小的图（图1），还有两张从亨列的名著《人体系统解剖学手册》里借用来的、有更加精确的详细说明的图（图2和图3）。在所有这3张图里面，对同样的肌肉用同样的文字来注明，但是这里所注明的几种肌肉的名称只是我以后将要讲到的比较重要的肌肉罢了。面部肌肉彼此混杂得很厉害，据我所知道的情形，在一个解剖开的面部上绝没有现在这里所表明得这样清楚的肌肉。有几个著者认为，面部的肌肉共有19对和一条不成对的肌肉；(33)可是，另外一些著者则认为面部肌肉的数目要更加多，根据莫罗的说法，甚至有55种。这些肌肉按照本身构造看来极不相同；所有写过关于这个问题方面的著作的人，都认为是这样，莫罗也指出说，这些肌肉简直没有半打是相同的。(34)它们在机能方面也是很不相同的。例如，嘴里的一边犬齿的露出能力，对于各种不同的人就很不相同。根据皮德利特博士所说，鼻孔两翼向上鼓起的能力也是随着各种不同的人而极不相同的；(35)还可以举出其他这一类的情形来。

图1　面部肌肉图（从贝尔爵士的著作里取来）

图2　右侧面部肌肉图（从亨列先生的著作里借取来）

图3　眼睛周围的肌肉图（从亨列先生的著作里借取来）

最后，我应该很高兴地对烈治朗德尔（Rejlander）先生表示感谢，因为他费神替我拍摄了各种不同的表情和姿态的照片。我也很感激汉堡（Hamburg）地方的金德尔曼（Kindermann）先生，因为他借给我几张哭泣的婴孩的精美的照相底片；而且也感激华里奇（Wallich）博士，因为他借给我一张微笑女郎的美妙的照相底片。我已经向杜庆博士表示自己的感谢，因为他慷慨答允我把他的几张大照片复制和缩小。所有这些照片都是用胶版印刷法印制出来的，因此也可以保证它们复制得很精确。这些照片的插页，就用罗马数字来标明。

除此以外，我还向武德（T. W. Wood）先生表示感谢，因为他在作各种动物的表情的写生画时候，遭受到了极大的苦处。著名的画家利威尔（Riviere）先生亲切地赠给我两张狗的画片：一张画上的狗表现出敌对情绪；另一张画上的狗表现出恭顺和亲热的情绪。梅伊（A. May）先生也赠送给我两张类似的狗的素描画。库彼尔（Cooper）先生在木刻画方面耗费了很多精力。有几张照片和图画，就是梅伊先生所绘的狗的素描画和沃耳夫（Wolf）先生所绘的狒狒（Cynopithecus）的画片，都是首先被库彼尔先生用照相的方法复制在木版上面，然后再雕刻而成。用这种方法就保证了木刻画差不多完全和原画相同。

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(1) ［约翰·布耳威尔（John Bulwer）在他所著的Pathomyotomia（《肌肉病理学》，1649年）里，对于各种表情作了相当良好的叙述，并且对于那些在各种表情里有连带关系的肌肉方面也作了详细的研讨。哈克·秋克（D. Hack Tuke）博士（Influence of the Mind upon the Body——《精神对身体的影响》，第二版，1884年，第1卷，第232页）就引用了约翰·布耳威尔的“Chirologia”（手语法）这篇文章，并且认为在它里面含有关于表情动作方面的卓越意见。培根（Bacon）勋爵指出说，在将来被后代人们所添写的著作当中，应该有The Doctrine of Gesture（《表情姿态理论》）或者The Motions of the Body with a view to their Interpretaion（《身体动作以及对于它们的解释的看法》）。］

(2) 帕尔生斯（J. Parsons）在1746年出版的《哲学学报》（Philosophical Transactions）的附录里（第41页），发表自己的一篇文章，列举出41位曾经写过表情方面的著作的老作家。［孟特加查（Mantegazza）在自己所著的“La Physionomie et l'Expression des Sentiments”（《面相和表情》，世界文库，1885年）这本书的第一章里，提出了“Esquisse historique de is sience de la physionomie et de la mimique humaine”（人的面相和表情的科学史的概述）。］

(3) 就是Conférences sur l'Expression des différents Caractères des Passions（《关于各种激情的特性的表达的讲义》），巴黎，四开本，1667年。我时常引用“Conférences”的再版本；它是1820年由莫罗（Moreau）出版，而由拉伐脱尔（Lavater）编著的文集，第9卷，共257页。

(4) 就是Discours par Pierre Camper Sur le Moyen de représenter les diverses Passions（《论披尔·康普尔关于各种激情的表达方法的著作的演讲集》）等。1792年。

(5) 我时常利用这本书的第三版；它在1844年在贝尔爵士去世以后出版，并且包含他的最后的修改部分。它的1806年的初版本的内容价值要比第三版差得很远，因为当时还没有包含进他的几个最重要的见解。

(6) 参看De la Physionomie et de la Parole（《面相和讲话》），阿尔般特·列莫因（Albert Lemoine）著，1865年，第101页。

(7) 这段文字的意思是：“查理士·贝尔的这本书，应该会引起每一个将作为哲学家或者艺术家的、而且想要理解人的面部表情的人的思考，因为这本书虽然写得很浅显，而且又联系到纯粹美学问题的考察方面，但仍旧是良好的论述肉体和精神双方关系的科学的古典文献之一。”——译者注

(8) 书名就是：L'Art de connaltre les Hommles（《观相术》）等，拉伐脱尔编著。在这本书的1820年的十卷集版本的序文里，讲到这本书的初版本说，它包含有莫罗的观察资料；据说，它的初版本是在1807年出版的；我对这一点认为正确无疑，因为在它的第一卷开头载有一篇“Notice sur Lavater”（关于拉伐脱尔的短文），而标明写作日期是1806年4月13日。可是，在有几册书目提要里，则认为出版日期是1805—1809年；因此我以为，1805年出版的说法似乎是不可能的。杜庆博士提出说（M'ecanisme de la Physionomie Humaine——《人相的机制》，八开本，1862年，第5页；还有“Archives Générales de Médecine”——普通医学文摘杂志，1862年1月和2月号），莫罗先生已经在1805年里“a composé pour son ouvrage un article important”（已经写著了一篇重要题目的著作）等；还有，我在1820年的版本的第1卷里看到，除了上面所讲的日期1806年4月13日以外，有几处写有“1805年12月12日”和“1806年1月5日”的文句。因为有几处的文句是这样在1805年里所写的，所以杜庆博士就认定莫罗先生比贝尔爵士先提出研究结果来；大家知道，贝尔爵士的著作是在1806年出版的。这种确定科学著作出版的优先权的方法是十分特殊的，但是这些问题在和著作的相对贡献比较时候，就显得极其不重要了。我在上面所引用的莫罗先生和勒布朗的著作里的文句，不仅在这种情况下，而且也在所有其他情况下，都是从拉伐脱尔所编著的1820年的版本（第4卷，第228页；第9卷，第279页）里摘取来的。

(9) “皱眉肌的这种动作，就是痛心而紧张的心情的最明显的表征之一。”——译者注

(10) “紧缩、集中面部的主要特征，使相应于一切真正深刻的和重压的激情，相应于一切这样的心情，就是：好像要使身体受到极度的紧压、缩小和减小，以便尽可能使这些阴郁而可厌的印象的影响的次数最少和范围最小。”——译者注

(11) “眉毛的一侧下垂，另一侧上举；这表明出：上举的一侧好像要去和脑子联结起来，以便保护脑子，而避免那种被精神所注意到的祸害；同时下垂的一侧好像是膨胀的，使我们以为是相应于那些从脑子里大量输送出来的精力影响下的状态；这些精力的出现目的，是为了要去掩护精神而防止祸害的侵犯；大张开嘴来的情形，也同样证明：心脏由于血液流进来而收缩，这就在任何一次呼吸的尝试时候总要引起不可避免的用力来；这种用力就使嘴极度张大，而且发声器官紧张的时候就发出音节不明的声音来；在同样的情况下，如果肌肉和血管外表是膨胀的，那么就是说，精神正是被脑子派送到了身体的这些部分里来了。”——译者注

(12) 亨列：《人体系统解剖学手册》（Handbuch der Systematischen Anatomie des Menshen），第1卷，第3部分，1858年。

(13) 从我所举出的上述一切事实里可以知道，感觉、想象、甚至是思想本身，无论这种思想有多么的卓越和多么的抽象，在不引起相当的感情的时候，就不可能实现；还有，这种感情就直接用同感、象征和比喻的方式在外部器官的一切范围里表现出来；这些器官按照它们特殊的活动种类，把它们各自分别传达出来，好像在这些器官当中，每种器官都会被直接激动起来似的。”——译者注

(14) 你们恐怕也已经看到了几百次，如果弹子略微偏离开打弹子者对它所希望的方向，那么这个打弹子者就立刻要促使自己的眼睛、头部和甚至肩部行动起来，好像这些纯粹的象征动作会去改变弹子的滚动路线似的。还有，在弹子被打出去而没有受到足够的力量时候，也会使打弹子者发生同样特有的动作。没有经验的打弹子者们，就会这样突发性地表现出这些动作来，因此引起了观众们的好笑。”——译者注

(15) ［1］、［2］……是俄译者注，共一百余条，都列在本书末尾。——译者注

(16) 有一只竖起耳朵的小狗；它的主人从远处取出一块有诱惑力的鲜肉给它看，于是它就用自己的眼睛急切地注视着这块肉，同时追随着主人的一切动作，并且在它的眼睛张望着的时候，它的一双耳朵也朝向前方，好像甚至也可以听闻到这块肉在发生声音似的”。——译者注

(17) 在后面的多处附注里，都把这本书的书名简写成：表情和人相学。——译者注

(18) 培恩：《感觉和智力》（The Senses and the Intellect），第二版，1864年，第96页和第288页。这本书的初版本的序文所署的日期是1855年6月。还可以参看培恩先生关于情绪和意志（Emotions and Will）的著作的第二版。

(19) ［在培恩先生的《论达尔文的〈人类和动物的表情〉》里，是《感觉和智力》这篇文章的附言，1873年，第698页；这位著者写道：“达尔文先生引用了我在这个法则（扩散法则）里所提出的说法，并且指出说，它‘好像对于要使人可靠地去说明特殊的表情问题方面，显得太普通了’；这是十分正确的；可是，他为了这个同样的目的，却去采取了一种使我认为还是更加模糊不清的说法”。查理士·达尔文大概已经觉得培恩先生的批评意见是正确的，因为这是我根据他的“附言”的抄本上的铅笔摘录而判断出来的。］

(20) 贝尔：《表情的解剖学》，第三版，第121页。

(21) 斯宾塞：《科学、政治和推理的论文集》（Essays，Scientific，Political，and Speculative），第二集，1863年，第111页。在他的论文集的第一集里，有关笑的讨论；我以为这个讨论的价值非常低劣。

(22) 斯宾塞在刚才出版上面所说的论文以后，又再写了一篇论文，叫做《道德和道义感情》（Moralsand Moral Sentiments），登载在《双周评论报》（Fortnightly Review）上，1871年4月1日，第426页。现在他又发表了自己的最后结论，载在《心理学原理》（Principles of Psychology）的第二版第2卷里，1872年，第539页。为了使大家不至于责怪我侵犯斯宾塞的研究范围起见，我可以来声明一下，我曾经在自己的《人类起源》一书里发表说，当时已经写好了现在这本书的一部分：我的最初关于表情问题的原稿的完成日期，实际上是1838年。

(23) 贝尔：《表情的解剖学》，第三版，第98页，第121页和第131页。

(24) 欧文教授明确地肯定说（动物学会记录，1830年，第28页），这种情形对于猩猩（orang）是正确的，并且列举出了一些最重要的肌肉；大家知道，这些肌肉就是属于那些为了表达人的感情而替人服务的。还有，可以参看马卡里斯脱尔（Macalister）教授所写的一篇关于黑猩猩的几种面部肌肉的记述文章，发表在《自然史研究杂志》（Annals ane Magazine of Natural History）里，第7卷，1871年5月，第342页。

(25) ［在我这本书的第一版里，把这种歪脸怪相形容做“hideous（可怕的）”。在《雅典神堂》杂志（Atheneaum，1872年11月9日，第591页）里，有人批评说，“理解不到歪脸的可怕性对于这个和美观毫无关系的问题有什么关系”；我对这个批评表示敬意，因此就把这个形容词（hideous）删去了。］

(26) 贝尔：《表情的解剖学》，第121页和第138页。

(27) 格拉希奥莱：《人相学》（De la Physionomie），第12页和第73页。

(28) 杜庆：《人相的机制》，八开本，第31页。

(29) “因此，创世主就不必去开心到技师的要求；他可以按照自己的智慧并且（如果可以允许我作这种说法）按照自己的神的怪癖，在他高兴的时候，就会牵动某一种肌肉，一下子牵动一种或者几种肌肉，以便把那些甚至是最容易消失的激情的特征，也把暂时的印记加盖在人类的面部上。为了要把这种一次就创造出来的面貌变成一般的和永久的起见，创世主只要那种时常用同样的肌肉的收缩方法表现出自己的感情来的本能的能力赐给每一个人，就足够了。”——译者注

(30) 米勒：生理学基础（Elements of Physiology），英文译本，第2卷，第934页。

(31) 贝尔：表情的解剖学，第三版，第198页。

(32) 参看莱辛（Lessing）在《劳孔》（Laocoon）里对于这个问题的意见，罗斯（W. Ross）的英译本，1836年，第19页。

(33) 参看派特利奇（Partridge）先生在托德（Todd）所编的《解剖学和生理学百科辞典》（Cydopaedia of Anatomy and Physiology）里的文章，第2卷，第227页。

(34) 《人相学文集》（La Physionomie），拉伐脱尔编著；第4卷，1820年，第274页。关于肌肉的数目问题，参看第4卷，第209—211页。

(35) 皮德利特：《表情和人相学》（Mimik und Physiognomik），1867年，第91页。

第1章
表情的一般原理

·General Principles of Expression·

现在我开始来叙述三个原理；我以为，这三个原理可以去说明人类和比较低等的动物在各种不同的情绪和感觉的影响之下、所不随意地使用的大多数表情和姿态。可是，我只有在到了自己的观察结束的时候，方才达到这三个原理。在现在这一章和下面两章里，我们将以一般的方式来讨论这三个原理。

年事已高的达尔文，在党豪斯别墅的暖房里观察鲜花。

三个主要原理的叙述——第一个原理——有用的动作，在和一定的精神状态互相联合的时候就成为习惯的动作，并且在各种个别情况下不再依存于它们有用或者无用而实现——习惯的力量——遗传——人类的联合性习惯动作——反射动作——习惯向反射动作转移的情形——比较低等的动物的联合性习惯动作——结论

现在我开始来叙述三个原理；我以为，这三个原理可以去说明人类和比较低等的动物(1)在各种不同的情绪和感觉的影响之下、所不随意地使用的大多数表情和姿态。(2)可是，我只有在到了自己的观察结束的时候，方才达到这三个原理。在现在这一章和下面两章里，我们将以一般的方式来讨论这三个原理。在这里，将利用到那些从人类和比较低等的动物两方面所观察到的事实；可是，动物方面的事实具有更加可取的价值，因为它们好像很不容易使我们受骗。在第四章和第五章里，我将讲述到几种比较低等的动物的特殊表情；而在后面几章里，则讲述到人类的特殊表情。因此，每一个人都能够亲自来判断，我的三个原理究竟对这个问题的理论方面能够说明到什么程度。我以为，这三个原理会这样相当满意地去说明这样许多的表情，所以此后很可能使人认为，可以把所有的表情都包括在这三个原理当中，或者包括在那些和它们极其相似的原理当中。在这里，我未必再要来提出说，像狗摇摆尾巴、马把耳朵向后牵伸、人把双肩耸起、或者皮肤的毛细管扩大这一类在身体的任何部分方面的动作或者变化，也可以同样良好地代替表情。现在来说明三个原理如下：

1．有用的联合性习惯原理——一定的复合动作，在已知的精神状态下，为了减轻一定的感觉或者满足一定的欲望等而具有直接或者间接的用处；每次当这种同样的精神状态再被诱发出来的时候，即使这种情形很微弱，也就会靠了习惯的和联合的力量而出现一种倾向，就是要去完成同样的动作，即使这些动作在这一次完全无用也曾发生。有一些靠了习惯而通常和一定的精神状态联合起来的动作，可以通过意志而部分地被抑制下去；在这些情形下，那些很难听受意志来分配的肌肉，就显露出仍旧极其想要去行动的准备，因此就同时引起了一些动作，我们就把这些动作认做是表情动作。在另一些已知情形下，也需要用其他的轻微的动作去抑制某一种习惯性动作；这些动作也同样是表情动作。

2．对立原理——一定的精神状态会引起一定的习惯性动作；而这些动作也像在我们的第一个原理的情形下一样，是有用的动作。如果现在有一种直接相反的精神状态被诱发出来，那么立刻就会显露出一种强烈的不随意的倾向，就是要去完成那些具有直接相反的性质的动作，即使这些动作完全无用也会发生；在有些情况下，这些动作就表现得极其显著。

3．由于神经系统的构造而引起的、起初就不依存于意志、而且在某种程度上不依存于习惯的作用原理——在感觉中枢受到强烈的激奋时候，神经力量就过多地发生出来，或者是依照神经细胞的相互联系情形和部分地依照习惯的情形而朝着一定的方向传布开来，或者是像我们所看出的，神经力量的供应可以发生中断。这样就产生了那些被我们认为具有表情性质的效果来。为了叙述简明起见，可以把这个第三原理叫做神经系统的直接作用原理。

至于说到我的第一原理，那么可以知道，习惯的力量有多么的强大。有时，我们虽然没有丝毫的努力或者意识，却也能够完成最复杂的困难的动作。我们还没有肯定地知道，习惯由于什么原因而会这样有效地去减轻复杂的动作，可是，心理学家们则认为：(3)“如果神经纤维的兴奋次数愈来愈多，那么这些神经纤维的传导能力也跟着增大起来”。这种说法，不仅可以应用到运动神经和感觉神经方面去，而且也可以应用到那些和思考行动有联系的神经方面去。未必可以去怀疑说，在那些惯常被使用着的神经细胞或者神经里，有某种物理变化正在发生出来，因为如果不这样的话，那么也就不可能去理解：为什么这种想要去实现某些获得的动作的倾向会遗传下去。我们可以从下面的例子里，来看出这些动作的遗传情形：马具有某些遗传来的步伐，例如它们本来并不具有缓驰和溜蹄；年轻的指物猎狗（pointer）用鼻子指示猎物和年轻的波状长毛猎狗（setter）用蹲立方式指示猎物；某些家鸽品种具有特殊的飞行方式，等等。在人类方面，我们也可以看到类似的情形，例如有些怪癖和姿态的遗传；我们以后将再谈到这个问题。对于那些承认物种逐渐进化的人看来，蜂雀蛾（humming-bird sphinx-moth，Macroglossa）提供了一个最惊人的完善的例子，就是它遗传到了那些最困难而必须细致地互相配合的动作，因为这种蛾在从茧子里钻出来以后，不久就把自己的细长像毛一样的吻突伸出来，插进花朵的细孔里去，而且可以使人看到，它的身体在空中采取着均衡不动的姿势，这种情形就可以从它的鳞毛上的蜡粉方面来得到证明；我相信，决没有人曾经看到这种蛾去学习完成自己的这种需要非常精确瞄准的艰苦任务。

除了存在着一种要去完成某种动作的遗传或者本能上的倾向，或者一种对于一定种类的食物的遗传上的嗜好以外，在个体方面，时常或者一般还需要某种程度的习惯。我们在马的步伐方面看到这种习惯的影响情形；而在猎狗的指物动作方面，则也达到某种可见的程度；虽然有几只年幼的猎狗在初次被带领出外打猎时候，能够精确地指示出猎物来，但是它们往往也会把自己所遗传到的正确姿态，去和一种不正确的嗅觉和甚至是错误的眼力联合在一起。我听到有人肯定说，如果让初生的小牛去吮吸一次母牛的乳，那么以后要去人工喂奶给它吃就非常困难了。(4)大家知道，如果把一种树叶去喂养毛虫，而以后再把另一种树叶去喂养它们，那么虽然这种树叶在自然环境里就是它们的正常的食物，但是它们却宁可饿死而不愿去吃食这些树叶；(5)还有在很多其他情形里，也可以观察到这类现象。

这种联合能力的意义得到大家的公认。培恩先生指出说：“动作，感觉、感情状态，在同时或者彼此接连地发生出来的时候，就具有一种倾向，要联系在一起或者凝集起来，这时候就采取了这样的方法：在它们当中，如果有一种以后在头脑里发生出来，那么这就会引起其余几种也要发生出来的趋势”。(6)对于我们的目的说来，相当重要的事情是要去充分相信：一批动作容易去和另一批动作联合起来，并且去和各种不同的精神状态联合起来；我将提供出很多良好的例子来，首先是关于人类方面的例子，以后再谈到关于比较低等的动物的例子。当中有几个例子，虽然具有极其琐屑的性质，但是对于我们的目的方面说来也很适合，而可作为比较重要的习惯方面的例子。大家知道，如果不去采取多次重复的训练，而要用四肢去完成那些朝着我们以前从来没有实践过的、某些反对方向进行的动作，那么这真有多么的困难，或者甚至是不可能的。在感觉方面，也发生类似的情形；例如，在用交叉的两只手指的指尖去把一个石弹滚转这个普通的实验里，我们就会觉得正好像有两个石弹在被推动似的。每个人在跌倒在地面上的时候，就会伸出自己的手臂来保护自己的身体；正像阿里松（Alison）教授所说，即使我们故意向柔软的床铺上跌倒下去，也很少有人能够抑制得住这种自卫动作的。一个人在出门的时候，就会完全毫无意识地戴上自己的手套来；好像这是一种极其简单的手续，但是一个已经教导过小孩戴手套的人，就知道情形绝不是这样的。

当我们的精神很奋发的时候，我们的身体动作也会和这种情形配合起来；可是在这里，除了习惯以外，还有另一个原理也起着一部分的作用；这个原理就是神经力量的无定向的溢流。诺尔福克（Norfork，剧中人物）在讲到红衣主教瓦耳西（Wolsey）的时候说道：

在他的脑海里，出现了

某种奇怪的波涛：他咬紧自己的嘴唇，身体发抖；

突然他又停止脚步，低下头来朝着地面，

接着又把自己的手指贴在太阳穴上；站直身子，

跳起来，飞步前进；于是又再停止脚步，

用力捶击自己的胸部；不久，他就把自己的视线投向月亮。——我们看到，

他亲自做出了十分奇怪的姿势。

——莎士比亚：《亨利八世》，第三幕，第二场

一个普通的人在心头发生令人烦恼的问题的时候，就往往会去搔头；我以为，他是由于习惯而去采取这样的动作的；这时候好像他经验到了一种身体上的略微不舒适的感觉，就是好像发生了自己的头部发痒的感觉；因为他特别容易发生这种头痒的感觉，所以他就用手去搔头，解除这种感觉。还有人在感到心里烦恼时候，就用手去擦眼睛；或者心绪纷乱的时候，就做轻微的咳嗽；在这两种情形里，好像他觉得在自己的眼睛里或者在气管里发生了一种略微不舒适的感觉。(7)

因为眼睛在经常不断的使用，所以这种器官特别容易在各种不同的精神状态下，由于联合作用而行动起来，即使在那里明明没有什么东西可看也是这样。根据格拉希奥莱所说，一个人在绝对否认某种建议的时候，差不多一定会闭住自己的双眼，或者把面部掉转过去；可是，如果他接受这个建议，那么他就会用点头去表示肯定，同时把自己的眼睛张开得很大。这个人在这种点头和把眼睛张大的时候，就好像他清楚地看到了这件事情似的；而在前面一种情形里，则好像他不曾去看或者不愿意去看这件事情似的。我曾经注意到，有些人在描写一种可怕的景象时候，往往顿时闭紧双眼，或者摇起头来，好像不要去看某种讨厌的事情，或者是要驱除这种情形似的；我自己也理解到这种情形，当我在黑暗地方想象到一种可怕的景象时候，就会紧闭起自己的眼睛来。每个人在突然看到一种东西，或者向四面环视的时候，就要举起自己的眉毛来，以便使眼睛迅速张大开来；杜庆博士指出说，(8)一个人在企图回想到某件事情的时候，往往就举起自己的眉毛来，好像要去看到这件事情似的。有一个印度绅士，向爱尔斯金先生提出了确实相同的关于自己本地人的意见来。我曾经注意到一个年轻的女士在竭力想回忆起一个画家的姓名来的情形；起初她望着天花板的一个角落，接着又去望相对的一个角落，每次举起一条靠近所望的方面的眉毛；可是，在那里是没有东西可看的。

在大多数上面所举出的例子里，我们就能够明白，联合性动作怎样可以由于习惯而获得；可是在有些个别的方面，某些奇怪的姿态或者怪癖，就会由于完全不能说明的原因，而和一定的精神状态联合发生出来，并且显然无疑是由于遗传而得来的。我曾经在另外一处地方，根据自己的观察，举出了一种和愉快感情联合在一起的特别复杂的姿态；这种姿态是父亲遗传给他的女儿的；而且我那时还举出另外几个类似的事实。(9)在现在这本书里，以后还要举出另外一个关于奇怪的遗传动作的有趣例子来，这种动作和一种想要获得某种东西的欲望联合在一起。

还有另外一些动作；它们通常在一定的周围情况下完成，并不和习惯有关，而且好像是由于模仿或者某种同感而发生出来的。例如，我们可以看到，有些人在用剪刀剪东西的时候，会使自己的双颚按照剪刀的剪动的拍子同时张开和闭合。小孩在练习写字的时候，往往会使自己的舌头随着手指的移动而转动，显出一副滑稽可笑的样子来。有一个绅士是我能够信赖的人；他向我肯定说，有好几次，当一个公开表演的歌唱家突然唱得声音有些沙哑时候，就可以听到有很多听众也随着咳嗽起来；可是在这里，很可能是习惯在起着作用，因为我们自己在相似的情况下也曾咳嗽起来。我还听到人家说，在跳高竞赛的时候，当选手一跳跃起来，就有很多观众，通常是男人和男孩，也随着跳动自己的双脚；可是在这里，大概也是习惯在起着作用，(10)因为使人极其怀疑的是，妇女是不是也曾这样行动。

反射动作——从严格的意义说来，反射动作（reflex action）是由于周围神经（末梢神经）的兴奋而发生出来的；周围神经把自己的冲动力传送给一定的神经细胞；于是这些神经细胞又再去激发一定的肌肉或者腺去行动；全部这个过程，用不到什么感觉或者意识来参加，就能够发生出来，不过，感觉或者意识往往也会伴随着发生出来。因为很多反射动作都是极其富于表情的动作，所以在这里必须来略为详细地考察这个问题。除此以外，我们还将看到，有几种反射动作，逐渐转变成为习惯性的动作，因此也就很难和那些由于习惯而引起的动作区分开来。(11)咳嗽和打喷嚏，就是大家都知道的两种反射作用的例子。虽然打喷嚏要有很多肌肉的协合动作才能实现，但是婴孩的最初的呼吸动作常常是打喷嚏。呼吸作用一部分是有意的，但主要还是反射的作用；它在不受到意志干涉的时候，就以最自然的和最良好的方式进行下去。有极多数目的复合动作是反射的动作。可以被提供出来作为良好的例子之一的，就是那个时常引用到的无头蛙的例子；这种无头蛙当然不能够感觉到什么动作，也不能够去有意识地完成什么动作。可是，如果把一滴酸液放置到这种状态的蛙的腿的下表面上，那么它就会用一只脚爪的上表面拭去这一滴酸液。如果已经把这只脚爪切除，那么它就不会发生这种动作。“因此，在几次无效果的努力以后，就放弃了这方面的尝试，变得好像是焦躁不安的样子，并且根据普夫留格尔（Pflüger）所说，它好像是在找寻另外一些方法；最后它就去使用另一只脚上的脚爪，于是成功地拭去了这滴酸液。在这里，显然我们所见到的，并不是单单肌肉的收缩情形，却是一种复合的协调的收缩情形，它按照一种适合于特殊目的的应有的程序性而行动。这些动作从全部外表上看来，好像是动物的理智所引导出来和它的意志所鼓舞起来的，不过大家所公认的它的理智和意志的器官已经被切除去了。(12)

我们可以从下面的事实里看出反射运动和随意运动之间的差别来：根据亨利·霍伦德（Henry Holland）爵士对我所说，年龄极小的婴孩不能够去完成某些略为相似于打喷嚏和咳嗽的动作，就是：他们不能够去擤出鼻涕来（就是捏紧鼻子而用力从鼻孔里喷出气来），而且也不能够把痰咳出自己的喉咙来。他们不得不去学习完成这些动作的方法；可是，他们在年纪稍大的时候，就向我们学会了这些方法，而且把这些动作完成得差不多好像反射动作一样。可是，我们只能够部分地或者完全不能够用意志去控制打喷嚏和咳嗽；而咳出痰来和擤出鼻涕的动作则完全听受我们的支配。

当我们意识到自己的鼻腔或者气管里有某种刺激物存在的时候，就是当同样的神经细胞也像在打喷嚏和咳嗽的情形下一样被激奋起来的时候，我们就能够有意用力从这些腔道里喷出气来，把这种刺激物驱除出外；可是，我们不能够像靠了反射动作那样，采用差不多相同的力量、速度和准确程度去进行这些动作。在发生反射动作时候，感觉神经细胞显然是去刺激运动神经细胞，但是并没有丧失去那种耗用在最初和大脑两半球（我们的意识和意志的座位）通信方面的力量。好像到处都存在着一种在同样的动作之间的深刻的对抗作用；这些动作在某些情形下受到意志的支配，而在另一些情形下则受到反射刺激的机制的支配；这种对抗作用就表现在这些动作所用来发生的力量方面，也表现在那种激发这些动作的容易程度方面。正像克劳德·伯尔那德（Claude Bernard）所肯定说，“L'influence du cerveau tend donc à entraver les mouvements réflexes，à limiter leur force et leur étendue”。(13)

那种要去进行反射运动的有意识的愿望，有时会停止或者中断自己的执行，即使是适当的感觉神经细胞可以被激奋起来，也曾发生这种情形。例如，在很多年以前，我下了一笔小赌注去和一打（12个）青年打赌说，如果他们嗅了鼻烟，那么他们并不会打喷嚏，但是他们都宣称自己一定会打喷嚏；于是他们大家都取了一小撮鼻烟去嗅闻，但是由于都想成功地打出喷嚏来，却反而一个人也没有办到这件事，只是他们的眼睛流出泪水来罢了；因此，他们毫无例外地都输给我一笔赌注。霍伦德爵士指出说，(14)如果专心要去进行吞咽动作，那么这反而会阻止正常的动作的进行；有些人认为，要吞服丸药非常困难；这种情形很可能就是由于太专心于吞咽方面的缘故，或者至少是一部分由于这种原因而发生。

还有一个大家都知道的反射动作的例子，就是：在有东西接触到眼睛表面的时候，眼睑就会不随意地闭合起来。如果作出朝向面部打的姿势，那这也会引起眨眼的动作，但是这种动作是习惯性的动作，而从严格的意义上说来却不能算做是反射动作，因为这种刺激是通过意识而被传达出去，并不是靠了周围神经的兴奋而被传达出去的。这时候整个身体和头部通常就同时突然向后退避。可是，如果想象到危险好像并不迫近，那么也能够阻止这些后退运动；不过，单单我们这种通知自己没有危险出现的理智，是不足够的。我可以举出一个琐屑的事实，来说明这一点；这个事实曾经使我感到很有趣。我曾经在动物园里，把自己的面部紧贴在一间饲养着南非洲大毒蛇（puff-adder）的房间正面的厚玻璃上，同时打下坚强的决心，如果这条毒蛇隔着玻璃扑过来，我不向后退缩；可是，当这条蛇真的一扑过来的时候，我的决心马上消失，同时我就立刻用惊人的速度后跳了一两码路。我的意志和理智，就在这种从来没有体验到的想象上的危险面前显得无能为力了。

就地惊起的猛烈程度，大概一部分依靠想象力的活跃程度来决定，而另一部分则依靠神经系统的习惯的或者临时的状况来决定。一个人如果去注意到自己的马在疲劳状态时候和在强劲有力时候的惊起情形，那么就会看出，它怎样从简单瞥见某种突然显现的物体而顿时怀疑到它是不是有危险的这个时刻起，一直到这样迅速而猛烈的一跳的经过情形；这匹马大概不会有意用这样迅速的方式向后回旋过去。一匹强劲有力而且肥壮的马的神经系统，能够把自己的命令非常迅速地传达给运动系统方面，以致使它没有时间去考虑前面的危险究竟是不是实在的。这匹马在做了一次猛烈的惊起以后，受到了激奋，于是它的血液就充分流进到它的脑子里去，因此它非常容易又再惊起；我已经讲到过，在年幼的婴孩方面，也发生同样的情形。

如果有一种突发的嘈声，而它的刺激由于听觉神经而被传达出去，那么它所引起的惊起，在成年人方面，就同时会引起眨眼的动作来。(15)可是，我观察到，我的几个婴孩在出生了两星期的时候，虽然会由于突然发生的声音而惊起，但是确实并不时常因此眨眼；而且我相信他们绝没有眨过眼。年纪较大的婴孩的惊起，显然表明出一种想要去抓住某种可以阻止跌倒的东西的模糊企图。当我的一个婴孩出生了114天的时候，我把一只厚纸做的匣子靠近在他的眼睛面前挥动，但是他的眼睛一次也没有眨动；后来我把几颗糖果放进纸匣里去，仍旧在原来的地位上把纸匣挥动起来，这个婴孩就每次眨眼，并且略为惊起。(16)显然在这里不可能去假定说，这个被保育得很周到的婴孩会根据经验来知道，在他的眼睛附近所发生出来的沙沙声就表明是一种对眼睛的危险。可是，这种经验却是在一连经过了很多世代的长时间以后渐渐地获得的；根据我们在遗传方面的知识来判断，如果亲代初次所获得的习惯在子代里表现出来，那么子代在表现出这种习惯的时候的年龄，绝不可能小于亲代在获得它的时候的年龄。

从上面这些叙述里，显然可以知道，有几种动作，起初虽然是有意识地被完成的，但是后来大概就由于习惯和联合作用而转变成为反射动作，而到现在就成为很坚固的遗传的习惯；因此，每次在发生出那些原来由于意志作用而激发起这些习惯来的同样的原因时候，这些习惯即使当时对我们毫无用处，(17)也会进行下去。在这些情况下，感觉神经细胞就直接去激发运动细胞，而不再事先去通知我们的意识和意志所依存的那些细胞。大概打喷嚏和咳嗽的动作，起先是由于那种要尽可能猛烈地从敏感的通气腔道里吐出任何的刺激物来的习惯而获得的。至于说到时间方面，那么这些习惯就得要经过十分长久的年代，方才会变成天生的，或者转变成为反射动作，因为大多数或者全部高等的四足兽都具有这些习惯，所以这些习惯最初一定是在很古的年代里被获得的。我还不能去说，为什么咳出痰来的动作并不是反射动作，而必须由我们的小孩来学习它；可是，我们都可以知道，用手擤出鼻涕来的动作则必须学习才能得来。

在无头蛙拭去自己的大腿上的酸液或者其他东西的时候，它的这些动作是多么良好地为了特殊目的而互相配合起来；因此，确实可以使人相信，这些动作起初是有意地被完成的，后来就由于长期的习惯而变得更加容易发生出来，最后终于无意识地被完成，或者是和大脑两半球无关地被完成。

其次，也可以认为，惊起大概最初是由于那种想要赶快脱离开危险这种习惯而被获得；这种习惯是在我们的任何一种感觉每次向我们提出警告的时候发生出来的。正像我们所看到的，惊起和眨眼同时发生，而眨眼则是为了要保护眼睛这种在身体上最柔弱的敏感的器官；我以为，它时常也和一种突然强烈的吸气同时发生，而吸气则是一种对任何一种狂热努力的自然准备。可是，当一个人或者一匹马惊起的时候，心脏就朝着肋骨方面剧烈鼓动起来；在这里，我们可以正确地说，一种从来没有受到意志支配的器官参加了身体的一般反射动作。可是，对这个问题，我们将在后面一章里再谈。

在网膜受到明亮的光线刺激时候，瞳孔就收缩起来；这种现象也是一种说明这种起初显然绝不能够有意地被完成、而后来则由于习惯而巩固起来的动作的例子；我们还没有遇见到任何一种动物的瞳孔会受到它的意志的有意识的支配。(18)在这里，就应当从那些完全不同于习惯的机制里去找寻出另一种关于这些情形的说明来。极度兴奋的神经细胞向着另一些和它们有联系的细胞方面放射神经力量的现象，例如那种由于明亮的光线降落在眼睛的网膜上而引起打喷嚏的情形，大概可以帮助我们去了解有些反射动作的起源。这种神经力量的放射，如果会引起一种具有减弱初次刺激的倾向的动作，也像瞳孔收缩能够防止过多的光线降落到网膜上去的情形一样，那么以后就可能为了这种特殊目的而得到利用和发生变异。

再次，还有一件事实值得提出来，就是：反射动作极可能是像所有的身体的构造特征和本能一样，容易遭受到细微的变异；同时任何的变异如果是有益处的和相当重要的，那么也就具有一种被保存和遗传下去的倾向。例如，有些反射作用如果为了某种目的而有一次被获得，那么以后就可能不依靠意志或者习惯，而朝着那个对某种完全不同的目的有用的方向发生变异。我们确实有理由可以认为，这一类情形是和很多本能方面所发生的情形互相类似的，因为虽然有些本能单单由于长期不断的遗传的习惯而发展下去，但是还有些极其复杂的本能却由于保存以前本能的变异而发展下去，就是靠了自然选择而发展下去。

我已经有些冗长地讨论过了关于获得反射动作方面的问题，不过据我看来还是讨论得极不完全，因为反射动作时常和那些表现我们的情绪的动作联系在一起；并且必须表明，在它们当中至少有几种反射动作，起初为了要去满足某种欲望或者消除厌恶感觉的目的，而可能在意志的参加下被获得。

比较低等的动物的联合性习惯动作——我在前面讲到人类的综合性习惯动作时候，已经举出几个和各种不同的精神状态或者身体状态联合起来的动作；它们现在虽然是漫无目的的，但是起初本来是有用的，而现在对于某些情况方面也仍旧是有用的。因为这个问题对我们非常重要，所以我现在就举出相当多的有关动物方面的类似事实来，不过当中有很多事实的性质非常琐屑。我的目的，就是要表明出，有些动作起初由于具有一定的目的而产生出来；还有，在差不多相同情况下，它们仍旧是在毫无用处的时候由于习惯而顽强地产生出来。在下面所举出的情形当中的多数情形里，这类倾向是由于遗传而来的；我们可以根据所有同种的不论年幼或者年老的个体都在同样完成这些动作方面，来断定这一点。下面我们还可以看到，这些动作是在各种极不相同的、常常很曲折的、而且有时也是错误的联合作用的影响下被激发起来的。

当狗想要睡在地毯或者其他坚硬的地面上时候，它们通常就毫无意义地打圈子，并且用自己的前爪去搔挖地面，好像它们打算要把草践踏下去和挖掘出一个洞穴来的样子；显然无疑，它们的野生祖先以前在空旷的草原上和在森林里生活的时候就是这样做的。(19)动物园里的胡狼（jackal）、大耳狐（fennec）和其他跟狗有亲缘关系的动物，就用这种方式去践踏褥草的；可是，很使人奇怪的是：动物园里的看守人在观察了几个月以后，却从来没有看到狼具有这种习性。根据我的朋友的观察结果，有一只半白痴的狗（这种状态的狗特别容易去服从无意义的习惯）在睡下以前，竟在地毯上绕转了13个圈子。

有很多食肉动物，在爬行到自己的猎物那里去而且准备要向前冲奔或者跳扑到猎物身上去的时候，就低下头来，并且把身体贴近地面；显然可以知道，这种动作一半是为了要隐藏自己，一半则是为了作好冲奔过去的准备；这种习惯就在我们的指物猎狗和波状长毛猎狗身上非常显著地成为遗传的习性了。其次，我有几十次注意到，当两只彼此不相识的狗在空旷的道路上相遇的时候，第一只先看见对方的狗，虽然双方相距有100～200码远，在起初一望见以后，就常常低下自己的头来，通常把身子略微伏下，甚至有时贴近在地面上；就是说，即使道路十分空旷，而且距离也很大，它还是采取了适当的姿势，要隐藏起来，并且想要向前冲奔或者跳扑过去。还有，所有各种狗在专心监视和慢慢地接近它们的猎物时候，就常常要把自己的一只前脚屈曲，向上缩起一长段时间，准备作一次慎重的跨步；这是指物猎狗的很显著的特征。可是，当它们的注意力一被激发起来的时候，它们就会由于习惯而作出完全相同的动作来（图4）。我曾经看到，有一只狗站立在高墙的脚下，仔细倾听墙壁背后的声音，同时就把自己的一只前脚屈曲起来；不过在这时候，不可能发生出一种慎重向前接近的企图来。

图4　小狗在监视一只蹲在桌上的猫的姿态（从烈治朗德尔先生处取来的照片）

狗在大便以后，也差不多像猫一样采取相同的方式，往往同时把自己的四只脚向后搔土几次，甚至在光秃的石子铺的路面上也是这样，好像它的目的是要用泥土去覆盖自己的粪便似的。动物园里的狼和胡狼，在大便以后也采取完全相同的动作；可是，看守人向我肯定说，不论狼、胡狼或者狐，在大便以后，即使有机会让它们去搔土，也总是不会像狗所做的那样把自己的粪便掩盖好。因此，如果我们正确理解到上面所说的这种像猫的习性，而且这种习性是确实无疑地存在着的，那么我们就可以把它看做是一种残余的无目的的习惯动作，最初是由狗属的远祖为了一定的目的而采取的，后来就在极其长久的期间里被保存下来。可是，埋藏残余食物的习惯则完全和这种习惯不同。

狗和胡狼(20)很爱好用头颈和背部靠在腐臭的尸肉上滚转和擦拭。虽然狗（至少是饲养得很周到的狗）不吃腐臭的尸肉，但是它们好像很喜爱这种臭气。巴尔特莱特先生曾经替我观察了狼；他把腐臭的尸肉给狼吃，但是从来没有看到它们靠在尸肉上打滚。我听到有人指出一件事情，并且认为它是确实的，就是：那些大概是起源于狼种的大狗，好像并不像那些大概是起源于胡狼种的较小的狗一样，时常靠在腐臭的尸肉上打滚。在我的（小猎狗，terrier）不感到饥饿的时候，如果丢一块褐色饼干给它（我也听到一些类似的例子），那么它起初就把饼干当做老鼠或者其他的猎物那样，把它丢掷和咬弄，此后又把饼干当做腐臭的尸肉而靠在它上面反复打滚，到最后方才吃掉这块饼干。这种情形真好像是有一种假想的口味附加到了这种不好吃的东西身上去似的；狗也尽量把这块饼干想象成活的动物或者是一种带有尸肉的臭气的东西，因此就依照习惯而去对付它，但是它比我们更加明白实际的情形并不是这样的。我曾经看到，我的这只小猎狗在咬死一只小鸟或者老鼠以后，也用同样的方式去对付它们。

狗用一种迅速摇动自己的一只后腿方法去轻搔身体；如果我们用一根手杖去擦动狗的背部，那么它们的习惯就显出有这样的强烈，以致它们不能自制地向空中或者地面乱抓，作出无用而且可笑的样子来。在我用手杖去这样擦动刚才讲到的那只（小猎狗）时，有几次它就用另一种习惯的动作来表示自己的高兴态度；这种动作就是把空气也当做是我的手一样去舔它。(21)

马用自己的牙齿啃咬它们所能达到的身体部位的方法，去搔身体；可是有一种更加普通的情形，就是一匹马会向另一匹马表明自己身体上的所需要搔痒的部位，于是它们就彼此互相啃咬这些痒处。我曾经请求一个朋友去注意到这个问题；他观察到，当他去摩擦自己的马的头颈时候，这匹马就伸起头部，露出牙齿，并且移动双颚，正好像要去啃咬另一匹马的头颈的样子，因为它绝不能去啃咬自己的头颈。如果一匹马被搔得很厉害，例如在梳理它身上的毛的时候，那么它想去啃咬东西的欲望就变得非常难以忍耐的强烈，以致使它要去磨动自己的牙齿，并且去咬自己的看马人，不过这种情形不是恶意的。同时，这匹马由于习惯而把自己的双耳垂下，紧贴身旁，好像要防护耳朵以免被咬的样子，正像在两匹马互相格斗时候所发生的情形一样。

当一匹马急躁地要动身赶路的时候，它就做出一种极其相似于向前行进的动作来，就是用蹄子去踢地面。(22)还有，如果马在马厩里等待到将近喂饲料的时候而且又急切地想要吃食饲料，那么它们就用蹄子去踢铺筑的地面或者褥草。在我的马当中，有两匹马在看到或者听到饲料被喂给邻近的马时候，就作出这种动作来。可是在这里，我们大概可以把它叫做真正的表情（true expression），因为大家都认为，用蹄子踢地面的动作是热望的表征。

猫用泥土掩盖自己的大便和小便；我的祖父(23)曾经看到，有一只小猫在抓取炉灰去掩盖一匙滴落在炉子上的清水；因此，这里的习惯的动作或者本能的动作，并不是由于上面所讲到的动作或者由于气味而错误地被激发起来的，却是由于视觉而错误地被激发起来的。大家都清楚地知道，猫不喜欢自己的脚沾湿；这种习性大概是它们原先居住在埃及的干燥地区里的缘故；因此，它们在沾湿了自己的脚时候，就剧烈抖动去脚上的水迹。我的女儿把水倒进一只靠近小猫的头旁的玻璃杯里，它就依照通常的办法抖动自己的脚；因此在这里，我们所遇见的，是一种被联合的声音所错误地激发起来的习惯的动作，而不是被触觉所激发起来的动作。

小猫、小狗、小猪和大概很多其他幼年的动物，都用自己的前脚轮流去推压自己的母畜的乳腺，使它们分泌出更加丰富的乳来，或者促进母乳的分泌。还有，时常可以看到，无论是普通的或者是波斯种的小猫，而且时常也有些老猫（有些自然科学家认为，波斯种猫是特殊的变种），在舒适地躺卧在暖和的披肩或者其他柔软物体上面以后，就用前脚去轮流轻敲自己的乳腺；同时它们的脚趾伸开，脚爪略微突出，完全像是吮吸母乳时候的情形。小猫时常同时抓取披肩的一片塞进嘴里和吮吸它，而且通常由于狂喜而眯起眼睛和哼叫起来；这种情形就清楚地表明出在这里也发生了同样的动作。这种有趣的动作通常只不过是由于一种和温暖而柔和的表面的感觉互相联合的情形而被激发起来；可是，我曾经看到一只老猫，在它的背部被人搔动而感到高兴的时候，它就采取同样的方式用脚在空中踢动；因此，这种动作差不多已经变成了愉快感觉的表示了。

在讲过了吸乳动作以后，我还可以补充说，这种复合动作，也像前脚轮流伸出的动作一样，是反射作用，因为在把小狗的脑子前部切除去以后，如果把一个蘸有奶水的手指塞进它的嘴里去，那么也可以观察到这种动作。(24)最近，在法国地方有人说，吸乳动作单单是由于嗅觉而被激发起来的；因此，如果小狗的嗅觉神经遭到破坏，那么它就不会去吸乳。同样地，小鸡在孵化出来以后还不到几小时，就已经具有啄食小颗食物的惊人能力；这好像是由于听觉而被推动的，有一个卓越的观察者从人工孵化的小鸡方面发现：“如果模仿母鸡的啄食声，用指甲在木板上叩击出声音来，那么就可以初次教会小鸡去啄取肉吃”。(25)

我只打算再举出一个关于习惯的、无目的的动作的例子来。冠鸭（sheldrake，麻鸭属，Tadorna）在退潮以后露出的沙滩上找寻食物吃；当它发现一个有蠕虫粪的孔穴时候，“它就开始用脚去叩击地面，好像是在孔穴上面跳舞的样子”；这种动作是要使蠕虫钻出地面来。同时，圣约翰（St. John）先生说，在他的已经驯顺的冠鸭“跑来索取食物的时候，它们就采取一种急躁的迅速的方式用脚叩击地面”。(26)因此，我们差不多可以认为这是它们的饥饿时候的表情。巴尔特莱特先生告诉我说，红鹳（flamingo，火烈鸟）和冠鹭（Kagu，学名Rhinochetus jubatus）在急切要吃东西的时候，也采取同样奇怪的方式，用脚叩击地面。还有，翠鸟（鱼狗，Kingfisher）在捕鱼的时候，时常(27)把鱼乱打，直到鱼死才停止；在动物园里，翠鸟时常在吞食那些喂给它们吃的生肉块以前，先要把肉块叩打。

我以为，现在我们已经足够来证明我的第一个原理的真实情形了；就是可以证明说，如果任何一种感觉、欲望，不高兴等在一连很多世代的期间里引起某种随意运动来，那么每当同样的、或者类似的，或者联合性的感觉等被感受到的时候，即使它非常微弱，也会差不多肯定地激发起一种要完成相似的动作的倾向来；不过，在这种情况下，这种动作可能是完全没有用处的。这一类习惯的动作时常或者一般是可以遗传下去的，而且有时和反射作用并没有什么区别。当我们以后谈到人类的特殊的表情时候，我们就会看出，我们的第一个原理的后半部分是确实有据的，正像现在这一章开头所讲到的情形一样；就是说，那些靠了习惯而和一定的精神状态联合起来的动作，可以通过意志而部分地被抑制下去；可是，严格的不随意的肌肉，而且还有那些很难听受意志来分别支配的肌肉，却仍旧有想要去行动的准备；这时候它们的动作往往是很富于表情的。相反的说来，在意志暂时或永久被削弱的时候，随意肌就比不随意肌先停止动作。根据贝尔爵士的意见，(28)病理学家所熟悉的一个事实，就是：“如果脑子患病而引起衰弱症，那么它对于那些在自然状态下最能受到意志支配的肌肉所产生的影响最大”。在以后几章里，我们还要去考察到另一个包括在我们的第一个原理当中的假定，就是：有时需要用其他的轻微的动作，去阻止某一种习惯性动作；这些轻微的动作也是作为一种表情的手段而有用的。

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(1) 比较低等的动物（lower animals）在俄译本里简单译做“动物”（）；按照书里的叙述，都是指脊椎动物。——译者注

(2) 赫伯特·斯宾塞先生：（论文集，第二集，1863年，第138页）把情绪（emotion）和感觉（sensation）作了明显的区分；他以为感觉就是“在我们的身体组织里发生出来”的。他把情绪和感觉双方都归属于感情（feeling）。

(3) 米勒：《心理学基础》，英文译本，第2卷，第939页。还可以参看斯宾塞对于同样主题和对于神经发生方面的有趣的臆测：在他所著的《生物学原理》（Principles of Biology）里，第2卷，第346页；还有在他所著的《心理学原理》（Principles of Psychology）里，第二版，第511—557页。

(4) 在很久以前，希坡克拉特（Hippocrates）和著名的哈维（Harvey）早已作出了极其相似的见解来，因为他们两人都肯定说，幼年动物在出生了不多几天以后忘却吮吸母乳的本领，并且必须要经过相当困难方才会使它重新获得这种本领。我是根据达尔文博士的著作《动物生理学》（Zoonomia，1794，第1卷，第140页）而提出这些说法来的。［斯登来·海恩斯博士在寄给我的信里也确证了这类情形。］

(5) 参看我的叙述和很多类似的事实，《动物和植物在家养下的变异》（The Variation of Animals and Plants under Domestication），1868年，第2卷，第304页。

(6) 培恩：《感觉和智力》，第二版，1864年，第332页。赫胥黎教授指出说（心理学基础教程，Elementary Lessons in Physiology，第五版，1872年，第306页）：“可以把下面的情形认为是一条规则：如果有两种精神状态同时或者相继地被激发起来，而且有相当多的次数和相当的活跃程度，那么以后在它们当中，即使有一种精神状态发生，也足够引起另一种精神状态来，而且这并不和我们心里想不想去这样做有关”。

(7) 格拉希奥莱（《人相学》，第324页）在谈论到这个问题的时候，就提供出了很多这一类例子来。参看第42页，关于眼睛的张开和闭合的叙述。他引用了恩格耳（Engel）的说法，就是：一个人在思想发生变化的时候，也会使自己的步伐发生变化（第323页）。

(8) 杜庆：《人相的机制》，1862年，第17页。

(9) 《动物和植物在家养下的变异》，第2卷，第6页。对我们说来，习惯性的姿态的遗传情形有这样的重要，因此我很高兴在得到加尔顿（F. Galton）先生的允许以后，引用他亲自所写的话，来说明下面的显著情形：“下面有一段关于三个连续世代的个体所发生的习惯的叙述，是特别使人感到兴趣的；因为它只是在熟睡的时候发生，所以也就不可能由于模仿而发生，却应该被认为是完全天生的。这些情节是十分可靠的，因为我已经详细调查过它们，并且还根据很多彼此无关的证据来讲述。曾经有一个地位相当高的绅士；他的妻子发现他有一种怪癖，就是：他在床上仰面朝天而熟睡的时候，会慢慢地把右臂举起到面部上面，达到前额处，然后突然向下降落，因此手腕正好重落在鼻梁上。这种怪癖并不是每天夜里发生的，但是有时就会发生，而且毫无明确的原因来引起它。有时在一小时里，或者在一小时以上的时间里，连续重复发生这种情形。这个绅士的鼻子很高，所以鼻梁在受到手腕重击以后就发生肿痛。有一次，它肿得很厉害，而且经过了长期的治疗，因为初次引起肿痛的打击，会一夜夜连续发生下去。他的睡衣的袖口有纽扣，在手腕落下的时候，它会造成严重的擦伤，所以他的妻子就不得不把它除去，而且还曾经有几次设法把他的手臂捆缚起来。

在这个绅士死去以后很多年，他的儿子和一位小姐结婚：这位小姐从来没有听说过丈夫家里过去发生这类事件。可是，她仔细观察到她的丈夫也有同样的怪癖；不过因为他的鼻子并不特别高，所以从来没有由于这种打击而受伤。［自从第一次写了这一段话以后，曾经发生一次击伤的事件。有一天，他的身子十分疲倦，就躺在安乐椅里熟睡起来；当时突然惊醒过来，发现自己的鼻子被自己的指甲抓破得很厉害。］在他半醒半睡的时候，例如在安乐椅里假寐的时候，不会发生这种怪癖；但是在熟睡的时候，就容易发生这种情形。他也像自己的父亲一样，间歇地发生这种情形；有时一连很多夜间都不发生，有时则在一连几夜的一定时间里几乎接连发生。在发生这种情形的时候，他也像他的父亲一样，把右手举起来。

在他的孩子当中，有一个女孩也遗传到同样的怪癖。她在发生这种怪癖的时候，也把右手举起，但是以后的动作略微不同，因为她在把手臂举起以后，并不使手腕落下到鼻梁上去，而是把半握的手掌从上面落下到鼻子上去，相当迅速地从鼻子上滑过去。这个女孩也是非常间歇地发生这种情形，有时在几个月里不发生，有时则接连不断地发生。”

［莱德克尔（R. Lydekker）先生（在没有写明日期的信里）告诉我一个关于遗传特性的例子，就是眼睑发生特征性下垂的情形。这种特征就是眼睑提肌（lavator palpebre）麻痹，或者很可能是完全缺乏。起初在一个妇女A夫人的身上，发现这种特性；她有3个小孩，当中一个小孩B就遗传到了这种特性。小孩在长大以后生有4个小孩，这些小孩都有这种遗传性的眼睑下垂特性；当中有一个女儿，在出嫁以后生有2个小孩，在这两个小孩当中，第二个小孩具有这种特性，但是只有一边的眼睑下垂。］

(10) ［有一个美国医生在写给我的信里说道，他在看护产妇分娩的时候，有时就觉得自己也在模仿着产妇使肌肉紧张起来。这种情形很有趣，因为在这里习惯的影响由于必要而被排除去了。］

(11) 赫胥黎教授指出说（《生理学基础》，Elementary Physiology，第五版，第305页），脊髓所特有的反射动作是天生的；可是，由于脑子的帮助，就是由于习惯，就可以去获得无数人工的反射动作。微耳和（Virchow）认为（“Sammlung wissensnschaft，Vorträge”etc.，“Ueber das Rückenmark”，1871年，第24页和第31页），有些反射动作很难和本能区分开来；我们还可以辅充说一句，有些本能不能够和遗传的习性区分开来。［关于这种实验方面，有一个批评家提出说，如果记录得正确无误，那么这种实验就演示出了意志的作用，而没有演示出反射作用来；同时又有一个批评家就采用根本怀疑这种实验的正确性的办法，来硬性消灭这种困难。米契尔·福斯脱（Michael Foster）博士在讲到蛙的动作时候，写道（《生理学教程》，Text Book of Physiology，第二版，1878年，第473页）：“起初，我们以为这种动作好像是理智的选择作用。它显然无疑是一种选择作用；要是拥有了许多关于这一类选择作用的例子，而且要是获得了一些证据，可以去证明也像有意识的意志作用那样，蛙的脊髓会引起各种不同的自动的动作来，那么我们就有理由去推测说，选择作用就由理智来决定。可是，另一方面，也极可能去这样推测说，脊髓的原生质里的抵抗线（lines of resistance）被排列得可以容许交替的动作发生；如果去考虑到，在没有脑子的蛙体上，可以证明这些外表上的选择作用的例子是多么的稀少和简单，还有怎样在蛙的脊髓里完全缺乏自发性或者不规则的自动的动作，那么这个见解大概是很近于真实情形了”。］

(12) 毛兹莱博士：《肉体和精神》（Body and Mind），1870年，第8页。

(13) 参看克劳德·伯尔那德（Claude Bernard）对全部这个问题所写的极其有趣的讨论，《肉体的组织》（Tissus Vivants），1866年，第353—356页。［这里的一段引用文字的译意是：“大脑的影响具有一种倾向，就是要去阻碍反射运动，而且限制这些运动的力量和扩大”。——译者注］

(14) 《精神生理学讲义》（Chapters on Mental Physiology），1958年，第85页。

(15) 米勒指出说［《生理学基础》（Elements of Physiology），英文译本，第2卷，第1311页］，在惊起的时候，总是同时发生眼睑闭合现象。

(16) 参看本书后面的附篇，一个婴孩的生活概述，第二段文字。——译者注

(17) 毛莱兹博士指出说（《肉体和精神》，第10页）：“那些通常能够达到有用的目的的反射运动，在患病而情况变化的时候，就会发生重大的害处，有时甚至也会造成严重的苦楚和最痛苦的死亡。

(18) ［巴克斯脱（Baxter）博士（1874年7月8日的来信）要我去注意到微耳和的纪念约翰斯·米勒的演说（Gedàachtnissrede über Johannes Maller）里所讲到的事实，就是米勒已经能够去控制瞳孔的收缩。根据柳伊斯所说（《精神的物质基础》，Physical Basis of Mind，1877年，第377页），波昂大学的教授别耶尔（Beer）已经具有一种随意把瞳孔收缩或者张开的本领。“在这里，思想就成为运动机关。当他在想象到自己在黑暗的空间里的时候，他的瞳孔就张大；而在想象到自己在很明亮的地点时候，瞳孔就收缩”。］

(19) 根据莫斯里（H. N. Moseley）对于柏塞尔（Bessel）所写的北极星号船的探险记的评论文章（《自然》杂志（Nature），1881，196），可以知道，爱斯基摩人的猎狗在睡下以前从来不绕圈子；这个事实也和上面的说明互相协调的，因为爱斯基摩人的猎狗在无数世代的期间里，都不可能得到机会去替自己在草地上践踏出一个睡卧地点来。

(20) 参看沙尔文（F. H. Salvin）所写的关于驯顺的胡狼的文章，载在《陆地和水》杂志（Land and Water）上，1869年10月。

(21) ［肯特郡的法恩勃罗（Farnborough）地方的吐尔纳（Turner）先生肯定说（1875年10月2日的来信），如果去摩擦有角的牛的尾的“紧靠尾根处”的部位，那么它们总是要扭转自己的身体，伸长头颈和开始舔起嘴唇来。从这种情形里可以看出，狗的这种舔空气的习惯，大概是和舔主人的手的习惯毫无关系，因为上面所举出的说明就很难被应用到牛的情形方面去。］

(22) ［赫格·伊里亚特（Hugh Elliot）先生（没有写明日期的来信）讲述到，有一只狗在被带运渡河的时候，就作着一种游水的姿势。］

(23) 参看达尔文博士的叙述［《动物生理学》（Zoonomia），第1卷，第160页］。在这本动物生理学的第1卷的第151页上，我看到还有一个事实，就是：猫在高兴的时候，就要伸出自己的脚来。

(24) 卡尔本脱（Carpenter）：《比较生理学原理》（Principles of Comparative Physiology），1854年，第690页。还有，米勒：心理学基础，英文译本，第2卷，第936页。

(25) 穆勃雷（Mowbray）：《家禽》（Poultry），第六版，1830年，第54页。

(26) 参看这位卓越的观察者所作的叙述，就是：圣约翰：《高地的野生变态动物》（Wild Sports of the Highlands），1846年，第142页。［高地（Highlands）是苏格兰的西北地区的地名。——译者注］

(27) 如果说翠鸟时常用这样的方式去对付鱼，那么这也是不正确的。参看阿波特（C. C. Abott）先生的文章，《自然》杂志，Nature，1873年3月13日和1875年1月21日。

(28) 《哲学通报》（Philosophical Transaction），1823年，第182页。

第2章
表情的一般原理（续）

·General Principles of Expression（Continued）·

因此，现在这一章里所讲到的各种动作的发展，并不受到意志和意识的支配，而是受到另一个原理的支配。显然这个原理就是：我们在一生当中所有意地进行过的各种动作，都要有一定的肌肉动作来参加；如果我们进行一种直接相反的动作，那么通常就有一组相反的肌肉也开始发生作用。

根据这些关于狗和猫方面的例子，就可以去认为，无论是敌意的姿态或者恋情的姿态，都是属于天生的或者遗传的，因为在这两种动物的各个不同品种当中，或者在同一品种的不论老幼的全部个体当中，差不多都表现出同样的姿态来。

对立原理（或反对原理）——狗和猫方面的例子——这个原理的起源——沿传的姿态（手势语）——对立原理并不是发生于那些在对立性冲动下有意识地实现的对立行动

现在我们就来考察我们的第二个原理，就是对立原理。(1)在上面一章里，我们已经看到，一定的精神状态会引起一定的习惯性动作；这些动作起初是有用的，以后也可能仍旧有用；而且我们会发现，如果有一种直接相反的精神状态被诱发出来，那么立刻就会显露出一种强烈的不随意的倾向，就是要去完成那些直接相反的性质的动作，即使这些动作完全无用，但也会发生。在以后讲到人类的特殊表情方面的时候，就将举出少数惊人的对立作用的例子来；可是，在这类情形方面，我们特别容易把沿传的或者人工的姿态与表情，去和那些天生的和普遍的、而且只是被公认为真正的表情这一类的姿态与表情混杂在一起；因此，在现在这一章里，我差不多专门谈到比较低等的动物方面。

当一只狗抱着怒恨的或者敌意的心绪去接近另一只陌生狗或者陌生人的时候，它就作着挺直的而且非常坚定的跨行；它的头部略微抬起，或者也不很下垂；它的尾向上伸直，而且十分刚硬；它的全身的毛竖直起来，尤其是颈部和背部的毛竖直得更加显著；耸起的双耳伸向前方，而它的眼睛则凝视着对方不动（参看图5和图7）。这些动作，正像我们以后将要说明的，是由于狗要去进攻自己的敌人这个企图而产生出来的，因此也很能使我们理解到。当狗发出怒眼的咆哮声，准备向敌人跳扑过去的时候，它的大齿就露出来，双耳紧贴在头部背后；可是，在这里我们不打算来讨论到这后面一些动作。现在我们来假定说，这只狗突然发现它所接近的那个人并不是陌生人，而就是自己的主人：并且让我们来观察，它怎样立刻把自己的全部行为完全改变过来。这时候，它不再挺直身体走路，而是把身体略微下降，甚至贴近地面，并且马上作着屈曲不定的动作，它的尾巴不再保持强硬和直举，而是向下低降和左右摆动起来；它的身上的毛变得光滑起来；它的耳朵下降而且向后牵伸，但是不太贴近头部；还有它的嘴唇则宽松地下垂。由于双耳向后牵伸，眼睑就伸长，而双眼也不再显出圆形和凝视状态。还应该补充说，在这些情况下，这只动物就因为快乐而达到兴奋状态；它的神经力量过多地发生出来，这就自然地引起几种动作来。上面所说的动作这样明显地表现出了这只动物的恋情来；可是在它们当中，没有一种动作对这只动物是有丝毫的直接用处的。依照我的看法，只可以用这样的说法来解释这些动作，就是：它们是和某些动作和姿态完全反对或者对立的；从可以理解到的原因看来，这些动作和姿态是一只打算去打架的狗所特有的，因此也就成为愤怒的表现。我请求读者去瞧看这里的4张附图（图5—图8）；这几张素描图应该可以使大家鲜明地想象到狗在上面所说的两种精神状态时候的外貌。可是，要表达出一只狗在向它的主人表示亲热和摇摆自己的尾巴时候的恋情来，却是极其困难的事情，因为这时候的表情的精华正就在于那些连续不断的屈曲动作。

图5　一只抱着敌对企图的狗在走近另一只狗（利威尔先生绘）

图6　同图5的狗，怀有卑贱的爱抚的心绪（利威尔先生绘）

图7　杂种的牧羊狗，抱着敌对企图在走近另一只狗（梅伊先生绘）

图8　同图7的狗，在向主人表示亲热（梅伊先生绘）

现在我们再来考察猫的情形。猫在受到狗的进攻威吓的时候，就弓起自己的背部，作着惊奇的状态，身上的毛直竖起来，张大了嘴，并且发出一种喷吐口水的声音来。可是，我们在这里并不打算讨论到这种大家都知道的、和愤怒结合在一起的恐怖的姿态与表情；我们单单来讨论到大怒或者愤怒的姿态与表情。这种表情并不是时常可以看到的，但是在两只猫互相打架的时候就可以被观察到；我曾经看到，有一只怒恨的猫在受到一个男孩打扰的时候，就显著地表现出这种情形来。这种姿态极像是一只老虎在受到打扰并且为了要取得自己的食物而咆哮的时候的姿态；大概每个人已经在动物园里看到过这种情形。这种动物把自己的身体伸长，贴近到地面上；整条尾巴，或者是尾端，像鞭子一样左右挥舞或者左右屈曲。身上的毛没有直竖起来。这样，这些姿态和动作就差不多好像一只野兽在准备要去猛扑它的猎物和显然已经怒恨起来的时候的情形。可是，猫在准备打架的时候，则做出另外一些不同的动作来，就是：双耳向背后紧贴起来；嘴有一部分张开，露出牙齿；前脚有时带着张开的爪向前伸出；还有，这只动物有时就发出凶恶的咆哮声来（参看图9和图10）。所有这些动作，或者差不多全部动作，都是从猫在进攻它的敌人时候的方式和企图方面自然地发生出来（后面将再来说明它们）。

图9　一只怒恨的而且准备打架的猫（武德先生的写生画）

图10　一只正在表示亲热心绪的猫（武德先生的写生画）

现在让我们来看，一只猫在发生恋情和向主人表示亲热的时候，具有完全相反的心绪的情形；大家可以看出，它的姿态在各方面有怎样的相反。现在，它就直立起来，把背部略微弓起，这就使身上的毛显得略微蓬松，但是并不直竖起来；它的尾巴不再像以前那样伸出和向左右挥舞，而是保持着十分刚硬和向上直升；它的双耳也举起和变成尖角式；它的嘴闭拢；还有，它把身体去挨擦自己的主人，发出低沉的喃喃声，而不是以前的咆哮声。其次，我们可以看出，在有着恋情的猫和狗的一切行为之间，有着多么巨大的差别；狗在向主人表示亲热的时候，就把身体伏下，并且屈曲不定，把它的尾巴降下和摇摆起来，并且把双耳向下压抑。这两种处在同样愉快和恋情的心绪下的食肉动物的姿态和动作完全相反的情形，据我看来，只能够用下面的说法来解释，就是：它们的动作，是和这些动物在野性发作和准备去打架或者扑取猎狗时候所自然地发出来的动作，完全对立的。根据这些关于狗和猫方面的例子，就可以去认为，无论是敌意的姿态或者恋情的姿态，都是属于天生的或者遗传的，因为在这两种动物的各个不同品种当中，或者在同一品种的不论老幼的全部个体当中，差不多都表现出同样的姿态来。

在这里，我再来举出一个表情方面的对立情形的例子来。我以前曾经养有一只大狗；它也像所有其他的狗一样，很高兴出门去散步。它在我前面庄重地跨着大步奔驰，头部向上抬得很高，耳朵适度竖起，而尾巴则向上举起，但是并不刚硬。在离开我家房屋不远的地方，有一条小路向右分支出去，通向温室；我时常走到那里去几分钟，以便察看我的试验植物。这件事情时常使这只狗发生很大的失望，因为它不知道我是不是再要继续散步下去；当我的身体开始略微转向这条小路的时候，它所显示出来的表情就立刻有显著的转变（我有时就把这件事作为一种实验来试它）；这种转变情形，真使人可笑。我的全家人都知道这只狗具有这种精神沮丧的样子，因此就把这种样子叫做温室相貌（hothouse face）。这种表情的特征就是：头部下降得很低；身体略微下沉而且保持不动；双耳和尾巴突然垂下，而尾巴则不再摆动。由于它的双耳和巨大的双颚下垂，眼睛的表情就发生很大变化，使我觉得它们已经失却了光辉。它的外貌显出是可怜而失望的沮丧样子；我已经指出，这是很可笑的，因为这种转变的原因是多么的微小。它的姿态里的各种细微部分，都和它原来的快乐而又庄严的气概完全相反；因此据我看来，除了采用对立原理以外，就无法去说明这种情形。要是这种转变发生得没有这样神速，那么我就会认为这是因为它的意气消沉对于神经系统和血液循环的影响，因此也就是对于狗的全部肌肉系统的状况的影响，正也好像人类方面所发生的情形一样；不过，可能这是一部分原因。

现在我们来考察，表情方面的对立原理怎样会产生出来的。对于社会性动物说来，同一个社会里的成员之间的交际能力具有重大意义；而对于其他的物种说来，则是异性的个体之间以及老幼不等的个体之间的交际能力具有重大意义。这种交际通常是靠了声音来实现的；可是确定无疑的是：动物的姿态和表情在某种程度上是它们互相理解的。人类不仅使用没有音节的叫喊声、姿态和表情，而且已经发明了有音节的语言；只要是“发明”（invented）这个字能够被应用到一种由无数半意识的企图所构成的过程方面去，那么实际上就可以作这样的说法了。任何一个已经注意到猿类的人，都会确实无疑地相信，猿类完全能够懂得彼此所作的姿态和表情；而且根据伦奇尔（Rengger）的说法，(2)它们也能够懂得人类的大部分姿态和表情。一只动物在准备去进攻另一只动物的时候，或者在想恐吓另一只动物的时候，时常竖直自己的毛发、因此也就是增加自己身体的外表体积，露出牙齿，或者摆动双角，或者发出凶恶的声音来，用这些方法来显示自己可怕的样子。

因为交际能力对于很多动物确实是有极大用处的，所以我们也就绝不能à priori（演绎地）去推测说，有些姿态，对于那些已经用来表明一定感情的姿态具有明显的反对性质，起初却是在一种反对的感情状态的影响下被有意地使用过的。这些姿态现在是天生的——这个事实，绝不会对它们起初是有意的这种信念作出有力的反驳来，因为它们如果在很多世代里被使用过，那么最后就很可能被遗传下去。虽然这样，我们马上就会知道，却有一个很使人怀疑的问题出现：是不是任何一种被包括在我们现在所用的“对立”这个名称里面的现象，都是这样产生出来的呢？

至于说到沿传的姿态（conventional signs，姿态语或手势语），就是不属于天生的动作方面的姿态，例如聋子、哑子和未开化的人所使用的那些姿态，那么反对原理（Principle of opposition），或者对立原理，也可以部分地适用于这个方面。西妥教团的僧侣（Cisterian monks）认为说话是有罪的；可是，因为它们不可能避免去和别人交际，所以他们就发明一种姿态语；这种姿态语大概就是根据反对原理而产生出来的。(3)厄克塞忒聋哑研究所（Exeter Deaf and Dumb Institution）的斯各脱（W. R. Scott）博士写信给我说：“在教育聋子和哑子方面，反对的姿态大有用处，因为聋子和哑子具有一种敏捷地理解这些姿态的能力”。

虽然这样，我却对于这个原理只具有少数证明的例子，而感到惊奇。这个原因，一部分就在于所有这些沿传的姿态普通具有某种自然的起源，而一部分则在于聋子和哑子以及未开化的人为了使动作迅速起见，就养成了把这些姿态尽量节缩的习惯。(4)因此，这些姿态的自然来源或者起源，就时常使人难以知道，或者完全不明，正好像在有音节的语言方面所发生的情形一样。

除此以外，还有很多明显地彼此反对的姿态，好像双方都是具有一种有意义的起源。这种情形大概对于聋子和哑子所用来表明光明与黑暗、强壮和衰弱等的姿态方面是正确的。在后面的一章里，我将尽力来证明，肯定和否定的相反的姿态，就是点头和摇头的动作，大概是有自然的起源的。有些未开化的人使用的左右摇手的动作来作为否定的姿态；这种动作也可能是从模仿摇头动作方面被发明出来的；可是，相反的用手的动作，就是一种表示肯定而用的从面部作直线的挥手动作，是不是也由于对立法则或者某种完全不同的方法而产生出来，却还是一个疑问。

如果我们现在来考察那些天生的或者对于同一物种的所有个体都是共同的、而且是受到现在这个对立原理所支配的姿态，那么就会极其难以知道，在这些姿态当中，究竟哪一种最初被细心地发明和被有意识地进行。在人类方面，耸肩的姿态就可以作为最好的例子，去说明一种和其他动作直接相反的、而且在反对的心绪下自然地采取的姿态。遇到某种不可能做到的事情或者不可能避免的事情而无能为力或者道歉。有时这种姿态被有意识地或者随意地使用；可是，它极其不可能是最初被细心地发明和后来被习惯所固定下来，因为不仅是年幼的小孩有时会在上面所说的心绪下耸起双眉来，而且正像在后面的一章里要证明的那样，这种动作是和各种不同的附属的动作同时发生的；甚至在一千人当中，也不会有一个人能够看出这些附属的动作，除非是有人特别去注意这个问题才能够看出它们来。

狗有时在走近一只陌生狗的时候，可能认为，用自己的动作来表明出它们是友好而不想要打架这件事是有用的。当两只年幼的狗在互相嬉戏，作出咆哮声并且彼此互相去咬对方的面部和四肢的时候，大家就很明显地知道，它们都互相明白对方的姿态和举动。实际上，小狗和小猫好像也具有某种程度的本能上的意识，认为它们在嬉戏的时候绝不可以太放肆地去使用自己的尖锐的小牙齿或者小脚爪，不过有时也会发生这种事件，因而就以一种尖叫声来作为结束，否则它们就一定会时常抓伤对方的眼睛了。我的（小猎狗）在嬉戏地咬着我的手时候，往往同时发出咆哮声来；如果它咬得太厉害，而我喊着“gently，gently”（轻些，轻些！），那么它仍旧继续咬下去，但是用摇摆几次尾巴来作回答，好像是在说道：“别担心，我只不过是闹着玩的”。虽然狗作着这样的表情，而且可能是想要向其他的狗或者人表明说，它们具有一种友好的心情，但是很难使人相信，它们会有时去细心地考虑到要把自己的耳朵向后牵伸和压抑下去，而不把耳朵竖直不动，要放下自己的尾巴和把它摇摆起来，而不把它保持刚硬和直立等等举动，因为它们知道这些动作是和那些在相反的、凶残的心绪下所采取的动作直接相反的。

其次，如果有一只猫，或者更加确切地说是这种动物的古代祖先，由于发生恋情，最初略微弓起自己的背部，把尾巴向上直举，并且使耳朵变得尖削起来，那么我们是不是能够去相信，这只动物在有意识地想要这样来表明出自己的心绪是直接和另一种心绪相反的，就是和一种由于准备打架或者跳扑到猎物身上去而采取的蹲伏的姿态、向着左右屈曲尾巴和压抑双耳的动作所表示的心绪完全相反的呢？我甚至更加难以相信，上面所讲到的我的大狗会有意装出意气沮丧的姿态和“温室相貌”来；这种姿态是和以前的快乐的姿态和整个行为完全相反的。绝不能去推测说，它知道我会了解到它的失望表情，因此它会软化我的心而使我放弃那个走到温室去的想法。

因此，现在这一章里所讲到的各种动作的发展，并不受到意志和意识的支配，而是受到另一个原理的支配。显然这个原理就是：我们在一生当中所有意地进行过的各种动作，都要有一定的肌肉动作来参加；如果我们进行一种直接相反的动作，那么通常就有一组相反的肌肉也开始发生作用。例如，在我们的身体向左转或者向右转方面，在把一件东西推开或者拉近我们身边来方面，还有在举起或者放下重物方面，都是这样的。我们的意图和动作彼此非常密切地联合在一起，因此如果我们急切地想要把一件东西向任何一个方向移动，那么这时候我们就很难去阻止自己的身体也向这个方向移动，即使我们当时完全意识到这种动作是一些也没有效果的。在前面的绪论里，我已经作了关于这种事实的良好说明，就是：有一个年青的热衷于打弹子的人，在监视着自己的弹子的滚动情形时候，就做出了一些奇形怪状的动作来。如果有一个大人或者小孩在发怒时候对任何一个人大声说话，要他离开，那么他通常会把自己的手臂挥动，好像要把那个人推走开来似的；虽然那个冒犯他的人并不站立在他的身旁，而且他可以不用作出一种姿态去表明说话的意义，但是他仍旧会这样做。从另一方面看来，如果我们急切地想要使某一个人走近自己的身边时候，那么我们就会做出一种动作，好像要把那个人拉近过来；还有无数其他的例子里也是这样的。

因为这种在反对的意志冲动下进行普通的反对性质的动作的情形，对于我们和比较低等的动物方面已经变成习惯，所以如果有某一种动作密切地和任何一种感觉或者情绪联合起来，那么自然可以认为，在直接相反的感觉或者情绪的影响下，由于习惯和联合作用，这些具有一种直接相反的性质的动作，即使没有用处，也一定会无意识地被完成。据我看来，只有根据这个原理，方才可以去理解这些属于现在这一章的对立种类的姿态和表情是怎样发生出来的。这些姿态和表情如果的确是可以作为无音节的叫喊声或者语言的辅助，而对人类或者任何其他动物有用，那么也就会被有意地使用下去，因此这种习惯也将加强起来。可是，不管它们作为交际手段是不是有用，如果允许我们根据类推方法来作判断，那么无论如何这种要在反对的感觉或者情绪下去进行反对动作的倾向，就会由于这些动作的长期运用而成为遗传的；因此就不用怀疑，有些根据于对立原理的表情动作是可以遗传下去的。

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(1) ［关于对立原理方面的批评（这个原理不很受到大家的赞成），可以参看：冯德（Wundt）：《论文集》（Essays）1885年，第230页；还有他，所著的《生理心理学》（Physiologische Psychologie），第三版；还有塞莱（Sully）：《感觉和直觉》（Sensation and Intuition），1874年，第29页。孟特加查（《人相学》，1885年，第76页）和杜蒙特（L. Dumont，《知觉力的科学理论》，Théorie Scienti fique de la Sensibilité，第二版，1877年，第236页）也反对这个原理。］

(2) 伦奇尔：《巴拉圭的哺乳动物的自然史》（Naturgeschichte der säugethiere von Paraguay），1830年，第55页。

(3) 泰洛尔（Tylor）先生在他所著的《早期人类史》（Early History of Mankind，第二版，1870年，第40页）里，讲到西妥教团的姿态语，并且对反对原理在姿态方面的应用作了一些说明。

(4) 关于这个问题，可以参看斯各脱博士所写的有趣味的著作《聋子和哑子》（The Deaf and Dumb），第二版，1870年，第12页。他说道：“在聋子和哑子当中，这种把自然的姿态精简成为那些比自然表情所要求的姿态更加简短得多的姿态的现象，是很普通的。这种简短的姿态往往被节缩得很厉害，以致几乎完全和自然的姿态不相同，但是它仍旧对于那些使用这种精简姿态的聋子和哑子方面具有原来的表情的力量”。

第3章
表情的一般原理（续完）

·General Principles of Expression（Continued）·

现在我们就来考察第三个原理，就是：有些动作，被我们认为是一定的精神状态的表情动作；它们是直接由于神经系统的构造而被引起的，起初就不依存在意志，而且也显著地不依存于习惯。

杜庆博士把电流通到一个老年人的面部的某些肌肉上去，引起他的各种不同表情，同时还将这些表情拍摄成照片。达尔文得到这些照片并拿给不同人看，几乎所有人都能辨认出照片上的表情，但大家似乎都不能用真正相同的语言来说明这些表情。

兴奋的神经系统不依存于意志和一部分习惯而对身体起有直接作用原理——毛发的颜色变化——肌肉的颤动——各种分泌作用的变化——出汗——极端苦痛的表情——大怒、大乐和恐怖的表情——引起和不引起表情动作来的两类情绪之间的对照——兴奋和抑制的精神状态——总结

现在我们就来考察第三个原理，就是：有些动作，被我们认为是一定的精神状态的表情动作；它们是直接由于神经系统的构造而被引起的，起初就不依存于意志，而且也显著地不依存于习惯。当感觉中枢受到强烈的激奋时候，神经力量就过多地发生出来，依照着神经细胞的相互联系情形，而朝着一定的方向传布开来；因为它和肌肉系统有关，所以也依照那些已经被习惯地运用的动作的本性，而朝着一定的方向传布开来。或者是像我们所看出的，神经力量的供应可以发生中断。当然，我们所做出的各种动作，都是被神经系统的构造所决定；可是，在这里将尽可能把那些在我们的意志支配之下或者由于习惯、或者依照对立原理而进行的动作除去不谈。现在我们所研究的问题是非常模糊不清的，但是因为它很重要，所以必须对它作比较详细的讨论；去查明白我们所不知道的情形，时常是有用的。

可以举出一种最显著的情形，来证明神经系统在受到强烈的刺激时候对于身体的直接影响；不过这是一种稀有的反常现象，就是毛发的颜色褪失；有时在一个人发生极度的恐怖和悲哀以后，就可以观察到这种现象。有一个可靠的事例的记载，讲到在印度，曾经有一个犯人在被押送去处死刑的时候，就发生这种情形；当时他的毛发的颜色变化得非常迅速，因此可以被大家的眼睛看出来。(1)

还有一个良好的例子，就是肌肉颤动的现象；通常在人类方面和在很多或者大多数比较低等的动物方面，都可以看到这种现象。肌肉颤动是没有用处的，往往有很大的害处；它不可能起初由于意志的帮助而获得，而且此后又会去和任何一种情绪联合而成为习惯的动作。有一位卓越的权威家向我肯定说，年幼的孩子不会发生颤动，但是在那些会引起成年人发生剧烈颤动的情况下，却会发生痉挛。各种不同的个人由于极不相同的原因，而发生出各种程度很不相同的颤动来：在热病发作以前，虽然病人的体温在常温以上，他也会由于皮肤表面受寒而颤动起来；在患血毒、狂呓症和其他疾病时候，也会发生颤动；在极度疲倦而体力衰竭时候，也发生颤动；在受到重伤的时候，例如在被灼伤的时候，就发生局部的颤动；还有在插入导尿管的时候，会发生某种方式的颤动。大家都知道，在一切情绪当中，最容易引起颤动的情绪就是恐惧；可是，有时在大怒和大乐之下，也会发生颤动。我记得，有一次看到一个男孩，在他生平第一次射中了一只在飞行的沙锥（田鹬）的时候，他的双手由于狂喜而颤抖得非常厉害，因此他暂时就无法把子弹装进自己的猎枪里去；(2)我曾经从一个借给我猎枪的未开化的澳大利亚土人那里，听到一个完全相似的情形。美妙的音乐，会激发起听者一种模糊的情绪，因而使有些人发生一股沿着脊柱从上而下的战栗。在上面所讲到的几种说明颤动方面的身体原因和情绪当中，好像是极少共通的；彼哲特（J. Paget）爵士曾经告诉我说，这个问题是非常模糊不清的；我很感谢他告诉我几个在上面所举出的记述。有时在还没有达到精疲力竭以前，很早就曾由于大怒而发生颤动；有时则由于大乐而同时发生颤动；因此，从这两方面可以认为，神经系统的任何一种强烈的兴奋情形，就会阻止神经力量稳定流到肌肉方面去。(3)

强烈的情绪对于消化道和某些腺（例如肝脏、肾脏或者乳腺）的分泌发生影响的情况，也是一个卓越的例子，去说明感觉中枢对这些器官发生直接的作用，而并不和意志有关，或者也不和任何有用的联合性习惯有关。无论在那些受到影响的器官方面，或者在它们所受到的影响程度方面，都可以在各种不同的人当中发生出极不相同的事情来。

心脏日日夜夜在以多么惊人的本领不断地跳动着，而且对于外界的刺激极其敏感。卓越的生理学家克劳德·伯尔那德（Claude Bernard）(4)曾经表明一根敏感神经的极微小的兴奋怎样会对心脏发生作用；甚至在很轻微地触动这根神经，而被试验的动物还不可能因此感觉到痛苦的时候，心脏也曾受到影响。因此，我就可以预料到，在精神非常兴奋的时候，它立刻就会对心脏发生影响；大家都知道这种情形，并且感到它确实是这样的。克劳德·伯尔那德还多次着重指出说（这种说法也值得大家特别注意），心脏在受到影响时候，它就对脑子发生作用；而脑子的状况又会通过迷走神经而对心脏再发生作用；因此，在发生任何一种兴奋的时候，就会在这两种最重要的身体器官之间发生很多次相互作用和反应。(5)

感觉中枢直接对于那个调节小动脉内径的血管运动神经系统发生作用；例如我们可以看到，一个人由于羞惭而会脸红耳赤；不过，我以为，在这个脸红的例子里，却可以用那种由于习惯而发生的特殊状态，来部分地说明神经力量向面部血管的传送受到阻碍的情形。我们也能够去对毛发在恐怖和大怒的情绪下不随意地竖直的原因，作出一些说明来，不过这种说明是很少的。眼泪的分泌作用，显然无疑是要依靠一定的神经细胞之间的相互联系来决定；可是在这里，我们也再能够探寻出不多几个阶段来；神经力量的主流就在某些情绪之下，通过这些阶段而沿着所需的路线转变成为习惯的行动。

如果来把某些比较强烈的感觉和情绪的外表特征作简略的考察，那么这件事情就会最良好地向我们表明（不过还有些模糊不清），这里所研讨的关于兴奋的神经系统对于身体的直接作用的原理，在多么复杂地和前面关于习惯上联合的有用动作的原理互相配合着。

动物在受到一种难以忍受的苦痛时候，通常就以一种可怕的抽筋动作来表达它们的苦恼；而那些习惯上使用声音的动物，则同时发出尖锐的叫声和呻吟声来。身体上的差不多每条肌肉都被激发起来，而发生强烈的作用。在一个人遇到这种情形时候，他的嘴有时就会紧紧地压缩起来，或者更加常见的是嘴唇向后退缩，同时咬紧牙齿或者磨动牙齿。据说，在地狱里可以听闻到“咬牙切齿”的声音；我曾经也清楚地听到一头患着很厉害的肠炎的母牛在磨动着臼齿的声音。动物园里的雌河马，在产子时候发生很大痛苦，它就不断地走来走去，或者把身子横下打滚，把双颚不断张开和闭紧，并且把牙齿互相磨动得发出格格声来。(6)在人类方面，当一个人受到这种痛苦时候，他就会把眼睛张大，像在可怕的吃惊时候凝视着的情形那样，或者双眉紧锁起来。同时全身出汗，面孔上汗流如雨。血液循环(7)和呼吸作用(8)都受到严重影响。因此，鼻孔通常就扩大起来，往往发生颤动；有时呼吸会发生阻碍，以致血液在发紫的面部上停滞起来。如果这种苦恼情形非常严重而且延长很久，那么所有这些特征都会发生变化；接着就是体力完全丧失，同时昏厥过去或者发生痉挛。

感觉神经在受到刺激时候，就把一些兴奋传送给那个原来发生出它来的神经细胞，而神经细胞则又把自己的兴奋起初传送给身体的相反一侧的相应的神经细胞，此后则沿着脑脊髓系统向上和向下传送给其他的神经细胞，根据兴奋的强度而以或大或小的程度传送开来；结果全部神经系统都会兴奋起来。(9)在进行这种不随意的传送神经力量的时候，也会发生意识，但是有时也不发生意识。现在还不能知道，为什么神经细胞的刺激会发生或者放出神经力量来；可是，所有最卓越的生理学家，例如米勒、微耳和、伯尔那德等，(10)好像都作出结论说，这种发生或者放出神经力量的情形是确实这样的。正像赫伯特·斯宾塞先生所指出，可以使人认为，“有一个不可争论的真理，就是：在任何时刻，那种放出的神经力量的现存数量，就是那种会用不明白的方法在我们身体里引起一种被我们叫做感情（feeling）的状态的神经力量，应该向某一个方向传送过去而消耗掉，应当在某一个部位上产生出一种力的当量的表现来”；因此，在脑脊髓系统发生很强烈的兴奋和过多地放出神经力量来的时候，这种力量就可以被耗用在强烈的感觉、活跃的思考、狂热的行动或者腺的加强活动方面。(11)斯宾塞先生还进一步肯定说，一种“不受到任何动机所支配的神经力量的溢流，将明显地选取最惯熟的通行路线；如果这些通行路线不够，那么它接着会流进到那些较不惯熟的通行路线上去”。因此，那些最经常被使用的面部肌肉和呼吸器官的肌肉，就时常容易被最早推动起来；其次是上肢的肌肉，再其次是下肢的肌肉，(12)而最后则是全身肌肉被推动。(13)

一种情绪无论达到怎样很强烈的程度，但是它如果通常不去为了减轻或者满足自己而引起有意的动作来，那么也就不会具有一种要诱发任何一类行动的倾向；可是，如果这些行动被情绪激发起来，那么它们的性质在很大程度上，是被那些在同样情绪下为了一定目的而时常有意地进行下去的行动来决定的。剧烈的痛苦使现在的一切动物，而且也使过去无数世代的动物，都去作最激烈的各种不同的努力，以便逃避开这种受苦的原因。我们时常可以看到，动物即使在它的一只脚或者身体的其他个别部分受到伤害的时候，也具有一种要摆脱开受伤部分的倾向，好像是要摆脱开受伤的原因似的，可是显然这是办不到的事情。因此，有一种习惯已经被建立起来，就是每次在受到极大苦痛的时候，就以最大的努力去运用全部肌肉。因为大家在习惯上最常使用胸部和发声器官的肌肉，所以这些肌肉就特别容易在这时候被推动起来，这样就发出了尖锐的叫声和高喊声。可是，大概这种由于高喊声而产生出来的利益，也在这里起有相当重要的作用，因为大多数幼小的动物，在遇到灾难或者危险的时候，就大声呼喊自己的父母来救助，也好像同一团体里的会员彼此互相寻求帮助的情形一样。

还有一个原理，就是：一种对于神经系统的力量或者能力具有限度的内部意识，在受到极大苦痛时候，会去加强那种要做剧烈动作的倾向，不过这种程度是属于次要的。一个人不能够一面深思熟虑而同时又使用出自己的极大的肌肉力量来。正像希坡克拉特（Hippocrates，约公元前460—359年）很早就已经观察到的那样，如果同时有两种痛苦被感觉到，那么最强烈的一种就会使另一种痛苦减轻。可以看到，殉教者们在深陷于宗教狂热的时候，大概时常对于最可怕的毒刑会毫无感觉。那些去听受鞭打处罚的水手，有时就把一块铅含在嘴里，准备用尽全力去咬紧它，以便把这种痛苦熬受过去。产妇为了要减轻自己的痛苦，就事先准备去竭力使用她们的肌肉。

因此，我们可以知道，在受到很强烈的苦痛时候，出现一种要去作最激烈的、差不多痉挛的动作的倾向；而这种倾向大概是同时由三个方面来引起的：第一是那种从最初被激奋起来的神经细胞里发生的神经力量的没有一定方向的放射；第二是那种企图挣扎而逃避开受苦的原因的长期不断的习惯；第三是那种要使随意的肌肉活动去解除苦痛的意识；正像大家所公认的，这些最激烈的动作，包括发声器官的动作在内，是最能够表达出受苦状况来的动作。

因为单单触动感觉神经就会直接对心脏发生作用，所以剧烈的苦痛也显然会对心脏发生同样的作用，但是这种作用要更加强烈得多。甚至在这种情形下，我们也不应该忽略习惯对心脏的间接影响这方面；例如，后面我们在考察到大怒的特征时候，就会相信这一点。

在一个人受到疼痛的苦恼的时候，时常有汗珠从他的面部上滴落下来；有一个兽医向我肯定说，他曾经多次看到，在马和牛受到这种苦恼时候，汗水就从马的腹部滴落下来和从它的两条大腿的内侧流下去；而牛则全身都有汗水滴落下来。这个兽医是在马和牛并没有用力挣扎而可以造成出汗的情形时候，观察到这种现象的。前面曾经讲到的雌河马，在生下小河马的时候，满身冒出了红色的汗水来。在极度恐惧的时候，也曾出汗；上面所说的兽医时常观察到，马由于这种原因出汗；巴尔特莱特先生也看到，犀牛由于恐惧而出汗；而人由于恐惧而出汗则是大家都知道的一种征候。在这些情形下，出汗的原因是完全不明白的；可是，有些生理学家却认为，这种出汗现象和毛细管里的血液循环的能力减弱有联系的；我们也知道，那个调整毛细管里的血液循环的血管运动神经系统，会受到精神方面的强烈影响。至于说到面部的某些肌肉在受到很大苦恼时以及由于其他情绪而发生的动作，那么我们最好还是在后面讲到人类和比较低等动物的特殊表情时候，再来仔细考察它们。

现在我们来讲到大怒的特殊的征候。在这种极其强烈的情绪的影响下，心脏的动作大大加速起来，(14)或者它可以被扰乱得很厉害。这时候由于血液的回流受到阻碍，面部变红，甚至发紫，或者会转变成为像死人般的苍白色。呼吸变得困难起来，胸部感到发胀，而张大的鼻孔则颤动起来。时常全身发抖。声音也受到影响而发生变化。牙齿咬紧，或者互相磨动；同时肌肉系统时常受到刺激而发生猛烈的、几乎是狂乱的动作。可是，一个人在这种状态下所表现的姿态，通常是和一个受到疼痛的苦恼的人的无目的的抽筋和挣扎情形不同的，因为这些姿态多少总是明显地表现出一种要去打击敌人或者去和敌人打架的动作来。

所有这些大怒的特征，大概都是显著的由于兴奋的感觉中枢的直接作用而出现；当中有几种特征则显然是完全由于这种作用而出现。可是，所有各种动物，还有它们过去的祖先，在受到敌人攻击或者威胁的时候，都曾经在斗争方面和在防卫自身方面使用过自己的全身的极大力量。如果动物还没有采取这种行动，或者还没有这种企图，或者至少是还没有这种欲望，那么就绝不能正当地说，它在大怒发作了。因此，一种对于肌肉用力的遗传性习惯，就可以在这种和大怒联合情形下被获得，而这种状况将直接或者间接对各种器官发生影响，差不多也像身体上所受到的重大苦痛对这些器官发生影响的情形一样。

心脏也确实无疑地会因此受到直接的影响；可是，它极可能也是由于习惯而受到影响的，更用不到说它并不受到意志的支配了。我们知道，我们有意去作出的任何的重大努力，都会由于机械的原理或其他的原理的支配，而对自己的心脏发生影响；在这里用不到再来考察这些原理了。在第一章里已经指明，神经力量容易沿着惯熟的通行路线流动，就是沿着那些进行有意行动或者无意行动的运动神经流动，并且沿着感觉神经流动。因此，甚至是中等程度的努力，也会具有一种对心脏发生作用的倾向。我们已经举出了这么多的例子来证明联合性原理；根据这个原理，我们可以差不多确实地认为，任何一种感觉或者情绪，也像上面所说的习惯上引起剧烈的肌肉动作的苦痛或者大怒一样，将会立刻影响神经力量向心脏的流动情形，不过当时可能不表现出任何的肌肉用力的现象来。

正像我在前面已经讲到的，心脏因为不受到意志的支配，就会很容易由于习惯的联合而受到影响。一个人如果有些发怒，或者甚至大怒发作，那么还可以去控制自己身体的动作，但是他却不能够去阻止心脏的急跳。他的胸部大概会感到有几次发胀，而他的鼻孔也同时颤动起来，因为呼吸的动作只不过一部分是有意的行动。面部的那些不大服从于意志的肌肉，也有时会同样地只透露出一种轻微的很快消失的情绪来。腺类也完全和意志没有关系，所以一个人在受到悲哀的痛苦时候，虽然还可以控制面部的表情，但是时常不能够阻止眼泪从自己的眼睛里淌出来。如果把一种有诱惑力的食物放置在一个饥饿的人面前，那么他虽然还可以不作出任何的外表姿态来表明自己饿火中烧的情形，但是却不能去阻止唾液的分泌。

在快乐到极点或者十分生动的愉快的时候，就会出现一种要去作出各种无目的的动作和发出各种不同的声音来的强烈倾向。我们从下面的例子里就可以知道这一点：我们的年幼的小孩在快乐的时候，就会发出高声大笑、拍手和跳跃；一只狗在跟随主人出外散步时候，就会乱跳和乱叫；一匹马在被带到一片空旷的田野上的时候，就会作着戏跃。(15)快乐会使血液循环加速，因此也就刺激了脑子，而脑子又再反过来对全身发生作用。可以认为，上面所说的这些目的的动作和加强的心脏的活动，主要是由于感觉中枢的兴奋状态(16)和这种状态所引起的神经力量没有一定方向的溢流而产生的，正像赫伯特·斯宾塞所主张的情形一样。应当注意到，在这里主要是由于预料到愉快的情形，而引起身体作无目的的放肆动作和发出各种不同的声音来，却不是由于真正享受到这份愉快而这样做的。我们从自己的小孩和狗方面就可以知道这一点；小孩在盼望任何一种很大的愉快事情和款待的时候，就会这样做；狗在望见一盆食物时候，就欢跃起来，可是当它们一得到食物的时候，却反而不再用任何的外表特征来表示自己的高兴，甚至连自己的尾巴也不摇摆了。所有各种动物，在获取自己的差不多一切愉快事情时候，除了获取温暖和休息的愉快以外，都同时发生活跃的动作，而且长时间发生这些动作，也好像在猎取或者找寻食物方面和在追求雌性配偶方面的情形一样。不但这样，一个人在长期休息和幽居一处以后，即使单单去作一次肌肉的努力，也会感到自己的身心愉快，正像我们亲自所感觉到的和从幼年动物的嬉戏方面所看到的情形一样。因此，我们单单根据后面这一个原理，大概也就可以预料到，生动的愉快就会很容易在肌肉动作方面表现出来。

一切走兽，或者差不多一切走兽，甚至是鸟类，都会由于恐怖而引起身体颤动来。这时候皮肤变成苍白色，身上冒出汗来，而毛发则直竖起来。消化道和肾脏的分泌物也增加起来，并且由于括约肌松弛而被不随意地排泄出身体外去；(17)例如在人类方面，大家都知道有这种情形：还有在牛、狗、猫和猿类方面，我也看到过这种情形。这时候呼吸急促起来。心脏跳动得迅速、狂乱和剧烈；可是，心脏是不是用更大的压力把血液推动到全身去这一点，还有可能使人怀疑，因为看上去身体表面好像没有血色，而肌肉的紧张力量也很快就消失了。例如，曾经有一匹受惊的马，坐在它的鞍背上，很清楚地感觉到它的心脏跳动，甚至我可以计数出心跳的次数来。精神能力因此受到很大摧残。接着立刻就全身无力而倒下，甚至昏厥过去。我曾经看到，一只受惊的金丝雀（canary-bird）不仅全身颤动和嘴的周围皮肤转变成白色，而且昏厥过去；(18)还有一次，我在房间里捕捉到一只知更鸟（robin）；它有一段时间完全昏厥过去，因此我当时以为它真的被吓死了。

大概这些征候大多数和习惯无关，而是感觉中枢受到扰乱的状态的直接结果；可是，究竟是不是应当全部用这个原因来说明它们，这还是疑问。一只动物在受到惊吓时候，差不多常常暂时坚站不动，以便集中自己的感觉，去确定危险的来源，而有时则是为了避免对方的注意。可是，接着它就立刻急匆匆地飞跳起来，也像在斗争时候一样，不惜使用一切力量，一直奔跑到精力完全耗光为止，同时呼吸和血液循环衰退，全身肌肉颤抖，满身是汗，以至于再也不能向前跑一步了。因此，在这里好像用联合性习惯原理，不可能去部分地说明上面所举出的极度恐惧的特殊的征候当中的几个征候，或者至少是不可能去论证这些征候。

我以为，我们可以从下面两点来作结论说，联合性习惯原理对于引起上面几种强烈的情绪和感觉的表情动作方面，起有主要因素的作用：这两点就是：第一是考察另外几种通常不需要任何随意运动来减轻或者满足自己的强烈情绪；第二是所谓精神的兴奋状态和抑郁状态双方在性质上的相反情形。再也没有什么情绪会比母爱更加强烈的了；可是，一个母亲虽然对自己的孤立无援的婴孩可以感到最深刻的爱情，却还是没有用任何外表的特征来表明它；或者是她只不过用轻微的爱抚动作连同微笑和温柔的眼光来表明它。可是，只要有人故意伤害她的婴孩，那么就可以看到，情形发生了多么大的变化！这时候她就用多么可怕的样子急跳起来，她的眼睛是多么闪闪发光，面孔是多么发红，胸部是多么发胀，鼻孔扩大而且心脏急跳；这是因为愤怒而在习惯上引起了这些剧烈的动作来，却已经不是母爱了。雌雄两性之间的爱情，则和母爱大不相同；我们知道，当一对恋爱的人相遇的时候，他们俩的心脏迅速跳动，呼吸急促，脸孔闪现红色，因为这种爱情是积极的，和母亲对自己的婴孩的爱情并不相同。

一个人有时会怀有一种充满最恶毒的憎恨或者猜疑的心情，或者受到妒忌或嫉妒的腐蚀；可是，因为这些感情并不立刻引起动作，又因为它们通常要延续到相当时候，所以它们也没有用任何外表的特征来表明，只不过一个陷于这种状态的人确实显得不快活或者容易动怒。如果这些感情真的爆发出来，并且转变成为公开的行动，那么它们就转变成为大怒，并且明显地暴露出来。画家们如果得不到那些讲述关于猜疑、嫉妒、羡慕等方面的故事的辅助的资料的帮助，那就极难去描绘出这些感情来；诗人们也同样要使用那些像“绿眼的嫉妒”（green-eyed jealously）这类模糊不清的幻想的说法。斯宾塞把嫉妒描写成“卑劣、丑恶而且可怕，在他的眉毛下面还斜眼睛看人”等；莎士比亚讲到妒忌“使她的丑恶的外衣里面有着歪脸形相”；他又在另一处说道，“绝不能用恶毒的妒忌来筑造我的坟墓”；还有一处说道，“苍白色的妒忌的威胁是不可以达到的”。

情绪和感觉往往被划分成为兴奋的和压抑的两类。如果人或者动物的一切肉体的和精神的器官——随意和不随意的运动器官，知觉，感觉、思想等器官——都比平常更加旺盛而且迅速地执行自己的机能，那么我们就可以说，这个人或者动物被兴奋起来；如果在相反的情形下，那么就可以说，这个人或者动物被压抑下去。愤怒和快乐起初是兴奋的情绪，而且它们，特别是愤怒，自然而然地引起强有力的行动来；这些行动就对心脏起作用，而心脏则再对脑子起作用。有一个医生曾经向我举出一个关于愤怒的兴奋性质的证据来道，一个人在极度疲倦的时候，如果去故意想到一些假想的受气的事情，并且发起怒来，那么就会无意识地恢复自己的精力；我自从听到他的说法以后，就有时也认为它是十分正确的。

还有几种精神状态，起初显出是兴奋的，但是很快就转变成为极大程度的压抑状态。如果一个母亲突然丧失了自己的孩子，那么她有时就会由于悲哀而发狂；应该认为，这时候她处在兴奋状态里；她就来回乱跑，撕散头发或者衣服，把双手绞扭起来。后面这一种动作，大概是受到对立原理的支配，因为它表明出孤立无援的内部感觉和无法可想的意识。可以认为，还有一些杂乱的剧烈的动作的发生原因，一部分是要靠了肌肉的努力来减轻这种兴奋，另一部分则是神经力量从兴奋的感觉中枢向外作没有一定方向的溢流。可是，在一个人突然丧失自己所爱的人时候，他当时所发生的最初而且最普遍的一个想法，就是要尽可能设法去做到一件救助这个丧失的人的事情。有一个卓越的观察家，(19)在记述一个突然听到父亲死亡的女郎的行动时候说道，她“绕着家屋乱走，同时绞纽着双手，(20)好像是疯子一样，并且说道，‘这是我的过失’；‘我应当永久不离开他的’；‘我为什么不在夜里守坐在他的身旁呢’”等等。这一类想法如果在我们的心头活跃地出现，那么按照联合性习惯原理，就会引起一种要去作出某种强有力的动作来的最坚强的倾向。

当一个受到这些苦难的人完全意识到事情已经到了无法可想的地步时候，他就马上会发生失望或者深深的悲叹，去代替以前的狂乱的悲哀。这个受难人就呆坐不动，或者把身子略微前后摇动；血液循环变得缓慢；呼叹的声音差不多不能听到，(21)并且发出深深的叹息声来。所有这些动作都对脑子发生作用，而且接着全身无力倒下，同时肌肉痉挛和双眼发黑。因为这时候联合性习惯已经再不激起受难人的行动，所以他的朋友们就必须使他去作一些随意的努力，而不要让他陷于静默而不动的悲哀当中。这种随意的努力使心脏激奋起来，而心脏又去对脑子发生作用，因而帮助精神去承受自己的严重的悲哀的负担。

如果苦痛是严重的，那么它立刻会引起极度的压抑状态(22)和全身无力倒下的现象；可是，它最初也是一种刺激物，起有兴奋作用，因而引起行动来；例如，我们在鞭打一匹马的时候，就看到这种情形；还有在有些外国地方，对拖车的阉牛施以可怕的折磨，以便使它们恢复精力，这也是一个例子。在一切情绪当中，恐惧是最压抑的情绪；它很快引起完全无助的全身倒下，正好像是在那些要逃避危险而作的最激烈的长久企图的结果方面，或者是在和这些企图的联想方面所观察到的情形，不过这些企图实际上并没有实现。虽然这样，甚至是极度的恐惧，最初却也时常像一种强烈的刺激物那样发生作用。一个人或者动物在发生恐怖而被迫拼命的时候，就曾获得惊人的力量，而成为大家知道的极其危险的东西。

总之，我们可以得出结论说，这个关于感觉中枢由于神经系统的构造并且起初就不依存于意志而对身体起有直接作用的原理，在决定很多表情上具有极大的影响。下面这些现象就可以作为这个原理的良好例子，就是：在各种不同的情绪和感觉之下，肌肉发生颤动，皮肤出汗，消化道和腺类的分泌量发生变化。可是，这一类动作时常和另一些受到我们的第一个原理支配的动作配合在一起；第一个原理就是：有一些动作，在已知的精神状态下，为了满足或者减轻一定的感觉、欲望等而曾经时常具有直接或者间接的用处；而现在这些动作在类似的情况下，单单由于习惯，即使是没有用处，也仍旧在发生出来。我们已经从下面几点里得出这类配合情形的例子，至少也是部分地得出了这些情形，就是：从大怒时候的发狂的姿态方面，从极度苦痛时候的痉挛方面，还有大概是从心脏和呼吸器官加强活动方面。即使是在这些和另一些情绪或者感觉极其微弱地发生出来的时候，也会由于长期联合的习惯的力量，而仍旧出现一种要进行相似动作的倾向，而且正是这些极少受到有意的支配的动作，通常会被最长久地保存下去。我们的第二个原理——对立原理——有时也起有一定的作用。

最后，我以为，读者们在依次阅读这本书的时候可以看出，根据现在我们已经讨论过的三个原理，就能够去说明这么多的表情动作，因此以后就可以有希望去找出一切表情动作的说明来，或者也可能根据另一些极其相似的原理来找出它们的说明来。可是，在各种特殊情形里，时常不可能去决定说，在这三个原理当中，究竟哪一个原理应当起有多么大的作用；而且在表情的理论里，仍旧还有很多的要点没有搞明白。

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(1) 参看普舍（M. G. Pouchet）所收集的有趣的事例，载在《两个世界评论》杂志（Revue des Deux Mondes）里，1872年1月1日，第79页。在几年以前，伯尔发斯特（Belfast）的不列颠协会（British Association）也发表过一个事例。［朗格（Lange，“Uber Gemüthsbewegungen”，库拉拉从丹麦文译成德文，莱比锡，1887年，第85页）从孟特加查的著作里引用一个关于驯狮人的记事；这个驯狮人在兽笼里作了拼死的决斗以后，在一夜里就落尽了自己的头发。还引用了一个关于女郎的相似的例子；这个女郎在房屋倒坍时候受到极大恐怖，在此后不多几天里，她的全身毛发都脱落，甚至眼睫毛也脱落去了。］

(2) ［这里所讲到的男孩就是达尔文自己。参看《查理士·达尔文的生平和书信集》（Life and Letters of Charles Darwin）第一卷，第34页。］

(3) 米勒指出说（《生理学基础》英文译本，第2卷，第934页），当感情十分强烈的时候。“所有一切脊髓神经都受到这种强烈的影响，以致达到不完全的麻痹状态，或者发生全身剧烈颤动”。

(4) 克劳德·伯尔那德：《关于活体组织的特性的讲义》（Leçons sur propriéritées des Tissus vivants）1866年，第457—466页。

(5) ［关于情绪对于脑子里的血液循环的影响方面，可以参看莫索的著作（Mosso：《论恐惧》，La Peur，第46页）。他在这本书里，对于那些在头盖骨受伤时候可以被观察到的脑子里发生脉动的情形，作了有趣的叙述。在莫索的同一个著作里，有很多关于情绪对血液循环的影响的有趣的观察资料。他曾经用自己的血量计来演示情绪在引起手臂等的血量减少方面的影响；他又用自己的天平去表明血液在极小的刺激下流向脑子去的情形；例如，在病人所睡的房间里，如果作出一种轻微的声音，而这种声音还不足够去惊醒病人，那么这种情形也会发生。莫索认为，情绪对于血管运动系统的作用好像是适应的作用。他以为，心脏在恐怖时候的剧烈跳动，对于准备身体去作一般的重大努力方面是有用的。他也同样对恐怖时脸色发青的情形作了说明如下（同上书，第73页）：“Quand nous sommes menacés d'un péril，quand nous ressentons une frayeur，une émotion，et quel'organisme doit rassembler ses forces，une contraction des vaisseaux sanguins se produit automatiquement，et cette contraction rend plus actif le mouvement du sang vers les centres nerveux.”（“我们在遇到某种危险的威胁时候，在感受到恐惧的时候，就进入兴奋状态，同时身体就应该去集中自己的一切力量，所以血管系统就自动地收缩起来，而血液则更加迅速地流到神经中枢去。”）］

(6) 巴尔特莱特：《一匹河马的诞生情形记》（Notes on the Birth of a Hippopotamus），动物学会通报（Proc. Zoolog. Soc.），1871年，第255页。

(7) ［根据孟特加查的著作（“Azione del Dolore sulla Calori ficazione”，米兰，1866年），在家免受到轻微而暂时的痛苦时候，它的脉搏也曾因此上升；可是，他认为，这种脉搏上升的原因，与其说是由于苦痛本身，倒不如说是由于那种随着苦痛同时发生的肌肉收缩所造成。剧烈的长期苦痛，会引起脉搏速度大减，而且这种脉搏缓慢情形会延长到相当长的时间。］

(8) ［根据孟特加查的著作，在高等动物的情形方面，苦痛会引起呼吸变得急促而不规则，此后就使呼吸缓慢下去。参看他的文章，载在意大利伦巴底《医学杂志》（Gazetta medica Italiana Lombardia）上，第5卷，米兰，1866年。］

(9) 关于这个问题，可以参看克劳德·伯尔那德所著的《关于活体组织的特性的讲义》，1866年，第316、337和358页。微耳和在论脊髓（Ueber des Rückenmark，Sammlung wissenschaft，Vorträge，第28页）这篇文章里，也作了差不多完全相同的说明。

(10) 米勒（《生理学基础》，英文译本，第2卷，第932页）在讲述到神经的时候说道：“无论哪一种条件在发生任何突然的变化时候，就会使神经中枢行动起来”。可以参看克劳德·伯尔那德和微耳和两先生在上面一个附注里所提到的两个著作里所讲到的关于这样的问题的文字。

(11) 斯宾塞：《科学、政治等论文集》（Essays，Scientific Political etc.），第二集，1863年，第109页和第111页。

(12) ［亨列提出了一个有些相似的见解，《人种学讲义》（Anthropologische Vortäge），1876年，第一册，第66页。］

(13) 霍伦德爵士在讲到一种叫做手忙脚乱（fidgets）的有趣的身体状态时候（《医学摘记和评论》，Medica Notes and Reflexions，1839年，第328页），指出说，这种状态好像是由于“某种刺激的原因蓄积而发生；这种原因要求肌肉动作，来减轻自己的蓄积”。

(14) 我对加罗德（A. H. Garrod）先生非常感谢，因为他告诉我洛伦（Lorain）先生关于脉搏的著作；在这个蓍作里，提供出一个妇女在大怒时候的脉搏线图来；它表明出，同一妇女在大怒时候和在平常状态时候的脉搏速度和其他特征极不相同。

(15) ［培恩先生在下面一篇文章里对这段文字作了批评：论达尔文的《人类和动物的表情》（Review of Darwin on Expression）；这是感觉和智力这本书里的附录文章，1873年，第699页。］

(16) 在稀有的精神的陶醉（Psychical Intoxication）里，最良好地表明出，非常强烈的快乐对脑子起有多么大的兴奋作用，而脑子又对身体起有多么大的影响。克拉伊顿·勃朗博士（医鉴，Medical Mirror，1865年）记录一个有强烈的神经质的青年；在他接到电报而知道有一份遗产已经遗赠给自己以后，起初他的脸色变得苍白，接着就非常快活，而且立刻精神振作起来，但是他的脸色发红，并且显得十分焦躁不安。此后，他便和自己的朋友去散步，以便使自己的心神镇定下来，但是在回返时候，他的脚步不稳，身子摇摆不定，大声乱笑起来，具有容易激动的脾气，接连不断地讲着话，并且在大街上高声歌唱。虽然大家都以为他已经喝醉了酒，但是的确已经有人肯定，他对任何的酒类都没有接触到过。在过了一段时间以后，他就呕吐起来；当时曾经把他吐出的胃里的半消化的内含物加以检查，却并没有发现酒的气味。后来，他就熟睡起来；在他睡醒以后，身体恢复健康，只不过感到有些头痛、作呕和全身无力罢了。

(17) ［哥本哈根（Copenhagen）的医学教授朗格博士说道，这种现象并不是由于括约肌松弛而发生，却是由于大肠痉挛（Spassm of the viscera）而发生。参看他所著的《论感情》（Über Gemüthsbewegungen），库拉拉（Kuralla）从丹麦文译成德文，来比锡，1887年，第85页；在这一页上，举出他以前所写的关于这个问题的著作。莫索也采取同样的见解；参看他所著的论恐惧，第137页；在这一页上，他引用了自己和彼拉卡尼（Pellacani）所写的文章《论膀胱的机能》，Sur les Fonctions de la vessie（Archives Italiennes de Biologie，1882年）。还可以参看秋克的著作《精神对身体的影响》，第273页。］

(18) 达尔文博士：《动物生理学》，1794年，第1卷，第148页。

(19) 参看奥里芬特夫人（Mrs. Oliphant）在她所著的长篇小说《马约利班克丝小姐》（Miss Majoribancs）里的描写，第362页。

(20) ［有一个通信者写道：这句普通用语究竟是什么意义？我昨天去询问了三个人。

第一个人（A）说：这是用右手握住左手，并且使右手绕着左手转变。

第二个人（B）说：这是两只手相合，使手指互相插在一起，接着用力夹紧。

第三个人（C）说：不知道这是什么意义。

我说，我懂得这是从手腕那里开始的双手的急速摇动，但是我还从来没有看见过这种动作；当时B就说道，他曾经多次看到一个妇女在做这种动作。］

(21) ［亨列在他所著的《人种学讲义》（Anthropologishe Vortäge，1876年，第1卷，第43页）里写到关于“叹息的自然史”（Natural History of Sighing）。他把情绪分成压抑的（depressing）和兴奋的（exciting）两类。压抑的情绪，例如厌恶、恐惧或者大惊，引起平滑肌收缩；而兴奋的感情，例如快乐或者愤怒，则使平滑肌麻痹。因此，这就可以知道，压抑的精神状态，例如忧虑或者神经过敏，由于小支气管收缩，引起胸部一种不愉快的感觉，好像有一种障碍物抑制了自由呼吸似的。由于横膈膜所进行的呼吸不足够，这就促使我们加以注意，因而去召请呼吸作用的随意肌来帮助，于是我们作出一次深呼吸或者叹息来。］

(22) 《孟特加查》（“Azione del Dolore sulla Calorificazione”，载在《意大利伦巴底医学杂志》上，第5卷，米兰，1866年）指明说，苦痛引起一种“延续下去的严重的”降低体温现象。可以很有兴趣地去注意到，在有些动物方面，恐惧也产生类似的效果来。

第4章
动物的表情方法

·Means of Expression in Animals·

各种极不相同的声音在不同的情绪和感觉之下发生出来的原因，是非常模糊不明的。不能认为，这个在声音方面存在着任何显著差异的法则，是普遍适用的。有时恐怕不可能去提供出各种在不同的精神状态下所发出的特殊声音的原因和来源的详细说明来。我们知道，有些动物在被驯养以后，就获得一种习惯，就是会发出它们原来所没有的声音来。

天鹅（swan，鹄）在发怒的时候，也张开双翼和翘起尾羽，并且使羽毛直竖起来。它们张开了嘴，用双脚划水，并且向前作迅速的小跃进，去对抗任何一个向水边走得太近的人。

声音的发出——有声的音——另一种方法所发出的声音——皮肤的附属物，毛发、羽毛等在愤怒和恐怖的情绪下的竖直现象——双耳向后牵伸是作战的准备，也是愤怒的表现——双耳竖直和头部抬起，是注意的特征

在这一章和下面一章里，我将单单采用那些满足于说明我的问题方面的详细情节，来叙述大家知道的不多几种动物在不同的精神状态下的表情动作。可是，依照正常的次序在考察这些表情动作以前，先讨论大多数这些动物所共有的几种表情方法，以避免很多无用的重复叙述。

声音的发出——在很多种类的动物（连人类也包括在内）方面，作为表情手段的发声器官起有极其重要的作用。在前面一章里，我们已经知道，在感觉中枢受到强烈的激奋时候，身体的肌肉就普遍被投入到激烈的活动状态里去；结果，这只动物就发出高大的声音来，不管它通常是不发出声音的，而且这些声音并没有多大用处，也是这样。例如，我以为，野兔(1)和家兔除了受到极大苦痛，从来不使用它们的发声器官；例如只有在猎人把受伤的野兔杀死的时候，或者在一只白鼬（stoat）捕捉住一只小家兔的时候，它们才会发出声音来。牛和马时常静默无声地忍受很大的苦痛；可是，如果苦痛太过分，尤其是再和恐怖联合在一起，那么它们就会发出可怕的声音来。我以前在巴姆巴斯草原（南美草原）里，时常辨认出，远处在猎人用套索（lasso）捕牛和割断它的腿筋时候，就传来了它的苦恼的垂死的吼叫声。据说，在狼群进攻马的时候，马就发出高大的特殊的悲鸣声来(2)。

胸部和喉部的肌肉由于上述情形而被激发起来的那些无意的和无目的的收缩，可以最初引起声带的音发出来。可是，这种声音现在就被很多动物广泛使用在各种不同的目的方面；大概在其他情况下，习惯在声音的使用方面起有重大的作用。自然科学家们已经指出说，而且我也确实地相信，社会性动物因为习惯上把自己的发声器官使用作为互相交际的手段，所以在其他情形里也就比其他的动物更加自由地使用这些器官。可是，这个法则显然也有例外的情形，例如家兔就是这样。还有，那个具有广泛影响范围的联合原理，也在这里起有相当的作用。因此，我们可以知道，因为声音在那些引起愉快、苦痛、大怒等情绪的一定的条件下习惯上被使用，作为有用的帮助，所以每当同样的感觉或者情绪在完全不同的情况下，或者在程度较微弱的时候，声音也就通常被使用了。

有很多动物的雌雄两性，在发情期间里彼此不断地互相呼唤；有不少的例子，表明出雄性动物就用这种呼唤方法来企图使雌性受到诱惑和兴奋。实际上，正像我在自己所著的《人类的起源及性选择》（Descent of Man Selection in Relation to Sex）这本书里所打算表明的，大概这就是声音的原始使用和发展方法）。因此，发声器官的使用，大概就会去和动物所能够感觉到的最强烈的愉快的预料互相联合起来。那些过着社会性的群居生活的动物，在离开自己的集团以后，时常彼此相呼，而在重逢的时候显然就感到十分快乐；例如，我们可以看到，一匹马在回返到另一匹在嘶鸣着找它的同伴身边时候，就发生这种情形。母亲时常不断地呼唤着自己的失踪的幼儿，例如母牛呼唤着它的小牛；而很多幼小的动物则呼唤着它们的母亲。在羊群分散开来的时候，母羊就不断咩咩地叫寻着自己的小羊；当母子两羊相会的时候，它们互相的愉快情状是明显可见的。如果有人去作弄巨大凶猛的四足兽的幼儿，而这些四足兽听到了幼儿的悲痛叫号，那么这个人就会有大祸临身。大怒引起全身一切肌肉连发声的肌肉在内，都非常紧张起来；有些动物在大怒发作的时候，就尽量用自己的威力和残暴的样子去使敌方感到恐怖；例如，狮子发出吼叫声来；猎狗发出怒噑声来。我可以断定说，它们的目的是要使对方感到恐怖，因为狮子在咆哮时候还同时把自己的鬣毛竖直起来，而猎狗则在怒噑时候也把自己背部的毛竖直起来，因此它们在尽量设法要使自己变得好像又大又可怕的样子。雌性的相斗的动物，就企图用自己的叫声来助威和互相挑战，结果也就引起了决死的斗争。因此，声音的使用大概就这样和愤怒的情绪联合起来了，而且它总是会被愤怒所引起的。还有，我们也看到，剧烈的苦痛，也好像大怒一样，会引起猛烈的大声叫喊来，而且在尖声绝叫时候用尽全力来使自己的苦痛减轻一些；因此，声音的使用大概就和任何一种受苦情形联合起来了。

各种极不相同的声音在不同的情绪和感觉之下发生出来的原因，是非常模糊不明的。不能认为，这个在声音方面存在着任何显著差异的法则，是普遍适用的。例如，在狗的方面，它们在愤怒时候的吠叫声和在快乐时候的吠叫声并没有多大差异，不过还能够被辨别出来。有时恐怕不可能去提供出各种在不同的精神状态下所发出的特殊声音的原因和来源的详细说明来。我们知道，有些动物在被驯养以后，就获得一种习惯，就是会发出它们原来所没有的声音来。(3)例如，家狗，甚至是驯养的胡狼，也学会了一种狺狺的大叫声，而这种声音对狗属的任何一种说来都不是固有的；据说，只有北美洲的一个种北美郊狼（Canis latrans）才是例外，它会作出这种吠叫声来。在家鸽当中，也有几个品种学习到了发出一种新的完全特殊的咕咕声来。

赫伯特·斯宾塞先生(4)在他的关于音乐方面的有趣的论文里，曾经讨论到人的声音特征和各种情绪对声音的影响。他清楚地指明说，在不同的条件下，声音的响度和性质，就是它的共鸣（resonance）、音色（timbre）、音调（pitch）和音程（interval），会发生很大的变化。任何一个人只要去倾听一下雄辩的演说家或者说教者的声音，或者去倾听一个人在愤怒地斥责另一个人的声音，或者去倾听一个吃惊的人的声音，那么就会惊奇地相信斯宾塞先生的意见确实不错。使人感到很有趣味的是：在人的一生当中，声音的转调（modulation）是多么早地转变成为富于表情。在我的小孩当中，有一个年纪还不到2岁的小孩；我已经清楚地辨认出，他的表示同意的“嗯姆”（humph）的声音由于略微有些转调而具有很强烈的表情性质；还有一种表示否定而发出特殊的哭声表示出了他的顽强的决断力来。斯宾塞先生接着又表明说，富于表情的说话，从上面所有各点看来，是和声乐（vocal music）有密切关系的，因此也是和器乐（instrumental music）有密切关系的；同时他打算要用生理学上的论据，就是要用“感情是一种对肌肉动作的刺激物这个普遍的法则”，去说明声乐和器乐双方的特殊的特征。可以承认说，声音也受到这个法则的支配；可是，我以为，这种说明未免太普遍，而且也不太明确，因此也很难使人明白普通的说话和富于表情的说话（或者唱歌）之间的各种差异来，但是当中只有响度的差异则是例外。

无论是我们相信声音的各种不同的性质起源于强烈感情的兴奋下的说话活动方面，因而这些性质后来就被转移到声乐方面去；或者是我们也像我所主张的说法，去相信这种发出乐声来的习惯起初在人类的最早的祖先时代作为求爱的手段而被发展起来，因此以后这种习惯就开始去和人类祖先所能达到的最强烈的情绪（就是热烈的爱情、竞争和胜利）联合起来——这两方面都可以用斯宾塞先生的意见来获得良好的说明。大家都知道，动物发出律音（musical notes）来，例如我们每天可以从鸟类的鸣唱方面听到这些律音。有一个更加显著的事实，就是有一种猿（ape），是长臂猿属（gibbons）的一种，能够精确地发出律音的八音度（octave）来，而且会作每隔半音的升降音阶；因此，这种猿“被大家认为是所有野性的哺乳类动物当中的唯一能够歌唱的动物”。(5)从这个事实里和从其他动物的类似情形里，我们就可以得出结论说，人类的祖先大概在获得一种音节分明的说话能力以前，已经会发出乐音；因此，当声音在任何强烈的情绪下被使用的时候，按照联合原理，它就有一种倾向，要去采取一种音乐的性质。我们可以明显地看出，在有几种比较低等的动物当中，雄性动物发出自己的声音来，使雌性动物感到愉快；它们本身也对自己所发出的声音感到愉快；可是，为什么要发出特殊的声音来，而且为什么这些声音会使它们感到愉快，这个问题现在还不能得到说明。

音调的高低对于一定的感情状态具有某种关系；这一点是相当使人明白的。一个人在温和地诉说虐待情形或者轻微的受苦情形时候，差不多时常用高音调的声音来说话。狗在有些不耐烦的时候，时常发生一种通过鼻腔的像管乐的高律音来；这种声音像悲哀声一样，立刻打动了我们的心；(6)可是，如果要去知道究竟这种声音是不是真正的悲哀声，或者在这种特殊情形里，只是因为我们已经从经验上学习到它所表示的意义，而想来是这样的罢了，那么这就会有多么的困难呀！伦奇尔肯定说，(7)他在巴拉圭（Paraguay）地方捕捉到一些猿（就是阿柴拉卷尾猿，Cebus azarae）；这些猿发出一种嘈声，它一半是管乐音，另一半是半咆哮声，表明出吃惊来，又用比较低沉的猪叫声重覆发出咻——咻（hu hu）的音，表达出愤怒或者不耐烦来；并且还用尖锐的绝叫声表明出惊恐和苦痛来。另一方面，就是关于人类方面，他的低沉的呻吟声和非常刺耳的高声尖叫，同样表达出一种极度的苦痛来。人的哭声可以有高有低；因此，正像哈莱尔（Haller）很早就指出的，(8)成年的男人的笑声在声音性质上接近于元音O和A（德文字母的发音）；而小孩和妇女的笑声则具有更加多的E和I；好像黑尔姆霍兹所指出的，E和I这两个元音自然要比O和A两个元音具有较高的音调；可是，这两种笑声都同样表达出快活或者喜悦来。

我们在考察到声音的发出所用来表达情绪方式的时候，就自然必须去研究那种在音乐上叫做“表现”（expression）的原因。李奇菲耳德（Litchfield）先生对音乐问题有长期的研究；他很亲切地向我提供了下面一些关于这种原因的意见：“关于音乐的‘表现’的本质究竟是什么这个问题，还包含着很多模糊不明的疑点；据我所能知道的，这些疑点直到现在还是没有解决的谜题。可是，如果任何一种法则可以正确适用于那种用简单的声音来作出的表情方面，那么它也应当在某种程度以内适用于更加发展的唱歌的表现方式；我们可以把唱歌看做是各种音乐的原型。唱歌的情绪效果，大部分都依据那种用来发生歌音的动作的性质来决定。例如，在那些表现出热情非常奋发的歌曲里，效果时常主要依据一段或两段需要用力加强发声的特征性乐节来决定；因此，时常可以注意到，如果不很努力地用特征性乐节所需要的一种具有足够的力量和音域的声音去歌唱，那么这一只具有这种性质的歌曲就会丧失它的原有的效果。显然无疑，这就是一只歌曲由于从一种曲调转变成另一种曲调而时常会丧失效果的秘密。因此，我们就可以知道，效果不单单是依据声音本身来决定，而且一部分也依据那种发出这些声音来的动作的性质来决定。的确，显然每次在我们感觉到一只歌曲的‘表现力’根据节拍的加速或者减慢情形、音调变化的流畅、发声的响度等来决定的时候，我们实际上就采用我们在一般解释肌肉动作时候所用的方法，同样地去解释发声的肌肉动作。可是，这种方法还不能够去说明我们所称做歌曲的音乐上的表现的那种更加细微的和更加特殊的效果，就是不能够去说明那种被它的旋律（melody）所提供出来的欣喜，或者甚至是那种被各个构成旋律的分离的音所提供出来的欣喜。这是一种难以用文字来明确表达的效果；据我所能够知道的，决没有人曾经把它分析成功过；赫伯特·斯宾塞对于音乐的起源方面具有聪明的见解，但是也仍旧完全没有说明它。可以肯定说，这个原因就在于：一组声音的旋律上的效果，完全不是根据这些声音的响度或者柔度来决定，或者也不是根据它们的绝对的音调（absolute pitch）来决定。一只曲调，不管它被唱得响亮或者柔和，不管它被小孩或大人来唱，也不管它是用笛或者用喇叭来演奏，总是一般无二的。一个音的纯粹音乐上的效果，就根据它的那个在术语上叫做‘音阶’（Scale）的地位来决定；因此，同一个音，就要看它在和哪一组音互相联系时候被我们听到的情形，而对我们的耳朵发生完全不同的效果来。

一切被总括在‘音乐上的表现’这个成语里的主要的特征性的效果，都是根据这种把某些音作相对的联合的情形来决定的。可是，为什么某些音的一定的联合会具有如此这般的效果，这还是一个留待将来去解决的问题。这些效果，的确应该是和大家都知道的、在那些构成音阶的音的振动速率（rates of vibration）之间的算术上的关系，有着某一种相互的联系的。而且也有可能来说（这只不过是一种猜测罢了），人类的喉部通气道的振动机关在从一种振动状态转移到另一种振动状态时候所达到的或大或小的机械上的熟练程度，也就成为各种不同的音序（sequences of sounds）所发生的或大或小的愉快的最初原因”。

可是，如果我们把这些复杂的问题搁下不谈，而专门来考察比较简单的音，那么我们至少也能够去查明几个用来使一定种类的音去和一定的精神状态联合起来的原因。例如，幼小的动物或者社群当中的一分子为了呼喊求救而发出的尖叫声，自然是响亮、拖长而且高大的，这样才可以传播到远处去。要知道，黑尔姆霍兹曾经指出说，(9)由于人的耳朵的内腔形状和它所引起的共鸣能力，高音律就产生出特别强烈的印象来。在雄性动物为了取得雌性动物的欢喜而发出声音来的时候，它们自然要去采用那些对这种动物的耳朵发生愉快感觉的声音；看上去，同样的声音，时常会使极不相同的动物感到愉快；这个原因就在于它们的神经系统彼此相似；例如我们可以用下面的事实来使人相信这个说法：鸟类的鸣唱使我们发生愉快感觉，甚至某些雨蛙（tree-frog）的阁阁声也会使我们愉快。从另一方面看来，那些为了使敌方感到恐怖的威胁而发出的声音，自然就应该是粗嘎的或者不愉快的了。

究竟对立原理是不是也像我们大概可以预料到的情形那样，对声音的发出方面起作用，这还是一个疑问。人类和各种不同的猿在愉快时候所发出的断续的笑声或者嘻笑声，是和他们在遇到灾难时候所发出的拖长的尖叫声极其不同。猪在对自己的食料感到满意时候所发出的深长的喉声，也是和它在苦痛或恐怖时候所发出的粗嘎的尖叫声完全不同的。可是，正像刚才所指出的，狗在愤怒时候和在快乐时候的吠叫声，却绝不是彼此绝对相反的；还有一些其他的例子也是这样的。

还有一个关于这方面的疑问，就是：究竟是那些在各种不同的精神状态下所发出的声音在决定嘴的形状，或者是嘴的形状在被其他独立的原因所决定，而声音也因此发生了变化。幼小的婴孩在哭喊时候，就把他的小嘴张大；这种情形，显然是为了要发出充分的音量来而必须这样的；可是，这时候由于一种完全不同的原因，嘴就采取了近于四方形的形状；后面将要再说明这种情形；它是由于眼睑紧闭和上唇因此被提升起来而形成的。我不打算在这里谈到，究竟嘴的这种四方形使号泣声或者哭喊声变化到什么程度；可是，我们可以从黑尔姆霍兹和其他研究家的研究著作里知道，口腔和嘴唇的形状在决定着嘴里所发出的元音的性质和音调高低。

在后面有一章里，也将表明出，在轻蔑（contempt）或者厌恶（disgust）的感情之下，由于一些明显的原因，就发生一种要从嘴里或者鼻孔里吹出气来的倾向；这就产生出一些像是pooh（普）和pish（批）的声音来。在任何一个人受到惊吓或者突然吃惊的时候，立刻也由于一种明显的原因而发生一种倾向，就是要把嘴张大，作一次又深又快的吸气，以便准备去作长久的努力。此后，在接着作充分的呼气时候，嘴略微闭紧，同时双唇则由于那些将在下面讨论到的原因而略微向外伸出；据黑尔姆霍兹所说，这时候如果终究有声音被努力发出，那么这种形状的嘴就会发出元音O（哦）的声音来。例如，可以听到，有一群人在亲眼看到某种使人吃惊的景象以后，的确就会全体发出一种又深又长的惊叹Oh！（哦呀！）来。如果在发生惊奇的同时，还感到苦痛，那么就会出现一种倾向，要把全身连面部在内的所有肌肉收缩起来，于是双唇就会向后退缩；这种情形大概也就说明声音变得较高而且具有Ah！（啊！）或者Ach！（啊嘿！）的性质。因为恐惧引起全身的所有肌肉发生颤动，所以这时候的声音也就变成颤声；同时由于唾液腺停止分泌作用，使嘴里变得干燥，因此声音变得沙嘎。人类的笑和猿类的嘻笑，为什么总是发出一种迅速而反复的音来，这个问题还不能够得到说明。在这些音发出的时候，嘴角向后退缩和向上牵伸，因此嘴就被横向伸长起来；在后面有一章里，我们打算再来说明这个事实。可是，那些在不同的精神状态下发生出来的音彼此不同这个问题，整个还是非常模糊不清的，因此我也未必能够对它作出什么说明来；我已经提出的这些意见，只具有无关紧要的意义。

直到现在为止，一切已经提到过的声音，都是依靠呼吸器官而发出来的；可是，有些用完全不同的方法所产生出来的声音，也是具有表情的。家兔用力在地面上踏出脚步声来，这是一种传达给它们的同伴的信号；如果有人懂得怎样可以去确切地作出这种声音来，那么他就会在静寂的晚上，听闻到四周各处的家兔都在用踏步声回答他所发出的信号。这些动物，也像其他一些动物那样，在发怒的时候就在地面上踏脚步。豪猪（porcupine）在发怒时候，就使自己的刺毛发出沙沙的声音来，并且把尾巴不断摇摆起来；有一只豪猪，在看到一条活蛇被放进到自己的铁笼里来时候，就作出这种样子来。它的尾巴上的刺毛，是和身体上的刺毛很不相同的：它们是短的、中空的、而且薄得像鹅毛管，顶端被横截开来，所以是开口的；它们被又长又细而有弹性的内茎所支持着。当豪猪把尾巴急速摇摆的时候，这些中空的刺毛就彼此互相碰撞，因此发出一种特殊的连续的声音，正像我在巴尔特莱特先生面前所听到的情形那样。我以为，我们能够理解到，豪猪为什么靠了自己的保卫用的刺针的变异，而获得了这种特殊的发声器具的配备（参看图11）。它们是夜行的动物；如果它们嗅出和听到一只暗中埋伏的食肉猛兽的动静，那么它们在黑暗里向敌方发出警告，来表明出自己是什么样的动物和具有可怕的刺针的配备这种举动，是对自己有利的。因此，它们就会避免受到攻击。我可以补充说，它们是多么充分意识到自己的武器的威力，所以在大怒发作的时候，它们就会把刺毛竖直，转过身子，而且使身体采取倾斜的位置，于是向敌方进攻。

图11　豪猪尾巴上的发声的刺毛

有很多鸟在它们求雌的期间里，就用特殊适应的羽毛来发出各种不同的声音。鹳（stork）在性欲兴奋的时候，就用嘴发出高大的格格声来。有些蛇发出轧砾声或者嘎嘎声来。很多昆虫用自己的坚硬的膜翅的特别变异部分互相摩擦，来发出唧唧声。这种唧唧声通常是作为一种性的诱惑力或者呼唤而被使用的；可是，它也被用来表明不同的情绪。(10)每一个管理过蜜蜂的人，都知道它们在发怒的时候会把原来的嗡嗡声发生变化；这种怒声是作为一种提出要有刺螫的危险发生的警告而被使用的。我之所以要作出所有这些少数的意见来，就因为有几个著者偏爱过分去强调说，发声器官和呼吸器官好像是特别适应于表情方面的东西，因此我以为，在这里来表明一下那些用另一些方法所发出的声音也同样对于这个目的有良好的用处，也是一件适当的事情。

皮肤附属物的竖直——任何一种表情动作，恐怕都没有像毛发、羽毛和其他皮肤附属物的不随意的竖直这样普遍地存在的了，因为在脊椎动物的三大纲里面普遍都具有这种表情动作。(11)这些皮肤附属物是在愤怒或者恐怖的兴奋影响下，被竖直起来的；在这两种情绪同时配合一起，或者彼此很快地相继发生的时候，这种现象就特别显著地发生出来。这种动作是为了使动物本身在它的敌方和竞争者们的眼睛里，显出更大而更可怕的样子来，而被使用的；通常还同时发生各种不同的、也是适合于这个目的的有意动作来，并且发生凶暴的声音来。巴尔特莱特先生已经对各种不同的动物的研究方面具有最广泛的经验，也毫不怀疑地认为这是确实的情形；可是，皮肤附属物的这种竖直的能力究竟是不是最初就为了这个特殊目的而被获得的，这还是一个没有解决的问题。

首先我要来举出相当多的事实，来表明这种动作在哺乳类、鸟类和爬行类动物当中有多么的普遍；至于我要说的关于人类方面的话，那么我打算留到后面的一章里再谈。动物园里的聪明的饲养员塞登（Sutton）先生，替我细心观察了黑猩猩和猩猩；据他所说，在它们突然受到惊吓的时候（例如由于打雷而受惊），或者在它们被人激怒的时候（例如由于受到捉弄而发怒），它们的毛发就竖直起来。我曾经看到一只黑猩猩，它因为望见一个运煤的黑人而发生惊慌，同时它的全身的毛发都竖直起来；它向前作了几次小跃进，好像要去进攻这个人似的；据这个饲养员说，它并没有任何实际要去进攻对方的企图，只不过具有一种想要吓唬对方的希望罢了。福尔德（Ford）先生曾经记述道，(12)在大猩猩（gorilla）大怒的时候，它的头发毛“竖直而且向前突出，它的鼻孔扩张开来，下唇低垂，同时发出独特的呼喊声，看上去好像要把敌人吓退似的”。我曾经看到，在大狒狒（Anubis baboon）发怒的时候，它的毛沿着背部从头颈直到腰间都直竖起来，但是它的臀部和身体的其他部分上的毛则没有竖直。我曾经把一条剥制好的蛇放进猿的铁笼里，当时就有几种猿的毛发竖直起来；我特别注意到一种长尾猿（Cercopithecus nictitans），它的尾巴上的毛特别显著地竖直起来。勃烈姆（Brehm）(13)说道，有一种狮猴（Mides aedipus，属于美洲区系的猿）在受到激奋时候，就把自己的鬣毛直竖起来；他还补充说，这是为了要尽量使自己变得更加可怕。

食肉动物的毛发直竖现象，大概是很普遍的，而且同时也发生威吓行动、牙齿外露和凶暴的咆哮。我曾经看到，（猫鼬，Herpestes）的全身毛发，连尾巴在内，几乎都直竖起来；鬣狗（Hyaena）和土狼（Proteles）把背脊毛非常显著地直竖起来。发怒的狮子把自己的鬣毛直竖起来。大家也都知道，狗的颈部和背部的毛会直竖起来，而猫的全身毛发，特别是尾巴毛，都会直竖起来。猫显然只有在恐惧的时候，才把毛发直竖起来；而狗则在愤怒和恐惧时候都会把毛发直竖起来；可是，据我所能够观察到的说来，当一只猎狗在预料要受到一个严厉的饲养者鞭打的时候，它的毛发却并不因为这种屈辱的恐惧而直竖起来。可是，如果狗表示要作反抗的斗争，像有时会发生的情形那样，那么它的毛发也会竖直起来。我曾经时常注意到，如果狗一半发怒和一半害怕，例如它在黑暗里辨别不清某种物体的时候，那么它的毛发就特别容易竖直起来。

有一个兽医向我肯定说，他时常看到，有些曾经被他医治过的马和牛，在再要受到他的医疗手术时候，就会把毛发直竖起来。当我把一条剥制好的蛇送给西貒（peccary）看的时候，它就以惊人的样子把自己的背部的毛直竖起来；野猪（boar）在大怒时候也是这样的。美国有一种用角撞死人的麋（Elk）；据有人记述，它起初舞动双角，由于大怒而发出尖叫声，并且用脚踢地面，“最后，就看到它的毛发上升起来，并且竖直”；于是它就向前急冲，进攻对方。(14)在山羊用角进攻敌人的时候，它的毛发也同样直竖起来；我听到勃里斯先生说，有些印度羚羊也是这样的。我曾经看到，多毛食蚁兽（hairy anteater）和啮齿目的一种动物刺鼠（agouti）把它们的毛发直竖起来。有一只被关在笼子里的雌蝙蝠，(15)在哺育着它的小蝙蝠；当有人朝着笼子看望的时候，“它的背部上的软毛就直竖起来，并且恶狠地咬着外面伸进笼子里的手指”。

那些属于主要的目的鸟，在愤怒或者受惊的时候，就竖起自己的羽毛来。大家都已经看到过，两只雄鸡，即使还是十分幼小，也会竖直起颈部长羽，作着斗争的准备；这种羽毛在竖直的时候绝不能用来当做防御手段，因为斗鸡的爱好者们根据自己的经验来肯定说，把这些颈羽修剪去，反而有利。雄性的流苏鹬（ruff，学名Machetes pugnax）(16)在相斗时候，也把羽毛领子直竖起来。在一只狗走近一只带领着小鸡的普通母鸡时候，这只母鸡就会张开双翼，翘起尾羽，把全身羽毛都直竖起来，尽可能做出更加凶恶的样子来，向着冒犯者冲去。同时，它的尾羽并不经常正确保持在同样的位置上；有时它翘起得太过分，正像现在所附的图画上的情形（图12），因此使中央的尾羽几乎接触到背部了。天鹅（swan，鹄）在发怒的时候，也张开双翼和翘起尾羽，并且使羽毛直竖起来。它们张开了嘴，用双脚划水，并且向前作迅速的小跃进，去对抗任何一个向水边走得太近的人（图13）。据说热带鸟(17)在有人扰动它们的巢时候，并不飞逃，却“单单耸起自己的羽毛，并且发出尖叫声来”。仓鸮（barn-owl）在有人接近它的时候，“立刻就把羽毛蓬松开来，张开双翼和尾羽，并且用嘴发出有力的迅速的咝咝声和喀喀声来”。(18)鸮的其他的种也会做出这些动作来。根据勤纳·惠尔（Jenner Weir）先生告诉我的话，鹰（hawks）也曾在同样的情况下把羽毛直竖起来，并且张开它们的双翼和尾羽。有几种鹦鹉也会把羽毛直竖起来；还有，我曾经看到，鹤鸵（食火鸡，cassowary）在看见食蚁兽而发怒的时候也采取这种举动。鸟巢里的小杜鹃（布谷鸟），会把羽毛直竖起来，把嘴张开得很大，并且尽可能使自己的样子变得更加可怕。

图12　母鸡在把狗赶开自己的小鸡时候所采取的形状（武德先生的写生画）

图13　天鹅在把侵犯者赶开的时候的形状（武德先生的写生画）

我又听到惠尔先生说，有些身体小的鸟，例如雀科鸣禽（finches）、莺（颊白鸟，buntings）、鹀（warblers），在发怒时候也把全身羽毛直竖起来，或者只是把颈部的羽毛直竖起来；或者它们张开双翼和尾羽。当它们的羽毛达到这种状态的时候，它们就用张大的嘴和可怕的姿态，彼此相向冲奔。惠尔先生根据自己的广博经验来作结论说，羽毛的直竖现象，与其说是由于恐惧而发生，倒不如说大都是由于愤怒而发生，他举出一只极容易发怒的金翅雀（goldfinch）的变种为例；当一个仆人走得太接近它的时候，它立刻就使自己的身体变成一个有直立羽毛的圆球形。惠尔先生认为，鸟类在受惊时候，通常把全身羽毛紧贴在身上，因此它们的体积反而减小得时常使人吃惊。当它们从恐惧或者惊奇里面一恢复原状的时候，它们首先所做的事情，就是抖动自己的羽毛。惠尔先生曾经注意到，对于这种由于恐惧而把羽毛紧贴和使身体外表缩小的情形，可以用鹑（quail）和阿苏儿（长尾小绿鹦鹉，grass-parrakeet）(19)来作为最良好的例子。可以明白，这些鸟所以具有这种习性，就在于它们已经惯常在遇到危险时候，或者蹲伏在地面上，或者静伏在树枝上不动，以避免敌方的注意。虽然在鸟类方面，愤怒可以成为使它们羽毛直竖的主要的最普通的原因，但是当有人向着鸟巢里的小杜鹃探望的时候，还有当狗走近一只带领着小鸡的母鸡那里的时候，小杜鹃和母鸡至少是怀着几分恐怖的。铁格特米尔（Tegetmeier）先生告诉我说，很早就认为，斗鸡在斗鸡场里把头部的羽毛直竖的现象，就是一种胆小的表征。

有几种蜥蜴的雄性，在它们的求雌期间里，会互相斗争起来，同时把喉囊或者漏斗体（襞状部，frill）胀大起来，而且把背脊向上弓起。(20)可是，衮脱尔（Günther）博士以为，这些蜥蜴不会竖起自己的各种背棘或者鳞片来。

因此，我们可以看到，在脊椎动物的全部两个最高的纲（哺乳纲和鸟纲）里和在几种爬行动物方面，多么普遍地发生这种在愤怒和恐惧之下把皮肤附属物直竖起来的情形。正像我们从罕里喀尔（Kölliker）的有趣的发现方面所知道的，这种竖直行动是由于细小的、不随意的平滑肌收缩的影响而发生的；(21)这些肌肉时常被叫做立毛肌（Arrectores pili）；它们附着在各根毛发、羽毛等的毛囊里。例如，我们从狗的方面可以看到，由于这些肌肉的收缩，狗的毛发就能够立刻被直竖起来，同时还从毛囊里面略微向外伸出一些；后来，这些毛发就很快倒伏下去。在有毛的四足兽的全部身体上，都覆满着无数这些极小的肌肉，真使人感到惊奇。可是，在有些情形里，例如在人的头部方面，要靠了那些位在较深处的皮下肌层（Panniculus carnosus）的横纹的随意肌的帮助，才能使头发直竖起来。刺猬也是靠了这些肌肉来举起它的刺针的。从莱第格（Leydig）(22)等人的研究方面，也可以认为，横纹的肌肉纤维是从皮下肌层延长到有些较长的毛发处去的，例如延长到有些四足兽的口须那里去。立毛肌不仅在上述的情绪下收缩起来，而且也由于寒冷对皮肤表面的作用而收缩。我记得，以前我把骡子和狗从低下的温暖的地区携带到山上，在寒冷的安第斯山脉上面露宿一夜以后，它们好像受到了极厉害的恐怖，把全身的毛发都直竖起来。当我们在热病发作以前发生寒战的时候，我们的身上就出现鸡皮（goose-skin），因此我们也可以观察到毛发直竖的动作。李斯脱（Lister）先生也发现，(23)在毛发附近的皮肤上搔动，会引起这些毛发竖起和突出。

从上面这些事实里可以明显看出，皮肤附属物的直竖，就是一种不依存于意志的反射作用；当这种作用在愤怒或者恐惧的影响下发生出来的时候，我们就不应该把它看做是一种为了某种利益的缘故而获得的能力，而要把它看做是那种对感觉中枢所发生的而且至少具有显著的偶然性的影响的结果。因为这种结果是偶然的，所以就可以把它去和那种由于极度苦痛的恐怖而大量出汗情形作比拟。虽然这样，却有一个值得注意的事实，就是时常只要有极细微的兴奋，就足够去引起毛发直竖起来；例如，在两只狗假装着相斗的嬉戏时候，就可以观察到这种现象。在绝大多数的、属于极不相同的纲的动物方面，我们也可以看到，当它们的毛发或者羽毛直竖起来的时候，差不多经常也同时发生各种各样的随意动作：威吓的姿态；嘴张大，牙齿露出，鸟类的双翼和尾羽张开，并且发出尖叫声来；这些随意动作的目的是显明可知的。因此，如果以为，动物为了要使自己的敌人和竞争者们觉得它的身体更大和更加可怕而把皮肤附属物一齐直竖起来的现象，具有偶然的性质，并且也是感觉中枢的偶然而且无目的的刺激结果，那么这种说法恐怕是很难使人相信的。如果也认为，刺猬竖起刺毛，豪猪竖起刺针，或者很多雄鸟在求雌期间里竖起自己的装饰用的羽毛，都是无目的的动作，那么这恐怕也差不多是不可相信的。

在这里，我们遇到了极大的困难。平滑的不随意的立毛肌的收缩行动，怎样去和各种不同的随意肌肉的收缩行动互相配合起来，而且达到同一的特殊目的呢？要是可以认为，立毛肌最初是随意的肌肉，后来丧失了它们的横纹结构，因此就变成了不随意的肌肉，那么这个问题就比较简单了。可是，我以为，绝不会有什么证据能够对这种见解有利，不过相反的转变过程却好像并没有多大的困难，因为高等动物的胎儿和甲壳纲的几种动物的幼虫的随意的肌肉，并没有横纹构造。不但这样，根据莱第格所说(24)，在成年的鸟的较深的皮层里，肌肉纤维网处在过渡的状态里，这些纤维只不过显示出横纹性的暗示来罢了。

还有一种说明好像也是可能相信的。我们可以假定说，起初立毛肌在大怒和恐怖的影响下，直接由于神经系统的激动而受到了轻微的作用，例如在热病发作以前出现我们所叫做鸡皮的情形，显然无疑是这样的。动物在很多世代的期间里，多次重复受到大怒和恐怖的激奋；结果，被激动起来的神经系统对于皮肤附属物的直接作用，由于习惯，并且也由于神经力量容易沿着惯熟的路线传播开来的倾向，而几乎确实地增加起来。我们在后面的一章里，将发现这个对于习惯力量的见解具有显著的证据；那时候将表明出，疯人的毛发由于他们多次狂怒和恐怖的发作，而受到了特殊的影响。当动物的皮肤附属物的直竖能力能这样加强或者增加起来的时候，它们应该立刻时常看到，竞争的和发怒的雄性动物就把毛发或者羽毛直竖起来，而它们的身体的体积也因此增大起来。在这种情形里，可以使人认为，它们大概很想使敌方把自己看做更大和更加可怖的东西，同时有意地采取威吓的姿势，并且发出尖锐的叫喊声来；经过了相当的时间以后，这些姿势和叫喊声，就由于习惯而变成为本能的行动了。因此，这些靠了随意的肌肉而完成的动作，就可能为了同一的特殊目的而去和那些被不随意的肌肉所影响的动作互相配合起来。甚至也可能发生这样的情形，就是：动物在受到激奋而模糊地意识到自己的毛发的状态发生某种变化的时候，就会靠了多次反复加强自己的注意力和意志的方法而对这种变化发生作用，因为我们有理由可以认为，意志能够用一种不明的方法，去对有些平滑的或者不随意的肌肉的行动发生影响，例如对肠的蠕动和膀胱的收缩发生影响。除此以外，我们也不应该忽略，变异和自然选择也起有一部分作用，因为如果有些雄性动物已经成功地使竞争者们或者其他敌人把自己看做是最可怕的，即使是它们不具有压倒的优势力量，那么它们也会比其他的雄性动物平均起来要留下更加多的、遗传到它们所特有的特性的后代；不管这些特性会是怎样的，或者是用什么方法被获得的，它们总是会最先被获得(25)。

身体胀大和其他使敌方发生恐惧的方法——有些两栖动物和爬行动物，既没有那些可以直竖起来的刺毛，也没有那些可以用来竖起皮肤附属物的肌肉，在受到惊吓和发怒的时候，就吸进空气，把自己的身体胀大起来。大家都清楚地知道，蟾蜍和蛙就是这样的。在伊索寓言里有一个寓言叫做公牛和蛙，讲到一只蛙由于虚荣和妒忌而把自己的肚子胀大而破裂。在很早的古代，应该可以看到这种情形，因为根据亨士莱·魏之武（Hensleigh Wedgwood）先生所说，(26)蟾蜍（toad）这个名字，在欧洲有几种语言里表示膨胀的习性。在动物园里，可以看到，外国来的几种蛙也有这种特性；衮脱尔博士认为，这是全部蛙类所共有的特性。根据类推方法来判断，它们最初的目的，大概是要尽可能把自己的身体胀大和使敌方看来更加可怕，因此也就说不定获得了另一种更加重要的利益。当蛙的主要敌害——蛇——把它捕捉住的时候，蛙就把自己的身体胀大到惊人的样子，因此据衮脱尔博士对我说，如果蛇的身体较小，那么它就吞不下这只蛙；这样蛙也就逃避了蛇的吞食。

避役（Chameleon）和几种其他蜥蜴，在发怒时候会把自己的身体胀大。例如，有一科生长在俄勒冈州（Oregon，在美国）的蜥蜴叫做杜格拉斯蜥蜴（rapaya Douglasii），它的动作缓慢，不会咬人，但是具有一种凶恶的外貌：“它在被激怒的时候，就做出最可怕的科子，朝着任何一种面对着它的东西猛扑，同时把嘴张得很大，发出一种可以听到的咝咝声来，此后则把身体胀大，并且表示出其他的愤怒特征来”。(27)

有几种蛇在被激怒的时候，也会把自己的身体胀大起来。非洲蝰蛇（puff-adder，学名Clotho arietans）在身体胀大方面很显著；可是，我在仔细注意到这些动物以后，就认为，它们并不是为了要增大自己的外表体积而这样干的，却只不过是为了要吸进大量储备的空气，而可以发出惊人响亮的、尖锐的、长久的咝咝声罢了。眼镜蛇（cobras-decapello）在被激怒的时候，则把自己身体略微胀大，因此发出中等程度的咝咝声来；可是，它们同时向上抬起头来，并且靠了伸长的前部的肋骨把头颈两侧的皮肤撑开成一个巨大而平滑的圆盘，就是叫做风帽（hood）。此后，它们把嘴张开得很大，装出一种可怖的样子来。这样所得出的利益，应当是相当大的，因而可以去补偿行动速度的有些减小（不过这种速度仍旧是大的）；它们就在展开头颈皮肤的时候，能够采用这个速度去扑击对方或者掠取猎物；根据同样的原理，可以知道，一块宽大的薄木板，不能够像一根小圆棍那样迅速地在空中移动。有一种无毒的蛇，叫做热带大蟒蛇（Tropidonotus macrophalmus），是印度的居住者，也会在被激怒的时候把头颈皮肤张大开来；因此大家时常把它误认为它的同乡的毒蛇，就是会致人死命的眼镜蛇。(28)这种相似的张大颈部皮肤的情形，说不定对于热带大蟒蛇是用来作为某种防护的。还有一种无毒的蛇，就是南非洲的食蛋蛇（Dasypeltis），会把身体胀大，使颈部伸展开来，发出咝咝声，并且向侵犯者猛扑。(29)还有很多其他的蛇，也在相似状况下发出咝咝声来。除此以外，它们还把自己的伸出嘴外的长舌迅速摇摆起来；这样更加可以帮助增强它们的可怖形象。

蛇除了发出咝咝声以外，还具有其他的发声方法。在很多年以前，我曾经在南美洲观察到，有一种毒蛇，三角头蛇（Trigonocephalus），在受到扰动时候，就急速把自己的尾端振动起来，因此当它碰击到干草和枯枝的时候，就发出嘎嘎声来，在离开它6英尺的远处可以清楚地听闻到这种声音。(30)印度的致人死命的凶恶的蛇——砂蝰蛇（Echis cariatus）——用极不相同的方法，发出“一种奇妙的拖长的近于咝咝的声音来”；这种方法就是：“把自己的身体的屈曲部分的侧面彼此互相”搓擦，同时它的头部则差不多停留在同样的位置上。它的身体两侧的鳞片好像是装配得很强固的狭长的楔块，像锯子一样开有细齿，但其他部分的鳞片却不是这样的；当这种卷曲着的毒蛇把身体两侧互相摩擦的时候，这些楔形的鳞片就彼此相锉，而发出轧轧声来(31)。最后，我们来举出一个大家知道的关于响尾蛇的例子。一个单单把响尾蛇的尾部摇动发声的人，并不能够获得活响尾蛇所发出的声音的正确概念来。莎列尔（Shaler）教授说道，响尾蛇的声音不能够和当地所产的雄性大蝉（Cicada，同翅类昆虫的一种）所发出的声音区别开来(32)。在动物园里，当响尾蛇和非洲蝰蛇同时受到很大激奋的时候，我就对它们发出的声音相似这一点感到非常惊异；虽然响尾蛇所发出的声音要比非洲蝰蛇的咝咝声高大和尖锐些，但是当我站在几码以外去听这两种声音的时候，就很难把它们区分开来。我差不多确实无疑地相信，这种声音无论为了什么目的而被一个动物种所发出来，它也会在另一个动物种方面为了同样的目的而有用处；从很多蛇在同一时候所做出的威吓的姿态方面，我可以得出结论说，它们的咝咝声、响尾蛇和三角头蛇的尾部的嘎嘎声、砂蝰蛇的鳞片的互相摩擦声、眼镜蛇的风帽的张大动作，——所有这一切，都是为了要达到同一个目的，就是要使敌方看来自己是可怖的。(33)

粗粗看来，好像可以得出一个大概可信的结论来说，像上面所讲到的这一类毒蛇，已经有毒牙来作良好的防卫，绝不会遭到任何敌害方面的进攻，因此也就用不到再添加一些使敌方感到恐怖的动作了。可是，情形绝不是这样的，因为在世界各地有很多动物捕食大量的这些毒蛇。大家知道，在美国境内，有很多地方聚居着响尾蛇，居民就利用猪去扑杀这些蛇，很顺利地达到了这个任务。(34)在英国境内，刺猬进攻和捕食蝮蛇（viper）。我听到裘登（Jerdon）博士说，在印度境内，有几种鹰，而且至少还有一种哺乳动物，就是属（Herpestes）的动物，会扑杀眼镜蛇和其他的毒蛇；(35)在南非洲地方也有同样的情形。因此，这样的一种说法也绝不是不可相信的，就是：有毒的蛇种的任何能够用来立刻使敌方认为自己是危险的动物的音响或者表征，可以对自己比起对那种即使受到攻击也不至于会引起任何真正伤害的无毒的蛇种更加有用一些。

虽然对于蛇的方面已经说了这样多的话，但是我还打算补充说一些关于那些使响尾蛇的尾部可能被发展起来的方法的意见。各种各样的走兽，包括几种蜥蜴在内，在受到激奋的时候，有的卷起尾巴，有的摇动尾巴。很多种类的蛇也是这样的。(36)在动物园里，有一种无毒的蛇，叫做萨味蛇（Coronella Sayi），能把尾部摇摆得非常迅速，因而使它变得很难被人辨认出来。上面所讲到的三角头蛇（Trigonocephalus），也具有同样的习性；它的尾端略微增大，就是以一个小球棒作为终端。寿神蛇（Lachesis）和响尾蛇极其相似，所以林奈就把它归属于同一个属；它的尾端成为单独的一个巨大的枪形尖头，或者是一个鳞片。据莎列尔教授所说，有几种蛇的皮肤“在靠近尾巴的部位的，要比身体其他部分的皮肤，更加难以剥离开来”。在这里，如果我们假定说，有些古代美洲种蛇的尾端曾经增大起来，并且有单独的一块鳞片覆盖着它，那么在它们年年脱皮的时候，这种鳞片就很难被脱除去。在这种情况下，它就会长期留存在尾端，而且在每个生长周期里，随着蛇的身体一次次长大，就会在原来的鳞片下面，生出一块比它大些的新鳞片来，而它也会照样留存在尾端。这样也就替响尾的形成打下了基础；如果这种蛇，也像很多其他的蛇那样，在受到激奋的时候摇摆起尾巴来，那么它就会被习惯地使用下去。响尾后来专门被用来作为一种有效的发声器而发达起来；这种说法是未必可以使人再怀疑的，因为甚至是那些生长在尾端里面的椎骨也已经发生了形状的变化，而且互相结合在一起。可是，各种不同构造的器官，例如响尾蛇的响尾，砂蝰蛇的侧面鳞片、眼镜蛇的生有内肋骨的颈部和非洲蝰蛇的整个身体，为了要警告和吓走它们的敌人，而发生了变异；这种情形恐怕也和一种鸟方面所发生的情形，有不相上下的可能性；这种鸟就是使人惊奇的食蛇鹫（Secretary-hawk，学名Gypogeranus），它为了要扑杀毒蛇而不受到伤害起见，已经使自己的整个体格发生了变异。在根据前面已经看到的情形来判断的时候，就极可能去相信，这种鸟（食蛇鹫）在进攻一条蛇的时候，就会竖起羽毛来；也可以肯定说，在向前急冲，去进攻一条蛇的时候，会把全身毛发都直竖起来，特别是把尾毛直竖起来。(37)我们也已经看到，有几种豪猪，在一看到蛇而被激怒或者发出警告的时候，就迅速地摆动尾巴，这样就由于尾部的中空的刺针互相撞击而发出一种特殊的声音来。因此，在这里，进攻者和被进攻者双方，都尽量要设法使对方认为自己是可怕的敌人，所以双方都为了要达到这个目的而拥有了特殊的方法；这些方法无论有多么的奇特，在有些情况下还是差不多相似的。最后，我们也能够看到，一方面如果这些个体的蛇最有办法吓走敌人，最会逃避开敌方的捕食；而另一方面如果那些进攻蛇的个体的敌害动物大量生存下来，而且最适合于去干扑杀和吞食毒蛇的危险任务；那么这两方面的情形也就相似，就是：有利的变异（假定我们所考察的这方面的特征在发生变异）通常会受到适者生存这个法则的支配而被保存下来。

双耳向后牵伸和贴紧头部——在很多兽类方面，耳朵的动作是极其富于表情的动作；可是在有些动物方面，例如在人类、高等的猿和很多反刍动物方面，耳朵却并不起有这种作用。双耳在位置上的微小变动，也就可以成为不同的心理状态的最明显的表现；例如，我们天天可以从狗方面看到这种情形；可是，在这里，我们将单单讨论到双耳向后牵伸和紧贴头部的动作。这种动作可以成为凶残心绪的表现，但是只有在那些用牙齿互咬相斗的动物方面才采取这种动作；它们为了要防止自己的耳朵被敌方咬住而引起了警觉，所以这就发生了耳朵的位置变动。因此，由于习惯和联合，这些动物每次在有些怒恨或者假装着怒恨的样子嬉闹的时候，就把双耳向后牵伸。我们可以从很多动物的相斗方法和它们的耳朵牵伸情形之间所存在的关系方面，推断出这种说明是正确的。

所有的食肉兽类都用犬齿来相咬作战；而且据我所能够知道的，它们在怒恨的时候，都要把双耳向后牵伸。可以经常看到，几只狗在真正相斗时候和几只小狗在作着相斗的游戏时候，就采取这种动作。在狗感到愉快的时候，或者在主人爱抚它的时候，它的耳朵下垂，而且也略微向后牵伸；但是这种情形是和上述的动作不同的。小猫在作相斗的游戏和大猫在真正怒恨的时候，像前面图9（第53页）里所表明的情形那样，也把双耳向后牵伸。虽然它们的耳朵因为向后牵伸而得到很大的保障，但是老雄猫在互相激战时候仍旧时常会把耳朵撕破。老虎、豹等猛兽在兽栏里对它的食物发出咆哮声的时候，也很显著地把耳朵向后牵伸。猞猁（lynx）的耳朵特别长；当有人走近一只在兽笼里的猞猁时候，它的耳朵就很显著地向后牵伸，显出极强烈的怒恨癖性的表现来。甚至是海狗科动物（eared seals）的一种弱海狗（Otaria pussilla），虽然生有极小的耳朵，但是它在向饲养员的双腿作怒恨的奔冲时候，也会把双耳向后牵伸。

马在相斗的时候，就用门齿互咬，并且它们用前脚互撞的次数，要比用后脚向后互踢的次数更多。在公马挣脱了缰绳和互相斗争的时候，就可以观察到这种情形；还有从它们彼此所造成的伤痕性质方面，也可以得出这个结论来。大家都辨认得出一匹马的野性不驯的样子，这就是它的双耳向后牵伸所表现出来的。这种动作是和它在倾听背后的声音时候把双耳后伸的动作不同的。如果有一匹恶劣情绪的马在畜栏里想要向后踢人的时候，那么即使它并没有咬人的意图或者本领，也曾由于习惯而把双耳向后牵伸。可是，一匹马在把一对后脚作着同时向上跃起的游戏时候，例如在跑进一块空旷的田野里的时候，或者是在受到马鞭的轻拍时候，通常并不把双耳紧贴起来，因为它并不抱有恶意。羊驼（guanaco）也用牙齿相咬作恶斗；因为我以前在巴塔哥尼亚（Patagonia）地方射死几只羊驼，并且发现它们的毛皮上带有很深的牙齿咬伤的斑痕，所以它们一定是经常相咬的。骆驼在相斗时候也是这样；这两种动物在怒恨的时候，都把耳朵向后紧贴在头部上。我曾经注意到，羊驼在不打算咬人，而只是想要从远处向闯来者喷吐难闻的口水时候，就把双耳向后牵伸。甚至是河马，在张大自己的巨嘴威吓同伴的时候，也好像马一样，把一对小耳朵向后牵伸。

可是，牛、羊或者山羊在相斗的时候从来没有使用过牙齿，而且在大怒的时候也从来没有把双耳向后牵伸；这些动物和上面所说的动物之间有多么不同的对比呀！(38)虽然羊和山羊在外表上是性情温和的动物，但是雄性的羊和山羊时常作着凶残的相斗。因为鹿是一个和它们在亲缘关系上很接近的科，而且我也没有听说它们曾经用牙齿相斗过，所以我在看到了罗斯·凯恩（Ross King）少校所讲的关于加拿大地方的麋（moose-deer）的叙述，感到非常惊奇。他说道，“在两头雄鹿偶然相遇的时候，它们的双耳向后牵伸，咬牙切齿，用骇人的狂怒互相对撞”。(39)可是，巴尔特莱特先生告诉我说，有一种鹿用牙齿相咬作恶斗，因此麋把耳朵向后牵伸的情形，也符合于我们所说的法则。在动物园里养有几种袋鼠；它们在相斗时候，用前脚互相抓搔，并且用后脚蹴踢；可是，它们从来不相咬，而饲养员也从来没有看到它们在愤怒时候把双耳向后牵伸。家兔也是主要用蹴踢和抓搔方法来相斗，但是它们也会相咬；我曾经听说，有一只家兔咬断了敌兔的半条尾巴。它们在开始相斗的时候，把双耳向后牵伸，但是后来它们在互相跳跃和蹴踢对方的时候，仍旧把双耳竖直，或者常常摇动双耳。

巴尔特莱特先生观察了一只雄野猪在和它的雌野猪作比较凶猛的相斗时候的情形；当时它们的嘴都张大，并且把耳朵向后牵伸。(40)可是，家猪在相斗的时候，大概不会经常采取这种动作。野猪用长牙向上挑刺的方法来相斗；巴尔特莱特先生怀疑它们后来是不是把双耳向后牵伸。象也同样用长牙相斗，但并不把双耳向后牵伸，但是在彼此互相冲击或者向敌人冲击的时候，却反而把双耳直竖起来。

动物园里的犀牛用鼻角互相撞斗；除了在互相嬉戏的时候，从来没有看到它们想要对咬相斗；饲养员确信说，它们在怒恨的时候，也不会像马和狗那样把双耳向后牵伸。因此，沙米尔·巴克尔（Samuel Barker）爵士(41)所讲的下面一段话，是很难使人明白的，就是，他在北非洲射死一头犀牛，它“已经没有耳朵；它的双耳是被另一头同种犀牛在相斗时候齐根咬去的；这种咬伤情形绝不是稀有的”。

最后，我们来谈到猿类。有几种生有能动的耳朵和用牙齿互相咬斗的猿，例如赤长尾猴（Cercopithecus ruber），在被激怒时候，正也像狗一样，把双耳向后牵伸，于是就显出极其恶狠的样子来。另有几种猿，例如北非洲无尾猿（Inuus ecaudatus），则显然没有这种动作。还有一些猿，在和多数其他动物比较看来，是异常不同的，它们在受到爱抚而高兴的时候，却反而把双耳向后牵伸，露出牙齿，并且作喃喃声。我观察到，猕猴属（Macacus）的两三个种和黑狒狒（Cynopithecus niger）也有这种情形。我们如果只是熟知狗的表情，而对猿的表情不知道，那么也就无法去认清这是快乐或者愉快的表情了。

双耳竖直——这种动作简直不必再需要什么说明。一切能够把耳朵移动的动物，在受到惊吓的时候，或者在仔细察看任何东西的时候，就会直接把自己的耳朵转向它们所观望的那一面，以便倾听这方面的任何音响。同时，它们通常就抬起头来，因为所有的感觉器官都集中在头部，而有些身体小的动物还把后脚站立起来。甚至是那些向地面伏下和马上转身飞奔而逃避危险的动物，大部分也暂时采取这种动作，以便确定危险的来源和性质。头部抬起，再加上竖直的耳朵和向前望的眼睛，就使任何动物具有一种绝无错失的集中注意的表情。

猩猩的表情

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(1) ［勃朗德尔·腾巴尔（J. Brander Dunbar）先生在写给查理士·达尔文的信里说，野兔会呼唤它们的小野兔；如果把小野兔从它的母野兔所放置它的地点取走，那么这就会引起呼唤声。据说，这种呼唤声是和被猎取到的野兔的尖叫声完全不同的。］

(2) ［有一个妇女对马的尖声绝叫作了下面的一段叙述：“在伦敦的热闹地点，有一匹马失足跌倒，并且被马车的轮子所碾压；这种尖声绝叫是我们从来没有听到过的最苦恼的表现，所以在以后几天里，这种声音总是在我的耳朵里盘旋着”。］

(3) 关于这里的证明，可以参看我的著作《动物和植物在家养下的变异》，第1卷，第27页。关于鸽的叫声，也可以参看这本书，第1卷，第154、155页。

(4) 斯宾塞：《科学、政治和推理的论文集》（Essays，Scientific，Political and Speculative），1858年，这篇论文的名称是音乐的起源和作用（The Origina and Function of Music），第359页。

(5) 《人类起源》，1870年，第2卷，第332页。这里所引用的话，是从欧文（Owen）教授的著作里取来的。最近有人发表意见说，有些比猿类在生物阶梯上更加低得多的四足兽，就是啮齿目动物，也能够发出正确的乐音来：参看洛克武德（S. Lockwood）牧师所写的关于一只会唱歌的黄昏鼠（Hesperomys）的记述，载在《美国自然科学家》（American Naturalist）杂志，第5卷，1871年12月，第761页。

(6) 泰洛尔（Tylor）先生（《古代文化》，Primitive Culture，1871年，第1卷，第166页）在他对于这个问题的讨论里，谈到狗的悲哀声。

(7) 伦奇尔：《巴拉圭的哺乳动物的自然史》，1830年，第43页。

(8) 这是在格拉希奥莱的著作里所举出来的，《人相学》，1865年，第115页。

(9) 黑尔姆霍兹：《音乐的生理学理论》（Theorie Physiologique de la Musique），巴黎，1868年，第146页。在这个内容丰富的著作里，黑尔姆霍兹也充分讨论到了口腔形状和元音的发出之间的相互关系。

(10) 我已经在自己的著作《人类起源》里，对这个问题作了一些详细说明，参看这本书的第二版，第1卷，第343页和第468页。

(11) ［牧师威特米（S. J. Whitmee，《动物学会记录》，Proc. Zool. Soe，1878年，第一部分，第132页）记述到，有些鱼在愤怒和恐惧的时候，把背鳍和臀鳍直竖起来。他推测说，这些鳍刺的竖直是为了保护自身，防止被食肉鱼伤害。如果的确是这样的，那么也就不难去理解这类动作和这些情绪的联合情形。达伊（F. Day）先生（《动物学会记录》，1878年，第一部分，第219页）批判了威特米先生的结论，但是威特米先生所记述的一种有鳍刺的，会刺痛大鱼的喉咙而使大鱼最后只好把它吐出去，这个事实显然可以去证明鳍刺是有用的。］

(12) 这段话曾经被赫胥黎（Huxley）引用在他所著的《关于人类在自然界里的地位的证据》（Evidence as to Man's Place in Nature），1863年，第52页。

(13) 勃烈姆：Illust. Thierleben，1864年，第一册，第130页。

(14) 卡东（J. Caton）先生：《鄂大瓦自然科学研究所报告》（Ottawa Acad. of Nat. Sciences），1868年5月，第36页和第40页。关于山羊的一种Capra Aegagrus（角），可以参看《土地和水》杂志（Land and Water），1867年，第37页。

(15) 《土地和水》杂志，1867年7月20日，第659页。

(16) 流苏鹬的现用学名是Philomachus pugnaxo。——译者注

(17) 学名是Phaeton rubuicauda，参看《彩鹳》杂志（Ibis），第3卷，1861年，第180页。

(18) 关于林鸮Strix flammea方面，参看奥裘蓬（Audubon）所著的《鸟类学记述》（Ornithological Biography），1864年，第2卷，第407页。我曾经在动物园里观察到另外一些例子。

(19) 阿苏儿的学名是Melopsittacus undulatus。参看古耳德（Gould）对于它的习性的叙述，《澳大利亚鸟类手册》（Handbook of Birds of Australia），1865年，第2卷，第82页。

(20) 例如，可以参看我曾经举出的关于蜥蜴的两个属Anolis（南美树蜥属）和Draco（飞蜥属）的记述（《人类起源》，第二版，第2卷，第36页）。

(21) 在他的著名的著作里，讲述到这些肌肉。因为他曾经写信告诉我关于这个问题的知识，所以我对他非常感激。

(22) 莱第格：《人体组织学》（Lehrbuch der Histologie des Menschen），1857年，第82页。我感谢吐尔纳（W. Turner）教授的盛意，而能够从这个著作里摘录一部分。

(23) 李斯脱的文章，载在《显微科学季刊》（Quarterly Journal of Microscopical Science），1853年，第1卷，第262页。

(24) 莱第格：《人体组织学》，1857年，第82页。

(25) ［克莱·莎惠（T. Chay Shawe）博士在《精神科学杂志》（Journal of Mental Science，1873年，4月）里，偏于怀疑毛发直竖现象是由于立毛肌所造成的说法，却认为这是由于皮下肌层所造成。可是，据马卡里斯脱尔教授告诉我，猫尾巴上的毛在愤怒或者恐惧时候也直竖起来，而这种效果在这里一定是由于立毛肌所造成的，因为在尾巴上没有皮下肌层。］

(26) 亨士莱·魏之武：《英语语源学字典》（Dictionary of English Etymology），第403页。

(27) 参看库彼尔（Cooper）博士关于这种动物的习性的叙述，它被摘录在《自然》杂志（Nature）里，1871年，4月27日，第512页。

(28) 衮脱尔博士：《印度的爬行动物》（Reptiles of British India），第262页。

(29) 参看孟谢尔·威尔先生的文章，载在《自然》杂志，1871年4月27日，第508页。

(30) 《贝格尔舰航行期间的考察日记》（Journal of Researches during the Voyage of the “Beagle”），1845年，第96页。我在这里把它所发出这种嘎嘎声去和响尾蛇的尾部振动声作了比较。［参看中译本：《一个自然科学家在贝格尔舰上的旅行记》，第175—176页，科学出版社，1957年。——译者注］

(31) 参看安德逊（Anderson）博士所作的叙述，《动物学会记录》，1871年，第196页。

(32) 莎列尔的文章，载在美国《自然科学家杂志》（American Naturalist），1872年1月，第32页。我很抱歉，因为我不能够同意莎列尔教授的意见，去认为靠了自然选择的帮助，为了要去产生出一些音响去欺骗和引诱鸟类，因而使这些鸟类可以充当蛇的猎物，方才使这种响尾发达起来。可是，我并不想去怀疑这些音响可以偶然对这个目的有用方面。不过我以为，我已经得出的那个结论，就是发出嘎嘎声来，可以作为警告那些想要捕食蛇的动物的用处这个结论，大概很近于真实情形的，因为这个结论可以适用于各种各样的事实的说明方面。如果这种蛇为了要吸引猎物，而已经获得这种响尾和发出嘎嘎声的习性，那么看上去它在被激怒或者受到打扰的时候，也很难经常不变地去使用自己的响尾器。莎列尔教授所采取的对于响尾的发达情况的看法，也和我的见解差不多相同；自从我观察到了南美洲的三角头蛇（Frigonocephalus）以后，我时常坚持着这个意见。

(33) 关于南非洲的蛇类的习性方面，根据巴尔般（Barber）夫人最近所收集到的记述，载在《林奈学会会刊》（Journal of the Linnean Society）里；关于北美洲的响尾蛇的习性方面，则根据几个著者所发表的记述，例如劳松（Lawson）的记述，可以知道，蛇类的可怖的外貌和它们所发出的音响，好像也很可能靠了麻痹小动物的方法，或者正像有时所说的那种使小动物着迷的方法，而用来捕取到猎物。

(34) 参看勃隆（R. Brown）博士所作的报告，载在《动物学会记录》里，1871年，第39页。他说道，一只猪在一望见一条蛇的时候，就马上向它冲奔过去；还有一条蛇在猪出现的时候，立刻逃走开来。

(35) 衮脱尔博士讲到（在《印度的爬行动物》这本书里，第340页）眼镜蛇被獴（或称猫鼬，ichneumon或者herpestes）所消灭；还有，眼镜蛇在幼小时候，被原鸡（jungle-fowl）所扑杀。大家都知道，孔雀也很爱好去扑杀蛇类。

(36) 库普（Cope）教授在美国哲学学会（American Phil. Soc.）里作的报告“有机体类型的创造方法”（Method of Creation of Organic Types，载在这个学会的会刊里，1871年12月15日，第20页），列举出很多的蛇种来。库普教授采取了那个和我相同的见解，去说明蛇类所作的姿态和音响的用处。在我所著的《物种起源》的最近一版里，我简略地谈到了这个问题。自从上述的这本书付印以后，我很高兴地发现，亨德生（Henderson）先生对响尾的用处也采取了同样的见解（《美国自然科学家》杂志，1872年5月，第260页），就是：它被用来“预防一种已经准备好的攻击”。

(37) 伐爱克斯（Vaewx）先生的文章，载在《动物学会记录》，1871年，第3页。

(38) ［达尔文亲笔写了下面的一段笔记；这大概是从他的早年的笔记本里抄来的：“长颈鹿用前脚蹴踢，用头背撞击，但是从来不把耳朵垂下。它和马是有明显的对照。］

(39) 罗斯·凯恩：《加拿大的猎人和自然科学家）》（The Sportsman and Naturalist in Canada），1866年，第53页。

(40) ［李克斯（H. Reeks）先生（1873年3月8日的来信）也作了一次相似的观察。］

(41) 巴克尔：《埃塞俄比亚的黑人》（The Nile Tributaries of Abyssinia）1867，第443页。

第5章
动物的特殊表情

·Special Expressions of Animals·

现在我们已经充分举出了各种不同的动物的表情方面的事实。我不能同意贝尔爵士的说法，就是他说道：“动物的面部好像主要是能够表达出大怒和恐惧来”；他还说道，动物的一切表情“都可以或多或少明显地被归属于意志的动作或者必要的本能的动作方面去”。

在两只小猫在一起游戏的时候，时常有一只小猫采取这种方法去吓退对方。

狗、猫、马、反刍动物和猿类的各种表情动作及其快乐和恋情、苦痛、愤怒、吃惊和恐怖的表情

狗——前面我已经讲到（图5和图7），一只抱着敌对企图的狗在走近另一只狗的时候的外貌，就是：它具有竖起的双耳，向前注视的眼睛，颈部和背部的直竖的毛，显著坚定的步态和向上竖起的刚硬的尾巴。我们对这种外貌已经很熟悉，因此有时在谈到一个发怒的人的时候，就说，他好像“背部弓起来了”(1)，在上面这些特征当中，只有坚定的步态和向上竖起的尾巴两种，需要再作进一步的讨论。贝尔爵士指出说，在一只老虎或者狼受到饲养员的敲打而突然被惹起凶暴性情来的时候，它的“每块肌肉都紧张起来，而四肢就采取紧张状态，作好扑跃的准备”。(2)可以采用联合性习惯原理，来说明肌肉的紧张力量和因此而引起的坚定的步态，因为愤怒在经常不断地引起凶恶的格斗，所以结果也就引起了全身一切肌肉异常紧张起来。还有一个理由可以推测说，肌肉系统在被引起强烈的动作以前，还需要作某种短期的准备或者作某种程度的神经支配。我自身的感觉使我得出了这个结论来；可是，我却还不能认为这也是生理学家们所承认的结论。可是，彼哲特爵士告诉我说，在突然用极大的力量把肌肉收缩起来而毫无准备的时候，这些肌肉就容易断裂，例如一个人在突然滑跌的时候，就会发生这种情形；可是，如果他有意去进行一种动作，不管它怎样激烈，那么也就很少会发生这种情形。

至于说到尾巴向上直竖的位置，那么它大概是要根据（我还不知道情形是不是真的这样）那些比降肌（depressors）更加有力的提肌（elevator muscles），因此在身体的后面部分的一切肌肉都进入紧张状态时候，尾巴也就向上举起来了。当一只狗兴高采烈，在主人面前用高大的、有弹性的脚步奔驰的时候，通常它的尾巴也向上举起，但是并没有像它在被激怒时候的尾巴那样几乎坚定不动。当一匹马起初走进空旷的田野里去的时候，也可以看到，它马上用高大的、有弹性的脚步向前奔驰，头部和尾巴都向上高举起来。甚至是牛，在由于愉快而跳跃的时候，也以滑稽状态把尾巴向上甩起。动物园里的各种动物也都是这样的。可是，在有些情形下，尾巴的位置要由特殊的情况来决定；例如，马在转入到最迅速的急驰时候，常常把尾巴下垂，以便尽可能减小空气的阻力。(3)

狗在准备朝向敌人跳扑的时候，就发出一种怒恨的咆哮声来；它的双耳向背后紧贴，上唇（图14）退缩，把牙齿显露出来，特别是把犬齿显露出来。在两狗相对咆哮的时候，或者在小狗作着咆哮游戏时候，有一只狗真的怒恨起来，那么它的表情也就会立刻发生变化。不过这种变化只是由于用了更加大的力量把嘴唇和耳朵向后牵伸而造成的。如果一只狗单单向另一只狗咆哮，那么它的嘴唇通常只有一侧向后缩，就是对它的敌方的一侧嘴唇后缩。

图14　正在咆哮的狗的头部（武德先生的写生画）

在前面第二章里，已经讲述到狗在向它的主人表示恋情时候的动作（图6和图8）。这些动作就是：头部和全身低降，开始作屈曲动作，同时尾巴外伸而且左右摆动。它的双耳下垂，略微向后牵伸，因此就使眼睑伸长，而且面部的整个外貌发生变化。它的嘴唇宽松地下垂，而毛发则仍旧变得平滑起来。我以为，所有这些动作或者姿态，都是可以使人明白的；这就是因为它们是和怒恨的狗在直接相反的精神状态下所自然地采取的那些动作完全对立的。当一个人单单叫唤自己的狗，或者只是注视它一下的时候，我们只能看到这些动作的痕迹，就是把尾巴略微摇摆一下，而没有其他的身体动作出现，甚至也没有双耳下降的动作。狗还打算去挨擦自己的主人身体、希望受到主人的抚摸和轻拍，因而表明出自己的恋情来。

格拉希奥莱对于上述的恋情的姿态作了下面的说明；读者可以来判断一下，这种说明是不是可以认为满意。他在讲到一般的动物（连狗也包括在内）的时候说道：“C'est toujours la partie la plus sensible de leurs corps qui recherche les caresses ou les donne. Lorsque route la longueur des flancs et du corps est sensible，l'animal serpente et rampesous les caresses；et ces ondulations se propageant le long des muscles analogues des segments jusqu'aux extrémités de la colonne vertébrale，la queue se ploie et s'agite.”。(4)(5)再下去，他补充说，狗在发生恋情时候，把双耳下垂，以便排除一切音响，这样它们的全身注意力就可以集中到主人的爱抚方面去！

狗还有一种表明自己恋情的显著的方法，就是用舌头去舔主人的手和面孔。它们有时也去舔其他的狗，而这时候所舔的部分则是嘴脸。我还曾经看到，狗去舔那些和它们结成朋友的猫。这些习性的来源，大概就在于母狗仔细地舔自己的小狗（它们最溺爱的对象），以便拭干净小狗的身体。母狗也时常在离开自己的小狗不久而回来以后，显然是由于恋情而对小狗身体作不多几次的舔拭。因此，这种习惯就和爱情联合起来了。无论如何它后来可以被爱情所引起。现在这种习惯就被多么坚强地遗传下去或者成为天生的，因此雌雄两性都同样地遗传到了这种习惯。我所养的一只雌性的（terrier，猎狗的一种）最近丧失了它的全部小狗；虽然它经常是一只具有很深的恋情的动物，但是它企图把自己的本能的母爱扩展到我的身上来，借此来达到自己在这方面的满足；因此，它舔我的手的欲望就上升到一种难以满足的激情了。(6)

大概也可以用同样的原理，去说明狗在发生恋情时候，为什么喜欢去挨擦主人的身体，并且也喜欢主人来擦摸或者轻拍它们；这就是因为它们由于保育小狗而和心爱的对象发生接触，这种接触就在它们的头脑里和爱情牢固地联合起来了。

狗对主人的恋情，是和一种相似于恐惧的强烈的服从感觉结合起来的。因此，狗在走近主人的时候，不仅把身体降下和略微靠近地面，而且有时投身到地上，把腹部翻转朝上。这种动作是和无论哪一种可能的抵抗表示完全对立的。我以前养有一只大狗；它毫不害怕地去和其他的狗相斗；可是，有一只邻近地方的像狼的形状的牧羊狗，虽然它并不凶恶，也没有我这只狗那样有力，但是对我的狗却有奇怪的影响。当这两只狗在路上相遇的时候，我的狗时常跑过去迎接这只牧羊狗，把尾巴半夹在两腿之间，而且也不竖起毛来；接着它就投身到地上，把腹部翻转朝上。它好像用这个动作来比起说话更加明显地表示说：“瞧吧，我是你的奴隶”。

有些狗用一种很特殊的方法，就是用露齿的方法，来表明出一种和恋情联合在一起的愉快而且兴奋的精神状态。(7)很早以前，索满维尔（Somerville）就已经注意到这一点；他写道：

而这只摇尾乞怜的猎狗，带着求媚的露齿状态，

伏地向你致敬；它把张大开来的鼻子

向上翻起，而把一对乌黑发亮的核桃般的大眼睛

溶解在温柔的殷勤和卑贱的快乐里面。

——《打猎集》（The Chase），第1册

斯各特爵士所饲养的著名苏格兰灵（Scotch greyhound，锐眼快足的猎狗），叫做美达（Maida），就具有这种习惯；（小猎狗）普遍具有这种习惯。我还看到，斯比兹种猎狗(8)和一种牧羊狗也有这种习惯。利威尔先生曾经特别注意到这种表情；他告诉我说，这种表情很少被完全表现出来，但是轻度的表现则很普遍。在露齿动作出现时候，上唇向后退缩，也像咆哮时候的情形一样，因此犬齿向外露出，双耳向后牵伸；可是，当时这只动物的一般面貌仍旧清楚地表明出没有发怒的想法。贝尔爵士指出说，“狗在作着亲爱的表情时候，把双唇向外翻转，并且在欢跃的时候，露齿和用鼻嗅物，因此这个样子好像是在发笑”。(9)有些人就把露齿称做是微笑；可是，如果这算是微笑的话，那么在狗发出快乐的吠叫声的时候，我们同时也就会看到一种相似的、而且更加显著的双唇和双耳的动作；可是情形却不是这样，不过快乐的吠叫声时常随着露齿而发出。另一方面，狗在和友好的狗或者和主人嬉戏的时候，时常假装要互相咬着玩；这时候，它们就把双唇和双耳向后牵伸，不过牵伸得不太厉害。因此，据我推测，有一些狗具有一种倾向，就是：当它们一感觉到那种和恋情相结合的热烈的愉快时候，那么由于习惯和联合，它们就想要去使一些肌肉行动起来，这些肌肉正就是它们在彼此互咬着玩或者戏咬着主人时候所使用的。

在第二章里，我已经讲述到狗在兴高采烈时候的步态和外貌，还有它在沮丧和失望时候所表现的头、双耳、身体、尾巴和嘴脸低垂而且双眼无光这种显著的对立情形。狗在盼望着任何一种很大的愉快情形时候，就采取放荡的行为，在周围绕着乱跑和乱跳，作着快乐的吠叫。这种精神状况下的吠叫倾向，是天生的，或者是有遗传性的；灵很少吠叫，而斯比兹种猎狗则在和主人动身去散步的时候，老是不断地吠叫，使人感到厌烦。

狗差不多也像很多其他的动物一样，采用相同的方法，就是号叫，四肢扭捩和全身痉挛，来表现出自己的极度苦痛。

狗在注意时的表情动作，就是：头部抬起，双耳竖直，双眼正对着那个所要观察的物体或者方向凝视。如果这是一种声音，而它辨别不清声源的方向，那么它的头部就要时常极富有表情地向左右倾侧着转动，大概借此可以更加确切地去断定声音所发出的地点。可是，我曾经看到一只狗，在对一种新的噌声发生很大惊奇的时候，虽然已经清楚地觉察到了声源，但是仍旧由于习惯而把自己的头部转向侧面去，正像前面所指出的，如果狗的注意力被任何方法所激发起来，那么它不论在注意某种物体或者注意某种声音的时候，就时常要向上提起一只前脚来（图4），使它保持弯曲状态，好像是一种缓慢的偷偷走近过去的样子。

一只狗在极度恐怖时候，就把身体伏在地上，发出号叫声，并且排出粪便来；可是，我以为，除非是它在感到有些愤怒的时候，它的毛发绝不会直竖起来。我曾经看到一只狗，对于一个正在屋外高声演奏的乐队发生极大的恐怖，因此全身肌肉都颤抖起来，心脏跳动得非常急速，简直使人计数不清它的跳动次数，同时张大了嘴喘息起来，也好像一个受到恐怖的人所采取的样子。可是这只狗并没有因此采取剧烈的行动；它只是在房间里慢慢地继续不断地打圈子，而这一天的天气寒冷。

狗甚至是在极轻度的恐惧时候，也总是不变地表现出一种把尾巴(10)夹在双腿之间的情形来。(11)这种夹尾巴情形是和双耳向后牵伸同时发生的；可是，这时候双耳并不像在咆哮时候那样紧贴在头部上，也不像在它愉快或者发生恋情时候那样下垂。当两只小狗在作着互相追逐的游戏时候，那只在前面逃的小狗时常把尾巴夹起来。一只狗在精神非常奋发的时候，也做着同样的动作，像发疯的动物似的，不断地绕着主人打圈子，或者打着8字形的圈子。当时它所做的动作，也好像是在被另一只狗追逐时候所做的动作。这种奇怪的游戏，对于每个曾经注意到狗的习性的人应该是熟识的；在狗略微惊起或者受到惊吓的时候，例如由于主人突然在黑暗里向它跳跃过来而发生这种情形时候，这种游戏就特别容易被激发起来。这时候也像两只小狗互相追逐着玩的情形一样，好像那只逃跑的狗在恐防后面的狗抓住它的尾巴似的；可是，据我所能发现的说来，狗很少能互相用这种方法来抓住对方。我曾经去询问一位一生饲养狐（foxhound，猎狐狗）的绅士，而他又去转询其他有经验的猎人：他们究竟有没有看到猎狗使用这种方法抓住狐狸；可是，他们从来都没有看到这种情形。大概在狗被追逐的时候，或者在恐防背后来的打击或者有任何东西落到它身上来的时候，它在所有这些情况下，就企图赶快把自己的身体的后半部分尽量收缩起来，因此由于肌肉之间的某种交感或者联系，而使尾巴也随着向内夹紧起来。

在鬣狗（Hyaena）方面，也可以观察到它的身体后半部分和尾巴之间的相似的联系动作。巴尔特莱特先生告诉我说，在两只鬣狗互相打架的时候，它们互相意识到对方的双颚具有惊人的力量，因此特别小心谨慎。它们清楚知道，要是自己的腿被对方的双颚咬住，那么脚骨就马上会被咬成粉碎；因此，它们就采取双膝跪下的方式，彼此相对前进，尽量把自己的腿转向内侧，而且把全身弓起，使身体的任何重要部分都不致暴露出来；同时还把尾巴紧夹在双腿之间。它们就用这种姿势从侧面互相接近，或者一部分用后背前进。鹿的相斗情形也是这样，有几种鹿在怒恨和相斗的时候，就把尾巴夹紧。当田野的马打算要去咬另一匹马的后部作游戏的时候，或者当一个粗暴的男孩从后面鞭打驴的时候，马或者驴的后部就会退缩，而尾巴则夹紧；即使看上去好像这种举动并不会单单因此而使尾巴避免受伤，也仍旧会发生这种情形。我们也看到过一种和上述动作相反的情形，就是：当一只动物用有弹性的高大步子奔驰的时候，它的尾巴就几乎时常向上举起。

以前我已经讲到，在狗被追逐而逃跑的时候，它使双耳经常向后直伸，但仍旧是张开的；显然这是为了要倾听追逐者的脚步声而这样做的。甚至在明显地知道危险处在前方的时候，它的双耳由于习惯而仍旧保持在这个同样的部位，并且夹紧尾巴。我已经多次从我的胆小的方面注意到，当它害怕前面的某种东西时候，虽然它已经完全知道这种东西的性质，而且也用不到再去辨认它，但是它仍旧有一长段时间把自己的双耳和尾巴保持在这种部位，望着这个使它烦恼的想象物。不带有任何恐惧的烦恼，也是被相似地表达出来；例如，有一天正巧在这只狗知道就要有人送午餐给它吃的时候，我要出门去。我没有呼唤它，但是它很想伴随我一起去，同时它也很想吃午餐；于是它站立着，起初向一方面看，接着又向另一方面看，把自己的尾巴夹紧，耳朵向后牵伸，表现出一种左右为难的烦恼的明显外貌来。

上面所讲到的一切表情动作，除了快乐的露齿情形以外，差不多都是天生的或者本能的动作，因为所有各品种的一切个体，不论年幼的或者年老的，都能够做出这些动作来。狗的始祖，就是狼和胡狼，也普遍能够做出大多数这些动作来，同一类群的其他的种也能够做出它们当中的几种动作来。(12)驯顺的狼和胡狼在受到主人的抚爱时候，由于快乐而在四周欢跃着，摇摆尾巴，垂下双耳，舔着主人的手，蹲伏在地上，甚至还全身投在地面上，把腹部翻转向上。(13)我曾经看到一只很像狐狸的非洲胡狼，它产在加蓬（Gaboon，法属赤道非洲的南部一个地区），在受到主人爱抚时候，它的双耳紧贴在头上。狼和胡狼在受惊时候，的确夹紧尾巴；曾经有人记述过，有一只驯顺的胡狼，也像狗一样，把尾巴夹在两腿之间，绕着主人打圈子，并且打着8字形的圈子。

有人肯定说，狐狸无论怎样驯顺，也绝不会产生出上面所说的表情动作当中的任何一种来；(14)可是，这种说法并不是完全正确的。在很多年以前，我在动物园里观察并且同时记录了这样一个事实，就是：有一种很驯顺的英国狐，在受到饲养员的爱抚时候，就摇摆起尾巴来，把双耳紧贴在头上，接着又把身体投在地上，使腹部翻转朝上。北美洲的黑狐也会把双耳略微贴在头上。可是，我以为，狐狸绝不会去舔主人的手；(15)还有人向我肯定说，狐狸在受惊的时候，绝不夹起尾巴来。如果我提出的关于狗的恋情表现的说明得到大家同意，那么也就可以认为，那些从来没有被驯养过的动物，就是狼、胡狼、甚至是狐，却已经由于对立原理的支配而获得了某些表情姿态，因为这些被关在兽笼里的动物未必可能去模仿狗而获得这些动作。

猫——我在前面已经叙述一只猫（图9）在怒恨而并不感到恐怖时候的动作。这时候它采取蹲伏的姿态，有时伸出前脚，露出脚爪，准备进攻。它的尾巴向后伸出，同时弯曲或者左右甩劲。它的毛发并不竖直起来，至少是在我观察过的几次里没有这种毛发竖直情形。它的双耳紧紧地向后牵伸，牙齿露出。同时发出低沉的怒恨的咆哮声来。我们可以明白，一只猫在准备和另一只猫作战或者被任何方法激起大怒来的时候所采取的姿态，为什么和一只狗在走近另一只怀有敌对意图的狗时候所采取姿态有这样的极大不同；这是因为猫使用前脚去进攻，所以蹲伏地上的姿态，对它是方便的或者是必须的。还有，猫在埋伏和突然跳扑到猎物身上去方面，要比狗更加惯熟得多。为什么这时候猫的尾巴左右甩动和屈曲，对于这一点还不能作出肯定的说明来。很多其他的野兽，例如美洲狮（puma），在准备进扑时候也普遍具有这种习惯；(16)可是，狗和狐狸则并不普遍具有这种习惯，例如我从圣·约翰（St. John）先生所讲到的一只狐狸埋伏和捕捉野兔的情形方面就作出了这个结论来。我们已经看到，有几种蜥蜴和各种不同的蛇在受到激奋时候，就把尾巴尖端急速地振动起来。看上去，好像在强烈的兴奋之下，由于神经力量从兴奋起来的感觉中枢里被自由地释放出来，所以就出现了一种对于某种动作难以控制的欲望；又因为尾巴处在自由状态里，而它的动作并不破坏身体的整个位置，所以它就作屈曲或者甩动的动作。

当猫发生恋情的时候，它的一切动作就和刚才所叙述的动作完全对立起来。这时候它就直立起来，背部略微弓起，尾巴向上笔直竖起，双耳也直竖起来，同时它把双颊和身体侧面部分去挨擦男主人或者女主人。猫在这种精神状态下所发生的这种要去挨擦某种东西的欲望，十分强烈，因此时常可以看到，它们把身体去挨擦椅子脚或者桌子脚，或者去挨擦门柱。这种表现恋情的方法，大概也像狗的情形一样，按照联合原理，起源于母猫保育和溺爱小猫，说不定也起源于小猫彼此相爱和共同作游戏。前面曾经讲到过另外一种在愉快时候表现出来的姿态，就是：小猫，甚至是老猫，在愉快的时候，轮流伸出自己的分开的足趾的前脚，作出奇怪的样子，好像是要去挤压母猫的乳房和吃奶似的。叫这种习惯和挨擦某种东西的习惯极其相似，因此这两种习惯显然是从它们在哺育期里所采用的动作方面产生出来的。我不能够来说明为什么虽然狗很高兴挨近主人的身体，但是猫反比狗更加经常地用挨擦方法来表示恋情；还有为什么猫只不过偶然有时去舔它的朋友的手，而狗则常常这样做。猫要比狗更加经常有规则地用舔自己身上的毛的方法来清洁身体。从另一方面看来，猫的舌头好像比狗的较长而较易屈曲的舌头要难以适合于这项舔毛的工作。

猫在感到恐怖的时候，全身直立，而且以大家知道的可笑样子把背部弓起。同时它们喷吐口水，发出咝咝声或者咆哮声来。它的全身毛发，特别是尾巴上的毛，开始直竖起来。从我观察到的一些例子看来，尾巴的基部保持向上直竖的状态，而它的端部则甩向一旁：可是，有时它的尾巴（参看图15）只是略微举起，并且差不多从基部起就弯曲而偏向一旁。它的双耳向后牵伸，牙齿露出。在两只小猫在一起游戏的时候，时常有一只小猫采取这种方法去吓退对方。从我们在前面几章里所看到的情形看来，所有上面这些表情动作，除了猫背极度弓起的动作以外，都可以使人理解。我偏爱相信下面的见解，就是：很多鸟在把羽毛直竖起来的时候，还把双翼和尾羽伸展开来，使自己身体的外表看上去尽量变大；猫也采取同样的方法，全身充分挺直站立，把背部弓起，时常举起尾巴的基部，并且使毛发直竖起来，以便达到同样的目的。据说，猞猁（lynx）在受到攻击时候，也把背部弓起；勃烈姆曾经描绘过这种姿态的猞猁。可是，动物园里的饲养员们从来没有看到过较大的猫科动物（例如虎、狮等）也具有这种动作的倾向；这些动物几乎没有要对任何其他动物发生畏惧的原因。

图15　一只在吓狗的猫（武德先生写生画）

猫时常使用叫声来作为表情的手段；它们在各种不同的情绪和欲望之下，发出至少有6～7种不同的声音来。当中最奇妙的一种声音，就是表示满足的鼻音喃喃声（purr）；在吸气和呼气两种情形下，都能够发出这种声音来。美洲狮、印度豹（cheetah）、豹猫（Ocelot，墨西哥产）也能够发出同样的喃喃声来；可是，虎在愉快的时候，则“发出一种特殊的短促的鼻音，同时还把眼睑闭住。(17)据说，狮、美洲虎（jaguar）和豹并不发出喃喃声来。

马——马在怒恨时候，把双耳紧紧地向后牵伸，头部伸长，门齿一部分向外露出，准备要咬对方。它们在要向后蹴踢时候，通常由于习惯而把双耳向后牵伸，并且以特殊的样子把双眼向后转动。(18)在它们愉快的时候，例如在有人把某种很合意的食料送到马厩里给它们吃的时候，它们就把头部举起和伸长，耸起双耳，并且凝视着自己的朋友，时常发出嘶叫声来。同时用蹄踢地面，表示出焦躁不安来。

马在极度惊起时候的动作极其富于表情。有一天，我的马由于望见一架被放置在旷野里而蒙上油布的条播机，而发生了极大的惊吓。当时它就高举起头来，以致它的头颈几乎笔直向上竖起；这是由于习惯而造成的，因为这架条播机位在斜坡下面，所以马用举起头部的方法也未必会更加清楚地看到它；而且要是有任何声音从它那里传播过来，那么马也绝不会因此更清楚地听到这种声音。它的双眼和双耳正对着前方不动，同时我从马鞍上也能够感觉到它的心脏急跳。它用着发红的扩大的鼻孔发出激烈的哼鼻声来，转起圈子来；要是我不阻止它的话，那么它一定会用尽全力飞速逃跑。鼻孔的扩大，并不是为了要去嗅探出危险的来源，因为马在仔细嗅闻任何东西而并不发生惊慌的时候，却不把鼻孔扩大开来。由于马的喉都有瓣膜，所以它在喘息时候，不能够用张开的嘴来呼吸，只会用鼻孔来呼吸，因此鼻孔就获得了很大的扩张能力。鼻孔的这种扩大情形，还有哼鼻声和心脏急跳，都是在一连很多世代里长期和恐怖情绪牢固地联合起来的动作，因为恐怖使马在习惯上作出极其激烈的努力，要用尽全力飞速逃跑开危险的原因。

反刍动物——牛和羊除了受到极度苦痛以外，很微弱地表现出自己的情绪或者感觉来；它们因此而受到大家的注意。公牛在被激怒的时候，只是采取低头而且带着扩大的鼻孔的样子并且发出吼叫声，来表示自己的大怒。它时常也用蹄子蹴踢地面；不过这种蹴踢动作好像完全和焦躁不安的马的蹴踢情形不同，因为如果地面的泥土松软，公牛就会使地面扬起一阵阵灰尘来。我以为，公牛在被蝇类所激怒的时候，为了要驱除它们起见，也采用这种方法。羊的比较野性的品种和高山羚羊（chamois）在惊起的时候，就用脚踢地，并且用鼻子吹出尖锐声音来；这种举动是用来作为一种警告同伴的危险信号的。北极地区的麝香牛（muskox）在遭到袭击时候，也是用脚踢地。(19)我不能够猜测到这种踢地动作是怎样发生的，因为根据我已经做过的一些调查，可以认为，在这些动物当中，任何一种好像都不会用前脚来格斗。(20)

有一种鹿在发怒的时候，要比牛、羊或者山羊作出更加多的表情动作来，因为它们也像上面所讲过的情形那样，会得把双耳向后牵伸，咬牙切齿，使毛发直竖起来，发出尖锐的嘶叫声，用脚踢地，并且舞动双角。有一天，在动物园里，有一头中国台湾鹿（Formosandeer，学名Cervus pseudaxis）作着一种有趣的姿态，把嘴高举起来，因此使双角向后紧压在自己的颈背上，而头部则已经有些歪斜，就这样走近到我身边来。从它的眼睛的表情看来，我确信这头鹿在怒恨着我了；它慢慢地走近过来，而当它一走近铁栅边的时候，虽然没有低下头来向我正面撞击，但是突然把头向里面扭转，用巨大的力量把角猛撞在栏杆上。巴尔特莱特先生告诉我说，另外有一种鹿，在大怒发作时候也采取同样的姿态去猛撞对方。

猿类——猿类的不同的种和属，采取多种不同的方法来表达自己的感情；这种事实是很有趣味的，因为这对于是不是应当把所谓人种（races of man）看做是独立的种或者变种这个问题，有几分关系；因为我们从下面几章里可以知道，全世界各地的不同人种都用显著的同一方式来表达出他们的情绪和感觉，所以就会有这个问题发生出来。猿类的表情动作当中的几种，从另一方面看来，就是从它们极其相似于人类的表情动作方面看来，是很有趣味的。因为我不曾有机会在所有各种情况下去观察猿类的任何一种，所以最好是把我的拉杂的记述依照它们和各种不同的精神状态的联系特性而分配开来。

愉快、快乐、恋情(21)——如果要把愉快或者快乐去和恋情双方的表情区分开来，那么至少非具备比我所有的经验更加丰富的经验不可。幼年的黑猩猩（chimpanzee）在看到自己所依恋的任何一个人回来而感到愉快时候，就发出一种吠叫似的嘈声来。饲养员把这种嘈声叫做笑；在发出这种声音时候，它们的双唇向外伸出；可是，他们在发生其他各种不同的情绪时候，也做出这种动作来。不过，我可以辨认出，在它们愉快的时候，它们的双肩伸出形状，是和它们在发怒时候所采取的形状略有不同的。如果一只幼年的黑猩猩被搔痒（也像人类的小孩一样，对于腋窝处的搔痒特别敏感），那么它就发出一种更加明确的咯咯笑声或者普通笑声来，不过有时也会发出无声的笑。这时候嘴角向后伸长；这种动作有时也引起下眼睑略微皱缩。可是，在其他有几种猿方面，可以更加明显地观察到这种很成为人类的笑的特敏的眼睑皱缩情形。黑猩猩在发出笑声的时候，并不露出上颚的牙齿来；这一点是它们和人类不同的地方。可是，根据特别对它们的表情有研究的马丁（W. L. Martin）先生所说(22)，这时候它们的双眼闪闪发光，变得更加明亮。

幼年的猩猩（orang）在被搔痒时候，也露出牙齿来，发出咯咯声来；据马丁先生说，它们的眼睛变得更加明亮。当它们的笑声一停止的时候，就可以觉察出，它们的面部现出一种表情来；据华莱士（Wallace）先生对我所说，可以把这种表情叫做微笑。我曾经从黑猩猩方面注意到有一些相同的表情。杜庆博士（我再也举不出一个在这方面比他更加高明的权威来了）告诉我说，他在自己家里饲养一只很驯顺的猿已经有一年；他在吃饭时候如果递给它一种特别好吃的东西，那么可以观察到，这只猿的嘴角略微向上升起；因此，可以明显地看出，这种动物也具有一种满足的表情，这种表情在性质上极相似于一种初现的微笑，而且时常可以从人的面部上看到。

阿柴拉卷尾猴（Cebus azarae）(23)在再见到它所爱好的人而感到快乐时候，就发出一种特殊的嘻嘻笑声（吃吃笑声）。它又用嘴角向后牵伸而不发出任何声音的动作来表达出愉快的感觉。伦奇尔就把这种动作叫做笑，但是好像应该把它叫做微笑要比较适当些。嘴的形状在这时候，是和在表现苦痛或者恐怖的情绪并且发出高大的尖叫声时候不相同的。在动物园里，还有一种卷尾猴（Gebus hypoleucus），在愉快时候就发出一种反复的尖叫声来，并且也把嘴角向后牵伸，这显然也是由于那些和人类相同的肌肉收缩而产生的。巴巴利（Barbary）产的北非洲无尾猿（Inuus ecaudatus）的嘴角向后牵伸得特别显著；我曾经从这种猿身上观察到，这时候它的下眼睑的皮肤皱缩得更加厉害。同时，它还迅速地颤动下颚或者双唇，显出痉挛的样子，而牙齿则向外露出；可是，它所发出的声音，却只能够略微和我们有时所称做的默笑（silent laughter）区分开来。有两个饲养员肯定说，这种轻微的声音也就是动物的笑；当我对这种说法发生一些疑问的时候（当时我还完全没有经验），他们就教唆这只无尾猿，去进攻或者更加确切的说是威吓一只住在同笼里的可恨的长尾须猴（Presbutis entellus，产于印度东部，龄属猴）。于是这只无尾猴的全部面目表情立刻发生变化，它的嘴张开得更加大，犬齿更加充分地露出，并且发出一种沙嘎的吠叫似的嘈声来。

饲养员曾经起初把阿努比斯狒狒（Cynocephalus anubis）侮辱一番，因此使它发生极大的狂怒，好像这是它容易发生出来的表情那样；此后，又和它和好成为朋友，互相握起手来。在双方和好的时候，狒狒因此就使双颚和双唇迅速地上下颤动起来，并且显出愉快的样子。在我们作着衷心的喜笑时候，也可以或多或少清楚地观察到双颚发生相似的动作，或者颤抖起来；可是，在人类方面主要是胸部肌肉发生动作，而在这种狒狒和其他几种猿方面，则是受到痉挛影响的双颚和双唇的肌肉发生动作。

我曾经有机会提出过两三种猕猴（Macacus）和黑长尾猴（Cynopithecus niger）在受到爱抚而愉快的时候，把双耳向后牵伸和发出一种轻微的喃喃声来的奇怪样子。关于长尾猴方面（图16和17），它的嘴角同时向后和向上牵伸，所以牙齿就显露出来。因此，一个不懂得这方面的情形的人，就绝不会把这种表情认做是愉快的表现。前额上的一簇长发被压抑下去，看上去好像整块头皮在向后牵伸。因此，尾巴也略微扬起，而双眼则采取凝视的样子。除此以外，下眼睑也略微皱缩起来，但是因为在它的面部上生有永久性的横纹，所以这种皱缩情形就不显著了。

图16　黑长尾猴，在平静状态时候（沃耳夫先生的写生画）

图17　同图16的黑长尾猴，在受到爱抚而愉快的时候（沃耳夫先生的写生画）

苦痛的情绪和感觉——在猿类方面，轻微的苦痛的表现，或者任何苦痛情绪的表现，例如悲哀、烦闷、嫉妒等情绪的表现，很不容易和微怒的表情区分开来；这些精神状态也容易而且迅速轮流出现。可是，有几种猿的确也用哭泣来表明悲哀。有一个妇女把一只猿出售给动物学会（Zoological Society），认为它是从婆罗洲（Borneo，现名加里曼丹）那里运来的（学名是Macacus maurus或者M. inornatus of Gra——黑猕猴）；她说道，这只猿时常哭叫；巴尔特莱特先生，还有饲养员塞登（Suttcon）先生，曾经多次看到，它在悲哀时候或者甚至是在发生很大的哀怜时候，哭泣得很厉害，因此眼泪就从它的脸颊上滚落下来。可是，这种情形也有一些奇特，因为后来在动物园饲养两只猿，而且都被认为是和它相同的种；虽然饲养员和我都对它们作了仔细的观察，但是从来没有看到它们在非常悲痛和发出高声尖叫时候流出眼泪来。伦奇尔说道，在有人阻止阿柴拉卷尾猴取得极想要的一种东西时候，或者在它受到很大惊吓时候，它的眼睛里就充满着眼泪，但是还不致于流出来。(24)洪保德也肯定说，南美短尾猴（Callithrix sciureus）的眼睛“在它发生恐惧时候就立刻满含着眼泪”；可是，在动物园里，这种可爱的小猴即使被人惹恼，以致高声大叫，也不会流出眼泪来。可是，我并不打算对洪保德的叙述的正确性方面发生丝毫的怀疑。

幼年的猩猩和黑猩猩在身体患病时候的沮丧神色，也像人类的小孩在这种情形时候那样哀哭，并且几乎相同的凄切动人。它们在这时候的精神和身体的状态，就表现在：无精打采的动作，凹陷的面部，无光的眼睛，还有发生变化的容貌。

愤怒——有很多种猿时常表现出这种情绪来；根据马丁先生所说，(25)它们用很多不同的方法来表明愤怒。“有几种猿在发怒时候撅起嘴巴，用固定不动的怒恨的眼光凝视着敌人，并且做着几次小惊跳，好像要向前跳扑似的，同时还发出含糊的喉音。很多种猿就用突然向前奔冲，作着不连贯的突跳，同时张开了嘴，把双唇皱缩，因此把牙齿掩藏起来，而眼睛则大胆地凝视着敌人，好像在作着怒恨的挑战似的。还有几种猿，主要是长尾猿（Guenon，产于非洲东部的莫三鼻给地区），在愤怒时候露出牙齿来，而且还作出恶狠的张牙和发出一种尖锐、断续而且多次反复的喊叫声来”。塞登先生证实说，有几种猿在大怒时候露出牙齿来，而另一些猿则由于撅起双唇而掩藏去了牙齿；还有几种猿把双耳向后牵伸。前面曾经讲到的黑狒狒（Cynopithecus niger），也做出这种样子来，同时把前额上的一簇长发压抑下去，并且露出牙齿来，因此这些由于愤怒而发生的面部动作，差不多也和那些由于愉快而发生的面部动作相同；只有那些熟悉这种猿的人，方才能够辨别得出这两种表情来。

狒狒时常用很奇特的样子，就是大张开嘴，好像在打呵欠的样子，来表明出自己的激情和威吓敌人。巴尔特莱特先生时常看到两只狒狒，在最初被关进同一只兽笼里的时候，它们彼此相对坐下，并且轮流张开嘴来；大概这种张嘴的动作时常以真正的打呵欠来作为收尾。巴尔特莱特先生以为，这两只动物都想要彼此显示出自己配备有一套可怕的牙齿，而且这是千真万确的情形。(26)因为我很难相信这种打呵欠姿态是真实的情形，所以巴尔特莱特就去侮辱一只老狒狒，使它发生狂怒的激情来，因此它差不多立刻做出这种打呵欠的动作来。有几种猕猴（Macacus）和长尾猿(27)也采取同样的举动。勃烈姆曾经在埃塞俄比亚境内饲养狒狒，据他对这些狒狒所作的观察可以知道，它们还用另一种方式来表示愤怒，就是用一只手敲击地面，“好像一个发怒的人用拳头敲击桌面”。我曾经在动物园里看到狒狒作出这种动作来；可是我以为，有时好像这种动作比较确切地表明出要去从它们的草褥下面找寻出一块石头或者其他东西的情形。

塞登先生时常观察到，恒河猕猴（Macacus rhesus）在大怒发作的时候，满脸发红。当他正在告诉我这种情形的时候，就有另一只猿向恒河猕猴攻击，因此我就看到后者的面部发红起来，也像一个人在狂怒发作时候满脸涨红的情形一样显明。在双方作战以后，经过了不多几分钟，这只猕猴才恢复本来的脸色。在它的脸色变红的同时，身体后面经常是红色的部分，好像也变得更加红些，但是我还不能够真正肯定说，情形正是这样的。据说，在西非大狒狒（山魈，Mandrill）受到任何的激奋时候，它的颜色鲜明的裸出的皮肤部分，总是变得更加鲜艳。

有几种狒狒的前额的弧突，在眼睛上面向外突出得很厉害，并且有不多几根长毛分布在它的面上，相当于人类的眉毛。这些狒狒时常向身子周围看望；可是为了要向上瞧看，它们就要把眉毛向上扬起。因此，显然可以知道，它们就这样获得了经常移动眉毛的习性。无论怎样，有很多种猿，特别是狒狒，在发怒或者受到任何的激奋时候，总是要把眉毛作着迅速不断的上下移动，而且连同前额上的生发的皮肤一起移动。(28)因为我们已经把人类方面的眉毛上扬和下降的移动去和一定的精神状态联合起来，所以猿的这种眉毛几乎不断地移动的情形，就使人觉得它们在作着一种愚蠢的表情。有一次我观察到一个男人，他也有一种在毫无相应的情绪下把眉毛不断上扬的性癖，所以这就使他显出一种愚蠢的外貌来；同样也可以观察到有些人经常把嘴角向后和向上牵伸，好像在发出初起的微笑似的，其实他们当时并不感到可笑和愉快。

幼年的猩猩在看到饲养员照料另一只猿而发生嫉妒的时候，就略微露出牙齿来，并且发出一种“替什-希斯特”（tish-shist）的温怒的声音来，于是转身把背部向着饲养员。无论猩猩或者黑猩猩，在略为强烈地发怒时候，都要把双唇很显著地向外伸出，并且发出一种尖锐的吠叫似的嘈声来。幼年雌黑猩猩在发生狂怒的激情时候，表现出一种和人类的小孩在同样状态下的情形特别相似的行动来。它把嘴大张开来，高声尖叫，双唇向后退缩，因此牙齿就完全显露出来。它把双臂乱挥，有时抱住头部。它在地上打起滚来，有时朝天，有时朝地，并且把各种可以被抓到的东西乱咬。有人曾经叙述道，幼年的长臂猿（gibbon，学名Hylobates syndactylus）在激怒时候差不多也表现出完全相同的举动来。(29)

幼年的猩猩和黑猩猩的双唇，在各种不同的情况下都要向外伸出，有时达到惊人的程度。它们不仅在略微发怒、不快活或者失望的时候把双唇伸出，而且在对任何事情发生惊慌的时候，例如有一次看到一只乌龟的时候，(30)也做出这种动作来；还有在愉快的时候，也这样做。可是，我以为，在所有这些情况下，无论双唇伸出的程度，或者嘴的形状，绝不会是完全相同的；还有当时它们所发出的声音也是不同的。这里所附印出的一张图（图18），表明出一只黑猩猩由于有人要给它一只甜橙，但接着又取走了它，因而发生不快活的神色来。在不快活的小孩方面，也可以看到，他的双唇作着相似的伸出或者撅起的动作，不过要比黑猩猩的双唇伸出程度轻微得多。

图18　一只失望的而且不快活的黑猩猩（武德的写生画）

很多年以前，在动物园里，我把一面镜子放在两只幼年的猩猩面前的地板上；据大家所知道，它们从来没有看到过镜子。起初，它们以经常不断的惊奇向镜子里的自己的像凝视着，接着就时常变更自己的视线角度去看它。此后，它们走近镜子，向自己的像伸出双唇，好像要和它接吻似的；这种行动，完全像是这两只猩猩在几天以前被初放在同一房间里时候彼此相对作出的动作一样。再后，它们扮起各种各样的怪相来，并且还在镜子面前表演各种不同的姿态；它们去按住和擦拭镜面，把双手搁放在镜子后面的不同距离处，在镜子后面窥望，最后又好像发生了一些惊恐，略微惊跳，开始生气，从此就拒绝再去瞧它了。

我们在尝试要做一种有些困难而需要精确的动作时候，例如在用线穿针的时候，通常就把双唇紧闭起来；我以为，这是因为要使自己的呼吸不至于妨碍这些动作我注意到一只幼年的猩猩也有同样的动作。这只可怜的小动物正在生病，为了自取其乐，而打算用手指关节去揿死窗玻璃上的苍蝇；这件事情有相当困难，因为苍蝇在嗡嗡地飞旋着；当时猩猩在每次作着这种尝试的时候，就把双唇紧紧闭住，同时略微向外伸出。

虽然猩猩和黑猩猩的面貌，特别是姿态，在有些方面极其富于表情，但是我以为，整个说来，它们是不是也像其他几种猿的表情那样富于表情，这是可以怀疑的。可以认为，这种怀疑的起因，一部分就在于它们的双耳不能够移动，另一部分则在于双眉裸露缺毛，因此眉毛的移动情形就不显著。可是，当它们把双眉扬起的时候，也像人类的扬眉情形一样，在它们的前额上就出现横皱纹。在和人类的面部作比较的时候，它们的面部就显得没有表情；主要的原因就在于它们在任何的心情之下都不皱眉；据我所能观察到的情形，就是这样；我曾经仔细注意到这一点。在人类的一切表情当中，皱眉是最重要的表情之一；这种动作是由于皱眉肌（corrugators）的收缩而产生的；眉毛由于这种收缩而下降，相聚在一起，因此在前额上形成了一道垂直的沟纹。据说，(31)猩猩和黑猩猩也都具有这种肌肉，大概它们使用这种肌肉的次数极少，至少是使用得不显著。我曾经把双手围成笼子形状，把一只鲜美的水果放在当中，然后让幼年的猩猩和黑猩猩来尝试用最大的力量夺取这只水果；可是，它们虽然显出很不快活的样子，却仍旧没有露出一丝皱眉的痕迹来。它们在大怒时候也不皱眉。曾经有两次，我把两只黑猩猩从比较黑暗的房间里突然携带到明亮的太阳光下去；这种太阳光确实会使我们人类皱起眉来；当时它们只把眼睛眯细着和霎动着，只有一次我才看到极其轻微地皱眉。还有一次，我用一根麦秆去搔划黑猩猩的鼻子，因此使它的面部皱缩起来，同时在双眉中间出现了一些轻微的垂直沟缝。我从来没有看到在猩猩的前额上有蹙额的情形。

已经有人叙述到，大猩猩（gorilla）在大怒的时候，表现出一簇头发向上直竖，下唇低降，鼻孔扩大，而且发出可怕的叫喊声来。沙凡奇（Savage）和华爱孟（Wyman）两先生(32)肯定说，大猩猩的头皮能够前后自由移动；当它被激奋起来的时候，它的头皮就强烈收缩起来；可是，据我看来，他们所说的头皮收缩的表现，大概是指头皮向下降，因为他们也讲到幼年的黑猩猩在高叫时候有这种表现道：“双眉强烈收缩”。值得使人注意的是：大猩猩、很多狒佛和其他的猿的头皮的很大移动能力，是和有一些人由于返租现象（reversion）或者发育停滞（persistence）而具有的随意移动头皮的能力有关系的。(33)

吃惊，恐怖——饲养员接受我的请求，把一只淡水产的活龟放进动物园的一只养有很多猿的兽笼里去；这时候，这些猿就表示出无限的吃惊来，同时也有几分恐惧。这种情形就表现在：它们站定不动，用大张的双眼专心凝视，双眉时常上下移动。它们的面部好像有些伸长。它们有时就用后脚站立起来，使自己的身体增高，以便作更加清楚地瞧看。它们有时向后退走几英尺，于是把头转过来，从一侧的肩头上回望，再专心凝视着这只乌龟。观察到下面的情形，使人感到有趣，就是：它们对于乌龟所表现的害怕程度，要比对于活蛇（我以前曾经把活蛇放进到它们的笼子里去过）所表现的害怕程度微小得多，(34)因为在过了不多几分钟以后，竟有几只猿大胆走近到乌龟那里去，并且摸触它。另一方面有几只较大的狒狒发生很大的恐怖，露出牙齿来，好像要尖叫起来似的。我曾经拿了一个穿衣的小傀儡去给黑狒狒（Cynopithecus niger）看；它看见了就站立不动，用着大张的眼睛专心凝视，并且把双耳略微向前移动去倾听。可是，在把乌龟放进到它的笼子里去的时候，这只黑狒狒还把双唇作着奇特的迅速的移动，好像在发生喃喃的声音；据饲养员说，这种举动的意义是要同乌龟和好，或者使乌龟感到愉快。

我从来没有成功地看出，吃惊的猿的眉毛会保持长久上扬的位置，不过它们时常把眉毛上下移动。人把眉毛略微上扬，来表现他在吃惊以前所作的注意。杜庆博士告诉我说，当他送给上面所提到的一只猿一种它从来没有吃到过的食物时候，这只猿就略微把眉毛扬起，因此就显出一种细心注意的样子。此后，它用手指去取这种食物，并且使双眉下降或者成一直线，用指甲去抓搔食物，而且嗅闻和察看它；这是一种因此而表现出来的回想的表情。有时，它的头部略向后仰，又再突然扬起双眉，重新察看食物，最后就去尝食它。

任何的猿在吃惊的时候，从来都没有把嘴保持张开的位置。塞登先生代我观察了幼年的猩猩和黑猩猩有相当长的期间；据他说，它们无论吃惊到什么程度，或者在专心倾听某种奇怪的声音时候，总是不把嘴保持张开的位置。这种事实是使人惊奇的，因为在人类方面，对于吃惊的感受，未必再有此大张开嘴的动作更加普遍的表情了。根据我所能观察到的情形说来，猿类要比人类更加自由地用鼻孔来呼吸；这一点可以去说明它们在吃惊时候并不张开嘴来的原因，因为我们在后面有一章里可以看到，人类在惊奇的时候就作着外表相似的动作；最初为了要迅速作一次充分的吸气，随后则为了要尽可能进行平静的呼吸。

有很多种猿用发出尖锐叫喊声来表现出恐怖情绪；这时候双唇向后牵伸，所以牙齿就显露出来。它们的毛发开始直竖起来；如果它们同时还带有几分愤怒，那么毛发直竖的情形就特别显著。塞登先生曾经清楚地看到，恒河猕猴（Macacus rhesus）由于恐惧而脸色变得苍白。猿类也会由于恐惧而发抖；有时它们因此排出粪便来。我曾经看到，有一只猿在被捕捉住的时候，由于恐怖过度而几乎昏厥过去。

现在我们已经充分举出了各种不同的动物的表情方面的事实。我不能同意贝尔爵士的说法，就是他说道：“动物的面部好像主要是能够表达出大怒和恐惧来”；他还说道，动物的一切表情“都可以或多或少明显地被归属于意志的动作或者必要的本能的动作方面去”。(35)如果有人看到一只狗准备进攻另一只狗或者陌生人的情形，看到就是这只狗向主人表示亲爱的情形，或者去注视一只猿在受到侮辱时候的面貌和它在受到饲养员的爱抚时候的面貌，那么他会不得不承认说，这些动作的面容和姿态的动作，也差不多和人类的这些动作一样富于表情。虽然这些比较下等的动物的有些表情还不能得到说明，但是它们的大多数表情则可以依照前面第一章开头时候所举出的三个原理来获得说明。

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(1) 原文是，to have his back up，意指狗背的毛直竖起来，或怒发冲冠，通常作“激怒”或“毛发直竖”解。——译者注

(2) 贝尔：《表情的解剖学》，1844年，第190页。

(3) ［华莱士先生提出了一个不同的说明如下《科学季刊》，Quarterly Journal of Science，1873年1月，第116页。“因为全部可以利用的神经力量都被耗在移动方面，所以一切特殊的肌肉的收缩，都不能够促进这种运动，而停止下来了”。］

(4) 格拉希奥莱：《人相学》（De la Physionomie），1865年，第187页，第218页。

(5) “动物时常用自己身体的最敏感的部分，去找寻爱抚，或者自己去表示恋情。因为身体侧面和身体全长是敏感的，所以动物在受到爱抚的时候，就把身体屈曲和俯伏下去；这些屈曲动作就沿着相应的背部肌肉范围传布开来，一直到脊椎的末端为止；同时，尾巴也随着屈曲，并且左右摇摆起来”。——译者注

(6) ［波德莱（Baudry）先生在一封来信里指出《罗摩衍那》（印度古代史诗，Rämäyana，讲述北印度的阿逾陀国王太子罗摩的伟大功绩——译者）里的一段话，讲到一个母亲在发现儿子的尸体时候的情形说：“lèche avec sa langue levisage du mort en gemissant comme une vache privée de son veau”（用舌头舔着死儿，呻吟叹息，像母牛丧失了自己的小牛一样）。］

(7) ［东印度公司的电报局里的一位电讯员说道（1875年2月14日的来信），牛的露齿是和性欲的本能有联系的。他写道：“我正购买到一头公牛，并且想要察看它的牙齿，但是它无论怎样都不让我看；土人们建议说，应当牵一头母牛来才行”；在把母牛牵来的时候，“公牛立刻伸长头颈，张开双唇，因此就把牙齿露出来了”。他还讲道，在印度地方，这种牵一头母牛来使公牛露出牙齿的举动，是一件普通的事情。］

(8) 斯比兹种猎狗（Spitz）产在波兰，毛长而有丝光，尾巴蓬松，嘴、鼻和耳朵部尖锐。——译者注

(9) 《表情的解剖学》，1844年，第140页。

(10) ［大概夹尾的情形不一定是在于要保护尾巴这个企图，而是在于要尽量减小暴露的表面这个一般企图的一部分（可以和下面所讲到的猎狗跪在地上的情形对照）。有一个通讯者把夹尾情形去和一种抛球游戏（fives）里的玩者的蹲伏情形作比拟；玩者在被同伴用球击中的时候，就被迫退出，而作这种蹲伏姿态。如果波德莱先生把耸肩和努力缩头两种动作联系起来方面是正确的（参看此处），那么耸肩的情形也因此是和夹尾情形类似的了。］

(11) ［在大约5000年以前的一种叙述大洪水事情的楔形文字的碑文里，讲到天神们对飓风发生恐怖的情形。有一句写道：“这些天神像夹尾巴的狗一样，蹲伏在地上”。这个附注是从报纸上剪取来的，由查理士·达尔文所保存，但是没有加写日期和标题。］

(12) ［阿塞·尼古尔斯（Arthur Nicols）先生在《乡野杂志》（The Country，1874年12月31日，第588页）里讲述道，差不多在两年里面，他具有了关于纯种澳洲野狗（dingo）的“详尽知识”（这只狗是从野狗窝里的小狗当中被他取来饲养的）；在这个期间里，他从来没有看到这只狗在走近陌生狗时候把尾巴摇摆或者竖起的情形。］

(13) ［格耳顿斯塔特（Gueldenstädt）在Nov. Comm. Acad. Sc. Imp. Petrop.（1775年，第20卷，第449页）里，在叙述到胡狼方面时候提供了很多详细情节。还可以参看《土地和水》杂志（Land and Water，1869年10月）里关于这种动物的习性和游戏情形的卓越叙述。海军上尉安尼斯莱（Annesley，E. A.）也告诉我一些关于胡狼的详细情节。我曾经到动物园里去作了多次关于狼和胡狼的询问，并且亲自观察过它们。］

(14) 《土地和水》杂志，1869年11月6日。

(15) ［北明翰（Birmingham）的鲁意德（R. M. Lloyd）先生讲述到（1881年1月14日的来信）一只驯顺的狐狸舔主人的手和脸。］

(16) 阿柴拉：《巴拉圭的四足兽》（Quadrupèdes du Paraguay），1801年，第1卷，第136页。

(17) 《土地和水》杂志，1867年，第657页。还可以参看阿柴拉在上面所举出的著作里关于美洲狮的叙述。

(18) 贝尔爵士：《表情的解剖学》，第三版，第123页。还可以参看第126页，关于马不用嘴进行呼吸的叙述，同时也提到它们的扩大的鼻孔。

(19) 《土地和水》杂志，1869年，第152页。

(20) ［哈尔格林（Hall Green）地方的虎克汉（G. Hookham）先生在来信里肯定说，他曾经看到有些羊“用前脚恶意地蹴踢小狗”。可是，根据虎克汉先生所提出的意见，好像会使人怀疑，这种动作是不是能够成为一头发怒的羊用脚踢地的起源。

是不是可能认为，脚踢地面单单是一种信号，而且因为这种声音和一头惊起的羊惊恐地急逃时候所发出的声音相似，所以能够被羊所理解到？］

(21) ［关于这个问题，可以参看《人类起源》，从《自然》杂志（Nature，1876年11月2日，第18页）里转载过来的补充的短文。指猿类的性选择（Sexual Selection in relation to Monkeys）。——译者注］

(22) 马丁：《哺乳动物的自然史》（Natural History of Mammalia），1841年，第1卷，第383页和第410页。

(23) 伦奇尔（《巴拉圭的哺乳动物的自然史》，1830年，第46页）曾经把这些猿关在它们的本乡巴拉圭地方的兽笼里7年。

(24) 伦奇尔：《巴拉圭的哺乳动物的自然史》，1830年，第46页。洪保德（Humboldt）：《旅行记》（Personal Narrative），英文译本，第4卷，第527页。

(25) 马丁：《哺乳动物的自然史》，1841年，第351页。

(26) ［狒狒在张口作威吓状态时候，好像在进行有意识的行动…，因为巴尔特莱特先生曾经饲养几只被截去犬齿的狒狒，它们从来没有作过这种行动，因为它们恐怕不愿把自己变成无能力的情形显示给同伴们看”。‘达尔文的笔记’，在1873年11月14日记写信。］

(27) 勃烈姆：Thierleben，1864年，第1册，第84页。关于狒狒用手敲击地面的情形，参看同书第61页。

(28) 勃烈姆指出说（“Thierleben”，第63页），北非洲无尾猿（Inuus ecaudatus）在发怒的时候，时常把眉毛上下移动。

(29) 本耐特（G. Bennett）；《新南威尔士的漫游记》（Wanderings in New South Wales）等，第2卷，1834年，第153页。

(30) 马丁：《哺乳动物的自然史》，1841年，第405页。

(31) 关于猩猩方面，参看欧文（Owen）教授的文章，《动物学会记录》，1830年，第28页。关于黑猩猩方面，参看马卡斯脱尔教授的文章，《自然史记录杂志》（Annals and Mag. of Nat. Hist.），第7卷，1871年，第342页；据他所说，皱眉肌（corrugator supercilii）是和眼轮匝肌（orbicularis palpebrarum）不可分离的。

(32) 沙凡奇和华爱孟的文章，载在波斯顿《自然史杂志》（Boston Journal of Nat. Hist.），1845—1847年，第5卷，第423页。关于黑猩猩，也可以参看这个杂志，1843—1844年，第4卷，第365页。

(33) 关于这个问题，参看《人类起源》，第二版，第1卷，第18页。［就是第一章的原注27处的正文。——译者注］

(34) 《人类起源》，第二版，第1卷，第108页。［就是第三章的原注12处的正文。——译者注］

(35) 贝尔爵士：《表情的解剖学》，第三版，1844年，第138页和第121页。

第6章
人类的特殊表情——痛苦和哭泣

·Special Expressions of Man：Suffering and Weeping·

我们必须把哭泣看做是一种偶然的结果，也像眼睛外侧受到打击而分泌眼泪或者视网膜受到明亮光线的作用而打喷嚏的情形一样是无目的的，但是我们仍旧可以毫无困难地理解到为什么眼泪的分泌是用来减轻苦恼的原因。如果哭泣愈是激烈或者愈是采取歇斯底里性质，那么它也就愈加能够减轻苦恼；这也是和全身痉挛、咬牙切齿和发出尖锐叫声的情形一样，都根据同一的原理，要在折磨的苦痛之下使它减轻。

杜庆虽然没有创立出任何关于表情的理论来，但是他首先利用电流刺激面部各种肌肉，人工复制出各种不同的表情来，达尔文认为这种方法是伟大的功绩。在本书中，达尔文多次引证了杜庆的研究照片。

婴孩的尖叫和哭泣——面部的形态——开始哭泣的年龄——习惯性抑制对哭泣的作用——啜泣——眼睛周围肌肉在尖叫时候收缩的原因——流泪的原因

在现在这一章和以后几章里，我将尽自己所有的能力，来叙述和表明人类在各种不同的精神状态下所发生的表情。我打算依照我以为最便利的次序，来布置自己的观察资料，以便使反对的情绪和感觉一般可以彼此相继地提出来。

身体和精神的痛苦：哭泣——在第三章里，我已经讲述到极端苦痛的表征，例如用尖叫或者呻吟、用全身痉挛和牙齿咬紧或者互相磨动来表示这种情绪。在这些表征出现的时候，或者在出现以后，还冒出大汗，脸色苍白，身体发抖，虚脱或者昏厥。再也没有比极度的恐惧和大惊所发生的痛苦更加强烈的痛苦了，但是在这种情形里却有一种十分特殊的情绪在发生作用，因此我们将在另一处地方再来考察它。长久连续的痛苦，尤其是精神上的这种痛苦，就会转变成为意气消沉、悲哀、沮丧和失望；这些情绪将作为下一章里所考察的主题。在现在这一章里，我打算差不多专门来考察哭泣（weeping）或者哭喊（crying），特别是更多地考察小孩方面的哭泣。

婴孩甚至在受到轻微的苦痛、平常的饥饿和感到不舒适的时候，就发出激烈的长久连续的尖叫来。在作出这样的尖叫来的时候，他们的眼睛就紧闭起来，因此眼睛周围的皮肤起有皱纹，而前额则皱缩起来。嘴张开得很大，而双唇则以奇特状态向后退缩，因此就形成一种近于四方的形状；牙龈或者牙齿多少显露出来。同时，呼吸差不多带有痉挛的性质。在婴孩尖叫的时候，去观察他们的表情，是一件容易的事情；可是，我发现，那些用极迅速的方法拍摄到的照片，就是最良好的观察资料，可以使人去进行更加精密的分析。我已经收集到12张照片；当中大多数照片是专门为了我的需要而摄制的，而且它们全都表示出同样的一般特征来。因此，我在它们当中选取了6张，(1)用胶版术把它们复制出来（照相图版I）。

照相图版　I

眼睑紧闭和因此而发生的眼球受到压缩（这是各种不同的表情当中的最重要的部分），是为了保护眼睛以免过度充血而采取的动作；在下面就要来详细地说明它。至于说到几种肌肉在紧紧压缩眼睛时候的收缩次序，那么南安普敦（扫桑波顿，Southampton）的朗斯塔夫（Langstaff）博士曾经做过了几次观察，我应当向他表示感谢；后来我也重复做了几次核对观察。最良好的观察这种次序的方法，就是：使一个人先把双眉扬起，这样就使额上显出横皱纹来；此后，再尽可能用力使眼睛周围的一切肌肉极度缓慢地收缩起来。不懂得面部解剖学的读者，应当去参看图1—3。显然皱眉肌（corrugator supercilii）是首先收缩的肌肉；这些肌肉把双眉向下和向鼻梁的内侧牵引，使眉心出现纵沟纹，也就是皱眉；同时，它们又使前额上的横皱纹消失。眼轮匝肌差不多和皱眉肌同时收缩，所以在双眼周围都起皱纹；可是，在皱眉肌一给予眼轮匝肌某种支持力的时候，眼轮匝肌就显得更能够用巨大力量来收缩。最后，鼻三棱肌也收缩起来；这些肌肉就把双眉和前额的皮肤更加向下牵引，因此在鼻梁上就产生出短小的横皱纹来。(2)为了叙述简便起见，我们以后就把这些肌肉通称为眼轮匝肌或者眼睛周围的肌肉。

在这些肌肉强烈收缩的时候，那些和上唇相联结的肌肉，(3)也收缩起来，并且把上唇提升起来。如果去注意到它们当中的甚至一种肌肉——颊肌（malaris）——和眼睛周围的肌肉的联系状况，那么也就应该预料到这一点。任何一个人在逐渐收缩自己双眼周围的肌肉时候，就会感觉到，当他增加收缩力的时候，上唇和鼻翼（它们部分地受到眼睛周围肌肉之一的作用）差不多时常被略微向上提升起来。如果在眼睛周围的肌肉收缩时候，把嘴紧闭起来，此后突然把双唇放松开来，那么他就会感觉到，双眼所受到的压力马上增大起来。还有，如果一个人在明亮的耀眼的白天里想要去瞧望远处的物体，但是又不得不把眼睑一部分闭起（眯起眼睛），那么差不多时常可以观察到，他的上唇有些向上升起。在有些不得不经常要眯起眼睛来的极其近视的人当中，他们的嘴就由于这种相同的原因而带着露齿而笑的表情。

上唇的上升动作，把双颊的上部的肉向上牵引，因此在各个面颊上都出现一条显著的皱襞，就是鼻唇沟（naso-labilii fold）；它从鼻孔两翼的附近处开始，通向嘴角和它们的下面。在这里所附的照相图版I里的各图上，都可以看到这种皱襞或者鼻唇沟；它也是个哭喊的婴孩的很显著的特征；可是，在出声的笑和微笑的时候，也有差不多相似的皱襞出现。(4)

因为在发生哭叫的动作时候，就像刚才所说明的状况那样，上唇向上提升得很厉害，所以口角降肌（参看此处）为了要使嘴大张开来而强烈收缩，因此也就可以把声音充分向外吐出。这些位在上下双方的相反的肌肉，就要去把嘴形成长椭圆形、近于长方形的轮廓，正像所附的照片上的嘴的形状。有一个卓越的观察者，(5)在叙述到一个正在被喂食而发生哭喊的婴孩时候写道，“他把自己的嘴张开成长方形，并且让被喂进去的乳粥从它的所有四角里淌流出来”。我以为，口角降肌要比它们的邻近的肌肉较少受到意志的独立支配，但是我们将在后面的一章里再谈到这个问题；因此，如果一个幼年的婴孩在刚才有些想要哭喊的时候，通常就会先把口角降肌收缩起来，并且在哭喊以后也是最后才停止它的收缩动作。年纪较大的小孩在开始哭喊的时候，时常先把那些和上唇联系的肌肉收缩起来；可以认为，这种情形大概是由于年纪较大的小孩并没有像婴孩那样强烈地发出大声尖叫来，因此也没有把嘴大张开来的倾向，所以上面所说的口角降肌也没有发生这样强烈的作用。

在我的一个婴孩出生以后第八天和以后有一段时间里，我时常从他那里观察到，当看到他的一阵哭叫在逐渐发生出来的时候，它的最初的表征就是略微皱眉；这是由于皱眉肌的收缩而发生的，同时裸出的头部和面部的微血管因为充血而变成红色。当这一阵尖叫真正开始发出的时候，眼睛周围的所有肌肉就强烈收缩起来，而嘴就像上面所讲过的状况那样大张开来；因此，这种初期的面貌变化也和年纪较大的婴孩的面貌变化相同。

皮德利特博士(6)认为，有几种把鼻子向下牵引和把鼻孔缩小的肌肉的收缩动作，是哭喊表情的显著的特征。口角降肌正像我们刚才已经看到的，通常也同时收缩起来；根据杜庆的说法，这些肌肉也同样地要去对鼻子起有间接的作用。在患重伤风的小孩方面，也可以观察到鼻子同样变得狭窄的外貌；朗斯塔夫博士曾经对我说，这种情形至少一部分是由于他们经常用鼻子吸气，因此外面的空气向鼻孔两侧发生压力。患重伤风的小孩或者哭喊的小孩把鼻孔缩小的目的，大概是要阻止鼻涕和眼泪向下流，并且防止它们流到上唇上面去。

在作了一阵长久的激烈的尖叫以后，由于激烈的用力呼气阻止了血液从头部回流，而使头皮、面部和双眼变成红色；可是，受到刺激的眼睛主要还是由于流泪太多而发红。面部的各种受到强烈收缩的肌肉，仍旧略微有些痉挛；上唇也略微被向上提起或者向外翻出，(7)同时嘴角仍旧略微被向下牵引。我亲自感觉到，而且还从其他的成年人方面观察到，如果在阅读一本悲惨小说的时候，难以去制止流泪，那么同时也差不多不能去阻止某些肌肉发生轻微的痉挛或者颤动；这些肌肉就是各种被幼年的小孩在尖叫发作时候所强烈推动的肌肉。

保姆和医生都清楚地知道，婴孩在幼小的时候不流泪，或者不哭泣。(8)这种情况不单单是由于当时泪腺还不能够分泌出眼泪来。有一次，我在无意中偶然用自己的外套的袖口擦碰了我的婴孩（当时他的年龄是出生以后77天）的一只张开的眼睛，引起了这只眼睛自由地流出泪水来，因此我就第一次注意到了这个事实；当时这个婴孩虽然激烈地尖叫起来，但是他的另一只眼睛仍旧是干燥无泪，或者只不过是略微被泪水湿润。当这个小孩年龄到122天的时候，即使他发出激烈的尖叫，他的眼泪也不会流出到眼睑上和从面颊上滚落下去。再过了17天，就是在出生以后139天，他方才第一次从眼睛里流出泪水来。有人替我观察了另外几个婴孩；结果知道，婴孩最初自由流出眼泪来的哭泣的年龄各有不同。有一个婴孩，在出生以后还只有20天，在他的眼睛已略微含有泪水；还有一个小孩，则在出生以后62天出现这种现象。再有两个小孩，在出生以后各84天和110天的时候，还没有眼泪从面部流下来；而另有一个小孩，则在出生以后104天就有眼泪流下来。我可以确实肯定说，有一个婴孩，在特别早的年龄——出生以后42天——就流出了眼泪来。(9)各种不同的遗传传递的交感性动作和嗜好，在它们被固定下来和完善起来以前，需要有几分训练；因此，我以为，泪腺是和这些情形有些相似的，在它们容易受到刺激而分泌泪水以前，也需要在个人方面有几分训练。在哭泣这种习惯方面看来，这一点显得更加近于其实；哭泣一定是在人类从人属（Homo）和不会哭泣的类人猿的共同祖先方面分支出来以后，方才被人类所获得的。

使人值得注意的事实，就是：人在年纪很幼小的时候，即使受到苦痛和发生任何其他精神上的情绪，也不流泪；可是在年纪较大以后，哭泣反而成为最一般的表情，或者是最强烈而显著的表情。在婴孩一获得这种习性以后，如果再受到各种各样的痛苦，不论是身体上的苦痛，或者是精神上的痛苦，甚至是有其他的情绪（例如恐惧或者大怒）同时一起出现，那么他就会发出最明显的哭泣来。可是，根据我从自己的婴孩方面的观察，在很幼小的年龄时候，哭喊的性质就发生变化，就是：愤怒时候的哭喊和悲哀时候的哭喊不同。有一位太太告诉我说，她的一个有9足月的小孩，在发怒而高声尖叫的时候，却不哭泣；可是，在把她的小椅子转过去，使椅背对着桌子，用这种方法来处罚她的时候，她就会流出眼泪来。我们大概可以认为，这种差异就在于：第一，哭泣可以被抑制住，正像在下面马上就可以看到的在年龄较大的时候，除了悲哀以外，在很多情况下都可以抑制住哭泣；第二，这种抑制的本领是遗传而来的，所以它在最初被运用的时期以前更早的生活期间里就发生了影响。

在成年人方面，尤其是在成年的男人方面，哭泣不再由于身体上的苦痛而发生，或者成为这种痛苦的表情。可以说明这种情形如下：无论是在文明的民族里或者在未开化的民族里，男人总是认为，用任何外表的特征来表明身体上的苦痛，是一种软弱和无丈夫气概的表现。除了这方面以外，未开化的人会由于其他很微小的原因而痛哭流涕起来；柳波克爵士曾经收集到一些关于这方面的事实。(10)在新西兰地方，有一个酋长，“因为水手们用面粉撒到他的心爱的斗篷上面，使它变得脏污，而像婴孩一样哭喊起来”。在火地岛上，我曾经看到一个土人；他最近丧失了自己的兄弟，因此他就有时发出歇斯底里式的乱哭乱喊，有时就对任何使他感到有趣的事情发出衷心的笑声。在欧洲的文明的民族当中，发生哭泣的快慢程度也各有很大的差异。英国人除非受到极大的悲哀压迫，通常很少发出哭喊来；而欧洲大陆上的有几处的人则很容易自由地流出眼泪来。

大家都知道，精神病患者使自己的一切情绪尽量表现出来，极少去抑制它们，或者完全不去抑制它们；据克拉伊顿·勃郎博士告诉我说，单纯忧郁病的最显著的特征，就是在最细微的情况下，或者无缘无故，就会发生哭泣的倾向；甚至是患有这种病的男人也是这样。这些病人在有任何的真正悲哀原因出现时候，也作出很不相称的哭泣来。有些病人哭泣所经历的时间，长久得使人吃惊；而他们所流出的眼泪也是多得使人吃惊。有一个患忧郁病的女郎曾经哭泣了一整天；后来勃郎博士发表说，她的哭泣原因，只是在于她回想到以前她有一次为了要加速眉毛的生长而剃去了眉毛的事情。在他的精神病院里，有很多病人时常长久坐着，把身子前后摇动；“如果有人去向他们说话，那么他们就会停止摇摆，眯起眼睛，让嘴角下垂，并且突然哭喊起来”。在这类情形当中，有几次对他们所说的话，或者是亲切的招呼问候，大概会引起他们发生某种幻想的悲伤的想象来；可是，也有几次，任何种类的努力都会引起哭泣，却和任何悲伤的观念毫无关系。剧烈的癫狂病患者，也会在错乱的谵语当中，发出一阵阵痛哭流涕或者泣诉来。可是，我们也不必过分强调精神病患者的大量流泪是由于缺乏一切抑制作用的结果；要知道，有些脑病，例如半身不遂、脑软化和歇斯底里衰弱症，也具有一种引起病人哭泣的特殊倾向。哭泣是精神病患者的普通表情；甚至他们在达到完全痴呆状态和丧失说话能力以后，也是这样。那些出生就是白痴的人，也曾哭泣；(11)可是，据说矮呆子（克汀病患者）却不是这样［参看此处］。

我们从小孩方面可以看到，大概哭泣是任何一种受苦（不论是一种接近于极度苦恼的身体上的苦痛或者是精神上的痛苦）的最初的自然表情。可是，以前的事实和普通的经验向我们表明，如果经常重复去努力抑制流泪，而且和一定的精神状态联合起来，那么这就可以大大阻止哭泣的习惯。另一方面，显然哭泣的能力能够由于习惯而增强起来；因此，曾经长期侨居在新西兰的牧师台洛尔就肯定说，(12)当地妇女能够随意流出大量的眼泪来；她们为了哭吊死者而集合在一起，并且由于会“用做作的姿态”来哭喊而自傲。

单单由于泪腺作一次抑制的努力，还是收效很少；实际上，时常好像反而会引起相反的结果来。有一个年老而有经验的医生告诉我说，他时常发现，在有些妇女来请他诊断并且想要抑制哭泣的时候，唯一的阻止她们突发的痛哭的方法，就是：他恳切地请求她们不要去抑制哭泣，同时要确信长时间的尽量哭喊反而会使她们的病情减轻(13)。

婴孩的尖叫，是由延长的呼气再加上短促、迅速而差不多痉挛的吸气所构成；在年纪稍大的时候，还伴随着啜泣（呜咽）。根据格拉希奥莱所说，在啜泣的时候，主要是声门（喉口，glottis）受到影响而动作起来。“在吸气克服了声门的阻力和空气冲进胸部的时刻”，(14)这种啜泣声就发生出来，而且可以被听闻到。可是，整个呼吸动作也是痉挛性的和激烈的。同时，双肩一般向上耸起，因为这种动作可以使呼吸变得更加容易些。在我的一个婴孩出生以后17天的时候，他的吸气很迅速和强烈，几乎达到啜泣性质的程度；在他到138天的时候，我第一次观察到他的明显的啜泣；此后，他每次在一阵激烈的哭喊以后就发出啜泣声来。呼吸动作，一部分是随意的，而另一部分则是不随意的；我以为，啜泣的发生原因，至少一部分是在于：小孩在经过婴孩时代的初期以后，具有几分控制自己的发声器官和抑制尖叫的能力；可是，他们还具有很少控制呼吸肌肉的能力，所以这些肌肉在发生了激烈动作以后，仍旧要有一段时间继续作不随意的或者痉挛的动作。大概啜泣是人类所特有的动作，因为动物园里的饲养员对我肯定说，他们从来没有听到任何一种猿发出啜泣声来，不过猿类在被追逐和捕捉住的时候，常常高声尖叫，此后则作着长时间的喘气。因此，我们可以看出，在啜泣和自己流泪之间具有很大的类似，因为人类的小孩的啜泣，并不是在婴孩时代的早期就开始发生，却是后来比较突然地出现，而在后来则随着每次激烈的哭喊而发生，一直到年龄更大而这种习惯被抑制为止。

眼睛周围肌肉在尖叫时候收缩的原因——我们已经看到，婴孩和幼年的小孩在尖叫的时候，总是靠了眼睛周围肌肉的收缩而把双眼紧闭起来，因此眼睛四周的皮肤都起皱。从年纪较大的小孩方面，甚至从成人方面，也可以观察到，当他们发生激烈的不停地哭喊时候，这些同样的肌肉也有收缩的倾向，不过他们也时常为了要不妨碍视觉活动，而抑制这种收缩动作。

贝尔爵士就用下面一段话来说明这种动作：“不论在衷心的笑声、在哭泣、在咳嗽或者在打喷嚏的时候，每次在激烈的呼吸动作里，眼轮匝肌就把眼球紧紧压缩起来；因此这就支持和保护了眼球内部的血管系统，防止那种使血液在这时候向静脉方面输送的逆向冲动。当我们在收缩胸部和排除空气的时候，颈部和头部的静脉里的血液流动受到阻止；如果排除空气的动作更加强烈，那么血液不仅把血管扩大起来，而且甚至要去充满最细的微血管。这时候，要是不适当地压缩眼睛，对血液的冲压不加以抵挡，那么眼睛内部的柔弱的组织就可能遭受到不可挽救的伤害”。(15)其次，他又补充说：“如果我们把婴孩的眼睑扳开，去检查他的眼睛，使他由于激怒而哭喊和挣扎，那么因为他不再去对眼睛的血管系统作自然的维护，并且也不再去采取那些保护眼睛的方法，以便抵挡接着发生的血液奔冲情形，那么眼结膜就突然被血液所充满起来，而眼睑也因此向外翻转”。

根据贝尔爵士的断定，并且还根据我经常观察所得到的结果，不仅在尖叫、高声大笑、咳嗽和打喷嚏的时候，而且也在另外几种类似的动作时候，都会使眼睛周围的肌肉发生强烈收缩。一个人在激烈地擤出鼻涕的时候，就把这些肌肉收缩起来。我曾经叫自己的一个小孩尽量用力高声呼喊；每次当他开始呼喊的时候，他就坚强地收缩起眼轮匝肌来；我多次观察到这种现象；当我询问他为什么每次要紧闭眼睛的时候，我方才发现他完全不知道这种事实；原来他是本能地或者无意识地进行这种动作的”。(16)

为了使这些肌肉收缩起见，用不到真正要把空气从胸部呼出；只要在闭住声门而不让空气向外逸散的时候，用大力把胸部和腹部的肌肉收缩起来就足够了。在激烈的呕吐和干呕时候，因为空气充满胸部而使横膈膜下降，此后，它由于声门闭住，“还有由于它本身的纤维的收缩”，而保持着这种位置。(17)接着腹部的肌肉强烈收缩起来，把胃脏压缩，使胃脏本身的肌肉也收缩起来，因此就把它的内含物呕吐出来。在每次作呕吐的努力时候，“头部大量充满血液，因此面部发红和胀大，并且面部和颞颥（太阳穴）的大静脉也显著地扩大起来”。同时，据我从观察方面所知，眼睛周围的肌肉就强烈收缩起来。同样也发生一种情形，就是：腹部肌肉用异常的力量向下压迫，使肠管里的内含物排除出去。

如果胸部的肌肉不发生强烈的动作，去排出和压缩肺部的空气，那么即使身体的肌肉作最大的用力，也不能够使眼睛周围的肌肉收缩。我曾经观察过自己的儿子们；虽然他们用大力做着体操，例如多次用双臂把身体吊升空中，并且把重物从地上举起，但是简直一些也看不出他们眼睛周围的肌肉收缩的痕迹。

正像我们以后将看到的，因为这些肌肉为了在激烈呼气时候保护眼睛而发生的收缩，间接上就成为我们的几种最重要的表情方面的一个基本要素，所以我非常急切地要去确定贝尔爵士的见解究竟可以被证实到怎样程度。大家知道，乌得勒支（Utrecht，荷兰的城市）的唐得尔斯教授，(18)是欧洲最著名的研究视觉和眼睛构造的权威之一；他使用了现代科学所发明的很多精巧的仪器，极其亲切地替我去进行这方面的研究，并且已经把研究的结果发表出来。(19)他证明说，在激烈呼气的时候，眼球的外部、内部和后面的血管，都能够由于两种情形而充血，就是由于动脉里的血液压力增加和由于静脉里的血液的回流被阻止。因此，在激烈的呼气时候，眼睛的动脉和静脉的确或多或少扩大起来。在唐得尔斯教授的宝贵的研究著作里，就可以发现这方面的详细的证据。我们可以看到，在一个人由于一半窒息而激烈咳呛的时候，他的头部的静脉突出，面部发紫；这就是激烈呼气对于静脉的影响。根据这位权威的著作，我们也可以提出说，在每次激烈呼气的时候，的确整个眼睛略微向前突出。这种情形是由于眼睛后面的血管扩大而发生的，并且也可以从眼睛和脑子的密切联系方面来预料到；在把头盖骨的一部分取除去以后，我们就可以知道，脑子在随着每次呼吸而一升一降地运动着；在婴孩的头部的没有闭合的缝隙里，也可以看到同样的升降现象。我以为，被绞死的人的眼睛好像是从眼窝里跳出来的样子，这也是由于同样的理由而发生的。(20)

至于说到在激烈的呼气的努力时候用眼睑的压力来保护眼睛方面，那么唐得尔斯教授从他的各种观察方面得出结论说，这种动作的确限制或者完全消除了血管的扩大(21)。他还补充说，在这些情形下，我们时常可以看到，手会不随意地举起，放到眼睑上面，好像要更加良好地支持和保护眼睛似的。

可是，现在还不能提出很多证据，来证明眼睛的确由于在激烈呼气时候缺乏支持而受到伤害；不过也已经有了几个证据。有一个关于这方面的“事实，就是：在激烈的咳嗽或者呕吐的时候，特别是在打喷嚏的时候，加强的呼气的努力有时就会引起眼睛的（外部的）小血管破裂”。(22)至于说到眼睛内部的血管，那么最近根宁（Gunning）博士记录到一个由于患百日咳而发生眼球突出的病例；根据他的意见，这种情形是由于眼球深处的血管破裂而发生的；还有一个类似的病例也被记录下来。可是，即使单单由于不舒适的感觉，恐怕也足够去引起这种用眼睛周围肌肉的收缩动作来保护眼球的联合性习惯。甚至是一种对于伤害的意料或者可能性，也足够诱发起眼睑不随意的霎动，正相似于一个物体在很接近眼睛处移动时候所发生的情形。因此我们可以从贝尔爵士的观察方面，特别是从唐得尔斯教授的更加细心的研究方面，来很有把握地做出结论说，小孩在尖叫时候的眼睑紧闭，是一种富于意义和实际用处的动作。

我们已经知道，眼轮匝肌的收缩动作，引起上唇向上提升；因此，如果嘴张开得很大，那么由于降肌的收缩而把嘴角向下牵引。由于上唇向上提升，双颊上的鼻唇沟也随着形成起来。因此，在哭喊时候，面部的一切主要的表情动作，显然都是由于眼睛周围的肌肉收缩而发生的。我们还可以看出，流泪也是由于同样这些肌肉收缩而发生的，或者至少也是和它们有相当的关系。

在有几个上面所讲到的情形里，特别是在打喷嚏和咳嗽的情形里，很可能眼轮匝肌的收缩，也可以作为一种保护眼睛以避免过分激烈的震荡或者振动的辅助手段。我也有这种想法，因为狗和猫在啃咬坚硬骨头的时候，时常把眼睑闭住；至少有时在打喷嚏的时候是这样的；不过狗在高声吠叫的时候却不发生这种现象。塞登先生曾经替我仔细观察了幼年的猩猩和黑猩猩；他看出，这两种猿在打喷嚏和咳嗽的时候，常常闭住眼睛，但是在激烈地尖叫的时候则不闭眼。我曾经把一小撮鼻烟给美洲产的一种猿，就是卷尾猿（Cebus）；它在嗅闻以后，每打一次喷嚏，就把眼睑闭住；可是，在后来有一次高声呼叫的时候，却没有把眼睑闭住。

眼泪分泌的原因(23)——在任何一个关于精神受到影响而引起流泪的理论里，一定要考虑到一个重要的事实，就是：每次在眼睛周围的肌肉作强烈而不随意的收缩，以便压缩血管而因此保护眼睛的时候，就有眼泪分泌出来，时常因为分泌得很多而从面颊上滚落下来。在最相反的情绪之下，甚至在完全没有情绪的时候都会发生流泪的情形。在这些肌肉的不随意的强烈收缩和眼泪的分泌之间的关系的存在情形方面，有一个唯一的例外，而且也只不过是一部分的例外，就是幼年的婴孩没有这种情形：幼年的婴孩在紧闭眼睑而发出激烈的尖叫时候，通常不哭泣出泪来；他们要到2个月、3个月或者4个月的年龄时候，方才会流泪。可是，他们在很早的时候也分泌眼泪，而使它充满在眼眶里。前面已经指出，显然可以认为，这时候泪腺由于缺少练习或者另一种原因，而不能在极幼小的年纪时候起有完善的机能活动。在年纪稍大的小孩方面，由于任何痛苦而发生的哭喊或者哭泣，总是经常和流泪同时出现，所以哭泣（weeping）和哭喊（crying）就成为同义词了。(24)

在相反的情绪即大乐或者喜悦的时候，如果同时发出的出声的笑是适度的，那么眼睛周围的肌肉就简直没有什么收缩，因此也不发生皱眉；可是，用急速而激烈的痉挛性呼气来发出一阵阵哈哈大笑的时候，眼泪就会流下到面部上来。我曾经多次注意到一个人在激烈的出声的笑发作以后的面部变化；我可以看出，眼轮匝肌和那些跟上唇相连的肌肉，当时仍旧有一部分收缩；它们和泪渍的面颊一起使面部的上半部分具有一种表情；这种表情却和小孩由于悲哀而还有泣诉的表情一般无二。我们在后面的一章里可以看到，在所有各人种当中，都普遍存在着这个激烈的出声的笑的时候流泪到面部上来的事实。

当一个人在激烈咳嗽时候，尤其是同时还一半窒息的时候，面部发紫，静脉扩大，眼轮匝肌强烈收缩，并且眼泪流下到面颊上来。差不多每个人甚至在发出一阵普通的咳嗽以后，也不得不拭去眼睛里的泪水。根据我自己的亲身体验和从其他人那里所观察到的情形，在激烈呕吐或者干呕的时候，眼轮匝肌就强烈收缩起来，有时眼泪也大量流下到面颊上来。有人提出一个猜测给我说，这种情形可能是由于有刺激物质侵入鼻孔里而发生，并且由于反射作用而引起眼泪分泌。因此，我就请求我的一个做外科医生的通信者，去注意观察这种在胃里不吐出任何东西来的干呕现象的效果；由于奇怪的偶然巧合，就在第二天早晨，他自己正犯上了干呕的毛病，并且在以后三天里，他又观察了一个患同样毛病的妇女；他肯定说，在这些情形当中，一次也没有丝毫东西从胃里吐出来，但是眼轮匝肌却强烈收缩起来，而眼泪也自由分泌出来。我也可以确实有据地肯定说，在腹部肌肉用异常大的力量向下方压迫肠管的时候，眼睛周围的同样肌肉也强烈收缩起来，并且同时自由分泌出眼泪来。

打呵欠是从深吸气开始，接着就是一次又长又强烈的呼气；同时，差不多全身肌肉，连眼睛周围的肌肉在内，都强烈收缩起来。在这种动作发生的时候，常常有眼泪分泌出来；我曾经看到，甚至也有眼泪从面颊上滚落下来的情形。

我时常观察到，有些人在搔痒到一个不可忍耐的痒处时候，就用力紧闭住自己的眼睑；可是据我看来，他们起初并没有作深吸气，后来也没有用力排出空气来；而且我也从来没有观察到当时有眼泪充满在眼眶里；可是，我也不打算来肯定说，没有眼泪分泌出来，大概这种用力紧闭眼睑的情形，单单是全身的几乎一切肌肉同时采取刚硬状态时候所使用的一般动作的一部分罢了。根据格拉希奥莱所提出的意见，(25)一个人在嗅闻到芬芳的香气，或者尝到鲜美的食品时候，常常同时作轻度的闭眼；还有在想要消除去眼睛所看到的任何扰乱的印象时候，也发生这种情形；可是，这种情形是完全和上面所说的紧闭眼睑的情形不同的。

唐得尔斯教授写信告诉我下面的一种情形道：“我曾经观察了几个很有趣味的病例，就是：在眼睛受到轻微的擦伤（触碰）的时候，例如在它受到外套的衣角擦拭，而一些也没有伤痕和淤伤的时候，眼轮匝肌就会痉挛起来，同时流出大量眼泪来，大约有1小时的长久。有时在隔了几星期以后，同样的肌肉又再发生激烈的痉挛，同时也分泌出眼泪来，还有初次或者第二次的眼睛发红情形一起出现”。巴乌孟先生告诉我说，他有时也观察到类似的情形，不过有几次他没有看到眼睛同时发红或者发炎的情形。

我很想要去查明，在任何一种比较低等的动物方面，是不是也在激烈呼气时候，眼轮匝肌和眼泪分泌之间也存在着同样的关系；可是，只有极少的动物会长久收缩这些肌肉，或者会流出眼泪来。以前在动物园里曾经饲养马尔猕猴（Macacus maurus），它作过很强烈的哭泣，很可以充当良好的观察对象；可是，现在所饲养的两只猿，虽然也被认为是属于同一个种，却不哭泣。虽然这样，巴尔特莱特先生和我仍旧在它们高声尖叫的时候，去仔细观察它们，并且看出它们好像也把这些肌肉收缩，不过因为它们在兽笼里很迅速地跑来跑去，所以很难确切地去观察它们。根据我所能够确定的情形说来，其余的各种猿猴，在尖叫时候都不会收缩眼轮匝肌。

大家知道，印度象有时也哭泣。顿宁特（E. Tennent）爵士在描写他在锡兰岛上亲自看到的捕捉和捆缚象的情形时候说道，有几只象“躺卧在地上不动，除了眼泪充满眼睛和不断流出以外，没有作出任何其他的苦恼的表示来”。他还谈到另外一只象道，“在这只象被制服和被捆缚住的时候，它的悲哀极其动人；它的狂暴陷入到极度疲乏，于是它横卧在地面上，发出窒息程度的叫喊声，眼泪沿着它的双颊流下来”。(26)在动物园里，印度象的饲养员肯定说，他有几次看到，年老的母象在有人夺去它的小象而发生悲痛时候，就流泪到面颊上来。因此，我极其想要去查明象在尖叫或者发出很响亮的喇叭声时候，是不是收缩眼轮匝肌，而成为人类的眼轮匝肌收缩和流泪之间的关系的扩展情形。饲养员为了满足巴尔特莱特先生的希望，就命令老象一同发出喇叭声来；于是我们多次看到，在这两头象刚要发出喇叭声来的时候，它们的眼轮匝肌，特别是下眼轮匝肌，就明显地收缩起来。以后有一次，饲养员使老象发出特别高大的喇叭声来，它的上下两眼轮匝肌仍旧照常做着强烈的收缩，但是现在双方的收缩程度相等。可是，有一个奇怪的事实，就是非洲象却和印度象大不相同，因此它被自然科学家们列进另外一个亚属；在两次使非洲象发出高大的喇叭声时候，它的眼轮匝肌一些也没有显露出收缩的痕迹来。

从前面所讲到的几个关于人类方面的例子里，我以为，在激烈呼气的时候，或者在用力压缩膨胀的胸部时候，显然无疑眼睛周围的肌肉收缩都和眼泪的分泌有相当密切的关系。这个说法对于极不相同的情绪方面都可以适用，而且和任何一种情绪毫无关系。当然我并不是想说，如果这些肌肉不收缩，那么眼泪就分泌不出来；显然大家知道，眼泪也时常在眼睑不闭合和眉毛不皱紧的情形下自由地流出来。这种使眼泪出现的肌肉收缩，一定要是不随意的和长久的（例如在窒息发作的时候），或者是强有力的（例如在打喷嚏的时候）。单单眼睑作不随意的眨动，即使时常重复进行，也不能使眼泪分泌到眼睛里来。如果把眼睛周围的几种肌肉作随意的长久的收缩，那么这也不足够去达到这一点。因此小孩的泪腺容易受到兴奋，所以我就请自己的小孩和另外几个年龄不同的小孩，用最大力量去多次收缩这些肌肉，并且尽可能长久地收缩它们，可是这简直没有发生出什么效果来。虽然有时在眼睛里出现少量水分，但是显然可以认为，这只不过是把泪腺里以前已经分泌出来的一些眼泪挤出来罢了。

现在还不能肯定地说出眼睛周围肌肉的不随意的强烈收缩和眼泪的分泌之间的关系性质来，不过也可以提出一个关于这方面的近于真实的见解来。眼泪连同某种黏液的分泌的首要机能，就是要使眼睛表面润滑；而它的次要机能，则根据有些人所说，是要保持鼻孔潮湿，而可以使吸进的空气含有水分，(27)并且也可以对嗅觉力增强方面有利。可是，眼泪还有一种机能，至少也和上述的机能同样重要，就是要把尘粒或者其他可以侵入眼睛里的微小物体冲洗去。在有些情形下，由于眼睛和眼睑不能活动，不能把尘粒除去，因此引起了角膜发炎而变得不透明；这一点也清楚地证明了这种机能是很重要的。(28)任何外来物体侵入眼睛对它刺激而引起眼泪的分泌，是一种反射作用；就是说，这种物体刺激了末梢神经，而这条神经又把印象传递给一定的感觉神经细胞；后者又接着使其他的细胞受到影响，而这些细胞又再使泪腺受到影响。根据一个可以使人相信的良好理由说来，这种传达给泪腺的影响，引起小动脉的肌肉鞘（muscular coats）宽弛；因此，这就容许更多的血液侵入腺组织，引起眼泪大量分泌出来。如果面部的小动脉（连网膜的小动脉也包括在内）在极不相同的情况下，就是在极度的脸红时候，变得宽弛起来，那么有时泪腺也会受到同样的影响；因为双眼被泪水所充满的缘故。

要去提出一种推测来说明很多反射作用的起源，这是一种困难的事情；可是，在谈到这个关于眼睛表面所受的刺激对泪腺的影响的情形方面，也可以来恰当地指出一种情形，就是：在某种水栖动物类型刚才变成半陆栖习性的动物，并且尘粒容易侵入它的眼睛里去的时候，如果不把这些尘粒冲刷去，那么它们就会引起很大的刺激；根据神经力量向相邻各神经细胞的传布原理，泪腺就会受到刺激而分泌眼泪出来。因为这种情形时常会发生，又因为神经力量容易沿着惯熟的通路传布开来，所以轻微的刺激就已经很足够去引起眼泪自由分泌出来了。

当这种性质的反射作用靠了这种方法或者其他一种方法被建立起来，并且变得容易发生出来的时候，如果有另一些刺激物，例如冷风、缓慢进行的炎冲过程或者有一种对眼睑的打击，来对眼睛表面发生作用，那么这就会引起眼泪大量分泌出来；我们都知道，这种情形是常有的。泪腺也由于受到相邻部分的刺激而动作起来。例如，在刺激性气体对鼻孔的黏膜发生刺激的时候，虽然可以把眼睑紧闭起来，但是眼泪仍旧会大量分泌出来；在把鼻子打一记的时候，例如在用拳击手套去打它的时候，也会发生这种情形。我曾经看到，在用一种有刺痛力量的软鞭抽打面部，也会发生同样的效果。在这些后面的情形里，眼泪分泌是偶然的结果，却没有直接的用处。因为面部的所有这些部分（包括泪腺在内）都连接着同一条神经——就是第五神经——的分支，所以我们可以相当地理解到，它的任何一条神经支的兴奋影响，应当会传布到其他各神经支的神经细胞或者基部去。

在一定的条件下，眼睛的内部也对泪腺起有反射方式的作用。巴乌孟先生亲切地告诉我下面一些情形；可是，这个问题极其复杂，因为眼睛的所有各部分都是互相有密切的联系，而且对于各种各样的刺激物都很敏感。如果视网膜在正常的状态下受到强烈光线的作用，那么这种光线还很少会引起眼泪分泌的倾向；可是，如果一个身体不健康的小孩患有角膜小慢性溃疡，那么他的视网膜对光线就有极度感应性，即使是普通的日光，也会引起他的眼睑用力的长久的紧闭，同时眼泪也大量流出来。如果有些人应当开始去戴凸面眼镜，而他们还惯常去紧张使用眼睛的薄弱的调节力量，那么眼泪就会常常过度分泌出来，而且视网膜也容易对光线过度敏感起来。总之，眼睛表面的病变和那些有关调节作用的睫状体（ciliary structures）的病变，都容易使眼泪过度分泌出来。如果眼球硬化，还没有达到发炎的程度，但是眼球内部血管所流出的液体和再被这些血管所吸收的液体之间的平衡状态已经遭到破坏，那么通常并不会同时发生眼泪的分泌情形。从另一方面看来，如果这种平衡状态并没有破坏，而眼球反而变得太柔软起来，那么就有眼泪分泌的很大倾向。最后，有很多种眼睛的病变状态和构造上的变化，甚至也有最严重的发炎情形，却也可能很少或者完全不引起眼泪的分泌情形。

还有一种情况值得使人注意，因为它对我们的这个问题有间接的关系；这就是：眼睛和它的相邻部分，除了那些和泪腺有关的方面以外，还受到反射运动、联合运动、感觉和各种动作的极多方面的影响。在明亮的光线单单刺激一只眼睛的网膜时候，它的瞳孔就收缩起来，但是另外一只眼睛的瞳孔却要在经过相当的一段时间以后才开始行动。在调节近视或者远视方面，还有在使双眼凑聚在一点上的时候，瞳孔也作同样的收缩行动。(29)每个人都知道，在极强的明亮光线下面，双眉就以多么不可抗拒的力量向下降。如果把一件东西靠近一个人的眼睛面前移动，或者使他突然听到一种声音，那么他的眼睑也会作不随意的眨动。甚至还有一个更加有趣的事实，就是：大家都知道，明亮的光线也会使一些人打喷嚏；这是因为神经力量当时从一定的和视网膜有联系的神经细胞传布到鼻子的敏感的神经细胞方面，引起它们发痒；接着神经力量又从这些神经细胞再传布到那些支配各种呼吸肌肉（连眼轮匝肌也包括在内）的细胞，于是这些肌肉就用特殊的方法把空气排出，使它单单通过鼻孔而冲出去。

现在回头再来谈到我们的论题：为什么在尖叫发作或者其他激烈的呼气努力时候，有眼泪分泌出来？因为轻敲眼睑会引起眼泪大量分泌出来，所以至少也可能认为，用强烈压缩眼球的方法使眼睑痉挛收缩，也同样地会引起一些眼泪分泌出来。这种说法大概是可能成立的，不过同样的这些肌肉随意收缩却毫不发生这种效果。我们知道，一个人如果要使用一个相近于他在自动打喷嚏或者咳嗽方面所用的力量，去作故意的打喷嚏或者咳嗽，那么一定不能成功；在眼轮匝肌的收缩方面也有同样的情形：贝尔爵士曾经对这些情形作过实验，并且发现，如果在黑暗里面突然用力闭紧眼睑，那么就会看见火星，好像是用手指叩打眼睑而引起的火星；“可是，在打喷嚏的时候，这种对眼睑的压缩力更加迅速和更加猛烈，所以火星也出现得更加灿烂”。显然可知，这些火星是由于眼睑收缩而发生，因为如果眼睑“在打喷嚏的时候仍旧张开，那么也就体验不到光的感觉”。我们已经看到，在唐得尔斯教授和巴乌孟先生所提出的特殊情形里，在眼睛受到极其轻微的伤而过了几星期以后，仍旧可以发生眼睑痉挛收缩的情形，同时也流出大量眼泪来。在打呵欠的时候，眼泪出现的原因，显然单单是眼睛周围肌肉痉挛收缩所起。虽然有了这些后面的情形，似乎仍旧很难担保说，眼睑对于眼睛表面的压力，即使是用痉挛方式来发生，因此也是用一种比有意进行时候所能使用的压力更加大得多的力量来发生，也应当在激烈的呼气努力时候使眼泪分泌出来的很多情形里，足够靠了反射作用来引起眼泪的分泌。

同时，可能还有一种原因也在这里起有作用。我们已经知道，眼睛的内部在某些条件下，用反射方式对泪腺起作用。我们知道，在激烈的呼气努力的时候，眼睛的血管里的动脉血的压力增大起来；同时静脉血的回流受到阻碍。因此，显然也可能认为，眼球血管的扩大在这样被引起以后，就会由于反射作用而对泪腺起作用；因此，也就增大了眼睑对眼睛表面的痉挛性压力所引起的效果。

我们在考虑到这种见解可靠到多少程度的时候，应当记住，婴孩的眼睛已经在无数世代里，每当他们尖叫的时候，就已经受到这双重的作用；还有，根据神经力量容易沿着惯熟的通路传布的原理可以知道，甚至是眼睛受到适度的压力和眼球血管发生适度的扩大，也一定会由于习惯而最后对泪腺起有作用。我们已经看到一种类似的情形，就是：甚至在轻度的哭喊发作时候，即使在眼睛里没有发生血管扩大和没有激起不舒适的感觉，眼轮匝肌也差不多常常要作轻度的收缩。

除此以外，如果复杂的动作或者运动以彼此密切的联合方式长期进行下去，并且它们由于任何一种原因而起初有意地被制止，而后来则被习惯地制止，那么以后在相当的兴奋条件发生的时候，其中最少受到意志的支配的动作或运动的任何部分，就将仍旧时常无意识地发生出来。腺的分泌作用显著地不受到意志的影响；因此，随着个人的年龄的增加，或者随着种族的文化的增长，哭喊和尖叫的习惯被抑制下去，因此也就不发生眼睛血管的扩大现象，但是仍旧可以清楚地看出眼泪还在分泌出来。正像前面所指出的，我们可以观察到，一个阅读悲哀小说的人的眼睛周围的肌肉，用着一种微弱得难以使人觉察到的程度来发生痉挛或者颤动。在这种情形里，既不发出尖叫，也不发生血管的扩大，但是一定的神经细胞由于习惯，而把微小的神经力量输送给那些支配眼睛周围肌肉的细胞；同时它们也把一些神经力量输送给那些支配泪腺的细胞，因为这时候正巧眼睛也常常被泪水所浸湿。如果我们完全防止了眼睛周围的肌肉痉挛收缩和眼泪分泌，那么仍旧可以差不多肯定说，一定还有几分要把神经力量向同样的这些方向输送的倾向；还有，因为泪腺显著地不受到意志的支配，所以它们仍旧极其容易发生作用，因此虽然没有其他外表征象出现，也就发泄了这些通过人的头脑的悲伤思想。

为了进一步说明这里所提出的见解起见，我可以指出说，如果在所有各种习惯容易形成起来的幼年的早期，婴孩在愉快时候惯常发出一连串的大笑（同时他们的眼睛血管也扩大起来），而这种大笑也像他们在悲痛时候所产生的尖叫发作一样次数很多和连续不断，那么很可能在以后的一生里，无论在大笑时候或者在悲痛时候，都同样会大量和有规则地分泌出眼泪来。平和的出声的笑或者微笑，或者甚至是一种愉快的思想，也足够去引起眼泪适度的分泌。的确在这方面存在着一种明显的倾向；在后面的一章里，我们在谈到温情（tender feelings）这方面的时候，就将看到这一点。根据弗兰西湼（Freycinet）所说，(30)散得维齿群岛（就是夏威夷群岛）的土人的确把眼泪认为是幸福的表征；可是，我们还应当去求得比这个过路的航行者的说法更加可靠的关于这方面的证据来。其次，如果我们的婴孩在很多世代里，而且他们各人又在几年里，都几乎是天天受到长久窒息发作的痛苦，而且同时眼睛的血管扩大和眼泪大量分泌出来，那么在以后的一生里，只要一想到窒息，而没有任何精神上的痛苦，也就足够会使他们的眼睛里涌现出泪水来；这是由于联合性习惯的力量而很可能发生的情形。

在作这一章的内容的总结时候可以说，哭泣大概就是下面这一连串事件的结果。小孩在想要吃东西的时候，或者在发生任何一种苦恼的时候，就要高叫哭喊，也像其他大多数动物的幼小者一样，一半是为了呼叫父母来援助，一半则是为了用各种巨大的努力来减轻自己的痛苦。长久的尖叫必然会引起眼睛血管充血；为了保护眼睛起见，这种情形就引起了眼睛周围肌肉收缩，最初是有意识的收缩，最后则成为习惯性的收缩。同时，这种对眼睛表面的痉挛性压缩，还有眼睛内部血管的扩大，显然在用不到发生任何有意识的感觉时候，就会由于反射作用而对泪腺发生作用。最后，由于三个原理的作用，就形成这样的一个过程，就是：苦恼在发生以后，用不到任何其他动作同时发生，也很容易引起眼泪分泌。这三个原理就是：第一是神经力量通过惯熟的通路传布原理；第二是广大扩展的自己影响范围的联合原理；第三是某些动作比其他动作更加容易受到意志支配原理。

虽然根据这种见解，我们必须把哭泣看做是一种偶然的结果，也像眼睛外侧受到打击而分泌眼泪或者视网膜受到明亮光线的作用而打喷嚏的情形一样是无目的的，但是我们仍旧可以毫无困难地理解到为什么眼泪的分泌是用来减轻苦恼的原因。如果哭泣愈是激烈或者愈是采取歇斯底里性质，那么它也就愈加能够减轻苦恼；这也是和全身痉挛、咬牙切齿和发出尖锐叫声的情形一样，都根据同一的原理，要在折磨的苦痛之下使它减轻。

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(1) 在我收集的照片当中，要算伦敦维多利亚街的烈治朗德尔（Rejlander）先生和汉堡的金德尔曼（Kindermann）先生所拍摄的照片最精美。在现在所复制出来的照片当中，图1、3、4和6是烈治朗德尔先生所拍摄的；图2和5则是金德尔曼先生所拍摄的。图6表示一个年纪较大的儿童的平常的哭喊状态。

(2) 亨列（《系统解剖学手册》，1858年，第1卷，第139页）同意杜庆的说法，认为这是鼻三棱肌收缩的结果。

(3) 这些肌肉就是；鼻翼上唇提肌（levator labii superioris alaeque nasi），固有上唇提肌（lavator labii proprius），颊肌（malaris）和小额肌（zygomaticus minor）。小额肌和大额肌互相平行，位在大颧肌的上方，并且附着在上唇的外侧部分。在前面的图2里表明出这种肌肉（就是肌肉I），但在图1和图3里则没有表明出它。杜庆博士第一个指明出（《人相的机制》，单行本，1862年，第30页），这种肌肉的收缩对于面部在哭喊时候所采取的形态方面有重要的作用。亨列认为，上面所说的这些肌肉（除了颊肌以外）就是上唇方形肌（quadratus labii superiors）的各部分。

(4) 虽然杜庆博士仔细研究了各种肌肉在哭喊时候的收缩情形和同时面部所发生的沟纹，但是他的记述好像有些不完全，不过我也说不出它的缺点是什么。他举出了一幅图（单行本，图48），在这幅图里，他把电流通在相当的肌肉上，因此使面部的一半显出微笑来；同时也用这个方法使面部的另一半显出开始哭喊的样子。我曾经把这微笑的一半面部给人看；差不多所有看到它的人（就是在21个人当中有19个人），都立刻辨认出这种表情来。可是，在看到另一半面部的21个人当中，只有6个人才辨认出它来，就是说，我们还得把他们所回答的用语“悲哀”、“可怜”、“烦恼”，也看做是正确的才行；而另外15个人则回答得错误可笑；有几个人竟说，这一半面部的表情是“开玩笑”、“满足”、“狡猾”、“厌恶”等。我们就可以从这一点来推断说，在这种表情方面总有一点错误存在。可是，在这15人当中，也可能有几个人因为没有预料到会看见老年人哭喊，而且也没有看到流泪的现象，所以发生了一部分的错误。杜庆博士另外又举出一幅图（单行本，图49）；在这幅图里，他把电流通在面部一半部分的肌肉上，使同一侧的眉毛发生相当于悲惨情绪的特征的倾斜，来表明出一个人开始哭喊的情形；大部分的人都能够辨认出这种表情来。在23个人当中，有14个人作了正确的回答，就是：“悲叹”、“悲痛”、“悲哀”、“正要哭喊”、“苦痛的忍耐”等。另一方面，在其余9个人当中，有的回答不出什么来，有的则完全错误地回答成：“狡猾的斜视”、“开玩笑”、“在瞧看强烈的光线”、“在瞧望远处的物体”等。

(5) 《加斯凯尔夫人》（Mrs. Gaskell）：马利·巴顿（Mary Barton），新版本，第84页。

(6) 皮德利特：《表情和人相学》，1867年，第102页。杜庆：《人相的机制》，单行本，第34页。

(7) 杜庆博士在《人相的机制》一书的第39页里，提出这个意见。

(8) ［根据马斐（Maffei）和烈希（Rösch）所著的书《矮呆子的诊断》（Untersuchungen über die Cretismus），挨尔兰根，1844年，第2卷，第110页；又被哈根（F. W. Hagen）引用在下面的书里：《心理学研究》（Psychologische Untersuchungen），不伦瑞克，1847年，第16页；就是：矮呆子（克汀病患者，cretins）从来不流眼泪，只不过有时在通常要发生哭泣的时候，发出咆哮声和尖叫声来。］

(9) ［有一个评论家（《柳叶刀》杂志，“Lancet”，1872年12月14日，第852页）肯定说，有一次，他看见一个婴孩在1足月的年龄时候自由地从面颊上流下眼泪来。］

(10) 柳波克：《文化的起源》（The Origin of Civilization），1870年，第355页。

(11) 例如可以参看《哲学学报》（Philosoph. Transact.）1864年，第526页，马夏耳（Mashall）关于一个白痴的叙述。关于矮呆子方面，可以参看皮德利特的著作，《表情和人相学》，1867年，第61页。

(12) 台洛尔：《新西兰和当地居民》（New Zealand and its Inhabitants），1855年，第175页。

(13) 达尔文在这里所提到的医生，就是自己的父亲罗勃特·达尔文医生。在他的自传里，他讲到罗勃特医生的这种“治疗”方法（“关于我的智力和性格的发展的回忆”这一节）。参看《达尔文的生平和书信集》（Life and Letters of C. Darwin），第1卷，第17页。——俄译本编者注。

(14) 格拉希奥莱：《人相学》，1865年，第126页。

(15) 贝尔：《表情的解剖学》，1844年，第106页。还可以参看他的文章：载在《哲学学报》，1822年，第284页；又1823年，第166页和289页。还可以参看他的著作《人体的神经系统》（The Nervous System of the Human Body），第三版，1836年，第175页。

(16) ［绰塞（Chaucer）在描写雄鸡的啼叫声的时候写道：

“这只雄鸡把全身挺直着高站起来，

伸长了头颈，紧闭住双眼，

喔喔地高声啼叫，唤醒尼姑们”。

——绰塞，“The Nonnes Priestes Tale”

盖耳爵士（W. Gull）引起了著者对这一段诗句的注意力。］

(17) 参看勃林顿（Brinton）博士关于呕吐作用的报告，载在托德（Todd）所编的《解剖学和生理学百科辞典》（Cyclop. of Anatomy and Physiology），1859年，第5卷，补编，第318页。

(18) 我非常感谢巴乌孟（Bowman）先生把我介绍给唐得尔斯教授相识，并且由于巴乌孟先生的帮助而使这位大生理学家去进行现在这个问题的研究。巴乌孟先生还极其亲切地把这方面的很多要点告诉我，因此我对他更加感谢。

(19) 这篇研究著作起初发表在“Nederlandsch Archief voor Genees en Natuurkude”，第5卷，1870年。穆尔（W. D. Moore）博士把它翻译成英文，题目是“On the Action of the Eyelids in Determination of Blood from expiratory effort”（眼睑在呼气的努力而引起的血液涌集方面的作用），载在比耳（L. S. Beale）博士所编的《医学文摘》（Archives of Medicine），1870年，第5卷，第20页。

(20) ［费拉得尔菲亚（Philadelphia，美国城市）的克恩（Keen）博士（在没有署写日期的来信里）请我注意到他所写的关于这个问题的文章，载在《叛乱战争时期的医学和外科学历史（外科学部分）》（Med. and Surg. History of the War of Rebellion，Surgical Part），第1卷，第206—207页。里面讲到有一个病人因为受到枪伤而失去头盖骨的一部分，后来虽然被治愈，但是在他的头部表面出现一个凹陷部分；这个部分的头皮低降1英寸。在普通的呼吸时候，这个部分没有什么影响，可是在适应的咳嗽时候，就有小圆锥体向上隆起；而在剧烈的咳嗽时候，这个凹陷部分就转变成突起部分，升起在头部表面以上。］

(21) 唐得尔斯教授（在前一个附注里提出的医学文摘，第28页）指出说，“在眼睛受伤以后，在受到手术以后，还有在某些内部发炎的症状时候，我们认为闭住眼睑的均匀支持具有重大意义；在很多病例里，我们由于使用绷带而可以增加这种支持力。在这两种情形里，我们都谨慎地设法避免呼气时的巨大压力；大家都知道这种压力的害处”。巴乌孟先生告访我说，在小孩方面有一种病，叫做腺病性眼炎症（Scrofulous ophthalmia）；在患这种病的时候，也同时发生过度怕光病，就是：由于光线非常强烈，使病孩在几星期或者几月里经常用强行闭住眼睑的方法来遮断光线。而在一张开眼睑的时候，他就会由于眼贫血而发生这种毛病；这不是一种不自然的贫血，但是并没有出现那种在表面有些发炎时候所能使人预料到的发红现象。巴乌孟先生爱好把这种贫血现象看做是由于强力闭住眼睑而引起的。

(22) 唐得尔斯：同上附注里的杂志，第36页。

(23) ［亨列在《人类学报告》（Anthropologische Vortäge，1876年，第1册，第66页）里，讨论到情绪对于某些身体动作的影响，并且指出说，不管我们去考察肌肉的收缩，或者去考察血管的变化，或者腺的分泌情形，总是有一个普遍的倾向，就是情绪状态的征象都在头部附近开始出现，此后就向下面传布开来。他指出说，在恐怖的时候，汗水先在额角上分泌出来；并且把这种现象看做是一个适用于分泌方面的法则的例子。他还用同样的见解来说道，在发生强烈的情绪时候，最初出现的效果就是流泪，此后接着出现的就是流口水；如果发生更加激烈的精神状态，那么肝脏和腹部的其他内脏也要受到影响。亨列完全依据于解剖学方面的观察，因为他说道：“如果不幸那个使唾液腺兴奋的神经的起端，比引起流泪的神经更加接近于大脑两半球，那么诗人们一定会去赞颂流口水，而不去描写流泪了”。

这一种概括的说法，还没有说明各种不同的情绪时候的特殊的动作，就是没有说明这样一个问题：为什么在悲哀的时候，而不是在恐怖的时候，我们却不流出汗来？］

(24) 亨士莱·魏之武先生（《英语字源学字典》，1859年，第1卷，第410页）说道，to weep（哭泣）这个动词，起源于盎格罗-萨克森语的wop；而wop的最初意义，单单就是outcry（喊叫）。

(25) 格拉希奥莱：《人相学》，1865年，第217页。

(26) 顿宁特：《锡兰》（Ceylon），第三版，1859年，第2卷，第364页和第376页。我曾经请求锡兰岛上的斯瓦特斯（Thwaites）先生供给我更多关于象的哭泣的报道，因此后来就接到牧师格列尼（Glenie）先生的来信，他和其他的人亲切地替我观察了一群最近被捕捉到的象。他讲到，这些象在发怒时候，作着激烈的尖叫；可是值得使人注意的是：它们在发出这样的尖叫时候，却从来没有把眼睛周围的肌肉收缩。同时，它们也绝不流泪；当地的猎象者们肯定说，他们从来没有观察到象的哭泣情形。虽然这样，我以为，却不可能去怀疑顿宁特爵士关于它们哭泣的明确的说明，而且伦敦的动物园里的饲养员的肯定的断言也支持这种说法。的确，动物园里的两头象在开始发出高大的喇叭声时候，总是把眼轮匝肌收缩起来。我只能够用下面的假定来调和这些矛盾的说法，就是：最近在锡兰岛上所猎捕到的象，因为发生大怒或者惊恐，而希望去观看追捕它们的人，结果就不去收缩眼轮匝肌，而视觉也因此没有受到妨害。顿宁特爵士所看到的这些在哭泣的象，则是疲乏无力的，并且是失望而放弃战斗的。还有动物园里的两头听到命令声音而发出喇叭声来的象，当然是既没有受惊也没有发怒。

［戈尔顿·肯敏（Gordon Cumming，南非洲的猎狮者，The Lion Hunter of South Africa，1856年，第227页）在描写到一头被来复枪的子弹严重伤害的非洲象的举动时候说道：“大量的眼泪从它的眼睛里滴落下来；它缓慢地把眼睛一闭一张”。华耳克尔（W. G. Walker）先生曾经促使著者去注意这个事实。］

(27) 伯尔金（Bergeon）在自己的文章里引用过这种说法，《解剖学和生理学杂志》（Journal of Anatomy and Physiology），1871年11月，第235页。

(28) 例如，可以参看查理士·贝尔爵士所提供的一个例子，《哲学学报》，1823年，第117页。

(29) 关于这个问题方面，可以参看唐得尔斯教授的著作：《论眼睛的调节和折射的异常情形》（On the Anomalies of Accommodation and Refraction of Eye），1864年，第573页。

(30) 这个说法被引用在柳波克爵士的著作《史前时期》（Prehistoric Times，1865年，第458页）里。

第7章
人类的特殊表情——意气消沉、忧虑、悲哀、沮丧、失望

·Low Spirits，Anxiety，Grief，Dejection，Despair·

为什么在某种忧郁的思想每次从脑子里发生出来的时候，就出现一种略微可以辨认出的嘴角下降动作，或者双眉内端略微上升的动作，或者是这两种动作同时出现，而且立刻接着出现略微渗出眼泪的情形。可以认为，上面所说的这些动作，就是那些在婴孩期间里很经常而长久地出现的尖叫发作的退化的痕迹。

达尔文的素描。分别为Marion Collier（赫胥黎之女）和Harry Furniss（1854—1925）所画。

悲哀对于身体组织的一般影响——眉毛在苦恼时候的倾斜——眉毛倾斜的原因——嘴角下降

在我们的精神受到一阵真正的悲哀发作的袭击以后，如果它的原因仍旧继续存在，那么我们就会陷入意气消沉的状态；或者我们也曾完全失望和沮丧。长期的身体上的苦痛，即使还没有达到苦恼的程度，也通常会引起同样的精神状态来。如果我们预想要受到苦痛，那么我们就会发生忧虑；如果我们没有希望去减轻这种苦痛，那么我们就会失望起来。

有些发生过度悲哀的人，时常像前面的一章里所讲到的情形一样，用激烈而几乎发狂的动作来设法使悲哀减轻；可是，如果他们的苦恼有些减轻，但是仍旧延长下去，那么他们就不再打算采取行动，只是停留不动和成为被动状态，或者只是时时把身体前后摇摆。同时血液循环变得缓慢起来；脸色变得苍白；肌肉疲累无力；眼睑下垂；头部低垂到紧缩的胸部处；双唇、面颊和下颚都随着本身的重量而下垂。因此，整个面部轮廓就变得伸长起来；据说，一个听到了坏消息的人的面部就向下垂。以前有一队火地岛土人就用双手把自己的面颊向下拉引，尽量使面部变得更长，借此来竭力向我说明他们的朋友——猎捕海豹的船的船长——的精神沮丧情形。彭耐特先生告诉我说，澳大利亚的土人在精神沮丧的时候，显出下颚下垂的样子来。在受到长久的苦恼以后，双眼变得晦暗，缺乏表情，并且时常含有少量眼泪。眉毛也时常倾斜，这是由于眉毛的内端向上升起的缘故。因此，在前额上产生特殊形状的皱纹；这些皱纹是和单单皱眉所产生的皱纹很不相同的；不过在有些情形里，也可以单单出现皱眉来。同时嘴角向下牵引，因此大家通常就认为这是精神沮丧的表征，以致几乎就把它当做俗语了。

在这种情形下，呼吸变得缓慢而且微弱，时常还被深长的叹息所打断。格拉希奥莱指出说，每次当我们的注意力长久集中在任何一个问题上面的时候，我们就会忘记去进行呼吸动作，而此后则作一次深长的呼吸，来减轻自己；(1)可是，悲痛的人的叹息，则是由于呼吸缓慢和血液循环减慢而发生，所以也具有显著的特征。(2)因为一个处在这种状态下的人的悲哀，会时时再现出来，并且加强到发作性的程度，所以他发生的痉挛会影响呼吸肌肉，而使他以为在自己的喉咙里好像有一种东西在向上升起来；这种东西就是所谓歇斯底里症球（globus hystericus）。这种痉挛动作，显然是和小孩啜泣时候的痉挛情形相似的，并且也是所谓一个人由于过废悲哀而窒息时候所发生的严重痉挛的残余。(3)

眉毛的倾斜——在上面的叙述里，只有两点要获得进一步的说明；这两点是极其奇怪的，就是：眉毛的内端向上升起和嘴角向下牵引。关于眉毛方面，有时就可以看到，在一个人发生严重的沮丧或者忧虑的时候，他的眉毛就采取倾斜的位置；例如，我曾经观察到，有一个母亲在向她的生病的儿子讲话的时候，她的双眉就倾斜起来；有时，那些引起真正的或者假装的悲痛的十分微小的或者极其短暂的原因，也曾激起眉毛倾斜。眉毛所以采取这种位置的原因，就在于：额肌的中央筋膜（central fasciae）的最有力的作用，把某些肌肉的收缩部分地抑制下去（这些肌肉就是眼轮匝肌，皱眉肌和鼻三棱肌，它们共同要把眉毛向下牵引和收缩）。这些中央筋膜由于本身收缩而单单把眉毛的内端向上拉起；因为皱眉肌同时把双眉拉扯在一起，所以眉毛的内端就挤缩成为皱襞或者肿块。这种皱襞就是眉毛在倾斜时候的外貌方面的最显著的特点；我们可以从照相图版II的图2和图5里看到它。同时，眉毛由于各根小毛突出而有些竖起。克拉伊顿·勃郎博士也时常从忧郁病患者方面观察到，他们的眉毛长期保持倾斜的位置，因此“上眼睑特别显著地向上弓起”。在把照片（照相图II，图2）上的青年的右侧和左侧的眼睑作比较以后，就可以看出这种形状的痕迹来，因为他不能够把两条眉毛作相同程度的动作。从他的前额上的沟纹左右不相等的情形看来，也可以证明这一点。我以为，眼睑所以显著弓起，就只是由于眉毛内端向上升起而形成的，因为眉毛被举起而成弓形的时候，上眼睑也要随着略微作同样的移动。

可是，上述的肌肉相反收缩的最显著的结果，就表现在前额上所形成的特殊的沟纹。这些肌肉，在这样做着共同的而且相反的动作时候，就被大家简单地称做悲哀肌。如果一个人用收缩全部额肌的方法把自己的双眉扬起，那么横皱纹就通过前额的整个宽度部分；可是，在现在的情形里，只有中央筋膜收缩，因此只是在前额中部出现横沟纹。同时，位在双眉的外面部分上方的皮肤，由于眼轮匝肌外围部分收缩，而被向下牵引，因此变得平滑起来。双眉也由于皱眉肌的同时收缩而敛集在一起；(4)后面的这种收缩动作就产生纵沟；这些纵沟使前额皮肤的外下部分去和中央的上升部分隔离开来。这些纵沟和中央的横沟纹结合在一起（参看照相图II，图2和图3），就在前额上形成一个可以和马蹄铁形状相比拟的印记；可是，更加严格地说来，这些沟纹形成四角形的三边。在成年人或者近于成年的人把双眉倾斜的时候，在他们的前额上就时常显著地出现这些沟纹；可是在幼年的小孩方面，由于他们的皮肤不容易起皱，就很少看到这些沟纹，或者只能够辨别出它们的痕迹来。

照相图版　II

在照相图版II的图3里，最清楚地表明出，在一个年轻的妇女的前额上出现这些特殊的沟纹；这个妇女具有一种有意去对所需的肌肉起作用的异常大的能力。因为在拍摄这张照片的时候，这个妇女正在专心一致地作着这种皱眉的企图，所以她的表情绝不是悲哀的表情；因此，我也就单单把她的前额印制出来。同一图版的图1是从杜庆博士的著作里复制过来的；(5)它以缩小的尺寸表明出一个成为优秀演员的青年人在自然状态下的面部。在图2里，表明出他所扮演的悲哀表情，但是正像前面所讲到的，双眉并没有受到相等的作用。从下面的事实里就可以推断出这种表情是真实的：我曾经把原来的照片交给15个人观看，事先一些也没有向他们提出它所表明的意义，结果当中有14个人立刻回答说，他表明“绝望的悲痛”、“苦恼的忍受”、“忧郁”等等。图5的来历更加使人感到兴趣：我曾经望见一家店铺的橱窗里陈列着这张照片，于是为了要找出什么人拍摄它的起见，我就把它交给烈治朗德尔先生去看，并且向他指出这种表情是有多么大的悲伤。他就回答说，“是我拍摄它的；因为这个小孩在拍摄以前不多几分钟哭喊了一阵，所以它显然是悲伤的表情”。此后，他又取出一张这个小孩在安静状态时候被拍摄的照片给我看；现在我也把它复制，载在本书里（图4）。在图6里，可以看出眉毛倾斜的痕迹来；可是，这个图也像图7一样，是为了表明嘴角下降情形而提出来的；下面就将谈到这种情形。

只有少数人没有事先的练习而就能够有意地使悲哀肌发生动作；可是，在作了几次练习以后，就会有相当多的人成功地达到这一点，不过也有一些人仍旧是失败的。各种人的眉毛的倾斜程度，各不相同；不论这种动作是有意的或者无意识的，都是这样。有一些人显然具有异常强大的鼻三棱肌；他们的额肌的中央筋膜即使可以收缩得很强烈，像前额上的四角形沟纹的出现情形一样，但是这种收缩仍旧不能够把双眉的内端提升起来，只不过防止了它们不太低降得像在没有收缩时候的程度罢了。根据我所能够观察到的情形说来，小孩和妇女要比成年男人更加经常去使用悲哀肌。至少是成年人，很少由于身体上的苦痛而去使用悲哀肌，但是差不多专门由于精神上的痛苦而使用它们的。有两个人，曾经在作了一些练习以后，就成功地使悲哀肌动作起来；他们在用镜子照看自己时候看出，他们在使眉毛倾斜的时候，也同时不随意地使嘴角下降；在自然发生悲哀表情时候，常常出现这种现象。

这种自由使悲哀肌发生作用的能力，显然也差不多好像所有其他的人类的能力一样，是遗传而来的。有一个妇女，在她所出生的家族里已经产生很多著名的男女演员；她自己能够“用惊人的精巧方法”来扮演悲哀的表情；她曾经告诉克拉伊顿·勃郎博士说，她的家族里的所有的人都显著地具有这种能力。勃郎博士也曾经对我说，这种表情的遗传倾向，据说曾经传递到华耳脱·斯各特（Walter Scott）爵士所写的小说《红手套》（Red Gauntlet）里所提出的家族的最后一代；可是，在这本小说里，描写到主人公在发生强烈情绪的时候，把前额收缩而出现马蹄铁形的印记。我曾经看到一个青年妇女，她的前额显然也差不多惯常作这样的收缩动作，而并不和她当时所发生的任何情绪有关。

悲哀并不太经常被使用，而且又因为这种动作时常是瞬时出现的，所以我们不容易观察到这种动作。虽然每个人在观察的时候普遍和立刻会辨认出这是悲哀或者忧虑的表情，但是在一千个从来没有研究过这个问题的个人当中，却找不出一个人能够详细地说明当时受苦者的脸上所发生的变化情形。因此，据我所已经注意到的情形说来，大概除了《红手套》这本小说和另外一本小说以外，在无论哪个文艺作品里，甚至都没有提出过这种表情的变化情形来；有人告诉我说，这另外一本小说的女作家，就是出于刚才讲到的那个著名的产生很多演员的家族里，所以可能她已经对这个问题特别注意到了。

古代希腊的雕刻家们很熟悉这种表情，例如从劳孔（Laocoon）和阿罗蒂诺（Arrotino）两个神像上就可以看到它；可是，杜庆博士指出说，这些雕像具有几条通过整个前额宽度的横沟纹，因此这就犯了解剖学上的重大错误；在近代的雕像方面，也有这种情形发生。可是，极其可能的是，这些惊人精确的观察者并没有犯什么错误，而是为了要表现出他们所雕刻的人像的美观起见，故意牺牲了真实，因为在大理石像的前额上刻出四角形沟纹来，恐怕也显不出壮丽的外貌来。根据我所能够发现的情形说来，即使是老画家，也显然是由于同样的原因，而不能够时常在图画上表达出这种表情的充分发展的状态来；可是，有一个对这种表情十分熟悉的妇女告诉我说，在佛罗伦萨（Florence）地方，有一幅“基督降架图”（Descent from the Cross）是弗拉·安日里科（Fra Angelico，就是Fiesole，1387—1455）所绘；在这幅图的右手方面的人像当中，有一个人就明显地表现出这种表情来；我也可以举出其他少数例子来作为补充。

克拉伊顿·勃郎博士接受我的请求，去仔细观察了他所管理的西赖定精神病院（West Riding Asylum）里的很多精神病患者所发生的这种表情；而且他也熟知杜庆博士所举出的几张表明悲哀肌的动作的照片。他告诉我说，在忧郁病患者方面，特别是在疑心病患者方面，经常可以观察到他们的这些肌肉发生强烈动作；他还说道，这两类病人由于这些肌肉惯常收缩，而具有经常性的线纹或沟纹；这些沟纹就成为这些病人的面相的特征。勃郎博士在相当长的期间里，替我观察了三个疑心病患者的情形，他们的悲哀肌长期收缩。当中有一个患者是51岁的寡妇，她曾经幻想到自己的内脏全部丧失，好像全身变成了中空的躯体。于是她就显出极其悲痛的表情来，并且在几个小时里，把自己的一双半屈的手彼此互相作有节奏的拍击。悲哀肌永远收缩，而上眼睑则向上弓起。这种状态一直继续了几个月；后来她恢复过来，而她的相貌也就回复到自然的表情。第二个患者也差不多表现出同样的特征来，不过还有他的嘴角也下降。

帕特利克·尼古尔先生也亲切地替我观察了塞塞克斯疯人院（Sussex Lunatic Asylum）里的几个病人；并且还对其中三个病人的情形作了十分详细的叙述；可是，在这里用不着再把它们举出来。尼古尔先生从他对于忧郁病患者的观察方面得出结论说，双眉的内端差不多时常多少有些向上升起，前额上的皱纹多少有些清楚地显现出来。他观察到，当中有一个青年妇女，她的前额上的皱纹经常略微跳动或者移动。有几个病人的嘴角下降，但是下降的程度时常只是轻微的。差不多时常可以观察到，有几个忧郁病患者的表情各有相当程度的差异。眼睑通常下降；眼睑的外角附近和下面的皮肤起皱纹。在这些病人的面部上，时常清楚地出现鼻唇沟，从鼻翼通向嘴角边；鼻唇沟很显著地出现在大哭的小孩的面部上。

虽然精神病患者的悲哀肌时常不断地起作用，但是他们在平常状态里有时也曾由于可笑的轻微原因，而无意识地发生瞬时的作用。有一个绅士用一件使人可笑的小礼物来报答一个青年妇女；她就假装发怒，并且当她向这个绅士斥责的时候，她的双眉就极度倾斜起来，而在前额上起有相当的皱纹。还有一个青年妇女和一个青年男子，双方都是精神非常奋发，正在一起极其迅速地热心交谈着；当时我就观察到，每次在这个妇女理屈而一时不能够迅速发言的时候，她的双眉就向上斜竖，同时在她的前额上形成长方形的沟纹。她就用这个方法每次发出受苦的信号来；在不多几分钟里，她一共发出了六次这种双眉倾斜动作。我当时丝毫没有把这种情形向他们提出来，但是在过了一段时间以后，我就请这个妇女设法把她的悲哀肌发动起来。当场还有一个能够随意发动悲哀肌的女郎就把我的意图向她表明。这个妇女就作了几次尝试，但是完全遭到失败；可是，像这种不能够相当迅速发言的轻微的受苦原因，竟足够去使她的悲哀肌再三地发生强有力的动作来。

绝不是只限于欧洲人具有这种悲哀肌收缩而发生的悲哀表情；显然一切人种都普遍具有这种表情。至少是在印度人、但加尔人（印度山区土人种族之一，因此也属于一个完全和印度人不同的民族）、马来人、黑人和澳大利亚人方面，我已经获得了确实可信的报道。关于澳大利亚人方面，有两个观察者对我的征询作了肯定的回答，但是并没有作出详细的说明。可是，塔普林先生在我的叙述文字后面，添写了几个字：“这是正确的”。至于说到黑人方面，那么上面所讲到的那个告诉我关于弗拉·安日里科的图画的妇女，曾经看见一个在尼罗河里划船的黑人；当这个黑人遭遇到障碍物的时候，她就观察到，他的悲哀肌起有强烈的动作，同时他的前额的中部明显地起皱。吉契先生观察了马来半岛上的一个马来人；在这个土人发生悲哀的时候，他的嘴角下降得很大，双眉倾斜，同时在前额上出现深刻的短沟纹。这种表情所继续的时间很短；吉契先生指出说，这“是一种奇特的表情，极像一个人受到某种巨大损失而打算要哭喊出来的样子”。

在印度方面，爱尔斯金先生发现，土人们都很熟悉这种表情；加尔各答植物园里的斯各特先生曾经亲切地寄给我一篇关于两个事例的详细叙述。有一次，他隐身在树丛里一段时间，观察一个很年轻的但加尔族妇女在看护她的将死的婴孩时候的情形；这个妇女从那格浦尔（Nagpore，或者Nagpur在中央省里）到加尔各答来，是植物园里的一个工人的妻子。斯各特先生当时清楚地看到她的双眉的内端上升，眼睑下垂，前额中部起皱，而嘴则略微张开，同时嘴角下降得很大。此后，斯各特先生从树木的屏障背后走出来，向这个可怜的妇女谈话，她忽然惊起，痛苦的眼泪奔涌地流出来，并且哀求斯各特先生医治她的婴孩。第二个事例是关于一个印度土人方面的；这个土人由于生病和穷困，不得不出售自己心爱的山羊。他在受到了价款以后，多次轮流瞧看自己手里的钱和已经出售的山羊，好像是犹疑不决，到底要不要退回这笔钱。他走到这头已经被系缚而正将被牵走的山羊身边，于是这头山羊就用后脚起立，并且舔起他的手来。当时这个人的双眼左右转动，他的“嘴有一部分闭合，而嘴角则极其显著地下降”。最后，这个可怜的人显然已经下定决心，认为他必须和自己的山羊分别；这时候斯各特先生就看到，他的双眉略微倾斜起来，在眉毛的内端显现出特征性的皱襞或者胀大部分来，但是在前额上没有出现皱纹。这个人就这样呆站了一分钟，于是长叹一声，眼泪涌出，举起双手来，向山羊祝福，接着转过身子，不再去看山羊而一直走开去了。

眉毛在苦恼时候的倾斜——在几年里面，我好像还没有遇见过一种有像现在我们所观察的表情这样十分复杂的表情了。为什么悲哀或者忧虑单单只引起额肌的中央筋膜连同眼睛周围的肌肉一起收缩呢？在这里，我们好像遇见了一种以表现悲哀为唯一目的的复杂动作；可是，这种表情比较稀有，时常会被我们忽略过去。我以为，这种说明并不像最初所认为的那样困难。杜庆博士提供了一张以前讲到的青年的照片；这个青年在朝上向着一个发光强烈的表面瞧看的时候，就不随意地过分收缩自己的悲哀肌。我本来已经完全忘记了这张照片；后来在一个非常明朗的白天，当太阳光正从我的背后向前照射的时候，我骑马前进，遇到一个女郎；当她向我瞧看的时候，她的双眉就极度倾斜，并且在前额上出现相当的沟纹。以后还有几次，在相似的情况下，我也观察到同样的双眉倾斜的动作。我回家的时候，我就召集自己的三个小孩，不向他们提出任何有关于我的目的的说明，请他用尽可能长久的时间和尽可能大的注意力，去瞧望一棵高大树木的树顶，而这棵树正耸立在极其明亮的天空背景上。当时所有这三个小孩的眼轮匝肌和鼻三棱肌，都由于眼睛网膜的兴奋所发生的反射作用而强烈收缩起来，以便去保护双眼，而避免受到明亮光线的侵害。可是，他们仍旧尝试竭力向上瞧看；于是可以观察到，一面是额肌的全部或者只是中央部分，另一面是几种使眉毛下降和使眼睑闭合的肌肉——这两方面的肌肉在作有趣的斗争，同时发生痉挛的抖动。鼻三棱肌作着不随意的收缩，引起鼻梁上出现深刻的横皱纹。在这三个孩子当中，有一个孩子的全部眉毛，因为额肌眼睛周围的肌肉彼此轮流收缩，而发生瞬时间的一升一降的动作，所以整个前额的宽度部分也就轮流地起皱和恢复平滑。其余两个小孩的前额，只是中央部分起皱，因此产生出长方形沟纹来；他们的双眉倾斜起来，而同时双眉的内端起皱襞和胀起；当中一个小孩表现得轻微，而另一个小孩则表现得十分显著。这种在眉毛倾斜程度方面的差异情形，显然是由于它们的一般移动能力的差异而发生，也由于鼻三棱肌的强度差异而发生。在这两种情形里，双眉和前额在强烈光线的影响下所发生的各种特有的细节上的变化情形，正和在悲哀或者忧虑的影响下的情形十分相同。

杜庆博士肯定说，鼻三棱肌要比眼睛周围的其余肌肉较少受到意志的支配。他指出说，有一个青年男子，能够使自己的悲哀肌动作得很显著，而且也能够同样使其他的面部肌肉动作，但是却不能把鼻三棱肌收缩。(6)可是，这种能力显然无疑是随着各人而不同的。鼻三棱肌是用来把眉心的前额皮肤连同双眉的内端一起向下牵引的。额肌的中央筋膜是鼻三棱肌的对抗者；如果鼻三棱肌的动作受到特殊的阻止力量，那么这些中央筋膜就一定发生收缩。因此，在那些具有强大的鼻三棱肌的中央筋膜就一定会行动起来；同时它们的收缩如果有足够的强烈，而可以制服鼻三棱肌，那么在和皱眉肌和眼轮匝肌一同收缩的时候，就会像上面所讲到的状态那样，对眼睑和前额起有作用。(7)

我们已经知道，在小孩尖叫或者哭喊的时候，他们首先为了要把眼睛压缩，因而保护双眼而避免过分充血，其次是由于习惯，而把眼轮匝肌、皱眉肌和鼻三棱肌收缩起来。因此，我们就可以从小孩方面预料到，当他们想努力防止要发生的哭喊发作的时候，或者是在要制止哭喊的时候，他们就会抑制上面所讲到的肌肉的收缩，正像我们朝上瞧看明亮的光线时候的情形一样；因此可以知道，额肌的中央筋膜就会时常发生作用。因此，我开始亲自去观察小孩在这种情形时候的动作，并且还请求另一些人，包括几个医生在内，也去进行同样的观察。因为小孩的前额不像成年人那样容易起皱，它们这些肌肉所特有的对抗作用并不怎样明显可见，所以就必须仔细去观察它。可是，我立刻发现，悲哀肌在这些情形下极其经常发生明显的动作。如果把所有已经观察到的事例都列举出来，那就太啰嗦了；我现在只举出少数几个例子来谈谈。有一个年纪一岁半的女孩，受到其他几个小孩欺侮；在她流泪哭喊以前，她的双眉就明显地倾斜起来。还有一个年纪较大的女孩，也观察到她的双眉倾斜，同时双眉的内端明显地起皱，而且嘴角也同时向下牵引。当她一开始流泪哭泣的时候，面貌全部发生变化，而这种特殊的表情就消失了。还有一个幼小的男孩因为种牛痘而尖叫和激烈哭喊起来；在种好牛痘以后，外科医生就送给他一只预备作为观察他的表情用的甜橙，因此这就使他非常快活起来。当他停止哭喊的时候，就观察到一切特征性的动作，包括前额中央部分的长方形皱纹的形成在内。最后，我曾经在路上遇见一个三四岁的小女孩；她被狗所惊吓；当我询问她为什么要啜泣的时候，她就停止啜泣，于是她的双眉立刻变得极度倾斜起来。

因此在这里我深信不疑地认为，我们已经获得一个解决下面问题的钥匙，这个问题就是：为什么额肌的中央筋膜和眼睛周围的肌肉，在受到悲哀的影响时候会发生彼此相反的收缩，而且不论它们的收缩像忧郁病患者的情形那样长期继续发生，或者由于细微的悲痛原因而暂时发生，都是这样的呢？我们已经知道，我们全体都像婴孩一样，都会在尖叫时候为了保护自己的眼睛，而多次收缩眼轮匝肌、皱眉肌和鼻三棱肌；我们以前的祖先们在很多世代里也作过同样的动作；虽然随着年纪的长大，我们在感到痛苦的时候容易去阻止自己发出尖叫声来，但是我们由于长期的习惯，却时常不能够去阻止上面所说的肌肉轻度收缩；如果这种收缩情形轻微，那么实际上我们也绝不能从自己方面观察到它，也不能够去设法阻止它。可是，鼻三棱肌显然要比其他有关的肌肉更少受到意志的支配；如果它们非常发达，那么这就只能够靠了额肌的中央筋膜的对抗性收缩来阻止它们的收缩。如果这些筋膜收缩得很强烈，那么接着就必然会发生的结果，就是：双眉被牵引向上而倾斜，它们的内端起皱襞，而且在前额的中央部分形成长方形沟缝。因为小孩和妇女要比男人更加容易哭喊，还有成年的男女除了精神上的痛苦以外极少哭泣，所以我认为，我们就可以理解到，为什么可以看到，小孩和妇女要比男人更加经常地使悲哀肌动作起来；还有成年男女单单由于精神痛苦而发生这种情形。在有几个前面所记述的事例里，例如在那个可怜的但加尔族妇女和印度土人的两个例子里，在悲哀肌的动作发生以后，就迅速接着出现苦痛的哭泣。在所有各种痛苦里，不论痛苦程度的大小，由于长期的习惯，我们的脑子就有倾向要发布一种使某些肌肉收缩的命令，好像我们仍旧还是一个正要尖叫起来的婴孩似的；可是，我们可以靠了意志的惊人力量和由于习惯，而部分地抗阻这种命令；还有，至于说到抗阻的方法方面，那么这是无意识地发生的。

嘴角下降——这种动作是由于口角降肌（depressores anguli oris）牵引而发生的（参看绪论，图1和图2里的肌肉K）。这种肌肉的纤维，向下方分散，而且和向上方的收敛端一同附着于嘴角周围和略近嘴角的下唇上。(8)有些纤维显然是大颧肌的对抗者，还有一些纤维则是有几种连通到上唇外部的肌肉的对抗者。口角降肌在收缩时候，就把嘴角连上唇的外部一起向下和向外牵引，甚至也略微把鼻翼向下牵引。在把嘴闭紧而使这种肌肉收缩，那么上下两唇的接合线就形成一条具有向下弯曲的曲线，(9)同时双唇本身则通常略为突出，特别是下唇有这种情形。烈治朗德尔先生所拍摄的两张照片（照片照相图II，图6和图7），就清楚地表明出这种状态的嘴形来。前图（图6）的男孩在被另一个男孩打了一记耳光以后，才停止哭喊；正在这个适当的时机，就把他的表情拍摄了下来。

每一个对这个问题有过研究著述的人，都观察到，由于这种肌肉的收缩而显现出意气消沉、悲哀或者沮丧的表情来。把一个人说做是“嘴向下垂”，也就是和把他说做是意气沮丧的意义相同。根据前面已经讲到过的克拉伊顿·勃郎博士和尼古尔先生的权威意见，可以时常看到忧郁病患者的嘴角下降的情形；而在勃郎博士寄赠给我的几张有强烈的自杀倾向的病人的照片上，很清楚表现出这种情形来。从各种不同的种族的人方面，就是从印度人、印度的黑色皮肤的高山族人、马来人和牧师哈格纳乌尔先生向我所报道的澳洲土人方面，都曾经观察到这种情形。

在婴孩发出尖叫的时候，他们用力收缩眼睛周围的肌肉，因此也就把上唇向上提升；又因为他们不得不把嘴张大开来，所以那些连通到嘴角的降肌也起有强烈作用。这种情形就通常（但不是经常不变地）引起下唇两侧靠近嘴角处发生轻度的角形弯曲。在上下两唇受到这种作用以后，结果就使嘴的形状变成近于长方形。在婴孩还没有激烈地尖叫起来的时候，特别是在他们刚正开始尖叫或者停止尖叫的时候，就可以最清楚地看到这种降肌的收缩情形。根据我从自己的婴孩（年龄在6星期、2个月或者3个月之间）方面所作的连续观察结果，当时他们的小小的面部具有一种极其可怜的表情。有时，当他们作着反对哭喊发作的挣扎时候，嘴的轮廓就弯曲得极其厉害，真好像是马蹄铁的形状了；同时，这种悲伤的表情就变成了滑稽可笑的漫画形象。

口角降肌在意气消沉或者沮丧的影响下发生收缩的情形，显然也和眉毛倾斜的情形一样，可以用相同的一般原理来加以说明。杜庆博士告诉我说，他根据自己多年来的长期观察结果得出结论，认为它是最少受到意志支配的面部肌肉之一。实际上，从刚才所说的关于婴孩在犹疑不决地开始要哭喊或者努力要停止哭喊时候的表情方面，就可以推断出这个事实来，因为这时候他们通常支配面部的其他所有肌肉要比支配口角降肌更加有成效。有两个丝毫不知关于这个问题的理论的卓越的观察者（当中有一个人是外科医生），曾经替我仔细观察了几个年纪较大的孩子和妇女；在观察的时候，这些孩子和妇女带有几分反对的挣扎，极其缓慢地逐渐接近于流泪哭泣的状态；这两个观察者都确信说，口角降肌总是在任何其他的肌肉以前开始动作起来。正因为在很多世代的婴孩期间里，口角降肌曾经多次发生强烈的作用，所以每次在婴孩时代以后的一生期间里，一遇到甚至是轻微的痛苦，神经力量就根据长期联合性的习惯原理，具有一种流到这些肌肉方面去的倾向，也像流到其他各种面部肌肉去的情形一样。可是，因为口角降肌要比其他多数肌肉都略微较少受到意志的支配，所以我们就可能预料说，当其他的肌肉还处在被动状态的时候，口角降肌时常会作轻微的收缩。值得使人注意的是，口角多么微小的下降，就会使面貌具有意气消沉或者沮丧的表情；因此，口角降肌在作极其轻微的收缩时候，就已经足够流露出这种精神状态来。

在这里，我可以举出一个琐细的观察来，因为它可以用来总括我们现在所讨论的问题。曾经有一个老年妇女，在火车里和我几乎相对地坐着，带有一种舒适而且出神的表情。当我向她瞧看的时候，我看到她的口角降肌开始极其微弱地而且确实无疑地收缩起来；可是，因为她的面貌仍旧同以前一样平静，所以我就以为这种收缩多么毫无意义，而且多么会容易使人受骗。当这个想法正在我的头脑里浮现出来的时候，我就看到，突然泪水充满了她的双眼，几乎向外流出，同时整个面部下垂。这时候，虽然无疑在她的头脑里出现了一种苦痛的回忆，大概是她回想到了早已夭折的孩子。每次在她的感觉中枢受到这样的兴奋时候，就有一定的神经细胞，由于长期的习惯，而立刻把命命传达给所有呼吸方面的肌肉和嘴的周围的肌肉，使它们作哭喊发作的准备。可是，这道命令被意志所撤销了，或者更加确切地说来，是被后来所获得的习惯所撤销了，因此所有肌肉都服从于意志，但是只有口角降肌对它有轻度的违抗。嘴甚至也没有张开来；呼吸也并不急促；除了这种把嘴角向下牵引的肌肉以外，其他的肌肉都没有受到影响。我差不多可以肯定地说，每次在这个妇女的嘴开始从她的不随意地和无意识地采取这种相当于哭喊发作的形状时候，我们就可以差不多肯定说，应该有某种神经冲动沿着长期惯熟的通路，被传送到呼吸方面的各种肌肉、眼睛周围的肌肉和那个支配血液向泪腺输送的数量的血管运动中枢。实际上，这个妇女的眼睛里略微合泪的情形，就清楚地证明了神经冲动达到泪腺方面的事实；因为泪腺要比面部肌肉更少受到意志的支配，所以我们也能够理解到这一点。同时，毫无怀疑的是：眼睛周围的肌肉也有几分收缩的倾向，好像是为了要保护眼睛以免它们过分充血似的。但是这种收缩完全被压制下去，所以她的双眉仍旧平滑无皱。要是她的鼻三棱肌、皱眉肌和眼轮匝肌，也像很多人的这些肌肉一样，很少服从于意志的支配，那么这些肌肉恐怕也会略微受到一些作用；同时额肌的中央筋膜也恐怕会以反抗方式收缩起来，她的眉毛也会倾斜起来，而且在前额上就会形成长方形沟纹。这时候，她的面貌恐怕也会比原来的样子更加明显地表现出沮丧的状态来，或者甚至更加明显地表现出悲哀的状态来。

我们在认识了这样一些事实经过的阶段以后，就可以去理解到，为什么在某种忧郁的思想每次从脑子里发生出来的时候，就出现一种略微可以辨认出的嘴角下降动作，或者双眉内端略微上升的动作，或者是这两种动作同时出现，而且立刻接着出现略微渗出眼泪的情形。神经力量的动流，沿着几条惯熟的通路被传送出去，并且对于意志虽由于长期的习惯而仍旧起有很大的抑制力量的任何部位都会发生影响。可以认为，上面所说的这些动作，就是那些在婴孩期间里很经常而长久地出现的尖叫发作的退化的痕迹。在这种情形里，也像在很多其他情形里一样，这些把人类面貌上的各种各样表情形成起来的原因和结果互相联系起来的环节，的确是惊人的；而且这些环节还向我们表明出一定的动作的意义；每次在一定的情绪在我们的心头发生出来的时候，我们就会不随意地和无意识地去采取这些一定的动作。

今日达尔文在党豪斯的别墅

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(1) ［维克多尔·卡罗斯（Vitor Carus）教授请著者去注意到纳西（Nasse）的文章；这篇文章载在梅克耳（Meckel）所编的德国生理学论文集（Deutches Archiv für Physiologie，第1卷，1816年，第1页）里；在这页上叙述了这种特征性的叹息类型。］

(2) 上面所记述的说法，一部分是从我自己的观察方面得来，但是主要部分是从格拉希奥莱方面得来《人相学》，第53页和第337页；关于叹息方面，第232页）；他已经细致研究了整个这方面的问题。还可以参看赫希克（Hushke）的著作；《表情和人相学》，《生理学片断》（Mimices et Physiognomices，Fragmentum Physiologicum），1821年，第21页。关于眼睛晦暗的情形方面，可以参看皮德利特的著作：《表情和人相学》，1867年，第65页。

(3) 关于悲哀对于呼吸器管的作用方面，可以去特别仔细参看贝尔爵士的著作：《表情的解剖学》，第二版，1844年，第151页。

(4) 在上面所提出的关于使眉毛变得倾斜的方法的叙述里，我依从着那种显然成为所有解剖学家的一般意见的说法；我曾经为了写述上面所提出的几种肌肉的动作而查看过这些解剖学家的著作，或者曾经和他们谈论过。因此，在本书的所有各处，我就对于皱眉肌、眼轮匝肌、鼻三棱肌部额肌的动作都采取相似的见解。可是，杜庆博士认为（而他所提出的每个结论，都值得使人作郑重的考虑），皱眉肌——就是他所称做的Sourcilier——把双眉的内角举起，并且在和眼轮匝肌的上侧与内侧部分作相反的行动，也在和鼻三棱肌作相反的行动（参看《人相的机制》，1862年，对折本，说明书的第5条和图19—29；八开本，1862年，说明书第43页）。可是，他承认说，皱眉肌把双眉挤集在一起，在鼻梁的上方引起纵沟纹，或者引起蹙额。其次，他又认为，皱眉肌和上眼轮匝肌共同对双眉的外侧三分之二部分起作用；这两种肌肉在这里就和额肌发生对抗行动。在根据亨列的面部肌肉图（木刻图，就是前面绪论里的图3）来作判断的时候，我就不能够理解，为什么皱眉肌会依照杜庆所叙述的方法起作用。还有，关于这个问题，也可以参看唐得尔斯教授提出的说法，载在《医学文摘》（Archives of Medicine），1870年，第5卷，第34页。武德先生是大家都知道的一位细致研究过人体肌肉的科学家；他曾经告诉我说，我所提出的关于皱眉肌的动作的说明是正确的。可是，这对于眉毛倾斜所引起的表情方面，绝不是什么重要的一点，而且对于它的起源的理论也并没有多大的重要关系。

(5) 我在这里向杜庆博士表示深切的感谢，因为他允许我从他的对折本的著作里用胶版印刷法复制了这两张照片（图版II，图1和图2）。在上面所提出的关于皮肤在双眉发生倾斜时候形成沟纹的说法当中，有很多就是从他关于这个问题的卓越论述方面借取来的。

(6) 杜庆：《人相的机制》，册页本，第15页。

(7) ［克恩博士曾经获得机会，去用电流对一个刚才受到绞刑而死的罪犯的肌肉起作用。他的实验已经肯定地得出结论，就是：鼻三棱肌是“后额肌（occipito-frontal）的中央部分的直接对抗者，而后者也是前者的直接对抗者”。参看克恩的文章，载在《费拉得尔菲亚医学院学报》（Transactions of the College of Phyicians of Philadelphia），1875年，第104页。］

(8) 亨列：《人体解剖学手册》，1858年，第1卷，第148页，图68和图69。

(9) 关于这种肌肉的动作的说明方面，可以参看杜庆博士的著作：《人相的机制》，册页本，1882年，VIII，第34页。

第8章
人类的特殊表情——快乐、精神奋发、爱情、温情、崇拜

·Joy High Spirits，Love Tender Feelings，Devotion·

巴尔特莱特先生替我记述了两只黑猩猩在初次被携带到一处时候的举动；这两只黑猩猩的年纪要比那些通常被运到本国来的黑猩猩大些。当时它们就相对坐下，用它们的伸出得很厉害的双唇彼此接触；于是有一只黑猩猩就伸手搭放在另一只的肩头上。此后，它们就彼此用双臂怀抱起来。再后，它们站立起来，各用一只手臂钩搭在对方的肩头上，举起头部，张开嘴巴，并且欣喜得尖叫起来。

1837年达尔文日记中的一页。

笑是快乐的最初表情——可笑的观念——发笑时候的面部动作——发出的声音的性质——大笑时候的出泪——大笑到平和的微笑的阶段——精神奋发——爱情的表达——温情——崇拜

快乐在达到强烈程度的时候，就引起各种不同的无目的的动作来：舞蹈、拍掌、踏步等；同时也引起大笑来。大概笑只是快乐或者幸福的最初的表情。我们可以从一群在游戏的小孩方面清楚地看到这一点；这时候他们几乎连续不断地在发笑。至于那些已经过了童年时代的青年人，那么他们在精神奋发的时候，也时常会发出很多无意义的笑来。荷马（Homer）曾经描写天神们的笑：“在他们每天的宴会以后，他们的天国的快乐就溢流开来”。一个人在街道上遇到老朋友的时候，就好像他在感到任何微小的愉快（例如嗅闻到一种愉快的香气）时候一样，发生微笑；而微笑，正像我们后面可以知道的，就逐步进展到发声的笑。(1)拉乌拉·勃烈奇孟（Laura Bridgman），由于她是瞎子兼聋子，不能够用模仿的办法来获得任何的表情；可是，当有人用姿态语（gesture-language）来把一个爱友的来信译解给她的时候，她就“发笑并且鼓掌，两颊泛红”。还有几次，有人看到她快乐得踏起脚步来。(2)

白痴和低能的人，也可以作为证据，来证明声笑或者微笑最初表现出单单幸福或者快乐来。克拉伊顿，勃郎博士在这里，也像在其他很多地方一样，由于把他的丰富的经验的成果供给我而使我非常感激；他告诉我说，在白痴方面，声笑是他们的一切表情当中的最普遍而且最经常出现的表情。很多白痴有恶劣脾气，容易发怒，躁急不安，处在苦痛的精神状态里，或者感觉完全迟钝；这些白痴就从来不发笑。还有一些白痴则经常作毫无意义的声笑。例如，有一个不会说话的白痴男孩，用做手势的方法向勃郎博士诉说道，精神病院里的另一个男孩打伤了他的一只眼睛；在诉说的时候，他同时发出“一阵阵笑声，而且他的脸上布满了微笑”。还有一群白痴，他们经常快乐和心情温和，并且总是发笑和微笑。(3)他们的面容时常显露出一种呆滞的微笑；每次在把食物放置到他们的面前的时候，或者在他们受到爱抚、看到鲜艳的颜色或者听到音乐的时候，他们的快乐程度就增加起来，同时他们作着露齿微笑，咯咯笑或者吃吃痴笑。在他们当中，有些白痴在散步时候，或者在尝试作任何肌肉的努力时候，就要比平时发出更多的笑来。据勃郎博士所说，大多数这些白痴，都不能够和任何明确的观念联合起来：他们单单感觉到愉快，并且就用声笑或者微笑来表达出它来。在智能比较高一些的低能的人方面，大概他们的最普通的声笑原因是个人的虚荣（自我满足），其次则是一种由于自己行为得到表扬而产生的愉快。

在成年人方面，他们的笑是被那些显著地和童年时代所能满足的原因不同的原因所激起的；可是，这个说法很难适用到微笑方面去。在这方面，声笑就和哭泣相似；成年人的哭泣差不多只是由于精神痛苦而发生，但儿童的哭泣则是由于身体上的疼痛或者任何的受苦，还有由于恐惧或者大怒，而被激发起来的。已经有人写了很多关于成年人的声笑的原因方面的很有趣的研讨著作。这个问题是极其复杂的。大概声笑最普通的原因，就是某种不合适的或者不可解释的事情，而这种事情会激发起那个应该具有幸福的心境的笑者感到惊奇和某种优越感来。(4)当时的周围情况应该不具有重大的作用：一个穷人在突然听到有人把一大笔财产遗赠给他的时候，就绝不会作声笑或者微笑。如果有人受到愉快感觉的强烈兴奋，还有如果有任何微小的偶然事件或者偶发的思想出现，那么正像赫伯特·斯宾塞先生所说，(5)“大量没有被容许把自身耗用到产生一种等量的新生的思想和情绪方面去的神经力量，就突然停止了流动。”……“这份过剩的神经力量必须使自己朝着另外一个方向排除出去，所以结果就发生了一种从运动神经而达到各类肌肉的急流，使肌肉发生半痉挛的动作，就是我们所称做的声笑”。有一个通信者，在最近巴黎被包围的时候作了一次关于这方面的观察，就是：在德国兵由于经历极度危险而受到强烈兴奋以后，他们就特别容易由于极小的开玩笑而爆发出大笑来。还有，在幼小的儿童正将开始哭叫的时候，如果出现一件意外的事件，那么有时也就会突然把他们的哭叫转变成为发笑；显然这种笑也同哭叫一样，可以用来把他们的过多的神经力量消耗去。(6)

有时据说，可笑的思想会搔动想象力；这种所谓精神上的发痒，和身体上的发痒有着奇妙的相似。大家都知道，在儿童被搔痒的时候，他们就发出多么难以节制的笑声来，他们整个身体发生多么大的震动。我们已经知道，类人猿在被搔痒的时候，特别是在它们的腋窝处被搔痒的时候，也发出一种反复的声音来，这种声音就相当于我们的声笑。我曾经用一张纸片去触动我的一个初生只有7天的婴孩的脚踵，他的脚就突然缩开，而脚趾也因此拳曲起来，正像年纪较大的儿童在遇到这种情形时候所发生的动作。这些动作，也和被搔痒而发笑的情形相同，显然都是反射动作；这也是被细小的平滑肌肉纤维所表现出来的；这些肌肉纤维是用来竖起身体上的各根分离的毛发的，当时就在被搔痒的表面附近发生收缩。(7)可是，由于可笑的观念而发生的声笑，虽然是不随意的，但是也不能被称做是一种严格的反射动作。在这种情形里，还有在被搔痒而引起的声笑的情形里，笑者的精神应当是处在愉快的状态里；一个幼年的儿童如果被陌生人搔痒，那么反而会由于恐惧而尖叫起来。搔触应当轻微，而那种使人可笑的观念或者事件则应当是并不严重的；这样才可以使人发笑。身体上最容易被搔痒的部分，就是那些通常不大接触到的部位，例如腋窝处或者脚趾之间；或者是那些通常要以广大表面来作接触的部分，例如脚底；可是，我们坐下用的表面（臀部）却是这个规则的一个显著的例外情形。根据格拉希奥莱的意见，(8)有些神经对于搔痒的感应方面，要比其他的神经更加敏感得多。儿童很难搔痒自己，或者是使自己发痒的程度要比别人搔痒他的程度低得多；大概搔触的精确部位不应该使被搔者事先知道，才能达到效果；精神上的搔痒情形也是这样，某种意外发生的事情，一种新奇的或者不合适的观念，而能够把通常的思想线索打断的，显然就会成为可笑感觉当中的一个重要成分。(9)

笑声是由于一种深吸气而发生的；在进行这种深吸气的时候，紧接着发生胸部和特别是横膈膜的短促而断续的痉挛收缩。(10)因此，我们就听到“双手捧腹的大笑”。由于身体震动，笑者就点起头来。下颚时常上下颤动，正像几种狒狒在非常愉快时候所发生的情形一样。

在发笑的时候，嘴多少被宽阔地张开；嘴角向后牵伸得很厉害，同时也略微向上牵伸；上唇也略向上升。在适度的声笑时候，特别是在满脸的微笑的时候，可以最清楚地看到嘴角向后牵伸的情形来；后面这个形容微笑的词［满脸的，broad］表明出嘴怎样被宽张开来。在照相图版III的图1—3里，摄制了不同程度的适度的声笑和微笑的照片。那个戴草帽的小女孩的照片，是由华里奇（Wallich）博士所拍摄的，她的表情是真实的；其余两张照片则是由烈治朗德尔（Rejlander）先生所摄的。杜庆博士多次坚持说，(11)在发生快乐情绪的时候，只有大颧肌（great zygomatic muscles）专门对嘴起着作用；这种肌肉用来牵动嘴角向后和向上；可是，如果根据上颚牙齿时常在声笑和满脸微笑时候显露出来的情形，还有根据我自己的感觉，来作判断的话，那么我就毫不怀疑地认为，有些与上唇相连的肌肉也同时在起有适度的作用。同时，上下眼轮匝肌也多少在作着收缩动作；正像前面关于哭泣的一章（第六章）里所说明的，在眼轮匝肌（特别是下眼轮匝肌）和几种与上唇相连的肌肉之间，具有极其密切的联系。亨列在谈到这个问题时候指出说，(12)一个人在紧闭住一只眼睛的时候，就不可避免地要把这只眼睛同侧的嘴角向后退缩；相反的，如果任何人用手指按住下眼睑，接着就尽量设法把自己的上颚的门牙显露出来，那么他就会感觉到，因为上唇被强烈向上提起，所以下眼睑的肌肉就收缩起来了。在亨列的木刻图画里，就是在本书的图2里，可以看到，颊肌（musculus malaris，H）和上唇相连，它几乎构成了下眼睑匝肌的主要部分。

杜庆博士曾经提供出一个正处在平静状态下的老年人的大照片（本书的照相图版III，图4，是缩小复制的）；还有一张照片，表明出这个老年人正在作自然的微笑（图5）。每个看到这第二张照片的人，都立刻会认出他的面容确实是十分自然的。杜庆还提供出另外一张同样的老年人的照片来（图6），作为一个表明不自然的、假装的微笑的例子；由于大颧肌被电流通过，因此他的嘴角就强烈地向后退缩。这种表情显然是不自然的，因为我曾经把这张照片给24个人看过，而在这些人当中，只有3个人完全不能够说明这是什么表情，而其余的人虽然认出这种表情具有微笑的性质，但是回答的用语则不相同，例如以为这是“一种恶意的戏嬉”，“试图发笑”，“露齿的笑”，“半吃惊的笑”等。杜庆博士以为，这种表情的虚伪，完全在于下眼睑的眼轮匝肌并没有充分收缩，因为他公正地断定下眼轮匝肌的收缩在快乐的表情里具有重大意义。不必怀疑，在这种见解里含有很多真实情形，但是我以为它还不能算是完全真实的。正像我们已经知道的，在下眼轮匝肌收缩的时候，也要同时发生上唇向上提起的情形。要是在这图6的照片里，上唇在受到这种作用时候略微上升，那么它的弯曲程度就会比较柔和，鼻唇沟也将略微发生变化，因此据我看来，整个表情就会显得更加自然，而对于下眼睑的比较强烈的收缩所引起的更加显著的效果并无关系。不但这样，在图6的照片里，皱眉肌也收缩得太过分，引起了皱眉；除了在强烈表现的声笑和狂笑时候以外，这种肌肉在快乐影响之下绝不会作出这样的收缩动作来。

照相图版　III

因为嘴角由于大颧肌收缩而向后和向上牵伸，还有因为上唇的升起，所以双颊也就被向上提起。因此，在双眼的下面形成皱纹；老年人的皱纹则位于双眼的外端；这些皱纹就是声笑和微笑的极其明显的特征。在平和的微笑增强而成为强烈的微笑或者声笑的时候，每个人如果去注意到自己的感觉，并且用镜子照看自己的面部，那么每个人都可以感觉到和看到，当上唇被提升起来和下眼轮匝肌收缩的时候，下眼睑上面的和眼睛下面的皱纹也变得更加显著或者数目增加起来。同时，据我多次所观察到的，眉毛也略微下降；这种现象表明出，上眼轮匝肌也像下眼轮匝肌一样，至少有几分收缩，不过单单从我们的感觉方面说来，这种收缩情形还是觉察不到的。如果我们来把这个老年人在通常的平静状态时候的面容的照片（图4），去和他在自然的微笑时候的面容的照片（图5）作一次比较，那么就可以看出，第二张照片里的眉毛略微低垂。我认为，这是因为上眼轮匝肌由于长期联合的习惯而被迫去和下眼轮匝肌一起，作出相当程度的行动来；而下眼轮匝肌本身，则由于和上唇的提升有联系而收缩起来。

勃郎博士告诉我一个关于患进行性麻痹（general paralysis of the insane）的精神病人的奇异事实；这就可以证明大颧肌在愉快情绪下发生收缩的倾向。(13)他写道：“在患这种病症的时候，差不多经常具有乐观主义，它表现在对财产、地位、伟大的幻想方面，也表现在不正常的欣喜、仁爱和浪费方面，而这种病症的最早期的身体上的症状则是嘴角和双眼的外角发生颤抖。这是一种公认的事实。下眼睑肌和大颧肌的经常性震颤激动，就是早期进行性麻痹的症状。面部显然现出一种愉快而仁爱的表情来。随着病症的进展，其他肌肉也受到侵害，但是一直到病人完全痴呆为止，他的主要表情总是微弱的仁爱的表情”。

因为在声笑和满脸微笑时候，两颊和上唇被强烈提升起来，所以鼻子就显得缩短起来，鼻梁上的皮肤起有细小的横皱纹，而在它的两旁则出现斜纵皱纹。通常露出上门齿来。形成了显著的鼻唇沟；每条鼻唇沟从鼻翼边连通到嘴角处；老年人的鼻唇沟时常成双重皱襞。

明亮而且闪闪发光的眼睛，也像嘴角和上唇后缩而因此连带出现皱纹的情形一样，是愉快或者喜悦的精神状态的特征。甚至是那些已经退化到绝不会学习说话的小头症白痴的眼睛，在他们愉快的时候，也会略微发亮。(14)在发出极度的声笑时候，眼睛由于眼泪分泌过多而难以发光；可是，泪腺在适度的声笑或者微笑时候渗出的湿润的水分，反而可以帮助眼睛获得光辉；不过这种分泌情形一定是属于完全次要的地位，因为在悲哀的时候，眼睛虽然也时常变得湿润，但是却反而显得黯淡无神。眼睛的明亮程度大概主要是依据它们的紧张程度来决定的，(15)而这种紧张程度则是由于眼轮匝肌的收缩和上提的双颊的压力而发生。可是，根据皮德利特博士这一位比其他任何著者更加充分地探讨过这个问题的专家所说，(16)这种紧张程度的起源，显著地是在于：愉快的兴奋引起血液循环加速，因此使眼球里面充满血液和其他液体而紧张起来。他讲述到一个具有迅速的血液循环的患痨瘵的病人的眼睛外貌和一个几乎全身液体都已排除完尽的患霍乱的病人的眼睛外貌的相反性质。任何使血液循环减慢的原因，都会引起眼睛黯淡无光。我记得，有一次曾经看到一个男人由于在极炎热的白天作了长久的艰苦的紧张劳动，而完全疲乏无力；当时有一个旁观者就把他的眼睛比拟做煮熟的鳕鱼眼睛。

现在回头来考察声笑时候所发生的声音。我们可以模糊地理解到，有几种声音的发出怎样会自然地和愉快的精神状态联合起来；这是因为动物界的大部分动物所发出的口声或者其他影响，都是用来作为异性间彼此呼唤或者诱惑的手段。此外，这些口声和音响，也用来作为双亲和子女之间和同一社会集团的亲近者们之间的互相联欢的手段。可是，我们还不能够知道，为什么人类在愉快时候所发出的声音，具有声笑所特有的反复特性。虽然这样，我们可以知道，这些声音自然是应当尽可能和悲痛时候的尖叫或者哭喊不相同；还有因为在发出尖叫或者哭喊的时候，呼气是延长而且连续的，同时吸气是短促而且中断的，所以我们大概也就可以预料到愉快时候所发出的声音的情形，就是：呼气一定是短促而且中断的，同时吸气是延长的；实际情形的确是这样的。

还有一个也是完全不明的问题，就是：为什么在普通的声笑时候，嘴角会向后退缩，而上唇则会向上提升。嘴同时也不应当张开到极大的部位，因为如果在过度大笑发生时候把嘴大张开来，那么任何的声音就难以发出来了，或者是它的音调就会发生变化，而且听上去好像是从喉咙的深处发出来似的。同时，呼吸所使用的肌肉，甚至是四肢的肌肉，也开始迅速震动起来。下颚也往往发生这种动作，大概因此也可以去阻止嘴大张开来。可是，因为要把声音充分向外吐出，所以嘴的孔口也必须宽大；因此，大概嘴角后缩和上唇提升，也就为了要达到这个目的。虽然我们还很难去说明嘴在声笑时候所采取的这种使双眼下面形成皱纹的形状，也不可能去说明这种特殊的反复的笑声和下颚的颤动，但是我们却可以断定说，所有这些现象的结果，都是由于某种共同的原因而发生，因为在各种不同的猿方面，这些动作也都是它们的愉快的精神状态的特征性的表情动作。

我们可以探查出从激烈的声笑（大笑）到适度的声笑、到满脸微笑、到平和的微笑并且到单单高兴的表情这一系列逐步的阶段。在过度的声笑时候，全身往往要向后仰倒，并且震动，或者几乎痉挛；呼吸遭到显著破坏；头部和面部充满过多的血液，同时静脉管扩大；还有眼轮匝肌为了保护眼睛而痉挛地收缩起来。眼泪自由地流出来。因此，正像前面所说，很难指认出一个人在过度的声笑发作以后和痛哭的号叫以后两种泪渍脸的任何差异来。(17)歇斯底里神经病患者轮流作着狂乱的哭喊和大笑，还有年幼的儿童有时会突然从一种精神状态转变成为另一种精神状态——这些情形大概是因为这些大不相同的情绪所引起的痉挛动作极其相似，而发生出来的。斯文和（Swinhoe）先生告诉我说，他时常看到中国人在遭受到严重的悲哀时候，就爆发出一阵阵歇斯底里式的大笑来。

我急切想知道，在大多数的人种作着过度的声笑时候，是不是他们的眼泪都会自由地流出来，我从自己的通信者们那里听说，这种情形是时常发生的。从中国人方面观察到同样的流泪情形。马来半岛上的一种野蛮的马来人部落的妇女，有时在衷心地发笑的时候，就流出眼泪来，不过这种流泪情形是突然发生的。左婆罗洲的达雅克人（Dyaks）方面，一定经常发生这种情形，至少是在妇女方面是这样，因为我从印度公爵勃鲁克方面知道，达雅克人有一种流行的说法，就是说：“我们差不多笑得连眼泪也出来了”。澳大利亚的土人自由地表现出他们的情绪来；我的通信者叙述道，他们由于快乐而不停地跳跃和拍掌，还时常哈哈大笑。至少有四个观察者看到，在这些情况下，他们的眼睛都被泪水浸湿了；有一次，眼泪就从他们的面颊上滚流下来。维多利亚省的边远地方的传教士巴尔满（Bulmer）先生指出说：“当地的土人对可笑情形方面具有一种敏锐的感觉；他们具有精彩的模仿本领；在他们当中，如果有人能够模仿部落里的某一个当时不在一起的土人的行为特征，那么就可以很通常地听到，全部集居的土人都笑得翻倒在地上”。在欧洲人方面，很难有任何事情会有模仿他人行动那样容易激起声笑来的了；而在这些构成世界上的特殊人种之一的澳大利亚的未开化的人方面，竟也出现同样的事实，这真是使人感到更加有趣的。

在南非洲的两个卡弗尔人部落方面，特别是在妇女方面，当他们发笑的时候，在他们的眼睛里常常充满着泪水。酋长桑第里的兄弟盖卡就用下面一句话来回答我关于这个问题的询问：“是的，这是他们惯常发生的事情”。安德留·斯密斯爵士曾经看到一个霍顿托特族女人的涂粉的面部，在发了一阵大笑以后，就被泪水开成了沟纹。在北非洲的埃塞俄比亚人方面，眼泪也在同样的情况下被分泌出来。最后，在北美洲的一个显然是未开化的孤离的部落里，也曾经观察到同样的事实，不过主要是在妇女方面有这种情形；而在另一个部落里，只有在单独的一次情形里，才观察到这种情形。(18)

正像前面所指出的，过度的声笑逐渐转变成为适度的声笑。在适度的声笑时候，眼睛周围的肌肉收缩得很轻微，而皱眉也极小，或者全不发生。在平和的声笑和满脸微笑之间，简直没有什么分别，只不过在微笑时候没有发出反复的声音来，而且在微笑开始的时候，时常可以听闻到一种单独的比较强烈的呼气，或者轻微的嘈声，也就是声笑的萌芽。在适度微笑的面部上，仍旧能够恰正从眉毛略微下降的状态方面，来探查出上眼轮匝肌的收缩情形。下眼轮匝肌和眼睑肌的收缩情形更加明显得多，这可以从下眼睑上的皱纹和它们下面的皮肤上的皱纹连同上唇略微向上提升的情形方面来得到证明。我们就来用极细微的阶段，使最广大的微笑转移到最平和的微笑方面去。在最平和的微笑时候，面容只发生极其轻微的变动，而且也变动得更加缓慢得多，而且嘴保持着闭紧的状态。鼻唇沟的弯曲程度也和前两种情形略有不同。因此，我们可以知道，在最剧烈的声笑和很轻微的微笑时候所显出的双方面容的动作之间，不能够作出一条明确的分界线来。(19)

因此，可以把微笑称做声笑发展方面的第一阶段。可是，也可以提出一个不同的和更加近于真实的见解来，就是：这种由于愉快感觉而发出高大的反复声音来的习惯，起初引起嘴角和上唇退缩，并且引起眼轮匝肌收缩；于是同样这些肌肉由于联合和长期连续的习惯，每次当任何的原因使我们激发起一种感情来的时候，就起有轻微的作用，它的结果就是微笑；可是这种感情如果更加强烈，那么就会引起声笑。(20)

我们是不是要把声笑看做是微笑的充分发展，或者更加近于真实的是，把平和的微笑看做是很多世代里坚强地固定下来的一种使我们在每次快乐时候就发笑的习惯的最后痕迹；我们可以从自己的婴孩方面探查出来。微笑逐渐转移到声笑的过程来。那些保育过幼年的婴孩的人，就清楚地知道，要去肯定这些婴孩的嘴边的某些动作是不是真正的表情动作，就是他们是不是真正在微笑，这是一件困难的事情。因此，我就去仔细观察了自己的婴孩们。我的一个婴孩在出生到45天的时候，而且又同时处在幸福的心绪里时候，就发出微笑来，就是：嘴角向后退缩，同时双眼发出明显的光辉来。第二天，我也观察到同样的情形；可是到第三天，这个小孩的身子不十分健好，因此就看不到微笑痕迹来；这使我认为，大概以前两天的微笑是真实的。在以后的8天和更后的一星期里，当他每次微笑的时候，他的双眼就显著地发亮起来，同时他的鼻子也开始起有横皱纹。在这种动作出现的时候，还发出一种轻微的哼声，就带有一些略为不同的性质并且好像在啜泣时候的情形一样，变得更加分散或者断续；这的确是初期的声笑。当时我以为，音调的变化是和嘴在微笑变得更大的时候也向两侧伸长的情形有关的。

在我的第二个婴孩方面，大约也在同样的年龄，就是在出生到45天的时候，观察到他的初次真正的微笑；而在第三个婴孩方面，则初次微笑的年龄要略微早些。第二个婴孩在到65天时候所发出的微笑，要比第一个婴孩在同年龄时候所发出的微笑更加广大和显著；甚至在这种幼小的年龄也发出了极像声笑的嘈声来。我们可以认为，婴孩对声笑习惯的逐渐获得的情形，也有几分和哭泣习惯的逐渐获得相似。因为在身体的普通动作方面，例如在走路方面，需要训练，所以在声笑和哭泣方面大概也需要训练。另一方面，尖叫的本领因为对婴孩有用，所以在出生以后的最早几天里就已经良好地发展起来了。

精神奋发，高兴——一个精神奋发的人即使不发出真正的微笑来，也通常会显露出一种要把自己的嘴角退缩的倾向来。由于愉快的激奋，血液循环就变得更加迅速起来；双眼发亮，面部颜色变得更加鲜艳。脑子因为受到血液加强流动的刺激，就对精神活动发生影响；在头脑里更加迅速地闪现出活跃的观念来，而恋情也因此热烈起来了。我听说，有一个年纪略小于4足岁的小孩，在听到人家问他“高兴”是什么意义的时候，就回答道：“这就是说说笑笑和接吻”。要再提出一个比他的说法更加确实和更加实际的定义来，那恐怕是很难的了。一个处在这种精神状态的人，就使自己身体保持挺直，头部抬起，而且双眼张开。同时面容并不下沉，而眉毛也不皱缩。相反的，根据莫罗的观察(21)，额肌（frontal muscle）有着一种略微收缩的倾向；因此前额就显得平滑而凸出，所有皱纹的痕迹都随着消除，眉毛略微弓起，而眼睑则上升。因此，拉丁语exporrigere frontem（舒展额上的皱纹）的意义就是高兴或者快活。一个高兴的人的全部表情，恰正和一个受到痛苦的人的表情完全对立。根据贝尔爵士所说，“在一切使人高兴的情绪下，眉毛、眼睑、鼻孔和嘴角都向上升起。可是，在低抑的激情下，则情形就相反”。在后者的影响下，双眉紧锁，眼睑、面颊、嘴和整个头部下垂；眼睛变得黯淡无光，面色苍白，呼吸也缓慢起来。在快乐的时候，面部加宽；而在悲哀时候，则面部就伸长。我不打算来说明，对立原理在这里究竟有没有对产生这些对立的表情方面起有作用，而使上面已经列举而且相当明白的直接原因得到进展。

一切人种的高兴的表情，显然是相同的，并且也容易被辨认出来。我的那些位在新旧两世界各地的通信者们，对于我所提出的这方面的询问都作了肯定的答复；他们对于印度人、马来人和新西兰人方面还提供了一些详细情况。澳大利亚人的眼睛的发亮程度，使四个观察者感到吃惊；在印度人、新西兰人和婆罗洲的达雅克人方面，也观察到同样的事实。

未开化的人有时不仅用微笑来表明他们的满足，而且也用那些由于饮食的愉快而产生的姿态来表明它。例如，魏之武（Wedgwood）先生引用彼脱利克（Petherick）的话道，(22)在他（彼脱利克）把自己的一串念珠取出给上尼罗河（Upper Nile）的黑人们看的时候，他们就搓擦起自己的腹部来；李黑哈特（Leichhardt）说道，澳大利亚人在望见自己的马和阉牛时候，特别是望见自己的猎袋鼠的狗时候，就作出咂唇和弹舌的声音来。格陵兰人“在愉快地肯定任何一件事情的时候，就吸进一口空气，同时发出一种特殊的声音来”；(23)大概这是一种对咽下鲜美食物的动作的模仿。

声笑受到口轮匝肌的坚强收缩的抑制；这就阻止了大颧肌和其他肌肉把双唇向后和向上牵动。下唇有时也被牙齿所制动；这就使面部显出一种欺诈的表情来；例如，从瞎子兼聋子的拉乌拉·勃烈奇孟方面，就观察到这种表情。(24)有时大颧肌的位置发生变更；我曾经看到，一个青年妇女为了抑制微笑而使自己的口角降肌（depressores anguli oris）发生强烈的动作；可是，由于他的眼睛出现光辉，这就无法使她的面容再具有忧愁的表情。

经常可以看到，声笑被强制地采用来隐藏或者伪装其他的精神状态，甚至是愤怒。我们时常看到，有些人为了隐藏他们的羞惭或者害羞而发笑。如果没有东西激发起微笑，或者没有东西阻止它自由出现，而有人紧缩起双唇，好像要防止尽可能的微笑似的，那么就会显现出一种不自然的、严肃的或者拘谨的表情来；可是在这里，不必再来谈到这一类复杂的表情。在嘲笑的情形里，一种真正的或者假装的微笑或者声笑，就时常和轻蔑所特有的表情混合在一起，而且这种情形可以转变成为愤怒的轻蔑或者侮慢。在这些情况下，声笑或者微笑的意义，就在于要向欺负者表示他只不过激起了别人的好笑罢了。

爱情，温情等——虽然爱的情绪（例如母亲对她的婴孩的爱情）是我们心头所能发生的最强烈的情绪之一，但是据说它很难具有任何固有的或者特有的表达方法；这一点也是可以明白的，因为爱情通常不引起任何特定的动作方式。不必怀疑，因为恋情是一种愉快的感觉，所以它通常就引起平和的微笑和使双眼有些发亮。通常我们感到一种想要去摸触所爱的人的强烈欲望；而爱情就靠了这种方法被表达出来，而且比靠了其他任何方法更加明显。(25)因此，我们就渴望要把自己所钟爱的人怀抱起来。大概我们应当把这种欲望是由于遗传的习性而发生，这种习性是和我们保育和看护小孩互相联合的，也是和爱人彼此抚爱互相联合的。

在比较低等的动物当中，我们也可以看到，同样和爱情联合并且由于互相接触而产生出愉快来的原理。狗和猫在挨擦自己的男主人和女主人的时候，明显地获得愉快；还有在受到男女主人的抚摸或者轻拍的时候也是这样。动物园的饲养员们向我肯定说，很多种类的猿都喜爱彼此互相挨擦，并且去挨擦它们所亲近的人和被这些人抚摸。巴尔特莱特先生替我记述了两只黑猩猩在初次被携带到一处时候的举动；这两只黑猩猩的年纪要比那些通常被运到本国来的黑猩猩大些。当时它们就相对坐下，用它们的伸出得很厉害的双唇彼此接触；于是有一只黑猩猩就伸手搭放在另一只的肩头上。此后，它们就彼此用双臂怀抱起来。再后，它们站立起来，各用一只手臂钩搭在对方的肩头上，举起头部，张开嘴巴，并且欣喜得尖叫起来。

我们欧洲人把接吻作为恋情的表征，已经成为普遍的习惯，因此也可以使人认为这是人类天生所具有的；可是，实际上并不是这样的。斯底耳（Steele）曾经说道：“自然界是接吻的创立人，而接吻是从初次求爱开始的”；这种说法是错误的。火地岛土人琴米·白登（Jemmy Button）告诉我说，在他的本乡土地上，大家都不知道接吻的意义。新西兰人、木赫的岛人、帕普安人（Papuans，新几内亚的土人）(26)、澳大利亚人、非洲的索马利人（Somali）和爱斯基摩人(27)也同样地不知道这种习惯。可是，接吻是具有多么大的天生的或者自然的性质，因此它显然是依据那种和心爱的人密切接触而发生的愉快来决定的；在世界的各个不同的地区里，用其他的方式来代替接吻，就是：擦鼻子，例如新西兰人和拉伯兰人（Laplanders）；挨擦或者轻拍手臂、胸部或者腹部；或者是一个人用对方的手或脚来拍击自己的面部。大概一种作为恋情的表情的向对方的身体各部分吹气的动作，也可能是依据同样的原理而发生的(28)。

那些叫做温情（tender）的感情，很难加以分析；它们好像是和恋情、快乐、尤其是和同情复合而成的。这些感情本身具有愉快的性质，只除了在听到一个被虐待的人或者动物的喊声时候发生太深的怜悯或者引起恐怖的情形以外。从我们现在所感兴趣的观点看来，这些感情由于容易激起眼泪分泌而受人注意。有很多次，父亲和儿子在久别重逢的时候就流下泪来，尤其是在意外地相逢的时候就流下泪来。显然无疑，极度的快乐本身就具有一种对泪腺起作用的倾向；可是，在上面所举出的父子相逢这一类例子里，大概父子曾经有一种感到永不相逢的模糊不明的悲哀思想在心头闪现过；而悲哀就自然地引起眼泪分泌出来。因此，在俄底修斯（Ulysses）(29)回国的时候：

……忒勒马科斯

站起身来，带着眼泪贴近在他的父亲的胸膛上。

郁积的悲哀笼罩着他们，因此就想大哭一场。

*　*　*　*　*　*

他们就这样悲痛地号哭起来，无限伤心。

热泪横流，天日昏暗，

最后忒勒马科斯才想到寻话来问。

《奥德赛》，华斯莱（Worsley）的英译本，第16章，第27节

还有，当珀涅罗珀（Penelope）最后辨认出自己的丈夫来的时候：

于是，从她的眼睑上流下了滚滚的泪珠，

她站起身来扑向自己的丈夫，把双臂

抱住了他的脖子，而且在他额上

作了温柔的接吻，同时就开言道……

同上书，第23章，第27节

当我们鲜明地回忆到自己的以前的家乡，或者逝去已经很久的幸福的日子时候，眼泪就会很容易涌现在自己的眼眶里；可是在这里，又再会自然地出现那种过去的日子一去不返的想法。在这些情况下，可以说，我们在把自己的过去状况取来作对比，而对现在状况里的自己发生同情。对别人的悲痛经历发生同情，甚至对爱情小说里的一位本来没有和我们有恋情关系的女主角的假想的悲痛发生同情，也很容易激发出眼泪来。还有在对别人的幸福发生同情的时候，例如在阅读到精彩的故事里的一个经过千辛万苦才最后达到成功的爱人的幸福时候，也会使人流出眼泪来。

大概同情会构成一种独立的或者与众不同的情绪；它特别能够去刺激泪腺。不论我们发生同情或者接受同情，都同样良好地适合于这种见解。每个人一定都注意到，在我们对那些受到某种小伤的儿童发生怜悯的时候，他们就很容易发出一阵哭喊来。克拉伊顿·勃郎博士告诉我说，对于忧郁的精神病患者，即使讲一句亲切的话，也会时常使他们陷于难以抑制的哭泣。每次当我们为了一个朋友的悲哀而表示自己的怜悯时候，眼泪就会时常涌现在自己的眼眶里。通常用一种假定来说明同情的感情，就是：当我们看到或者听到别人的受苦时候，受苦的观念就在自己的心头被非常鲜明地呼唤出来，因此好像自己在亲身受苦一般。可是，很难认为这种说明是充分的，因为它并没有考虑到同情和恋情之间的密切关系。显然无疑，我们对于自己心爱的人的同情，要比对于一个没有关系的人的同情更加深切得多；而且前一种同情也要比后一种同情使我们得到更多的安慰。可是，的确我们也能够对于那些我们没有恋情的人发生同情。

前面一章里已经讨论到，为什么我们亲身所经历到的苦痛会激发起哭泣来。至于说到快乐方面，那么它的自然而且普遍的表情就是声笑；在一切人种当中，大笑都会比任何其他原因（除了悲痛以外）使人更加自由地分泌出眼泪来。在大快乐的时候，显然无疑地发生双眼满含泪水的情形，不过没有声笑；我以为，大概也可以根据悲哀时候分泌眼泪的同样原理以习惯和联合来说明这种情形，不过在这时候没有尖叫声发出。可是，有一种很可以使人注意的情形，就是：对于别人的悲痛的同情，要比自己亲身受到的痛苦，更加容易激发出眼泪来；实际情形的确是这样的。很多人对于自己的苦恼连一滴眼泪也流不出自己的眼睛来，可是对于心爱的朋友的苦恼却大流起眼泪来。还有更加值得使人注意的情形：就是：我们对于自己所钟爱的人们的幸福和好运的同情，也应当引起同样的结果来；可是，我们亲身所遇到的同样的幸福，却反而使自己的眼睛干燥无泪。可是，我们应当记住，那种对身体疼痛能够用很大力量去阻止自由流泪的长期不断的抑制习惯，却不能够在阻止同情别人的受苦或者幸福时候适度出泪方面发生作用。

我曾经在其他地方作过尝试，(30)要去证明音乐具有一种惊人的能力，会以模糊不定的方式去唤起那些被远古时代的人类所感受到的强烈情绪；在这些远古时代里，很可能我们很早的祖先们就靠了口声的帮助来彼此求爱。因为有几种被我们感受到的情绪——悲哀、大快乐、爱情和同情——引起眼泪自由分泌，所以也用不到惊奇，当然音乐会引起我们的眼睛里充满起泪水来；尤其是在任何一种温情已经软化了我们的心时候，更加会发生这种情形。音乐时常会产生出另一种特殊的效果来。我们知道，每种强烈的感情、情绪或者兴奋——极度苦痛、大怒、恐怖或者热烈的爱情——所有这一切，都具有一种引起肌肉颤动的特定倾向；在很多人受到音乐的强烈感染时候，他们所发生的从背脊和四肢上部向下的颤动或者轻微发抖情形，大概对于上面所说的身体颤抖的关系，也像是音乐力量所引起的轻微出泪对于任何强烈的真正情绪所引起的哭泣的关系一样。

崇拜——因为崇拜虽然主要由尊敬所构成，而且时常和恐怖结合起来，但是也和恋情有几分关系，所以我们也可以在这里把这种精神状态的表情提出来，简单地谈谈。在过去和现在的几种教派里，把宗教和爱情奇怪地结合在一起；无论这个事实有多么的可悲，但是它甚至已经被大家所肯定，就是：神圣的爱情的接吻，却也和男人给予妇女吻或者妇女给予男人吻没有多大分别。(31)崇拜主要是用面部朝天仰起和眼球向上转动的状态来表明。贝尔爵士指出说，在将近睡眠、昏厥或者死去以前，瞳孔被牵动到上面和内侧去；他还认为，“当我们整个被崇拜的感情所笼罩着并且不再顾及到外部印象的时候，就有一种既不是学习到的也不是获得的动作来把双眼向上举起”；并且以为，这是根据那个和上面所说的情形里的同样原因而发生的。(32)我曾经听到唐得尔斯教授所说，在睡眠时候，眼球的确是向上翻转的。婴孩在吮吸母亲的乳房时候，就发生眼球向上翻转的动作，这时常使他们显出一种失神欣喜的蠢相来；在这里，可以清楚地看出，婴孩正为了要反对睡眠时候所自然地采取的眼球位置而作一番挣扎。可是，根据我从唐得尔斯教授那里听到的情形看来，贝尔爵士对这种事实所作的说明是不正确的；他把这种事实奠定在一个以为某些肌肉比其他肌肉更加能够受到意志的支配的假定上面。因为祈祷的时候，虽然眼球也时常向上翻转，但是精神还没有像接近于睡眠的无意识程度那样被很多地吸收到沉思里去，所以这种动作大概是沿传的动作，是一种普通信仰的结果；这种信仰就是：我们所祷告的神力的泉源——苍天——正高临在我们的头顶上。

我们可以认为，一种双手上举合掌的卑贱的跪拜姿态，是由于长期的习惯而造成的一种很适合于崇拜方面的姿态，因此好像也可以认为它是天生的；可是，在欧洲人以外的各种人种方面，我还没有获得关于这种说法正确的证明。我从一个精通古典的专家那里听到，在罗马史的古典时期里，双手在祈祷时候这样相合一起的情形大概还没有出现。亨士莱·魏之武先生显然提出了一个正确的说明，(33)不过这种说明暗示出这种姿态是奴隶服从的姿态。他写道：“在祈祷者跪下，把双手举起和合掌的时候，他就表明出自己是一个俘虏，在用伸出双手请胜利者捆缚的姿态来表示自己完全服从。这就是拉丁文dare manus（给予双手）的形象表示，意义就是服从”。因此，在崇拜感情的影响下，眼球上转和双手合掌的动作都不可能是天生的，或者是真正表情动作；而且也未必可以预料到这种动作一定出现，因为这些要被我们现在归进到崇拜方面去的感情，究竟在过去时代的人类还处在未开化状态里的时候，有没有对他们的心情发生影响，一这还是一个很使人怀疑的问题。

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(1) 赫伯特·斯宾塞：《科学论著集》（Essays Scientific）等，1858年，第360页。

(2) 关于拉乌拉·勃烈奇孟的发音，李别尔（F. Lieber）的文章，载在《斯密生氏文稿录》（Smithsonian Contributions），1851年，第2卷，第6页。

(3) 还可以参看马夏耳（Marshall）先生在《哲学学报》（Phil. Transact.）里的文章，1864年，第526页。

(4) 培恩先生（《情绪和意志》，The Emotion and the Will，1865年，第247页）对于可笑的情形作了详细而且有趣的讨论。前面所举出的关于天神的笑的引用文句，就是从他的这个著作里摘取来的。还可以参看孟德维耳（Mandevill）：《关于蜜蜂的寓言》（The Fable of the Bees），第2卷，第168页。

(5) 赫伯特•斯宾塞：《笑的生理学》（The Physiology of Laughter），论文集，第2集，1863年，第114页。

(6) ［旧金山（San Francisco）地方的兴顿（C. Hinton）先生（1873年6月15日的来信）叙述，他自己曾经在金门（Golden Gate）附近的悬崖上独自处在危险境地的时候，轮流发出求救的尖叫声和笑声来。］

(7) 李斯脱（J. Lister）的文章，载在《显微科学季刊》，1853年，第1卷，第266页。

(8) 格拉希奥莱：《人相学》，第186页。

(9) ［杜蒙特（L. Dumont，《感应性的科学理论》，Théorie Scientfique de la Sensibilité，第二版，1877年，第202页）企图表明说，搔痒的感觉是由于接触的性质发生意外的变化而产生的；他还认为，正是这种意外情形构成了这种由于搔痒和可笑观念而发生的笑的一般原因。海克尔（Hecker，《笑的生理学和心理学》，Physiologie und Psychologie des Lachens，1872年）把搔痒和可笑观念联系起来，作为笑的原因，但是采取了不同的观点来解释。］

(10) 贝尔爵士：（《表情的解剖学》，第147页）提出了一些关于横膈膜在声笑时候的动作方面的意见。

(11) 杜庆：《人相的机制》，册页本，说明文字VI。

(12) 亨列：《人体系统解剖学手册》，1858年，第1卷，第144页。参看本书前面的木刻图（就是图2，H）。

(13) 还可以参看克拉伊顿·勃郎博士关于这方面的同样效果的记述，载在《精神科学杂志》（Journal of Mental Science）1871年4月，第149页。

(14) 伏格特（C. Vogt）：《小头症的记述》（Mémoire sur Microcéphales），1867年，第21页。

(15) 贝尔爵士：《表情的解剖学》，第133页。

(16) 皮德利特：《表情和人相学》，1867年，第63—67页。

(17) 雷诺耳兹（J. Reynolds）爵士指出说（《论说杂志》，Discourses第12卷，第100页）：“可以使人很有趣味地观察到，同样的动作，只要加上极小的变动，就可以表达出相反的激情的极端情形来；这个事实是千真万确的”。他举出一个在巴克斯神祭时候狂欢纵酒的女人的狂喜和马利·马格大伦（Mary Magdalen，基督所赦罪的妇女）的悲哀来，作为例子。

(18) ［哈尔乔恩（B. F. Hartshorne）先生最确实有据地肯定说（《双周评论》，Fortnightly Review，1876年3月，第410页），锡兰的惠达族人（Weddas）从来不发笑。对他们用尽了一切可能使人发笑的计策，都没有效验。在询问他们以前有没有发笑过的时候，他们就回答说：“没有，到底有什么事情是可以使人发笑的呢？”］

(19) 皮德利特博士已经获得了同样的结论；《表情和人相学》，第99页。

(20) ［根据著者的原稿本的附注，可以认为，他的最后意见大概是：不能完全把眼轮匝肌在平和的声笑和微笑时候的收缩情形解释成“大笑时候的收缩的痕迹，因为（在微笑时候）这就不可以去解释那种主要是下眼轮匝肌的收缩了”。］

(21) 拉伐脱尔（G. Lavater）编著：《人相学文集》，1820年出版，第4卷，第224页。还有对于下面的一段引用文字，可以参看贝尔爵士所著的《表情的解剖学》，第172页。

(22) 魏之武：《英语语源学字典》（Dictionary of English Etymology），第二版，1872年，绪论，第44页。

(23) 泰洛尔所引用的克朗兹（Crantz）的句子。泰洛尔：《原始文化》（Primitive Culture），1871年，第1卷，第169页。

(24) 李别尔的文章，载在《斯密生氏文稿录》，1851年，第2卷，第7页。

(25) 培恩先生指出说（《精神和道德的科学》，Mental and Moral Science，1868年，第239页）：“温情是一种受到各种不同的刺激而发生的愉快情绪；这种情绪的企图就在于要吸引人们去互相拥抱”。

(26) ［孟特加查（《人相学》，第198页）引用华特·吉耳（Wyatt Gill）的话；吉耳曾经在帕普安人当中看到过接吻。］

(27) 柳波克（J. Lubbock）爵士：《史前时期》（Prehistoric Times），第二版，1869年，第552页。他在这里对这些说法提供了十分可靠的证明。我引用的斯底耳的话，就是从这本书里摘取来的。［文乌德·利德先生（1872年11月5日的来信）说道，在西非洲全部地区里，大家都不知道接吻；“大概这是地球上最大的无接吻情形的地区了”。］

(28) 参看泰洛尔所提出的详细说明，有引证的事实。泰洛尔：《人类早期史研究》（Researches into the Early of Mankind），第二版，1870年，第51页。

(29) 俄底修斯是荷马（Homer）的中诗《奥德赛》（Odyssey）里的古代希腊大英雄。忒勒马科斯（Telemachus）是他的儿子；珀湼罗珀（Penelope）是他的妻子。——译者注

(30) 《人类起源》，第二版，第二卷，第364页。［第19章，关于声音和音乐能力的一节。——译者注］

(31) 毛兹莱博士在他所著的《肉体和精神》（Body and Mind，1870年，第85页）里讨论到这种情形。

(32) 贝尔：《表情的解剖学》，第103页；还可以参看哲学学报（Philosophical Transactions），1823年，第182页。

(33) 魏之武：《语言的起源》（The Origin of Language），1866年，第146页。泰洛尔先生（《早期人类史》，第二版，1870年，第48页）提出了双手在祈祷时候的位置方面的更加复杂的起源。

第9章
人类的特殊表情——回想、默想、恶劣情绪、愠怒、决心

·Reflection，Meditation，Ill-temper，Sulkiness，Determination·

我以为，上面所举出的一切原因，不论是综合的或者各个分离的，都以多少不同的程度在对各种情况起有作用；这绝不是不可能的。结果就应当形成一种牢固确立的、说不定现在已经成为遗传的习惯，就是：在开始和正在进行任何一种紧张的长期努力或者任何一种细致的操作时候，就把嘴紧紧闭住。根据联合原理，当我们的头脑一定要采取任何特定的动作或者任何行为的路线时候，甚至是在使用任何身体上的努力以前，或者在简直连这种努力也用不到的时候，也都会发生出一种朝向这同样的习惯的强烈倾向。因此，嘴的习惯性的紧紧闭住的动作，就应当成为表明性格上的决断的特征；而决断则又容易转变成为顽固。

猩猩常玩的游戏：①反复嚼面包屑；②头上带上胶圈；③用牙咬住某些长条状的东西。

皱眉动作——在努力时候或者在感受到某种困难事情或不愉快事情时候所发生的回想（考虑）——出神的默想——恶劣情绪——阴郁——顽固——愠怒和撅嘴巴——决心和决断——嘴的紧闭

皱眉肌由于本身收缩而使双眉下降，挤在一起，同时在前额上产生纵直的沟纹；这种情形就是皱眉（蹙额）。贝尔爵士错误地认为皱眉肌是人类所特有的肌肉，因此就把它看做是“人的面部的最显著的肌肉。它用强大力量把双眉皱紧在一起，这就无意识地而且不可抗拒地传达出心中所抱有的思想来”。还有，在另一处地方，他写道：“在双眉被皱紧在一起的时候，精神力量就明显地出现，因此在这里，思想和情绪就会去和真正动物的野蛮的、残酷的大怒混合起来”。(1)在这些说法里虽然合有很多真实情形，但是很难包括全部真理。杜庆博士曾经把皱眉肌叫做回想用的肌肉（muscle of reflection）；(2)可是，这个名称如果不加以某些限制，那就不能被认为是十分正确的。

一个人可以陷进到最深刻的思索里去；而且在他的思考路线上还没有遇到一些障碍以前，或者在某种妨害还没有打断他的思索以前，他的双眉仍旧是平滑不皱的；但是到了这个时候，就出现皱眉，好像有一个阴影笼罩在他的眉毛上面。一个饿得半死的人会紧张地想着怎样去获得食物；可是，除非是他在思索方面或者行动方面遇到某种困难，或者在取得食物时候发现它是不能进口的，他就不至于会皱起眉来。我已经注意到，差不多每个人在一辨别出他所吃的东西的滋味奇特或者恶劣的时候，就立刻皱起眉来。我曾经在没有预先说明自己的目的时候，去请求几个人专心倾听一种很平和的叩击声，他们都已经对这种声音的性质和来源知道得十分清楚，因此在听到它以后一个人没有皱眉；可是，还有一个也参加到我们这里来，却没有理解到我们大家在十分静寂里干些什么事情，因此在请他倾听的时候，他就大皱起眉毛来，不过还没有发生恶劣情绪，并且说道，他至少是不能够理解到我们大家想要他干什么事情。皮德利特博士曾经发表过他对同样情形的意见，(3)并且补充说：口吃的人通常在讲话的时候皱眉；一个人甚至在干一件细小的事情的时候，例如在穿长筒皮靴而发现它太紧窄的时候，也要皱起眉来。有些人变成了习惯性的皱眉者，因此单单讲话用力，就差不多时常引起他们的双眉收缩起来。

一切种族的人在思想上发生任何疑难的时候，就会皱眉；这是我根据那些回答我寄给他们的询问信的人的话来断定的；可是，我的询问信写得不好，把出神的默想和困恼的回想这两种情绪混杂起来了。可是，澳大利亚人、马来人，印度人和南非洲的卡弗尔人在感到困恼的时候，确实是皱眉的。多勃利茨霍费尔（Dobritzhoffer）指出说，南美洲的瓜拉尼人（Guaranies）在同样情形下也把双眉皱紧。(4)

根据这些考察到的情形，我们可以得出结论说，皱眉这种表情，无论怎样深刻，也绝不是简单回想的表情，或者无论怎样细致，也绝不是注意的表情，而是一种在思考路线上或者在动作上遇到某种困难或者不愉快的事情时候出现的表情。可是，深刻的回想很难长久不发生什么困难而顺利进行下去，所以通常就同时有皱眉出现。因此，据贝尔爵士所说，皱眉通常使面容显出一种具有智慧能力的外表来。可是，为了要产生出这种效果来，就必须使双眼清楚地张开和凝视不动，或者也可以像深刻的思考时候所经常发生的情形那样，双眼向下。如果同时出现另一些情形，例如有恶劣情绪或者容易生气的人、带有黯淡的眼睛和下垂的下颚而显露出长期受苦的人、辨别出自己的食物的滋味恶劣的人、或者发现自己难以做到某种琐细动作（如用线穿针）的人，所发生的皱眉情形，那么这种在回想方面所发生的面容就会因此遭到破坏。在这些情形里，虽然时常可以看到皱眉，但是同时还出现另外的表情，因此这就使容貌显现不出一种具有智慧能力或者深刻思考的外表来。

现在我们可以来考察，为什么无论在思考方面或者在动作方面所发生的某种困难或者不愉快的事情在被感受到的时候，就会由皱眉表达出来。也像自然科学家们所认为的那样，这种考察方法同样适用于探查一种器官在胚胎学上的发育情形，以便充分理解到这种器官的构造，所以在表情动作的研究方面最好也尽可能遵从这同样的计划。我们在婴孩初生几天里所看到的最早的、几乎是唯一的表情（这种表情在以后的日子里也时常出现），就是他在发生尖叫动作时候的表情；在婴孩初生时候或者稍后的时候，由于各种悲痛的或者不愉快的感觉和情绪，就是由于饥饿、苦痛、愤怒、嫉妒，恐惧等，而刺激起尖叫来。在发生这一类感觉和情绪的时候，眼睛周围的肌肉强烈收缩；我以为，这也大体上说明了我们以后的生活时期里的皱眉动作时常发生的原因。我多次观察了自己的婴孩，从他们出生大约一星期时候观察到两三个月，并且发现，在一阵尖叫逐渐到来的时候，最初的征象就是皱眉肌的收缩，这就产生出轻微的皱眉来，接着很快发生眼睛周围的其他肌肉的收缩。根据我在自己的笔记本上的记录，在婴孩不舒服或者不健康的时候，可以看到有小皱眉不断像阴影似的通过他的面部；在这些小皱眉出现以后，通常迟早发生一阵哭喊，但并不是常常这样。例如，我曾经有一段时间观察过一个出生7～8个星期间的婴孩；他在吮吸到一些变冷的牛奶时候，就会因此不愉快，而且在整个时间里总是保持着固定的小皱眉。这种情形还绝不会发展到真正哭喊发作的地步，不过偶而也可以观察到各个很接近于它的阶段。

因为婴孩在无数世代里每当哭喊或者尖叫的发作要开始到来的时候，就已经有了皱眉的习惯，所以这种习惯已经开始和某种悲痛或者不愉快的事情的最初感觉牢固地联合起来。因此，在类似的情况下，皱眉的习惯在成年期间里仍旧时常会重现出来，不过绝不会再发展到哭喊发作的地步。尖叫或者哭泣在我们的生活初期就已经被有意识地抑制，而皱眉则在任何的年龄里都很难被抑制住。有一件大概也值得使人注意的事情，就是：对于很会哭泣的小孩，任何一件使他们心中烦恼的事情，或者任何一件只是会引起其他大多数小孩皱一下眉的事情，都容易使他们哭泣起来。同样地，对于有几类精神病患者，任何一种精神上的努力，不管怎样的轻微，甚至使一个习惯性皱眉的人也只不过略微皱一下眉，都会引起他们发生抑制不住的哭泣。眉毛在最初感受到某种悲痛事情而收缩的习惯，虽然在婴孩时期已经被获得，但是也一定会在我们的其余生活期间里保存下去；而很多其他在幼年时代获得的联合性习惯，也一定会被人类和比较低等的动物永远保存下去；所以前面这种情形并不比后面的情形更加使人惊奇。例如，成年的猫在感到温暖和舒适的时候，就会时常再现出那种轮流伸出自己的张开足趾的前腿的习惯来；它们在吮吸母猫的乳时候为了一定的目的而采取过这种习惯。

每次在心中专门想着任何一个问题而对它的解决方面发生某种困难的时候，大概会有另一种特殊的原因来加强皱眉的习惯。视觉是一切感觉当中最重要的一种；在人类的原始时代里，大家一定为了要猎取到猎物和逃避危险，而对着远处的物体作最专心的注意。我还记得，以前我在南美洲的那些有印第安人出来袭击的地区里旅行的时候，看到半野性的高乔人（Gaucho）多么经常不断地、而且看上去好像是无意识地精密侦察全部地平线处的动静的情形，就不觉大吃一惊。原来，如果任何一个人在自己头上没有加上覆盖物（以前的人类一定本来是在头上没有覆盖物的），并且在晴朗的白天里，尤其是在天空明亮的时候，用尽全力辨认远处的物体，那么他差不多就要经常不变地把双眉收缩起来，防止太多的光线射进眼睛里去；同时，下眼睑、双颊和上唇也被向上提升，而使眼睛的孔口缩小起来。我曾经为了这个目的，请几个青年人和老年人在上面所说的情况下去瞧望远处的物体，同时使他们相信，我只不过是想要试试他们的眼睛的视力；他们在瞧望的时候，全体都表现出刚才所说的动作来。除此以外，在他们当中，有几个人还把张开而摊平的手遮在眼睛上面，挡去过多的阳光。(5)格拉希奥莱(6)在对近于相同的效果方面提出了一些意见以后，就说道：“Ce sont là des attitudes de vision difficile”(7)。他得出结论说，眼睛周围的肌肉收缩的目的，一部分是为了要除去过多的光线（我以为这是最重要的目的），另一部分则是为了要防止一切不是直接从所要观看的物体身上发出的光线对眼睛的视网膜发生强烈影响。我曾经把这个问题去请教巴乌孟（Bowman）先生；他以为，眼睛周围的肌肉收缩，除了这两个目的以外，还可以补充一点，就是：“一部分是为了使一对眼球在靠了自己肌肉的帮助而达到构成双目视野的部位时候，得到更加牢固的支持，所以去维持两眼的交感动作”。

因为在明亮的光线下仔细瞧望远处物体所需的努力，不仅困难，而且使人厌倦，还因为这种努力在无数世代里已经习惯地和双眉的收缩动作同时发生，所以这种皱眉的习惯就会变得更加强固，不过它起初是在婴孩时代由于完全不同的原因而发生出来；这个原因就是初步在尖叫时候要去保护自己的眼睛。实际上，根据精神状态方面说来，在细心瞧看远处物体和探查不明白的思考路线之间，或者在这种瞧看和实行某种细小的麻烦的机械工作之间，都存在着很大的类似地方。双眉收缩的习惯，在一些也用不到去挡去太多光线的时候，也会继续存在——这个说法，就可以从以前所讲到的情形方面获得证实，就是：这时候眉毛和眼睑在一定的状况下，即使没有任何用处也会发生动作，正是因为它们以前在类似的状况下由于有用的目的而曾经被相似地使用过。例如，我们在不想去看任何东西的时候，就可以随意闭紧自己的双眼；我们在反对一个建议的时候，也很容易闭起眼睛来，好像不能去或者不要去看到它似的；还有在我们想到某种可怕的情形时候，也会发生闭眼的情形。我们在想要迅速看见自己周围的一切物体的时候，就会扬起眉毛来；还有在焦急地要回忆某种事情的时候，我们也时常做出同样的动作来；在做这种动作的时候，真好像我们要竭力去看到这种事情似的。

出神、默想——如果一个人陷进到深思里去而心里忘记了周围的事物，或者正像有时大家所说，“他的精神恍惚”，那么他并不会皱眉，不过他的双眼显得呆木无光。这时候，通常下眼睑向上提起，并且皱缩，正好像一个近视的人尝试去辨认远处物体的情形一样；同时，上眼轮匝肌略微收缩起来。在几种野蛮人方面，也已经观察到下眼睑在这些状现下起皱的情形；例如，但松·拉西（Dyson Lacy）先生在昆士兰省的澳大利亚人方面看到这种情形；吉契先生几次在马来半岛内地的马来人方面也看到这种情形。现在还不能够说明这种动作的意义或者原因是什么；可是，我们也可以把它作为例子，来说明眼睛周围的动作对于精神状态的关系。

眼睛呆木无光的表情是很特殊的；一个人在完全陷进到深思里去的时候，就立刻显现出这种表情来。唐得尔斯抱着通常的亲切态度，来替我研究了这个问题。他观察了很多人在这种状况下的表情，而且还请恩格耳曼（Engelmann）教授来对他自己的表情作观察。原来在这种情况下，双眼并不固定在任何物体上，因此正像我所想象到的，它们也不固定在远处的物体上。它们的视线甚至时常略微分散开来；如果头部保持竖直状态，那么这种分散和水平视野面所成的角度，最大达到2°。这是用观察远处物体的交叉双重像的方法来确定的。时常可以观察到，深陷在思想里的人的头部由于肌肉普遍松弛而向前低垂；如果在这种情形下，视野平面仍旧是水平的，那么双眼就必须略微向上翻转，因此这时候视线的分散角度达到3°或3°5′。如果眼睛再向上翻转，那么分散角度就会达到6°和7°。唐得尔斯教授认为这种分散情形是由于眼睛的某些肌肉几乎完全松弛而发生的；这种松弛情形则时常是由于精神全部集中的结果而发生的(8)。双眼肌肉的活动状态，也就是收敛的活动状态。唐得尔斯教授关于双眼在完全出神期间里的视线分散方面指出说，如果一只眼睛变成瞎眼，那么它差不多时常在过了很短时间以后要向外偏移，因为它的肌肉不再为了取得双眼视看而被用来把眼球向内移动了。

困恼的回想时常连同一定的动作或者姿态而出现。在这些状况里，我们通常就把手举起，靠在前额、嘴或者下颚上；可是，按照我所能看到的情形，当我们完全沉浸在默想里去，而且还没有遭遇到什么困难的时候，我们反而不会做出这样的动作来了。普罗塔斯（Plautus）在自己的一个剧本里，(9)描写到一个困惑的人时候说道：“瞧吧，他把下巴搁在自己的手上了”。甚至是像举手到脸上这种微小而且显然没有意义的姿态，也在几种野蛮人方面被观察到过。孟谢尔·威尔先生曾经在南非洲的卡弗尔人那里观察到这种姿态；而且土人的酋长盖卡还补充说，在这些情况下，男人们还“有时要扯拉自己的胡须”。华盛顿·马太先生曾经注意到美国西部地区的几个最野蛮的印第安人部落，并且指出说，他曾经看到，这些印第安人在集中自己的思想时候，就举起自己的“手，通常是用大拇指和食指，去按住面部的某一部分，普通是按住上唇”。我们可以理解到，为什么在深思使脑筋极其疲累的时候，要去揿压或者擦拭前额；可是，为什么要把手举起到嘴边或者面部——这个问题也绝不是使人明白的。

恶劣情绪——我们已经知道，皱眉是我们在思索或者行动方面遭遇到某种困难或者经受到某种不愉快的事情而发生的自然的表情；如果一个人的精神时常和容易受到这方面的影响，那么他就倾向于恶劣情绪，或者轻微的愤怒，或者急躁；通常也用皱眉来表明这种情绪。可是，有一种由于皱眉而发生的生气表情，可以被其他的动作来消除去；这些动作就是：嘴由于习惯而被牵引成为微笑状态，因此显得带有恋情的样子；双眼变得明亮而且愉快活泼。如果双眼明显而且坚定不动，那么也会发生这种情形，并且具有认真回想的外貌。如果在皱眉时候还出现嘴角有些下降这种悲哀的表征，那么这就使面部具有一种急躁的样子。如果婴孩在哭喊时候很会皱眉（参看照相图版IV，图2），(10)但是并没有像通常情形那样把眼轮匝肌强烈收缩，那么面部就会显现出一种很明显的愤怒或者大怒而且连同悲惨在一起的表情来。

照相图版　IV

如果全部皱缩的眉毛由于鼻三棱肌的收缩而被向下牵拉得太厉害，而鼻子基部出现横皱纹或者褶襞，那么面部就显出阴郁的表情来。杜庆以为，这种肌肉的收缩，如果没有任何皱眉现象发生，也会使面部显出极端的敌意的严厉来。(11)可是，我对于这是不是真正的或者自然的表情大有怀疑。我曾经把杜庆的一张摄有青年人因鼻三棱肌受到电流刺激而强烈收缩的照片，交给11个人（当中有几个美术家）去看，但是在他们当中除了一个女郎能够正确回答“不高兴的沉默”以外，其余的人都不能够猜测到这张照片所表明的是什么意义。在我初次看到这张照片，而且知道它所表明的意义的时候，我就以为，在我所想象的表情里，要添上一件必需的东西，就是皱缩的眉毛；这样才使我认为这种表情是真正的和极其阴郁的。

紧闭的嘴，再加上低垂而皱缩的眉毛，就使面部显出决心的表情来，或者显出顽固和执拗的表情来。后面我们就要来讨论到，嘴的紧闭怎样会使面部显出决心的样子来这个问题。我的通信者们，曾经在澳大利亚的6个不同地区的土人方面，清楚地辨认出他们的执拗的顽固表情来。根据斯各特先生的讲述，印第安人的这种表情很显著。在马来人、中国人、卡弗尔人、埃塞俄比亚人方面，也已经观察到同样的表情；根据罗特罗克博士的讲述，北美洲的未开化的印第安人显著地具有这种表情；还有，根据福尔勃斯先生的讲述，南美洲的玻利维亚的爱马拉人（Aymaras）也是这样。我曾经从智利南部的阿拉乌康人（Araucanos）方面观察到这种表情。但松·拉西先生指出说，澳大利亚的土人在发生这种心绪时候，有时就把双臂交叉放在自己的胸口；在我们欧洲人方面，也可以看到这一种姿态。坚强的决心在达到顽固的时候，也时常用双肩耸起的姿态来表示；在后面的一章里，将另再说明这种姿态的意义。

年幼的儿童用撅嘴巴来表示愠怒；这种动作有时也被叫做“尖起嘴来”（making a snout）。(12)在嘴角被下压得很厉害时候，下唇就略微翻出和突出；这种动作也被叫做撅嘴巴。可是，我们在这里所说的撅嘴巴，就是使双唇像管子形状一样尖起；如果鼻子较短，那么双唇一直可以突出到鼻端的部位。通常皱眉也随着撅嘴巴一起产生；有时还同时发出“布”（boo）和“唬”（whoo）的声音来。这种表情是引人注意的；而且根据我所知道的说来，它差不多是唯一在儿童时代表现得比在成年时代更加明显得多的表情。可是，一切人种的成年人在大怒的影响下都有几分突出双唇的倾向。有些小孩在害羞的时候，也撅起嘴巴来；在这时候，就很难再把它叫做愠怒了。

我曾经对几个大家庭进行了调查工作；根据这些调查可以知道，好像在欧洲的儿童当中，撅嘴巴的情形并不十分普遍；可是，这种表情流行在世界各地，而且也一定是在最不开化的种族里是普遍而非常显著的，因为它曾经引起很多观察者的注意力，在澳大利亚的8个不同地区里，曾经观察了这种表情；有一个通信者告诉我说，那里的小孩的双唇在这种情形下突出得很厉害。有两个观察者曾经看到印度小孩撅嘴巴；有三个观察者看到南美洲的卡弗尔人和芬哥人的小孩撅嘴巴；还有两个观察者看到北美洲的印第安人的小孩撅嘴巴。在中国人、埃塞俄比亚、马来半岛上的马来人、婆罗洲上的达雅克人方面也观察到这种表情；而在新西兰人方面，也时常可以观察到它。孟谢尔·威尔先生告诉我说，他曾经看到在卡弗尔人当中，不仅是小孩在愠怒时候把双唇突出得很厉害，而且成年的男女也是这样；斯塔克先生有几次观察到新西兰的男人也把双唇突出，而在当地妇女方面则时常可以看到这种表情。有时甚至从欧洲的成年人方面观察到这种表情的痕迹来。

因此，我们可以知道，双唇突出，特别是在年幼的小孩方面，是世界的大部分地方的人的愠怒的特有表情。显然，这种动作是由于原始习惯被保存下来而发生的（主要是在幼年期里），或者是由于这种习惯偶然重现而发生的。在前面的一章里曾经叙述到，幼年的猩猩和黑猩猩在不满意的时候，有些发怒或者愠怒的时候，就特别厉害地突出双唇来；它们在惊奇、有些受惊、甚至略微愉快的时候，也会做出这种表情来。它们的嘴所以要突出的原因，显然就在于要发出各种不同的相当于这种精神状态的声音来；同时根据我从黑猩猩方面所观察到的说来，它们在发出愉快的叫声时候的嘴的形状，是和在发出愤怒的叫声时候的嘴的形状略微不同的。当这些动物一开始发怒的时候，嘴的形状就马上完全发生变化，并且牙齿向外露出。据说，成年的猩猩在受伤的时候，发出“一种奇特的叫声来；起初这种声音是高音，后来就拖长而转成低沉的咆哮声。它在发出高音的时候，把双唇突出成漏斗形状，但是在发出低音的时候，则把嘴大张开来”。(13)至于在大猩猩方面，据说，它的下唇能够伸得很长。因此，如果我们的半人半兽的祖先在愠怒或者略微发怒时候，也像现存的类人猿那样会把双唇向外突出，那么我们的小孩在受到同样的影响时候，会显现出同样的表情的痕迹，还同时有发出声音的同样倾向来——这种事实虽然是有趣的，但也绝不是不合常理的。原来，这种情形在动物方面也绝不是不寻常的，就是：有一些特征，在动物很幼小的时期里，多少被完全保存着，而后来则丧失去了；这些特征原先是它们的祖先在成年时期所具有的，而且现在还被不同的种、它们的近亲所保存着。

还有一个也绝不是不合常理的事实，就是：野蛮人的小孩在愠怒时候，一定要比文明的欧洲人的小孩，表现出更加强烈的突出双唇的倾向来，因为野蛮状况的本质显然就在于原始状况的继续保存；这种说法甚至有时对身体的特征方面也很适用。(14)可能有人来反驳这种关于撅嘴巴的起源的见解说，类人猿在吃惊的时候，甚至在略微愉快的时候，也把双唇向外突出，而在人类方面，则一般只有在发生愠怒的心绪时候，方才出现这种表情。可是，在后面的一章里，我们将会看到，从各种不同的种族的人方面看来，有时惊奇也会引起双唇略微突出，不过大惊奇或者吃惊则普通用大张开嘴的动作来表示。因为我们在微笑或者声笑的时候，要把嘴向后牵伸，所以如果我们的很早的祖先确实是用双唇突出来表示愉快的话，那么现在我们在愉快的时候，已经丧失了采取这种表情的任何倾向了。

在这里也可以来注意一下儿童在愠怒时候所做出的一种小姿态，就是他们的“耸一个冷肩”（showing a cold shoulder）。我以为，这种动作是和同时耸起双肩的动作的意义不相同的。有一个生气的小孩，坐在父亲（或者母亲）的膝上，先把靠父亲的一个肩膀耸起，于是又突然把它向下急牵，好像受到抚爱的样子，后来又用它向后一推，好像要推开触犯他的人似的。我曾经看到一个小孩，站立在离开任何人稍远的地点，就清楚地用耸起一个肩膀来表示这种感情，同时使肩膀略微向后移动，于是再把整个身体转过去。

决断或者决心——嘴牢牢闭紧的动作，使面部显出一种决心或者决断的表情的倾向。大概有决心的人从来没有把嘴张大的习惯。因此，如果一个人的下颚又小又弱，好像在表明出他的嘴并不经常紧闭，那么这种情形也就通常会使人认为是性格软弱的特征。无论在身体或者精神方面，任何一种长期的努力都需要有事前的决心；如果可以证明说，在肌肉系统作着很大的连续的努力以前或者正在作着这种努力的期间里，嘴通常是牢牢地闭紧的，那么依照联合性习惯的原理，每当采取任何一种坚强的决定的时候，嘴差不多一定要随着闭紧。有几个观察者就曾经注意到，一个人在开始作出任何一种激烈的肌肉上的努力时候，总是先吸进空气使肺部扩大起来，于是靠了胸部肌肉的强烈收缩而压缩它；这就必须把嘴紧闭，才能达到这个效果。不但这样，当这个人不得不吸气的时候，他仍旧会马上把自己的胸部尽量扩大起来。

为了说明这一类动作，曾经提出了各种各样的原因来。贝尔爵士肯定说，(15)胸部被空气所扩大，并且在这些情形下，为了要那些附着在胸部的肌肉获得坚强的支持，所以仍旧保持着扩大状态。因此，据贝尔所说，在两个人要作决死的格斗时候，就有一种可怕的沉默笼罩着他们。而只有沉重的压抑的呼吸才在破坏着这种沉默。这种沉默的出现原因，就在于：在发出任何声音的时候，就要排出空气，因而会减弱双臂的肌肉的支持力。如果这种格斗在黑暗里进行，而我们听闻到一声叫喊，那么马上就可以知道，当中有一个人因为失望而投降了。

格拉希奥莱认为，(16)如果一个人不得不用尽全力去和另一个人进行格斗，或者不得不支持起很重的物体，或者必须长期保持同样紧张用力的姿态，那么他就必须先作出一次深长的吸气，然后再停止呼吸；可是，格拉希奥莱以为，贝尔爵士的说明是错误的。他肯定说，呼吸停止，会使血液循环受到阻碍；我以为，这种说法是确实无疑的；格拉希奥莱还举出几个从比较低等的动物的身体构造方面得来的有趣证据，来表明出：一方面，一种受到阻碍的血液循环对于延长的肌肉努力方面是必需的；另一方面，一种加速的血液循环则对于迅速的动作方面是必需的。根据这个见解，我们在开始作任何一种很大的努力时候，就要把嘴闭住和停止呼吸，以便阻止血液循环。格拉希奥莱在总结自己关于这个问题的意见时候说道：“C'est là la vraie théorie de l'effort continu”(17)；可是，我不知道其他的生理学家对这个理论赞成到什么程度。

皮德利特博士根据下面的理论来说明嘴在紧张的肌肉努力时候的紧闭情形，(18)就是：在作任何一种特殊的努力时候，除了那些必须采取行动的肌肉以外，其他的肌肉也会受到意志的影响；因此，呼吸方面的和嘴部的肌肉，由于习惯上经常被使用，自然也就应当特别容易受到这种影响。我以为，他的这个见解大概也有几分真实，因为我们在作极紧张的努力时候，时常会咬紧牙关；这时候虽然用不到去阻止呼气，但是胸部的肌肉则被强烈收缩起来。

最后，如果一个人不得不完成某种精细的困难的操作，而且不需要作任何的紧张用力，那么他通常仍旧要把嘴闭紧，并且暂时停止一下呼吸；可是，他所以要采取这样的动作，就为了要使胸部的动作不至于来打扰双臂的行动。例如，可以看到，一个人在用钱穿针的时候，就把双唇紧闭，而且有时停止呼吸，或者尽可能平静地呼吸。前面曾经讲到，当幼年的生病的黑猩猩在用手指关节捺死苍蝇的方法来自得其乐的时候，因为苍蝇在窗玻璃上面嗡嗡地飞着，所以它也屏息着呼吸去干这件事情。任何一种动作，即使它是细小的动作，如果是困难的话，那么也就需要作几分事先的决心。

我以为，上面所举出的一切原因，不论是综合的或者各个分离的，都以多少不同的程度在对各种情况起有作用；这绝不是不可能的。结果就应当形成一种牢固确立的、说不定现在已经成为遗传的习惯，就是：在开始和正在进行任何一种紧张的长期努力或者任何一种细致的操作时候，就把嘴紧紧闭住。根据联合原理，当我们的头脑一定要采取任何特定的动作或者任何行为的路线时候，甚至是在使用任何身体上的努力以前，或者在简直连这种努力也用不到的时候，也都会发生出一种朝向这同样的习惯的强烈倾向。因此，嘴的习惯性的紧紧闭住的动作，就应当成为表明性格上的决断的特征；而决断则又容易转变成为顽固。

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(1) 贝尔：《表情的解剖学》，第137页和第139页。不必惊奇，人类的皱眉肌确实要比类人猿的皱眉肌更加发达，因为人类在各种不同的情况下使皱眉肌发生连续不断的动作，而且由于使用上的遗传效果而使这些肌肉加强起来和发生变化。我们已经看到，这些肌肉在和眼轮匝肌联合一起的时候，对于保护眼睛以避免在激烈的呼气动作时候过度充血方面，起有多么重要的作用。当双眼为了避免受到拳击的伤害而尽可能急速地紧闭起来的时候，皱眉肌就收缩起来。在不戴帽子的未开化的人和其他人方面，他们的眉毛会不断下降和收缩，用来作为遮掩太强的光线的覆被物；皱眉肌也在这方面起有一部分的作用。自从人类的很早的祖先把头部竖直起来走路的时候开始，这种皱眉的动作一定对他们特别有用处。最后，唐得尔斯教授认为［《医学丛书》（Archives of Medicine），皮尔（L. Beale）出版，1870年，第5卷，第34页］，皱眉肌在引起眼球向前移动以便作近视时的调节方面，也起有作用。

(2) 杜庆：《人相的机制》，单行本，说明文字III。

(3) 皮德利特：《表情和人相学》，第46页。

(4) 多勃利霍费尔：《阿皮坡恩人的历史》）（History of the Abipones），英文译本，第2卷，第59页；参看柳波克的引用文字，《文化的起源》（Origin of Civilization），1870年，第355页。

(5) ［亨利·李克斯先生（1873年3月3日的来信）写道：“我曾经看到黑熊（V. americanus）蹲坐在自己的后肢上面，并且在尝试瞧看远处的物体时候，就用一对前爪遮在眼睛上面；我听说，这是这种动物常有的习性”。］

(6) 格拉希奥莱：《人相学》，第15页、第144页和第146页。赫伯特·斯宾塞说明皱眉专门是眉毛在明亮的光线里作为眼睛的覆盖物而收缩的习惯。参看斯宾塞：《心理学原理》，第二版，1872年，第546页。美国乌斯特大学（Worcester College）的校长、牧师勃莱尔（H. H. Blair）说道，生来的瞎子对于皱眉肌的支配力很微小，或者完全没有；因此，在叫他们皱眉的时候，他们就不能够办到，不过他们却能够作不随意的皱眉。可是，他们能够按照自己的意志来作微笑。

(7) “这就是视力困难时候所特有的姿态”。——译者注

(8) 格拉希奥莱（《人相学》，第35页）指出说：“Quand l'attention est fixée sur quelque image intérieure, l'oeil regarde dans le vide et s'associe automatiquement à la contemplation de l'esprit”。［当注意力集中在某种内心的形象时候，眼睛就会朝向空中，并且自动参加到精神上的默想里去。］可是，这种见解恐怕还不值得被称做是一种说明。

(9) 普罗塔斯（Titus Maccius Ploutus，公元前254—184年，罗马的戏剧家）：《光荣的道路》（Miles Glorio sus），第2幕，第2场。

(10) 金德尔曼先生的原版照片，要比现在的复制品的皱眉动作更加富于表情，因为它要更加明显地表示出眉上的皱缩情形来。

(11) 杜庆：《人相的机制》，单行本，说明文字IV，图16—18。

(12) 亨士莱·魏之武：《语言的起源》，1866年，第78页。

(13) 米勒（Müller）的叙述，被赫胥黎（Huxley）引用在《人类在自然界的地位》（Man’s Place in Nature，1863年第38页）里。

(14) 我已经在我所著的《人类起源》这本书的第1卷，第2章里，举出了几个例子来。

(15) 贝尔：《表情的解剖学》，第190页。

(16) 格拉希奥莱：《人相学》，第118—121页。

(17) “这也是连续不断的努力的真正理论”——译者注

(18) 皮德利特：《表情和人相学》，第79页。

贝尔爵士（Sir Charles Bell，1774—1842），著有《表情的解剖学和心理学》（Anatomy and Physiology of Expression）。达尔文在自传中写道：“1840年夏季，我读到了贝尔爵士论表情的名著。这就大大提高了我对这个主题的兴趣。”

《表情的解剖学和心理学》一书中的插图。

杜庆（Guillaume-Benjamin-Amand Duchenne，1806—1875），法国神经生物学家，著有《人相机制》一书，书中用电击法分析面部肌肉的动作，并且用很精美的照片来说明问题。达尔文在本书中大量引用杜庆的研究结果作为论据。

杜庆和他的助手正在把电流通到一个老年人的面部肌肉上。

关于表情的研究，最先是起源于人相学方面的研究。达尔文认为这方面最著名的一部古书，是画家布朗（Le Brun，1619—1690）在1667年出版的《讲义》，达尔文在本书“绪论”中说该书“含有几个良好的意见”。

在达尔文之前，很多人认为面部表情问题是不能被说明的。例如，著名的生理学家米勒（Johannes Peter Müller，1801—1858）就这样说道，“面部的各种激情发生时候的完全不同的表情……我们完全不明白这种现象的原因”。又如贝尔爵士总是尽可能把人类和比较低等的动物之间的差别拉开得很远。

直到进化论的支持者斯宾塞（Herbert Spencer）在其著作《心理学原理》中，获得了一个可以说明表情的“一条普遍的法则”，这是一种发展理论。达尔文认为，这个法则对于理解人类表情具有重要意义。事实上，达尔文在本书“绪论”中已经明确提出：“在我们还把人类和所有其余的动物看做是彼此无关的创作物的时候，我想要尽可能去研究表情的原因的天然愿望，就难以实现”。

达尔文第一个大胆采取有机界的历史发展学说的唯物主义立场来研究表情这个问题。这幅1872年刊登在Fun杂志上的讽刺漫画正是针对达尔文的新书《人类和动物的表情》，一个着装时尚的妇女对达尔文说：“Darwin，say what you like about man；but I wish you would leave my emotions alone。”

1872年达尔文的代表作之一《人类和动物的表情》出版。图为该书英文版封面。

莫利一世（John Murray I，1745—1793）。莫利是著名的出版商，他成立的公司因为出版了许多著名人物的著作而名垂史册，例如简·奥斯丁、柯南·道尔爵士、莱伊尔、歌德、达尔文等。达尔文的《人类和动物的表情》也是由莫利出版。莫利曾预测本书“would poke a terrible hole in the profits”。果不其然，该书在出版后的第一天，就销售了5267本。

巴甫洛夫（Ivan Pavlov，1849—1936）的条件反射理论，将传统的生理学研究推向了心理学领域，并形成了以巴甫洛夫为代表的学派。达尔文对于那些伴随着不同情绪而出现的表情动作的本性方面的观点，正与巴甫洛夫的相吻合。当时的苏联科学家已有多人翻译了达尔文的《人类和动物的表情》，本中译本即根据格列尔斯坦的俄文译本翻译而来。《人类和动物的表情》是一部开创性的著作，从此，对人类情感和行为的研究便获得了不可缺少的进化论基础。

达尔文在《人类与动物的表情》“绪论”中说：“人类的某些表情的来源，例如由于极度恐怖的影响而头发竖直的情形，或者由于发狂的大怒的影响而露出牙齿的情形，除了承认人类曾经在很低等的类似动物的状况下生活过以外，那就难以使人得到理解了。如果我们承认说，不同的、但也是有亲缘关系的物种起源于共同的老祖宗，那么它们的某些表情的共同性就比较容易使人理解了。例如，人类和各种不同的猿在发笑时候所发生的同样的面部肌肉的动作，就是这样的。一个人如果根据于一切动物的身体构造和习性都是逐渐进化而来这个普遍的原理，那么就会用一种新的具有趣味的看法，去考察这整个关于表情的问题了”。

正在表示友好的长颈鹿

警惕的袋鼠母子

在动物世界，雌性动物奇迹般担负着照顾幼崽、保护周围安全的责任。一些相距甚远的物种，却表现出相同的母性。达尔文视“本能”和“母爱”为同义词，他通过母亲保护弱者的本能表现，来突出母性行为模式的社会利他主义精神和道德情操。

猴子的“母爱”

蜈蚣的“母爱”

烈治朗德尔（Oscar Gustave Rejlander，1813—1875）是著名的摄影家，达尔文从他那里得到了很多有关小狗姿态的照片，比如本书图4。

达尔文在本书中，对狗和猫的各种表情都做了细致的描写和比较。并以此展开，说明人类和比较低等的动物在表情和姿态方面的联系。图为一只受了委屈的小狗。

达尔文在本书中举例说明同一只狗的不同状态。图的上方：以完全攻击的姿态接近另一动物的一只狗。图的下方：表现的是一种亲善姿态。

达尔文在本书中总结了六种方法来研究人类和动物的表情：①观察婴孩，因为婴孩能表现出很多“具有特殊力量”的情绪来；②研究精神病患者；③对用电流刺激面部肌肉产生的表情的判断；④分析绘画和雕刻作品；⑤比较那些与欧洲民族很少来往的人种；⑥察看几种普通动物的表情，特别是驯养的狗。图为格勒兹（Jean-Baptiste Greuze）于1765年创作的油画，画中的小狗正作出一副讨好主人的姿态。

达尔文相信各种动物同样拥有感情和情绪，比如，他发现猴子也会欺骗，黑猩猩也会像失望的孩子一样闷闷不乐和撅嘴。他在伦敦动物园里一只猩猩身上看到了热情、怒火、郁闷以及绝望时的种种表现。所以达尔文声称：“很明显，像人类一样，低等动物也能感受痛苦、欢乐和不幸。”

达尔文在本书第4章中提出，研究动物表情的方法，可以从“声音的发出、毛发的竖直、双耳的拉伸、头部的抬起”等方面进行分析。比如猿类在愤怒或恐怖的情形下，毛发会竖直起来。达尔文认为：“猿类的表情动作中的几种，从它们极其相似于人类的表情动作方面看来，是很有趣味的……这对于是否应当把所谓人种看做是独立的种或变种这个问题，有几分关系。”

著名的动物生态学家珍妮·古道尔（Jane Goodall，1934—），曾深入丛林实地观察黑猩猩长达38年，她说：“黑猩猩的肢体语言的交流和人类非常相像。小别后重逢，它们会亲吻、拥抱，或者亲切地拍对方的后背。争斗时，它们也会采取吓唬、怒吼、拳击等手段……”

人和黑猩猩表现出来的悲伤、生气、高兴、焦虑等情绪。

达尔文在本书中根据表情特征把人类的情绪大致分为：痛苦、悲哀（忧虑）、快乐（爱情、崇拜）、不快（默想）、愤怒（憎恨）、厌恶（鄙视、轻蔑）、惊奇和害羞。越是思考自然界的苦难，达尔文就越发困惑，因为当时的神学理论把世间所有的苦难都归诸于上帝对于信徒的考验，但他却无论如何也想不通，一个真正仁慈全能的上帝，怎么可能会把秩序建立在一种无比沉重的痛苦之上。于是，在《自传》中，达尔文也试图确定在所有具有感觉能力的生命中，究竟是“悲惨更多，还是快乐更多”，“这一世界作为整体是善还是恶”。

达尔文从他的第一个孩子降生开始，就记录婴儿的各种表情变化。这也是达尔文在本书中认为最有用的研究方法中的一条，因为正像贝尔爵士所指出的，婴孩表现出很多“具有特殊力量”的情绪来，可是在以后的年龄里，人类有几种表情就“丧失了在婴孩时代所涌现出来的那种纯粹而单纯的泉源”。达尔文思考了婴儿微笑的起源问题，他通过观察自己孩子的成长过程，总结出了从微笑到大笑的逐渐过程。图为一幅广告作品中不同孩子的各种表情。

威廉·霍加斯（William Hogarth）于1742年创作的油画“格雷汉姆家的孩子们”。画家捕捉到了每个孩子活泼可爱的笑容，并且把它们描绘得各不相同。达尔文在深入思考了人类的情感之后得出结论：“这些愉悦，它们持久反复地出现，以至我毫不怀疑，总体说来，它们给予大多数有感觉生物的快乐要超过悲惨，尽管许多个体偶尔也会经历更多的折磨。”就此而言，达尔文依然是一个常识意义上的乐观主义者。

人类的生活中尽管难以摆脱暴力的阴影，但人类的天性中同时还不乏对于和平的追求和向往。正如人类学家的观察，一个正在微笑的人是不会同时拿起武器杀生的。图为斯泰恩（Jan Steen 1626—1679）的油画，那个时代，很多画家都画过大方的微笑，都热情奔放、豁达开朗。

当代心理学家认为，人类的情绪分为基本情绪和次级情绪。基本情绪有五种：快乐、悲伤、愤怒、恐惧和厌恶，次级情绪是上述五种基本情绪的细微变体。值得注意的是，上述五种基本情绪中，除快乐之外，其余四种都是负面情绪。这一点意味深长。图为我国传统意义上的“喜怒哀乐”四种情绪。（王直华摄）

人类的微笑仍有其进化上的渊源。威尔逊（Edward O. Wilson，1929—）在《社会生物学》一书中提到一个假说，认为微笑在进化上源于动物的“露齿表演”，而“露齿表演”在系统发育上是最原始的社会信号之一。当个体受到恶意刺激并具有逃跑倾向时，它们就会采用这一表演形式。逃跑受到阻挠时，还会强化这一表演。

达尔文提出了面部表情是一种生存优势的理论，比如婴儿的微笑是为了取悦母亲，是婴儿的一种适应性状。达尔文还用吃惊时睁大双眼作为例子。他推测，这些带有情绪的面孔或许具有一定的生物学功能，例如，在敌人面前表现出一个更加强势的外表。100多年之后的今天，科学家利用新的技术研究证明，一张写满情绪的面孔井不是仅仅用来看的，例如恐怖的表情增加了外围的视觉、加速了眼球的运动以及推进了空气的流动，从而使得一个人能够更加快速地感知危险并对其作出响应。图为加拿大多伦多大学的认知神经科学家Adam Anderson研究小组用计算机绘制的恐惧、厌恶、悲伤和兴奋各表情中的肌肉运动。

达尔文被誉为是第一位认真研究情绪的科学家，他试图解决表情的起源问题，他认为人和动物表情流露的目的是为了在群居动物中加强社交纽带，他多次强调，不同物种之间的区别只是程度上而不是本质上的区别。经过上百年的发展，今天的很多研究结果也支持达尔文的观点。当今的社会生物学、神经生物学、心理学、人类学等领域都将《人类和动物的表情》一书视为最基本的参考文献，人们用一个多世纪才理解并开始认真开采达尔文在这部书中测绘出的丰富脉矿。

第10章
人类的特殊表情——憎恨和愤怒

·Hatred and Anger·

这里所考察到的单侧犬齿露出的表情，不论它是在游戏性质的冷笑时候出现的，或者是在凶恶的咆哮时候出现的，总是人类方面所显现出来的有趣的表情之一。它显示出人类起源于动物，因为无论哪一个人，甚至在和敌人做拼死的格斗而在地面上滚翻的时候，如果尝试要去咬敌人，那么就会把犬齿使用得比其他牙齿有更多的次数。

黑猩猩的各种表情：恐惧或兴奋，其毛发都会竖起来。

憎恨——大怒和它对身体组织的影响——露出牙齿——精神病患者的大怒——愤怒和愤慨——各种不同的人种表达这些情绪的情形——冷笑和挑战——面部一侧的上犬齿的露出

如果我们已经受到一个人的某种故意的伤害，或者预料会受到他的这类伤害，或者如果他对我们采取任何一种侵犯行为，那么我们就会讨厌他；而讨厌容易进展成为憎恨。这些感情如果被平和地感受到，那么也并不明显地被身体或者面部的任何动作所表示出来，大概只不过被某种举动上的庄重或者被几分恶劣情绪所表示出来。可是，只有少数人能够长期去回想到一个可恨的人，而毫不感觉到和表明出愤慨或者大怒的表征来。不过，如果侵犯我们的人是毫无意义的，那么我们只是对他抱着鄙视或者轻蔑。相反地，如果他是具有无限权力的，那么憎恨就会转变成为恐怖；例如，奴隶在想到残酷的主人时候，或者未开化的人在想到嗜血的凶神时候，就会发生恐怖。(1)我们的大多数情绪和它们的表达有很密切的联系；因此，如果身体保持被动的状态，那么这些情绪就很难存在下去；表情的性质主要是依靠那些在特定的精神状态下惯常进行的动作的性质来决定的。例如，一个人可以知道，自己的生命处在极度危险的境地，并且可以强烈希望摆脱这种危险，同时说不定会高喊起来，也像路易十六（Louis XVI）在受到一群凶暴的人包围时候高喊“难道我害怕吗？请来按我的脉搏吧”。同样地，一个人可以强烈憎恨另一个人，但是在他的身体组织还没有受到影响以前，我们还不能够说他已经大怒发作了。

大怒——在前面第三章里，在讨论到兴奋的感觉中枢对于身体的直接影响和习惯性联合动作的影响的互相配合的时候，已经有机会讲述到这种情绪。大怒以最多种多样的方式表达出来。这时候心脏和血液循环时常受到影响；面部发红，或者变成紫色，前额和头颈上的静脉扩大。曾经有人观察到，在南美洲的赤铜色的印第安人大怒的时候，他们的皮肤发红；(2)据说，甚至在黑人身上的旧伤所遗留下来的白色斑痕上面，也可以看到这种现象。(3)猿类也由于激怒而面部变红。在我的一个婴孩生下未满4个月的时候，我多次观察到，他在将要发生激怒的最初表征，就是血液向他的光秃的头皮里奔流。另一方面，强烈的大怒有时反而会破坏心脏的活动，因此使面部变成苍白色或者铁青色；(4)有不少患有心脏病的人就在这种强烈的情绪影响下突然死亡。

在大怒时候，呼吸也同样受到影响；胸部挺起，而扩大的鼻孔则发生颤动。(5)滕尼孙（Tennyson）写道：“愤怒时急剧呼吸，使她的优美的鼻孔胀大起来。”因此，我们可以听到关于这方面的一些英语说法，例如：breathing out vengeance［用报仇来吐气］和fuming with anger［愤怒得气死］。(6)

兴奋的脑子把力量传送给肌肉，同时又把能量传送给意志。身体通常保持竖直位置，准备紧急行动，但是有时也朝着侵犯的人向前弯曲，而四肢的肌肉则多少变得刚硬。嘴通常紧紧闭住，表明出坚强的决心，牙齿咬紧，或者互相磨动。通常可以看到举起手臂和握紧拳头这些好像要打击侵犯者的姿态。很少有人在发生强烈的激情并且叫侵犯者走开的时候，能够阻止自己去采取那些好像要想猛烈地打击或者推开对方的动作。实际上，这种要打击对方的欲望，时常变得很难忍耐的强烈，以至于会去打击无生命的物体，或者把它们砸碎在地上；可是，这些姿态时常会变成完全没有目的的或者疯狂的。幼年的小孩在发生狂怒的时候，就仰天或者伏地打滚，发出尖叫，乱踢地面，把身边的一切东西乱抓乱咬。我听到斯各特先生说，印度小孩也是这样的；我自己也曾经看到，幼年的类人猿也做出这些动作来。

可是，大怒时常对肌肉系统起有完全不同的影响，因为极度愤怒的结果往往就成为颤抖。同时，麻痹的双唇就拒绝听从意志的支配，“因此声音就胶住在喉咙里”；(7)或者声音变成高大、尖锐或者杂乱不清。如果讲话讲得太多和太快，那么嘴里就喷出白沫来。有时头发直竖起来；可是，我打算把这个问题归入到后面我讲到大怒和恐怖的混合情绪方面的另一章里去再谈。在多数情形里，前额上出现很显著的皱纹，因为这种现象是由于发生任何一种不愉快的或者困难的事情的感觉而连同精神的集中一起产生出来的。可是，有时眉毛并不太收缩和低垂，却仍旧是平直的，而同时闪闪发光的双眼则大张开来。双眼时常是明亮的，或者也像荷马所描写的说法，可以像是熊熊发光的火堆。(8)有时双眼充满血液，而且据说，会从眼窝里向外突出；这显然无疑是头部过度充血的结果，并且可以从静脉扩大的现象来得到证明。根据格拉希奥莱所说，(9)在大怒时候，瞳孔时常收缩；我还听到克拉伊顿·勃郎博士所说，患脑膜炎的人在乱说谵语的时候就发生这种情形；可是，虹彩在各种不同的情绪影响之下的变化情形，是一个非常模糊不清的问题。

莎士比亚曾经把大怒的主要特征总括如下：

在和平的时候，一个人显得多么的安分，

具有最适当的沉静和谦逊；

可是，当战争的呼号吹送到我们耳朵里来的时候，

马上就要扮起老虎般的动作来：

使肌肉变得刚强，使血液奔涌起来，

于是使双眼带有一种可怖的形相；

现在又再咬紧牙关，扩张鼻孔，

保持激烈的呼吸，而且像拉满的弓一样，

鼓足全部精力！最高贵的英国兵士，向前猛进。

——《亨利五世》，第3幕，第1场

在大怒的时候，双唇有时用一种特殊的方法向外突出；我以为，只有依据人类起源于某种类人猿形状的动物的说法，方才可以来说明这种动作的意义。不仅从欧洲人方面，而且也从澳大利亚人和印度人方面，都曾经观察到这种突出双唇的情形。可是，更加普遍的情形则是双唇后缩，因此磨动的或者咬紧的牙齿也就向外露出。凡是写过关于表情的著者，差不多已经都注意到这种情形。(10)这时候的外貌，好像是准备要抓住和撕裂敌人而露出牙齿来的样子，不过也可能没有采取这种行动的意图。但松·拉西先生曾经看到澳大利亚人在吵架时候显出这种露齿的表情来；盖卡也从南非洲的卡弗尔人那里看到这种表情。(11)狄更斯（Dickens）在讲到一个刚才被抓住、而且被暴怒的群众包围着的凶恶的杀人犯时候，描写道：(12)“这些人一个个接连地从后面向前跳出，露齿恨骂，好像野兽一样来对付他。”每个曾经多次照看过幼年的小孩的人，一定都看到他们在发生激情的时候多么自然地去咬人的情形。大概他们的这种动作也像幼年的鳄一样，是属于本能的；幼年的鳄在从卵中一孵出来的时候，就已经会伸出自己的小颚去咬东西。

露齿的表情有时好像和双唇突出同时发生。有一个精密的观察者说道，他曾经在东方各民族当中多次看到最强烈的憎恨表现（这种憎恨很难和一种多少被抑制的大怒区分开来），而且有一次也看到一个年纪较大的英国妇女有这种表现。在所有这些情形里，都有“露齿，但是面部没有怒色；双唇伸长，两颊下垂，双眼半闭，但是前额却仍旧十分平静”。(13)

如果注意到人们在交战时候很难使牙齿互咬，那么大怒发作时候把双唇后缩和牙齿露出这种好像要去咬侵犯者的样子，就显得很引人注意，因此我就去向克拉伊顿·勃郎博士请教说，这种习惯究竟在那些不能控制自己的激情的精神病患者当中，是不是普遍的。他告诉我说，他已经多次在精神病患者和白痴方面观察到这种习惯，并且提供给我下面的一些说明。

他在收到我的询问信以前不久，亲眼看到一个患精神病的妇女具有不能控制的愤怒发作和毫无意义的嫉妒。起初，她大骂丈夫；在大骂的时候，她的嘴里出现白沫。此后，她紧闭双唇，走到贴近丈夫的身边，并且作出恶意的皱眉来。接着，她把双唇向后牵伸，特别是把上唇的两端强烈后伸；同时还准备把丈夫痛打一下。第二个例子则是关于一个老年的兵士方面的。在医生要求这个兵士服从精神病院的规则时候，他就表示不满，结果发生狂怒。他通常开头就质问勃郎博士道，“为什么你用这样的方法来对待我，却不感到羞惭”。此后，他就大骂和诅咒，不断走来走去，把双臂乱挥，并且威胁任何在他近旁的人。最后，当他的愤怒达到顶点的时候，他就采取特殊的侧行动作。冲向勃郎博士，挥舞着紧握的拳头，并且作着要消灭对方的威吓。于是可以看到，他的上唇，特别是嘴角，向上升起，因此显露出大犬齿来。他从全部咬紧的牙齿里发出咝咝的咒骂声来，因此他的全部表情显出极其凶恶的样子。也可以把相似的叙述应用到另外一个人身上去，不过有几点是例外，就是这个人通常嘴里出现白沫，并且吐口水，用奇怪的迅速方法跳舞和左右跳跃，同时用尖锐的假声来叫骂。

勃郎博士还告诉我关于一个癫痫性白痴的情形。这个白痴不能独立行动，整天玩弄着几件玩具作为娱乐；可是，他的脾气阴郁，容易兴奋而狂怒起来。如果任何人触碰到他的玩具，那么他就把自己的头部从惯常的下垂位置慢慢向上抬起，用双眼紧紧盯住侵犯者，同时作着缓慢而且愤怒的皱脸。如果这种打扰的事情连续发生几次，那么他就把自己的厚唇向后牵伸，显露出一列向前突出的可怕牙齿来（他的大犬齿特别显著），此后他用自己的张开的手向侵犯的人作迅速而凶猛的抓握。据勃郎博士所说，如果考虑到他平常的行动缓慢，因此在受到任何一种声音的吸引时候，要耗费15分钟才能够把自己的头部从一侧转动到另一侧去，那么现在这种抓握的速度就显得是惊人的了。在用这种方法把他激怒以后，如果把一块手帕、一本书或者其他东西放到他的手里去，那么他就会把这件东西放进嘴里去，咬嚼它。尼古尔（Nicol）先生也替我记述了两个关于精神病患者的情形；这些精神病患者在大怒发作的时候也把双唇向后退缩。

毛兹莱博士在详细讲述了白痴方面的各种各样奇怪的动物般的特性以后，就提出问题来说，这些特性难道不是由于原始本能的重现而产生的；它们也就是“一种从遥远的过去时代传来的微弱的回声，它证明了人类已经差不多和这个时代脱离了亲缘关系”。他又补充说，每个人的脑子在本身的发育过程里，要通过那些和比较低等的脊椎动物的脑子发育情形一样的阶段；因为白痴的脑子处在被抑制的状态里，所以我们可以假定说，它“将表现出自己的最原始的机能，而没有表现出任何高级的机能来”。毛兹莱博士认为，也可以把这个同样的见解推广应用到几种精神病患者的退化状态的脑子方面去，并且提出问题道，否则，从什么地方会发生出“有些精神病患者所表现出来的怒恨的咆哮、破坏的本能、下流的语言、野性的叫号、讨厌的习性来呢？如果不承认人类具有兽性，那么为什么一个人在丧失理智以后，也会变得像有些人所干出的行动那样具有野兽般的特性呢？”(14)看上去，也必须用肯定的语气来回答这个问题才好。

愤怒、愤慨——这两种精神状态和大怒只是具有程度上的差异，而在外表特征上并没有显著的差别。在适度的愤怒时候，心脏的活动略微加强，脸色显得红润，而双眼变得明亮。同时，呼吸也略微加速；又因为一切为这种机能服务的肌肉进行联合动作，所以鼻孔两翼略微被提升起来。而可以自由吸进空气；这就是愤慨的最显著的外表特征。这时候嘴通常紧闭，而且在额上差不多时常有皱眉。愤慨的人并不采取极度大怒时候的狂暴姿态，而是无意识地突然采取一种准备要进攻或者打击敌方的姿态，大概他要用挑战方式来对敌方作从头到脚的打量。他使自己的头部竖直，胸部显著地扩大，并且使双腿坚强地挺立在地面上。他把双臂保持在各种不同的位置上，弯曲起一肘或者双肘，或者使双臂都刚硬地下垂在身体两侧。欧洲人在愤慨时候通常都握紧拳头。(15)在照相图版VI里，图1和图2就很清楚地表明出那些发生愤慨的人的姿态。任何一个人都可以从镜子里看到，如果他鲜明地想象到自己已经受到侮辱，或者用愤怒的声调要求对方说明侮辱原因，那么他就会突然无意义地采取这种握拳的姿态。大怒，愤怒和愤慨，在全世界各地差不多以同样的方式表明出来。下面的叙述具有相当大的价值，可以作为这方面的证据，并且去说明几个以前所提出的意见。可是，在握拳方面却有一个例外；大概这种例外主要是只限于那些握拳相斗的人方面。在我的通信者当中只有一个人看到澳大利亚土人握紧拳头。所有的通信者都一致说，在这种情绪下，身体总是保持直立位置；而且除了两个通信者以外，大家都说，当时双眉皱缩得很厉害。有几个人提到，嘴紧紧闭住，鼻孔扩大，双眼闪闪发光。根据塔普林牧师的叙述，澳大利亚土人的大怒，是用双唇突出和双眼大张的形态来表示；而当地妇女的大怒则用环绕跳舞和向空中撒布灰尘的动作来表示。还有一个观察者讲到，土人在大怒时候，把双臂乱挥。

至于马来半岛的马来人、埃塞俄比亚人和南非洲的土人方面，我也获得了关于他们在大怒时候的情形的叙述，除了握拳一点以外，其余动作都相似。北美洲的达可塔族印第安人（Dakota indians）在大怒时候也有同样的动作；而且根据马太先生所说，他们当时挺直头部，皱眉，并且时常跨着大步走离开来。勃烈奇斯先生肯定说，火地岛土人在发怒的时候，时常用脚重踏地面，狂乱地走来走去，有时哭喊和面色变得苍白。斯塔克牧师曾经观察一对新西兰男人和女人吵嘴的情形，并且在自己的笔记本上写了下面一段记事：“两眼扩大，身体激烈地前后摇动，头部向前倾斜，紧握双拳，有时把身体突然后仰，有时两人的面孔直接相对。”斯文和先生说道，我（本书著者）的叙述是和他从中国人方面看到的情形一致的，只不过发怒的中国人一般把身体向对方倾侧，并且用手指着对方的时候，发出一阵大骂来。

最后，至于说到印度的土人，那么斯各特先生已经寄给我一篇关于他们在大怒时候的姿态和表情的叙述。有两个属于下等阶层的孟加拉省土人（Bengalees），因为借钱事情而争吵起来。起初他们的态度还平静，但是很快变得疯狂起来，发出了一大阵最难听的对于双方亲属和过去很多代祖宗方面的恶骂来。这时候他们的姿态和欧洲人的姿态很不相同，因为虽然他们的胸部扩大和双肩耸起，但是双臂仍旧刚强地下垂，双肘向内弯曲，而双手则轮流握拳和张开。他们的双肩时常耸起得很高，接着又再下降。他们的双眼彼此在自己的低垂而强烈皱紧的眉毛下面恶狠地怒视着，而突出的双唇则紧紧地闭住。他们彼此相对走近，把头部和颈部向前伸出，于是互相推撞，乱抓和捕捉。头部和身体向前伸出的姿态，大概是大怒时候的普遍现象；我曾经观察到，有一个下流的英国妇女在街道上和人激烈争吵的时候，就采取这种姿态。在这类情形里，可以推想到，争吵的任何一方面都不能预料到是否会遭到对方的突然一击。(16)

有一个被雇用在植物园里的孟加拉人，因为偷窃了一株贵重的植物，而在斯各特先生面前受到土人监督的叱责。他静默地和轻侮地倾听着叱责；他的身体采取直立姿态，胸部扩大，嘴闭紧，双唇突出，两眼向前直视不动，眼光炯炯逼人。此后，他举起一双握拳的手，又把头部向前突出，双眼大张，眉毛上扬，用挑战的方式来表示自己没有犯罪。斯各特先生还观察到锡金（Sikhim）境内的两个美奇斯人（Mechis）为了分工钱而争吵起来的情形。当时他们忽然发生狂暴的激怒，于是双方的身体略微屈曲，头部向前突出；他们彼此扮起怪脸来；双肩向上耸起；两臂在肘部处刚硬地向内弯曲，而双手的五指则痉挛地屈曲，但是没有真正紧握成拳头。他们继续不断地互相走近，接着又互相退走；虽然时常举起手臂，好像要想打击对方似的，但是他们的手是张开的，所以并没有打过一拳。斯各特先生也观察到列普查人（Lepchas）有同样的动作；他时常看到这些人自相争吵；他注意到，他们在争吵时候保持双臂刚硬，而且几乎和身体平行；双手略微向后突出，有一部分屈曲，但也没有握成拳头。

冷笑、挑战：露出一侧的犬齿——在这里，我想要考察的表情，虽然和上面所讲到的那种双唇后缩和牙齿露出的表情不同，但是相差很小。现在这种表情的不同地方，就在于单单上唇后缩，而且只是后缩到露出面部一侧的犬齿显露出来的状态；面部本身一般略微向上仰起，而且从触犯他的人方面一半反转过来。大怒的其他表征未必时常显现出来。可以偶然观察到，当一个人虽然没有真正发起怒来，而对另一个人作了冷笑或者挑战的时候，就有这种表情出现；例如，如果任何一个人受到别人开玩笑的叱责，说他犯有某种罪行，那么他在回答说“我真瞧不起这种乱加罪名的行为”的时候，就会显露出这种表情来。这种表情并不是常见的；可是，我曾经看到，有一位太太因为受到另一个人嘲弄，就十分明显地表现出这种表情来。早在1746年，帕尔生斯（Parsons）已经描写了这种表情，他在一幅木刻画上表明出面部一侧露出犬齿的情形。(17)烈治朗德尔先生在我还没有对这个问题提出任何暗示以前，就询问我道，我以前究竟有没有注意到这种表情，因为这种表情曾经使他十分吃惊。他曾经替我拍了一张贵妇人的照片（照相图版IV，图1）；这位贵妇人有时无意地露出一侧的犬齿来，并且也能够有意地做出这种非常明显的表情来。

这种半开玩笑的冷笑的表情，如果犬齿露出而同时双眉紧锁和眼睛发出凶光来，那么就会转变成为极其凶恶的表情。曾经有一个孟加拉省的小孩，在斯各特先生面前因为犯了某种过失受到叱责。这个有过失的小孩不敢用话来发泄自己的怒气，但是在他的面部上，明显地表现出这一点来，因为有时作着挑战式的皱眉，有时“作着完全像狗一样的咆哮”。当他作这种表情的时候，“他的靠近叱责者一侧的上唇角向上掀起，显露出巨大的突出的上犬齿来，同时在额上仍旧现出极显著的皱眉”。贝尔爵士肯定说，演员库克（Cooke）能够表演出最明确的憎恨的表情来，就是：“他用双眼斜视，把上唇的外侧部分向上提升，并且使一只锐角形的牙齿显露出来。”(18)

犬齿露出是双重动作的结果。这时候，嘴的一角或者一端略微向后牵伸，同时一条平行而且靠近鼻子的肌肉把上唇的外侧部提起，于是面部这一侧的犬齿就显露出来。这条肌肉的收缩，使同侧的面颊上出现一条明显的沟纹，而且在同侧的眼睛下面产生显著的皱纹，尤其在这只眼睛的内角处有最显著的皱纹。这种动作正好像是一只正在咆哮的狗的动作；一只狗在假装要相斗的时候，就把单侧的上唇，就是把朝对它的敌手方面的上唇，向上提起。我们的英文字sneer（冷笑）实际上是和snarl（咆哮）相同的；snarl这个字起初就是snar，而末尾的字母l“单单是一个表明动作继续下去的语气词”。(19)

我以为，在所谓嘲笑或者讥笑的表情里，恐怕也含有同样的表情的痕迹，而可以被我们看出来。这时候，双唇保持相合在一起，或者近于相合，但是嘴的朝对着被嘲笑的人的一角向后退缩；这种嘴角向后牵伸的动作也就是真正的冷笑的一部分。虽然有些人在微笑时候的面部两侧表情也彼此有差异，但是仍旧很难使人理解，为什么在嘲笑的情形里，微笑即使是真实的，也是通常只限于面部的一侧。在这些情况里，我还注意到那条把上唇的外侧部分向上提起的肌肉发生轻微痉挛；如果这种动作充分进行下去，那么它就会使犬齿显露出来，而且发生真正的冷笑。

居住在吉普兰的边远地区的澳大利亚传教士巴尔满先生，在回答我所提出的关于面部一侧的犬齿露出情形的问题时候说道：“我看出，当地土人在彼此互相咆哮的时候，就磨动闭紧的牙齿，把上唇牵引向一侧，面部显出通常的愤怒表情来；可是，他们却朝着对方正面直视。”还有三位在澳大利亚的观察者、一位在埃塞俄比亚的观察者和一位在中国的观察者，也用肯定的说法来回答了我对这个问题的询问；可是，因为这种表情是稀见的，又因为这些观察者没有作详细的叙述，所以我就不敢绝对相信他们的回答。可是，也绝不可以说，这种动物般的表情在未开化的人方面不可能比在文明的种族方面更加普遍。吉契先生是一位可以使人完全相信的观察者；他有一次曾经在马来半岛的马来人方面观察到这种表情。格列尼牧师回答我的询问道：“我们已经在锡兰的土人方面观察到这种表情，但是并不时常出现。”最后，在北美洲，罗特罗克博士在有些未开化的印第安人方面也观察到这种表情，并且时常在一个邻近阿特那族（atnahs）的部落里看到这种表情。

虽然在对任何一个人冷笑或者挑战的时候，确实有时单单把上唇的一侧向上提起，但是我不知道是不是这种情形常常这样，因为通常面部有一半转了过去，而且这种表情时常是很快就消失的。这种限于一个侧面的动作，可能不是表情的主要部分，而且也可能依靠于那些只会采取单侧动作的相应的肌肉而产生。我曾经要求4个人努力去有意识地做出这种动作来；当中有两个人只能够把左侧的犬齿露出来，一个人只能够把右侧的犬齿露出来，而最后一个人则无法把任何一侧的犬齿露出来。虽然这样，我们却不能就此断定说。这4个人即使真正要对任何一个人进行挑战，也不会无意识地露出那朝向侵犯者一侧（不管是左侧或者右侧）的犬齿来。原来，我们已经知道，有些人不能够有意地把自己的眉毛倾斜起来，但是如果他受到任何一种悲痛的真正的、即使是最微小的原因的影响，那么他马上就会采取这种把眉毛倾斜起来的动作。因此，这种有意要把面部一侧的犬齿露出来的能力时常会完全丧失的情形，正指明出：这种表情动作是被使用得很稀少的，而且差不多已经成为痕迹的动作了。人类竟会具有这种能力，或者会显露出这种动作的倾向来；这确实是一个使人惊奇的事实，因为塞登先生在人类的最近亲缘动物方面，就是在动物园里的猿类方面，从来没有观察到它们有这种露出犬齿来咆哮的动作；他肯定说，狒狒虽然生有犬齿，但是从来没有做出这种动作，只会在感到怒恨或者准备进攻的时候，把全部牙齿一起显露出来。在成年的类人猿方面，雄性的犬齿要比雌性的犬齿大得多；究竟它们在准备交战的时候是不是会把犬齿露出，这还不知道。

这里所考察到的单侧犬齿露出的表情，不论它是在游戏性质的冷笑时候出现的，或者是在凶恶的咆哮时候出现的，总是人类方面所显现出来的有趣的表情之一。它显示出人类起源于动物，因为无论哪一个人，甚至在和敌人做拼死的格斗而在地面上滚翻的时候，如果尝试要去咬敌人，那么就会把犬齿使用得比其他牙齿有更多的次数。从人类对于类人猿的亲缘关系方面看来，我们就很容易推测说，我们人类的雄性的半人半兽的祖先具有大犬齿；甚至现在也有时会出生一些有特别大的犬齿的人，而且在这些犬齿的相对的颚上出现那些容纳它们的间隙。(20)其次，我们虽然还没有获得类推方面的支持，但是也可以猜测说，我们的半人半兽的祖先在准备要进行斗争的时候，就会露出犬齿来，正好像我们在发生狂怒的时候所做出的动作一样，或者是在单单向人作冷笑或者挑战而并没有任何一种真正要用自己的牙齿去进攻的意图时候所做出的动作一样。

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(1) 参看培恩先生对这方面所提出的一些意见；培恩：《情绪和意志》（The Emotions and the Will），第二版，1865年，第127页。

(2) 伦奇尔：《巴拉圭的哺乳动物的自然史》，1830年，第3页。

［新几内亚（New Guinea）的咖啡色皮肤的帕布安人（papuans）是这样；参看米克鲁霍-马克莱（Miklucho-Maclay）的文章，载在Naturnrkundig Tijdschrift voor Nederlandsch Indie，第33卷，1873年。］

(3) 贝尔爵士：《表情的解剖学》，第96页。另一方面，白尔格斯博士（《脸红的生理学》，1839年，第31页）讲到黑人妇女的伤疤发红也具有脸红的性质。

(4) 莫罗和格拉希奥莱曾经讨论到面部在强烈的激情影响下的颜色变化；参看拉伐脱尔所编的《人相学文集》，1820年的版本，第4卷，第282页和第300页；又参看格拉希奥莱：《人相学》，第345页。

(5) 贝尔爵士（《表情的解剖学》，第91页，第107页）曾经充分讨论到这个问题。莫罗指出（参看拉伐脱尔所编的《人相学文集》，第1820年的版本，第4卷，第237页）并且用坡尔塔尔（Portal）的叙述来作证明说，气喘病的患者由于鼻翼提肌的习惯性收缩，而获得永久性扩大的鼻孔。皮德利特博士所作的关于鼻孔扩大的说明（《表情和人相学》，第82页），就是为了要在把嘴闭住和咬紧牙齿的时候容许自由呼吸；这个说法显然不及贝尔爵士的说法正确；贝尔爵士把鼻孔扩大的原因看做是呼吸方面的一切肌肉的交感作用（就是习惯性的合作）。可以看到，发怒的人的鼻孔扩大起来，不过他的嘴是张开来的。［根据杰克逊先生所说，荷马曾经注意到大怒对于鼻孔的影响情形。］

(6) 魏之武先生：《语言的起源》，1866年，第76页。他还观察到激烈呼吸的声音，“是用拼音字puff，huff，whiff（普夫、赫夫、惠夫）来代表；因此huff就表示恶劣情绪的发作”。

(7) 贝尔爵士（《表情的解剖学》，第95页）曾经对大怒的表情提出一些卓越的意见。［关于大怒时候发生的一种暂时失语症的有趣情形，可以参看秋克的著作：《精神对于身体的影响》（Influence of the Mind on the Body），1872年，第223页。］

(8) 荷马：《伊里亚特》（Iliad），第1章，第104行。

(9) 格拉希奥莱：《人相学》，1865年，第346页。

(10) 贝尔爵士：《表情的解剖学》，1865年，第177页。格拉希奥莱说道（《人相学》，第369页）：“les dents se découvrent，et imitent symboliquement l'action de déchirer et de mordre。”［牙齿显露出来，并且象征地表明出咬啮和撕裂的行动来。］如果格拉希奥莱不采用“象征的”这个模糊不明的形容词，而这样说道，这种动作是我们的半人半兽的祖先像现在的大猩猩和猩猩那样在用牙齿互咬相斗的原始时代里所获得的一种习性的痕迹，那么他的叙述就会更加容易使人明白了。皮德利特博士（《表情和人相学》，第82页）也讲到上唇在大怒时候后缩的情形。在霍加尔特（Hogarth）的惊人的图画之一的版画上，就用张大的闪闪发光的眼睛、皱缩的前额和露出的咬紧的牙齿，来表明出激情。

(11) ［孔利（Comrie）博士在自己的文章里（《人类学研究所报告》，Journal of Anthropologcal Institude，第4卷，第108页）在讲到新几内亚的土人时候写道，他们在发怒时候露出犬齿，并且吐口水。］

(12) 狄更斯：《奥列佛·特惠斯特》（Oliver Twist），第3卷，第245页。

(13) 《观察家杂志》（The Spectator），1868年7月11日，第819页。

(14) 毛兹莱的文章，载在《水和土地杂志》，1870年，第51-53页。

(15) 勒布朗在他的著名的著作《关于表情的讲义》（Conférence sur l'Expression，收编在拉伐脱尔所编的《人相学文集》，1820年的版本，第9卷，第268页）里指出说，愤怒用紧握双拳来表示。参看赫希克（Husheke）所作的同样的说法：《表情和人相学、生理学资料片断》（Mimices et Physiognomices，Fragmentum Physiologicum），1824年，第20页。还可以参看贝尔爵士所著的《表情的解剖学》，第219页。

(16) ［“激怒的人用头部和身体朝对着侵犯者突出的姿态，难道不是过去用牙齿进攻对方的痕迹吗？”——达尔文所作的附注。

莫斯里（H. N. Moseley，《人类学研究所报告》，第6卷，1876—1877年）提供了一个关于海军部岛土人（Admiralty Islander）在“狂怒”时候的情形的报告；他描写当时这个土人的头部“向下降低，朝对着自己的愤怒的对象猛冲，好像要用牙齿去进攻对方似的”。］

(17) 帕尔生斯：《哲学学会学报》（Transact. Philosoph. Soc.），附录，1746年，第65页。

(18) 贝尔：《表情的解剖学》，第136页。贝尔爵士（在第131页上）把这些使犬齿显露出来的肌肉叫做咆哮肌（Snarling muscles）。

(19) 亨士莱·魏之武：《英语语源学字典》，1865年，第3卷，第240页，第243页。

(20) 参看《人类起源》，第二版，第1卷，第60页。［就是这本书的第2章里的原注号43和44的一段。——译者注］

第11章
人类的特殊表情——鄙视、轻蔑、厌恶、自觉有罪、骄傲、孤立无援、忍耐、肯定和否定

·Disdain，Contempt，Disgust，Guilt，Pride，Helplessness，Patience，Affirmation and Negation·

在我的一个孩子的面部上，曾经有两次出现我从来没有见到过的最显著的厌恶表情；第一次是在他出生以后5个月的时候，因为倒了一些冷水到他的嘴里而发生的；第二次则在更后1个月的时候，因为把一块成熟的樱桃放进他的嘴里而发生的。他表示厌恶所用的方法，就是：双唇和整个嘴采取一种可以让嘴里所含有的东西迅速流出或者落下的形状；同时舌头也伸了出来。在发生这些动作的时候，还有轻微的颤抖出现。我怀疑这个婴孩是不是真的在发生厌恶，因为他的双眼和前额表现出很大的惊奇和考虑的样子，所以整个看来反而显得很滑稽可笑。

1849年的达尔文（T. H. Maguire画）。

轻蔑、轻侮和鄙视，它们的各种不同的表现——嘲笑——表现出轻蔑、厌恶、自觉有罪、欺骗、骄傲等的姿态——孤立无援和软弱无力——忍耐——顽固——最多的人种所共有的耸肩动作——肯定和否定的表征

轻侮和鄙视，除了含有略微多一些的愤怒心绪以外，很难去和轻蔑区分开来。它们也不能去和上一章里在冷笑和挑战两主题下所讨论到的感情明显地区分开来。厌恶按照它的性质说来，是一种极其特殊的感觉；它是由于某种可厌的东西所引起；首先这就是味觉方面的可厌东西，不管它是实际上被我们所接受到的或者是被我们所鲜明地想象到的都是一样；其次则是嗅觉、触觉和甚至视觉方面的任何一种会引起相似感觉来的东西。虽然这样，极度的轻蔑，就是大家时常所称的近于厌恶的轻蔑（loathing contempt），却很难去和厌恶区分开来。因此，这几种精神状态彼此都有密切的关系；而且每种都可以用很多不同的方法表现出来。有几个著者坚持说，它们主要是一种表现方法；可是，还有几个著者则坚持着另一种表现方法。由于这种情况，列莫因先生就断定说，(1)他们的记述都是不值得相信的。可是，我们马上就可以看到，我们在这里所考察到的感情，应当由各种不同的方法表现出来，因为根据联合原理，各种各样的习惯性动作可以同样良好地作为这些感情的表达手段。

轻侮和鄙视，也像冷笑和挑战一样，可以被面部一侧的犬齿略微露出的动作表示出来；显然这种动作会逐渐转变成为一种极其相似于微笑的表情。有时微笑或者声笑可能是真正的，但同时也是嘲笑的一种；在这种情形下，可以认为，侵犯者的行为太不足重视，因此他只不过激起了一种喜悦罢了；可是，这种喜悦通常是假装的。盖卡在亲自回答我的询问的信里指出说，轻蔑通常被他的同乡土人——卡弗尔人——用微笑来表明；印度公爵勃鲁克在婆罗洲的达雅克人方面也得到同样的观察资料。因为声笑发出是简单的快乐的表情，所以我以为，幼年的小孩在嘲笑时候就绝不会发出声笑来。

杜庆(2)肯定说，眼睑一部分闭合，或者双眼转移开来，或者全身转动开来，也是鄙视的最显著的表情动作。大概这些动作在宣布说，对这个被鄙视的人，不值得使人一看，或者看了也是使人不愉快的。烈治朗德尔先生所拍摄的一张附在本书里的照片（照相图版V，图1），就表明出这种在鄙视时候的表情状态。这张照片所拍摄的是一位年青的小姐；可以推想到，她这种表情是在撕碎了可鄙的爱人的照片时候显现出来的。(3)

照相图版　V

表示轻蔑的最普通方法，就是使鼻孔附近或者嘴的周围的肌肉进行动作；可是，如果嘴的周围的动作进行得太强烈，那么这就会变成厌恶的表情。在轻蔑的时候，鼻孔可以略微向上翻起，显然这是随着上唇的翻起而发生的；有时这种动作也可以被简化成为单单的皱鼻子。时常鼻子略微收缩，因此鼻内的通道一部分被闭塞；(4)这时候通常发出轻微的嗤鼻声或者［鼻腔的］呼气声。所有这些动作，都十分像是我们在嗅闻到一种恶浊气味而想要把它隔离开或者排除去的时候所采取的喷鼻动作。根据皮德利特的意见，(5)在这种感情表现得极其强烈的情形里，我们就要把双唇突出和向上撅起，或者只是把上唇撅起，以便使自己成为好像活门一样去闭住鼻孔，因此鼻子也向上翻转。因此，我们好像在对可鄙的人说，他在发散出恶浊的气味来；(6)这种情形，也差不多像是我们用半闭眼睑或者转开面部的动作来表示出这个人不值得一看的情形。可是，也不应该去假定说，在我们表明出自己的轻蔑来的时候，这一类思想真的会在脑子里出现；不过因为我们每次在嗅闻到讨厌的气味或者看到讨厌的景象时候，曾经完成过这一类动作，所以它们就变成习惯的或者固定的动作，而且到现在即使在任何类似的精神状态下也被使用起来了。

还有各种各样的小姿态也表明出轻蔑来。例如，捻指发声的姿态就是这样。根据泰洛尔的意见，(7)这种姿态“并不像我们通常所看到的情形那样会使人非常明白；可是，如果我们去注意到，聋哑者们也做着同样的手势，不过这种手势十分温和，好像有一种微小物体在食指和大拇指之间滚动着似的，或者好像是一种用大拇指的指甲和食指把这种假想的物体弹飞开来的手势，并且他们就把这些手势当做那些表明出任何微小的、没有意义的、使人轻蔑的东西来的通常大家理解的姿态，那么大概就容易推想说，因为我们把这一种十分自然的动作过于夸大而成为沿传的手势语，所以就把它的原来的意义忘却了。有“一种被斯特拉波（Strabo）所提出的关于这种姿态的有趣叙述”。(8)华盛顿·马太先生告诉我说，在北美洲的达可塔族的印第安人方面，他们的轻蔑情绪，不仅是用像上面所讲到的这一类面部动作来表达，而且也“用沿传下来的手势语来表达，就是：用一只握拳的手放近胸口，接着突然把前臂伸直，同时张开手掌，分开五指。如果这种手势所针对的那个人正在面前，那么做手势者就把手朝对着他推去，而有时还把头部背着他转过去”。这种突然把手伸直和张开手掌的动作，大概就表示要把一件没有价值的东西推开或者抛去。

“厌恶”（disgust）这个名词的最简单的意义，就是对于一种相反于我们的口味的东西的感觉。使人感到有趣的是，这种感情多么容易被我们的食物的外表、气味和性质方面的任何一种不寻常的东西所激奋起来。以前在我旅行到火地岛上的时候，有一个土人用手指来触碰我在露营时候吃食的冷藏肉，并且显明表示他对这种肉的柔软性质产生厌恶；(9)同时，我对于一个赤身露体的未开化的人用手指来触碰我的食物这种事情，即使他的双手并不显得污秽，也是感到十分厌恶。在一个人的胡子上沾有一些羹汤，这就会使人看了对它发生厌恶，但是羹汤本身当然是没有什么可以使人厌恶的。我以为，这种厌恶所以会发生，就因为在我们的头脑里，已经牢固地建立起了食物的外貌不论在什么情况下和我们对于吃食它的概念之间的联合关系。

因为厌恶的感觉最初由于联系到吃食或者尝味的动作而发生，所以自然可知，这种表情应当主要是由嘴的周围肌肉的动作所构成。可是，厌恶也同时引起困扰的感觉，因此通常就有皱眉伴同出现，往往还有一种姿态出现，好像要把可厌的东西推开或者保卫自己身体防止它来侵犯的样子。烈治朗德尔先生在他拍摄的两张照片里（照相图版V，图2和图3），相当成功地传达出了这种表情来。至于说到面部方面，那么适度的厌恶可以用下面各种不同的方法来表现：把嘴大张开来，好像要把一口可厌的食物吐出去的样子；喷吐口水；用突出的双唇吹气；或者发出一种喉音，好像是咳出痰来的声音。这种喉音可以用英文字母拼写成ach（阿赫）或者ugh（乌赫）；有时在发出这种声音时候，身体也颤抖起来；两臂靠在身体两侧，而双肩则也像受到恐怖时候所表现的情形一样向上耸起。(10)极度的厌恶是用嘴的周围肌肉的动作来表现的；这些动作也和呕吐以前的准备动作相同。嘴张大，上唇后缩得很厉害，因此鼻子两侧起皱纹，而下唇则突出并且尽量向外翻转。下唇的这种动作，必须借助那些把嘴角向下牵引的肌肉收缩来进行。(11)

值得使人注意的是，有些人单单发生一种好像已经吃到了某种不寻常的食物（例如，他们通常不去吃食的一种食物）的观念，也会多么容易而且迅速地作起干呕（打恶心）或者真正的呕吐起来；甚至是在这种食物里并不含有丝毫使胃脏作呕的物质，也曾发生这种情形。当呕吐由于某种实际的原因（例如吃得太饱，或者吃了腐败的肉，或者服用了呕吐药）而作为反射作用发生出来的时候，它并不是一下子就发生的，却通常要过了相当的一段时间以后才发生。因此，为了要来说明这种单单由于观念而很迅速和容易被激发起来的干呕和真正的呕吐起见，我们就不得不去猜测说，(12)我们的祖先在古时候一定具有一种能力（也像反刍动物和几种其他的动物所具有的能力一样），能够有意地把那些不合于他们的口味的食物，或者那些被他们想象为不合口味的食物，从胃里呕吐出来；而现在，虽然这种能力从它依存于意志方面说来已经丧失，但是仍旧可以由于以前所牢固地建立起来的习惯的力量、在我们的头脑里每次对于已经吃食到任何一种食物的观念方面、或者对于任何一种厌恶的东西方面发生反感的时候，马上重现出来，成为不随意的动作。这个猜测已经从塞登先生向我确言的事实方面得到证实。这个事实就是：动物园里的猿往往在十分健康的时候发生呕吐。看上去，它们好像是有意在做着这种动作似的。我们可以知道，每个人恐怕已经很少有机会去使用有意呕吐出食物来的能力，因为都能够用语言来把各种应当忌食的东西的知识告诉自己的孩子和别人；因此，这种能力由于不再使用而有丧失的倾向。(13)

因为嗅觉和味觉有极其密切的关系，所以不必惊奇，有些人在嗅闻到特别恶劣的气味时候，也像在想象到可厌的食物时候一样，十分容易发生干呕或者真正的呕吐；因此以后甚至一种适度的可厌气味，也会引起各种不同的厌恶的表情动作来。腐臭气味所激起的干呕的倾向，会由于某种程度的习惯立刻奇妙地被加强起来，不过也会由于我们长期习惯于恶臭的原因或者由于有意的抑制自己而很快丧失。例如，我曾经想去清洗一只鸟的骨骼；这只鸟还没有被药液完全浸透，因此它的臭气就使我的仆人和我自己（当时我们对于这类工作还没有多大经验）激烈地干呕来，以致我们两人不得不放弃这个工作。在那次的以前几天里，我曾经察看过几副其他的骨骼；它们略微有些臭气，但是一点也没有使我感到难受；可是在以后几天里，每次在我一拿起这些同样的骨骼时候，它们就会使我干呕起来。

从我的通信者们所寄回来的答复方面可以认为，在全世界的大部分地区里，普遍存在着上面所叙述到的这些作为表示轻蔑和厌恶用的各种不同的动作。例如，罗特罗克博士对于北美洲的某些野性的印第安人部落方面的观察，得出了绝对肯定的答复。克朗兹说道，格陵兰人在用轻蔑或者恐怖的情绪来否认任何事情的时候，就把鼻子向上翻起，并且从鼻子里发出一种轻微的声音来。(14)斯各特先生曾经寄送给我一张印度青年的面部表情图解；这个图解表明出这个青年在看到那种经常强迫他服用的蓖麻子油时候的状态。斯各特先生也曾经看到，有些上流的印度人在十分接近某种污秽物体的时候，发生出同样的表情来。勃烈奇斯先生说道，“火地岛人用双唇向外突出(15)和发出他们所特有的咝咝声的方法，和用鼻子向上翻起的方法，来表示轻蔑”。在我的通信者们当中，有几个人或者观察到鼻子喷气的倾向，或者观察到发出一种用ugh（乌赫）或ach（阿赫）来表示的嘈声的倾向。

喷吐口水大概是轻蔑或者厌恶的一种几乎普遍的表征；这种动作显然表明要把任何一种可厌的东西吐出嘴外去。莎士比亚借剧中人诺尔福克（Norfolk）公爵的话说道：“我向他喷吐口水；把他叫做造谣中伤的胆小鬼和流氓。”还有，他借法尔斯塔夫（Falstaff）的话来说道：“哈尔，我告诉你一件事情；倘使我是说谎，那么你就向我面上吐口水好了。”李黑哈特指出说，澳大利亚人“用吐口水或发出一种像pooh！pooh！（普！普！）的嘈声，来打断自己的说话，显然这是他们的用来表示厌恶的动作”。舰长白尔顿（Burton）也讲到，有些黑人“带着厌恶的表情向地上吐口水”。(16)陆军上校斯皮德告诉我说，埃塞俄比亚人也做出相同的姿态来。吉契先生说道，马来半岛的马来人的厌恶表情，就是“从嘴里吐出口水来”。又根据勃烈奇斯先生的叙述，火地岛人认为，“向人喷吐口水，就是表示极大的轻蔑”。

在我的一个孩子的面部上，曾经有两次出现我从来没有见到过的最显著的厌恶表情；第一次是在他出生以后5个月的时候，因为倒了一些冷水到他的嘴里而发生的；第二次则在更后1个月的时候，因为把一块成熟的樱桃放进他的嘴里而发生的。他表示厌恶所用的方法，就是：双唇和整个嘴采取一种可以让嘴里所含有的东西迅速流出或者落下的形状；同时舌头也伸了出来。在发生这些动作的时候，还有轻微的颤抖出现。我怀疑这个婴孩是不是真的在发生厌恶，因为他的双眼和前额表现出很大的惊奇和考虑的样子，所以整个看来反而显得很滑稽可笑。这种让可厌的物体从嘴里落出的伸舌动作，大概可以用来说明为什么伸舌普遍成为轻蔑和憎恨的表征。(17)

我们现在已经知道，可以用很多不同的方法，靠了面部的动作和各种不同的姿态，来表示出轻侮、鄙视和厌恶；在全世界各地，都同样有这些动作和姿态的表现。它们全部都是由那些表明要把某种使我们讨厌或者痛恨的实际物体吐出去或者排除去的动作所构成；不过，这种实际物体还不至于使我们发生某些更加强烈的情绪，例如大怒或者恐怖；还有，每次在我们的头脑里发生任何一种类似的感觉时候，由于习惯的力量和联合，也会发生出相似的动作来。

嫉妒、妒忌、贪欲、报仇，猜疑、欺骗、狡猾、自觉有罪、虚荣、自夸、野心、骄傲、谦逊等——在上面所举出的这些复杂的精神状态当中，是不是大多数精神状态都可以用一种被十分明确地叙述或者描写出来的固定表情所显示出来，这还是一个疑问。莎士比亚把妒忌（envy）叫做形容消瘦，或者脸色发黑，或者苍白，而把嫉妒（jealousy）则叫做“绿眼怪物”（the green-eyed monster）；斯宾塞把猜疑（suspicion）描写做“污臭，丑陋和凶恶”；这两个人在作这些说明的时候，一定感到很难表达出这些精神状态的原意来。虽然这样，上面这些感情，至少是它们当中的多数，却可以用眼睛辨认出来，例如自夸的表情就容易被看出来；可是，与其说是我们受到这些外表特征的引导，倒不如说，往往非常出人意料地受到那些对于人和环境的先入观念的引导。

我的通信者差不多一致肯定地回答了我所提出来的一个问题，就是：在各种不同的人种当中，是不是能够辨认出自觉有罪和欺骗的表情来；(18)因为他们一般都否认可以这样去辨认出嫉妒来，所以我就认为他们的回答是可以去辨认出嫉妒来，所以我就认为他们的回答是可以确信的。他们在那些举出详细情节来的情形里，差不多时常提到眼睛的表情。据他们说，犯罪的人不敢去瞧望叱责他的人，或者只是偷瞧几回。他们把这时候的眼睛描写做“成为斜眼”，或者“向着左右两侧摆动”，或者“眼睑下垂和一部分闭住”。后面这种现象，是哈格纳乌尔先生从澳大利亚土人那里观察到的，也是盖卡从卡弗尔人那里观察到的。双眼不安定的移动，显然是由于犯罪的人忍受不住叱责者凝视他的目光而发生的；在后面讲到脸红的时候，将再来说明这一点。在这里我可以补充说，我曾经观察到，在我自己的小孩当中，有几个在极小年纪的时候，显现出一种自觉有罪的表情，但是并不带有恐惧的神色。当中有一个小孩在2岁零7个月的时候，确实明显地做出这种表情来，因此使人可以觉察出他犯了小罪。根据我当时在自己的笔记本上所作的记录，他的这种表情就是：眼睛发亮得很不自然，还有一种描写不出来的奇特的拘束的样子。

我以为，狡猾也主要是以眼睛周围的肌肉动作来表现，因为由于长期不断的习惯力量，这些动作要比身体的动作较少受到意志的支配。赫伯特·斯宾塞先生指出说，(19)“如果出于意料地发生一种要去瞧看视野的某一侧的物体的欲望，那么我们就有一种倾向，要阻止头部作显著的移动，并且用眼睛来作必要调整，所以双眼就被很厉害地牵引到一侧去。因此，如果我们的眼睛向一侧转动，而同时面部却不随着向同一侧转动过去，那么这就产生出了所谓狡猾的自然表现的姿态语”(20)

在上面所举出的一切复杂情绪当中，大概要算骄傲表现得最明显。一个骄傲的人就用竖直自己的头部和身体的姿态，来表示自己比其他的人优越的感觉。他是高傲的（高尚的），或者高等的，并且想尽办法要使自己显出高大的样子来，因此大家就比喻地把他的样子叫做骄傲得全身肿胀起来或者被吹胀起来。有时大家就把孔雀或者吐绶鸡（火鸡）张开羽毛作昂首阔步的姿态，看做是骄傲的象征。(21)傲慢的人就从上向下来瞧看别人，并且垂下眼睑，几乎是不屑去瞧看别人；有时他也会用轻微的动作，例如上面已经叙述到的鼻孔或者双唇附近的肌肉动作，来表示自己的轻蔑。因此，就有人把那条使下唇翻出的肌肉，叫做musculus superbus（骄傲肌）。克拉伊顿·勃郎博士曾经寄赠一些高傲偏狂病患者的照片给我；当中有几张的患者头部和身体挺直，而同时嘴则紧闭。嘴紧闭的动作，也是决断的表情动作；我以为，这是由于骄傲的人对自己感到十分自信而发生的。整个骄傲表情是和谦逊表情直接对立的；因此，在这里也用不到再来谈到谦逊的精神状态了。

孤立无援，忍耐；耸肩(22)——如果一个人想要表示自己不能够去干某种事情，或者不能够去阻止某种已经被人在干的事情，那么他时常会把双肩以急速动作向上耸起。同时，如果他把这个姿态完全做出来，那么他就会把双肘弯曲，向内贴紧，又把张开的双手举起，而且转向外方，同时五指分开。时常头部略微掉向一侧；双眉上扬，因此在前额上发生横皱纹。嘴通常张开。为了表明出怎样无意识地使面容受到这种影响起见，我可以来指出说，虽然我故意耸起双肩，以便观察自己的双臂这时候所处的位置，但是我完全觉察不出自己的双眉上扬和嘴张开的情形，只有后来在瞧看镜子里的自己的像时候，才看出这些动作来；从此以后，我就看出其他的人的面部在这种情形下也有同样的动作。在现在所附印出来的照相图版VI，图3和图4里，烈治朗德尔先生已经成功地拍摄出了耸肩的姿态来。

照相图版　VI

英国人比欧洲的多数其他民族的人更加不容易把自己的感情显露出来，因此他们也比法国人或者意大利人耸肩的次数少得多，而且耸得很不强烈。这种姿态有各种不同程度的差异，从刚才所讲到的复杂的动作，一直到只是一刹那的很难辨认出来的双肩上升的情形都有；或者例如我曾经注意到一个坐在安乐椅里的太太，她只是把一双五指分开的张开的手略微转向外面罢了。我从来没有看到年纪幼小的英国小孩耸肩，但是有一位医学教授兼精明的观察者，曾经仔细观察了下面的一个关于耸肩的事实，并且把它转告我。这位教授先生的父亲是巴黎人，母亲是苏格兰贵妇人。他的妻子是英国世系的父母所生；因此我的这位报告者不相信她在一生中曾经耸过双肩。他的孩子们在英格兰被抚育起来，而奶妈是纯粹英国血统的妇女；从来没有人看到她耸肩。可是，他的大女儿在出生以后16～18个月的年龄时候，却被他观察到有耸肩的动作；她的母亲当时就喊叫起来道：“瞧吧，这个小法国女孩耸起双肩来了！”起初这个女孩时常做出这种动作来，有时还把头部略微向后仰起，或者向旁边偏斜；可是据他们所能观察到的情形说来，她并没有像通常的状态那样扬起眉毛和摊开双手来。这种习惯后来逐渐消失，而到现在，当她的年纪略微超过4周岁的时候，就不再看到她做这种动作了。她的父亲听到人家说，他有时也要耸肩，特别是在和任何一个人进行论争的时候会耸起双肩来；可是，他的大女儿会在这样幼小的年纪去模仿他的动作这件事，是极不可能的，因为据他所说，他的女儿绝不可能时常看到他做出这种姿态来。不但这样，如果这种习惯真的会从模仿他而获得，那么这个女孩，还有后面就要讲到的第二个女孩（她的妹妹），显然就不会这样很早就自发地消失去这种习惯；要知道她们仍旧和父亲居住在一起。还可以补充说一下，这个小女孩的面貌，和她的巴黎籍的祖父相似，简直相似到使人感到滑稽的程度。她还具有另一种和祖父相似的很有趣的动作，就是惯常做出一种奇特的手势。在她急不可耐地想要得到某种东西的时候，她就伸出自己的小手，迅速把大拇指去和食指和中指摩擦起来；现在她的祖父在同样情况下，也时常做出这种手势来。

这位教授先生的第二个女儿，也在18个月的年龄以前有耸肩的习惯，但是后来这种习惯就消失了。当然，她可能会去模仿大姐的动作；可是，在她的姐姐已经丧失耸肩的习惯以后，她仍旧继续做着这种动作。她起初在和姐姐相同年龄的时候，要比姐姐较少相似于她的巴黎籍的祖父，但是现在反而比姐姐更加相似于祖父了。她到现在也惯常在不耐烦的时候，做出同样的奇怪的习惯，就是把自己的大拇指和食指与中指一同摩擦起来。

在上面这个情形里，也好像前面的一章里所讲到的情形一样，我们可以看到一种手势或者姿态的遗传方面的良好实例，因为我以为，绝没有人会把祖父和他的两个从来没有看到过他的孙女所共有的这种多么奇特的习惯，单单看做是偶然相合的情形。

如果去考虑到一切有关这些女孩耸肩的情况，那么不管在她们的血管里只含有四分之一的法国人的血液，不管她们的祖父并不时常耸肩，总是很难使人怀疑，她们已经从法国祖先那里遗传到了这种习惯。这两个女孩在很早的幼年时代由于遗传而获得一种习惯，后来就丧失了；虽然这方面的事实是有趣的，但是也绝不是很奇特的，因为在很多种类的动物方面，也时常发生这类现象，就是：有些特征被它们在幼年时候保留过一个时期，但是后来就丧失了。

因为我曾经有一段时间以为，像耸肩这类复杂的姿态和同时一起出现的动作会是天生的这种事实极不可能出现，所以我就很急切地要确实知道，究竟那个不能用模仿办法来学得习惯的瞎子兼聋子的女郎拉乌拉·勃烈奇孟是不是也做着耸肩动作。我通过殷纳斯（Innes）博士的关系，从一个最近曾经看护她的妇女那里听说，她也像其他人一样，在同样的情况下耸起双肩，把双肘向内转动，并且扬起双眉来。我也曾经急切地要知道，各种不同的人种，尤其是那些从来没有和欧洲人有较多来往的种族，是不是也做出这种姿态来。我们就将知道，他们也同样会耸肩，不过好像这种姿态有时只限于双肩的上升或者耸起，而没有同时出现其他的动作。

斯各特先生时常看到，加尔各答植物园里所雇佣的孟加拉人和丹加尔人（Dhangars，这是一个和孟加拉人不同的种族）也有这种姿态；例如，他们在声明不能够去干某种工作（例如举起重物）的时候，就会这样。他曾经命令一个孟加拉人去爬一棵高大的树；可是，这个人就耸起双肩，左右摇头，并且说他不会干。斯各特先生已经知道这个人是懒汉，认为他能够干这件事，因此就硬要他去爬树。于是，那个人的脸色变得苍白起来，两臂分垂身旁，嘴和双眼张开得很大，并且再去打量那棵树，此后又斜眼瞧望斯各特先生，耸起双肩，把双肘内转，伸出一双摊开的手，并且用急速摇头几次来声明自己没有本领。爱尔斯金先生也曾经看到印度的土人耸肩；虽然这些土人也同时把双肘向内转动，但是他从来没有看到转动得像我们那样很显著；他们在耸肩的时候，有时把双手按在胸口，但是并不交叉起来。(23)

吉契先生时常看到，马来半岛内地的马来人，还有布吉人（Bugis，是真正的马来人，但是双方所讲的语言不同），都做出这种姿态来。我以为，他的观察是完全的，因为吉契先生在回答我所询问的关于双肩、臂、手和面部的动作的叙述方面的问题时候指出说，“这种姿态表现得很优美”。我曾经遗失了一册记录有某一次科学研究的航行记的抄本；在这本书里，详细地记述了太平洋里的加罗林群岛（Caroline Archipelago）上的几个土人（密克罗尼西亚人，Micronesians）的耸肩情形。陆军上校斯皮德告诉我说，埃塞俄比亚人也耸肩；可是，他没有作详细说明。阿沙·格莱夫人在亚历山大里亚（Alexandria）地方，看到一个阿拉伯人翻译，也曾经完全像我的询问信上所讲述的情形那样做过这种姿态；当时他伴随着一个老年绅士，而这个绅士则不愿依照他所指点的正确的方向走路，所以他就耸起双肩来。

华盛顿·马太先生关于美国西部的野性的印第安人方面写道：“我曾经有几次观察到这些人使用一种表示道歉的耸肩动作，但是还没有看到您在询问信里所讲述到的其他表现。”弗里兹·米勒告诉我说，他曾经看到巴西的黑人耸肩，(24)但是当然很可能他们由于模仿葡萄牙人而学会这种动作的。巴尔般夫人从来没有看到南非洲的卡弗尔人做过这种姿态；从盖卡对我所提出的这方面的问题的回答来判断，显然他连我的叙述的意义也没有理解清楚。斯文和先生也怀疑中国人是否会耸肩，(25)但是曾经看到，在那些会使我们欧洲人耸肩的情况下，中国人把右肘紧贴在右肋，扬起双眉，举起手来，把手掌向着对方的人，并且把它左右摇摆。最后，至于说到澳大利亚人，那么有我的四个通信者用简单的否定语气来回答我，而有一个通信者则用简单的肯定语气来回答我。彭耐特先生在观察维多利亚殖民地的边远地区方面具有绝好的机会，却也用“yes”（是的）来回答我，而且补充说，他们在做出这种姿态的时候，“要比文明的民族进行得更加温和而且不大明显些”。可以认为，这种情况就表明出我的四个报告者还没有注意到这种姿态。

所有这一切关于欧洲人、印度人、印度的山地部落、马来人、密克罗尼西亚人、埃塞俄比亚人、阿拉伯人、黑人、北美洲的印第安人以及显然还有澳大利亚人（在这些土人当中，很多土人都简直没有和欧洲人来往过）方面的资料，已经足够表明出，耸肩，在有些情形里还连带发生其他相当的动作——正就是人类所本来具有的姿态。

这种姿态所表明的意义，对我们本身方面说来，是指一种无意的或者不可避免的动作；或者是指我们所不能够完成的一种动作，或者是指我们无法阻止的、由另一个人所完成的动作。时常在做出这种姿态的时候，还发出下面一类说话：“这不是我的过失”；“我不能够赠送这件心爱的东西”；“他硬要照他自己的想法干下去，我不能阻止他。”耸肩也表示出忍耐，或者缺乏任何反抗的意图。因此，有一个艺术家曾经对我说，这些使双肩上升的肌肉，有时也叫做“忍耐肌”（the patience muscles）。

戏剧里的犹太人显洛克（Shylock）说道：

安托尼奥先生，您曾经多次而且时常

为了我的借金和我的重利

而在里阿多耳交易所里辱骂我；

可是我总是用忍耐的耸肩来忍受了它。

——《威尼斯商人》，第1幕，第1场

贝尔爵士曾经提供出了(26)一个人的生动的画像；这个人由于遇到可怖的危险而向后退缩，并且由于激烈的恐怖而准备要发出尖叫来。这时候他的表现就是：他的双肩几乎高耸到耳朵边，并且立刻声明自己没有反抗的意图。

因为通常耸肩所表明的意义是“我干不了这件事情或者那件事情”，所以在作一下轻微的变化以后，它有时就表示“我不愿去干这件事情”。这个动作因此也就表示一种不肯行动的顽强决心。奥耳姆斯替德（Olmsted）叙述到塔州（Texas）的一个印第安人；(27)当有人告诉这个印第安人说，到来的一队人是德国人，而不是美国人的时候，他因此就把双肩耸得极高，表示他不愿去和这一队人发生任何关系。可以看到，愠怒而且顽固的小孩会把双肩耸得很高；不过这种动作并不和通常在真正耸肩时候一起发生的其他动作联合起来。有一位卓越的观察者，(28)在讲述到一个青年决心不愿服从父亲的希望时候写道：“他把双手深插进自己的衣袋里，并且把双肩高耸到耳朵边；这种动作表示出一种明显的警告：不管是对是错，甚至是这座岩石连根被移走，我这个男子汉还是毫不让步，因此在这里一切对这方面的劝说都是毫无用处的。只要这个儿子的要求一获得满足，他马上会把自己的双肩恢复到原来的位置。”

有时就用张开的双手彼此重叠起来，放置在身体的下半部分处，来表明顺从（resignation）。要是奥格耳博士不向我指出，他有两三次在那些准备要受到氯仿的麻醉手术的病人方面观察到这种顺从的表情，那么我就会把它当做是一种不值得使人加以注意的姿态了。这些病人在这时候并不表现出很大的恐惧来，但是显然在用双手叠放的姿态来声明说，他们已经下定决心，并且对不可避免的情形表示顺从。

现在我们可以来探查一下，为什么全世界各地的人在感觉到（不管他们是不是愿意表示出这种感情来）他们不能够或者不愿意去干某种事情，或者不愿意去反对另一个人已经干过的某种事情的时候，都会耸起双肩，同时还时常把双肘弯曲，摊开手掌，分开五指，往往把头部略微偏向一侧，扬起双眉，而且还张开嘴来。这些精神状态，有时单单是被动的，有时则表明一种不愿去干某种事情的决心。在上面所说的动作当中，没有一个动作是有丝毫用处的。我毫不怀疑地以为，这些动作只可以根据无意识的对立原理来获得说明。(29)在这里，显然也像以前所讲到的狗的情形一样，受到这个原理的支配；狗在发生怒恨的时候，为了使敌方感到它的样子可怖，就采取了相当的姿态；可是，当它一发生恋情的时候，它马上就使全身转变成完全相反的姿态，即使这种姿态对它没有直接用处也会这样。

让我们现在来考察一下，一个发怒而且不愿受到某种损害的愤慨的人，怎样把自己的头部直竖，双肩挺起，并且使胸部扩大起来。这个人时常握紧拳头，把一臂或者双臂置放在适当的位置上，以便进攻或者自卫；同时他的四肢的肌肉变得刚硬。他皱着眉（就是他把双眉收缩和下垂），并且下定决心，把嘴紧闭。一个孤立无援的人的动作和姿态，在上述的任何一个方面，却恰恰和这个愤慨的人的动作和姿态完全相反。在照相图版VI里，我们可以想象到，左边的一个图中人像刚正在说，“你侮辱我有什么意义？”而右边的一个图中人则在回答道，“我实在没有办法可想呀！”孤立无援的人无意识地收缩前额上的一部分肌肉，这些肌肉的动作是和那些引起皱眉的肌肉的动作相反的，因此也就把双眉向上扬起；同时他还使嘴的周围肌肉松弛起来，因此下颚也就下垂。在这本书里所附的照相图版里，可以看到，在各种细节方面，不仅是在面部的表情动作方面，而且在四肢的位置和全身的姿态方面，都完全显露出这种对立情形来。因为孤立无援的人或者道歉的人时常想要表明出他的精神状态来，所以他就用显明可见的或者有实证性的方法来行动。

因为在一切人种方面，当他们感到愤慨并且准备要进攻敌人的时候，他们绝不是普遍都采取双肘向外转动和紧握拳头的姿态，所以根据这种事实也可以认为，在世界上的很多地方，孤立无援或者道歉的心绪单单就用耸肩来表现，而不同时把双肘向内转动和张开双手。大人或者小孩不论在顽固的时候，或者在对某种重大的不幸事件表示顺从的时候，都绝没有任何一种要采取积极方法来行动的观念，因此他就单单用双肩向上升起的动作来表达这种精神状态，或者他有时也可能把双臂交叉叠放在胸口。

肯定或者赞成的姿态，否定或者不赞成的姿态；点头和摇头——我很有兴趣地要去确实查明，我们通常在肯定和否定方面所使用的姿态，在全世界各地究竟普遍到什么程度。实际上，这些姿态在一定程度上表现出了我们的感情，就是：我们在赞成自己的孩子的行为时候，就带着微笑向他们作着赞成的点头；而在不赞成他们的行为时候，则带着皱眉向他们摇头。婴孩表示否定的最初动作，就是拒绝食物；我曾经多次从自己的婴孩方面观察到，他们在拒绝吃奶时候，就把头部从母亲的胸口处横转开来，或者在拒绝任何一种喂给他们吃的东西时候，就从食匙处转过头去。在接受食物和用嘴吃食它的时候，他们把头向前倾斜。自从我作了这些观察以后，有人告诉我说，莎尔马（Charma）也有同样的见解。(30)应当注意，他们在接受或者拿取食物的时候，只做着一种简单的前进动作；还有一种简单的点头动作表示肯定的意义。另一方面，小孩在拒绝食物的时候，特别是在被强迫接受食物的时候，就时常会把头部左右摇摆几次，也像我们在否定时候作着摇头的姿态。不但这样，在表示拒绝的时候，也有不少人把头部向后仰起，或者把嘴闭紧，因此这些动作大概也被用来作为否定的姿态。魏之武先生对这个问题指出说，(31)“在闭着牙齿或者双唇而用力发声的时候，就发出字母n（恩）或者m（姆）的音来。因此，我们就可以去说明语气词ne［不］用来表示否定的意义，大概希腊语的也具有同样的意义”。

瞎子兼聋子的女郎拉乌拉·勃烈奇孟“经常说yes（是）的时候也作着普遍表示肯定的点头动作，而在说no（不是）的时候则也和我们一样作着否定的摇头动作”；从这一点极可能使人认为，这些姿态是天生的或者本能的，至少安格鲁撒克逊人（英国人）是这样的。要是没有李别尔先生提出相反的说法，(32)那么我就一定会认为，她因为具有惊人的触觉和对别人的动作的理解力，所以会获得或者学到这些姿态。至于说到那些已经退化到永久不会去学习说话的小头症白痴，那么伏格特曾经叙述了他们当中的一个的情形：当有人问这个白痴是不是再想吃一些东西或者喝一些饮料的时候，他就用头部向前倾斜或者左右摇动来回答。(33)希马尔兹（Schmalz）在自己所著的关于聋哑者和那些智力比白痴略高一些的小孩的教育方面的著名论文里认为，他们能够时常做出并且理解到这些普通表示肯定和否定的姿态的意义。(34)

虽然这样，如果我们注意到各种不同的人种，那么就可以知道，这些姿态却不像我们所预料的那样被普遍使用；不过，如果把它们归进到完全沿传的姿态或者人造的姿态语方面去，那么这似乎又太一般了。我的通信者肯定说，马来人、锡兰的土人、中国人、西非洲的几内亚海岸的黑人都使用这两种姿态；还有，根据盖卡的说法，南非洲的卡弗尔人也是这样，不过巴尔般夫人则说，她从来没有看到卡弗尔人使用摇头的姿态来表示否定。至于说到澳大利亚人，那么有7个观察者都一致说，他们用点头来作为肯定的表示；有5个观察者一致说，他们用摇头来作为否定的表示，同时发出或者不发出否定的话来；可是，但松·拉西先生从来没有看到昆士兰那里的澳大利亚土人摇头表示否定；巴尔满先生说道，吉普兰地方的土人用把头部略微后仰和伸出舌头的姿态来表示否定。在澳大利亚北端，靠近托列斯海峡（Torres Straits）处，土人在发出否定的话时候，“并不同时摇头，但是举起右手来，把它旋转半周，又再回旋，这样旋转两三次”。(35)据说，现代的希腊人和土耳其人采用一种把头后仰并且用舌头发出咯咯声的方法(36)来表示否定，而土耳其人还用一种好像我们摇头时候所做出的动作来表明“是的”(37)。陆军上校斯皮德告诉我说，埃塞俄比亚人在表示否定的时候，就把头部向右肩方面急投，同时发出轻微的咯咯声，而嘴则闭合；他们在表示肯定的时候，则把头部后仰，并且使眉毛急速上扬一次。阿多耳夫·梅伊尔博士告诉我说，菲律宾群岛的吕宋岛（Luson）上的土人塔加尔人（Tagals）在说“是的”时候，也把头部向后仰。(38)根据印度公爵勃鲁克的叙述，婆罗洲的达雅克人用双眉上扬的动作来表示肯定，并且用略微皱眉的动作来表示否定，同时还用双眼作着特殊的瞧看。阿沙·格莱教授和他的夫人从尼罗河边的阿拉伯人方面得出结论说，他们很少用点头来表示肯定，而从来没有用摇头来表示否定，甚至他们也不懂得这种动作的意义。爱斯基摩人用点头来表示“是的”，而用霎眼来表示“不是”。(39)新西兰人用头部和下颚向上升起的动作，来代替肯定的点头。(40)

关于印度人方面，爱尔斯金先生根据有经验的欧洲人和受有教育的印度绅士所作的调查报告，得出结论说，印度人的肯定和否定的姿态有种种不同：有时也像我们欧洲人一样，使用点头和摇头的动作；可是，他们在表示否定的时候，更加普遍地把头部突然向后和略微向一侧投去，同时用舌头发出咯咯声来。在各种不同的种族里，可以观察到这种用舌头发出的咯咯声；可是，我不能够想象到这种声音的意义是什么。有一个印度绅士肯定说，印度人在表示肯定的时候，时常把头部向左侧投去。我曾经请斯各特先生特别去注意观察这种动作；他在作了多次观察以后，就认为印度人在表示肯定的时候，通常并不使用点头的动作，而是最初把头部向左后方或者右后方仰起，然后再只做一次倾斜地向前方急投的动作。一个比较粗心的观察者大概就会把这种动作当做是摇头。斯各特先生还肯定说，印度人在表示否定的时候，通常差不多使头部保持竖直的位置，并且摇动几次。

勃列奇斯先生告诉我说，火地岛人在表示肯定的时候从上向下点头，而在表示否定的时候则左右摇头。关于北美洲的未开化的印第安人方面，根据华盛顿·马太先生的叙述，他们的点头和摇头的动作，是从欧洲人那里学来的，而不是自己本来所使用的。他们在表示肯定的时候，“用一只手（除了食指伸直以外，其余的手指都屈曲起来）从身体一边向下方和外方划一条曲线；而在表示否定的时候，则把张开的手向外移动，同时手掌则朝向内侧”。其他的观察者则说道，印度人表示肯定的姿态是把食指向上举起，接着又把它降下并直指地面；或者是把手从面部起直接向前方挥动；而他们表示否定的姿态则是把食指或者全手左右摇动。(41)大概这种把食指和手左右摇动的姿态，在一切情况里都是代表左右摇头的姿态的。据说，意大利人也同样地把一只上举的手指从左向右移动来表示否定；实际上，我们英国人有时也是用这种动作来表示否定的。

总之，我们已经看出，肯定和否定的姿态，在各种不同的人种方面有相当大的差异。至于说到否定方面，如果我们承认，手指或者手左右摇动是摇头动作的象征，并且承认头部突然后仰表示幼年小孩在拒绝食物时候常常采取的动作之一，那么全世界在否定的姿态方面就有很显著的一致性，因此我们也可以看出它们起源是怎样的。阿拉伯人、爱斯基摩人、有些澳大利亚的土人部落和达雅克人在这方面的表情，则是最显著的例外。达雅克人把皱眉来作为否定的表征，而我们在皱眉的时候，则也要同时摇头。

至于说到肯定时候的点头方面，那么它的例外情形还要更加多得多；就是说，印度的一部分土人、土耳其人、埃塞俄比亚人、达雅克人、塔加尔人和新西兰人的肯定姿态都是例外。他们在肯定的时候，有时把双眉上扬；因为一个人在把自己的头部向前和向下屈曲的时候，自然而然地要把双眼向上抬起，朝着那个和他相谈的人瞧看，所以他就很容易把双眉扬起，因此这种姿态也可能作为一种简略的姿态语而产生出来。在新西兰人方面也有同样的情形，他们在肯定时候举起下颚和头部的姿态，大概也用简略的形式，来表明出头部在向前和向下点动以后的向上动作。

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(1) 列莫因：《面相和讲话》，1865年，第89页。

(2) 杜庆：《人相的机制》，单行本，说明文字Ⅷ，第35页。格拉希奥莱也讲到（《人相学和表情动作》，1865年，第52页）关于双眼和身体在这种情绪时候转移开来的情形。

(3) ［霍尔比奇（H. Holbeach）先生（《圣保罗杂志》，“St. Paul's Magazine”，1873年2月，第202页）猜测说，如果“头部向上和向后仰起，为了要尽可能在鄙视者和被鄙视者之间产生一种身体高度方面的很大差异的印象出来，那么眼睑也要来参加这个总的行动，而双眼则就要被装扮成从上向下去看那个轻蔑的对象物的样子”。］

克列伦德（Cleland）教授在自己所著的《进化，表情和感觉》（Evolution，Expression and Sensasion，1881年）里，也提出了一个相似的说明；他在这本书的第54页里写道：“傲慢时候抬起头部的动作，是和略微向下瞧看的动作互相对立的；它表明出满脑子都以为自己高于一切，而把别人看得都低于自己的心情”。

克列伦德教授指出说（第60页），我这本书里的照相图版V的图1的小姐的轻蔑表情，主要依靠双眼的方向和头部的转动之间互相反对的情形所造成，就是这时候头部向上抬起，而双眼则反向下视。他介绍一个试验来证明这个说法（我发现这个试验是十分成功的），就是：用一片纸遮蔽去这个女人的颈部，而在这片纸上另外画出一个颈部，使头部好像要低垂下去样子；这样一来，轻蔑的表情就消除去，而被另一种表情来代替，就是变成“庄重和沉静”，而且还可以补充说，略微带有一些忧愁的样子。

关于这方面可以去和本书的骄傲这个主题下所讲到的情形作比较，第275页（本书第174页）。］

(4) 奥格耳博士在一篇关于嗅觉方面的有趣味的文章里（“Medico-Chirurgical Transactions”，第53卷，第268页）表明说，我们在想要作仔细的嗅闻时候，不是用鼻子去作一次深长的吸气，而是采取多次连续的迅速而短促的嗅吸方法来吸取空气。如果“在这种动作进行时候去观察鼻孔，那么就可以看出，鼻孔不仅不扩大，实际上反而在每次嗅闻时候收缩起来。这种动作并不包括鼻孔前部的孔口在内，只限于它的后面部分罢了”。接着他又说明这种动作的原因。另一方面，据我看来，当我们想要隔离开这种气味的时候，鼻孔的收缩只是限于它们的前面部分了。

(5) 皮德利特：《表情和人相学》，第84页和第93页。格拉希奥莱（《人相学和表情动作》，第155页）对于轻蔑和厌恶的表情方面的见解，差不多和皮德利特博士的见解相同。

(6) 轻侮（Scorn）被认为是一种强烈程度的轻蔑（contempt）；依照魏之武先生的意见（《英语语源学字典》，第3卷，第125页），可以知道，“轻侮”——的字根之一的意义，就是“粪便”或者“污秽”。一个受到轻侮的人，就被看做像污秽一样。

(7) 泰洛尔：《早期人类史》，第二版，1870年，第45页。

(8) ［在《强赛·拉爱特书信集》（Letters of Chauncey Wright，非卖品，剑桥大学，马塞诸塞，1878年，第309页）里，有一段关于这方面有趣报道；这是从现代希腊语的权威索福克尔斯（Sophocles）先生方面得来的；当时索福克尔斯是哈佛大学的希腊语教授。强赛·拉爱特写道：“有一种姿态，我从来没有看到他（指索福克尔斯）不假思索地使用它，但是据我后来所知道的，另有一些人也曾经看到他使用这种姿态；他曾经向我说明，这是东欧的一种相当于表示轻蔑的捻指发声的动作的姿态，被用来更加抽象地表示事情琐细的意义，而且还表示第二类意义——没有事情或者否定。这种姿态就是：把大拇指的指甲去和上门齿接触，接着把它向外弹出，好像要把一片指甲抛走似的”。

在《罗密欧和朱丽叶》（Romeo and Juliet，第1幕，第1场）里，有一句话说道：“先生，您要向着我们咬您的大拇指吗？”这句话很可能是和一种类似的轻蔑的姿态有关的。］

(9) 参看达尔文著：《一个自然科学家在贝格尔舰上的环球旅行记》，中译本，科学出版社，1957年，第312页。——译者注

(10) 关于这一点，也可以参看亨士莱·魏之武先生所编的《英语语源学字典》的绪言，第二版，1872年，第37页。

(11) 杜庆认为，在下唇翻出的时候，嘴角被口角降肌（depressores anguli oris）向下牵引。亨列（《人体解剖学手册》，1858年，第1卷，第151页）得出结论说，这种动作是被颐方肌（musculus quadratus menti）所引起的。

(12) ［巴莱梅洪（Ballymahon）工厂的医生（1873年1月3日的来信）讲述到一个白痴的情形；这个白痴叫做帕特利克·华耳希（Patrick Walsh），具有一种把胃里的食物呕吐出来的能力。

著者又接到一个显然可以相信的报告，讲述一个苏格兰青年有这种有意把胃里的食物回吐出来的能力；在做这种动作的时候，他并没有发生任何的痛苦或者不舒服。

库普耳斯（Cupples）先生肯定说，母狗时常在仔狗达到一定的年龄时候，把胃里的食物吐出来，给仔狗吃食。］

(13) ［从著者（达尔文）在秋克博士的著作精神对身体的影响（第88页）的抄本里的铅笔附注方面看来，大概查理士·达尔文以为，把干呕看做是习惯的说法是错误的。虽然他已经相信，干呕可能单单是由于想象的影响而发生的。］

(14) 泰洛尔引用过这一句话：《原始文化》（Primitive Culture），1871年，第1卷，第169页。

(15) ［孔利博士（《人类学研究所报告》，第6卷，第108页）说道，新几内亚的居民用撅嘴巴或者用一种模仿呕吐的样子来表示厌恶。］

(16) 这两个引用的例子都是魏之武先生所提供出来的；《论语言的起源》（On the Origin of Language），1866年，第75页。

(17) 这是泰洛尔所说的情形（《早期人类史》，第二版，1870年，第52页）；他还补充说，“不明白为什么会发生出这种情形来”。

(18) ［根据亨利·梅纳（Henry Maine）爵士的叙述，印度的土人在提供证据的时候，很会控制自己的面部表情，而使人辨别不出他们所供认的话究竟是真是假；可是，他们却不能控制自己的脚趾的动作；因此，如果他们的脚趾屈曲起来，那么这就时常泄露出他们的证言是说谎这个事实来。］

(19) 斯宾塞：《心理学原理》，第二版，1872年，第552页。

(20) ［克列伦德教授（《进化、表情和感觉》，1881年，第55页）指出说，隐蔽或者欺骗的表情，就是面部朝向下面，而同时双眼则向上转动。他写道：“一个用说谎来掩饰自己的罪犯……在自己的秘密上面把头下垂，同时他又偷偷地翻起眼睛向上，窥望他所担心的说谎的效果。”］

(21) 格拉希奥莱（《人相学》，第351页）提出了这一点来，并且对于骄傲的表情作了一些卓越的观察。参看贝尔爵士（《表情的解剖学》，第111页）关于骄傲肌的动作的叙述。

(22) ［布耳威尔（《肌肉病理学》，Pathomyotomia，1649年，第85页）描写耸肩的动作如下：“有些人对于一件已经发生的事情抱有反对态度，但是除了忍耐以外没有其他补救办法；有些人发现自己的行动已经落在事实的后面，并且除了只有默认这个事实以外，已经无法来替自己作辩护；有些人奉承、惊叹、害臊、恐惧、怀疑、否认、或者心肠狭窄，或者想要道歉——这些人在上面所说的这些情况下，惯常会把头部和收缩的颈部下缩到两肩中间去。”］

(23) ［在《加尔各答的英国人》（Calcutta Englishman，载在自然杂志，1873年3月6日，第351页）这篇文章里，写到“一个孟加拉人”肯定说，他没有看到过朴实的孟加拉人耸肩；但是在那些已经学到英国思想和习惯的孟加拉人当中，则见到有这种姿态表现。］

(24) ［文乌德·利德先生也曾经在黑人方面看到这种姿态（1872年11月5日的来信）。］

(25) ［在1873年3月26日的来信里，斯文和先生肯定说，他从来没有看到中国人耸肩；他们虽然摊开双手，但是双肘并不贴近两肋。］

(26) 贝尔：《表情的解剖学》，第166页。

(27) 奥耳姆斯替德：《塔州旅行记》（Journey through Taxas），第352页。［塔州在美国西南部分。——译者注］

(28) 奥丽芬特夫人（Mrs. Oliphant）：《勃郎鲁斯》（The Brownlows），第2卷，第206页。

(29) ［波德莱先生在来信（1872年12月4日）里提出意见说，不能够用对立原理来说明耸肩；这是一个受到一下打击而不作抵抗的人的天生的姿态。可是，我以为，一个受到吃耳光的威吓的小学生的耸肩，是和道歉的耸肩不相同的。那种由于看不到的危险而发生耸肩的动作，是和防卫性的耸肩的性质相同的；例如有人把一个板球从背后抛来，而另外有人在喊叫道“当心脑袋！”那么就会发生这种情形。波德莱先生把这种动作叫做头部和颈部的缩进姿态（faire rentrer）。大家知道，还有一种略微相似的耸肩，就是由于患生感冒而发生的表情动作。这时候，患感冒的人为了节约体温，就把这种由于本能而采取的姿态，有意识地重现出来。波德莱先生还提出意见说，双手张开的动作表示不采取自卫行动，就是表明出做这种动作的人不再握有武器。］

(30) 莎尔马：《语言学论文集》（Essai sur le Langage），第二版，1846年。我很感谢魏之武小姐（Miss Wedgwood）告诉我这件事情，并且还从这个著作里摘录一段文字给我。

(31) 魏之武先生：《论语言的起源》，1866年，第91页。

(32) 李别尔：《关于拉乌拉·勃烈奇孟的发音方面》，载在《斯密生氏文稿录》，1851年，第2卷，第11页。

(33) 伏格特：《小头症的记述》，1867年，第27页。

(34) 从泰洛尔的下面的著作里引用来，《早期人类史》，第二版，1870年，第38页。

(35) 裘克斯（J. B. Jukes）先生：《书信和文摘》（Letters and Extract）等，1871年，第248页。

［根据莫斯里的意见（《人类学研究所报告》，第6卷，1876—1877年），海军部岛的土人普遍用食指去击打鼻子一侧的动作来表示否定。］

(36) ［维克多·卡罗斯（Victor Carus）教授在来信里说道，在意大利的那坡利人（Neapolitans）和西西利人（Sicilians）当中，这种动作是正常表示否定的姿态。］

(37) 李别尔：《关于口声》（On the Vocal Sounds）等，第11页。又泰洛尔的叙述，参看同上的著作，第53页。

［这个问题有些模糊不明。强赛·拉爱特（参看他的《书信集》，泰耶尔（J. B. Thayer）出版，非卖品，剑桥大学，马塞诸塞，1878年，第310页）引用索福克尔斯先生的意见说，土耳其人从来没有用摇头来表示肯定。索福克尔斯先生是希腊籍人，当时正在哈佛大学教授现代和古代希腊语言；他叙述道，土耳其人在倾听一只故事的时候，如果表示赞成和同意，就作着严肃的点头；如果他们不能同意故事里所讲到的任何一点，那么就把头部后仰。布耳威耳曾经在他的《肌肉病理解剖学》里引用维柴里（Vesalius）的话道，“你那里的大多数克里特人（Cretans，希腊的克里特岛上的土人）”用头向上仰来表示否定。

索福克尔斯曾经时常看到，土耳其人和其他东方民族在愤怒或者表示强烈的不赞成时候，就摇起头来。这种姿态也是我们所熟悉的；强赛·拉爱特举出了《圣经》里所讲到的几个关于这种姿态方面的例子。例如：《马太福音书》，第27章，第39页，“过路的人一面摇着头，一面辱骂耶稣”；还有《诗篇》（Psalms），第22章，第7节和109章，第25节，也可以对照参看。

强赛·拉爱特引用了詹姆士·罗塞耳·洛威耳（James Russel Lowell）先生支持本书所说的话，因为他曾经在意大利境内注意到，当地的人在表示肯定的时候，作着摇头的姿态，好像我们所作的否定姿态。

强赛·拉爱特先生为了尝试调和肯定时候也摇头的矛盾证据起见，就作出了一个细致的理论来，这个理论的根据，就是：头部在思索的时候，采取特殊的倾斜的位置，起初从一侧倾斜，然后又向另一侧倾斜；例如艺术家在审看自己的作品时候，就采取这种姿态。他以为，从这种姿态方面，就可以产生出一种和考虑相结合的同意的表征来，而这种表征又可以和我们所采取的否定姿态——头部朝着直立轴左右转动——互相混杂不清。］

(38) ［根据莫斯里（在前面曾经举出的著作里）的叙述，非支群岛的土人（fijians）和海军部岛的土人都用这种把头上仰的动作来表示肯定。］

(39) 参看凯恩（King）的文章，载在《爱丁堡哲学学报》（Edinburgh Phil. Journal），1845年，第313页。

(40) 泰洛尔：《早期人类史》，第二版，1870年，第53页。

(41) 柳波克爵士：《文化的起源》，1870年，第277页。泰洛尔：《早期人类史》，第38页。李别尔（《关于口声》，第11页）也提出意大利人的否定姿态。［李伊（H. P. Lee）先生讲述到（1873年1月17日的来信）日本人用食指或者全手横摇的动作来作为否定的普通姿态。］

第12章
人类的特殊表情——惊奇、吃惊、恐惧、大惊

·Surprise，Astonishment，Fear，Horror·

结论——现在我们已经努力把恐惧的各种程度不同的表情叙述出来，依次从单单的注意叙述到惊奇的惊起，再到极度恐怖和大惊。有些姿态，可以根据习惯、联合和遗传的原理，来获得说明；例如，嘴和双眼大张，连同双眉上升，是为了要尽可能迅速地看清楚我们四周的一切物体，听清楚任何一种达到我们耳朵里来的声音。这是因为我们通常靠了这些动作可以准备使自己去发现危险和应付危险。

晚年的达尔文画像。

惊奇、吃惊——双眉上升——嘴的张开——双唇突出——和惊奇同时发生的姿态——惊叹——恐惧——恐怖——毛发直竖——颈阔肌的收缩——瞳孔的扩大——大惊——结论

如果对一种物体突然和密切加以注意，那么这种注意就会逐渐转变成为惊奇；惊奇接着转变成为吃惊；而吃惊则又转变成为呆木状态的惊恐。后面的一种精神状态和恐怖极其相似。注意就表现在双眉略微向上升的动作方面；当这种状态加强而成为惊奇的时候，双眉就上升到更高的位置，同时双眼和嘴都张开很大。为了使双眼迅速而宽大地张开，就必须使双眉上升；这种动作就产生了横贯前额的横皱纹。双眼和嘴的张开程度，是和感到惊奇的程度相应的；可是，这两种动作应该互相协调，因为如果嘴张开得很大，而眉毛则只是略微上升，那么结果就会形成一种毫无意义的怪脸，正像杜庆博士在他的一张照片里所表明的情形一样。(1)另一方面也可以看到，有人用单单扬起眉毛的动作来假装惊奇的样子。

杜庆博士曾经提供出一张老年人的相片；这个老年人的双眉由于电流通过额肌而显著地上升成为弓形，同时他的嘴则有意地张开来。这张相片很真实地表明出惊奇来。我曾经把这张相片交给24个人去瞧看，同时没有作任何的说明；结果只有一个人完全不明白这张相片表明什么意义。还有一个人回答说是恐怖；这个回答还不能算太错误；可是当中另有几个人则在他们所回答的“惊奇”或者“吃惊”的字前面，还添写了形容词“大惊的”、“忧伤的”、“苦痛的”或者“厌恶的”。

大家都公认，双眼和嘴大张开来的动作就是惊奇或者吃惊的表情之一。例如，莎士比亚说道：“我曾经看到一个打铁工人张开了嘴呆立着，好像要吞下裁缝师傅的消息似的”。（《约翰王》，“King John”，第4幕，第2场）。他又写道：“他们彼此互相凝视着，好像几乎要把自己的眼眶撕裂开来似的；在他们的沉默里含有着说话，在他们的姿态本身里含有语言；他们的样子好像表明出，他们已经听到了世界毁灭的警报。”（《冬天的故事》，“Winter's Tale”，第5幕，第2场）

关于各种不同的人种的惊奇表情方面，我的通信报告者们，都以显著的一致性来作了相同情形的回答；在发生上述的面部的动作时候，也同时出现一定的姿态和声音；现在就要来叙述它们。在澳大利亚的不同地区里，有12个观察者对这方面的看法都是一致的。文乌德·利德先生曾经在几内亚海岸（Guinea coast）地方，观察黑人的这种表情。关于南非洲的卡弗尔人方面，酋长盖卡和其他一些人则对我所询问的这种表情回答“是的”；还有关于埃塞俄比亚人、锡兰人、中国人、火地岛人、北美洲的各个土人部落和新西兰人方面，另一些报告者也作了很肯定的回答。例如关于新西兰人方面，斯塔克先生肯定说，某些个别土人要比其他土人更加明显地显露出这种表情来，不过他们大家都尽量设法隐藏住自己的感情。印度公爵勃鲁克说道，婆罗洲的达雅克人在吃惊的时候，把双眼大张开来，时常把头部前后摆动，并且用手敲打自己的胸部。斯各特先生告诉我说，加尔各答植物园里的工人是被严禁吸烟的，但是他们时常违反这条禁令；他们在吸烟时候如果突然发生惊奇，那么最初就是把双眼和嘴大张开来。此后他们也时常略微耸起双肩，因为他们理解到，他们的犯禁行为被发现是无法逃避的；或者由于烦恼而皱眉和蹬脚。不久他们就从惊奇当中恢复过来，于是全身肌肉宽弛而表现出强烈的恐惧来；他们的头部好像下陷到双肩中间去，而失神的双眼就向左右转动；最后他们就哀求饶恕。

著名的澳大利亚的探险家斯都尔特（Stuart）先生曾经提供出(2)一个惊人的报道说，有一个土人以前从来没有看见过骑马的人，因此在看到他骑马的情形而发生出呆木的惊恐和恐怖混合在一起的表情来。当时斯都尔特先生在这个土人没有看见他的时候走近过去，并且从很近的距离处向他呼喊。于是“他转过身子来看我。我不知道他在作怎样的想象；可是，我从来没有看到过这一幅恐惧和吃惊互相结合的卓越的图景。他四肢都不能动弹地站立着，好像被钉住在那里，嘴张开来，而且双眼凝视着……他呆木不动，一直到我的黑人同伴走近到离开他不多几码路的时候，他突然抛去自己的战棒，尽量用力跳高而窜进灌木丛里去”。他不会说话，对我的黑人同伴的问话回答不出一个字来，只会全身从头到脚发抖，并且“摇手要求我们走开”。

我们可以从下面的事实方面来推断出双眉由于天生的或者本能的冲动而向上升起；这个事实就是：拉乌拉·勃烈奇孟在吃惊的时候，始终不变地做着这种动作，因为那个最近看护她的妇女是这样向我肯定地谈的。因为惊奇是被某种没有意料到的或者没有知道的事物所激发起来，所以我们在惊起的时候，就自然希望尽可能迅速地辨认出它的原因来；因此，我们就要把自己的眼睛充分张大，而可以扩大视界，并且使眼球容易向任何方向转动。可是，这还是很难去说明眉毛像在实际情形里那样上升很高和张开的双眼作野性的凝视情形。我以为，这种说明就在于：单单提升起上眼睑来，还不可能很迅速地张开眼睛。一定要用力把双眉向上举起，才能够达到这一点。如果任何一个人站在镜子面前，打算要尽可能迅速张开双眼，那么他就会看出自己必须做出这种动作来；在把双眉用力举起的时候，就让眼睛张开得很大，而使它们成为凝视状态；同时瞳孔周围的眼白也显露出来。不但这样，双眉上升对向上瞧看方面有利，因为眉毛在低降的时候，就阻碍着我们向上的视线。贝尔爵士提供出(3)一个关于双眉对眼睑张开的作用方面的有趣的小证据来。醉倒的人的一切肌肉都宽弛起来，因此眼睑下垂，好像是我们正将睡着的样子。喝醉的人就举起双眉来对抗这种倾向；因此，这就使他具有一种惶惑而愚蠢的样子，极像何甲斯(4)所绘的一幅图画里所良好地表现的形象。在双眉上升的习惯为了尽可能迅速地看清楚我们周围的一切事物起见而一度被我们获得以后，由于联合的力量，在每次出现任何一种原因，甚至是一种突然的声音或者一种观念，而使我们感到吃惊的时候，就会随着采取这种动作。在成年人把双眉提升起来的时候，整个前额就起了很多横皱纹；可是，小孩的前额只是轻度起皱。皱纹的形状相符于那些和每条眉毛有同一圆心的弧线，而且有一部分在中央处合并起来。它们就是惊奇或者吃惊的表情的最显著特征。根据杜庆博士所说，每条眉毛在被提升起来的时候，也比原来时候有更加大的向上的弯度。(5)

嘴在吃惊时候张开的原因要更加复杂得多；显然有几个原因在同时引起这种动作。时常有人推测说，听觉在张开嘴来的时候变得更加敏锐；(6)可是，我曾经察看了一些人，当他们在仔细倾听一种轻微的嘈声，而且已经完全知道这种声音的性质和来源的时候，他们却并没张开嘴来。因此，有一个时候我就想象到，张开的嘴可能是要让声音经过耳咽管（欧氏管）进入耳朵里而获得另一条通路，借此帮助辨认声音的行进方向的。可是，奥格耳博士(7)曾经很亲切地替我探查最近发表的一些有关耳咽管的机能方面的权威著作；他告诉我说，现在已经差不多完全证明，除了在咽食东西的时候以外，耳咽管经常是闭塞不通的；有些人的耳咽管因发生变态而经常张开，但是就外来的声音方面说来，他们的听觉绝不是良好的；相反地，因为呼吸所发生的声音可以听得更加清楚，所以听觉反而受到障碍。如果把一只表放进嘴里，但是不让它接触到嘴的内壁，那么它的答声要比在嘴外时候更加不容易听清楚。有些人的耳咽管因为生病或者伤风而永久或者暂时闭塞，同时他的听觉也受到损害；可是，可以说明这种情形是由于管内有黏液积集，因此不能让空气通过。因此，我们可以推断说，在惊奇的感觉之下，嘴并不是为了要更加清楚地听闻声音而保持张开的状态；无论如何，多数聋子在这时候也总是把嘴张开来的。

每一种突然发生的情绪，包括惊奇在内，都要使心脏的动作加速，因而连同呼吸的动作也加速起来。根据格拉希奥莱所说，(8)而且我也同样认为，我们在经过张开的嘴来呼吸的时候，要比经过鼻孔来呼吸时候能够更加呼吸得平静些。因此，如果我们想要去仔细听取任何一种声音，那么我们就要停止呼吸，或者用张开嘴来的办法，尽可能使呼吸平静些，同时还要使身体保持静止不动。有一次在夜里的一个会使人自然发生很大注意的环境下，我的一个儿子被一种噪音所惊醒；他在过了不多几分钟以后，觉察到自己的嘴张开得很大。于是他就意识到，他张开嘴的原因，就是为了要使呼吸尽可能平静下来。这个见解也可以根据狗类方面所发生的一个相反事例来得到证实。如果狗在紧张的行动以后或者在炎热的白天里发生喘息，那么它的呼吸声音很高；可是，如果它的注意力突然被唤起，那么它就立刻竖起双耳来倾听，同时反把嘴闭紧，使呼吸变得达到这个要求。

如果一个人长久专心一致地把注意力集中在任何一个物体或者问题上面，那么他就会把全身一切器官都忘却和忽略去；(9)同时因为每个人的神经力量在数量是有限的，所以除了当时在发生强盛活动的身体部分以外，就很少被传送到其余的身体部分去。因此，当时有多数肌肉就具有宽弛起来的倾向，同时下颚则由于本身的重量而下垂。这一点就可以说明，一个人在惊恐而呆住的时候，或者也可能在发生较不强烈的情绪时候，为什么下颚下垂和嘴张开来。我发现在自己的笔记本里做过记录，就是：在年纪很小的孩子方面，当他们只会发生适度的惊奇时候，就显现出这种外貌来。

另外还有一种发生高度效果的原因，也会使我们在吃惊时候，或者特别是在突然惊起的时候，把嘴张大开来。这就是我们通过大张开来的嘴要比通过鼻孔能够更加容易作一次充分而深长的吸气。因此，当我们由于听到突然发生的声音或者看到突然出现的景象而惊起的时候，我们全身的几乎一切肌肉就会不随意地在瞬时间里投入强烈的行动，以便保护自己而反抗危险或者离开危险；我们习惯上已经把这种行动去和任何随意事情联合在一起。可是，正像前面曾经说明的情形，我们在要作任何一种重大的努力以前，就时常会无意识地先进行一次深长而充分的吸气来作好这种准备，因此我们也就把嘴张开来。如果并没有努力继续出现，而我们仍旧还处在吃惊的状态里面，那么我们就会使呼吸停止一段时间，或者尽可能平静地呼吸，以便可以清楚地听闻每种声音。还有，如果我们长久专心一致地继续集中自己的注意力，那么我们的一切肌肉就会宽弛起来，而起初突然张开的下颚则仍旧下垂着。因此，每次在发生惊奇、吃惊或者惊恐的时候，就有几种原因一起来引起这同样的动作。(10)

虽然在受到这种情绪的影响时候，我们的嘴通常张开来，但是双唇则时常略微突出。这种事实使我们想起，黑猩猩和猩猩在吃惊时候也发生同样的动作，不过它们的动作要更加显著得多。因为强烈的呼气随着深长的吸气而发生，而这种吸气则是和初次惊起的惊奇感觉同时发生，又因为双唇时常突出，所以显然从这一点就可以说明当时普通发出的各种不同的声音。可是，有时单单听闻到强烈的呼气声；例如拉乌拉·勃烈奇孟在发生惊恐的时候，就使双唇变成圆形和突出，把它们张开，并且作着强烈的呼吸。(11)最普通的一个声音就是低沉的oh（哦）；根据黑尔姆霍兹所作的说明，这个声音是由于嘴适度张开和双唇突出而自然地随着发生出来的。以前在我乘坐贝格尔舰作环球旅行的时候，有一天在平静的夜里，我们在火地岛的小港湾里，从贝格尔舰上施放火箭，来使土人们喜悦；每次在放出一支火箭的时候，大家都静寂无声，但是此后总是跟随发出低沉的叹息声oh（哦）；这使海湾四周都发生出回音来。华盛顿·马太先生说道，北美洲的印第安人就用叹息声来表示吃惊；根据文乌德·利德先生的报道，非洲西海岸上的黑人在吃惊时候也突出双唇，并且发出一个声音，好像是heigh，heigh（吓、吓）。如果嘴张开得不大，而双唇则同时突出得很显著，那么就发出一种吹气声、咝咝声或者口哨声来。勃罗·斯米特先生告诉我说，有一个从内地来的澳大利亚土人，被带进戏院里去观看一个杂技演员迅速翻筋斗的演技；“他当时非常吃惊，突出双唇，并且嘴里发出一种好像吹灭火柴的声音”。根据巴尔满先生的报道，澳大利亚人在惊奇的时候，发出喊叫声korki（科尔奇），“并且在发出这种声音的时候，把嘴伸出，好像正要打起口哨来似的”。我们欧洲人也时常以口哨声来作为惊奇的表征；因此，在最近的一部小说(12)里写到一段话道：“在这里有一个男人，正在用发出长口哨声来表示他的惊奇和责难。”(13)孟谢尔·威尔先生告诉我说，有一个卡弗尔族妇女，“在听到一件物品的价钱太贵时候，就把双眉上扬，并且完全像欧洲人的举动一样打起口哨来”。魏之武先生指出说，这些声音可以用文字表达成whew（吁）；它们也用来作为表示惊奇的感叹词。

根据另外三个观察者的报道，澳大利亚人时常用一种像母鸡叫的咯咯声来表示惊奇。欧洲人有时也用一种近于相同的轻微的咂舌声来表示轻度的惊奇。我们已经看到，在我们惊起的时候，我们的嘴就突然张开来；如果当时舌头正巧贴紧在上颚上，那么它在突然退缩时候，就会发出这种声音来，所以这种声音也就可能作为惊奇的表示。

现在再来讲述身体的姿态。发生惊奇的人，时常把张开的双手高举到头部以上，或者把双臂弯曲而只把双手举起到和面部相平的位置。(14)平摊的双手朝对着那个引起这种感情的人，而伸直的五指则互相分开。烈治朗德尔先生在照相图版VII的图1里表明出这种姿态。在莱奥纳多·达·芬奇所绘的画图“最后的晚餐”里，有两个使徒把双手半举起来，明显地表现出他们的吃惊来。有一个可靠的观察者告诉我说，最近他在最意料不到的情现下遇见自己的妻子：“她忽然惊起，把嘴和双眼张开得很大，并且把双臂急速举到头顶上面。”几年以前，我因为看到自己的几个年幼的孩子一同在地面上热心地干着一件事情，但是他们离开我的距离太远，所以我不能够询问他们在干什么事情。因此，我急速把自己的张开的双手连同伸直的五指举起到头顶上；当我一做这个动作以后，我马上意识到这种动作的意义。于是我就等待着，不发一言，观看我的孩子是不是了解这种姿态；他们在跑到我这里来的时候，就叫喊道：“我们以为你对我们所干的事情吃惊了。”我不知道这种姿态究竟是不是各种人种所普遍具有的，因为我忘了把这个问题提出，去向各方面询问。拉乌拉·勃烈奇孟在惊恐的时候，把双臂张开，并且把双手连伸直的五指向上转动；因此，从这个事实可以推断说，这种姿态是天生的或者天然的(15)；如果考虑到惊奇的感情通常是突然发生的，那么显然就可以知道，她未必会靠了自己的敏锐的触觉来学习到这种姿态。

照相图版　VII

赫希克（Huschke）叙述到一种姿态，(16)它和上面所讲的姿态有些不同，但是又相近似；据他所说，有些人在发生惊奇时候就表现出这种姿态来。他们在这时候保持身体直立，而面貌则像前面所说的样子，但是把伸直的双臂向背后伸去，而且伸直的五指各各分开。我从来没有亲眼看到这种姿态；可是，赫希克大概并没有看错，因为有一个朋友曾经向另一个人询问道，他应该怎样去表现非常吃惊的表情，于是他立刻就扮演出这种姿态来。

我以为，可以根据对立原理来说明这些姿态。我们已经看到，一个愤慨的人使自己的头部保持直竖状态，把双肩挺直，两肘向外转动，时常握紧拳头，皱眉和闭紧了嘴；可是，孤立无援的人的姿态的各个细节，就完全和上述的各个动作相反。其次，如果一个人处在平常的心绪下，不干什么事情和不去想任何特殊的事情，那么他通常就保持双臂软垂在身体两侧，双手略微屈曲，而且五指差不多贴近在一起。因此，一种姿态是把双臂突然举起（或者全部举起，或者只把前臂举起），把拳头平摊张开，并且把五指分开；另一种姿态是把双臂伸直，向背后伸去，并且也把五指分开；这些动作完全和漠不关心的情绪所特有的动作相对立的，因此它们也就被吃惊的人所无意识地采取。除此以外，我们还时常想要用显著的方式来表现惊奇，而上面这些姿势也就很适合于这个目的。可以提出一个问题来：为什么只有惊奇和其他少数精神状态要用那些和其他运动相对立的运动来表现？可是，这个原理却不能适用于像恐怖、大乐、苦恼或者大怒这些情绪方面，这些情绪自然地引起了一定的动作和对身体的一定影响，因为全身组织已经被这些情绪所占有，而这些情绪也已经极其明显地表现出来。

还有一种表示吃惊的小姿态；这是我无法说明的，就是用手搁放在嘴上，(17)或者搁放在头部的某一部位上。在很多人种方面，都已经观察到这种姿态，(18)因此它一定具有某种自然的起源。曾经有一个未开化的澳大利亚土人，被带到一个堆满文件的大房间里；这就使他非常惊奇起来，并且把手背挡住双唇，发出cluck，cluck，cluck（克勒克……）的声音来。巴尔满先生说道，卡弗尔人和芬哥人在表示吃惊的时候，采取严肃的面貌，并且用手搁放在嘴上，发出mawo（马哦）这个字音来，它的意义是“可惊”。据说，布希门人（bushmen，南非洲游牧民族）在表示吃惊的时候，(19)把右手搁放在自己的颈部，并且把头部向后仰起。文乌德·利德先生曾经观察到，非洲西海岸上的黑人在发生惊奇的时候，用手去拍击自己的嘴，同时还说道，“我的嘴把我粘住”，就是把我的手粘住的意思；他还听说，这是他们在这些情况下通常所采用的姿态。陆军上校斯皮德告诉我说，埃塞俄比亚人在吃惊时候，把右手搁放在前额上，而手掌则朝向外方。最后，华盛顿·马太先生肯定说，美国西部的未开化种族在吃惊时候所采取的沿传的姿态，“就是用半闭的手搁放在嘴上；在做这种动作的时候，头部时常向前弯，有时也发出言语或者低声的呻吟”。卡特林（Catlin）(20)也同样地指出说，印度的孟丹人和其他种族在吃惊的时候把手搁放在嘴上。

惊叹——对这种情绪只要说几句话就够了。显然惊叹是由惊奇和几分愉快与赞成感觉联合而成的。当我们鲜明地感到惊叹的时候，我们的双眼就张开来，双眉向上升起，同时眼睛变得明亮有神，而不像在单纯的吃惊时候那样毫无变化；嘴伸展而成为微笑状态，也不像在吃惊时候那样张大开来。

恐惧、恐怖——“恐惧”（fear）这个字，大概是发源于一种具有“突然”（sudden）和“危险”（dangerous）的意义的字(21)；恐怖（terror）这个字则是发源于发声器官和身体的颤抖这方面的。我把“恐怖”这个字来表示极度的恐惧；可是，有几个著作家认为，这个字应限于单单应用在那些使想象力起有特别重大意义的状况方面。恐惧时常在吃惊以前发生，而且这两种情绪又极其相似，都会使视觉和听觉立刻兴奋起来。在这两种情形里，双眼和嘴张开得很大，(22)同时双眉向上升起。受到惊吓的人，起初好像雕像一样呆住不动，也不呼吸，或者把身子向下屈曲，好像本能地逃避对方的观察似的。

这时候，心脏跳动得迅速而且强烈，因此它甚至摇动或者敲击肋骨；可是，使人感到怀疑的是，心脏在这时候是不是比平常时候要工作得更加有效，因而能够输送较大数量的血液到全身各个部分去，因为当时的皮肤反而立刻变成苍白色，好像是初步昏厥的样子(23)。可是，皮肤表面变成苍白色的现象，可能大部分或者专门是由于血管运动中枢受到了那种也使皮肤小动脉起收缩的作用的影响。在强烈的恐惧感觉下，皮肤受到很大的影响；我们可以从那个使汗珠立刻从皮肤里冒出的惊人的不可解释的情况方面来看出这一点。这种出汗现象最值得使人注意，因为这时候皮肤表面仍旧是冰凉的，所以它也就被称做冷汗；可是，在皮肤表面受热的时候，汗腺才正常地受到刺激而起作用。除此以外，在恐惧时候，毛发在皮肤上直竖起来，而皮肤表面的肌肉也颤动起来。由于心脏活动失调，呼吸也随着变得急促起来。唾腺不能够充分起作用，因此嘴变得干燥，(24)而且时常张开和闭合。我还曾观察到，有人在轻度恐惧时候发生一种要打喷嚏的强烈倾向。恐惧的最显著的征象之一，就是全身肌肉颤抖；最初时常可以从双唇的颤动上看出这一点来。由于这个原因，还有由于嘴的干燥，讲话的声音就变得沙哑或者不清楚，或者会完全不能发出。古时候有一段话道：“Obstupui，steteruntque comae，et vox faucibus haesit。”(25)

在《约伯记》里，有下面一段话，是大家都知道的对于模糊不明的恐惧方面的卓越的叙述：“当人们在熟睡的时候，如果独自思索着夜间的景象，那么恐惧就会来侵犯我，使我发抖，因此又使我的全身骨骼摇动起来。于是就有精灵走过我的面前；我的身上的毛发直立起来；这个精灵仍旧站立不动，但是我辨认不出它的形状；在我的眼睛前面只有一个形象罢了；四周一切都静寂无声；于是我听到一个声音在说道：世间的凡人会比上帝更加正直吗？一个人会比他的创世主更加纯洁吗？”（《约伯记》，第4章，第13节）。

当恐惧增强而成为恐怖的苦恼时候，我们可以看到，它也像在一切激烈的情绪时候所发生的情形一样，产生出各种不同的结果来。这时候，心脏猛烈跳动，或者甚至会停止跳动，接着就是发生昏厥；同时脸色变得死人般苍白；呼吸困难；鼻翼扩大得很厉害；“双唇作着喘息而且痉挛的动作，凹陷的双颊发抖，喉咙梗塞和被扼住”；(26)一对露出而且突出的眼球固定在恐怖的对象上；或者它们也会左右转动不停，huc illuc volvens oculos totumque pererrat。(27)据说，瞳孔也扩张得很大。全身一切肌肉会变得刚硬，或者会被引起痉挛动作。双手轮流握紧和张开，时常也带有痉挛动作。双臂向前伸出，好像要预防某种可怕的危险似的；或者急剧地举到头顶上面。哈格纳乌尔先生曾经看到，有一个发生恐怖的澳大利亚人就做着这种举臂到头顶上面的动作。还有一些人，在发生恐怖时候就具有一种要拼命奔逃的突发的不可抑制的倾向；这种倾向十分强烈，甚至最勇敢的兵士也会因此突然惊慌失措起来。

在一个人的恐惧增强到极点的时候，就可以听到他由于恐怖而发出的可怕的尖叫声。大颗汗珠在他的皮肤上冒出来。全身一切肌肉宽弛。接着立刻发生完全虚脱，同时精神力量衰落。肠子也受到影响。括约肌停止作用，而再也不能够去阻留住身体里面的内含物。(28)

克拉伊顿·勃郎博士曾经提供给我一个非常动人的报道，这是关于一个35岁的精神病妇女发生极度恐惧的情形的叙述；虽然这个叙述使人看了发生苦痛，但是也不应该略去不谈。当恐怖发作向她袭击的时候，她尖叫起来道：“这是地狱！”“有一个黑人妇女来了！”“我不能走出去！”还有其他类似的呼喊声。在作出这样的尖叫时候，她的动作就是轮流出现的一阵紧张和一阵震颤。在一刹那间，她握紧拳头，把双臂伸一出在自己面前，成僵硬的半屈曲的状态；接着突然把身体向前弯曲，迅速地前后摇摆起来，把手指插进头发里去，紧握住自己的颈部，还要撕破自己的衣服。胸锁乳头肌（sterno-cleido-mastoid muscles，是用来使头部向胸口弯曲的）向外突出得很显著，好像是肿胀似的；而这些肌肉的前面的皮肤则皱缩得很厉害。她的头发被剪短到头部背面，在她安静的时候是平滑的，但是现在就一根根直竖起来；前面部分的头发由于手的撩动而变得蓬乱起来。她的面貌表现出重大的精神苦恼来。面部和颈部和向下到锁骨处的皮肤，都显现出红色来，前额和颈部的静脉扩大，像粗绳一样露出。她的下唇向下垂，而且略微向外翻出。嘴保持着半张开的状态，而同时下颚则突出。双颊向内凹陷，并且从鼻翼到嘴角出现曲线形状的深沟纹。鼻孔本身上升并且扩大。双眼张开得很大，眼睛下面的皮肤显出肿胀的样子，而瞳孔则变大。在前额上出现很多横皱襞；在双眉的内端，由于皱眉肌的强力而永久的收缩，而产生出散射线形状的显著的沟纹。

贝尔先生也曾经叙述到(29)一种恐怖和失望的苦恼情形；这是他亲眼从一个被押送到吐林（Turin）去处死刑的杀人犯身上看到的。他写道：“在囚车的两侧，坐着穿法衣的牧师；在它的中央则坐着犯人。去对这个不幸的犯人的状态瞧望而不发生恐怖，是不可能的；可是，好像也有某种奇怪的诱引力在强迫着大家似的，同样也不可能不去瞧看这样凶暴而且充满恐怖的对象物。这个犯人的年纪大约35岁，体格巨大而且强壮；他的面貌显出坚强，而又凶残的样子；身体半裸，面孔苍白得像死人一样，发生恐怖的烦恼，四肢都由于苦恼而紧张起来，双手痉挛地紧握住拳头，在他的皱紧而收缩的眉毛上面的额上冒出汗珠；他不断地吻着一面悬挂在他前面的旗子上所画着的救世主的神像，但是仍旧带着一种凶暴和失望的苦恼；在舞台上绝不能表明出这种苦恼的最轻微的概念来”。

为了说明一个由于恐怖而完全虚脱的情形，我打算只是再提出一个事例来补充。有一个杀死两个人的凶残的杀人犯，因为被人误认已经服毒自杀而被送进医院去；第二天上午，当警察把手铐戴在他的手上而把他捕走的时候，奥格耳博士就细心察看了他的举动。当时他的脸色极其苍白，力量大大衰减，以致不能亲自穿衣服。在他的皮肤上冒出汗来；眼睑和头部下垂得很低，因此甚至要去瞧望一下他的双眼也不可能。他的下颚向下垂。面部的任何一种肌肉都不收缩；据奥格耳博士所说，他的头发并不直竖起来，这一点大概是确实的，因为他曾经迫近地观察犯人的头发；当时犯人为了要隐藏起来而染了头发。(30)

至于说到各种不同的人种所表现的恐惧情绪方面，那么我的报告者们都一致同意说，他们所观察到的土人都像欧洲人一样，都具有这种情绪的表征。印度人(31)和锡兰的土人的这些表征更加显著得多。吉契先生曾经看到，在马来人发生恐怖时候，他们的脸色变成苍白，并且身体颤动；勃罗·斯米特先生肯定说，有一个澳大利亚土人，“有一次发生很大的惊恐，他的脸色显示出一种近于所谓苍白的颜色，正像在一个皮肤极黑的人的情形方面所能够清楚辨别出来的那样”。(32)但松·拉西先生曾经看到一个澳大利亚人发生极大恐惧的情形；当时这个人的双手双脚和双唇发生神经性挛缩，并且在皮肤上冒出汗来。很多未开化的人不能够像欧洲人那样抑制恐惧时候所作的姿态表征，并且他们的身体时常激烈地颤抖。盖卡用他的比较奇特的英语说道，在卡弗尔人发生恐惧的时候，他们的“身体发抖情形时常发生，而双眼则张开得很大”。在未开化的人方面，他们的括约肌时常宽弛，正好像从大受惊恐的狗方面可以观察到的情形一样；我曾经观察到，在猿类因被捕捉住而发生恐怖的时候，它们也发生这种情形。

毛发直竖——有几种恐怖的表征，值得使人对它们作略微进一步的考察。诗人时常讲到毛发直竖的现象。布卢特斯（Brutus，公元前85—42年）讲到凯撒大帝的阴魂道：“你是谁……你使我的血液在血管里冰冻起来，并且使我的头发直竖起来。”红衣主教标福（死于1447年）在看到格洛西斯脱（Gloucester）被谋杀以后就喊道：“把他的头发向下梳平；瞧吧，瞧吧，头发还直竖着哩！”我因为不敢确信，寓言作家们把他们时常从动物方面所观察到的情形搬用到人类方面来，是不是能够算是正确的事情，所以就去请求克拉伊顿·勃郎博士告诉我关于精神病患者方面的情形。他肯定说，他曾经多次看到，在精神病患者受到突然的极端恐怖的影响时候，他们的头发就直竖起来。例如，有一个患精神病的妇女，医生时常要对她施行吗啡的皮下注射；这种注射手术所引起的疼痛虽然极其轻微，但是使她非常害怕，因为她当做医生把毒药打进了她的身体里，她的骨头就要变软，而且身上的肉会因此变成灰尘。于是她的脸色变成死灰色，四肢发生一种破伤风性的强直痉挛，头部前面的一部分头发直竖起来。

其次，勃郎博士又指出说，精神病患者所时常发生的毛发直竖现象，却并不和恐怖联合在一起出现。(33)大概患慢性癫狂病的人（chronic maniacs）最经常发生这种情形；这些病人时常发出胡乱的谵语，并且具有破坏的冲动；可是，要在他们的狂乱发作时候，才可以最清楚地观察到头发直竖的现象。在大怒和恐惧的影响下，头发直竖的事实，是和前面我们从比较低等的动物方面所看到情形完全一致的。勃郎博士举出了几个事例来作为证明。例如，在精神病院里，现在有一个病人，每次在发生躁狂发作以前，“他的头发就从前额上面直竖起来，好像设得兰驹（Shetland pony）的鬣毛一样”。勃郎博士寄送给我两张妇女的相片，是在她们疯狂发作的时候拍摄的；他还补充讲到当中一个妇女的情形道：“她的头发的状态，就是她的精神状态的一种确实的症状性的表征。”我已经把其中一张相片复制；如果站在稍远处瞧看这张复制的木刻图，那么它很能忠实地代表原来的照片，只不过她的头发显得比较太粗和太屈曲。神精病患者的头发所以有这种特殊的状态，不仅是在于它的直竖，而且也在于它的干燥和粗硬，这是因为皮下腺丧失作用而发生的。巴克尼尔（Bucknill）博士曾经说道，疯子“就是一个全身直到指尖都是疯狂的人”；(34)他大概还可以补充说：疯子而且还是直到每根个别的毛发的尖端都是疯狂的。

勃郎博士提出下面一个事例，来作为精神病患者的毛发状态和精神之间所存在的关系的实验上的证据，就是：有一个医生的妻子，在看护一个患有严重的忧郁病的妇女；这个妇女由于幻想自己本身、她的丈夫和孩子会死亡而发生强烈恐惧；勃郎博士在接到我的信的前一天，听到这个医生的妻子口头报告如下：“我以为这位太太的病不久就会好转，因为她的头发正在变得光滑起来；我时常注意到，当我所看护的病人的头发不再粗硬和变得柔顺的时候，他们的病情就会好转。”（图19）

图19　一个患精神病的妇女；表明出她的头发直竖起来的姿态

勃郎博士认为，很多精神病患者的头发永远粗硬的状态，一部分是由于他们的精神时常有些错乱，还有一部分是由于习惯的影响，就是由于他们的毛发在他们的毛病多次重复发作时候经常坚强地直竖起来而造成的。如果精神病患者的毛发直竖程度达到极点，那么他们的病通常就会成为永久性的和致命的；可是，如果毛发直竖程度是中等的，那么当他们的精神恢复到健康状态的时候，他们的头发也马上会恢复它的平滑状态。

在前面的一章里，我们已经知道，动物的毛发，是由于那些连通各个分离的毛囊的微小、平滑而不随意的肌肉发生收缩，而直竖起来的。除了这个动作以外，据武德（J. Wood）先生告诉我说，他已经用实验来清楚地得到确证，就是：人类的头部前面的向前披下的头发，还有背面的向后披下的头发，会由于颅顶肌（occipito-frontalis or scalp muscle）收缩而向相反的方向升起。因此，这种肌肉显然在帮助人类头部上的毛发直竖起来，也同样像是有几种比较低等的动物的类似的皮下肌层（panniculus carnosus）帮助或者大部分参加它们背部的刺毛的直竖动作的情形一样。

颈阔肌的收缩——这种肌肉分布在颈部的两侧，向下伸展到锁骨（collar-bones）的稍下处，而向上则达到双颊的下面部分。它的一部分被称做笑肌（risorius）；绪论里的木刻图的图2（M）就表明出它来。这种肌肉在收缩时候，就把嘴角和双颊的下面部分向下和向后牵引。同时，在青年人方面，颈部两侧就产生出散射的长的显著皱襞来；而在面孔瘦削的老年人方面，则产生出微细的横皱纹来。有时据说这种肌肉不受到意志的支配；可是，如果请大家用很大的力量把自己的嘴角向后和向下牵引，那么差不多每个人都会使颈阔肌发生动作。可是，我曾经听说，有一个人只能够使颈部的一侧的颈阔肌作有意的动作。

贝尔爵士(35)和其他研究家们肯定说，这种肌肉在恐惧影响下强烈收缩；杜庆很坚决地主张这种情绪的表现是重要的，因此他就把这种肌肉叫做惊恐肌（muscle of fright）(36)。可是，他认为，在颈阔肌收缩的时候，如果双眼和嘴不同时大张开来，那么这就变得毫无表情。他曾经提供出一张和上面情形相同的老年人的相片［附印的木刻图（图20）是它的复制的缩小的图］；这个老年人的表情都是用通电方法所产生的：双眉强烈上升，嘴张开，颈阔肌收缩。我曾经把原来的相片送给24个人瞧看，并且分别去询问他们这种表情表现出什么情绪，同时并不向他们作任何的说明；结果有20个人立刻回答是“激烈的惊恐”或者“大惊”；有3个人说是“苦痛”，而最后一个人则说是“极度的烦恼”。杜庆博士曾经提供出相同的老年人的另一张相片，也是用通电的方法来使他的颈阔肌收缩，双眼和嘴张开，双眉倾斜。这种方法所产生的表情非常显著（参看照相图版VII，图2）；双眉倾斜增添了重大的精神痛苦的外貌。我曾经把原来的相片送给15个人瞧看；当中有12个人回答是“恐怖”或者“大惊”；另外3个人则回答是“疼痛”或者“大苦恼”。如果根据这些事例来判断，并且去考察杜庆博士所提供的其他照片和他的意见，那么我认为毫无怀疑的是：颈阔肌的收缩显著地增强着恐惧的表情。可是，未必应当把这种肌肉叫做惊恐肌，因为它的收缩的确不是惊恐这种精神状态的必需的伴随动作。

图20　恐怖（依照杜庆所提供的相片复制）

一个人可以用下面的状态来表明出极端的恐怖，就是：脸色成为死人般的苍白色；在他的皮肤上有汗珠滴下来；完全疲乏无力，同时全身一切肌肉（连颈阔肌也包括在内）完全宽弛。虽然勃郎博士时常看到精神病患者的这种肌肉发生颤抖和收缩，而且还仔细地注意到那些受到很大恐惧的病人，但是他还不能够把这种动作去和他们的任何情绪状态联系起来。从另一方面说来，尼古尔先生曾经观察了三个精神病患者的情形，他们的颈阔肌在忧郁病和剧烈恐怖的联合影响之下，显出多少是永久收缩的样子；可是，当中有一个精神病患者，他的颈部和头部的其他各种不同的肌肉，也受到影响而发生痉挛性收缩。

奥格耳博士在伦敦的一个医院里，替我观察了大约20个病人在刚要受到氯仿麻醉手术以前的表情变化。他看出，这些病人虽然显出略微有些发抖，但是并没有多大的恐怖。只有4个病人的颈阔肌发生可见的收缩；而这种收缩要到病人开始哭喊的时候方才发生。显然这种肌肉在每次深长的呼吸时候才起收缩，所以究竟这种收缩是不是完全依靠于恐惧的情绪，还是很使人怀疑的。在第五个事例里，有一个还没有受到氯仿麻醉手术的病人，却发生极大的恐怖，他的颈阔肌也就比其他病人收缩得更加有力而且长久。可是，甚至在这里也有使人可疑的地方，因为奥格耳博士看到，在手术结束以后，而在把这个人的头部搬移到枕上去的时候，这种显然是异常发达的肌肉又在发生收缩。

我因为很不明白为什么在任何情形里颈部的表面肌肉特别会受到恐惧的影响，所以就去请求我的非常亲切的通讯者们，把这种肌肉在其他情况下的收缩情形告诉我。要在这里把我所收到的一切关于这方面的回答都发表出来，恐怕是太啰嗦了。这些回答表明出，这种肌肉时常在很多不同的条件下，以各种各样的方式和程度来起作用。狂犬病（恐水病）患者的颈阔肌收缩得很激烈；咀嚼肌痉挛症（牙关紧闭症）患者的颈阔肌则收缩得略为轻微些；有时在病人受到氯仿麻醉而无感觉的时候，他们的颈阔肌也发生显著的收缩。奥格耳博士观察了两个病人，他们患呼吸困难的病症很严重，所以不得不施行切开气管的手术；这两个病人的颈阔肌在施行手术时候都强烈收缩。当中有一个病人，当时曾经偷听到几个围绕在他身边的外科医生的谈话，所以在以后能够说话的时候，就声明道，他在施行手术时候并不感到惊恐。还有几个患呼吸极度困难的病人，但是没有施行切开气管的手术，据奥格耳博士和朗斯塔夫博士的观察，他们的颈阔肌并不收缩。

武德先生曾经很细致地研究过人体的肌肉；根据他所发表的各种著作可以知道，他时常看到颈阔肌在呕吐、干呕和厌恶时候发生收缩；还有在小孩和成年人发生大怒时候，他们的颈阔肌发生收缩；例如，在爱尔兰妇女互相争吵喊叫而且作着发怒的姿势时候，她们的颈阔肌就发生收缩。这种情形大概是由于他们发出高大的愤怒声调而发生的，因为我知道，有一个妇女是卓越的音乐家，她在用一定的高音歌唱时候，就时常使自己的颈阔肌收缩。我曾经观察到，有一个青年在用笛吹奏出某些音来的时候，也使颈阔肌收缩。武德先生告诉我说，那些有粗颈和宽肩的人的颈阔肌最发达；在那些遗传着这些特征的家族里，颈阔肌的发达程度，通常就和那种很随意地支配类似的颅顶肌（使头皮移动的肌肉）的收缩动作的能力联合在一起。

在上面所讲到的事例当中，下面所提出的事例就不同了。前面曾经讲到一个只能够使颈部一侧的颈阔肌随意动作的绅士，他却肯定说，当他每次在惊起的时候，他的颈阔两侧的肌肉就会同时收缩。我们已经提出证据来证明说，在有些人因为生病而呼吸变得困难时候，还有在病人施行手术以前哭喊发作而作深吸气的时候，有时大概为了要把嘴大张开来，这种肌肉就发生收缩。还有，一个人在每次由于突然看到某种东西或者听到某种声音而惊起的时候，就立刻会作一次深呼吸；因此，颈阔肌的收缩大概也可能和恐惧的感觉联合起来。可是，我以为，还存在着一种更加有效的联系。恐惧的最初感觉，或者一种对于某种可怕情形的想象，通常会引起身子发抖。有一次我曾经想到一件苦痛的事情，这就使自己的身子发生略微不随意的颤抖；同时我清楚地觉察到，我的颈阔肌也在收缩；如果我故意使自己发抖，那么它也随着收缩起来。我曾经请其他的人作着同样的发抖动作，结果有几个人的颈阔肌就收缩起来，但是其余的人的颈阔肌则没有收缩。我的一个儿子在起身下床的时候，因为受寒而发抖；当时他偶然用手去摸自己的颈部，因此就明显地感觉到这种肌肉在强烈收缩。此后，他故意也像以前的情形那样发抖起来，但是他的颈阔肌却不再受到影响而收缩。武德先生也有几次观察到，在有些病人脱衣而听受检查的时候，他们的颈阔肌发生收缩；当时他们并不发生惊恐，只不过因为受寒而略微发抖罢了。可惜我还不能够去肯定说，在全身震颤的时候，例如在疟疾发作的寒战时候，颈阔肌是不是也发生收缩。可是，这种肌肉在身子发抖时候确实是时常收缩的；因为发抖或者战栗时常和恐惧的最初感觉同时产生，所以我认为，我们也就可以获得线索来解释它在恐惧时候的动作。(37)可是，这种肌肉的收缩却不是经常要和恐怖同时产生的，因为大概在极度的虚脱性的恐怖影响下，它就不再会起作用了。

瞳孔的扩大——格拉希奥莱多次坚持说，(38)每次发生恐怖的时候，瞳孔就极度扩大。虽然我没有理由去怀疑这种说法的正确性，但是除了前面所举出的一个受到极大恐惧的精神病妇女的例子以外，我还没有获得确实的证据。(39)在寓言作家谈到双眼大张的时候，我以为，他们所指的是眼睑的大张。门罗（Munro）肯定说，(40)鹦鹉的眼睛虹膜受到激情的影响，而和光量的多少无关；这种说法显然和现在这个问题有关；可是，唐得尔斯教授告诉我说，他曾经时常看到这些鸟的瞳孔变化；他认为，这是和它们调节距离的能力有关，差不多也和我们的双眼由于观看近处物体而收敛时候所发生的瞳孔收缩情形相同。格拉希奥莱指出说，扩大的瞳孔真好像是它们在凝视深远的黑暗似的。一个人在黑暗里确实无疑会时常发生恐惧，但是在黑暗里也未必有这样经常或者专门地发生出这种情绪来，因而可以用它去说明一种固定的联合性习惯是这样产生的。如果我们假定格拉希奥莱的说法是正确的，那么显然可以更加认为正确的是：脑子直接受到强烈的恐惧情绪的影响，因而再去对瞳孔发生影响；可是，唐得尔斯告诉我说，这是一个极其复杂的问题。为了尽可能使这个问题获得一些解释的线索起见，我以为可以补充提出下面一些事实：涅特力医院（Netley Hospital）的费夫（Fyffe）医生观察到，有两个病人，在疟疾发作的恶寒期间里，他们的瞳孔显著地扩大。唐得尔斯教授也时常看到瞳孔在昏厥开始时候扩大的情形。

大惊（Horror）——这个名词所表示的精神状态，含有恐怖的意义；在有些情形下，它差不多和恐怖的意义相同。在使人感恩的氯仿麻醉手术还没有被发明以前，很多人一想到一种就要受到的外科手术时候，就一定发生起严重的大惊来。如果一个对别人发生害怕和憎恨，那么他就会像密尔敦（Milton）所使用的说法，对人发生大惊。如果我们看到任何一个人，例如看到一个小孩，正在遇到某种紧急的严重危险，那么我们就会发生大惊。差不多每个人在亲眼看到一个人正在或者将要受到残酷刑罚的时候，就会感受到极度的大惊。在这些情形里，虽然这些景象对我们自身没有危险，但是由于想象和同情的力量，我们就好像把自己放置到了苦难者的地位上，并且发生出某种和恐惧类似的情绪来。

贝尔爵士指出说，“在大惊时候充满着精力；身体处在极度紧张状态，并不因为恐怖而减弱”(41)因比，在大惊的时候，通常就很可能同时发生双眉强烈收缩的现象；可是，因为恐惧也是它的要素之一，所以双眼和嘴应该张开，双眉上升，但只是达到皱眉肌的对抗作用对这种动作所能容许的范围。杜庆曾经提供出一张上面所讲到的同一老年人的照片(42)（图21）；他的双眼有些凝视不动；双眉一部分上升，同时又强烈收缩，嘴张开，而颈阔肌也起作用；所有这一切，都是被电流所激发起来的。杜庆博士认为，这种方法所产生的表情，表明出一种带有可怖的苦痛或者剧痛的极度大惊。如果有一个受到酷刑的人，他的痛苦还容许他对于将来的酷刑再发生任何的畏但，那么他很可能表现出极度的大惊来。我曾经把图21的原来的照片送给23个性别和年龄不同的人瞧看；当中有13个人立刻回答这种表情是“大惊”、“重大的苦痛”、“剧痛”或者“苦恼”；有3个人回答是“极度恐惧”；因此，这16个人的回答差不多相符于杜庆的见解。可是有6个人却回答是“愤怒”；显然无疑他们单凭了双眉强烈收缩这方面，而忽略了嘴特殊地张开的情形。最后一个人则回答是“厌恶”。总的说来，他们的回答已经证明，这张照片相当忠实地表达出了大惊和苦恼来。以前曾经讲到的照片（照相图版VII，图2）也表明大惊，不过这张照片里的双眉倾斜，显示出很大的精神痛苦，而没有显示出精力来。

图21　大惊和苦恼（依照杜庆所提供的照片复制）

在大惊的时候，通常还同时发生各种因人而不同的姿态来。从图画上面可以得到判断，时常整个身体由于大惊而转开或者发抖，或者双臂猛烈向前伸出，好像要推开某种可怕的东西似的。根据那些努力要表明出一种鲜明地想象到的大惊场面来的人的动作可以作出断定说，最经常表现的姿态，就是双肩耸起，双臂弯曲而紧靠在身体的两肋或者胸部。这些动作差不多和我们普通在感到非常寒冷时候所做的动作相同；(43)而且它们通常还和一阵发抖和一次深呼气或者深吸气同时发生；根据当时胸部情形，如果正在扩张，则作深呼气；如果正在收缩，则作深吸气。因此，可以用英文字uh（呜）或者（呜嘿）来表示这两种声音。(44)可是，我们还不能明白，为什么当时我们要把弯起的双臂贴紧身体，把双肩耸起，并且发抖。(45)

结论——现在我们已经努力把恐惧的各种程度不同的表情叙述出来，依次从单单的注意叙述到惊奇的惊起，再到极度恐怖和大惊。有些姿态，可以根据习惯、联合和遗传的原理，来获得说明；例如，嘴和双眼大张，连同双眉上升，是为了要尽可能迅速地看清楚我们四周的一切物体，听清楚任何一种达到我们耳朵里来的声音。这是因为我们通常靠了这些动作可以准备使自己去发现危险和应付危险。在其他的恐惧方面的姿态动作当中，有几种也可以根据同样的原理来获得说明，至少是获得一部分的说明。人类在数世代里，曾经用急速飞奔或者激烈挣脱敌手的方法，去逃避开敌人或者危险；这些重大的努力就会引起心脏迅速跳动，呼吸急促，胸部挺起，而且鼻孔扩大。因为这些努力时常延长到最后关头，所以它的最后结果就是完全虚脱，脸色苍白，出汗，全身肌肉颤动或者完全宽弛。因此到现在，每次在发生强烈的恐惧情绪时候，即使它还不会引起任何的努力，却也能够由于遗传和联合的力量，而发生重现同样结果的倾向。

虽然这样，在上述的恐怖的征象当中，有很多或者多数征象，例如心脏跳动、肌肉颤抖、出冷汗等，很可能大部分直接由于下面情形而发生，就是：因为精神（脑子）受到恐怖的很强烈的影响，所以神经力量从脑脊髓神经系统向身体各部分的传送受到破坏或者中断。我们可以确信地认为，像肠子的分泌遭到破坏和有些腺的活动停止这些情形，就由于这种情形而发生，而和习惯与联合无关。至于说到毛发不随意竖直的现象，那么我们已经有了良好理由可以去认为：在动物的情形方面，这种动作不管它的起源究竟怎样，应该连同一定的有意的动作，用来使它们对敌方显出可怕的外貌来；又因为同样的不随意动作和随意动作，被那些和人类有相近亲缘关系的动物所进行，所以这就使我们去相信，人类已经由于遗传而获得了这些现在已经变成无用的动作的痕迹。有一个的确值得使人注意的事实，就是：在人类的几乎裸露的身体上稀疏地分布着毛发；这些毛发靠了细小的平滑肌的收缩而直竖起来；而这些肌肉竟一直保存到了现在；还有，在那些引起与人类同一目（order）的比较低等的动物的毛发直立的情绪（就是恐怖和大怒）之下，这些细小的平滑肌（立毛肌）到现在也仍旧在收缩着。

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(1) 杜庆：《人相的机制》，册页本，1862年，第42页。

(2) 斯都尔特：《多种文字的报道信》，墨尔本，1858年12月，第2页。

(3) 贝尔：《表情的解剖学》，第106页。

(4) 威廉·何甲斯（William Hogarth，1697—1764）是英国名画家和雕刻家。——译者注

(5) 杜庆：《人相的机制》，册页本，第6页。

(6) 例如可以参看皮德列特博士的著作（《表情和人相学》，第88页）；他对于惊奇的表情作了卓越的论说。

(7) 缪利（Murie）博士曾经提供给我一个报道，而可以从这里面得出同样的结论来；这一部分是从比较解剖学方面推演出来的。

(8) 格拉希奥莱：《人相学》，1865年，第234页。

(9) 关于这个问题，可以参看格拉希奥莱所著的《人相学》，第254页。

(10) ［华莱士先生推测说（《科学季刊》，Quarterly Journal of Science，1873年1月，第116页）：在我们的未开化的祖先当中，时常会把那种对他们本身或者别人的危险去和惊恐的原因联合起来；嘴的张开动作可能是所谓惊慌的或者鼓励的喊叫的痕迹。

他说明双手的动作是“既能够保护观察者的面部或者身体、又能够准备去援助一个遇到危险的人”的适当的动作。他指出说，如果“我们向前冲奔，去援助一个遇到危险的人，而我们的双手准备要去抓住或者救出它”，那么这时候我们也采取差不多同样的手势。可是，应当注意，在这些情况下，并没有张开嘴来的倾向。］

(11) 李别尔：《关于拉乌拉·勃烈奇孟的发音》，载在《斯密氏文稿录》，1851年，第2卷，第7页。

(12) Wenderholme，第2卷，第91页。

(13) ［有一个通信者指出说，惊奇时候的声音“吁”（whew），是用吸气的动作来发生的；而“延长的啸声”则是一种对“吁”音的有意的模仿；有些人时常发出这种啸声，这种动作变成了他们的癖好。］

(14) ［曾经观察到，1岁又9个月的小孩也做出这种姿势来。著者曾经作过下面一段笔记：“有一个人把一只玩具匣带到自己的一个年纪1岁又9个月的小孙儿那里，并且当面把它打开来。这个小孩立刻就把一双小手向上举起，手掌朝向前方，而手指则伸出在面部的左右两侧，同时喊叫oh！（哦！）或者ah！（啊！）。”］

(15) 李别尔：《关于拉乌拉·勃烈奇孟的发音》，载在《斯密生氏文稿录》，1851年，第2卷，第7页。

(16) 赫希克：《表情和人相学》，1821年，第18页。格拉希奥莱（《人相学》，第255页）提供出一张采取这种姿态的人的相片；可是，我以为，它好像表现出恐惧和吃惊相结合的表情。勒布朗也提出（拉伐脱尔所编的《人相学文集》，第9卷，第299页），一个吃惊的人的双手张开。

(17) ［维也纳城的戈姆潘斯（Gomperz）教授在1873年8月25日的来信里推测道，在未开化的人的生活里，往往在必须采取静默的情况下，例如在野兽突然出现或者发出声音来的时候，发生出惊奇来。因此，把手搁放在嘴上的动作，大概起初是一种要求别人遵守静默的手势，后来则变得和惊奇的感情联合起来，而且甚至在用不到静默的时候，或者在觉察者单独一个人的时候也发生出来。］

(18) ［约伯记（Cf. Job），第21章，第5节：“如果向我瞧看而吃惊起来，那么就把你的手搁放在自己的嘴上”。——霍尔比奇先生的引用语，载在《圣保罗杂志》（St. Paul's Magazine），1873年2月，第211页。］

(19) 赫希克：《表情和人相学》，1821年，第18页。

(20) 卡特林：《北美洲的印第安人》，第二版，1842年，第1卷，第105页。

(21) 亨士莱·魏之武：《英语语源学字典》，第2卷，1862年，第35页。又看格拉希奥莱（《人相学》，第135页）关于“恐怖、大惊、惶恐、战栗”等这些字的来源的说明。

(22) ［门布（A. J. Munby）先生曾经在1872年12月9日的来信里写了一篇关于恐怖的写实的叙述如下：这件事情发生在拆细耳郡（Cheshire，英格兰西部）的塔布莱奥耳德哈尔（Tabley Old Hall）地方的一座中世纪风格的房屋里；这座房屋除了一个住宿在厨房里的管屋人以外，没有其余人居住；可是，在各个房间里都陈设着很多古风的家具，并且保存着这个家族里的主人们的肖像，好像是纪念馆或者博物馆似的。在这座房屋的大厅的一面，筑有高贵的满布武器的纹章的凸出窗；高临在大厅上的洋台，绕经它的另外三面；第一层房间的门就朝向这个洋台开启。我就住宿在一个房间里；这是一个古风的寝室。我站立在地板中央；在我的背后有这个房间的窗，而前面则是敞开的门口；我正在瞧看着门外的阳光穿过大厅而把自己的颜色抹在凸出窗上。当时我穿着丧服，就是穿着黑色衣服——打猎用的短外套、短裤和胫衣（覆鞋套）；头上戴着一只路易十四式黑色宽边软毡帽；这只帽子的本身形状正像是戏院里所扮演的靡非斯特（Mephistopheles，《浮士德》剧里的恶魔）所戴的帽子。因为窗子在我背后，所以在一个站在前面的人看来，当然我的全部形象就好像是黑色的；我正在专心监视着阳光在凸出窗上的行踪，所以完全静止不动地站立着。这时候有拖鞋声沿着阳台接近过来，有一个老年妇女出现在门外（我以为，她是管屋人的姊妹）。她见门户敞开而发生惊奇，于是停步，并且向房间里探望；她在向四处张望的时候，当然就瞧见了上面所说的我的站着的样子。立刻她好像触电似的，面部朝对着我，把自己的整个身体转动，而和我的身体相平行；此后不久，好像她已经认识了我的全部可怖表现，就把全身站得笔直（以前她的身子向前屈曲），真正踮起脚尖站立着，同时她突然伸开双臂，把上臂举起到和她的身子几乎成直角，所以前臂就变得向上直竖。她的双手张开得很大，手掌朝对着我，大拇指和其他各指变得僵直，并且各自分离开来。她的头部略微后仰，双眼张大而成圆形，同时嘴也大张开来。她戴有一只帽子，所以我不知道她的头发是不是有任何可见的直竖现象。她在张开的嘴里，发出一阵粗野的尖锐的叫喊声；在她踮起脚站着的时间里（大概是两三分钟），还有在以后的长时间里，都继续和不断地发出这种叫声来。因为这时候她有些清醒过来，所以她就转身飞跑起来，仍旧发出尖叫声。我已经忘记，她究竟把我当做恶魔还是鬼魂。你可以猜测到，我多么鲜明地把她的举动的一切这些细节深印在自己的脑子里，因为我从来没有看到过这种极其奇特的情形；它真可说是空前绝后的了。当时在我这方面，我站着呆望她，也好像生了根似的不能动弹。因为以前平静的沉思心情所受到的反动力量十分突然，她的样子也十分奇怪，以致我一半幻想她是居住在一所十分古旧而孤独的屋子里的“可怖的”东西；同时我觉得自己的双眼扩大，嘴也张开；不过在她还没有逃走以前，我没有发出过声音来。此后，我就理解到这种情形奇怪，因此就追奔过去，以便让她再把我确认一次。］

(23) 莫索（Mosso，《论恐惧》，“La Peur”，法文译本，1866年，第8页）叙述说，在家兔惊起的时候，它们的耳朵就一时显出苍白色来，接着则转变成为红色。

(24) 培恩先生（《情绪和意志》，1865年，第54页）写了下面一段话，来说明“印度地方有一种用含米在嘴里的方法来判决犯人”的习惯的起源。“法官命令被告人含一口米，并且在过了不久再吐出来。如果这口米仍旧完全干燥，那么就判决这个被告人是犯了罪；这是因为他自己的作恶的良心使唾液分泌器官麻痹住了”。

(25) “我发呆起来，我的头发向上直竖，而且我的声音也在喉咙里哽住了”。——译者注

(26) 参看贝尔爵士的文章，载在《皇家哲学学会学报》，1822年，第308页。还有他的著作：《表情的解剖学》，第88页和第164—169页。

(27) 参看莫罗关于眼睛转动的文章，被编在拉伐脱尔的《人相学文集》，第5卷，第268页。还可以参看格拉希奥莱的著作：《人相学》，第17页。［这句法文的译意是：“眼睛转动着，向各处都望了一下。”——译者注］

(28) 参看第三章的附注第17条［中译本第64页的原注2］。

(29) 贝尔：《关于意大利的观察资料》，1825年，第48页；还有在《表情的解剖学》里，也引用过这一段。

(30) ［杰克逊先生在引用史诗《奥德赛》（Odyssey）里的下面一段诗句时候指出说，荷马“故意把失望的表征和身体疲累的征象看做相等”。这一段诗句的情节就是；王子忒勒马科斯（《奥德赛》，第18章，第235—242行）向天神们祈祷说，他愿见到那些向他母亲求婚的人都被镇压下去，带着下垂的头和发软的膝盖，甚至是像伊洛斯（这个乞丐刚才被俄底修斯打成了重伤）一样，坐在地上低着头，好像醉汉般既不能站立起来，又不能走路，在他的身体下部带着发软的双膝。］

(31) ［根据斯登莱·海恩斯博士的叙述，在印度人发生恐惧的时候，他们的皮肤颜色也发生变化。］

(32) ［米克鲁霍-马克莱（N. von Miklucho-Maclay）肯定说（参看杂志Natuurkundig Tijdschrift voor Nederlandsch Indie，第33卷，1873年）：在新几内亚岛上的巴布安人发生惊恐或者发怒的时候，他们的脸色变成苍白。他讲到这些土人的正常的脸色是咖啡般的褐色。］

(33) ［圣彼得堡的波兰绅士亨利·斯梯基（Henri Stecki）先生叙述（1874年3月的来信）关于一个高加索妇女的事例；虽然这个妇女没有受到任何强烈的情绪的刺激，但是她的头发也会直竖起来。虽然她故意把快活的话题提出来和这个妇女相谈，但是她仍旧观察到，她的头发逐渐变得蓬乱起来。这个妇女自己声明道，当她受到强烈情绪的影响时候，她的头发就“好像是活的一样”发生蓬乱和向上竖立起来。当时这个妇女没有患精神病，但是斯梯基先生认为，她后来就要发疯了。］

(34) 毛兹莱博士在他的著作《身体和精神》（Body and Mind，1870年，第41页）里引用了他的这句话。

(35) 贝尔：《表情的解剖学》，第168页。

(36) 杜庆：《人相的机制》，册页本，说明文字Ⅺ。

(37) 杜庆实际上坚守这个见解（《人相的机制》，第45页），因为他以为颈阔肌的收缩动作是由于恐惧的发抖（frisson de la peur）而发生的；可是，他在另一处地方，却把这种动作去和那些引起受惊的四足兽的毛发直竖的动作互相比拟；这一点是很难使人认为是十分正确的。

(38) 格拉希奥莱：《人相学》，第51页，第256页，第346页。

(39) ［南安普敦地方的克拉克（T. W. Clark）先生讲述到（1875年6月25日和9月16日的两次来信）下面几种动物由于恐惧而发生瞳孔扩大情形：一种卷毛游泳猎狗（water-spaniel），一种波状长毛猎狗（retriever），一种猎狐小狗（fox-terrie）和一种猫。莫索（《论恐惧》，第95页）肯定说，根据斯奇夫（Schiff）的权威言论，苦痛会引起瞳孔扩大。］

(40) 华爱特（White）在他所著的《人类的等级》（Gradation in Man，第57页）里引用到这段话。

(41) 贝尔：《表情的解剖学》，第169页。

(42) 杜庆：《人相的机制》，册页本，第65页，第44和45页。

(43) ［这种姿态不是人类所特有的。著者附写道：“猿类在受到寒冷时候，互相挤紧在一起，把颈部收缩，并且把双肩耸起。”］

(44) 关于这方面的意见，可以参看魏之武先生的著作：《英语语源学字典》，绪论，第二版，1872年，第37页。

(45) ［维也纳城的戈姆潘斯教授在1873年8月25日的来信里提出说，把屈曲的双臂紧靠两肋的姿态，起初可能是和寒冷的感觉作着有用的联合。因此，这种姿态就去和寒冷所引起的发抖联合起来。所以在大惊的感情引起发抖的时候，上述的这种姿态就可能同时发生，这单单是因为它在经常重视的寒冷感觉时候已经变成了发抖的“附属品”。这个见解就必须放弃发抖原因的说明；可是，如果认为发抖是大惊的表情的一部分，那么这个见解就可以对于说明上述的这种姿态的出现方面有帮助了。不难使人去推测到为什么这种姿态要用双臂来和寒冷联合起来这个问题：这是因为在把双臂屈曲和紧贴在两肋处的时候，就可以减小外露的表面积。］

第13章
人类的特殊表情——自己注意、羞惭、害羞、谦虚：脸红

·Self-attention，Shame，Shyness，Modesty：Blushing·

在所有各种情况里，不管脸红由于害羞而发生，或者由于真正有罪的羞惭而发生，或者由于违背礼节规则的羞惭而发生，或者由于自卑的谦虚而发生，或者由于粗鲁的谦虚而发生，都是根据于同样的原理；这种原理就是对于别人的意见发生一种敏感的注意，尤其是对于别人的轻视有这种注意；这首先是有关我们自己的外貌，特别是我们自己的面部；其次则由于联合和习惯的力量，而且有关別人对我们的行为的意见。

杜庆博士在研究人类的表情。达尔文说：“当我第一次观看杜庆博士的照片，同时阅读他的说明书，并且因此知道了他们所应该表明什么意义的时候，我就对大部分照片的真实性产生极大的困惑。”

脸红的性质——遗传——身体上的最易受到脸红影响的部分——各种人种的脸红情形——和脸红同时发生的姿态——精神困惑——脸红的原因——自己注意是脸红的基本要素——害羞——羞渐是由于违背了道德律和沿用礼节而发生的——谦虚——脸红的理论——摘要

脸红（blushing）是一切表情当中最特殊而且最具有人类性的表情。猿类由于激情而脸红；可是，要使我们相信任何动物都会脸红，那就需要大量证据才行。脸红所引起的面部变红，是由于小动脉的肌肉鞘宽弛，因此在微血管里就充满了血液；而这种宽弛情形又由于相当的血管运动中枢受到影响而发生。如果同时发生很大的精神兴奋，那么显然无疑一般的血液循环就会受到影响；可是，在羞惭的感觉下，那个布满在面部上的微血管网就开始充满过多的血液；这种情形并不是由于心脏的动作而发生。我们可以用搔痒皮肤的方法来引起笑声，用敲打的方法来引起哭泣和皱眉，并且由于恐惧和苦痛而发抖等等；可是，我们却不能够像白尔格斯博士所说，(1)用任何物理方法，就是用任何对于身体的影响，来引起脸红。只有去对脑子（精神）起影响，方才能够达到这一点。脸红不仅是不随意的，而且如果想要去抑制它，那么这反而由于引起了自己注意而确实会加强脸红的倾向。

青年人要比老年人更加自由地发生脸红，但是在婴孩时期里则不这样；(2)这种情形值得使人注意，因为我们知道，年龄极幼小的婴孩由于激情而脸红起来。我曾经获得一些确实的报道如下：有两个女孩，在2～3岁的年龄时候发生脸红；还有一个感觉敏锐的小孩，比这两个女孩的年纪大一岁，在犯了错误而受到责备时候发生脸红。很多年纪比他们稍大的小孩都显著地发生脸红。我以为，婴孩的精神能力，还没有发达到足够容许他们脸红的程度。因此，白痴也由于这个原因而很少发生脸红。克拉伊顿·勃郎博士替我观察了那些受到他管理的白痴；虽然他曾经看到，在把食物放置到这些白痴面前的时候，他们的面部显然由于快乐而闪现红色，而且有时也由于愤怒而发生这种情形，但是从来没有看到真正的脸红（忸怩）。可是，也有一些白痴在没有达到完全痴呆的程度时候，能够发生脸红。例如有一个小头症白痴，他的年纪是13岁；根据皮恩（Behn）博士的叙述，(3)在这个白痴发生愉快或者喜悦的时候，他的双眼略微发亮；在把他的衣服脱下以便检查身体的时候，他就脸红而把自己身子转向一侧。

妇女比男人更加容易脸红。很少看到年老的男人脸红；可是在年老的妇女方面，却相反地发生脸红的次数并不少。瞎子也照样会发生脸红。拉乌拉·勃烈奇孟在生下来时候就是瞎子，而且也是聋子，但是她也会脸红。(4)乌斯特大学（Worcester College）的校长勃莱尔牧师告诉我说，当时在盲哑院里的7～8个瞎子当中，有3个天生是瞎眼的小孩最容易发生脸红。瞎子起初并没有意识到他们在被人观察这件事；根据勃莱尔先生所告诉我的话可以知道，把这种知识深印到他们的头脑里去，这就是他们的教育的最重要部分；这样得到的印象，由于增强自己注意的习惯，而大大加强了脸红的倾向。

脸红的倾向是遗传而来的。白尔格斯博士举出了一个事例说，(5)有一家人家，是由父亲、母亲和十个孩子所组成；他们全体毫无例外地都具有脸红到极苦痛程度的倾向。后来孩子成长起来；“为了消除这种病态的敏感性起见，他们当中就有几个被派遣出去旅行，但是结果仍旧毫无成效”。甚至是脸红的特征也好像会被遗传下去。詹姆士·彼哲特爵士在检查一个女孩的脊椎时候，突然看到这个女孩发生脸红的奇特状态：最初在她的一个面颊上出现一个大红斑，此后又在她的面部和颈部上出现其他杂乱分布的红斑。后来，他就去询问这个女孩的母亲，是不是她的女儿时常这样奇特地脸红；她就回答说：“是的，她也像我一样”。当时彼哲特爵士看出，他已经由于询问这个问题而使女孩的母亲脸红起来，而她正也像她的女儿一样表现出同样的特征来。

在大多数的脸红情形里，只有面部、双耳和颈部发红；可是有很多人在发生激烈的脸红时候，就感觉到全身发热和刺痛；这就证明全身表面一定受到几分影响。据说，有时脸红是从前额上开始出现，但是更加普遍的是从双颊上开始出现，以后再扩展到双耳和颈部。(6)白尔格斯博士曾经研究过两个色素缺乏症（皮肤毛发变白症）的患者；这两个病人的脸红开始在双颊的耳下腺神经丛上面显现出一个有明显周界的小红斑，后来增大成为圆圈；在这个发红的圆圈和颈部的红色之间，显现出一条明显的境界来；不过它们双方都是同时产生出来的。色素缺乏症患者的眼睛网膜自然是红色的，但是在脸红的时候也经常不变地增加着它的红色程度。(7)每个人一定已经注意到，在面部上一次出现脸红以后，就接着有几次新的脸红彼此互相追逐地出现。在脸红以前，皮肤上具有一种特殊的感觉。根据白尔格斯博士的说法，通常皮肤在发红以后，接着就显出轻度的苍白色；这就表明出微血管在扩大以后发生收缩。也有一些稀有的情形，就是在那些会自然诱发脸红的条件下，反而会发生脸色苍白的情形，而不是脸红。例如，有一个青年妇女告诉我说，有一次在盛大而拥挤的宴会里，她的头发被牢牢地缠住在一个走过的仆人的衣服纽扣上，因此费了一些时间才把它解除开来；她从自己的感觉上以为，她的脸色一定已经涨得通红，但是据当场的一个朋友肯定说，她的脸色反而变得极度苍白。

我很想知道，在脸红时候，红色究竟可以向下扩展到身体的哪个部位；彼哲特爵士由于职务关系，经常有机会去观察这方面的情形，所以他就亲切地替我在两三年的期间里去注意这一点。他看出，有些妇女在脸红时候，面部、双耳和颈背上的皮肤激烈变红，但是她们的红色一般不再沿着身体向下扩展开来。他极少看到它向下扩展到锁骨和肩胛骨处；而且他从来一次也没有看到它会向下扩展到上胸部分以下。他还注意到，有时脸红的红色从上向下消失，并不是逐渐地不可觉察地消失，却是变成不规则的红色斑点而消灭。朗斯塔夫博士也曾经替我观察了几个妇女；在她们脸红而使面部涨得通红的时候，她们的身体却一点也不发红。有些精神病患者显得特别容易发生脸红；克拉伊顿·勃郎博士曾经几次观察到，他们在脸红时候发生的红色向下扩展到锁骨处为止，而有两个病人的红色则扩展到胸部处。他提供出一个已婚的妇女的事例给我；这个妇女的年纪是27岁，她患生癫痫病（羊头疯）。在她到精神病院以后的第二天早晨，勃郎博士带领了他的助手们一同去诊视她；当时她正卧在病床上。正当勃郎博士走近到她那里的时候，她就脸红起来，双颊和太阳穴都涨得通红，接着这种红色迅速传布到双耳上去。她显得非常激奋和颤抖。当时勃郎博士为了检查她的肺部状态，而解开她的衬衫的纽扣；于是看到，鲜艳的红色扩展到了她的胸部，在每个乳房的上部三分之一处，形成一条弓形线，并且向下延长到双乳中间，差不多达到胸骨的剑状软骨为止。这个事例是很有趣味的，因为只有在病人注意到自己身体的这个部分而因此使脸红更加激烈起来的时候，它方才会向下扩展到这个范围。医生对她作进一步检查的时候，她就恢复平静状态，脸红也随着消失；不过以后还有几次，也观察到同样的现象。

前面所讲到的事实表明出，英国妇女的脸红，通常并不向下扩展到颈部以下和上胸部分。可是，彼哲特爵士告诉我说，他最近听到一个可以使他十分相信的事例，就是：有一个小女孩，由于看到一件事情而使她想象到一种不合礼貌的动作，因此激动得脸红起来，连腹部和双腿的上部全都发红。莫罗也根据一位著名画家的可靠消息而写道，(8)有一个女郎，不得已答允充当裸体画用的模特儿，当她的身上的衣服初次被解脱下来的时候，她的胸部、双肩、双臂和全身都发红起来。

使人感到很有趣味的问题，就是：为什么在大多数的脸红情况下，只有面部和邻近的皮肤部分经常裸露出来，受到空气、光线和气温变化的影响，因此小动脉不仅获得了一种容易扩大和收缩的习惯，而且也显然已经变得比身体的其余部分表面上的小动脉特别发达。(9)莫罗先生和白尔格斯博士在下面所说的情形，很可能也由于同样的原因而发生；就是：在各种不同的情况下，例如在热病发作、普通的炎热、激烈的努力、愤怒、轻微的敲打等情况下，面部就很容易发红；从另一方面看来，由于寒冷和恐惧，脸色容易变得苍白；还有在怀孕期间里，妇女的面部会变得没有血色。面部也特别容易受到皮肤病——痘疮、丹毒等——的影响。下面的事实也同样支持着这种见解，就是：有些种族的土人惯常差不多赤身裸体地走路，所以他们的双臂、胸部、甚至向下到腰部都时常会因为脸红而发红。有一个很容易脸红的妇女告诉克拉伊顿·勃郎博士说，当她感到羞惭的时候，或者激奋的时候，她的面部、颈部、手腕和手掌都会发红；(10)就是说，她的所有外露的皮肤部分都发红起来。虽然这样，还可以使人怀疑，面部和颈部皮肤经常裸露，这种情形在所有各种刺激物的影响下所引起的皮肤的反应力，究竟能不能去充分说明英国妇女的这些裸露的皮肤部分要比其他国家的妇女具有更加容易发红的倾向；要知道，在双手上也分布着很多神经和小血管，也像面部或者颈部一样经常暴露在空气里，可是双手却很少发红。我们马上就可以看到，显然这个事实的充分解释就是：我们的头脑朝向面部的注意，要比朝向身体的任何其他部分的注意，更加频繁，而且也更加集中。

各种人种的脸红情形——在差不多一切人种当中，甚至是在那些皮肤十分黯黑而不能使人觉察到它的颜色变化的人种当中，他们的面部的小血管，都会由于受到羞惭情绪的影响而被血液所充满。欧洲的所有亚利安派种族，还有印度的相当范围的种族，都显著地表现出脸红来。可是爱尔斯金先生却说，他从来没有看到印度人的颈部显著地发红起来。至于说到锡金的列普查人方面，那么斯各特先生时常观察到，他们的双颊、耳根和颈部两侧显出淡红色来，同时双眼向下和头部低垂。这种现象就发生在斯各特先生觉察到他们有欺骗行为或者责备他们忘恩负义的时候。因为这些人的面部颜色苍白而带有淡黄色，所以在脸红的时候，他们的面部就比印度的多数其他种族的土人的面部显现出更加显著的红色来。根据斯各特先生所说，在印度的这些其他种族的土人发生羞惭或者带有一部分恐惧的羞渐时候，无论他们的皮肤颜色发生怎样的变化，都远不及下面的动作那样明显，这就是：头部转开或者下垂，同时双眼向两侧转动或者斜视。

塞姆派种族因为和亚利安派种族有一般的类似，所以正像我们可能预料到的那样，也自由地发生脸红。例如关于其中的犹太人方面，在《耶利美亚书》（Book of Jeremiah，第4章，第15节）里讲说道：“不对，他们丝毫也感不到羞惭，甚至也不会脸红”。(11)阿沙·格莱夫人曾经看到，有一个阿拉伯人在尼罗河上划船，他的操纵技术很拙劣，因此他在受到同伴们的嘲笑时候，“他脸红起来，一直到颈背都发红”。达夫·戈登夫人指出说，有一个年青的阿拉伯人，在走到她的面前时候脸红起来。(12)

斯文和先生曾经看到中国人脸红，但是认为这是稀有的现象；(13)可是，中国人有一种“羞惭得脸红”的说法。吉契先生告诉我说，移住在马来半岛的中国人和这个半岛内地的马来土人都会脸红。在他们当中，有些人差不多赤身裸体地走路；吉契先生特别注意到，在这些人脸红的时候，红色就沿着身体向下扩展。除去单单看到面部发红的这些事例以外，吉契先生观察到，有一个年纪24岁的中国男子，在他由于羞渐而脸红的时候，他的面部、双臂和胸部都发红；还有一个中国人，在盘问他为什么不好好地干工作的时候，他的全身就同样地发红起来。他看到两个马来人的面部、颈部、胸部和双臂发红；(14)还有一个马来人（布基族人），脸红的颜色向下扩展到了他的腰间。

波利尼西亚人（Polynesians）也自由地脸红。牧师斯塔克先生曾经看到了几百个新西兰人的脸红情形。下面一个事例值得提出来谈谈，就是关于一个老年土人的脸红情形；这个人具有异常暗黑的皮肤，并且在一部分身体上刺绘了花纹。这个老年土人曾经把自己的土地租借给一个英国人以后，就发生一个强烈的欲望，想要去购买一辆双轮单马车；当时在毛利人中间正流行着使用这种马车的风气。因此，他就想向自己的租户预先收取四年地租，并且去和斯塔克先生商量，他是不是可以这样办。这个土人年老、笨拙、贫困而且穿着破烂的衣服，因此他这种为了虚荣而想亲自驾坐在自购的马车里出游的想法，使斯塔克先生感到有趣，甚至抑制不住自己而发笑起来，而同时“这个老年土人就脸红一直到头发根里”。福斯脱（J. R. Forster）说道，在大赫的岛的最美丽的妇女的双颊上，“你可以容易辨认出一种扩展开来的红色”(15)。同样也可以看到，太平洋里的其他几个群岛上的土人发生脸红。

华盛顿·马太先生时常看到，在那些属于北美洲各种未开化的印第安种族的青年女子的面部上，显现出红色来。根据勃烈奇斯先生的报道，在美洲大陆的相反的一个终端处，就是在火地岛上，土人们“脸红得很厉害，但是主要是在妇女方面有这种现象；可是，他们的确也因为自己个人的外貌受人注意而发生脸红”。这种因为外貌受人注意而脸红的现象，相符于我所回想到的火地岛人琴米·白登（Jemmy Button）的情形，就是：琴米·白登（曾经在贝格尔舰上）很注重于擦亮自己所穿的皮靴，并且总是竭力打扮自己；当旁人对他这种怪癖作戏笑的时候，他就脸红起来。至于说到玻利维亚的很高的台地上的爱马拉族（Aymara）的印第安人方面，那么福尔勒斯先生说道，(16)从他们的皮肤颜色方面说来，他们的脸红情形就不可能像白种人方面那样清楚地显现出来；可是在那些会使我们发生脸红的情况下，仍旧“时常可以看到他们发生那种和我们同样的谦虚或者困惑的表情来；甚至在黑暗里，也正像欧洲人方面所发生的情形一样，可以感觉到他们面部皮肤的温度上升”。那些居住在南美洲的炎热、气候不变和潮湿地区的印第安人的皮肤，显然并不像其他居住在大陆南北两部分的、长期暴露在气候变化极大的地区里的土人的皮肤那样容易对精神兴奋发生反应，因为洪保德曾经无条件地引用西班牙人的冷笑说：“怎样可以去相信一个不懂得脸红的人呢？”(17)冯·斯比克斯（Von Spix）和马尔丘斯（Martius）在谈到巴西的土人时候肯定说，不能够认为他们真正会脸红；“在印度人方面，只有在他们和白种人长久来往以后，并且在接受了一些教育以后，我们方才能够看出印度人的精神情绪在脸色变化方面的表现”。(18)可是，很难使人相信脸红的能力会这样发生出来，不过他们由于教育和新的生活方式而形成自己注意的习惯，应当会增强脸红的天生的倾向。

有几个可靠的观察者向我肯定说，他们曾经看到，在黑人的面部上，虽然他们的皮肤黑得像黑檀木一样，但是在那些会激发起我们脸红的情况里，也显出一种好像脸红的外貌来。有几个人叙述说，黑人在这时候脸色发出褐色来；可是，多数人则说，他们面部的黑色程度变得更加深暗些。血液充进皮肤的数量增加情形，显然也有几分使皮肤的黑色程度增强；例如，有一些和痘疹并发的病症，会引起黑人的患生部分显得更加黑些，却不像我们方面那样变得更加红些。(19)皮肤大概由于微血管充血而变得更加紧张，所以它会反映出一种和以前略微不同的色泽来。我们可以确信地说，黑人面部的微血管被血液所充满起来，因为布丰曾经记述道，(20)有一个黑人妇女患生十分特殊的色素缺乏症；当她把自己身体裸露出来给大家观看的时候，她的双颊就显出一片淡红色来。黑人皮肤上的斑痕长期显现出白色来；白尔格斯博士经常有机会去观察一个黑人妇女的面部上的这种斑痕，所以就清楚地看到，这个斑痕“每次在突然有人向她说话的时候，或者在她因为任何细小过失而受到叱责的时候，总是会变成红色”(21)。可以看到，在她发生脸红时候，红色先从斑痕的周界处出现，再向中间进展，但是并不达到斑痕的中心。根据这些事实，可以确实无疑地说，虽然看不出黑人皮肤上显现出红色来，但是他们仍旧会发生脸红的现象。

盖卡和巴尔般夫人向我肯定说，南非洲的卡弗尔人从来不脸红；可是，这一点可能只是指他们的脸色变化不能被人辨别清楚。盖卡还补充说，在那些会使欧洲人发生脸红的情况下，他的同乡人就“好像因为羞惭而把头部向上举起”。

在我的报告人当中，有四个人肯定说，澳大利亚人差不多也像黑人一样，从来不脸红。第五个关于澳大利亚方面的报告人回答我的问题说有可疑的地方，并且指出说，由于他们的皮肤污黑，只有最强烈的脸红方才会被辨认出来。有三个观察者则肯定说，澳大利亚人会发生脸红；(22)威尔孙先生还补充说，只有在强烈的情绪下，还有在皮肤由于长期暴露和污秽不洁而还不太暗黑的时候，才可以看出他们的脸红现象来。拉恩先生回答说：“我曾经注意到，羞惭差不多时常激发起脸红来，而脸红又时常向下扩展到颈部为止”。他又补充说，他们还“用双眼向左右转动”来表示羞惭。因为拉恩先生是土人学校里的教师，所以很可能他主要观察了小孩方面；我们也已经知道，小孩要比成年人更加容易脸红。塔普林先生曾经看到混血种人发生脸红，并且他又说道，土人有表示羞惭的用语。哈格纳乌尔先生就是从来没有观察到澳大利亚人脸红的人之一；他说道，他曾经“看到，他们因为羞惭而低头向下看”；还有传教士巴尔满先生指出说，虽然“我在成年的土人当中还不能够辨别出任何类似羞惭的表情来，但是我曾经看出，在土人的小孩发生羞惭的时候，他们的双眼显出一种不安定的、含有泪水的外貌，好像他们不知道要向什么地方瞧看才好似的”。

上面所举出的事实已经足够表明出，不论脸红是不是会引起怎样的颜色变化来，它总是多数的人种所共有的，说不定是一切人种所共有的。

和脸红同时发生的动作或者姿态——我们在强烈的羞惭感觉之下，就产生出一种要想躲藏（遮羞）的欲望来。(23)这时候我们就把全身转开，特别是把面部转开，总是设法要把面部遮掩几分。一个羞惭的人很难忍受得住当面的人的凝视的目光，因此他差不多总是不变地把双眼向下看，或者斜视。因为通常同时发生一种要避免羞惭显露的强烈欲望，所以甚至是打算要使双眼直接朝对那个引起他羞惭的人瞧看，也不能成功；这两种反对倾向之间的对抗作用，就引起双眼作各种各样不安定的动作。我曾经注意到两个很容易脸红的妇女；她们在脸红的时候，就具有这种显然是由于习惯而获得的怪癖，就是她们的眼睑特别急速地不断霎动着。有时在发生激烈的脸红时候，也略微渗出眼泪来；(24)我以为，这种情形是由于泪腺也同时获得了更多的血液供应量；我们可以知道，当时血液向邻近各器官（连眼睛的网膜也包括在内）的微血管里大量充入。

很多古今的作家都注意到上面所说的这些动作；前面我们也已经看到，世界各地的土人在发生羞惭的时候，时常表现出双眼朝下看或者斜视，或者双眼作着各种不安定的动作。伊士拉（Ezra，公元前六世纪的预言家）大声喊叫道（《旧约圣经》，伊士拉篇，第9章，第6节）：“我的上帝啊，我羞惭，我羞惭，我脸红，(25)不敢把我的面部仰起来看您，我的上帝。”在伊赛亚篇（《旧约圣经》，第50章，第6节）里，我可以看到下面一句话：“我不羞惭，所以用不到遮掩我的面孔。”辛尼加（Seneca，罗马斯托伊克派哲学家，公元前4年—公元65年）指出说（《书信集》，“Epist.”，第11卷，第6封信）：“罗马的戏剧演员们在扮演羞耻情形时候，把头部下垂，双眼盯视地面并且使它们保持低垂状态，但是不能够表演出脸红来。”生活在公元第五世纪的马克罗比厄斯（Macrobius，罗马文学家）曾经说道（《农神祭》，“Saturnalia”，第7卷，第11章）：“自然哲学家们肯定说，如果羞惭使自然界激动起来，那么自然界就会把血液当作面罩来遮掩自己，正像我们所看到的，任何一个人在脸红时候，时常要把自己的双手遮掩面部的情形一样。”莎士比亚使剧中人马尔克斯（Marcus）去对他的侄女说道（《提多·安德罗尼克斯》，“Titus Andronicus”，第2幕，第5场）：“啊！现在你羞惭得把面孔掉转开来了。”有一个妇女告诉我说，她在鲁克医院（Lock Hospital）遇见一个以前相识的女郎；这个女郎已经变成可怜的流浪者；这个可怜的人在走近她身边时候，就用床单布遮掩自己的面部；虽然劝说她，也无法使她露出面孔来。我们也时常看到，幼小的孩子在害羞或者羞惭的时候，就把面部掉转开来，但是仍旧站在原地，把自己的面孔埋藏在母亲的外衣里，或者他们很快把自己的面孔下伏在母亲的膝上。

精神困惑——在大多数人发生激烈的脸红时候，他们的精神能力也同时被扰动起来。我们可以用一些通常的用语来证明这一点，例如：“她困惑得手足失措起来。”处在这种状态的人，就失去自己原有的精神，并且发出十分奇特而不恰当的说法来。他们时常发生很大的痛苦，说话带有口吃，并且做出笨拙的动作或者奇特的怪脸来。有时还可以观察到一部分面部肌肉发生不随意的痉挛。有一个特别容易脸红的青年妇女告诉我说，她在发生这种精神困惑的时候，甚至连自己说些什么话都不知道。当时我就用猜测的方式询问她，这种状态是不是由于她意识到人家在注意她的脸红而发生的痛苦所引起的，但是她回答说，情形并不是这样，“因为有时在自己的房间里由于发生一种思想而脸红时候，也会引起这种十分笨拙的举动来”。

在这里，我来举出一个例子，说明有些感觉敏锐的人容易发生极度的精神扰乱。有一个可以使我相信的绅士向我肯定说，他曾经亲眼看到下面的情景：有一次，为了祝贺一个极容易害羞的人而举行了一个小宴会；当他起立向来客们致谢的时候，他虽然把明显地牢记在心头的演讲词背诵了一遍，但是绝对无声，完全没有发出一个字音来；可是，他扮演的动作却像自己在作着十分有劲的演说似的。他的朋友们在看出这种情形以后，就等到每次在他的演说姿态表明出暂时停顿的时候，大家对这一段想象的雄辩高声喝彩起来，同时这个演说者却始终没有发现自己在整个演说时间里完全没有发出过声音来。不但这样，他后来反而非常满意地向我的朋友说道，他非常出色地完成了演说的任务。

如果一个人感到很羞惭或者十分害羞，并且发生激烈的脸红，那么他的心脏就会迅速跳动，而且呼吸也遭到破坏。这种情形也就不能不对脑部血液循环发生影响，而且大概也对精神活动发生影响。可是，显然可以使人怀疑的是：根据愤怒和恐怖对于血液循环起有更加强烈的影响这一类来判断，我们是不是就可以这样来满意地说明人们在发生激烈的脸红时候具有困惑的精神状态呢？

显然这种情形的真正说明，就在于：在头部和面部的表面微血管的血液循环和脑部微血管的血液循环之间，存在着密切的交感作用。我曾经请求克拉伊顿·勃郎博士供给这方面的资料，于是他就提供给我各种针对这个问题的事实。如果把交感神经从头部的一侧切断，那么这一侧的微血管就宽弛起来，被血液所充满，因此皮肤变红，发起热来，同时这同一侧的头骨内部的温度也升高起来。由于脑膜发炎，这就引起面部、双耳和双眼过度充血。显然可知，癫痫发作的第一阶段就是脑部血管的收缩；而它的第一次外露的特征就是脸色变得极度苍白。头部的丹毒症普遍引起谵语。我以为，甚至是用强烈的洗涤液刺激皮肤的方法来减轻严重的头痛这种手术，也是根据这同样的原理而来的。

勃郎博士曾经时常用亚硝酸戊脂的蒸气去医治病人；(26)这种蒸气具有一种特性，就是能够在30～60秒的时间里引起病人脸色变得鲜红。这种发红现象在几乎所有细节方面都和原来自身发生的脸红相像(27)；它从面部上的几个不同的部位开始出现，接着就扩展开来，直到头部、颈部和前胸部分的全部表面都变得通红为止；可是，曾经也观察到，这种红色只有在一个病人身上，才能够扩展到腹部。眼睛网膜里的血管也扩大起来；双眼发出闪光；还有在一个事例里，略微有眼泪渗出。这些病人起初发生愉快的兴奋；可是，随着面部发红范围的扩大，他们就变得困惑和手足失措起来。有一个时常受到这种蒸气处理的妇女肯定说，每次当她发热的时候，她的头脑就模糊不清。如果根据那些刚才开始脸红的人的眼睛发亮和举动活泼的情形来判断，那么显然他们的精神能力略微被激奋起来。只有在脸红过度的时候，精神才发生困惑。因此，可以认为，不论在吸进亚硝酸戊脂的蒸气时候或者在自然的脸红时候，总是在精神能力所依存的脑子部分受到影响以前，面部的微血管已经受到了影响。

相反地说来，如果脑子最初受到影响，那么皮肤微血管的血液循环就接着受到影响。勃郎博士曾告诉我说，他曾经观察到，在癫痫病患者的胸部上，分布着红色疱疹和斑点。如果在这些情形里，用铅笔或者其他物体去轻微地摩擦胸部或者腹部的皮肤，或者在更加显著的情形里，单单用手指去触动皮肤，那么不到半分钟的时间里，这个受到摩擦或触动的表面就显露出鲜红色斑纹来，接着这种红斑就从接触点两侧扩大开来，到相当大的距离处，并且连续发红有几分钟的时间。这些红斑叫做特罗梭脑斑（cerebral maculae of Troussean）；据勃郎博士所说，它们表示出皮肤血管系统状况极度恶化。因此，如果说在我们精神能力所依存的脑子部分的微血管血液循环和面部皮肤的微血管血液循环中间，存在着密切的交感作用（这一点是不能怀疑的），那么也就用不到惊奇，这些诱发出激烈的脸红来的精神原因，一定也会引起强烈的精神困惑，而不和它们本身所引起的扰乱影响发生关系。

引起脸红的精神状态的性质——这里所说的精神状态就是害羞、羞惭和谦虚；而所有这些精神状态的主要的要素则是自己注意（self-attensin，自觉）。可以举出很多理由来使人相信，这些精神状态的最初的激发原因，正就是这种由于别人的意见而对自己外貌所发生的自己注意；后来，另一种由于道德行为而发生的自己注意，也就由于联合的力量，而产生出同样的效果来。激发脸红的原因，并不是在于我们对自己外貌作了简单的考虑，而是在于想到了别人对我们的想法。在绝对孤僻的地方，即使感觉最敏锐的人，也恐怕会对自己的外貌完全漠不关心。我们对于斥责和反对的感觉，要比对于赞成的感觉更加敏锐；因此，无论对我们的外貌或者对我们的行为提出轻视的意见，或者嘲笑，都会比了对它们的夸奖，更加容易引起我们脸红。可是，显然无疑，夸奖和赞叹也对引起脸红方面极有效果；例如有一个美貌的女郎，在一个男子对她仔细凝视的时候，虽然她可能十分清楚地知道，那个男人并不是轻视她，但是她仍旧脸红起来。有很多小孩，也像年纪大的、感觉敏锐的人一样，在受到别人很大的夸奖时候，就脸红起来。下面我们就来考察这样一个问题；就是：那种以为别人在注意我们自己的外貌的意识，怎样会立刻引起微血管，特别是面部的微血管，被血液充满起来。

现在我来提出一些原因，根据它们便会使人相信，在获得脸红习惯方面，基本的要素是对于个人外貌的注意，而不是对于道德行为的注意。这些原因在被分开来看的时候是轻微的，但是我以为，当它们被结合在一起的时候，就有相当的重要。大家都知道，最容易使一个害羞的人脸红的原因，要算是任何一种不论怎样轻微的对他个人外貌的意见了。甚至只要去注视一个很容易脸红的妇女的衣服，就会使她满脸通红起来。科尔利奇（Coleridge）说道，要使有些人脸红，只要对他们仔细凝视就够了——“让能够办到的人来作说明吧”。(28)

白尔格斯博士从两个色素缺乏症的病人方面观察到，“只要略微打算察看他们的特征，就总是不变地”引起他们强烈的脸红。(29)妇女要比男人对于自己个人的外貌更加敏感得多；尤其是年纪较大的妇女比年纪较大的男人在这方面表现得更加显著；她们更加容易自由发生脸红。青年男女要比老年男女对这方面更加敏感，而且也更加容易自由发生脸红。小孩在极幼小的年龄不脸红；而且他们也不表明出那些通常和脸红同时发生的自我意识的其他表征；这些小孩的一个主要的妙处，就在于他们一些不关心别人对他们所想的事情。在这种幼小年龄，他们会用固定的目光和不霎动的眼睛去呆看一个陌生人，好像这个陌生人是无生命的物体似的；我们年纪较大的人就模仿不出这种样子来。

大家都清楚地知道，青年男女对于彼此有关自己个人外貌的意见，有极度的敏感；他们在异性面前，要比在同性面前，发生更加难以比拟的脸红。(30)一个即使是不容易发生脸红的青年男子，对于女郎对他的外貌所作的任何轻微的嘲笑，也会发生激烈的脸红；可是，他恐怕不去注意到女郎对任何重大问题的断语。任何一对幸福的年青的爱人，都把彼此互相赞美和恋爱看做比世界上一切东西都高贵；大概他们在互相求爱的时候已经发生了好多次脸红了。根据勃烈奇孟先生的报道，甚至是火地岛上的未开化的人，“主要是关于妇女方面，而且的确是对于自己的个人面貌方面”，也会发生脸红。

因为在身体的一切部分当中，面部是表情的主要部位和声音的发源处，所以它也就最经常被察看和注意。同时，它又是美丽和丑陋的主要部位；全世界各地的人都是最周到地打扮自己的面部。(31)因此，在很多世代里，面部要比身体上的任何其他部分，成为更加密切和更加认真的自己注意的目的物；根据这里所举出的原理，我们就可以理解到为什么面部最容易发红。虽然面部和邻近各部分的皮肤暴露在空气里，受到气温变化等的影响，因而显然大大增加了这些部分的微血管的扩大和收缩能力，但是这种事实的本身还难以去说明，这些部分为什么会比身体的其余部分更加容易发红，因为它还不能够说明双手很少发红的事实。在欧洲人的面部激烈发红的时候，他们的全身也略微感到有些刺痛；有些种族的人经常差不多赤身裸体地走路，在他们脸红的时候，皮肤发红的范围要比我们更加广大。这些事实可以使人有几分理解，因为以前原始人也像现存的那些仍旧赤身裸体的种族的人一样，他们的自己注意的对象却不像现在穿衣走路的人那样专门限于自己的面部方面。

我们已经看到，在世界各地，有些人因为道德上的违背行为而感到羞惭；这时候，并不和别人对他们的个人外貌的任何想法有关，他们总是有一种倾向，要去把自己的面部向一侧转开，向下低垂或者掩藏起来。很难认为这些动作的目的是要遮掩他们的脸红，因为在那些已经消除了任何要想遮掩羞惭的欲望的情况下，例如在已经完全承认犯罪行为并且在忏悔的时候，仍旧会这样把面部向一侧转开或者遮掩起来。可是，原始人在获得道德上的很大敏感性以前，大概已经对自己的外貌有了高度的敏感，至少在对异性的外貌方面是这样；因此，如果对他们的外貌提出任何轻视的意见，那么他们大概也会感到痛苦；这也是羞惭的形式之一。还有，因为面部是身体上的最容易被人注视到的部分，所以我们可以理解到，任何一个对于自己外貌感到羞惭的人，总是会把身体的这个部分（面部）遮掩起来。因此，此后在一个人由于纯粹道德上的原因而感到羞惭的时候，这样获得的习惯，自然也就会发生出来；否则也就不容易知道，为什么正是在这些情况下会出现一种欲望，就是：想要把面部尽快掩藏起来，而不是把身体上的其他部分掩藏起来。

每个在感到羞惭的人，通常都具有一种习惯，要把自己的双眼向一侧转开，或者向下低垂，或者向左右两侧作不安定的移动；这种习惯的形成原因，大概是发生羞惭的人每次在朝向当场的人们瞥视的时候，就在自己心头发生一种信念，以为别人都在仔细注视他，因此他就努力不去瞧望这些在场的人，特别是不去瞧望这些人的眼睛，而可以暂时逃避开这种苦痛的信念。

害羞（shyness）——这种奇特的精神状态，时常被称做面愧（shamefacedness），或者假惭（false shame），或者mauvaise honte（类似的羞惭）；它显然是一切脸红原因当中的最有效的原因之一。实际上，可以主要从脸色发红方面，从双眼向一侧转开或者向下看视方面和从身体发生拙笨的神经性动作方面，来辨认出害羞。很多妇女由于这种原因而脸红的次数，要比她们由于做了任何应当受到责难的事情而感到真正羞惭的脸红次数，有一百倍或者说不定一千倍之多。害羞显然是由于我们对于别人的意见，尤其是对于外貌方面的意见（不论是善良的意见或者恶意的意见，都是一样），发生敏感的结果。陌生的人们既不知道，也没有注意到我们的行为或者性格，但是他们可能，而且时常真的会来批评我们的外貌；因此，容易害羞的人在陌生的人们面前就特别容易害羞和脸红。我们的衣服方面的任何特点或者新的式样，或者自己外表上和特别是面部上的任何细微缺点，很容易吸引陌生的人们注意；如果容易害羞的人发生了这些方面的意识，那么这就会使他害羞得难以忍受。相反地说来，如果我们所遇到情形是关于行为方面的，而不是关于个人的外貌方面的，那么我们在那些使我们认为能够提出有相当价值的批评意见来的熟识者们面前，要比在陌生人的面前，更加容易害羞。有一个外科医生告诉我说，他曾经充当私人随从医生，跟随一个青年人出外旅行；这个青年人是有钱的侯爵，在支付给他酬金时候，就像女孩子一样脸红起来；可是，要是这个青年人支付账款给商人，那么他大概就不会发生脸红和害羞了。可是，有些人很敏感，甚至是单单去对差不多任何人讲话这种动作，也足够引起自我意识，结果就发生轻微脸红。

由于我们对于反对或者嘲笑方面很敏感，所以这要比赞成更加容易引起我们害羞和脸红；不过，赞成也对一些人发生高度有效的作用。自信力很强的人很少害羞，因为他们把自己看得太高，不去顾到别人的指责。可是我们还不能完全明白，为什么骄傲的人时常害羞，实际情形也显得是这样；很可能虽然他有充分的自信心，但是在遇到别人的意见时候，即使这种意见带有鄙视的意味，他也得真正加以重视。有些极其容易害羞的人，在那些和他们十分相熟的人面前，还有在那些会发出使他们十分确信的良好意见和同情的人面前，很少发生害羞；例如，女孩在自己母亲面前就是这样。我忘了在我所印发的询问表里去提出问题说，在各种不同的人种当中是不是也可以观察到害羞的表情；可是，有一个印度绅士向爱尔斯金先生肯定说，在印度人当中，可以辨认出这种表情来。

根据有些语言里的“害羞”这个字的语源的说明，(32)可以知道这个字是和“恐惧”（fear）有密切的关系；可是在通常的意义上，这个字却和“恐惧”有区别。一个害羞的人显然无疑会担心陌生人的注意，但是未必能够说他害怕陌生人；他很可能在作战时像英雄一般勇敢，但是在陌生人面前就会对一些琐细事情变得毫无自信。差不多每个人在第一次向群众作演说的时候，都会发生极度的神经兴奋；多数的人一生都是这样；可是，显然这种情形的发生原因，就在于他们意识到一种将要到来的重大努力［特别是一种使我们认为是异常的努力］，(33)同时由于这种意识而发生出对身体的联合影响，却不是在于害羞；(34)可是显然无疑，一个胆小或者容易害羞的人在这些情况下，要比其他的人发生多得无限的苦恼。至于年龄极小的孩子方面，那么我们就很难辨别出他们的恐惧和害羞之间的不同来；可是，我时常以为，大概这些孩子的害羞感情也具有一种没有驯服的走兽的野性的特征。害羞在孩子的年龄极其幼小时候就显现出来。当我的一个小孩的年纪达到2岁又3个月的时候，我看到他发生出一种确实像是害羞的表情的痕迹来，这是他在我离开家里只不过一个星期以后见了我而发生的。当时他并没有脸红，只不过把双眼略微转开了我不多几分钟，来表示了他的害羞。还有几次，我曾经注意到，在幼年的小孩还没有获得脸红能力以前，在他们的小眼睛里显现出害羞或者面愧和真正羞惭来。

因为害羞显然由于自己注意而发生，所以我们可以理解到，有些人所主张的下面的意见是多么的正确，就是：如果我们由于小孩害羞而去斥责他们，那么这种举动对他们不仅没有什么益处，反而有很大害处，因为这还会唤起他们对自己作更加密切的注意。还有一个说法也是很不错的，就是：“最会伤害小孩身心的事情，要算是用毫无慈悲的旁观者的探索眼光，去不断地考查他们的感情，察看他们的面部表情，并且评定他们的敏感性的程度。在这一类检查的约束之下，他们除了老是想着自己在被人瞧看以外，就不会去想其他的事情，而且除了老是羞惭或者忧虑以外，就不会发生其他的感觉。”(35)

道德的原因：自觉有罪——至于说到那种由于纯粹道德上的原因而发生的脸红，那么我们也可以采用以前所用的相同原理来说明，就是：这是由于注意到了别人的意见而发生的。并不是意识到犯罪就会引起脸红，因为一个人可能在孤独的时候诚心地忏悔自己所犯的某种轻微的过失，或者他也可能为了一种别人所没有觉察到的罪行而发生十分悔恨的苦痛，但是当时并不脸红。白尔格斯博士说道：(36)“我在那些责备我的人面前脸红起来。”面部变红，并不是由于我们对犯罪的威觉，而是由于我们想到了别人在想着或者知道我们的犯罪行为而发生的。一个人可能由于自己说了一些不大的谎话而自觉十分羞惭，但是并不脸红；可是，只要他一怀疑到对方已经觉察出他的说谎，那么他就会立刻脸红起来；如果当时他的对方是他所尊敬的人，那么就特别容易发生这种情形。

从另一方面看来，一个人也可能确信上帝亲眼看见他的一切行为，所以他可能深刻地意识到，自己不应当犯有某种过失，因此就去向上帝祷告，乞求宽恕；可是，有一个极容易脸红的妇女认为，这种祷告情形从来没有激起她脸红过。我以为，我们的行为被上帝知道和被别人知道这两种感觉所以不同的原因，就在于：别人对于我们的不道德行为所作的责备，在本质上有些相似于他对于我们自己的外貌的轻视，所以双方由于彼此有联系而引起了同样的结果；可是，上帝的责备却不会使我们发生这种联系的想法来。

有很多人虽然完全没有犯某种罪行，但是在有人责备他犯有这种罪行的时候，却发生起激烈的脸红来。上面刚才讲到的那个极易脸红的妇女曾经对我说，只要她一想到，别人在想着我们已经说了一种不亲切的或者愚蠢的话，即使我们始终都知道自己完全发生误解，那么这种情形也就很足够引起她发生脸红。有种行为可以受人赞扬，或者毫无这方面的性质，但是一个感觉敏锐的人，如果怀疑到别人在对他的这种行为采取不同的看法，也就会脸红起来。例如，有一妇女，在单独一个人时候，可能付钱给乞丐而毫不显现出脸红的痕迹来；可是，如果当时还有别人在一起，而且她又怀疑到他们是不是会夸奖她，或者猜测到他们以为她在夸耀自己有钱，那么她就会脸红起来。如果她提出要去拯救一个贫病无告的知识妇女的急难，特别是一个以前在家境良好时候和她相识的妇女的急难，那么她因为当时不能够确实知道，别人会对她的行为作怎样的看法，所以也同样会脸红起来。可是，这一类情形就会混合而成为害羞。

违背礼节——礼节规则时常被大家认为是各人在别人的面前、或者对于别人所应当采取的行为的规则。这些规则不用去和道德意识联系起来，而且时常是毫无意义的。虽然这样，因为它们根据于我们的同辈和前辈的固有的风俗习惯，而且他们的意见又是被我们非常尊重的，所以我们就认为这些规则也差不多像是绅士们所遵守的礼法一样，必须服从它们。因此，违背礼节规则，就是没有礼貌或者举动粗鲁，行为不检点或者说话不当，虽然这是十分偶然的情形，但是也会使一个会脸红的人发生激烈的脸红。甚至在很多年以后，当他回想到以前所做过的这类违背礼节的行动时候，他也会感到全身刺痛不安。有些人对于别人违背礼节的同感力也很强烈，例如有一个妇女向我肯定说，有一个敏感的女人，在看到完全不相识的人所作的极其违背礼节的举动时候，即使这种举动可能对她毫无关系，也有时会脸红起来。

谦虚——这也是一种激发起脸红来的强有力的因素；可是，“谦虚”（modesty）这个字的意义，包含着各种不同的精神状态。它具有自卑（humility）的意义；我们也时常可以从下面两种情形来判断这一点，就是：有些人因为受到别人轻微的夸奖而非常愉快，于是就脸红起来；还有一些人在受到夸奖时候，认为根据自己所定的低下的标准看来，这种夸奖似乎过高，因此感到局促不安而脸红起来。在这种情形下，脸红也是一种重视别人意见结果的通常表现。可是，谦虚时常也和粗鲁的举动有关，而粗鲁则是有关礼节的事情，因为我们在那些完全或者几乎赤身裸体的种族方面，就可以清楚地看到这种情形。一个谦虚而容易对这类举动发生脸红的人，就是因为这些举动违背了一种坚强而合理地建立起来的礼节而脸红起来的。实际上，这正就证明了“谦虚”这个字起源于modus，就是举动的尺度或者准则。不但这样，因为这一类谦虚通常和异性有关，所以它所引起的脸红也就很容易变得激烈起来；而且我们也已经看到，在所有这些情形下，脸红的倾向都会因此增强起来。无论如何，我们可以把“谦虚”这个形容词应用到下面两类人方面：一类人对自身具有自卑的看法；另一类人则对于一种粗鲁的言语或者行动有特别的敏感；虽然这两类精神状态丝毫没有什么共通的地方，所以单单由于这种原因，就容易在这两类情形里激发起脸红来。还有，害羞也由于同样的原因，时常会被误认为自卑意义的谦虚。

根据我亲自观察到的和别人向我确言的情形，有些人由于突然发生的不愉快的回想而发生脸红。大概它的最普通的原因，就在于突然想起自己还没有替另一个人做到某种已经约定好的事情。在这种情形里，他们就可能在脑子里发生一种半无意识的思想，就是“他会不会对我作怎样的想法？”于是他们所发生的脸红就带有真正由于羞惭而发生的脸红性质。可是，在大多数情形里，究竟这类脸红是不是由于微血管血液循环受到影响而发生，还是很使人怀疑的，因为我们应当记住，差不多每种强烈的情绪，例如愤怒或者大乐，都会对心脏起有作用，因此引起面部颜色变红。

一个人在完全孤独的时候，也会发生脸红；这个事实好像是和上面所说的见解相反的；这个见解就是：脸红的习惯起初是由于想到了别人在对我们所作的想法而发生的。有些特别容易脸红的妇女都一致肯定说，在孤独的时候也会脸红；当中也有几个妇女认为，她们曾经在黑暗里发生脸红。(37)根据福尔勃斯先生对爱马拉族人（aymaras，西印度群岛上的土人）方面所讲到的情形，还有根据我自己的感觉，我毫不怀疑地认为，在黑暗里是能够发生脸红的。因此，莎士比亚在他所作的《罗密欧与朱丽叶》这个剧本里，错误地(38)使并没有处在孤独的环境里的朱丽叶向罗密欧说道（第2幕，第2场）：

你知道，在我的脸上蒙上了一层黑夜的面罩；

否则，为了要使你在今夜倾听我所说的话，

在我的双颊上就会染上一层处女的羞红色。

可是，如果我们在孤独的环境里发生脸红，那么这种脸红的原因差不多时常有关别人对我们的想法，就是有关我们在别人面前所做的举动，或者是别人所猜测到的举动；或者如果我们回想到别人恐怕已经知道我们的举动而对我们作了某种想法。虽然这样，在我的通信者们当中，有一两个人却认为，他们曾经发生一种由于羞惭而出现的脸红，而这种羞惭却是由于那些和别人毫无关系的举动而发生的。如果事实的确是这样，那么我们就必须认为，这种结果就是某种精神状态下所发生的根深蒂固的习惯和联合的力量，而这种精神状态又极其相似于通常激起脸红的精神状态；我们也用不着对这一点发生惊奇，因为正像我们刚才所看到，甚至在我们对别人所做出的极大的违背礼节情形发生同情的时候，这种同情也会引起我们脸红。

因此，最后我可以作出结论说，在所有各种情况里，不管脸红由于害羞而发生，或者由于真正有罪的羞惭而发生，或者由于违背礼节规则的羞惭而发生，或者由于自卑的谦虚而发生，或者由于粗鲁的谦虚而发生，都是根据于同样的原理；这种原理就是对于别人的意见发生一种敏感的注意，尤其是对于别人的轻视有这种注意；这首先是有关我们自己的外貌，特别是我们自己的面部；其次则由于联合和习惯的力量，而且有关别人对我们的行为的意见。

脸红的理论——我们现在应该来考察一下，为什么别人对我们所作的想法会对我们的微血管的血液循环发生影响？贝尔爵士肯定说(39)，脸红“是表情的特殊手段，这可以根据红色只是扩展到面部、颈部和胸部这些最经常外露的身体部分这一点来推断”。它不是后来获得的，而是生来就具有的。白尔格斯博士认为，创世主“为了要使精神具有一种把各种不同的有关道德感情的内部情绪在两颊上表现出来的强大支配力”，而设计出了脸红的能力来；换句话说，就是要用脸红来作为节制我们自己的要素，并且作为别人来认识我们在违背那些应该看做是神圣的礼节规则的标记。格拉希奥莱单单提出说：“Or，comme il est dans l'ordre de la nature que l'être social le plus intelligent soil aussi le plus intelligible，cette faculté de rougeur et de pâleur qui distingue l'homme，est un signe naturel de sa haute perfection。”(40)

这种认为创世主特别设计出脸红来的信念，是和现在已经很广泛承认的一般的进化理论相冲突的；可是，关于这个一般问题的论证，已经越出了我在本书里所讨论的范围。这些相信创世主的设计工作的人，就会发现这种说法很难去说明害羞是一切脸红原因当中的最经常出现的有效的原因，因为害羞能够使脸红者感到苦恼，而且使旁观者心中不愉快，这对于双方的人都毫无益处。还有，这些人也会发现，这种说法很难去说明黑人和其他皮肤黑暗的种族的人的脸红原因；这些人种的皮肤颜色变化是很难被看出的，或者是完全看不出来的。

显然无疑，轻微的脸红反而会增添处女的面部的美丽；在土耳其的苏丹的皇宫里，总是认为高加索的有脸红能力的彻尔斯族女人（Cirassian women）要比那些不大羞怯的妇女更加美丽动人。(41)可是，坚信雌雄选择具有效果的人，就很难想象到脸红是作为性的装饰品而后来被获得的习惯。要知道，这种见解也是和刚才所说的皮肤黑暗的人种发生难以看出的脸红的事实相冲突的。

我以为有一个最近于其实的假说；不过初看起来，好像它被提出得不早而没有根据；这个假说就是：一种对身体任何部分的密切注意，具有一种倾向，要去破坏这个身体部分的小动脉的普通的强力收缩。结果，这些血管就在这种时候多少宽弛起来，于是立刻被动脉血液所充满。如果在很多世代里对身体的同一个部分作经常的注意，那么由于神经力量容易沿着惯熟的通路流去，还有靠了遗传的能力，这种倾向就会更加增强起来。每次在我们以为别人在轻视或者只不过是在考虑到我们自己的外貌的时候，我们的注意力就会活跃地集中到自己身体的外露的可见部分；在所有一切这类可见部分当中，要算我们的面部最为敏感，因为在过去很多世代里，显然无疑都是面部最敏感。因此，如果我们现在假定密切的注意能够对微血管起有影响，那么面部的微血管就会变得最敏感。每次在我们想到别人正在考虑或者批评我们自己的行动或者性格的时候，由于联合的力量，就有一种要出现同样效果的倾向。(42)

因为这个理论的基础就在于精神上的注意具有几分影响微血管血液循环的力量，所以必须提供出一大批对这个问题多少有关的详细情节来。有些观察者，(43)由于具备广博的经验和知识，有高超的本领来作出健全的判断；他们就确信，注意或者意识（霍伦德爵士认为，采用“意识”这个名词要更加恰当些）在集中到身体的差不多任何一个部分以后，就对这个部分发生某种直接的物理作用。同时，也可以用这种说法去说明：不随意肌的动作，随意肌在不随意行动时候的动作，腺的分泌，感觉器管和感觉的活动，甚至是身体各部分的营养。

大家知道，如果我们对心脏的不随意动作加以密切的注意，那么这就会使这种动作受到影响，格拉希奥莱(44)提供出一个事例来说，有一个人连续不断注意和计数自己的脉搏，结果就引起了脉搏每跳6次就要接着停跳一次。从另一方面看来，我的父亲告诉我说，有一个小心谨慎的观察者，他确实有心脏病而且死于这种病；这个人曾经肯定说，他的脉搏通常极度不规则，但是当我的父亲一走进他的房间时候，他的脉搏立刻就变得正常起来。霍伦德爵士指出说，“意识在突然朝向和固定于身体的某一个部分以后，就时常对这个部分的血液循环发生明显而且迅速的影响”。(45)莱可克（Laycock）教授曾经特别注意到这一类现象；(46)他肯定说，在注意力集中于身体的任何一个部分时候，神经活动和血液循环就被局部地促进，因此这个部分的机能活动也加强起来”(47)。

通常大家以为，如果在一定周期里去对肠的蠕动加以注意，那么这就会使这种蠕动发生影响；这种蠕动是由于平滑的不随意肌收缩而引起的。大家知道，癫痫病、舞蹈病（chorea）和歇斯底里神经病的患者身上的随意肌，会由于患者预想到疾病发作情形和看到其他患者发生同样的疾病而发生异常的活动。(48)在打呵欠和发笑的动作里，也会发生这种情形。

在想到某些腺的时候，或者在考虑到这些腺在经常受到激奋时候所处的情况时候，这些腺就会受到影响。每个人很熟悉，例如在我们的头脑里想到一种很酸的水果时候，唾液的流出数量就会增加。(49)在前面第6章里，已经表明出，如果要去抑制或者增强唾腺的活动，那么对这方面作热心而且长期连续的想望，就会获得成效。曾经有人记录下一些有关妇女方面的事例，就是她们在把自己的精神力专注到乳腺方面以后，就会使乳腺受到影响；关于泌尿的机能方面，也有更加显著的事例。(50)

如果我们把自己的全部注意都朝向一种感觉，那么这种感觉的敏锐程度就增加起来；(51)而且连续不断的密切注意的习惯，就显然会改进永远成为问题的习惯；例如，瞎子由于专心于听声音而使听觉改进，又瞎又聋的人由于专心于触摸东西而使触觉改进。根据各种不同的人种在这方面的能力高度发展的情形来判断，我们也可以有理由来相信，这些效果是可以遗传下去的。如果我们再来看普通的感觉，那么也可以清楚地知道，在对疼痛加以注意的时候，就会感到疼痛的程度增加起来；勃罗第（B. Brodie）爵士甚至于相信，如果把注意力集中在身体的任何部分，那么就可以感觉到这个部分的疼痛。(52)霍伦德爵士也指出说，我们不仅能够意识到身体上的一个受到集中注意的部分的存在，而且还能够体验到这个部分的各种奇特的感觉，例如对于重量、热、冷、刺痛或者发痒的感觉。(53)

最后，有几个生理学家肯定说，精神能够对身体各部分的营养发生影响。彼哲特爵士举出一个有趣的事例，表明出不是精神，而是神经系统对毛发起有作用。他说道，有一个妇女，“她受到一种所谓神经性头痛的疾病侵袭，时常在这种病发作以后的第二天上午，发现她的头发有几缕变成白色，好像是撒上了面粉似的。这种变化是在一个夜间发生的，但是过了几天以后，头发又恢复成原来的暗褐色”。(54)

因此，我们可以知道，在密切注意身体上的本来不受我们意志支配的各种不同部分和器官的时候，这种注意确实可以对这些部分和器官的机能发生作用。注意大概是一切可惊的精神能力当中的最惊人的；它究竟靠了什么方法而出现，这个问题还是极其模糊不清。根据米勒的说法，(55)脑子的感觉细胞转变成能够靠了意志而获得更加强烈而明显的印象的细胞所经的过程，极其相似于运动细胞受到兴奋而把神经力量输送给随意肌所经的过程。在感觉神经细胞和运动神经细胞的活动方面，有很多类似的地方；例如，有一个大家都知道的事实，就是：如果我们对任何一种感觉器官加以密切注意，那么这就会引起疲倦，好像是长久努力使用任何一种肌肉而发生疲倦一样。(56)因此，在我们有意去把自己的注意力集中到身体的任何部分上去的时候，脑子里的那些接受这个部分来的印象或者感觉的细胞，很可能靠了某种未知的方法被激奋而活动起来。这一点可能说明，在我们的注意力专门集中到这个身体部分的时候，即使是毫不发生局部的变化，我们也会感觉到这个部分发生疼痛或者奇特的感觉，或者是这种感觉在加强起来。

可是，如果这个部分附有肌肉，那么根据米契尔·福斯脱博士曾经对我所说的话，我们就不能够去确信，不可能无意识地把某种轻微的冲动传送给这些肌肉；在这种情形下，大概一定会在这个身体部分里发生一种模糊不明的感觉。

在大多数事例里，例如在唾液腺、泪腺和肠管等方面，显然对于一定器管的影响，主要是由于血管神经系统在要使更多血液流进上述身体部分的微血管里去的情况下受到影响而发生；根据几个生理学家的想法，这甚至专门是由于这种情形而发生的。微血管的这种加强活动，在有些情形下还和感觉中枢同时加强的活动结合在一起。

可以认为，精神状态对于血管运动系统的影响的机制是依照下面的顺序出现的。当我们实际尝食酸味的水果时候，这个印象就通过味觉神经而被传送到感觉中枢的一定部分；这个部分接着就把神经力量输送到血管运动中枢；结果这就容许那些伸入唾液腺的小动脉的肌肉鞘发生宽弛。因此，有更多的血液流进唾液腺里去，而唾液腺也就分泌出多量唾液来。其次，显然绝不是不可能提出假定说，当我们专心想到某种感觉的时候，感觉中枢的同一部分，或者是一个和它有密切联系的部分，也就像我们实际觉察到这种感觉时候的情形一样，被激奋起来而处在活跃状态。如果这个假定是对的，那么关于酸味方面的活跃的想象，就会把脑子里的细胞激奋起来，也像真正感觉到这种酸味的情形一样，不过说不定激奋的程度比较微弱些；在这种情形下，这些细胞也像在后一种情形下一样，把神经力量输送到血管运动中枢，并且产生出同样的结果来。

现在再举出一个在几方面更加适当的例子来。如果一个人站立在炎热的火堆前面，那么他的面部就会变红。米契尔·福斯脱博士告诉我说，这种现象的原因，虽然一部分就在于热的局部作用，另一部分则在于血管运动中枢所发生的反射作用。(57)在第二种情形里，热对面部神经发生影响；于是面部神经就把印象传达到脑子的感觉细胞，后者又对血管运动中枢起作用；而血管运动中枢又对面部小动脉起反应，使这些小动脉宽弛，而可以让血液充满在它们里面。在这里又决非不可能提出假定说，如果我们多次把自己的注意力非常专心地集中在面部发热的回想方面，那么同样的使我们得到实际的热的意识的感觉中枢的部分，也应当受到一种轻度的刺激，因此也有一种倾向要把一些神经力量输送给血管运动中枢，于是就引起面部微血管宽弛。因为在无数世代里，人类时常专心地把自己的注意力集中在自己的外貌方面，尤其是面部方面，所以这样受到影响的面部微血管的微小的兴奋倾向，就由于刚才讲到的原理，就是关于神经力量容易通过惯熟的通路的原理和关于遗传习惯的影响原理，而逐渐地大大加强起来。因此，我以为，这个和脸红有关的最主要的现象，也就在这里获得了一个近于真实的说明。

摘要——男人和妇女，特别是青年，时常很重视自己的外貌，而且也同样关心到别人的外貌。主要的注意对象就是面部，不过在原始的人类裸体走路的时候，全身表面当然都受到注意。我们的自己注意差不多专门被别人的意见所激发起来，因为一个生活在绝对孤独的环境里的人就绝不会去注意到自己的外貌。每个人对于责备的感觉，要比对于夸奖的感觉更加敏锐。因此，每次在我们知道或者想象到别人正在轻视我们自己的外貌时候，我们就对自己本身加强注意，尤其是对自己的面部特别注意。正像刚才所说明的，这种情形的应有结果，就激发那个接受面部感觉神经的感觉中枢部分活跃起来，而这个部分又通过血管运动系统而对面部微血管起有反应。由于在无数世代里经常重现，这种过程就变得很惯熟地和关于别人正在对我们评议的信念联合起来，甚至是一种以为别人在轻视我们的怀疑，而并没有对我们的面部作任何有意识的想法，也已经足够引起面部微血管宽弛。在有些敏感的人方面，即使注意到他们的衣服，也足够引起同样的效果来。每次在我们知道或者想象到有人正在责备我们的行动、思想或者性格的时候，甚至是无声的责备，也会由于联合和遗传的力量而使我们的微血管宽弛起来；在我们受到极度的夸奖时候，也会发生这种情形。

根据这个假设，我们就可以明白，为什么面部要比身体的其他部分更加容易发红；不过这时候身体的全部表面也略微受到影响，尤其是那些现在仍旧是差不多裸体走路的人种的身体表面是这样。完全用不着惊奇，皮肤黑暗的人种也发生脸红的现象，不过我们看不出他们的皮肤颜色的变化。从遗传原理可以毫不惊奇地知道，那些生来就瞎眼的人也会脸红。我们也能够理解到，为什么青年人要比老年人更加容易脸红，妇女要比男人更加容易脸红；还有为什么异性在彼此相对的时候特别容易激起对方脸红。已经使我们明白的是：为什么那些有关个人方面的意见，会特别容易引起脸红；还有，为什么在一切引起脸红的原因当中，最有效力的原因就是害羞；这是因为害羞是由于有别人在面前和别人发生了意见而出现的，而且害羞的人时常是多少有些自觉的。至于说到真正由于违背道德规则而发生的羞惭，那么我们可以理解到，为什么我们并不是由于犯罪本身而引起脸红，却是由于想到了别人会以为我们有罪这方面而引起的。一个人在孤独时候回想到自己所犯的罪行，而且受到自己良心的苛责时候，并不脸红；可是，他在鲜明地回想到一种已经被发觉的过失，或者回想到一种在别人的面前所犯的过失时候，却会脸红起来；脸红的程度，和他对于那些已经觉察到、亲眼看到和怀疑到他的过失的人的重视感觉有密切关系。如果我们违背沿传的行为规则，而受到自己的同辈或者长辈严厉指责，那么这些违背情形时常甚至要比一种已经觉察到的罪行，会引起更加强烈的脸红；如果我们做了一种真正有罪的行为而且还没有受到我们的同辈指责，那么在我们的双颊上就很难显现出脸红的颜色来。自卑所发生的谦虚，或者自感粗鲁而发生的谦虚，都会激发起一种鲜明的脸红来，因为这两种情形都对于别人的判断或者固定的习惯有关的。

因为头部表面的微血管血液循环和脑子的微血管血液循环之间存在密切的交感作用，所以每次在发生激烈的脸红时候，就会出现几分或者很大的精神困惑。在发生这种情形的同时，经常也发生笨拙的动作，有时也发生一定肌肉的不随意的痉挛。

因为根据这个假设，脸红是本来朝对我们自己外貌（就是自己的身体表面，尤其是面部）的注意的间接结果，所以我们可以理解到全世界各地人种在脸红时候所同时发生的姿态的意义。这些姿态就是遮掩面部，或者把面部朝向地面，或者转向一侧。通常双眼也斜视或者转动不定，因为如果当时去瞧看那个使我们感到羞惭或者害羞的人，那么我们就会在我们知道或者以为别人正在责备或者过分强烈地夸奖我们的道德行为时候，面部和双眼的同样动作就表现出来，并且实际上也很难避免发生这种情形。

73岁的埃玛。埃玛于1839年嫁给达尔文，她是个虔诚的宗教徒，但达尔文却变成一个无神论者，这让埃玛常常感到忧心忡忡，幸运的是，达尔文尊重妻子的信仰。

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(1) 白尔格斯博士：《脸红的生理或者机制》，1839年，第156页。我在现在这一章里，将时常有机会来引用这个著作里的文字。

(2) 同上书，第56页。在第33页上，他也讲到妇女要比男人更加自由地发生脸红，正像下面所讲到的情形一样。

(3) 这个事例被伏格特所引用在他的著作关于小头症的研究报告里，1867年，第20页。白尔格斯博士（《脸红的生理或者机制》，第56页）怀疑白痴究竟有没有脸红过。

(4) 李别尔：关于拉乌拉·勃烈奇孟的发音，载在《斯密生氏文稿录》，1851年，第2卷，第6页。

(5) 白尔格斯博士：《脸红的生理或者机制》，第182页。

(6) 莫罗的文章，载在拉伐脱尔所编的《人相学文集》，1820年，第4卷，第303页。

(7) 白尔格斯博士：《脸红的生理或者机制》，第38页。

(8) 参看拉伐脱尔所编的《人相学文集》，1820年版，第4卷，第303页。

(9) 白尔格斯博士：《脸红的生理或者机制》，第114页，第122页。还有莫罗的文章，参看拉伐脱尔所编的《人相学文集》，1820年版，第4卷，第293页。

(10) ［一个青年妇女写道：“当我在弹奏钢琴的时候，如果有任何一个人走来并且瞧看我，那么我就恐怕他会来瞧看我的双手；虽然在他没有来到以前，我的双手没有发红，但是我因为非常恐怕它们会发红，所以反而引起它们发起红来。当我的女家庭教师谈说到我的双手很长或者能够张开，或者注意到我的双手时候，它们也发起红来。”］

(11) ［据罗勃逊·斯密斯教授所说，这句话的意义并不是指脸红。它很可能是表示脸色苍白的意义。可是，在《诗篇》（Psalm）第34章第5节里有haphar这一个字，它的意义大概就是脸红。］

(12) 参看《埃及来信集》（Letters from Egypt），1865年，第66页。戈登夫人说道，马来人和黑白混血种人绝不脸红；这是错误的报道。

(13) ［李伊（H. P. Lee）先生曾经观察到（1873年1月17日来信），有些中国人从少年时代起就充当欧洲人的仆人而成长起来；他们容易非常显著地脸红起来，例如在受到主人对他们的个人外貌加以嘲笑的时候，就发生这种情形。］

(14) 舰长奥斯朋（Osborn，“Quedah”，第199页）在谈到一个曾经因为干了残暴行动而受到他斥责的马来人时候说道，他看到这个人脸红而感到很高兴。

(15) 福斯脱：《环球旅行期间里的考察记》（Observations during a Vayage round the World），四开本，1778年，第229页。魏兹（Waitz）提供出（《人类学导论》，“Introduction to Anthropology”，英文译本，1863年，第1卷，第135页）一些关于太平洋的其他岛屿上的资料。又可以参看达姆比尔（Dampier）的著作：《吞规尼人的脸红》（On the Blushing of the Tunquinese，第2卷，第40页）；可是，我还没有去参看这个著作。魏兹引用柏尔格孟（Bergmann）的说法道，卡尔墨克人（Kalmucks，蒙古人的一种）不发生脸红的现象，但是我们曾经从中国人方面看到这种现象，所以对这种说法可以发生怀疑。他又引用过罗特（Roth）的说法；罗特曾经否认埃塞俄比亚人会发生脸红。使我感到不幸的是：陆军上校斯皮德虽然长期居住在埃塞俄比亚境内，却没有回答我关于这方面的提问。最后，我必须补充说，印度公爵勃鲁克从来没有观察到婆罗洲的达雅克人发生丝毫脸红的表征；恰恰相反，他们都肯定说，在那些会激起我们脸红的情况下，“他们反而觉得血液在从自己面部向下流走”。

(16) 福尔勒斯文章，载在《人种学学会通报》，1870年，第2卷，第16页。

(17) 洪保德：《旅行记》（Personal Narrative），英文译本，第3卷，第229页。

(18) 这一段文字被普利却德（Prichard）所引用；参看普利却德的著作：《人类自然史》（Phys. Hist. of Mankind），第四版，1851年，第1卷，第271页。

(19) 关于这个问题，可以参看白尔格斯的著作：《脸红的生理或者机制》，1839年，第32页。又参看魏兹的著作：《人类学导论》，英文译文，第1卷，第135页。莫罗提出一个详细的报道（拉伐脱尔所编的《人相学文集》，第4卷，第302页），就是：在马达加斯加岛上有一个女黑奴；当她的残酷的主人强迫她露出胸部来的时候，她就脸红起来。

(20) 这一个事实被普利却德所引用；参看普利却德的著作：《人类自然史》，第四版，1851年，第1卷，第225页。

(21) 白尔格斯：《脸红的生理或者机制》，1839年，第31页。关于黑白混血种人的脸红，参看同书第33页。我也获得关于黑白混血种人方面的相似报道。

(22) 巴林顿（Barrington）也说道，新南威尔士的澳大利亚人发生脸红；魏兹把他的这句话引举在《人类学导论》的第135页上。

(23) 魏之武先生说道（《英语语源学字典》，第3卷，1865年，第155页），“羞惭”（shame）这个英文字，“很可能是起源于‘遮阴’（shade）或者‘隐藏’（concealment）的观念，也可以用北日耳曼语的scheme（阴影）来作解释”。格拉希奥莱（《人相学》，第357—362页）对于那些羞惭同时发生的姿态作了卓越的研讨；可是，我以为他的几个意见似乎毫无根据。关于这个问题，还可以参看白尔格斯博士的著作：《脸红的生理或者机制》，1839年，第69页，第134页。

(24) 白尔格斯：《脸红的生理或者机制》，1839年，第181和182页。波尔哈夫（Boerhaave）也注意到（根据格拉希奥莱所引用的话，《人相学》，第361页），在发生激烈的脸红时候，眼泪就有分泌的倾向，我们在前面已经看到，巴尔满先生讲到在澳大利亚土人的小孩发生羞惭的时候，他们的“双眼含有泪水”。

(25) ［参看本章的脚注11］

(26) 还可以参看克拉伊顿·勃郎博士关于这个问题的专门研究（Memoir），载在《西赖定精神病院医学报告集》（West Rididing Lunatic Asylum Medical Report），1871年，第95—98页。

(27) 斐林（W. Filehne）教授认为（被引用在《宇宙》里，“Kosmos”，第3卷，1879—1880年，第480页），在亚硝酸戊脂的作用和自然发生的脸红的机制之间，存在着完全的类似情形。还可以参看他发表在《普留格尔氏文献集》（Pflüger's Archiv，第9集，1874年，第491页）里的文章；他在这篇文章里作结论说，“亚硝酸戊脂和心理原因能够使神经系统的同样部分发生作用，并且引起同样的效果来”；这个推测大概还不能算是提出得太早。

(28) 参看科尔利奇的著作《座谈录》（Table Talk）第1卷里关于所谓动物磁性（animal magnetism）方面的讨论。

(29) 白尔格斯博士：《脸红的生理或者机制》，1839年，第40页。

(30) 培恩先生（《情绪和意志》，1865年，第65页）指出说：“异性间的害羞态度，……是由于相互尊重的影响，并且由于发生一种以为一方面不赞成对方的恐惧心理，而发生出来的。”

(31) 关于这个问题的证明，可以参看《人类起源》，第二版，第2卷，第78页，第370页。

(32) 魏之武：《英语语源学字典》，第3卷，1865年，第184页。还有，拉丁语的字verecundus也是这样。［这个拉丁字的意义是“胆小”、“羞惭”、“害羞”，是起源于动词vereor（担心、恐怕、惊恐、胆小）。——译者注］

(33) ［正文的方括号里的补充语，是根据一个通信人的提示而被著者采用的；这个通信人补充说：“我曾经在一种并不能引起害羞的情况下，发生了最厉害的神经兴奋。这是我在Classical Tripos（英国剑桥大学的名誉毕业试验）里书写第一篇论文时候所发生的。我在一小时半里完成了我的草稿，又在修改方面耗费了一个小时，但是接着就发现我的手颤抖得很厉害，因此使我无法抄写出自己的著作来。实际上，我差不多有半小时瞧看着这只手，同时乱骂和乱咬自己的双手；只有到了交卷的最后时刻，我方才能够签写上自己的姓名。”］

(34) 培恩先生（《情绪和意志》，第64页）曾经讨论到这些情况下所体验到的“手足失措”的感情，正好像是有些不惯熟于舞台表演的演员的上场胆寒（stage-fright）。培恩先生显然认为这些感情就是简单的担心或者害怕。

(35) 马利亚（Maria）和爱治瓦特（Edgeworth）：《实用教育论文集》（Essays on Practical Education），新版本，第2卷，1822页，第38页。白尔格斯博士（《脸红的生理或者机制》，第187页）也坚决主张会发生同样的效果。

(36) 白尔格斯博士：《脸红的生理或者机制》，第50页。

(37) ［哈根（F. W. Hagen：《心理学研究》，“Psychologische Untersuchungen”，布郎士外希，1847年）大概是一个卓越的观察者；他采取相反的意见。他说道：“我已经做了很多观察，因此我就确信，这种感觉（就是脸红的感觉）绝不会在黑暗的房间里发生；可是，当房间里一出现灯光的时候，就会发生这种感觉。”］

(38) ［托普哈姆（Topham）先生推测说（1872年12月5日的来信），莎士比亚所写的这段话的意义，是指脸红不能被人看见，而并不是没有发生脸红。］

(39) 贝尔：《表情的解剖学》，第95页。下面所引用的两段话的来源是：白尔格斯所著的《脸红的生理或者机制》，第49页；格拉希奥莱所著的《人相学》，第94页。

(40) 这段话的译意是：“可是，因为依照事物的顺序，最合理的社会上的生存者，也就是最敏感的，所以人类所特有的脸色发红和苍白的能力，并非别的，正就是他的高度优越的自然表现。”——译者注

(41) 根据马利·华脱里·蒙泰戈夫人（Lady Mary Wortleg Montagu）的说法而来；参看白尔格斯所著的《脸红的生理或者机制》，第43页。

(42) ［哈根（《心理学研究》，布郎士外希，1847年，第54—55页）采用一个差不多相同的理论。他写道，在我们的注意力集中到自己的面部时候，“它就向着感觉神经集中起来，因为我们正是借助于这些神经来觉察到自己的面部状态的。其次，根据很多其他的事实，可以确实知道（并且这一点大概也可以用一种对于血液神经的反射作用来作说明），在感觉神经被激奋起来以后，血液流进这个部分的数量也随着增多起来。不但这样，尤其是在面部方面容易发生这种情形；只要在面部上发生轻微的疼痛，那么这也就容易引起眼睑、前额和双颊发红起来”。因此，哈根就提出一个假设来说道：专心对面部所作的考虑，就充当一种刺激物而对感觉神经起有作用。］

(43) 我以为，在英国方面，霍伦德爵士第一个在他所著的《医学笔记和回忆录》（Medical Notes and Reflections，1839年，第64页）里，考察到精神上的注意对于身体各个不同部分的影响。后来，霍伦德爵士把这篇论文大量扩充，再把它发表在他所著的《精神生理学教程》（Chapters on Mental Physiology，1858年，第79页）里；我时常引用这个著作里的文字。差不多在同时和以后，莱可克教授也讨论到同样的问题，参看《爱丁堡医学和外科学杂志》（Edinburgh Medical and Surgical Journal），1839年7月，第17—22页。又参看他的著作：《论妇女的神经病》（Treatise on the Nervous Diseases of Women），1840年，第110页；《精神和脑子》（Mind and Brain），第2卷，1860年，第327页。卡尔本脱（Carpenter）博士对于催眠术的见解也是差不多相同的。卓越的生理学家米勒曾经写到（《生理学基础》，“Elements of Physiology”，英文译本，第2卷，第937页，第1085页）注意对于感觉器官的影响。彼哲特爵士在他所著的《外科病理学教程》（Lectures on Surgical Pathology，1853年，第1卷，第39页）里，讨论到精神对于身体各个部分的营养的影响。我所引用的文字是从吐尔纳教授所修订的第三版，第28页。又可参看格拉希奥莱的著作《人相学》，第283—287页。［吐尔纳博士（《精神科学杂志》，“Journal of Mental Science”，1872年10月）引用到约翰·亨脱尔（John Hunter）的话道：“我确信，我能够把注意力集中在身体的任何部分，一直到我感觉到这个部分为止。”］

(44) 格拉希奥莱：《人相学》，第283页。

(45) 霍伦德：《精神生理学教程》，1858年，第111页。

(46) 莱可克：《精神和脑子》，第2卷，1860年，第327页。

(47) ［维克多·卡罗斯（Victor Carus）教授讲述道（1877年1月20日来信），在1843年里，他和一个朋友共同进行医学院悬赏征求的一个研究著作；在这个工作里，必须测定脉搏的平均次数；他发现，在无论哪一个观察者测定自己的脉搏时候，很难得出正确的结果来，因为每次在他的注意力集中到自己的脉搏方面去以后，脉搏次数就显著地增加起来。］

(48) 霍伦德：《精神生理学教程》，第104—106页。

(49) 关于这个问题，可以参看《人相学》，第287页。

(50) 克拉伊顿·勃郎博士根据自己对于精神病患者的观察资料，确信说，在长期连续的期间里专门对身体上的任何部分或者器官加以注意的时候，这就会极度影响这个部分或者器官的血液循环和营养情况。他提供给我几个特殊的事例；当中有一个事例，是关于一个已婚的50岁的妇女方面的；在这里不能把它充分叙述出来；因为这个妇女顽固地长期认为自己怀了孕，所以她就由于这种胡思乱想而受到苦恼。当她所盼望的怀孕足月的日期到来时候，她就做出一种完全好像她真正要分娩出孩子来的动作，而且好像发生了极大的阵痛，以致在她的前额上冒出了汗珠来。结果，已经在以前六年里面没有发生过的现象，又再重现出来，继续发生了三天。勃莱德（Braid）先生在他所著的《魔术、催眠术等》（Magic，Hypnotism，& c.，1852年，第95页）和他的其他著作里，提供了类似的事例，并且还提供出其他的事实，来表明意志对于乳腺起有重大影响，甚至也对单单一只乳房起有影响。

(51) 毛兹莱博士曾经根据可靠的论据（《精神生理学和病理学》，“The Physiology and Pathology of Mind”，第二版，1868年），提供了几件有关练习和注意能够改进触觉方面的有趣记述。当中有一个值得使人注意的记述，就是：当触觉在身体上的任何一点（例如在一个手指上）变得更加敏锐的时候。身体另一侧的对应点的触觉也同样敏锐起来。

(52) 《柳叶刀》杂志（The Lancet），1838年，第39—40页；莱可克教授曾经引用过这段记述，参看他所著的《论妇女的神经病》（Treatise on the Nervous Diseases of Women），1840年，第110页。

(53) 霍伦德：《精神病生理学教程》，1858年，第91—93页。

(54) 彼哲特：《外科病理学教程》（Lectures on Surgical Pathology），第三版，吐尔纳教授增订，1870年，第28和31页。［奥格耳博士举出了一个关于伦敦外科医生方面的类似事例；这个医生患生眉上神经痛病；每次在这种病发作的期间里，他的眉毛的一部分就会变白；在发作过去以后，眉毛的颜色又再恢复原状。］

(55) 米勒：《生理学基础》，英文译本，第2卷，第938页。

(56) 莱可克教授已经对这个问题作了极有兴趣的研讨。参看他所著的《论妇女的神经病》，1840年，第110页。

(57) 关于血管运动系统的活动方面，还可以参看米契尔·福斯脱博士在皇家研究所里所作的有趣的学术报告；这个报告已经被翻译出来，载在《科学研究所报告集》（Revue des Cours Scientifiques，1869年9月25日，第683页）里。

第14章
结论和总结

·Concluding Remarks and Summary·

我们已经知道，表情本身，或者像有时被人所称做的情绪的语言（language of emotions），的确对于人类的安宁是重要的。如果我们尽可能去理解各种各样在我们周围的人的面部上时时刻刻可以看到的表情的来源或者起源，那么这就应该会使我们感到很大兴趣，更不必谈到去注意家畜的表情了。根据这几个理由，我们可以得出结论说，我们这本书的主题的哲学见解，过去曾经被人认为很值得大家加以注意，有几个卓越的观察者已经作了这种注意；因此，今后它仍旧值得使人注意，特别是应该得到每个有才能的生理学家的注意。

Cambridge Evening News上刊登的关于达尔文夫妇的报道。

三个决定主要表情动作的重要原理——表情动作的遗传——意志和意图在获得各种不同的表情方面所起的作用——表情的本能的认识——我们的主题对于人种的统一问题的关系——人类祖先接连获得各种不同的表情的经过——表情的重要性——结论

现在我已经尽了自己的最大努力来描写人类和少数比较低等的动物的主要表情动作。我已经根据第一章里所提出的三个原理，来尝试说明这些动作的起源或者发展。第一原理就是：有些动作在满足某种欲望方面有用，或者在减轻某种感觉方面有用；如果它们时常重现出来，那么它们就会变成习惯性动作，而且以后就不论这些动作有没有什么用处，只要每次在我们发生同样的欲望或者感觉的时候，即使这种欲望或者感觉的程度很微弱，这些动作也就会发生出来。

我们的第二原理就是对立原理。在反对的冲动下有意进行反对动作的习惯，由于我们一生的实行而在我们身上牢固地确立起来。因此，如果依照我们的第一原理，我们在一定的精神状态下，经常不断地去实行一定的动作，那么在相反的精神状态的激奋下，我们就会发生一种强烈的不随意的倾向，去实行直接相反的动作，不论它们有没有用处，都是这样。

我们的第三原理就是：兴奋的神经系统不依存于意志，而且大部分不依存于习惯，对身体起有直接的作用。经验表明，每次在脑脊髓系统被兴奋起来的时候，神经力量就发生和释放出来。这种神经力量所经由的方向，必须由那些联系彼此间的神经细胞和身体的各个不同部分之间的路线来决定。可是，习惯也对这种方向起有很大的影响；这是因为神经力量容易通过惯熟的通路。

可以认为，大怒的人的狂暴而无意义的动作的发生原因，一部分是由于神经力量没有一定方向的流动，另一部分则是在于习惯的影响，因为可以看出，这些动作时常模糊地表现出殴打的动作来。因此，我们可以把这些动作归到我们的第一原理所包含的姿态里面去；例如一个愤激的人，虽然并没有任何意图要去真正进攻对方，但是也会无意识地使自己采取一种适于打击对方的姿态。我们也在一切所谓激奋的情绪和感觉方面看出习惯的影响来，因为这些情绪和感觉是由于惯常引起强盛活动而采取这种特性的，这种活动就间接地对呼吸和血液循环系统发生影响，而这个系统则又对脑子发生反应。甚至每次在我们轻微地感受到这些情绪或者感觉的时候，虽然当时它们还没有引起任何努力的可能，但是由于习惯和联合的力量影响，我们的全身组织仍旧受到损害。还有一些所谓压抑的情绪和感觉；因为它们除了开头发生激烈的动作，例如在极度苦痛、恐惧和悲哀的情形方面那样，就不会惯常引起强烈动作，而且最后会引起精力完全疲累，所以它们是压抑的；因此，这些情绪和感觉主要就表现出消极的征象和虚脱。还有一些情绪，例如恋情；它们起初并不引起任何一种动作，因此也不显露出任何显著的外表征象来。实际上，恋情如果还处在愉快感觉的范围里，那么就会激发起通常的愉快表征来。

从另一方面看来，很多由于神经系统的兴奋而发生的后果，显然是和神经力量沿着那些由于以前所完成的意志的努力而成为惯熟的通路而传播的情形完全没有关系。现在还不能够去说明有些时常表明出受到影响的人的精神状态的后果；例如：由于极度恐怖或者悲哀而发生毛发颜色变化，由于恐惧而发生冷汗和肌肉颤抖，肠管的分泌作用遭到破坏，有些腺的活动停止。

不管在我们现在所研讨的主题里还有很多不明白的地方，但是我们仍旧可以盼望到，今后根据上面所提出的三个原理或者其他和它们类似的原理，去使一切表情动作都获得相当的说明。

所有一切种类的动作，如果经常不变地和某种精神状态同时发生，那么立刻就可以被承认是表情动作。身体上的某个部分的动作，例如狗的尾巴摇动、人的双肩耸起、头发直竖、出汗、微血管血液循环的状态发生变化、呼吸困难、口声或者其他发声器官的使用，都归属于表情动作。甚至昆虫也用它们的唧唧声来表明愤怒、恐怖、嫉妒和爱情。在人类方面，呼吸器官不仅在作为直接的表情手段方面有特别重要的意义，而且也在作为间接的表情手段方面有更加高度重要的意义。

在我们现在所研讨的主题里，有少数几点，要比异常复杂的一连串引起一定的表情动作的事件更加有兴趣。我们可以举出一个由于悲哀或者忧虑而受苦的人的眉毛倾斜情形来作为例子。在婴孩因为饥饿或者苦痛而高声尖叫的时候，他的血液循环就受到影响，双眼因此具有充血的倾向；结果，眼睛周围的肌肉就强烈收缩起来，以便保护双眼；这种动作在很多世代里被坚强地固定下来，并且遗传下去；可是随着年龄的增加和文化程度的提高，尖叫的习惯就有一部分被抑制下去，但是每次在我们感到轻微痛苦的时候，眼睛周围的肌肉仍旧有收缩的倾向；在这些肌肉当中，鼻三棱肌要比其他的肌肉较少受到意志的支配；只有靠了额肌的中央筋膜的收缩才能阻止鼻三棱肌的收缩；额肌的中央筋膜把双眉的内端向上提起，使前额起有特殊样子的皱纹；我们就可以辨认出这是悲哀或者忧虑的表情。像刚才所讲到的那些轻微的动作，或者很难认清的嘴角向下牵引，就是过去显著的、可以理解的动作的最后残存物或者痕迹。这些动作对我们说来是具有表情上的重大意义，正像普通的痕迹器官对自然科学家说来是具有着有机体分类和发生上的重大意义一样。

人类和比较低等的动物所表现的主要表情动作，现在已经成为天生的，就是遗传的动作；也就是说，它们并不是个体在出生以后学习而获得的；这种说法已经被大家所公认。当中有几种动作，绝不是学习和模仿所能获得的，因为它们自从我们一生的最早几天起直到老死为止，都完全不受到我们的支配；例如，在脸红的时候，皮肤的动脉宽弛；在愤怒的时候，心脏活动增强。我们可以看到，只有两三岁的小孩，或者甚至是生来瞎眼的人，也会由于羞惭而脸红起来；年纪很小的婴孩的裸出的头皮，会由于激情而发红。婴孩在刚才出生以后就会由于疼痛而尖叫起来，当时他们的一切面貌变化，就具有以后年岁里所出现的同样的形态。单单这些事实，就已经足够表明出，在我们最重要的表情当中，有很多表情并不是后来获得的；可是，值得注意的是，有几种确实是天生的表情，但是在它们被充分或者完全实行以前，还需要由个体来加以练习；例如哭泣和声笑就是这样。我们的多数表情动作能够遗传的情形，正就说明了我从勃莱尔牧师那里听到的事实，就是：那些生来瞎眼的人所表达出来的表情动作，也和明眼人所赋有的表情动作一样良好。因此，我们可以理解到一个事实：种族极不相同的幼年和年老的人和动物，双方都能够用同样的动作表现出同样的精神状态来。

我们已经很熟悉幼年和老年动物以同样方式来表现它们的感情这种事实，因此我们就很难辨认出下面的事实有多么显著不同：年幼的小狗正像老狗一样，在愉快的时候摇动着尾巴，而在假装怒恨的时候，则把双耳贴近头部，并且露出犬齿来；或者是小猫也像老猫一样，在惊恐和愤怒时候就会把自己的小背部向上弓起，并且把毛发直竖起来。可是，如果我们转过来观察自己所表现的较不普遍的姿态，这些姿态被我们惯常认为是人为的或者沿传的姿态，例如双肩耸起是表示软弱无力的姿态，或者双臂举起而且摊开双手和展开五指的动作是惊奇的姿态，那么我们在发现它们是天生的姿态时候，大概也会大吃一惊。我们可以根据年纪极小的孩子、生来瞎眼的人和远不相同的人种都能够表现出这些姿态和其他几种姿态来这种事实，来推断出它们是遗传而来的。我们也应当记住，大家知道有些和一定精神状态联合的新获得的极其特殊的癖性，先在某些个体当中发生出来，后来就被遗传给子代，有时达到一个世代以上。

另外有几种姿态，在我们看来好像是很自然的，因此我们就容易把它们当做天生的；实际上它们也好像语言的字句一样，显然是学习而获得的。在祈祷的时候，举手合掌和双眼向上转动的动作，显然就属于这种情形。作为恋爱的标记的接吻，也属于这方面；可是，一种动作如果处在某种和所爱的人接触而发生的愉快范围里，那么就属于天生的。关于作为肯定和否定表征的点头和摇头的遗传方面的证据，还有使人可疑的地方，因为这些表征不是普遍存在的，但是显得很普通，因此已经被很多种族的一切个人所独立地获得了。

现在我们来考察意志和意识在各种不同的表情动作的发展方面起有多大的作用。尽我所能够判断的说来，只有少数表情动作，例如刚才所讲到的动作，是被每个人所学习而获得的，就是被人在一生的早年期间里为了某种一定目的或者模仿别人而有意识地和志愿地实行，后来就变成习惯的动作。我们已经知道，极多的表情动作，而且是所有一切最重要的表情动作，都是天生的或者遗传而来的；我们不能认为它们依存于个人的意识。虽然这样，一切被包括在我们的第一原理范围里的表情动作，最初都是被个人为了一定目的而有意识地实行的；就是为了要逃避某种危险，要解除某种痛苦，或者要满足某种欲望。例如，未必可以去怀疑，有些用牙齿作斗争的动物，在怒恨的时候，获得了把双耳向后牵伸和贴近头部的习惯；这是因为它们的祖先过去为了保护自己的双耳以免被敌方所撕咬去，而已经有意地采取了这种方式的动作；要知道，不用牙齿相斗的动物就不会采取这种动作来表明自己的怒恨情绪。我们可以作出极其近于真实情形的结论说，我们自己在平和的哭喊（就是不发出任何高大声音来的哭喊）时候，获得了使眼睛周围肌肉收缩的习惯。这是因为在我们的祖先（尤其是在婴孩时期里）作着尖叫动作的时候，他们的眼球就感受到一种不舒适的感觉，所以采取了这种动作。还有几种显著的表情动作，是由于努力抑制或者防止其他的表情动作的结果而发生的；例如：眉毛倾斜和嘴角向下牵引，是由于努力防止一阵就要到来的尖叫发作、或者抑制已经发生的尖叫而发生的。在这种情形里就可以明白，意识和意志起初一定对这些动作起过作用；可是，在这种情形里和在其他类似的情形里，正像在我们实行最普通的有意的动作时候那样，我们还很少意识到究竟哪一些肌肉参加作用。

至于说到那些由于对立原理而发生的表情动作方面，那么可以明白，意志曾经在当时对表情动作的发展方面起有作用，不过是遥远的和间接的作用。关于我们的第三原理所包括的表情动作方面，也是这样；因为这些动作受到那种容易通过惯熟的通路的神经力量的影响，所以它们的发展曾经被以前多次意志的努力所决定。这些间接由于意志的努力而发生的效果，往往由于习惯和联合的力量，而和脑脊髓系统的兴奋所直接产生的效果，互相复杂地结合起来。显然，这个说法也可以适用于心脏活动在任何强烈情绪的影响之下加强起来方面。当一只动物为了要使敌方感到恐惧而把毛发直竖起来，采取可怕的姿态并且发出凶恶的叫声来的时候，我们就可以看出它的本来有意的动作和不随意的动作互相奇妙地结合在一起。可是，说不定意志的神秘力量甚至也会对真正不随意的动作（例如毛发直竖的动作）起有作用。

有几种表情动作，也可以像上面所讲到的癖性那样，和一定的精神状态联合起来而自然发生出来，以后则被遗传下去。可是，我还没有知道任何一个可能证实这个见解的证据。

同一种族的成员之间靠了语言而进行的交际能力，在人类的发展方面起了头等重要的作用；而面部和身体的表情动作就对语言作了重要的帮助。当我们和任何一个遮掩自己面部的人谈论到一个重大问题时候，我们立刻就可以相信这个说法。虽然这样，据我所能够发现的说来，还没有根据可以认为，任何一种肌肉会专门为了表情的缘故而发达起来，或者甚至发生变化。那些用来发出各种各样表情声音来的口声的和其他发声的器官，似乎是有几分例外；可是，我曾经在另外地方尝试去表明，这些器官起初是为了两性之间彼此互相呼唤或者诱惑的目的而发达起来的。我们也不能找出根据来假定说，任何一种现在作为表情手段的、能够遗传的动作，例如有几种被聋哑的人所使用的姿态和手势语，起初是为了这种特殊目的而被随意地和有意识地实行的，相反地说来，各种真正的或者遗传的表情动作，显然具有某种自然的和不依存于特殊目的的起源。可是，这些动作在一次被获得以后，就可以被随意地和有意识地使用，作为交际手段。甚至婴孩也是这样；如果我们仔细地去观察他们，那么可以看到，婴孩在极小的年龄时候就会发现自己的尖叫能够减轻痛苦，因此他们也就立刻随意地实行它。我们时常可以看到，有人能够为了表示惊奇而有意把双眉举起，或者为了表示假装的满意和默认而有意发出微笑来。还有人时常想要把一定的姿态变得显著或者显明，因此就把自己的双臂张开，把五指宽广地分开，高举到头部以上，来表示他的吃惊；或者把双眉耸起到双耳处，来表示他不能够或者将不去做某种事情。如果他们有意和多次重复地去实行这些动作，那么这种实行的倾向就会加强或者增加起来，而它的效果就会遗传下去。

说不定我们也值得去考察一下，究竟那些最初只是被一个人或者少数人使用来表示一定的精神状态的动作，是不是有时并不会扩展到其他的人方面去，而且也不会由于有意的或者无意的模仿而最后成为普遍的动作。的确，在人类方面存在着一种和有意的意志毫无关系的、强烈的模仿倾向。在某些脑病方面，特别是在脑子初期发炎软化的时候，就特别显著地表现出这种模仿倾向来，因此它又被叫做“反响症状”（echo sign）。患生这些病症的人，就会去模仿周围的人所做出来的毫无意义的姿态，去模仿他们附近所发出的每句话，甚至是外国话，却并不懂得它们的意义。(1)在动物方面也有这种情形，例如胡狼和狼曾经在兽笼里学习模仿狗的吠叫。狗的吠叫是用来表示各种不同的情绪和欲望的；而且值得使人注意的是，这种动物在被驯养以后才获得吠叫的特性，并且不同的狗的品种遗传到程度不同的吠叫特性；可是我们还不知道，吠叫起初是怎样被狗学习到的；可是，说不定我们还不至于去怀疑说，由于狗长期在和人类这种善于饶舌的动物作着密切的共同生活，所以模仿也会对吠叫的获得方面起有某些作用吧？

我时常在上面的叙述里和在圣书各处，为了要确当地应用“意志”、“意识”和“意图”这一类名词的问题，而感到有很大的困难。有些起初是有意的动作，立刻就会变成习惯的动作，最后则成为遗传的动作，于是也就可以甚至反对意志而被实行。虽然这些动作时常表现出精神状态来，但是这绝不是起初的目的，也不是预料的后果。甚至像“某些动作用来作表情手段”这几个字，也容易会使人发生误解，因为这几个字的意义含有着动作的最初的目的或者对象。可是，这种意义的情形似乎很少发生，或者从来不会发生；要知道，这些动作起初或者是具有某种直接的用处，或者就是感觉中枢的兴奋状态的间接效果。婴孩为了表示要吃东西，而可以有意地或者本能地发出尖叫来；可是，他并没有一种愿望或者意图，要把自己的面貌装扮成这样明显地表示可怜的特殊样子来。在人类所表示的最特有的表情当中，有几种表情是由于尖叫动作而发生；在前面已经说明过这一点。

虽然大家都承认，我们的多数表情动作是天生的或者本能的，但是究竟我们有没有一种认识它们的本能的能力，这却是另外一个问题。虽然一般都假定我们具有这种能力，但是列莫因先生曾经强烈反对这种假定。(2)有一个细心的观察者肯定说，猿类不仅对于主人说话的音调，而且也对于他们的面部表情，都会很快地辨认出来。(3)狗也清楚地辨别出主人在爱抚时候和恐吓时候的姿态或者音调双方的差异；显然它们也辨认得出一种表示同情的声调来。可是，我因为已经作了多次对狗的试验，所以就尽可能来指出说，它们除了懂得微笑或者声笑以外，就不再懂得任何有关面貌方面的表情动作；它们至少有几次似乎辨认得出微笑或者声笑来。猿类和狗，大概由于把我们对它们的苛刻或者亲切的对待去和我们的动作联合起来，而获得了这种有限的辨认能力；可以知道，这种能力确实不是本能的。显然无疑，小孩也像动物学习人类的表情动作的情形一样，会立刻去学习年纪较大的人的表情动作。不但这样，婴孩在哭喊或者声笑的时候，一般都会知道自己在干些什么事情和感到什么情绪，因此，极微小的理智上的努力，就可以使他明白别人的哭喊和声笑是什么意义。可是，要知道问题就在于：人类的小孩是不是单单由于联合和理智的能力而得的经验，来获得他们辨认表情的能力的？

因为多数表情动作一定是逐渐地被获得的，后来才转变成为本能的动作，所以我们显然具有某种程度的先天的几率来假定说，表情动作的认识也同样可以成为本能的认识。相信这种假定，至少要比承认下面两点碰到较小的困难；这两点就是：第一，雌性四足兽在第一次产子以后，就能够辨出它的儿子的痛苦叫喊；第二，很多动物本能地辨认得出自己的敌人，并且对它们发生恐惧；我们绝没有理由去怀疑这两种说法。可是，要去证明人类的小孩会本能地辨认得出任何表情这件事，却有极大的困难。我曾经观察自己的初生婴孩，打算去解决这个问题；这个婴孩在和其他小孩同居的时候，还绝不会学习到任何事情；同时我确信，在这小小的年纪，而且还不能靠了经验来学习任何事情的时候，他已经理解到微笑，由于看到微笑而发生愉快，同时用自己的微笑来应答它。当这个婴孩的年纪大约有4个月的时候，我在他面前发出各种奇怪的嘈声和作出奇特的怪相来，并且还尝试装成怒恨的样子；可是，嘈声如果不太高的话，那么也好像怪相一样，全都被他看做是良好的玩具；我以为这种情形就在于当时在发出嘈声以前或者同时，还有微笑显现出来。他的年纪在5个月的时候，显然已经理解到同情的表情和声调。当他6个月零几天的时候，他的保姆假装哭喊的样子，于是我就看到，婴孩的面部立刻采取忧郁的表情，同时嘴角向下压抑得很厉害；因为这个婴孩还很少看到其他小孩哭喊，并且从来没有看到成年人哭喊过，所以我应当怀疑究竟他会不会在这样小的年纪，去推断这个问题。因此，我以为，正就是先天的感情在暗示这个婴孩道，他的保姆假装的哭喊就表示悲哀；由于同情的本能，这就激发起他自己的悲哀来。(4)

列莫因先生论断说，如果人类具有天生的辨认表情的能力，那么著作家和艺术家在叙述和描写各种特殊精神状态的特有表征时候，应当不再遇到像实际上大家知道的情形那样的困难。可是，我以为他的论断并不正确。我们可以确实看到，人类或者动物的表情发生毫无错失的变化，但是根据我从经验上所知道的，现在还不可能去分析变化的性质。在杜庆所提供的两张同一个老年人的照片（照相图版III，图5和图6）里，差不多每个人都辨认得出，一张照片表明真正的微笑，而另一张照片表明虚假的微笑；但是我发现，要去决定全部差异在于什么，就显得非常困难。有一个奇妙的事实使我感到惊奇，就是：我们一下子就可以辨认出很多种类的表情，而不用我们去作任何有意识的分析过程。我以为，决没有人能够清楚地描写出愠怒或者狡猾的表情来；可是，有很多观察者都得出一致的结论说，在各种不同的人种方面，都能够辨认出这些表情来。我曾经把杜庆博士所摄的一张眉毛倾斜的青年人的照片（照相图版II，图2）交给人家看；差不多所有看到它的人立刻就宣布说，它表示悲哀或者某种类似的表情；可是，恐怕在这些人当中没有一个人，或者在一千人当中没有一个人，能够预先说出任何有关双眉倾斜而且内端起皱方面的、或者有关前额出现长方形皱纹方面的精确的情节来。还有很多表情，也发生同样的情形；我曾经在向别人指出应该观察这些表情的各种细节时候，就亲身体验到这方面的困难。因此，如果完全不知细节的情形并不妨碍我们确实而迅速地认识各种表情，那么我就不能理解到，这种不知细节的情形怎样能够被提出成为一种论据，去证明我们的知识（辨认能力）虽然模糊不明和不能确定，却并不是天生的。

我曾经努力要相当详细地表明出，人类所特有的一切主要表情是全世界都相同的。这个事实是很有趣味的，因为他能够提供出一个新的论据来，而有利于几种民族起源于单一的祖先种族的说法；这个祖先种族在还没有分开成彼此不同的人种的期间以前，已经差不多具有完备的人体构造，而且也具有大部分人类的精神。不必怀疑，这些适应于同一目的的类似的身体构造，时常由于变异和自然选择而被各种不同的种族所独立地获得；可是，这种见解还不能去说明各种不同的种族在大量不重要的细节方面具有彼此密切的类似。其次，如果我们注意到，身体构造的无数特征对于一切人种所共同具有的表情并无关系，并且再把表情动作所直接或者间接依存的很多条件（有些条件极其重要，而很多条件则是很少具有意义的）都增添到它们里面去，那么我认为，极不可能用彼此无关的方法，去获得这种在身体构造上的很大的类似情形，或者更加正确的说是构造上的相同情形。可是，如果以为人种起源于几个原来彼此不同的种族，那么就一定会发生这种情形了。极其近于真实的说法，就是：有很多在各种不同的种族方面的极其相似的特征，是由于单一的、已经具有人类特征的祖先类型方面的遗传而来的。

有一个问题，虽然说不定有人会认为去思索它是无益的，但是也很有趣味；这就是：在远古的时期，我们的祖先究竟从怎样早的时代开始接连地获得现在人类所表示的各种不同的表情动作。下面的一些论点，至少可以用来使我们回想到本书里所讨论到的主要原理。我们可以确信地认为，我们的祖先在还没有被称做人类的资格以前很久，就已经实际使用声笑来作为愉快或者喜悦的表征，因为有很多种类的猿在愉快的时候，就发出一种显然和我们的声笑相似的反复的声音来，同时它们的双颚或者双唇也时常上下振动，而嘴角则向后和向上牵引，双颊起皱纹，甚至双眼也发亮起来。

我们也可以推断说，在极其遥远的时代，人类已经差不多像现在一样表现出恐惧来；就是在恐惧的时候，表现出身体颤抖、毛发直竖、冒出冷汗、脸色苍白、双眼大张、多数肌肉宽弛，而且全身向下蹲缩或者呆住不动。

苦恼如果很强烈，那么在一开头的时候就应该引起受苦者发出尖叫或者呻吟来，同时身体痉挛和牙齿互相磨动。可是，在我们的祖先的血液循环器官、呼吸器官和眼睛周围的肌肉还没有获得我们现在的构造以前，还不能够表现出那些和尖叫与哭喊同时发生的面貌的高度表情动作来。显然流泪是借助于反射作用而起源于眼睑的痉挛性收缩，可能眼球在发出尖叫时候过分充血。因此，哭泣大概是在人类发展史的比较晚近的时代发生的；这个结论也符合于下面的事实，就是：人类的最接近的亲属——类人猿——不会哭泣。可是，我们在解决这个问题的时候，应当稍微小心些，因为有几种和人类没有密切的亲缘关系的猿会哭泣，所以这种习惯可能很早就在那个产生出人类来的类群的旁系里被发展起来。在我们的早期的祖先还没有获得努力抑制自己的尖叫的习惯以前，当发生悲哀或者忧虑的苦恼时候，绝不会把双眉倾斜，或者使嘴角向下牵引。因此，悲哀和忧虑的表情是人类所卓绝地专有的。

在很早的古代，人类就用威吓或者狂暴的姿态、皮肤发红和双眼发光来表示大怒，但是并不用皱眉来表示它。要知道，皱眉的习惯显然是由于下面的原因而获得的：主要的原因是每次在婴孩发生疼痛、愤怒或者痛苦而且因此就要发出尖叫的时候，眼轮匝肌就是第一种在眼睛周围收缩的肌肉；部分的原因则是皱眉可以用来作为一种在困难的专心注视时候的遮阴物。很可能在人类还没有采取完全直立的位置以前，这种遮荫的动作还没有变成习惯的动作，因为猿类在眩目的光照下并不皱眉。人类的很早的祖先在大怒的时候，大概要比现在的人更加自由地露出牙齿来；甚至是一个人大怒得完全发狂，像精神病患者那样，也不及这些祖先的露齿自由。我们也可以差不多肯定说，他们在愠怒或者失望的时候，一定比我们的小孩，或者甚至比现存的野蛮种族的小孩，更加强烈地突出双唇来。

人类的很早的祖先在发生愤慨或者中等程度的愤怒时候，如果还没有获得人类的普通步态和直立姿态，那么绝不会把头部挺直，扩张胸部，耸起双肩，并且握紧拳头，而且也不会学习到用拳头或者棍棒来相斗的本领。在这个时代还没有到来以前，那种和上述姿态相反的、作为软弱无力或者忍耐的表征的耸肩姿态，绝不会得到发展。根据同样的理由，在那时候，也绝不会用举起双臂、张开双手和分开五指的姿态来表示吃惊。根据猿的动作来判断，绝不会用把嘴大张的姿态来表示吃惊；可是，当时双眼应该会张开，而双眉则向上弓起。在遥远的古代，应该是用嘴的周围的动作，好像呕吐的动作一样，来表示厌恶；就是说，如果我对于这种表情的起源所提出的见解是正确的，那么就会发生这种动作；我的见解就是：人类的祖先具有那种把自己厌恶的食品从胃脏里有意地迅速吐出的能力，并且使用过这种能力。可是，轻蔑或者鄙视的最精细的表明方法，是用眼睑下垂或者把双眼和面部转向一侧，好像是不值得去瞧看那个被轻蔑的人似的；这种方法大概在很晚的时代以前，绝不可能被他们获得。

在一切的表情当中，显然脸红是人类的最特殊的特征；一切人种，或者差不多一切人种，共同具有这种表情，不管当时他们的皮肤颜色是不是发生变化总是这样。脸红是由于皮肤表面小动脉宽弛而发生，显然这种宽弛情形最初是因为我们对于自己的身体的外貌（特别是对于面部）热心注意而发生的；而习惯、遗传和神经力量容易沿着惯熟的通路流去的倾向，也促进了它的宽弛；后来，我们对于道德行为的自己注意，由于联合的力量，也引起了这种小动脉宽弛和脸红的情形。未必可以去怀疑，很多动物能够评估美丽的颜色，甚至也能够评估形态；例如，在雌雄两性的个体当中，一性的个体为了向另一性的个体表示自己的美丽而发生苦痛，正就是由于这种情形。可是，显然还不可能去假定说，任何一种动物，在它的精神能力还没有发展到一种和人类相等或者近于相等的程度以前，也会对于自己的外貌仔细考虑和发生敏感。因此，我们可以作出结论说，脸红是在人类的漫长的发展史的很晚时代里发生出来的。

从刚才所讲的和本书各处所提出的各种不同的事实里，我们可以得出结论说，如果现在我们的呼吸器官和血液循环器官的构造略微发生一些变化的话，那么我们的大多数表情也会发生惊人的变化。例如，要是那些通往头部的动脉和静脉的分布位置发生很微小的变化，那么这就可能在激烈的呼气时候阻止血液积聚到我们的眼球里去；可以观察到，在极少数的四足兽方面就发生这种情形。在这种情形里，有几种人类最特有的表情就不会被我们表现出来。要是人类靠了外鳃来呼吸水（虽然这种见解未必可能使人想象得到），不是用嘴和鼻孔呼吸空气，那么他的面貌就不会比现在的手或者四肢更加有效地表现出自己的感情来。可是，大怒和厌恶的表情，仍旧还是双唇和嘴的周围肌肉的动作，而双眼则由于血液循环的状态而变得更加明亮或者更加暗淡。如果我们的耳朵仍旧是可以移动的，那么它们的动作一定具有高度的表情，正像一切用牙齿相咬作战的动物的耳朵动作那样；我们也可以推断说，我们的早期的祖先也是这样来相斗的，因为现在我们对别人冷笑或者挑战的时候，仍旧还露出一侧的犬齿；还有在狂乱的大怒时候，就把全部牙齿显露出来。

面部和身体方面的表情动作，不管它们的起源怎样，都对我们本身的安宁有很大的影响。它们被用来作为母亲和婴孩之间的最初的交际手段；母亲用微笑来赞扬自己孩子的良好行为，因此就鼓励他走向正路，或者用皱眉来反对他的不良行为。我们容易由于别人的表情而看出他们的同情来；例如，我们的苦恼就会因此减轻，而我们的愉快则可以增加起来，于是我们相互间的好感也因此加强起来。表情动作会使我们的说话变得生动而且有力。表情动作会比说话更加正确地显示出别人的思想和意图来，因为说话有时会是虚假的。哈莱尔很早就指出说，(5)在所谓《人相学》里含有的真理究竟有多少，显然是取决于下面的情形：各种不同的人根据自己的性癖而经常使用不同的面部肌肉；这些肌肉的发达，大概就是这样增强起来的，而面部的线条或者皱纹由于惯常收缩而因此变得更加深刻和更加显著。一种情绪如果靠了外表特征而自由表现出来，那么这就会使它更加强化。(6)相反地说来，如果把一切外表特征尽可能抑制下去，那么这就会使我们的情绪更加硬化。(7)如果一个人采取狂乱的姿态，那么这就会增强他的大怒；如果一个人不去控制恐惧的表征，那么他就会发生更大的恐惧；如果一个人被悲哀所笼罩而仍旧处在被动状态，那么这就会使他丧失恢复精神平衡的最好机会。所有这些结果，一部分是由于差不多全部情绪和它们的外部表现之间所存在的密切关系而发生，另一部分则是由于我们的努力对于心脏的直接影响，因此也对于脑子的影响而发生。甚至在我们去模仿一种情绪的时候，也会在我们的头脑里发生出一种倾向，要真的表现出这种情绪来。莎士比亚由于对人类精神活动方面有惊人的知识，而应当被认为是这方面的卓越的鉴定者；他说道：

瞧吧，这里有一个演员，

只不过是在扮演假戏，在做着热情的梦，

但是却把自己的精神高扬起来，以致达到狂想，

由于这种做法，他的脸变得完全苍白，

双眼含泪，面部带着绝望的样子，

声音断断续续，而且他的全部行动真正符合于

他的狂想的形态；这不是奇怪的事情吗？一切都是为了无中生有！

《哈姆雷特》，第二幕，第二场

我们已经知道，表情问题的研究在一定的程度上可以去证实关于人类起源于某种比较低等的动物类型的结论，并且去支持关于几个人种具有种的或者亚种的统一性的说法；可是，据我所能判断的说来，这种确证恐怕是用不到的。我们已经知道，表情本身，或者像有时被人所称做的情绪的语言（language of emotions），的确对于人类的安宁是重要的。如果我们尽可能去理解各种各样在我们周围的人的面部上时时刻刻可以看到的表情的来源或者起源，那么这就应该会使我们感到很大兴趣，更不必谈到去注意家畜的表情了。根据这几个理由，我们可以得出结论说，我们这本书的主题的哲学见解，过去曾经被人认为很值得大家加以注意，有几个卓越的观察者已经作了这种注意；因此，今后它仍旧值得使人注意，特别是应该得到每个有才能的生理学家的注意。

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(1) 参看倍特孟（Bateman）博士在他所著的《失语症》（Aphasia，1870年，第110页）里所举出的有趣的事实。

(2) 列莫因：《面相和讲话》，1865年，第103和118页。

(3) 伦奇尔：《巴拉圭的哺乳动物的自然史》，1830年，第55页。

(4) ［华莱士先生（《科学季刊》，Quarterly Journal of Science，1873年1月）聪明地反驳说，保姆的面部上的奇怪表情，可能单单去吓唬婴孩，因而使他哭喊起来。

可以去比照《亚当·比德》（Adam Bede）这本书里的铁匠查德·克拉耐奇（Chad Cranage）的表情：当这个铁匠每次在星期日洗净自己的面部时候，他的小孙女就时常把他当做陌生人而哭喊起来。］

(5) 这段话是莫罗所引用的，参看拉伐脱尔所编的《人相学文集》，1820年，第4卷，第211页。

(6) 毛兹莱在讲到表演动作的效果时候说道（《精神的生理学》，The Physiology of Mind，1876年，第387-388页），身体的动作可以使情绪更加强化，而且更加明确。其他的著者也提出过相似的意见；例如，冯德（Wundt）：《论文集》（Essays），1885年，第235页。勃莱德（Braid）发现，在使被催眠的人采取适当的姿态时候，他就会发生相应的激情来。

(7) 格拉希奥莱（《人相学》，1865年，第66页）肯定说，这个结论是真实可靠的。

俄文译本的附注

［苏联］С. Г. 格列尔斯坦 教授

·The Russian Edition Notes·

［1］这些被达尔文所归属于无意识动作方面的现象，后来就成为特种生理和心理研究工作的对象；这些研究工作替所谓观念运动（Ideomotor）的动作的学说打下了基础（从1882年起，在文献里载入了这个“观念运动”的名称）。观念运动的动作的实质，就在于：一种想要发生的动作的观念，就是一种对于它的明显而活跃的观念，成为一种动作发生的直接推动力。巴甫洛夫揭露了这类动作的生理机制；他把这类动作去和下面一个事实联系起来，就是：“那种能够被一定的动作所激动的肌肉动感细胞，在受到不是从周围来的、而是从中枢来的刺激时候，也会发生同样的动作”（《巴甫洛夫全集》，第3卷，第554页，1949年）。由于这一点，每次在我们努力想到一定的动作时候，当时就会由于相应的运动中枢的刺激作用，而发生出那些对于要完成这些动作的冲动来。达尔文正确地把这种现象去和表情动作联系在一起。

［2］（第5页）在达尔文的这本书出版以后，皮德利特仍旧还对表情这个问题继续研究下去。他特别重视艺术、绘画和雕刻方面的表情动作的研究。在这方面，可以把他看做是那个和贝尔的名字有关科学派别的后继人。皮德利特也像贝尔一样，企图创立这样一种关于表情动作的学说，而可以使它成为艺术家、演员等的直接解剖上的指导。皮德利特在自己的著作里，对达尔文在《人类和动物的表情》这本书里所提出的许多原理作了批评。皮德利特并不同意达尔文的这样一种说法，就是：在现代人类的表情和姿态方面，我们只能够看出那些表情动作的痕迹；这些表情动作过去曾经是有用的，因此以后就成为能遗传的习惯而被保存下来和加强起来。皮德利特企图证明说，不论表情或者姿态，都对现代人类方面具有一定的意义；并且说，特别是面部肌肉由于具有它们所实现的表情动作的一切多样性，就成为感觉器官的补充物，并且执行着合于目的的机能。皮德利特编制了一张表情动作表；这张表在实验心理学方面研究一种根据面部表情来认识情绪的方法时候，有相当广泛的用处。在这个派别里，曾经产生出和现在仍在产生出那些特殊的研究工作；这些研究工作的简短报道连同有关文献资料的索引，可以从下面这本书里查看到：吴伟士（R. S. Woodworth），《实验心理学》（），第21章，莫斯科，1950年。

［2a］从达尔文在和贝尔发生争论时候所表明的立场方面，表现出了达尔文的观点具有反目的论的性质。达尔文早已在开头提出表情动作的起源这个问题时候，就坚持了进化原理；绝不能把这个进化原理去和那些著者的见解混在一起；这些著者认为，存在着一些专门“被指定”作为表情目的用的肌肉。达尔文最坚决地反驳了这些见解。同时，达尔文在这个著作的另一些地方，亲自多次提出了一些为了斥责目的论而写的说法（还可以参看后面第37条俄译者的附注）。

［3］达尔文不得不去和两个在表情动作的起源问题的解释上的错误方向进行斗争。一方面，他认为不可能采取贝尔关于一定的肌肉具有特殊指定的用途的见解；另一方面，他完全不满意贝尔的论敌们的见解，例如格拉希奥莱的见解，他虽然也像达尔文的一样否认肌肉为了表情的特殊目的而发展的可能性，但是没有用进化观点去考察它们。这两个方向同样是和达尔文的见解完全不同而且敌对的，因为它们并不根据于进化学说的原理。因此，达尔文面临着一个新的任务；在他以前，从来没有人提出过这个问题。丝毫用不到惊奇，达尔文在解决这个问题时候，体验到很大的困难和犹疑不决的感情。他意识到，自己掌握到极少受到科学上的检定的事实和更加少的对这些事实的生理学上的可靠说明。这一点也就说明了达尔文的这个著作所具有的特殊的叙述这个主题的方式，并且这种方式就表现在一定的事实资料的相互联系上，而时常毫无对它们的自然科学上的明确解释。

［4］根据达尔文自己的承认，他所编写成的这张问题表是不完善的。有几个重要的问题被他忽略去了；还有几个问题被他用这样的方式提出来，就是：它们会无意之中引起回答者们在没有证实这些表情动作的事实本身以前，就作出关于这些动作的性质方面的一定的判断来。达尔文并没有把他所收集到的资料作统计学上的处理，不过在分析这些资料的时候表现出了极度小心谨慎的态度。除此以外，他还把这些询问得来的资料去和他从其他来源方面所获得的知识互相比较。因此，达尔文所编的问题表虽然不完善，但是他顺利地避免了其他以这类来源为根据的著作通常所易犯的错误。

［5］达尔文所举出的这几个研究方法，被他用来查明各种情绪所特有的表情动作，并且确定这些动作和一定的生理学上的要求的联系；根据这几个方法就可以知道，达尔文为了要周到地研究这个问题而绝不错过任何一个可能有关的机会。达尔文的研究方法的优点就在于：达尔文靠了这些方法，就有可能去构想出最详细的和最全面的关于他所钻研的表情的观念来，并且极其细致地提供出关于这些表情的文字上的评定来。可是，这些方法的缺点却在于：在它们当中，任何一个方法都没有具备下面的要求，就是只要有一次科学观察在和实验方法配合的时候，就容易达到可靠性和确实性。因此，在达尔文的全部研究里，含有着不可避免的局限性的印迹；有些自然科学著作企图去说明生理学问题，同时又没有机会去进行严格的生理试验，因此也就固有着这种局限性的印迹。应当说达尔文具有一种荣幸，就是他意识到这一点，因此就企图用他所能采取的一切方法，去补足这些纯粹记述性的研究方法的空白和缺点，而且在很多情况下去把观察和最简单的实验配合起来。达尔文为了解释表情动作的起源而提出的基本原理，大概会从那种首先建立在条件反射理论的基础上的实验方面来获得强有力的支柱。

［6］达尔文在1868年1月30日寄给弗尔第南德·米勒的信还被保存着；从这封信里可以看到，在《人类和动物的表情》出版以前4年里，达尔文企图仔细说明很多有关人类和动物的特殊表情方面的细节。在上述的信里，他因为从米勒那里获得有关耸肩的姿势的资料而向米勒道谢，并且对于猿类在惊奇时刻是不是张开嘴来这一点发生怀疑。就在这封信里，他迫切地请求米勒去查明，“每只猿在作着激烈的叫喊时候，是不是都把双眼闭合起来？”（《达尔文的多方书信集》，“More Letters，”第2卷，第98页）

［7］自从达尔文的这个著作出版以后，我们关于面部解剖方面的知识已经增长起来。在现在的解剖图上，要比达尔文当时所采取的原著里所载有的那些解剖图，含有更加详细的关于面部肌肉的知识。达尔文所写到的主要的表情肌，自然仍旧和现在所称的肌肉相同，而且它们的名称也基本上保留不变。可是，达尔文没有提出几种具有表情方面意义的肌肉。在现代的解剖学手册里，把表情肌分成下面几类：（1）颅顶肌；（2）眼缝肌；（3）鼻孔与嘴缝肌；（4）外耳道肌。

在颅顶肌当中，额肌（m. frontalis）是表情动作方面的最重要的一种肌肉；达尔文也认为它很重要。达尔文要把这种独立的肌肉去和另一种独立的后头肌（m. occipitalis）合并在一起，并且把它叫做occipito- frontalis（后头额肌）；现代的解剖学不再采用这个学名。在眼缝肌当中，达尔文把它分成皱眉肌（m. corrugator supercillii）、鼻三棱肌（m. pyramidalis nasi）和眼轮匝肌（m. orbicularis oculi）。可是，他没有指出，眼轮匝肌分成三个部分：眼球部分（pars orbitalis）、眼睑部分（pars palpebralis）和泪腺部分（pars lacrimalis）。所有这三个部分都把眼缝收缩和闭合，把额上的横皱襞牵引而使它的表面平滑，并且扩大泪囊。达尔文只提出眼睑部分的肌肉。达尔文多次谈到鼻三棱肌的机能；这种肌肉又叫做“骄傲肌”（m. procerus）。在鼻孔与嘴缝肌这一类里，包括数量最多的肌肉。鼻肌（m. nasalis）分成两个部分；在达尔文所借用的原著里，并没有讲到这两个部分。一个部分是鼻梁部分（pars transversa），它把鼻孔收缩，因此也被叫做缩鼻肌（m. compressor nasi）。鼻翼部分（pars alaris）把鼻翼向下牵引，因此也有另一个名称——鼻翼降肌（m. depressor alae nasi）。在达尔文的这个著作里，完全没有提到那种把鼻梁向下降落或者牵引的肌肉——鼻梁降肌（m. depressor septi nasi）。这种肌肉在表情动作方面的意义还不明白。上唇方肌（m. quadratus labii superioris）具有复杂的构造。它有三个头部：颧头部（caput zygomaticum）、角头部（caput angularae）和眼下头部（caput infraorbitalae）。在达尔文所借用的贝尔和亨列的面部肌肉解剖图里，只表明出眼下头部。这种肌肉的机能是把上唇和鼻翼向上提起。达尔文在后面详约分析了这种机能。有一种极其重要的肌肉——大颧肌（m. zygomaticus，或称颧肌）——也属这一类肌肉。它把嘴角向上提起和略微向外牵引。在达尔文所借用的上述的解剖图里，已经绘出大类肌来。在达尔文的这个著作里，完全没有提出下面两种也属于这一类的肌肉：犬齿肌（m. caninus）把嘴角向上牵引；上唇门齿肌（m. incisivus labii superioris）把嘴角向内和向上牵引。笑肌也属于这一类；它把嘴角向外牵引。达尔文在这个著作的相当地方，很详细地讲到笑肌。他也考察了口三角肌（m. triangularis oris）；它也属于这一类肌肉，把嘴角向下牵引。达尔文在引用贝尔和亨列的著作里的面部肌肉名称时候，没有举出下面的四种肌肉来：下唇四角肌（m. quadratus labii inferioris），也叫做下唇降肌（m. depressor labii inferioris），它的肌束的一部分构成颈阔肌（m. platysma）的一部分；颏肌（m. mentalis），把下颏皮肤提起，因此也把下唇向前牵引；下唇门齿肌（m. incisivus labii inferioris），把嘴角向下和向内牵引；颊肌（喇叭肌，m. buccinator），把嘴角向后牵引，并且把双颊贴近双唇。还有口轮匝肌（m. orbicularis oris）也属于这一类肌肉，它把嘴缝收缩和闭合起来，并且使双唇向前突出。在旧有的解剖图里，它被画成另外的形状。达尔文在相当地方详细考察到这种肌肉的机能。最后，达尔文完全没有提到外耳道肌的三种肌肉：上耳肌（m. auricularis superior），把耳壳向上提起；前耳肌（m. auricularis anterior），把耳壳向前和略微向上牵引；后耳肌（m. auricularis posterior），把耳壳向后和略微向上牵引；他也没有确定这些肌肉在表情动作方面的意义。

除了表情肌以外，在面部肌肉里面，还有一类肌肉叫做嚼肌。这一类肌肉分成下面四种肌肉：固有嚼肌（m. masseter），把下颚向上提起；颞肌（m. temporalis），把下垂的下颚向上提起，并且把下颚用力贴紧上颚；外翼状肌（m. pterygoideus externus），具有两个头部（上头部和下头部），使下颚作左右移动和向前伸出；内翼状肌（m. pterygoideus internus），也使上下颚作左右移动和把它向上提起。一切的嚼肌都受到三叉神经（n. trigeminus）的支配，是和受到面神经（n. facialis）支配的表情肌不同的。显然无疑，嚼肌对表情方面起有影响，也参加表情动作。可是，不论在达尔文的这个著作里，或者在其他有关表情问题的著作里，都没有说明嚼肌在这方面的作用。

为了研究人类和动物的表情动作起见，去进行表情肌的比较解剖学的和机能的分析，也是一件极其重要的工作。达尔文并没有打算去做这项工作，所以这个问题在科学里仍旧很少被人阐明。大家只是知道，人类的表情肌由于大脑的特别分化的构造和机能而达到最大的发展。人类的表情动作，也相应要比动物的表情动作更加丰富、更加多样和分化得更加细致而且难以比拟。为了达到达尔文在这本书里替自己所规定的目的，恐怕也没有头等的必要来专门扩大关于人类表情的主题，因为达尔文首先企图去把进化原理贯彻在全书里面，并且暴露出人类和高等动物有相似的表情动作和特征的根源。可是，在达尔文的研究工作里，有一个重大的空白点，就是缺乏一种对人类和动物的表情方面的比较解剖学的和以它为根据的比较生理学分析，所以在解决达尔文在本书的最后几章（就是人类的特殊情绪和它们的外部表现的叙述占有显著地位的几章）里所考察的问题时候，他就特别尖锐地感觉到必需不仅是去确定高等动物和人类的一般特征，而且也去确定他们的特殊的特点。

［8］虽然达尔文在第一章里就开始叙述那些说明各种表情和姿态的起源的原理，但是仍旧不能认为达尔文用纯粹演绎方法来确立了这些原理。这本书的结构并不符合于研究的进程，并且初看起来，它也可能构成一种关于达尔文的科学思维方法的虚假印象来。达尔文在这本书里，也像在他的所有著作里一样，把各种不同的资料，尤其是把他的通信者们的信件里的资料，引到叙述的进程里去，但是把自己的证据建立在精密收集与选择事实资料和特别严格对待自己的分析与解释的基础上。有大批事实显现在达尔文的理智的眼光面前；他在把当中每个事实归到一定的类别里去和把它说明以前，都对它作了深思熟虑。有时实际资料阻拦了叙述，并且阻碍了概括的思想在它的分类和解释方面的明确性。应当注意，达尔文所拟定出来的三个原理，并不是一下子就在他的观念里发生出来的，而只不过是在最仔细地研究实际资料以后方才发生的。

［9］在用巴甫洛夫学说来说明的时候，恐怕就可以把有用的联合性习惯原理解释做条件反射原理。因为达尔文不是一个生理学家，所以他不可能去进行联合性习惯的形成机制的分析。可是，他用来阐明这个原理的一切例子，同样也像他同时所做的一切具体的说明那样，都证明了：根据达尔文的见解，联合性习惯是由于一定感觉和动作同时配合或者相续配合的情形经常重现的结果而形成的；由于这种结果，就形成了感觉和动作之间的牢固联系；每次就足够发生一定的感觉，以便追随相应的和它有联系的动作。达尔文在另外一些地方直接强调指出这些动作的反射作用性质。因为达尔文缺乏可以依据的生理学的理论，所以这就妨碍他去揭发联合性习惯的本质和这些习惯的形成的机制，而后来巴甫洛夫就天才地达到了这一点。可是，达尔文的思维的唯物主义方向，帮助了他采用一种接近于现代巴甫洛夫条件反射学说的说法去解释联合性习惯。

［10］达尔文多次在全部这本书里采用获得性的遗传原理，而且在这个问题上发表了一个极其接近拉马克观点的十分明确的观点。米丘林生物学坚决主张获得性可以遗传的原理；它就可以从达尔文的这个著作里取得大量例子和清楚的说法，因为达尔文在这个著作里对于这个问题的立场表现得十分明显和完备。不但这样，达尔文在这个著作里企图大体上说明获得性遗传问题的生理方面，并且小心地发表了几个有关于这个问题的假说。他推测说，那些受到一定影响的神经细胞，会发生生理上的变化，保存着这种影响的痕迹；这些痕迹在一定的条件下可以被遗传下去。这个推测也是完全符合于现代先进的巴甫洛夫生理学的见解的。达尔文不可能详细地查明在怎样的条件下和怎样的一些变化可以在神经细胞里被遗传下去；甚至在现在，还应当把这个问题进一步加深研究。达尔文无条件承认这个原理这件事，就引起了他有时偏爱把获得性遗传原理推广到几种动作方面去，这些动作并不具有一定的生物学上的意义，而且通常是教育或者模仿的产物。因此，应该有条件地去接受达尔文关于人类由于教育或者模仿而获得的姿态或怪相可以遗传的说法。总之，必须指出，在这个著作里，虽然达尔文没有引用拉马克的著作里的话，但是可以极其清楚地看出他和拉马克的见解是很接近的。

［11］在这里，不能认为，石弹在两只手指中间滚转这个例子，可以成功地说明达尔文在这种情形下所坚持的观点。在专门的研究著作里，提出了一个分析这种当石弹在两只手指中间滚转时候所发生的幻觉的方法。显然这种幻觉的发生并不是和联合性习惯有关的，也不是和练习的因素有关的。因此，不能把这个例子在这里提出来，去和跌倒时候的自卫动作或者和四肢朝着反对方向的动作并列在一起。

［12］不能认为达尔文在这里所提出的关于回想某一件事情时候眼睛固定和双眉上举的现象的说明是确实可靠的，因为回想行动的前提就在于排除次要的刺激物，并且把自身引导到集中注意的状况里去。因此，在进行回想行动时候，并不一定要同时举起眉毛和把眼光固定在空间某一点的对象上。这只不过是一种排除次要的刺激物和集中注意的特殊情形罢了。

［13］可以用所谓协同作用（）的机制，来说明这里所叙述的同时动作的现象。尤其是它可以说明双颚依照剪刀的剪动的拍子而张合的动作。一组肌肉由于运动的协同作用的存在而发生的兴奋，伴随着其他几组和它协作的肌肉的动作而发生出来。

［14］应该认为达尔文在这里值得使人敬重，因为他发表了一个对当时说来是极其勇敢的关于复杂动作具有反射性质的思想，不过伟大的俄国生理学家谢切诺夫在他的经典著作《大脑反射》里已经在达尔文的这个著作发表以前，发展了这个思想。达尔文不知道谢切诺夫的这个著作，否则他就有可能根据谢切诺夫的卓越的生理学上的论据，来使自己的一般性的说法具有更加具体的确实可靠的性质。达尔文所顺便发表的关于反射动作对于感觉和意识的关系的思想，具有极其一般的性质。

［15］按照现代以巴甫洛夫关于高级神经活动的学说为根据的观念，大脑两半球的皮质在调节着它下面的各部分的机能，并且在机体的生命活动过程里随着具体的条件而和这些部分发生各种不同的关系。在中枢神经系统的不同部分之间，发生协作的联系、相互冲突和其他各种复杂的相互作用。可是无论在什么情况下，那些在复杂的意识与意志的作用和更加简单的反射行动之间所形成的关系，总是受到牢不可破的关于皮质起有调节作用的原理的支配。在某些情形里，就是在皮质下面部分的机能不再受到皮质的调节影响的时候，就可以观察到皮质下的机能发生扰乱的现象。显然可知，达尔文在写到意识与意志的行动和反射行动之间的对抗作用时候，正就注意到了这些事实。应该理解到，在这里只可以有条件地来应用“对抗作用”（antagonism）这个名词。

［16］实际上，在惊起的力量和想象力的活跃程度之间有更加复杂的联系。有一些情形，就是：强有力的运动的解除可以被微弱的作用所引起；相反地，极其微小的运动的效应随着强烈的作用而出现。谢切诺夫早已在大脑的反射作用这个著作里，很良好地揭露出这一切情形来（参看这个著作的第一章，《强制运动》，“”，§5；在这一节里，专门分析“刺激力和反射动作之间的关系，就是推动力和它的效应之间的关系”的问题）。

［17］达尔文认为，有些反射动作，例如打喷嚏和咳嗽，曾经具有一种有意的性质。达尔文只是把这个观点作为假设而发表出来。在全书里面，达尔文始终没有举出过任何一个关于这方面的证据来。其实，从一般的观点看来，这个见解值得受人注意；按照一般观点，比较复杂的动作在靠了遗传方法而固定下来以后，在习惯的影响之下就逐渐地转变成为比较简单的动作。在作这样的理解时候，达尔文的观点就接近于现代对于反射动作的演化和对于条件反射可能转变成为无条件反射的先进见解。

［18］巴尔特莱特属于这样一类的人；达尔文在准备付印《人类和动物的表情》这本书以前，曾经长期和这一类人互相通信；因此他认为，从巴尔特莱特那里，获得了他所需要的有关动物在各种不同的情绪状况下的行为的知识。作为伦敦动物园主任的巴尔特莱特，曾经不仅用自己的宝贵的观察资料，而且提供可能性去制作必要的动物照片和图片的办法，来使达尔文的研究工作有利。曾经有两封达尔文在1870年和1871年间寄给巴尔特莱特的信保存下来，在这两封信里，达尔文请求他的收信人，去进行几个对于狗、马、象、狼、胡狼和其他动物由于一定的情绪状况而发生的姿态和动作。在上述的两封信当中的第一封信里，达尔文请求画家武德有便去绘几张采取一定姿态的狗的图画。他写道：“您说不定可以作这样的安排，使您那里的某一只狗在短距离处遇见一只陌生狗，并且让武德先生就在这个时刻去画出它来的吧？这时候，武德先生一定会看出这只狗的姿态和它的毛发直竖与双耳耸起的样子。此后，他一定也会画出同样的狗在向主人表示亲热、摇摆尾巴和垂下双耳的样子。”这两封信证明，达尔文在这个时期正处在紧张准备付印这个关于情绪和表情的著作的阶段（《达尔文的多方书信集》，第2卷，第101—102页）。

［19］达尔文关于微弱的意志对于随意动作和不随意动作的影响的思想，是极其值得注意的，因为这个思想使人认真地去研究关于脑皮质调节作用破坏的后果方面和关于在这个基础上发生的随意动作和不随意动作的破坏的一定的顺序方面的问题。达尔文的推测，可以从后来用巴甫洛夫学派的实验方法所获得的事实方面得到说明。

［20］把表情分成真正的和沿传的两类，可以在根本重要的问题上使人感到明显；达尔文在本书以后各章里所考察到的表情动作，有很多属于进化过程里发展起来的动作这一类；这种归属是不是正当，就要依靠于这个根本问题的解决。实际上，人类的表情动作（特别是面部表情）的多样化，在把它们和动物的表情动作比较来看，就会使我们以为，这些动作的起源具有人类所特有的根源。人类的情绪生活，首先反映出他的复杂的历史发展路线，并且取决于人类的社会本质。作为人类发展的决定性因素的劳动，也曾经决定了人类的心情的外部表现，使它们具有新的不同于动物方面所观察到的特征。达尔文善于使人极其信服地揭露和叙述这些表情的生物学基础，但是他还不能够理解到，这些表情在人类精神生活的高度发展水平的阶段上的质的特殊性。因此，达尔文就划出了特殊的一类表情动作，把这些动作叫做沿传的动作。其实，所有这些沿传的表情动作都绝不是偶现的，并且也是和真正的表情动作有一定的联系而发生和发展起来的。所有那些在艺术里（特别是在舞台上）的各种不同的体现表情动作的方法，都明显地证明这一点；这些方法在极其遥远的古代就产生出来，而且直到现在仍旧成为艺术科学里的理论研究和实际应用的对象。达尔文在自己的这个著作里，差不多没有利用到这些科学所获得的事实，而且只是提出了这些和真正表情不同的沿传的表情的存在方面的最一般的指示。在这里，讲到了十分明显的而且为生物学家认为正确的一种自我抑制（）的倾向；可是同时，这种倾向在达尔文的全部这个著作里，加上了某种片面性的印记。

［21］根据达尔文在这本书的各处多次所发表的见解，这些在表情方面所使用的习惯的动作，曾经具有随意的性质，并且被故意实行过。可惜，在达尔文的这个著作和其他的著作里，他并没有进一步提出这个见解的证据来；应该把这个见解看做是假设；它极其接近于达尔文的世界观，并且含有一个对进化学说的创立人在解释习惯性表情动作（甚至不单单是表情方面的动作）的起源的问题时候最适用的原理。达尔文的这个假说，符合于现代米丘林生物学和巴甫洛夫生理学的见解；根据这些现代的见解，在发展过程里，有些条件反射，由于遗传而巩固起来和被传递到后代，它们在一定的条件下可以转变成为无条件反射（参看前面的第17条俄译者注）。

［22］达尔文在谈到聋哑人的姿态语时候，是指手势和面部表情；这些还没有学会理解有声语言和利用语言的聋哑人，就彼此用手势和面部表情来交际。这种姿态语的训练就根据于利用聋哑人所保存着的感觉器官——视觉、触觉等器官。斯大林在答复别尔金（）和富列尔（С. ）两同志的回信里，解释了聋哑人的思维建筑在怎样的基础上面。斯大林同志写道：“聋哑人的思想之产生和能够生存，只能是根据他们日常生活中由于视觉、触觉、味觉、嗅觉而形成的对于外在世界对象及其相互关系的形象、知觉和观念。在这些形象、知觉、观念之外，思想就是空洞的，没有任何内容，就是说，它是不存在的。”（斯大林：《马克思主义与语言学问题》，人民出版社1953年版，第47页）视觉使聋哑的人能够学会用双唇读书，因此他们就能够对口语理解起来。聋哑的人就用视觉和触觉去代替他们所缺乏的听觉；起初训练他们发出单字，后来则发出词句来。因此，达尔文所写到的面部表情和手势的语言，应该被看做是那些还没有学会理解有声语言的聋哑人的极其不完善的、而且按照本身的可能性是有限的交际方式。

［23］在这里，达尔文发表了一个意见；这个意见好像是和他关于习惯性表情动作起初具有随意的和有意识的性质的见解发生冲突（参看前面第17条和第21条俄译者注）。应当用下面的说法来说明这种外表的冲突，就是：达尔文原则上承认，有意识的动作可能在进化过程里转变成为习惯性动作，但是并不把这个原理推广到一切十足习惯性的表情动作方面去。因此，达尔文在谈到耸起双肩的时候，就着重指出，这种动作很不可能在以前有意识地和随意地发生出来。

［24］达尔文采取简短的说明，以便乘机承认自己具有关于动物的行为被有意识的动机所决定的见解（“狗用自己的动作来表明出它们的友好等是有用的”）不但这样，达尔文还讲到本能的意识，因而也强调动物具有意识的可能性。辩证唯物主义哲学就采用承认动物可能具有意识萌芽的说法去解决这个问题。斯大林同志在他的经典著作《无政府主义还是社会主义》里写道：“第一个生物是没有任何意识的，它仅仅具有感受刺激的性能和感觉的萌芽。以后动物的感觉能力渐渐发展，随着动物的有机体构造和神经系统的发展而慢慢转化为意识（《斯大林全集》，第1卷，第288页，人民出版社1953年版）。达尔文没有探查到这种从感觉向意识缓慢转化的情形，并且在有些地方硬认为动物也像人类一样，具有高度发达的意识的机能。在他的简短说明里，可以发现拟人说的观念。

［25］我们的动作时常由于鲜明地想象到自身行动或者某种物体的运动的结果而发生出来；这个事实并没有被达尔文用来和另一个事实接近在一起；另一个事实就是：一种用词来表示加强的思想的手势具有说明的作用（例如，双手好像推开别人的动作，加强一种要对方走开的口头命令）。我们可以从一种所谓观念运动作用（）的机制来获得前面一种事实的解释（参看第1条俄译者注）。至于说到后面一种事实，还有和它有关的手势的起源问题，那么只可以把达尔文所提供的解释认为是一般的形式，限于承认我们的企图和我们的动作之间存在紧密的联合。

［26］达尔文时代的生理学的发展情形显然还不足以说明下面的事实，就是“神经系统的强烈兴奋切断了神经力量向肌肉的经常流动”；达尔文写到这一点，并且希望找出惊起现象的生理上的说明。现在由于俄国的谢切诺夫和巴甫洛夫生理学派的经典性研究，已经查明了肌肉活动在中枢神经系统的和周围神经系统的各种兴奋状态的影响下的很多详细情节。关于神经力量向肌肉方面的流动有时加强和有时减弱的观念，在现代的见解的说明之下，就具有简化的机制的性质。神经兴奋的强化和肌肉机构的反应之间的可以观察到的似是而非的相互关系，由于应用了条件反射方法而被特别精细地研究过；而且在每个个别情况下，这些联系的机制应该获得真正具体的生理上的说明。因此，达尔文的实际叙述保存着原有的力量，但是他的解释则应该认为是陈旧的。

［27］只有到最近时候，由于巴甫洛夫生理学派的研究工作的成就，达尔文所理解的关于情绪对身体内部器官的机能的影响这个问题，方才获得了真正生理学的说明。巴甫洛夫的学生贝可夫（）以条件反射方法作为根据，用大批实验资料来证明了大脑皮质和内部器官的联系。达尔文正确地说明了这个问题的实际方面，但是不可能使事实获得确实的说明。达尔文认为，情绪和内部器官的联系，并不根据“有用的联合性习惯”来决定；就是说，他不承认存在着构成这种联系的基础的反射作用的机制。其实，根据贝可夫和他的学生们的研究资料，条件反射的机制正是决定着下面的现象的本质；这种现象就表现在情绪对于内部器官的影响方面，并且经常被认为是神秘的，而且成为唯物主义对于所谓“精神对肉体起有影响”的解释的根据。

［28］关于在神经细胞的兴奋影响下“神经力量解放”的原因这个问题，现在已经获得了另外的提法，并且在现代生理学支配下，有了很多宝贵的实验资料来解决这个问题。全部这个问题在生理学里完全占有特别重要的地位。由于应用了极其细致的、有关神经兴奋过程的电气现象和化学现象方面的研究方法，就对于这种力量微小的刺激物会引起狂乱行动的事实，也有了说明。

［29］在达尔文的著作里，没有说明这些在恐惧和其他情绪状态时候的出汗现象的原因；达尔文只是从事实本身的叙述为满足，却没有从当时生理学家们的著作里去探求它的满意的解释。他只是引用了生理学家们的见解；这些生理学家写到微血管里的微弱的血液循环可能对汗的分泌起有影响，并且指出血管运动系统对于脑子活动的依存关系。应当着重指出，达尔文在这种情况下正确地推测了汗的分泌和血管反应有联系，而后者又依靠调节器来决定；调节器对脑子的最高机能有关系。现在这个问题在巴甫洛夫和他的学派的研究工作里，获得了详细的说明；这个学派确立了大脑皮质对于植物性神经系统的机能的调节影响。出汗就是这些反映出恐惧时候的皮质影响的植物性反应之一。

［30］在达尔文所提出的在快乐状况下出现许多的动作这个事实的说明里，还缺少某些详细情节，只有最近的生理学才把它们查明，但是他的说明的一般原则也相符于我们现代关于这个问题的观念。达尔文善于理解情绪状态（在现在的情形里是指快乐）、血液循环过程、脑子活动和运动表现之间的相互关系的复杂性质。达尔文没有发表出一个重要的思想来，就是：大脑的皮质在所有这些不同的生理过程的复杂的相互作用里面起有调节作用。

［31］在这里所写的“以便集中自己的感觉”这句话（更加正确的说是“表示自己的感觉”），被达尔文应用在动物方面，自然是带有形而上学的意义；还有，关于动物在遇到危险时候的行为的记述具有目的论的性质，这应该归属于叙述方法的不妥当方面，而不应该认为这是达尔文对这个对象的真正见解（参看前面第2a条俄译者注）。

［32］达尔文在讲到情绪分成兴奋和压抑的两类时候，并没有指出这是谁的分类。极可能这是指康德（Кант）所提出的当时流行的情绪分类；康德认为，可以把一切多种多样的情绪状态简略地归纳成为两类：一类是强盛的，就是兴奋的；另一类是虚弱的，就是压抑的。在精神病理学里，最牢固地坚持着这些概念；精神病学到现在仍旧有时在记述精神病患者的生活紧张度时候使用到这些概念。达尔文既不解释也不批判而采取了这种情绪分类方法，因为这种分类方法可以使他去揭露最常见的情绪的外部表现之间的性质上的差异。从科学观点看来，可以把这种情绪的划分看做是向情绪分类的第一次接近［关于这个问题，可以参看阿斯特瓦察土罗夫（）的著作：《情绪的体质基础和现代神经学关于情绪本质的资料》，载在《阿斯特瓦土罗夫选集》里，基洛夫工农红军军医学院出版，列宁格勒，1939年］。

［33］达尔文在这个著作里，没有说明那些处在悲哀状况下的人所表现出来的很多无秩序的狂乱动作，因为我们未必可以认为达尔文对于肌肉努力的减轻动作的指示就是一种有利于他所卫护的见解的确实证据。

［34］我们还不能认为，关于动物发出口声的能力的起源这个问题已经完全被科学所查明。可是，已经可以使人确定的是：在动物界里，口声并不是偶然发生出来的，而是随着一定适应的生物机能和器官的发展而发生出来的。因此，在达尔文假定起初口声的发出是作为胸部和喉部肌肉无目的的收缩结果而发生的时候，要是他同时没有去注意到，有些最一般的对于发声机能的发展方面的形态学的先决条件会随着另一种机能发生出来，并且和它的直接效用无关（这种效用是在以后的生活时期里由发声器官所获得的），那么这种假定就不能使人相信了。在形态和机能互相统一的基础上，也像任何一种生物学上的特征一样，发声器官的进一步的发展和完善仍旧发生出来。达尔文关于这个问题的进一步论断，证明了他正是把这种想法归到这一节的开头所发表的思想里。

［35］达尔文引证了《人类起源》第三章里的叙述；在这一章里，发展了一个见解，就是：动物的发声器官随着一定的生物学上的需要而被使用。可是，达尔文并没有对这个问题作有关人类方面的深刻分析。只有在马列主义经典作家的著作里，从恩格斯的著作《劳动在从猿到人转变过程中的作用》开始到斯大林的著作《马克思主义与语言学问题》为止，提供出了这个问题的正确解答；这就在于语言和思维在社会劳动活动过程里的发展联系的确定。斯大林在他的著作《无政府主义还是社会主义》里，提出了关于有机体的构造和它的神经系统的发展过程的极其明显的说明，并且着重指出，人类直立行走就是使用说话的必要前提（《斯大林全集》，第一卷，中译本，第288页）。

［36］达尔文所说人类的动物祖先在采用说话以前已经发出乐音来这种坚决的断语，不能被认为是根据重大的事实而来。现代对于人类的最早的类人猿祖先的说话的开头问题，还是很模糊不清，因此未必可以使人确信地谈到哪一些声音——乐音或者说话声——发生得较早，而哪一些则较慢、特别是如果去注意到“乐音”这个概念本身并不明确，那么就可以看出这种情形来。在动物当中，首先是在鸟类当中，就有发出乐音来的鲜明例子。各种动物所发出的声音，各有不同，因此也就毫无理由把它们归属于乐音这一类，正像在这个发展阶段上，乐音和非乐音的划分并没有清楚的标准。动物所发出的声音首先具有信号的意义这个事实，正证明了在动物的生物学生活里能够发生一些情况；在这些情况下，音乐的音色会显得这样有用和合于目的，正像羽毛的颜色等有用和合于目的一样。单单从这个观点看来，就已经不能不去承认达尔文的这个值得受到相当注意的假设。

［37］达尔文多次在本书的不同地方，硬认为某种动物具有意图，要使自己采取一定的样子，以便在敌方的眼睛里显出自己又巨大又可怕等。关于这些地方，应该重新提出警告，它们在这方面的解释比较不确当，好像达尔文偏向于目的论的思维方面。在达尔文讲到豪猪用中空的刺毛发出一定的声音以便警告敌方而对自己有利的时候，或者在他从同样方面解释像毛发或者皮肤附属物的直立这一类动作的用途时候，他就着重指出所有这些表情动作在生存斗争里的生物学意义。至于说到所有这些适应机能的起源，那么应该认为达尔文对这个问题的概念是唯物主义的，因为他用自己的自然选择学说去说明了这些机能（参看第2a、3和31条俄译者注）。

［38］可以用条件反射机制的观点最好不过地去说明这个例子。兽医在对马或者其他动物进行第二次手术的企图，正像条件信号一样起着作用，并且引起反射；这种反射以前在治疗处理的准备手续和发疼的刺激物的影响互相配合时候占有地位。这个例子又一次说明了暂时联系的机制；它的很有教益的一点，就在于条件反射已经在条件刺激物的一次配合以后就产生出来。虽然这些情形是稀有的，但是在巴甫洛夫和他的学生们的试验里已经叙述到它们。

［39］达尔文在企图把无数关于皮肤附属物竖起方面的事实总结的时候，就得出一个十分正确的而且被最近生理学所证实的结论，就是：这种特殊的作用具有反射的性质。可是，他在以后所作的说明里面，发生了自相矛盾的情形，有时强调这种现象的起源是偶然的，有时则对它偶然发生这一点发生怀疑。这种在解决这个问题方面不明确的原因，就在于达尔文被迫满足于他当时的生理学所拥有的贫乏知识，并且不根据确证的事实的牢固基础而建立起假定来。达尔文极其接近于承认复杂的合理的动作（例如毛的竖起、皮肤附属物的竖起等）的发生和发展方面；后来，拥有条件反射理论的巴甫洛夫生理学派就确定了这种说法。依照条件反射理论，这些在感觉中枢和运动中枢之间所发生的暂时联系，可以在这样的意义上具有偶然的性质，就是：任何一种对某一种感受器起有作用的因素，可以成为条件刺激物。可是，在动物的生物学生活里，并不是一切偶然发生的联系都会固定下来和巩固下去，而是那些使动物有最良好的适应机会的联系才会这样。我们也应该从这个观点去研究达尔文所提出的问题；在达尔文的这本书里，这个问题的解决是模糊而且不明确的；因此我们要采取完全正确的基本原理，认为皮肤附属物的竖起的复杂动作具有反射性质。

［40］为了要使平滑的不随意肌在本身收缩时候和随意肌调和一致起见，用不到去假定说，不随意肌以前曾经是随意肌。达尔文因为不知道肌肉运动调和一致的生理机制，所以就作出了这个假定。我们可以认为，平滑肌和横纹肌的协应活动的起源，就在于大脑皮质和一切器官与系统发生相互作用，皮质对于这种活动起有调节作用。达尔文所遭遇到的困难，现在还没有完全消除，因为这个问题有关于进化过程，因此也有关于协应机制的长期发展路线；我们在动物的适应的习性方面就遇到这些机制。可是，采取巴甫洛夫学说的立场的进化生理学，却能够去克服这些困难，而且现在已经朝这方面取得了有效的进展。

［41］根据达尔文的观念，“皮肤附属物的直竖能力”，在大怒和恐惧所兴奋起来的神经系统的直接作用的影响下一度发展起来以后，就开始“有意识地”发展下去；这是因为动物“应该立刻时常看到，竞争的和发怒的雄性动物就把毛发或者羽毛直竖起来，而它们的身体的体积也因此增大起来”。在这个观念里，正确表明出联系的形成与巩固的机制；但是也作出了一个假定，以为这种过程具有一定的有意识的性质；这个假定不能使人认为可以无条件地接受的。

［42］达尔文在这里精彩地叙述了动物在危险情况下的行为特征和特有的表情姿态与动作；这些动作证明动物正处在警戒注意的状况里；从生理学观点看来，它们就是条件反射的变型。根据巴甫洛夫的意见，这是最重要的反射当中的一种。巴甫洛夫关于这方面写道：“可以把一种几乎不曾受到充分注意的反射，叫做探索反射（），或者照我的命名，就是‘这是什么’反射（）；这也是种种基本反射之一。在周围环境发生一个极小动摇的场合，我们人类和动物都会使一个有关的感受器转到这动摇的动因方面去。这个反射的生物学意义是很巨大的。如果动物没有这种反应，那么可以说，动物的生命就时时刻刻处于千钧一发的危险境地。”（《巴甫洛夫全集》，第4卷，《大脑两半球机能讲义》，第1讲，第27页）这一段话整个适用于达尔文所叙述的动物在警戒注意状况里所特有的表情动作和姿态方面。

［43］肌肉生理学从达尔文的现在这个著作出版以后，取得了巨大的进展；它证实了达尔文关于事先准备的“精神支配期间”对于肌肉的有效工作具有意义的假定，并且使这个理论上的原理运用到肌肉锻炼的实践方面去，首先是运用到体育活动方面去。现在通常所谈的肌肉的建立（指神经和肌肉的关系的建立），就是特殊的准备状况，它对肌肉活动有利，可以预防创伤性伤害；这些伤害往往是由于肌肉突然用力过度而发生的（例如肌肉在人工引起的痉挛发作时候断裂等）。

［44］在专门评论达尔文所提出的表情的三个原理的批评著作里，他的第二原理，即对立原理，曾经引起最强烈的反对。根据很多评论家的意见，很难使人相信达尔文所举出的狗的例子；这个例子说明狗在向主人表示亲切的时候，把身体伏下和弯曲起来，把尾巴摇摆着等。可是，应当注意，在达尔文看来，对立原理只不过是一组表情动作起源的可能的说明罢了；这一组表情动作，是和联合性习惯原理所能说明的表情动作发生冲突的。换句话说，这只不过是一个假设，而且也是极其小心谨慎地发表出来的。达尔文所举出的有利于对立原理方面的一切证据的缺点，就在于：达尔文不能够把生理学资料引用到自己的论据里来，正像他在第一原理方面所发生的情形一样，而在第三原理方面的情形也有几分相同。达尔文也感觉到自己的看法不大可靠，所以他在发表一切有关对立原理问题的意见的同时，并非偶然地提出了一些独特的附带条件和限制来。

［45］达尔文在这里所讲到的有关狗的恋情和用舌去舐的动作联合的一切话，从纯粹叙述的方面说来，是一个卓越的例子，说明条件反射被牢固地巩固起来，而且成为遗传的。按照达尔文在“联合”这个概念里所包含的意义，到处都是在讲到暂时联系的形成方面；这些联系在一连几世代里获得稳定的性质，并且变成表情动作的天生类型。

［46］在这里，达尔文又回叙到动物的小心谨慎的行动和那些表明出注意状况来的表情动作。如果依照巴甫洛夫学说，把动物的一切这一类动作，都看做是已经确立的反射动作，那么也就可以用生理学观点去清楚说明它们了。

［47］虽然达尔文偏爱从对立原理的观点，去说明他所叙述的猫的表情动作，但是如果采用另一个从联合性习惯原理方面推导出来的说明，那么这就会更加接近于真实的说明。在这里，达尔文对猫在发生愉快感觉时候所表现的一种表情动作（就是轮流伸出它的分开的足趾的前脚的动作），作了极其细致的分析；我们就可以从这个分析里得出上述的结论来。达尔文成功地把这种动作去和另一种具有一定的生物学意义的动作（就是挤压母猫乳房的动作）联系在一起。这就使人可能去采用联合性习惯原理去说明它，因此也就使对立原理发生动摇，要是把达尔文从对立原理的观点来说明的一切表情动作都成功地作出同样的分析，并且揭露出它们以前的个体发育上的根源，那么说不定就可以使人用不到再去注意达尔文的一切观念当中的这一个最弱的环节——假设性的对立原理。

［48］虽然达尔文在探求动物普遍具有的极其富于表情的动作（就是鼻孔扩大的动作）方面偏爱采取的说明是极其有趣味的和近于真实的，但是仍旧不能够认为已经证明鼻孔扩大的动作是专门和那些引起呼吸困难的条件联系着的，而且和嗅觉完全没有一些关系。在这里，也像在这本书的其他地方一样，显露出了这个结论的论证方法的缺点；达尔文由于不可能用严格核对过的进化生理学资料去证实自己的原理，而不得不采用了这个方法。

［49］这里值得使人注意的是：达尔文在这里提出了一个间接的、但是极其可信的关于一切人种的共同性的证据来。在这个问题上，鲜明地表明出达尔文对人类本性的观点具有进步的性质。全部被达尔文所着手进行的极其困难的、关于人类和动物的表情的研究工作的意义，首先就取决于他想要找出补充的支柱的意图，以便用那些属于进化生活的事实和这种生活所特有的表情动作，去论证进化学说。着重指出各种不同的人种的表情动作具有一般特征这件事，就是一个有利于达尔文所卫护的观念的重大论据。

［50］达尔文在列举出他在研究人类和动物的表情动作的一般待征方面所采用的方法时候，却没有提供出关于实验研究方法方面的任何一句话来。实际上，在本书里由于问题的性质不同和复杂性，而且也由于达尔文时代的生物学与生理学的研究范围狭小，所以从这个概念的严格的意义上说来，还不可能应用实验研究方法。可是，敏锐的观察力和急切要对事实作极其精确而周到叙述的企图，就引起达尔文必然有时从某种观点去提出自然条件下的“实验尝试”来；这一部分是为了要核对研究工作过程里所发生的假设，一部分则为了要获得更加精确而明显的关于某种表情动作的一切细节方面的观念。他提出了特别多的这一类对于自己孩子方面的核对试验。这里所提出的关于教唆无尾猿去进攻一只住在同笼里的使它可恨的长尾须猴的例子，就表现出了这些试验的性质。在本书各处，都散布着无数这一类例子（还可以参看第18条俄译者注）。

［51］达尔文在这里所提出的辕，属于南美卷尾阔鼻猿一族。阿柴拉卷尾猿（Cebus Azarae，现在叫做Aotus Azarae）就是阿柴拉夜行猿；南美短尾猿（Callithrix sciurans）是跳猿的一种，它的体格匀整，有杂色毛，发出巨大声音。

［52］达尔文所指出的在完全不同的情绪状态下（例如在愤怒和愉快的情绪状态下）的表情相似的事实，不应该被理解作表情动作（特别是面部表情动作）不够细微分化的证据。这个结论对于人类方面一定有特别大的错误，因为人类具有特别丰富的才能来表达出最多种多样的细微差异的情绪。这些最细微的差异，与其说是在某一组表情肌的单独的孤立的动作里显露出来，倒不如说是在几种表情动作的配合或者联合显露出来。达尔文很清楚地认为，表情的本质并不在单独的动作方面，而是在一定的“要素”的特殊配合方面。可是，达尔文就把自己的研究工作的最初阶段建立在分析方法的原则上面，而且也不害怕尽可能沿着那条进一步把各种表情动作分成它的组成“要素”的道路向前行进。因此，不应该从字面上直截了当地去解释他的关于各种不同的、有时甚至是对立的情绪的外部表现互相符合的见解。在这本书的其他地方，达尔文举出了一些在不同情绪状态下的表情外表上互相符合的卓越的例子，并且十分明显地去解释，在某种构成表情的组合里面，增添了哪一个要素，缺少了哪一个要素，什么时候它开始获得某一种情绪上的细微差异。

［52a］拉德吉娜-科特斯（）在她所著的《黑猩猩的孩子和人类的孩子》里，反驳达尔文对于这只在图18里所绘出的黑猩猩的面部表情的解释。拉德吉娜-科特斯曾经在一连几年里有机会去极其细致地观察了黑猩猩的表情动作（特别是面部表情）的一些细微差异，拍摄了精美的照片，并且暴露出达尔文所叙述的黑猩猩的这种撅嘴巴的表情，并不是在愤怒和不快活的状况下发生，而是在一般的兴奋状况下发生（参看拉德吉娜-科特斯的挂图集，挂图7的图1和挂图9的图1）。拉德吉娜-科特斯分析了自己的简短的记录，并且把这些记录去和她所拍摄的黑猩猩在各种不同的情绪状态下的照片作对比，于是就得出结论说，达尔文在这种情况下把一种情绪误认做另一种情绪。她写道：“甚至在达尔文这一位伟大的科学家的著作里，也把黑猩猩在表现一般兴奋状况时候的面部表情评定成愤怒、不快活的面部表情。”（拉德吉娜-科特斯，《黑猩猩的孩子和人类的孩子》，莫斯科，1935年，第34页上的附注文字）拉德吉娜-科特斯是卓越的研究猿类的专家，也是精细观察猿类表情动作的专家。因此，大家也不能不认为拉德吉娜-科特斯的观察是十分可靠的。可是，在她对达尔文的反驳里，没有充分使人相信的力量，因为用“一般的兴奋”这个概念来表达的情绪是极其复杂的状况，它也可以用愤怒、不快活等这一类情绪配合而成。达尔文所叙述的黑猩猩取走甜橙的情形，使他有理由去用愤怒和不快活的名词去评定黑猩猩的情绪。可是，也绝不可能认为，这种情绪在一般兴奋的背景上出现。因此，在这种情况下，达尔文的说明和拉德吉娜-科特斯的说明双方没有冲突。总之应该指出，一切写过表情方面的著作的专家，连达尔文在内，都具有一个缺点，就是：这些专家所用来说明各种不同的、有时极其相似的情绪状态的概念本身，并不具有足够的明确性，而他们所谈到的情绪也时常彼此被细分得不够。因此，到现在始终还对于面部肌肉的某种闪变、某些姿态等确实表现哪一种情绪这个问题，有着各种互相冲突的解释。

［53］在这种完成某一种很精确的动作时候的双唇紧闭情形，或者有些和它类似的共同动作形式（在专门著作里，这些动作总称做协同作用——），在各个个别情况下，依据一种成为协同作用的基础的机制而可以获得不同的说明；而这种机制则有时属于正常的生理学方面，有时则属于病理学方面。在现在所说到的情况下绝不能认为达尔文所提出的说明是唯一可能的说明，不过也可以观察到，这一类在动作和呼吸之间的联系绝不是稀有的。虽然达尔文也确定了那些在紧张而集中注意的时候所特有的面部表情和表情动作，但是他并没有谈到人类所特有的意志表现的分析，并且也没有把注意的面部表情和意志行动的面部表情联系起来。其实，在上述的情况下，虽然叙述到劳动的行动，但是大家知道，每种劳动多少有几分把这种表现在注意方面的意志动员起来（参看马克思：《资本论》，第1卷，第5章），而且这就在人类的表情里加进了一定的痕迹；人类的情绪也像人类当中的一切情形一样，是在劳动过程里和在劳动的影响之下发展起来的。除此以外，一定的肌肉群的共同紧张度在上述一种协同作用的起源方面起有一定的作用，而这些肌肉有时是极其众多，各不相同，而且甚至并不直接参加这种劳动行动或者其他的行动。

［54］达尔文在这里略微谈到的关于皱眉的表情为什么是人类所特有的这个问题，是使人感到特别有兴趣的。现在有一些资料，证明皱眉肌的收缩对于脑子的血液循环发生影响；而后者则又在某种程度上被脑子活动的特征和这种活动方面所需要的努力来决定和节制。人类不同于最高等动物的地方，就是他能够制造和使用劳动工具，并且具有一种受到劳动所制约的神经系统和首先是大脑的高度组织；因此，人类就感受到最需要去同时加强智力和体力的活动，并且去对特殊的人类活动的过程方面去集中注意力。在解决这个只有人类所特有的表情动作的问题时候，首先就应当注意到这个事实。

［55］并不容易时常使人理解到本书个别几章里的内容结构，那些引起达尔文去选择这种叙述程序（而不是其他的叙述程序）的原因，还有把个别的几种情绪合并成一组的原则。尤其是难以理解到为什么把吃惊和恐怖两种情绪合并在一起。显然达尔文所持有的出发点就是：在绝大数量的情形里，动物所发生的吃惊，是由于那种含有危险的对象所激发起来的。在这方面显然无疑含有大部分的真理，但是在这里还应该添加附带条件。根据巴甫洛夫学说，在动物遇到任何一种刺激物的时候，它的探索反射和“这是什么”反射就发生和发展起来；这种刺激物迫使动物去辨认它当前的新的情况，并且作出新的暂时联系（条件反射），以便最良好地适应环境。甚至是对于动物方面，这些刺激物也不一定要包含威吓和危险。至于说到人类，那么他的吃惊和恐怖之间的联系就更加遥远。

［56］杜庆所进行的试验，后来被达尔文一部分重复进行，一部分则在略加修改以后进行；这些试验具有某些方法上的误差。这种误差的发生原因就在于：如果我们要求有些被试者找出口头上的用语来确切说明相片上所表示的面部表情，那么他们绝不是时常能够找出最适当的名称，来表达他们所理解到的情绪。如果进行一系列的初步试验，而且还设立一些对照试验，那么也可能避免这种误差的来源。达尔文极可能考虑到这种情况，因此也在他每次利用杜庆所拍摄的照片和其他照片时候，总是去把一类可靠的回答去和所有多少接近于真实的回答结合在一起。这就使达尔文去统计可靠和不可靠的回答的次数，因此可以去确定有多少相片上所表示的面部表情真正符合于一定的情绪。显然可以明白，这种相当粗略的经验方法不可能使人用来研究细微的情绪差异，因此也不适宜于研究那些虽然彼此相近、但是仍旧并不相同的情绪在表现上的差异。

［57］在达尔文的这本书出版以后，已经积累了很多关于精神病患者的情绪和这些情绪的外部表现这个问题的临床治疗资料。著名的俄国精神病学家奥西坡夫（）收集到了特别多的关于这个问题的资料；他不仅把丰富的事实整理成一个体系，而且还使它们得到新的、根据巴甫洛夫高级神经活动学说而来的说明（参看奥西坡夫：《普通精神病学教程》，“”，1923年）。有很多临床治疗资料，证实了达尔文在研究表情动作的起源时候所利用的唯一的观察结果。可是，同时也正是达尔文的这本书里所讲到的这些地方，特别需要加以说明和修正，因为依照巴甫洛夫学说的看法，去研究精神病患者的情绪生活这件事情，可以使人从另外的角度去观察很多有关正常心理和病态心理方面的现象（参看《巴甫洛夫全集》，第2卷和第3卷，莫斯科，1949年和1947年；又参看伊凡诺夫-斯莫林斯基：《高级神经活动病理生理学概要》——，莫斯科，1949）。特别是达尔文所写的一切关于精神病患者的流泪的叙述，只有在最一般的外形上是可靠的，因为在各种不同的疾病和精神病状况下，眼泪发生的来源并不相同，而且用不同的方式向外表现出来。这种情形首先属于下面的精神病，就是：压抑型癫狂症精神病、歇斯底里病和大脑动脉硬化症；这些精神病的特征就是流泪；它们的发生机制和情绪意义各有不同。达尔文没有把这些状况细分开来；在他的这本书里也没有讲明相应的表情动作的细微处（参看第67条俄译者注）。

［58］在《人类和动物的表情》这本书出版以前的几年里，达尔文曾经和一位很著名的医生巴乌孟（Bowman）通信。在达尔文的书信遗产里，还保存着一封在1858年3月30日写给巴乌孟的信；全部这封信的内容专门是讲明眼睛周围的肌肉收缩和眼泪分泌之间的联系。显然这并不是达尔文写给巴乌孟的第一封信，因为这封信的开头写着下面几句话：“您完全没有理解到我关于贝尔原理的问题，就是：如果婴孩在哭泣时候把双眼睁开来，那么在某一时刻，血液就充满在他的结膜（conjunetiva）里。我把您的短信保存起来；您在它里面对于贝尔的这个说法的正确性表示怀疑”。达尔文请求巴乌孟在眼科医院里进行专门性的观察，或者转托另外的人去做这件事情。达尔文在这封信里详细地讲述到他自己对几个动物园里的象的观察结果。从这封信里可以知道，达尔文不单单收集偶然发生的、对表情有关的事实，而且对他说来，这个大问题的十分具体的部分已经被决定，并且将来研究工作的规模显然也已经相当明确地被拟定好了。

［59］达尔文由于巴乌孟的介绍，有机会去阅读唐得尔斯的研究工作，尤其是去阅读他批评查理士·贝尔的见解的著作；此后在1870年里，达尔文就和唐得尔斯互相通信。达尔文在1870年7月3日写给唐得尔斯的一封现在还保存着的信里，谈到自己对于双眼由于一定的情绪状态而充血和眼泪分泌的观察。达尔文写道：“当我把呕吐、咳嗽、打呵欠和大笑等时候所发生的眼轮匝肌收缩和同时分泌眼泪这些事实来作比较的时候，我开始认为，在这些现象之间存在着一定的联系，但是您清楚地使我理解到，这种联系直到现在仍旧是模糊不明的。”达尔文对于唐得尔斯所报道给他的观察发生兴趣；这个观察就是：在触动眼睛的时候，有时这就会引起眼轮匝肌长达1小时的抽筋，同时还流出眼泪来；在达尔文的这个著作里，对唐得尔斯所寄送给他的有关眼轮匝肌的收缩和眼泪分泌之间的生理学上和解剖学上的相互关系的概述，作了极高的赞评。因此从这封信里，还有从其他几封写给唐得尔斯的信里，就可以看出，达尔文多么深刻地认识了他所感兴趣的流泪现象在各种不同的情绪时候的机制，还有他多么顽强而且细心地研究了这方面的事实，并且企图从头等的专家们的手里来取得这些事实（参看《达尔文的多方书信集》，第2卷，第100—101页）。

［60］血管（连眼睛的血管也包括在内）的反应的生理机制，还有这些反应和那些在各种情绪状态下极其强烈地用各种各样方式紧张起来的呼吸机能，都是和大脑两半球的皮质的活动有最密切的关系。达尔文有些片面地去理解眼睛和脑子的这种联系；如果我们注意到19世纪60—70年代的大多数生理学家对于大脑的机能、植物性神经系统和调节血管反应的机制的观念还是相当贫乏而且时常变化不定，那么也就可以完全理解到这种情形了。现在由于有了巴甫洛夫和他的学派的研究工作，已经查明了大脑皮质对于植物性神经系统方面起有调节作用。在强烈感受到情绪性质的时候，皮质的这种调节作用就以不同的方式表现出来。应该从这方面去找到达尔文所充分叙述到的各种情绪的外部表现的制止事实的说明。如果这些情绪的外部表现没有被抑制下去，而在表情肌和其他肌肉的动作方面、在血管反应方面等找到出路，那么在这些情况下，大脑皮质就和它的下面部分，发生复杂的相互作用的关系，并且在每个具体情况里，这些关系就由于很多也能决定情绪出现的条件而以各种不同的方式形成起来。

［61］这是协同作用的例子的一种；达尔文曾经多次叙述到这些协同作用；虽然他充分而且使人可信地收集了和整理了有关这方面的事实，但是他并不能同样充分而且使人可信地去揭发它们的本质。在现在这个情形里，达尔文实际上仍旧没有说明搔痒和眼睑紧闭的共同动作的现象。他所发表的关于肌肉努力可能传布到全身的几乎一切肌肉方面的假定，是近于真实的，因为有一种情形已经被证实，就是：有一种时常可以被观察到的协同作用，是和兴奋的放散与最不相同的肌肉群被吸引到肌肉活动方面去的机制有联系的。我们仍旧应该承认说，达尔文顺便发表了这个假定，并没有用多少使人可信的论据去证实它。

［62］这里所举出的天然实验的叙述，是达尔文为了下面的目的而提出来的；这个目的就是要去确定眼睛周围肌肉收缩与眼泪分泌的现象，一方面和高声叫喊之间，另一方面显然是和某种注意力和惊人的观察力之间，可能发生联系；从这个叙述里，达尔文仔细察看了表情动作的最细微的特征，同时看出那种好像不能用肉眼来感觉到的情形，例如上眼轮匝肌和下眼轮匝肌的收缩程度的细微差异。这也就使达尔文做到了其他科学家必须用专门仪器、照相机等才能办到的事情。

［63］直到现在为止，达尔文所理解的关于眼泪在一定情绪下流出和分泌的原因这个问题，还不能被认为已经解决。在专门著作里，可以遇到下面的指示，就是：通过那些直到现在还没有确定的特殊中枢会发生出精神上的哭泣；这些中枢的兴奋被传送到泪腺上面的大部分里，这个部分被有些专家看做是独立的腺，所以它又被叫做眼窝泪腺（gl. lacrim，orbitalis）。按照这种见解，泪腺的下面部分也具有独立的意义，并且被叫做指状泪腺（gl. lacrim，palpebralis）；它好像对反射性质的刺激发生反应，并且引起完全和情绪没有联系的眼泪分泌。应当认为达尔文的观点比较进步，因为他以为“精神上的哭泣”和反射性哭泣之间没有原则上的差异，同时着重指出它们的起源相同，而且反射机制就是它们的基础。不但这样，达尔文还企图去说明：眼泪分泌反射起初是由于异物或者有时由于病原体而发生的，作为生物学上必需对于眼睛刺激的反响，可是怎样会像我们马上要讲到的那样，也能够被另一种条件反射方法激发起来。达尔文的解释极其接近于现代巴甫洛夫法则的观点；这种法则在支配着新的暂时联系的形成和它们在进化过程里和在一定条件下向无条件反射转化的过程。达尔文所发表的关于神经力量比较容易沿着惯熟的通路传布这个见解，是特别重要的。达尔文所称的习惯与联合原理，如果被转译成为现代说法，那么正像前面已经解释过的，就是条件反射的形成法则（）；达尔文只不过预感到联合的生理上的性质，但是没有完全明白这种性质。只有天才的巴甫洛夫学说，方才帮助我们现在真正去理解达尔文在沿着唯物主义进化生理学路线摸索而行时候所发生的很多思想。

［64］达尔文企图去说明，写什么这种随着年龄而养成起来的、能够抑制哭喊或者哭泣的习惯，并不消除微弱冲动在相应的情绪激发物存在时候出现的可能性；这些冲动朝着那些受到抑制的眼睛周围的肌肉前进，并且引起这些肌肉发生轻度痉挛，而代替它们以前在这些情况下所发生的激烈的收缩；同时，达尔文认真地研究了暂时联系消失的规律性问题。达尔文正确地看出，变弱的冲动主要是朝着那些肌肉方面前进，这些肌肉最少受到意志的支配。达尔文的功劳就在于：他注意到了这个事实，正确叙述了它，并且企图使它获得生理上的解释；这种解释显得极其接近于我们的以巴甫洛夫关于暂时联系形成与消失的学说为基础的现代观念。

［65］依照现代的解剖学资料，皱眉肌（也叫做m. corrugator supercilli）执行着一定的机能，就是：把双眉牵引到中线处去，因此也就引起鼻梁以上的皮肤的纵沟纹出现。杜庆的意见以为，这种肌肉还把双眉的内端向上提起；这个意见并不符合于实际情况。我们仍旧应该指出，在人类面部的复杂的表情动作方面，很多肌肉同时共同参加行动，很奇妙地随着它们所表现的情绪感受的细致差异而配合起来；未必可以把杜庆的同样试验所确信的情形——把表情简化成某一种肌肉的动作的情形——认为是可能的（参看沃罗比耶夫：《人体解剖图》，第2卷，第100页和以后）。

［66］虽然绝不是所有肌肉协同作用的情况都暂时有了科学上的说明，但是可以认为已经确定的是：与其说解剖学上的彼此相邻情形，或者神经支配机制同时发生作用，倒不如说生活需要所制约着的共同机能的出现次数，成为习惯性共同动作的形成的决定性因素。达尔文正确地采取进化学说的方法去找寻这些问题的回答，因为只有在查明了那些参加同一行动的肌肉的某一种在工作里形成起来的配合的起源史和生物学上的意义以后，方才可以理解到怎样的法则成为协同作用的具体类型的基础。人类的劳动活动连同无数在这方面所遇见的协同作用，使上述的情况获得间接的、但是极其可信的证据；这些协同作用，有时被引导到经久的动力定型（巴甫洛夫的用语），有时则极其变化不定。

［67］在达尔文的这本书出版以后，大家对于研究精神病患者的注意力就提高起来；有些心理学家和精神病学家就对这个问题作了专门研究。在一切有关精神病理学和精神病学的近于基础的手册里，都把各种精神病患者的表情和表情动作的叙述列在特别重要的地位。在这些著作里，照例都是纯粹叙述性的鉴定占有了对分析的优势，而且也差不多没有谈到达尔文所最关心的表情动作的起源问题。因此，大家仍旧没有去注意到为什么精神病患者的表情和表情动作是很突出的这个问题；即使有人提出这个问题，那么也总是时常采取返祖遗传、退化和其他毫无科学意义的、反动的捏造的观点，作出错误的解释来。实际上，精神病患者的表情动作的特点，特别是面部表情的特点，就在于一定的情绪状态变得尖锐化或者迟钝化，这是和大脑的病理过程联系起来的。一个人在正常时候用并不激烈的程度来表达的表情，到病态时候往往就采取突出的鲜明的特色，但是有时也相反地隐失不见了。可是，绝不会发生回复到类似动物的状况或者重现那些好像长期隐藏在人体某处的兽性这类情形。不但这样，在精神病患者的表情里，有时还出现一些按照本身表现力说来是极度人类性的特色。例如在作家加尔申（）的作品里就描写到这种情形。俄国神经病理学家米诺尔（）发表了一篇论文，专门讨论各种神经病和精神病的患者的面部表情（参看米诺尔：《论神经病和精神病患者的面相的变化》，，《哲学与心理学问题杂志》，1893年，第17期）。又可以参看第57条俄译者注。

［68］应该承认，达尔文关于双眉在苦恼时候倾斜的原因方面的见解和关于额肌的中央筋膜对于鼻三棱肌和眼睛周围的其他肌肉起有抑制作用的见解，是极其精确和极其确实可信的。在达尔文的这本书里，用很多亲身的观察和特殊的实验来证实额肌的对抗性收缩的意见；他时常把自己的孩子作为这方面的观察对象。在这里，达尔文又回头讲到一个对他的全部观念很重要的见解，就是：已经获得的那些抑制或者制止一定动作的习惯可能遗传传递下去；如果不承认这一点，那么也就很难使人去说明很多表情动作。可是，从现代的观点看来，达尔文所提出的关于可能培养那种对抗一定的、看上去好像不能克服的动作的习惯这个原理，是特别重要的；例如，在悲哀的时候，就会发生这些动作；根据达尔文的说法，在这时候“由于长期的习惯，我们的脑子就有倾向要发布一种使某些肌肉收缩的命令，好像我们仍旧还是一个正要尖叫起来的婴孩似的”。

［69］达尔文在现在这本书里有几次引用赫伯特。斯宾塞的话；斯宾塞除了发表这里的附注里所提到的《笑的生理学》以外，还发表了一篇短文，叫做《哭和笑的理论》（，参看鲁巴庚主编的《赫伯特·斯宾塞著作集》，圣彼得堡，1899年，论文部分，第154—157页）。斯宾塞在这篇文章里证明说，笑和哭的原因是相同的，正就是由于脑子的血液循环加速而发生。“当那些把血液输送到脑子里去的动脉由于愉快的精神兴奋而扩大起来的时候，结果就引起笑来；可是，当这些动脉由于悲痛的精神兴奋而显著扩大的时候，结果就引起哭来；如果这些动脉由于前面或者后面的原因而扩大的程度达到极点，那么我们就会看到同时发生大哭和大笑的情形”。从这本书的以后的部分里可以看到，显然达尔文也像斯宾塞一样，倾向于笑和哭互相接近的见解，而且指出它们的起源彼此相同和生理机制互相一致；可是，由于明显的原因，达尔文就把自己的主要的注意力针对这些情绪所特有的表情动作方面。

［70］在这里，达尔文对于那些（作为大颧肌在愉快情绪影响下发生收缩的间接证明的）有关进行性麻痹的患者所特有的表情方面的事实，特别是关于这些患者的下眼睑肌肉和大额肌发生经常性震颤的事实，发生兴趣；可是，我们绝不可以认为他在这里所写的意见就是他的基本思想的适当发展，因为这种病症按照它对于全部神经系统和大脑的最高部分的影响看来，是具有过度的破坏性的。绝不能认为进行性麻痹的患者也像健康人那样，具有相同的乐观主义情绪或者快乐的精神状态，因为在这些患者的全部精神生活里，都显示出大批病理变化的印迹，并且笼罩着狂乱的心情，而后者就把一切事物（连情绪的表现在内，尤其是它们的外部表现）都歪曲起来；同时还发生一定的肌肉收缩或者痉挛等情形。

［71］显然无疑，一般的兴奋状态和那些件随它一同发生的血液循环的变化，会对于歇斯底里反应的外部表现方面起有一定的作用。可是，在巴甫洛夫以前，从来还没有人搞清楚歇斯底里的病理生理；原来歇斯底里病是由于神经系统衰弱和脑子皮质的活动受到强烈抑制而发生的；结果，因为不能对抗那些皮质所承受不住的刺激物的作用，所以这就引起激情的爆发和痉挛的发作来。由于制止作用向皮质和皮质下区域传布，歇斯底里发作也就采取不同的外部表现；从哭向笑和从笑向哭的转变，只不过是一种歇斯底里发作时候由于皮质和皮质下等的强烈的相互关系，而形成起来的刺激过程和制止过程在皮质里的相互关系的局部表现罢了（参看《巴甫洛夫全集》，第3卷，1949年《歇斯底里症状的生理学理解的尝试》，）。

［72］虽然达尔文很仔细地做了他对于小孩们的观察，但是这些观察质料仍旧还不是按照每天经常不断的观察而得来的，因此在它们里面就难免会发生不正确的地方。最近对于小孩的观察工作，是从他们出生的日子开始，以一切必要的完备性和精密度，应用照相机和有时应用电影拍摄机来进行的；同时不仅是每天，而且是每小时都接连进行这些观察。现在科学已经拥有了大量实际资料；这些资料的可靠性是由可靠的文件来保证的。从这些资料方面看来，达尔文的个别记录，在那个属于他所看出的小孩的表情动作的部分方面，并没有丧失重要性，但是在他所讲到的关于个别表情或者其他的动作的表现期间和顺序方面，却需要作一些修正。特别是在专门著作里，可以阅读到一些指示，说明一足月的婴孩的面部表现微笑，或者更加确切的说是类似微笑的表情，而且在出生以后41天的时候出现十分明显的微笑。可以观察到婴孩在很早时候就把嘴张大，但是这种动作并不是笑，而是开头的呼吸适应。微笑的起源这个问题，到现在仍旧和达尔文写这本书的时代一样，还没有得到解决。

［73］在这本书里，达尔文时常使用一个名词mind；这个名词相当于俄文的，（中文译名采用“精神”）。达尔文在讲到“精神”、“精神活动”等的时候，绝没有把唯心主义的意义加到这些概念里去，而是把它们解释成那些具有复杂组织的神经系统的动物所特有的、而且从一定的物质基础上发生的心理机能的总体。

［74］达尔文在这里说明了音乐对我们的感觉发生惊人的影响，尤其是说明了很多人在听到特别使人感动的音乐时候、发生一种沿着背脊向下的颤动和轻微发抖的现象；应该承认，他在这方面的说明，极其接近于现代的说明，就是从新联系形成的条件反射机制的观念里推导出来的说明，而且这种说明也可以被应用到一定的情绪和有些初看起来好像与它没有关系的肌肉动作或者营养反应（）的联合方面去。应该注意到，这一类反应（震颤、颤动、发抖等）并不是单单音乐的感受方面所专有的；在某一本书、戏剧、演说家的演说等的个别情节的影响所引起的其他情绪下，也能够发生出这些反应来。

［75］在这个对崇拜感情所特有的表情动作的分析的例子里，容易看出，多少有些不合常理地把这些在性质上和在起源上多么不同的情绪状态放置在一个行列里来考虑，就是：一方面是恐怖、恐惧、大怒等，另一方面是爱情、崇拜等。达尔文理解到这些差异，因此也就提出要把表情动作划分成为真正的和沿传的两种，但是并没有明确说明这个分类的基础。为了叙述得有顺序起见，达尔文应当开头先去考察情绪，叙述它们的各种不同的（从它们的发展史的观点来看的）表现，然后再去说明它们的发生上的根源。可是，我们在达尔文的这本书里，却看不到这种顺序。他在这个问题方面的立场，是两面性的和矛盾的。这两面性就表现在：达尔文在预先警告读者必须把真正的表情和沿传的表情划分开来以后，却没有专门去进行真正的表情的分析工作，反而走到一边去，并且专门去考察那些表情动作，而这些动作的起源很难从他的进化原理方面被推断出来，因为它们的发生和发展是和人类的社会活动和劳动活动联系在一起的，就是主要和社会历史因素联系在一起的。崇拜等感情所特有的表情，正好也是属于这一类的。立场的矛盾则表现在：达尔文没有成功地彻底坚持严整的、逻辑上没有缺点的判断路线，而且他没有相当的科学根据，却把那些原理推广到明确的一类表情动作方面去；根据他自己所说的话，这些原理并不应该被应用到这类表情动作方面去。从哲学方面看来，达尔文所犯的错误就在于：他把一些现象生物学化，而这些现象的基础却是社会的因素；应该先注意到人类社会的发展法则，然后才可以理解到这些现象（参看第20条俄译者注）。

［76］一个人在反对某种建议时候把双眼闭住的动作，可以被说明是由于条件反射而发生；这种条件反射是由于多次对于下面两种刺激物的反应的配合结果而形成起来；一种是对眼睛有危害性的刺激物，另一种是含有某种不愉快事情的刺激物。从这个观点，也就可以使人理解到另一些表情动作，例如双眉在希望回想到某一种事情时候向上举起的动作。

［77］现代生理学已经详细研究了身体在肌肉紧张时候所发生的过程，并且确定，不论呼吸或者血液循环，都是依存于肌肉努力的性质、肌肉的活动情况、肌肉的轮流收缩和宽弛的次数，而且首先是依存于肌肉的动作究竟具有静态的性质还是动态的性质。在肌肉作动态上的努力时候，肌肉的血液循环就加速起来；而在肌肉作静态上的努力时候，就观察不到血液循环的变化，因为小静脉的柔韧的管壁受到紧压，所以使血管沿着它们的流动受到妨碍。有时这种情形就会引起血液郁积在紧张的肌肉里的现象。在强烈的静态的努力时候，同样也往往会发生肺活量减少的情形，而呼吸次数则变得稀少，有时呼吸变得微弱起来。这种情况对于长期静态紧张的人是特征性的。因此，达尔文所举出的叙述，基本上符合于现代生理学的观念，但是它只属一定的肌肉努力一类。在达尔文的这本书里，对这种状况所特有的面部表情作了正确的生理上的说明，不过达尔文的简短说明带有目的论的色彩，就是：“我们把嘴闭住，以便使血液循环受到阻碍。”

［78］在达尔文的这本书《人类和动物的表情》出版以后，关于情绪和它们的外部表现之间的关系这个问题，就成为专门著作方面的活跃的讨论题目。达尔文是把这个问题联系着进化论而提出来的，可是，很多以后的研究家却不去朝着这个大有成果的方向进行研究，反而主要采取内部或者外部的情绪作为首位的观点，去考察这个题目。达尔文以为，“如果身体保持被动的状态，那么这些情绪就很难存在下去”；依照达尔文的全部概念的意义看来，应该把他这个见解看做是情绪和它们的外部表现互相统一的肯定说法。可是，在詹姆士-朗格（James-Lange）的唯心主义的情绪理论里，却把这个见解引导到极度夸大和歪曲的程度；他们两人曲解了精神和肉体之间的实际关系，并且硬认为具体的表情就是引起情绪本身的原因的作用。

［79］达尔文在这里犯了一个严重的错误；他不加批判地转述了那些赞成反动的唯心主义的概念的神经学家和生理学家们的见解；这个反动的概念就是：在人体里存在着古代的、远古的“兽性的要素”；这种“要素”好像被外表的不坚固的一层高等人类的性质所掩蔽着；如果一个人由于处在患病状态里或者在短期兴奋的影响之下失却了控制自己的能力，让“原始的”感情和嗜好来支配自己，那么这种“要素”就会向外突破出来。即使到现在，反动的科学家们还是在拥护这种观点；他们企图用虚假的关于皮质下机制支配人的行为的论断去论证这个观点。巴甫洛夫的卓越的研究工作，已经搞明白了皮质和皮质下的相互关系这个问题，并且揭穿了所有这一切虚假的关于那些好像在虚弱的意识里很难含有的原始兽性的嗜好具有威力的“理论”。巴甫洛夫的研究工作证明了大脑两半球的皮质在调节人体的一切动作方面起有决定性作用；不论正常的或者病态的人体都是一样。至于说到某些在皮质和皮质下之间的正常相互关系被破坏的情形方面，那么巴甫洛夫完全没有采取那些幼稚而且发生重大错误的观念；这些观念以为，皮质下好像是人体里的“兽性的要素”的负荷者，而这种“要素”会突破皮质的支配而显露出来。巴甫洛夫认为，皮质下只不过是“有机体和周围环境的相互关系方面的第一阶段”（《巴甫洛夫全集》，第3卷，第482页）。巴甫洛夫写道：“大脑两半球的皮质对于皮质下方面所起的作用，就在于把所有外来的和内部的刺激作细致而又广泛的分析和综合，就是说，这是为了皮质下而进行的，并且要经常去改正皮质下神经结节的呆滞状态。皮质好像在皮质下神经中枢所进行的一般粗浅的活动背景上，刺绣出更加精致的动作的花样来；这些动作就保证最充分地符合于动物的生活情况。皮质下则反过来对大脑两半球的皮质起有确实的影响，并且表现成为它们的力量的来源”（巴甫洛夫：《论高级神经活动生理学和病理学》，真理出版社，1949年，第18—19页）。

［80］这一段文字里所提出的美奇斯人（Mechis）和列普查人（Lephas），是两个居住在印度东北部的种族。

［81］达尔文的这个判断，接近于他在前面已经发表的另一个关于人体里含有古代兽性的要素的见解（参看第79条俄译者注），并且证明达尔文在这些问题方面也同样发生了重大的错误。动物性的表情好像在未开化的人方面要比在文明人方面更加经常地出现，这就是侵略的殖民主义者们所制造的谎话之一；这些殖民主义者们就用那些在未开化的人们中间传布文化的“善良的”动机来掩饰自己的掠夺的勾当。只要去阅读米克鲁霍-马克莱的作品里关于未开化种族和半开化种族的生活的叙述，就已经足够去相信，反动者们、种族主义的假科学家们所传布的关于未开化的人好像具有“天生的”残忍性的报道，是多么荒谬。

［82］奥格耳是那些和达尔文发生通信关系并且讨论很多问题、尤其是表情问题方面的亲密的科学家之一。达尔文对于奥格耳观察一个因杀人罪而被捕的犯人时候所处的最细微的情况，发生极大的兴趣。达尔文在接到了奥格耳的第一封叙述这个事件的信以后，就亲自做了一个简短的备考；在这个备考里面，用明确的顺序来列举出杀人犯所发生的恐怖感情的外表特征。达尔文在写给奥格耳的信（1871年3月7日所写）里，就把这个备考里所列举的内容抄写在信里，并且请求奥格耳回信告诉，他在这里是不是也像奥格耳实际观察到的情形一样，正确地转述了恐惧和恐怖的一切表征。达尔文在和奥格耳博士的通信里所讨论到的基本问题，牵涉惊奇情绪与紧张注意状态所引起的呼吸和听觉之间的关系（1871年3月12日所写的信）。达尔文把自己对于一定肌肉（特别是颈阔肌）在恐怖情绪发生时候的收缩的观察告诉奥格耳。他甚至还请求奥格耳亲身去做几个试验，去设想他突然当面碰见某种可怕的东西并且恐怖得发抖起来的情形。达尔文并不打算使这位收信人发生一定的意见，因此写道：“请原谅，请您尝试去做这件事情一次或者两次，同时仔细地去观察自己当时所发生的行动。只有在做了这种观察以后，才请您再阅读我这封信的下面所写的内容。使我感到惊奇的是，每次在我去干这件事情的时候，我注意到，我自己的颈阔肌在发生收缩”（1871年3月25日所写的信）。达尔文对奥格耳的关于嗅觉方面的著作，作了高度的评价。这些信特别明显地使大家相信：达尔文在准备出版这本《人类和动物的表情》的时候，曾经作了大量的初步研究工作（参看《达尔文的生平和书信集》，第3卷，第141、142和143页；又参看《达尔文的多方书信集》，第2卷，第102—108页）。

［83］这个关于呕吐是反射动作的例子，再好也没有地说明了这种反射和任何一种刺激物（连一种对于厌恶的食物或者气味的想法也在内）的条件性暂时联系可能形成的原因。可是，干呕或者真正呕吐的条件反射性质，绝不是意味着这些反射动作应该在条件刺激物的作用下，也像在无条件刺激物的作用下一样，必定延长了时间发生。从条件反射活动法则的观点，我们就可以完全说明下面一个事实，就是：在单单一种对于厌恶的食物的想法影响之下，差不多在一刹那间就会发生呕吐动作。在这里，用不到采用那个关于我们人类的祖先具有一种随意吐出胃里的食物的能力的假定，去说明这个事实。因此，达尔文对于这个问题的全部判断，就不能使人认为是可靠的。

［84］在现在的情形里，谈到了两种不同的情绪或者精神状态，就是顽固和顺从；关于这两种情绪往往具有极其相似的外部表现这个事实，应该会使达尔文去考虑到和企图找寻出它的合理说明。可是，达尔文在寻求这种说明的时候，却脱离开了真正科学的分析方法，反而去作出那些没有证明力量的纯粹思辨性的说法来。达尔文硬认为有些情绪所特有的手势和姿态（耸肩），缺乏一种积极反抗的思想。一看就可以明白这种说明是牵强附会和随意作出的。达尔文在这里所犯的错误的来源，就在于：在现在的情形里，也像在很多其他情形里一样，他把那些真正反映出一定情绪和它们的外部表现之间的联系来的规律，不恰当地搬用到人类的一些复杂的、具有质的特殊性的精神状态方面来，而这些精神状态则是由人类的特殊生活的历史条件来决定的，而且有时也具有纯粹条件的性质。这本书的差不多全部的下半部分，特别是第8、9、11和13这四章，充满了很多思辨性的猜测和论断；这在达尔文的思考方面是很少具有的。它们正证明了他所理解的问题极其困难，还有他在这个问题方面所采取的方法上的看法不明确。达尔文不得不去找寻那些即使是使他略微满意的说明（从进化论观点看来），去解释他初次收集到的和整理过的很多最重要的事实。

［85］在这些用肯定的点头来表示自己同意某一件事情或者某一个人和表现出这一点的人们方面所观察到的稀有的表情动作当中，有一种动作的说明是极其近于真实情形的。达尔文善于看出两种矛盾的倾向，就是：在表示同意某一种东西或者某一个人的时候，头向下倾，而同时双眼则向前或者向上瞧看；很难使人想出比达尔文在这里所写到的眉毛上举作为肯定的姿态语这种更加聪明而且可信的说明来了。

［86］存在着各种不同的情绪状态互相更替的明确的和绝不是偶现的顺序；这些情绪状态受到生物学过程的潮流的制约（如果谈到动物方面的话），或者受到复杂的、首先是社会的原因的制约。动物最时常具有的对目的物凝视不动的行为，是在那种具有最初判定方向的性质的固定反射引起警觉来以后（例如在目的物含有危险的来源时候），或者在这种反射激发起一种要更加仔细去研究某种不认识的东西的要求以后，才发生出来的。因此，惊奇最容易转变成为注意，而且正像达尔文所叙述的情形一样，注意却不会转变成为惊奇。所有这些状态的交替情形，有时显得很离奇，因此往往那种随着初次还没有成熟的惊奇感情以后发生的紧张的注意，反而会变得更加强烈的、明确表现的惊奇：这种惊奇有时转变成为一种同时发生呆木状态的恐怖，有时转变成积极的运动状态，有时则成为冷淡的平静状态。达尔文过分直率而且片面地描写了这些状态的经过和交替情形。

［87］在这里，我们又遇见了达尔文所固有的、而且也是在这本书里特别明确地显露出来的、特殊的论断方式。当达尔文遇到好像自相矛盾的情形时候，他就推开矛盾的意见；并且没有立刻能够去理解在这些意见当中，他自己偏爱明哪一个意见。结果，他好像把问题搁着不解决，并且也让读者来谈谈某一种见解。例如，凡是在依靠专门知识部门的代表者们的特长才能够去彻底解决关于某种表情的起源这个问题、而这些专家们的意见还没有取得一致的情况下，他就这样做（在现在的情形下，耳咽管和听觉的联系问题就是没有搞明白的）。

［88］公正的说来，应该认为达尔文所作的关于恐惧的叙述，是典型的。在心理学课本里，差不多完全把这个叙述引举出来，不是偶然的。从现代的要求观点看来，应该在这个叙述里包含有下面各点：把恐惧的表征更加严格地划分开来，就是依照他们的起源、主体的反应、它对于那种引起恐惧的现象的关系和神经系统的不同部分的紧张程度等来划分。达尔文却没有做到这一点；可是，从他所作的卓越的叙述里，就可以容易提出说，在恐惧的情绪里，怎样去把动物性和植物性神经系统的反应暴露出来和结合起来。达尔文本人由于他当时的生理科学的局限性，就不可能表明出恐惧情绪所特有的各种器官和系统的相互关系来。

［89］某些肌肉在一定的情绪状态下发生特有的收缩或者宽弛的这个事实，并没有理由可以使人用相当情绪的名称去称呼这些肌肉。因此，例如“悲哀肌”、“愤怒肌”、“恐惧肌”、“骄傲肌”等名称，即使是被承认说，正是这些肌肉主要参加在一定情绪的外部表现方面，那么也只不过是具有一种比喻的意义。人体的每一种肌肉，连面部肌肉也包括在内，由于很多原因而收缩，并且在多种多样的人类活动里绝不是只具有一种机能；达尔文本人也多次强调这种说法。如果去正确解释达尔文对于这个问题方面的基本思想，那么应该认为达尔文是原则上反对“恐惧肌”等这一类名称的人。根据达尔文的看法，这只不过是一种略语的表示罢了。因此，在达尔文的这本书里，就显示出有些使人意料不到的情形，就是：对颈阔肌叫做恐惧肌是不正当的这个问题的提出本身，却没有提出原则上的反驳。为了彻底搞明白这个问题，达尔文应该坚持自己的基本论点，就是：肌肉并不具有专门用在表情方面的机能；根据达尔文自己的意见说来，这些肌肉就是某些精神状态的“同伴”。

［90］虽然达尔文相当仔细地考察了关于颈阔肌对恐惧情绪的外部表现起有作用这个问题，但是他最后仍旧没有得出一定的结论来，并且采用他所特有的一种解决争论不休的或者使人混乱的问题的方式，让读者自己从不同观点的冲突状况里去找寻解决的办法。如果我们懂得达尔文在写作格式方面的这种特点，那么也就可以对这些细致看出的事实十分满意了；达尔文曾经很仔细地收集和详细地研讨这些事实；要是达尔文在对颈阔肌是“恐惧肌”这个问题作总结的时候，不发表新的猜测，而且同时也不去采用那种差不多十分相信它的论据的形式，那就好了。达尔文硬认为这种肌肉在恐惧时候的收缩原因，就在于恐惧和痉挛同时发生，而颈阔肌则在痉挛时候发生收缩。在达尔文的这本书里，对于这种甚至是假定形式的说法，也极少根据；他的猜测看起来好像是偶然在他的头脑里出现的思想。可惜，在现在这本书里，达尔文时常大胆去建立那些没有充分根据的论断；因此，我们在研究这个著作的时候，也应该注意到这种情况。在这里，就清楚地暴露出，达尔文所举出的有利于某一个原理的论据，具有两面性。这种两面性贯穿了他的全部研究工作，并且在它上面盖上了特殊的印迹，因为在这里惊人的观察力和分析的细致却和论据不足的假设轮流出现。

［91］达尔文在这里假定说，“脑子直接受到强烈的恐惧的影响”，而恐惧状态所特有的瞳孔扩大的反应则具有次要的性质；这个假设极其接近于现代以巴甫洛夫学说为根据的对于情绪问题的说法。依照巴甫洛夫学说，一切人类的情绪受到大脑两半球的皮质的调节，但是同时它们多少也带有某些影响的痕迹；这些影响是从脑子的下面部分传送来的，并且还和植物性神经系统的机能有密切联系，而植物性神经系统本身却又受到皮质的控制和调节影响。

［92］达尔文在这里认为，这种把弯起的双臂贴紧身体的动作，还不能明白而且还没有得到满意解释；实际上，如果采用达尔文在说明毛发直竖和皮肤附属物举起等动作时候所举出的那些原理的观点，那么也可以近于真实地去解释这个动作。不但这样，用这些原理去解释为什么在感觉到寒冷时候或者在发生恐怖时候身体收缩和四肢贴紧身体的原因，要比说明其他几种表情动作的起源，更加适当些。因此，我们就不十分明白，为什么达尔文不把这个使他困恼的双臂贴紧的动作去和防御反应联系起来；这种防御反应迫使动物减小它的遭到危险或者低温影响的身体面积。这里所考察的动作就是比较普遍的一组防御反应的特殊情形；这些反应的生物学意义是确实无疑的。至于说到那些在这里所叙述的情绪下所发出的特征性声音，那么应该承认，达尔文在确定呼吸动作和当时所发出的声音之间具有一定的联系时候所作的说明，是极其聪明的和使人可信的。

［93］达尔文的确善于用他所提出的原理的观点，去清楚地说明双眼大张的原因；可是，嘴的大张的原因被他说明得较难使人满意，而且他自己也承认这一点。在概述里，他不适当地把两类动作归在一起：第一类动作帮助我们去看清楚危险的对象；第二类动作则使我们容易去听清楚声音。在第二类动作方面，如果把头部和双耳向声源方面转动这一点除开不算，那么就可以说，达尔文并没有用必要的完备和精确程度去揭露出这类动作。

［94］达尔文认为羞惭而发生的脸红的原因，就在于我们对于自己外貌方面和对于别人对自己外貌的意见方面加强注意。达尔文企图证明说，这种加强注意引起面部和身体其他部分的血管发生变化。可是，至于环境和教育对于自己注意和以为周围的人的意见重大的习惯方面起有作用这个问题，那么达尔文只对这个问题发表了极其含糊不清的见解。公正不偏的读者一定会从达尔文所提供的事实资料里，得出一个明确的说法来，相信社会因素对于羞惭感觉影响下脸红的癖性起源方面起有即使不是决定性的作用，那么也是显著的作用。有一种情况妨碍了达尔文去得出这个结论，就是：一切情绪，从最原始的情绪开始，一直到复杂的、人类所特有的情绪为止，在他的这本书里被细分得很不够，因为达尔文还没有成功地脱离开这种把性质特殊的现象生物学化的倾向。

［95］现在由于生理学家和临床研究家们的共同努力，已经获得了大批有关脑子的血液循环和头部表面的微血管血液循环的联系方面的资料；可是在达尔文的时代，这个问题还没有被详细研究过，而达尔文关于这方面的见解在当时是新的，特别是关于他所提出的情绪状态的外部表现问题方面是这样。在苏联的卓越的神经病理学家谢普（）的著作里，可以找到这个问题的最充分的和极其独创的说明；谢普的见解是和达尔文的见解互相呼应的，而且在很多方面证实了后者正确无误。谢普证明说，“大脑皮质的机能的各种不同的性质，是和它的外部行动相符合的”，并且有无数对于病人的观察结果都证实这一点。根据谢普的意见，决定某种面部表情的表情肌的收缩动作，对脑子的血液循环发生影响；这是由于面部血管和脑子血管之间具有直接联系的缘故。谢普用这个观点去分析了像皱眉、微笑、哭泣、声笑这一类表情动作，此后就去说明达尔文亲自所研究过的很多特有的表情动作的生物学意义和生理机制，因此也补充和加深了达尔文的研究工作。虽然谢普的结论也带有一部分机械论色彩，但是它们整个说来是重要的；现在我们就把这些结论举出如下：“脑子的皮质具有两个被调节的补给部分，就是分布开来的动脉网和静脉系统；这些部分的状态的各种不同的配合，就提供出智力工作的各种各样的一般条件。①正常状态下的分配网。由于眉毛上举而引起静脉的血压降低。结果就是联想过程的均匀的工作，亦即各种现存印迹（engram）的配合的再现工作。②在分配网里，血液向那些发生机能活动的区域集中工作加强，大量血液向内颈动脉普遍传送。由于眼球静脉的向外的出路被三棱肌夹紧，静脉的血压略微提高，因此动脉强度也提高起来。脑子和双眼里的血压增加，同时引起双眉皱缩。这种状况就促进新的印迹更加牢固而且明确地形成起来，去解决新的任务，建立新的配合，因为最后这些发生机能活动的区域终于获得充分的补给。③分配网补给量低落下去，使抵抗力减小，而外颈动脉网的补给量也低落下去，而且为了使头部内外双方血管网之间的血压相等起见，面部、头顶和颈背的静脉就被夹紧。脉搏增强，但是不发生强烈冲动，也不引起脑子的弹性机构的强烈反响。在面部和脑子部分，发生更加活跃的血液循环，同时氧的补给增多，但是流进组织里去的液体则略微比流出来的液体增多。达到微笑的状态。这时候，补给的集中程度降低，脑子的皮质里的偶然联系容易建立起来。④在上述的状态下，也发生内颈静脉里的血压降低，还有这种血压的波状振动。微血管的血液循环更加迅速，因此氧的补给量也更加多。脑子通过静脉系统而受到波动性按摩，发生声笑。⑤全部分配网收缩；静脉血液大量流到外静脉里去。微血管里的血液流动速度减低。氧的补给量减少，发生不满情绪，同时有简单的皱眉。⑥内颈静脉里的血压由于胸腔里的压力增加而也增高起来，因此使这些现象变得复杂起来；这些增高情形由于静脉血液从头部抽走的短暂冲动而发生中断。氧的补给量更加减少下去。一切过程减慢。哭泣的联合缺乏。⑦大哭和大笑，由于静脉血压所发生的急剧振动而打乱了脑子的机能活动”。（谢普：《神经病的临床分析》，，1927，第98—100页）。

［96］如果一个人由于自己犯有不良的道德上的举动而感到羞惭，那么他当时所发生的遮掩自己面部的欲望是一种复杂的现象，因此把这种现象生物学化的办法是不正确的。达尔文发现了一个对这种现象方面的初看起来好像可信的解释，但是未必可以把这个解释推广应用到“道德上的羞惭”的情形方面。如果要去说明这里所谈到的现象，那么就必须去考虑到教育和社会礼节的因素；大家知道，在不同的历史发展时期里，教育和社会礼节就有重大的变化。也很可能用下面的情形来说明在强烈的羞惭时候首先遮掩面部的倾向，就是：一个人用面部掉转和双眼低降的动作来避免暴露自己的心情，而这种欲望往往和羞惭结合起来，但是有时也会把羞惭驱散。除此以外，还恐怕应该首先对面部在羞惭时候掉转的事实本身采取郑重的批判态度，不应该认为它是已经根据达尔文的这本书里所举出的那些比较不多的、片面的资料而完全被证明了。

［97］在这一章里，达尔文分析了几种极其相似的精神状态；有时也用某一个名词去表明这些精神状态，但是它们实际上彼此有性质上的细微差异。例如害羞和胆小就是这样的。根据达尔文在这里所感到兴趣的这些现象的意义，显然是专门在谈到害羞方面，因为胆小是以恐惧的要素作为前提的，而在达尔文所叙述到的例子里，只是极其有条件地可以谈到恐惧方面。达尔文在分析这个问题方面的功绩，就在于：他成功地发现了两类恐惧的几个特征之间的联系；一类是真正的恐惧，正由于发生了实际的危险或者想象的危险而被引起的，也由于出现了恐惧的特殊形态所特有的那种特别的害羞或者胆小的状态而被引起的；另一类则是对于舆论的恐惧，或者是害怕在周围的人们的面前丧失某一方面的信誉。

［98］在达尔文的时代，还不能够查明怎样“可以使思想对血液循环发生影响”这个问题；当时主要只是从机械论的立场，或者从唯心主义的立场，去解释全部这个问题。达尔文毫不害怕引用这个思想或者想象对身体的生活过程起有影响的观念，去说明很多有关表情动作和情绪状态的外表特征方面的现象。可是，同时达尔文一开头就偏爱去采取生理学分析方法；如果说他用这个方法没有成功地达到十分明白的地步，那么这个罪名应该归属于当时生理学的状况方面。只有到了现在，当我们有可能在巴甫洛夫生理学的卓越发现的背景前面去考察达尔文的见解时候，就可以看出，达尔文在自己的探索方面是多少接近于真实情况的。有了这些发现，这种成为思想对血液循环过程的影响的基础的生理机制，就变得明显起来；达尔文正是企图用这一点去论证自己的脸红理论。巴甫洛夫的学生贝可夫（），对这一类在不久以前还是属于精神对肉体所起的神秘影响的现象，进行了详细的分析工作；贝可夫采用条件反射的方法去做实验，就用这些无可责难的实验资料成功地对这些现象作了唯物主义的说明，并且解除了那一层包围住这些现象的神秘主义的蒙布（参看贝可夫：《大脑皮质和内部器官》，第二版，1947年）很有意味的是：早在达尔文以前，另一位卓越的自然科学家拉马克，当时曾经对这个问题发表了同样的见解，而且在他的《动物学的哲学》的第三部分里，用好几页的文字来叙述这些见解。也像达尔文一样，拉马克替自己所详细叙述的那些表明出思想和注意对身体的生活过程起有影响的事实，顽强地找寻生理学的说明。虽然他的说明也反映出他的思维在这些问题上具有明确的唯物主义倾向，但是它仍旧带有幼稚的性质，这一部分也是由于他偏信流体学说（）而造成的。可是，虽然这样，不论达尔文或者拉马克，都是大部分可靠地预见到，应该使他们的见解在先进的唯物主义生理学的发展方面起有显著的作用。

［99］达尔文在论断定向的注意对于器官和它的机能起有影响这一些文字里，引用了预想会对疾病发作的产生起有影响的说明；现在不能认为这种说明是使人满意的，因为预想状况本身反映出以前大脑皮质和一定反应的联系。因此，达尔文所叙述的现象，可以采用暂时联系或者条件反射的形成机制的观点来获得说明。

［100］现代科学拥有了大量事实，证明可能使任何一种感觉器官的灵敏度发生重大变化，特别是在专门训练的影响下可能发生这种情形［参看克拉夫可夫（）：《感觉器官的心理生理学》，莫斯科，1946年］。达尔文在这里引证了注意方向针对疼痛来源的条件下疼痛的感应性发生变化；这个事实是和这类现象的集体有关，但在这种情形下并不是谈到感觉器官和它们的机能活动力的固定变化方面，而是谈到它们的感应性限度向下方和向上方暂时偏移的情形。在这里，巴甫洛夫所定出的高级神经活动法则，再帮助我们去理解为什么集中注意，或者换句话说是大脑皮质里的一定的兴奋发源地的建立，会替感应性的变化创设条件（参看《巴甫洛夫全集》，第4卷，第111—112页；又第3卷，第196—197页）。

［101］在这些作出第13章的总结的结束语里，达尔文很明确地发展了关于血管反应的反射机制的见解。不但这样，他还表明出这些起初在相同的外来刺激物的影响下发生的血管反应（例如酸性果实和它对唾腺的影响的试验），能够逐渐去和其他的刺激物发生联系；这些后面的刺激物，正像我们现在一定会说到的，就是条件刺激物。因此，达尔文好像自身在自己的判断过程里，愈来愈精细琢磨了那个基本观念；这就是联合性习惯的观念；达尔文在开头分析情绪状态的外部表现的起源时候，就遵循着这个观念。从第13章的结束部分里，可以特别明显地看出，这个观念相当接近于条件反射理论。

［102］如果考虑到昆虫的身体组织水平和神经系统的构造，那么就可以知道，达尔文在这里所讲到的昆虫的感受的话，带有极度拟人观的色彩。

［103］我们在这里又遇见达尔文在本书里用来慷慨赠送的关于获得性可能遗传的观念的强调说法。我们可以注意到，这本书是在达尔文的科学创作的后期所写成的，因此有一种情况就显得极其重要，就是：达尔文在这方面表现成一位拥护获得性可能遗传的进步观念的人。可是，达尔文实际上仍旧没有说明基本问题，就是：究竟在哪些条件下和由于怎样的原因，个别的姿态或者怪相可以被传递给后代？应当指出，自从这本书出版以来，还没有人具体地精密研究过这个问题，所以它直到现在还是没有被解决。

［104］达尔文发表了很多关于讲话的起源、口语和姿态语方面的意见和关于发声机能的生物学意义方面的意见（参看《物种起源》，第3章）。这个问题只有到现在，就是在斯大林的天才著作《马克思主义与语言学问题》发表以后，才彻底弄明白。因此，可以特别着重指出，达尔文在提出姿态语的意义并且指出面部和身体的表情动作在加强和更良好地表现口语的意义时候，绝不是偏爱去认为姿态具有决定作用，也好像在走马看花时候所能觉得的情形一样，是一种人和人之间的交际手段。根据明显的原因，在这本研讨表情动作和情绪状态的外部表现的详细叙述的书里，达尔文认为，作为表情方法的姿态，要比说话具有更加重要的地位。就在这本书的前后文字里，也应该理解到达尔文关于面部和身体的表情动作帮助语的见解；这个见解，并不和斯大林关于这个问题而对别尔金和富列尔两同志的回答里所作的解释发生冲突。达尔文对于下面一点的指示是极其重要的；这一点就是：表情动作也像姿态一样，是表情的手段，并不具有最初特殊的目的，而且在这方面也不应该去和聋哑人的姿态作同等的看待。又可以去参看第22条俄译者注。

［105］在这本书的叙述过程里，正像前面已经提出的情形一样，达尔文多次假定了那些具有目的论的印迹的定义。其实，本书的开头几页的叙述和他的观点和贝尔的观点彼此对抗的情形，正证明了达尔文对一切违反进化学说的说法和一切带有目的论世界观的印迹是根本敌对的。达尔文在这里坚决地卫护了自己的这个立场，对于他的见解的唯物主义方向性并没有丝毫的怀疑。

［106］残酷态度或者亲热态度和相应的表情动作的联合，的确就成为那些对于另一个人或者动物关于他们的表情动作的心情或者意图的辨认行动的基础。大家知道，人类在较早时候就获得这种辨认能力；很多动物也具有这种能力，而且也容易培养出这种能力来。它构成那种不是时常意识到的实际“观相术”的基础；我们在日常生活里最时常遵循这种观相术。条件反射原理最好不过地说明了这种辨认和理解别人的姿态和表情的能力。

［107］达尔文很清楚地指明，根据他亲自对于自己的孩子的观察和实验，这种理解面部表情、声调等的能力在怎样早的时候发生；可是，他同时不能明确地表达出外界条件的作用、教育和环境（在这个字的广义上说来）的影响。因此，达尔文关于辨认表情的天生感情就是很幼小的孩子就已经表现出来的感情这种说法，就显得极难使人相信。达尔文把两种绝不是同时发展起来的不同的机能——辨认机能和他所说的判断机能——混为一谈，不过他曾经对列莫因作了同样的责备。达尔文在和列莫因进行争论的时候，没有举出相当重大的论据来，因为实际上，到底怎样可以把这种正确而且迅速辨认不同表情的本领认为具有天生的和本能的（根据达尔文的用语）性质，这还是使人极其怀疑的。要是母亲对于自己的婴孩方面的一切举动和她的一切情绪，具有另一种外表性质，例如总是不变地随着亲热态度同时出现悲痛或者威吓的表情，或者相反地在发生后面两种表情时候接着出现亲热态度，那么也就未必可以去怀疑到婴孩辨认表情的本领具有另一种在和现有的正常状态比较说来是歪曲的性质。因此，达尔文关于辨认表情方面的一切判断，犯有两个错误，就是：第一是对辨认能力的天生性质作了不合逻辑的证明；第二是没有明确地把表情的辨认过程和它的判断过程区分开来。达尔文所细致地看出的事实本身，则确实仍旧具有科学资料的意义，它们对于面部表情的辨认能力的发展顺序的理解方面有极其重大的价值。

［108］达尔文是坚决拥护关于人种统一的观念的人；特别是他成功地利用了很多关于表情方面的事实，去证实这个原理。达尔文的资料击溃了“种族理论”的拥护者们的反动的、假科学的捏造。

［109］应该承认达尔文关于皱眉与其他表情动作是和身体的直立行走有联系这个意见，是极其细致而且独创的。可惜，达尔文只是顺便发表了这个思想，却没有对它作详细的讨论。辩证唯物主义的创立者们就表明出这个因素在人类与他的意识的发展方面具有多么重大的意义。在斯大林的著作里，我们可以阅读到关于这个问题的最宝贵的见解（参看《斯大林全集》，第1卷，《无政府主义还是社会主义》，第313—314页，中译本第288—289页）。根据这些见解，应该用新的、大有效果的观念去充实这一门关于表情动作的起源和演化的科学。

附篇1　一个婴孩的生活概述［1］

·Appendix·

泰恩先生关于婴孩智力发展的极其有趣的报告，［2］使我去重新审查我在37年以前对自己的一个小孩所作的观察的日记；在最近一期《精神杂志》（Mind，第252页）里，登载着泰恩先生的这个报告的译文。我曾经获得了这些在直接进行观察方面的特殊机会，并且把一切所看出的情形都记写在日记里。我的主要目的就在于研究表情。我曾经在自己专论这个问题的书里，［3］借用了自己的观察记录；可是，因为我顺便注意了婴孩的其他方面的行为，所以我的观察资料，虽然它们不太重要，但是也可以充当泰恩先生所讲到的内容的补充材料，并且也可以充当以后显然无疑将在这方面所做到的观察的补充材料。根据这些对于我的小孩的直接观察，我确信，小孩的各种不同的能力和习惯是在一定的生活期间里发展起来的。

在我的婴孩出生以后的最初七天期间里，有些反射动作，例如打喷嚏、打嗝、打呵欠、伸懒腰，当然还有吮吸和叫喊，已经极其明显地表现出来。在第七天，我用一片纸去触动他的脚的露出的脚踵；他就把脚缩回去，同时脚趾挤紧在一起，正好像年纪较大的小孩在受到搔痒时候所发生的情形一样。这些反射动作很完善；这就证明，随意动作极度不明确的情形，并不是由于肌肉或者协调中心的状况来决定，而是由于意志来决定。我明显地看出，甚至在这个很早的期间里，用温暖的柔和的手去摸触婴孩的面部，也会激起他的吮吸的欲望来。应该把它看做是反射或者本能上的动作，因为我们不可能去相信，婴孩接触母亲的乳房而发生的经验和联合，会这样迅速地想到行动。这个婴孩在最初两个星期里，时常在突然发生某些声音的时候发生颤抖和霎动双眼。可以观察到，我的其他几个孩子在和他相同的年龄时候，也发生同样的现象。当这个婴孩的年龄达到66天的时候，我偶然打一次喷嚏，他就发生强烈的颤抖，皱起双眉，好像受到了惊吓，并且高声哭泣起来；此后在一小时里面，他总是处在这种状况下，而年纪较大的孩子处在这种状况下就会被称做神经质的孩子，因为每次极其微小的嘈声就会使他颤抖。在这个事件以前几天，他初次在突然有一件可看的物体出现在他面前的时候，发生颤抖；可是，此后在长久的期间里，声响使他发生颤抖和霎动眼睛的次数，要比视觉刺激使他发生这些情形的次数更加频繁得多；例如，在他的年纪达到114天的时候，我用一只装有糖果的硬纸匣在他的面部附近摇动发声，这就使他颤抖起来；可是，当我单单用这只空纸匣或者其他东西在更加接近他的面部处摇动的时候，这并不引起任何的效果来。根据这些事实可以得出结论说，眼睛霎动，主要是为了保护眼睛而发生；这种动作并不是由于经验而获得的。虽然婴孩一般对声音很敏感，但是甚至在124天的年龄时候，他仍旧还不能够决定，声音从哪里传播过来的，并且也不能够朝向声源方面瞧望。

至于说到视觉方面，那么早在婴孩出生以后9天的时候，他的双眼就已经朝向烛火凝视不动，并且一直到45天为止，好像还没有任何其他东西能够吸引他的视线；可是，到49天的时候，他的注意力曾经被一把颜色鲜艳的刷子所吸引住；这一点可以根据他的双眼凝视和双手停止动作的情现来断定。他很迟才学会用双眼去追随一个慢慢地左右摇动的物体而瞧看的本领；甚至到7个半月的时候，他还很难做到这件事情。在出生以后32天的时候，他感觉得到母亲的乳房在3～4英寸距离处向他接近；这时候他的双唇向前伸去并且仔细瞧看，因此就可以证明这一点；可是，我很怀疑这种情形是不是和视觉、还有和嗅觉有某种联系，因为他当时确实没有触碰到母亲的乳房。我完全不知道，这究竟是不是由于母亲身体所发散的热量使他嗅到或者感觉到而引起的，还是由于当时他所处的位置所形成的联合而引起的。

在出生以后的长期间里，他的四肢和身体的动作总是无目的的和不确定的，而且通常都是激烈的；只可以举出一个例外情形来：在很早的期间里，就是在他还只有40天的时候，他能够把双手举起到嘴边。当他的年龄达到77天的时候，他曾经用右手去取奶瓶（保姆时常用这个奶瓶给他吮吸），不管保姆握住他的右手或者左手；而且只有再过了一个星期以后，他方才用左手去取奶瓶，不过这件事情是我设法差使他去干的；因此，右手在本身发展方面要比左手超前一个星期。可是，后来才知道，这个婴孩是善于用左手的人；显然无疑，应该认为这是一种遗传性，因为他的外祖父、母亲和兄弟也是善于用左手的。在他的年龄达到80～90天之间，他就会把各种东西都塞进嘴里去；而且在再过两三个星期以后，他已经会用某种技巧来干这件事情；可是，他时常开头想法用鼻子去接近物体，然后再用手把它送进嘴里去。当他把我的手指抓住并且打算把它塞进嘴里去的时候，因为他自己的小手挡住了嘴，所以他就妨碍了自己去吮吸我的手指；可是到114天的时候，他在经过了多次训练以后，就迅速地把自己的手开始向下移，以便把我的手指的尖端送进嘴里去。这种动作被他重复做了几次，所以显然这不是偶然发生的，而是完全故意的。因此，双手和手腕的随意动作，要比身体和双脚的动作超前出现；虽然这些动作从外表上看来是无目的的，但是它们从很早的期间起就已经轮流出现，好像在做着走路的行动时候的样子。在这个婴孩的年龄达到4个月的时候，他时常仔细地瞧看自己的手和其他位于他附近的物体，同时他的双眼也显著地向内斜移、并且他还时常作着骇人的斜视。过了两个星期以后，就是在他的年龄达到182天的时候，我就看出，如果有物体向他的面部移近而达到他的手臂长度的距离处，那么他就企图去抓取这个物体，但是时常不能成功；对于较远的物体，他就不打算去干这件事情。我以为，不应该去怀疑，双眼向物体会聚的动作，就是激发双手行动的原因。因此，虽然这个婴孩很早就开始运用双手，但是在这些动作里一点也没有表现出什么定规来。在他的年龄达到2岁4个月的时候，他会抓住铅笔、钢笔和其他物体，但是显著地不及他的妹妹那样灵活和能干；当时他的妹妹的年龄是14个月，已经表现出相当强烈的对于处理物体方面的天生能力来。

愤怒——很难确定这个婴孩在什么年龄第一次发生愤怒；在他出生以后8天的时候，他在哭泣发作以前就皱起双眉，并且把眼睛周围的皮肤皱缩起来；可能认为这种情形是由于疼痛或者苦恼而发生，却不是由于愤怒而发生。在他的年龄大概是10星期时候，在全部喂奶的期间里，当他吮吸到较冷的牛奶时候，他的前额就紧蹙起来；当时他好像成年人因为强迫他去干一件使他不高兴的事情而感到伤心的样子。当他的年龄大约是4个月的时候，说不定还在更加早些的时候，可以根据他的面部和头皮的充血情形来看出，他开始激烈地发怒起来。只要是不大的原因就足够引起他发生这种情况；例如，在他的年龄略微大于7个月的时候，他由于企图用手抓取一只柠檬遭到失败，而失望地发出尖叫来。在11个月的年龄时候，如果拿给他的玩具并不是他想要的，那么他就会把这个玩具推开和敲打它；我以为，这种行为就是愤怒的本能上的特征，而且不应该认为这个婴孩由于打算使玩具发生疼痛而这样干的。婴孩的这种本能，好像是小鳄鱼在破卵而出以后慢慢地把双颚颤动发声的样子。在他的年龄是2岁又3个月的时候，他就发生出一种把书籍和棍棒抛掷到那些欺侮他的人身上去的癖性；我的其他的几个孩子也发生这种情形；从另一方面看来，我始终一点也不能看出我的女儿在这个年龄时候具有这种癖性；这就使我认为，抛掷东西的癖性是由男孩遗传下去的。

恐惧——这种感情极可能是小孩最早发生的感情之一；根据下面的情形就可以明白这一点，就是：早在婴孩出生以后几个星期时候，他们发生颤抖，此后在出现任何突然发生的音响时候，他们就哭泣起来。在我的婴孩的年龄还没有满4个半月以前，我多次在他的身旁发出各种奇怪的高声；这些声音使他感觉到是适当的开玩笑；可是，到了这个年龄时候，我有一次发出一种以前没有听到过的响亮的打鼾声来，于是他马上变得严肃起来，此后就发声大哭。过了两三天以后，我由于忘记了这件事，又发出这种打鼾声来，于是又发生了同样的结果。大约在相同的时候（就是在他出生以后137天的时候），我有一次转过身子，开始用背部朝着他退走过去，此后又站定不动；这时候，他显得很严肃，并且很是惊奇；要是我不把身体转过去用面部朝着他，那么他一定就要哭起来；当时他的面部立刻就露出微笑来。大家知道，年纪大的小孩会强烈发生模糊不明的恐惧；例如，他们害怕黑暗或者大房间里的黑暗的角落等。我可以举出一个事例来作为例子；当时我带领上面所说的我的婴孩到动物园里去；他的年龄是2岁。他高兴地瞧着他以前已经认识的一切走兽，例如鹿、羚羊等，还有一切鸟类，甚至是鸵鸟，但是在看到兽栏里的各种巨大野兽的时候就感到惊惶不安。此后他就时常说，要再去瞧那些走兽，但是不要再看到那些住在“小房子”（兽栏）里的野兽；我们绝不能够说明这种恐惧的原因。是不是应该去假定说，小孩的这些模糊的、但是完全现实的恐惧情形，完全不是由于经验而发生的，却是遗传下来的对现实的危险发生害怕和原始的古代所积累下来的旧有成见的结果呢？我们关于过去良好发展的特征会遗传下去的知识，使我们认为，这些恐惧情形应该在幼年期间里出现，而后来则消失去。

愉快的感觉——根据小孩在喂乳时候所呈现的迷糊的眼光，可以推测说，他们同时在发生愉快的感觉。我们所谈到的这个婴孩，在出生以后45天的时候发生微笑；而另一个婴孩则在46天的时候，发出了那些已经证明是由于愉快感觉而引起的真正微笑，因为同时这两个小孩的双眼变得发亮起来，而眼睑则略微闭起。他们主要是在望见自己的母亲时候发出微笑；这就证明这些微笑的性质是有意识的；可是，这个婴孩也时常在过了一段时间以后，由于某种内部的愉快感情而微笑起来，不过当时绝没有发生出任何一种设法使他兴奋或者高兴的事情来。在他的年龄达到110天的时候，如果有人把围涎布突然蒙在他的脸上，接着又很快除下，那么这种玩意儿就会使他很高兴；如果我把自己的面部迅速向他接近过去，同时把围涎布蒙在自己脸上和突然除下，那么也同样会使他高兴。同时，他还发出一种好像是初生的声笑的声音来。在这种情况下，突然发生的现象就是一种使他高兴的基本原因。在成年人方面，也可以时常观察到，在他们对开玩笑发生反应的时候，就发生这种情形。我以为，在这些由于突然露出面部而发生的高兴情形以前三、四星期里，他好像已经理解到，别人轻轻抚摸他的鼻子和面颊的举动，是一种良好的开玩笑。起初，我由于婴孩在略微过了三个月的年龄时候就会理解到可笑的事情这一点，而感到极度惊奇。可是，同时也应该记住，小猫和小狗在很幼小的时候就已经开始作玩耍了。他在4个月的年龄时候，极其明确地表现出一种要倾听钢琴演奏的愿望来；如果把他在更早的时候对于鲜艳的颜色发生兴趣的情形除开不算，那么显然现在这种情形就可说是他的美感的最早表现了。

恋情的感觉——如果我们根据这个婴孩在2个月的年龄以前对着那些看护他的人发生微笑这一点，来正当地断定他具有恋情的感觉，那么这种感觉极可能发生在很早的生活期间里，不过我还没有获得任何明确的证据，而可以用来证明婴孩在4个月的年龄时候能够辨别和认清任何一个人。可是，只有在他的年龄略微大于一周岁的时候，他方才开始自发地表现出明显的恋情的特征来；这些特征就表现在：他多次在保姆离开了一段时间而回来的时候，开始去吻保姆。每次在保姆装出要哭泣的样子时候，他就对保姆发生同情感，当时他的面部采取忧郁的表情，嘴略微收缩起来。他的年龄达到15个月的时候，当我去抚爱大洋娃或者去握他的小妹妹的手的时候，他就表现出嫉妒的特征来。在观察到狗的嫉妒感情怎样强烈地表现出来的时候，就可以预料到，如果以为个体发育在重现出系统发育来的说法是正确的话，还有如果能够用可靠的办法来做试验的话，那么小孩的这种感情应该在更早于刚才所讲述到的年龄时候就表现出来。

观念的联合、理性等——根据我所能观察到的情形说来，他的特殊的实际思考所表现出来的第一个行动，亦即我在前面已经写过的情形，在于他企图抓住我的手指；以便把指尖推送到他的嘴里去；这件事情发生在他出生以后114天的时候。他在4个半月的年龄时候，多次由于看到了镜子里的我和他自己的像而发生微笑，并且显然无疑把这些人像当作是实际的人；可是，当他听到我的声音在他背后发出来的时候，他就表现出理解上的惊奇来。也像其他一切的小孩一样，他很喜爱观看镜子里的自己的像；而且以后在他还不到两个月的时候，他已经清楚地理解到这只不过是人像，因为如果我悄悄地对他做出任何一种怪脸来，那么他马上会把身子转过来，向我瞧看。可是，在7个月的年龄时候，他在游乐的时候，隔着巨大的玻璃看到了我，也怀疑起我是不是镜子里的像来，因此就发生了困惑。我的另一个婴孩，就是小女孩，在一周岁的年龄时候，还没有表现出这种理解力来；当她看到镜子里的人像在向她迎面走过来的时候，她只是表示出犹疑不决的样子。我曾经观察过最高等的猿；它们用另外的方式去对付一面小镜子，就是：它们把手去按住镜子，用这种动作来表明它们理解到这是怎样一回事情；可是，它们并没有兴趣去细瞧镜子里的自己的像，反而发怒起来，不愿再去看它。

这个婴孩在5个月年龄时候，并不依存于任何的教育，［4］就开始把观念联合起来；例如，只要把帽子一戴在他的头上和把大衣一穿在他的身上，如果不马上（抱着他）去散步，那么他就会开始撒起娇来。在他的年龄正巧是七足月的时候，他已经能够毫不错失地把保姆和她的姓名联合起来，并且在我喊出保姆的名字时候，就去找寻她。另一个婴孩由于把头部左右摇动而高兴起来；我模仿着他的动作，并且发出“摇头”的言语，去鼓励他做这个动作；在7个月的年龄时候，他有时听到第一次请求，用不到再看到年纪大的人所作的任何指示，也会做出这种动作来。在以后的4个月里，我们所讲到的这个婴孩就把很多事物与动作去和言语联合起来；例如，在有人要他去吻某一个人的时候，他就平静起来，同时伸出双唇；还有在看到炭篓子或者泼出的水时候，因为他已经学会这些东西是污秽，所以他就摇起头来，并且用不满意的声调发出“啊嘿”的呼声。我还可以补充说，在他的年龄达到十足月还差几天的时候，他能够把自己的名字和镜子里的自己的像联合起来；当有人呼喊他的名字时候，他就转身向镜子方面去；甚至在他离开呼喊的人不远的情形下，也是这样。在他十足月以后几天，他自发地学习到，当有人把手或者其他任何一种物体在他的面前的墙壁上投射出影子来的时候，他就一定向身背后去找寻这只手或者物体。在他还没有满一足岁的时候，只要有两三次间断地向他重复作出某种简短的提议，就已经足够使这个提议以联合的观念形式坚牢地固定在他的头脑里。泰恩先生叙述到，婴孩容易发生观念之间的联合；在我的婴孩方面，也可以观察到这种情形，不过那时候他的年龄要比泰恩先生所说的大得多；可是也可能他的初期的联合表现当时没有被我觉察到。在一些情形里，迅速而且容易由于教育而发生联合的观念；而在另一些情形里，则自发地获得这些观念；我以为，这种迅速和容易的情形，好像是婴孩的头脑和我曾经观察到的最聪敏的成年狗的头脑之间所存在着的最明显地表现出来的差异。在把这些资料去和穆比乌斯（Möbius）教授所获得的资料（穆比乌斯：Die Bewegungen der Thiere etc，1873年，第11页）作对比以后，就可以看出，婴孩的头脑和梭鱼的头脑有多么显著的不同。穆比乌斯曾经把一条梭鱼放在养鱼缸里的用玻璃板隔开的一部分里，而在另一部分里则放几条鮈（Gobio fluviatilis）；这条梭鱼在一连三个月里，总是朝着玻璃隔板撞过去，直到自己头昏无力为止；最后它由于进攻总是受到这种处罚而改掉了原来的习惯；此后，又把它和同样的几条鮈放在一只没有玻璃隔板的养鱼缸里；这时候，它已经不再表现出以前进攻它们时候所采取的无意义的顽强精神来。

正像泰恩先生所看出的情形一样，小孩在最早的年龄时候就表现出好奇心来；这种好奇心对于他们的智力发展极其重要。可是，我一点也没有进行过这方面的专门观察。在此期间，也开始表现出模仿的行为来。当我的婴孩的年龄只不过4个月的时候，我觉得，他企图要发出声音来；可是，也可能我在自己的判断方面发生了错误，因为我不十分相信他当时真的在做这件事情；以后直到他满十足月的时候，我方才以为他在这样做。他在11个月的年龄时候，就毫不困难地模仿各种各样的动作；例如，在看到污秽的东西时候，就一面摇头和一面喊出，“啊嘿”（ah）来；或者在念着拙劣的少童诗的诗句“瞧这个，瞧这个，把字母T描下来”的时候，就慢慢地和恰当地把一只手的食指贴近在另一只手的掌心。去察看他的面部在成功地完成了这一类动作以后所发生的满意的表情，真是很有趣的事情。

我不知道，是不是也值得把那些表明幼年的小孩具有良好的记忆力的事实提出来谈谈；例如，当我的小孩的年龄达到3岁又23天的时候，有一次把他的祖父的画像给他看，当时他已经有6个月没有看见祖父，但是他马上认出他，并且列举出许多在他和祖父最后会见时候所发生的事件，而这个小孩周围的人在这6个月的期间里一次也没有提到过这件事情。

道德感——在这个婴孩的年龄达到13个月的时候，我看出他的道德感的第一批特征表现出来；有一次我说道：“杜但（Doddy，这是他的名字）不愿意吻爸爸——坏杜但。”由于我说了这几个字，他显然无疑变得有些难为情起来；接着在我回转到自己的安乐椅那里去的时候，他就伸出双唇来，表示出他准备来吻我的姿态；此后，他生气起来，把手摇动，一直到我向他走近去和让他能够吻到我的时候方才息怒。和我妥协这件事情，极可能使他发生满意的感觉，因为过了几天以后，当他假装生气、打我的耳光而且硬要接吻的时候，再重现出这一幕来；后来也时常发生这种情形。在这个年龄时候，可以很容易去影响婴孩的感情，并且差使他去干一切随便什么事情。在他的年龄满2岁3个月的时候，他曾经把最后一块小姜饼送给自己的小妹妹吃，此后就极其满意地喊叫道：“啊，善良的、善良的杜但。”过了两个月以后，当有人对他嘲笑的时候，他就开始发出敏感的反应，同时他的怀疑心理很强烈，以至于时常以为旁人的笑声和谈话都是针对着他似的。在他的年龄再稍大的时候（在2岁7个半月的时候），我有一次遇见他从餐室里走出来，并且注意到他的双眼发出不寻常的光辉，而且做出一种奇怪的、不自然的、更加正确的说来是假装的举动来；我马上就走向餐室里去，以便认明什么人在那里；结果发现，这个孩子抓去了一把捣碎的砂糖；这件事情以前是不准他做的。不能用害怕这一点去说明他这种奇怪的举动，因为他从来没有受到过责备；我以为，在这种情况下，可以说是愉快的兴奋状况和良心的意识之间所发生的斗争的表现。过了两个星期以后，我正巧在他走出这个餐室时候遇见他，同时察看他的围涎布被整齐地卷起来；这时候他的举动也很奇怪，因此我就决定要查看一下这块卷起来的围涎布，不过他已经说过，在它里面没有藏着什么东西，同时还用命令的口气反复喊道：“走开”；我发现，在他的围涎布上满布着咸黄瓜汁的斑点；因此，在这里就出现了狡猾地考虑过的欺骗。因为这个小孩已经受到教养，而且对于他的性格的优点方面特别发生反响，所以他马上就变得正像可能使人盼望到的那样真诚、坦白和可爱。

天真、害羞——在长期和幼小的孩子相处在一起的时候，就一定会注意到，他们完全缺乏困惑的状态，因此他们可以长久不眨眼睛，而瞧望着陌生人的面部；而成年人则只有在瞧望动物或者不活动的物体时候，才可能不发生困惑。据我看来，这种情形的发生原因，就在于：幼小的孩子绝没有想到自己，因此就不表现出害羞来，不过他们有时也害怕陌生人。我的婴孩在大约2岁3个月的年纪时候，有初次害羞的表现；我观察到，这些表现是在我离开家里10天以后再见的时候对我发生的；我看出，他的双眼起初逃避开我的视线，但是很快他就走近过来，坐在我的膝盖上，吻着我，于是一切难为情的痕迹就都消散了。

交际能力——在出生以后长久期间里并没有眼泪随着哭泣出现；哭泣的声音，或者更加正确的说来是尖锐的哭喊声音，当然是被本能地发出来的，但是也表明出有苦恼存在着。后来，发出的声音渐渐地由于那些引起它们的原因——饥饿或者疼痛——的不同，而开始显得彼此不同起来。在本文所叙述的婴孩年龄达到11个月的时候，他的哭声就显著不同；据我所知，在其他的婴孩的年龄比他更早的时候，也可以观察到这种哭声不同的情形。除此以外，这个婴孩很快学会了依照不同情况，为了要使人理解到他想要什么东西，而作有意识的哭泣，或者皱脸。在他的年龄达到46天的时候，他开始发出几种使他高兴而毫无意义的声音来；这些声音很快就变得彼此不同起来。在这个婴孩的年龄达到113天的时候，可以观察到他的初次出现的声笑；其他的婴孩的声笑在更加早得多的年龄时候就出现了。正像我已经指出过的，我觉得，婴孩在这个年龄时候企图要去模仿声音；在较后的期间里，他的确也就这样做了。他在5个半月的年龄时候，十分明确地发出一个声音“da”（“达”），同时并没有任何意义包含在这个声音里。他在略大于一足岁的时候，就用手势来帮助表达出自己的欲望来；可以举出下面一件事情作为例子：有一次他把一片纸举起来，把它给我，同时用手指着炉火，因为他时常看见纸张在炉火上燃烧的情形，而且他很高兴看到这件事情。在一岁的年龄时候，他作出一些重大的成就；例如他会创造出一个字“mam”（“妈姆”）；依照他的语言，这个字就是“食物”的意思；可是，我始终不知道，为什么会使他发出这个字来。后来，他在感到饥饿的时候，不去采取哭泣的办法，而改用这个新创的字以命令的声调发出，或者是作为动词，同时想要用它来说：“给我吃”。因此，这个字符合于泰恩先生所讲到的那个婴孩在较大的年龄14个月时候所使用的字“ham”［“哈姆”，意译“火腿”］。可是，我的婴孩也把他的“mam”这个字作为一个具有很多意义的名词来使用；例如，他把糖（sugar）叫做“su-mam”（“苏-妈姆”）；后来，当他学会一个字“黑”（black）的时候，他就把甘草叫做“black-su-mam”，就是“黑色的甜食物”。

有一种情况使我特别感到惊奇，就是：在想要吃东西和同时使用“mam”这个字的时候（在下面举出我当时在观察以后立刻写下的记录），在这个字的末尾随着发出特别显著的疑问声调来。起初他主要是在认清了周围的人们当中的某一个人或者看见镜子里的自己的像的时候，使用“啊嘿”（ah）这个声音；以后这个声音开始伴随着声音里的喊叫的热情同时发出，好像成年人在惊奇时候所发出的声音一样。我在自己的记录里指出说，这种音调显然是本能地发生出来的；我懊悔当时自己没有在这方面作出补充的观察来。可是，我在自己的记录里指出说，在较后的期间里，即在18～21个月的年龄时候，这个婴孩在拒绝去做某一件事情的时候，就显著地改变声音，并且发出诉苦的抗议的叫喊声，表示出“我不愿意”的意思来；声音里的音调变化情形，甚至好像是在说“就是，不愿意”。泰恩先生也认为，他所观察过的一个小女孩在她学会讲话以前的声音里的个别音调的表现力，具有重大的意义。我的婴孩在请求吃东西而发出“mam”这个字来的时候，也发出疑问的声音；这种声音是特别有趣的，因为如果有人发出个别的字或者类似的简短的提议来，那么他就会发现，音乐上的声音的升高到这个字的末尾达到最大的高度。当时我没有注意到这种现象符合于我所坚持的见解，就是我认为，在人类还没有学会用音节分明的语言来谈话以前，他已经能发出个别的、好像真正音乐上的音阶的音调来，正像类人猿长臂猿属（Hylobates）所发生的情形一样。

最后，应该指出，这种加强婴孩去和周围的人们建立联系用的本能的叫喊，就是婴孩的欲望的最早的表现手段；这种叫喊逐渐地一部分在无意识地发生变化，而另一部分则据我看来是在有意识地发生变化。婴孩的面部表情的无意识的变化、姿态、音调加强的特征，最后还有婴孩本身所创造的而有最普遍意义的字汇，含有更加正确的内容，而且是模仿他所听到的说话而获得的字汇，在实现着他的欲望的表现；正就是这些字汇被婴孩异常迅速地吸收到头脑里去。我以为，婴孩在很早的发育期间里，就已经以某种程度根据那些保育他的人的面部表情而理解到这些人的意图和感情。婴孩的微笑本身，就已经证明了我们差不多不能对它发生任何怀疑；并且我以为，我在本文里所讲述的这个婴孩，在略微大于5个月的年龄时候，已经理解到同情心的表现。在他的年龄达到6个月11天的时候，他由于看到他的保姆假装哭泣的样子而对她表现出明确的同情心来。在他的年龄大约是一岁的时候，他仔细研看着那些向他瞧看的人的面部表情，而且由于成功地完成了一种对他说来是新的任务而感到满意。甚至在6个月的这样早的年龄，他显然已经对他周围的个别的人表示同情：不仅是由于他们的面部特征，而且也是由于他们的面部表情而表示同情。在他的年龄还不到一周岁的时候，他对音调和姿态的理解力，也像对很多字汇和简短提议的理解力一样良好。在他创造出自己的第一个字“mam”以前5个月里，他只能够理解一个字，就是他的保姆的名字；这一点也是可以料想得到的，因为我们知道，比较低等的动物也容易学会理解个别发出的单字。

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С. Г. 格列尔斯坦教授对附篇的附注

［1］达尔文这篇文章的题目叫做“A Biographical Sketch of an Infant”（一个婴孩的生活概述）。我们就按照这个题目直译成“”。如果根据这篇文章的内容来看，那么就应该比较正确地把它叫做“对于我的婴孩的发育的观察”（）。达尔文最初把这篇文章发表在《精神》杂志（Mind，《心理学与哲学季刊》，第2卷，1877年7月，第285—291页）里。在这1877年里，这篇文章又被译成法文，转载在法国《科学》杂志里（Revue Scientifique，第2类，第7年，第2期）。1878年，俄国读者得到这篇文章在俄国《莫斯科医学杂志》（）上转载出消息。这篇文章的俄译文，是由莫斯科的医师兼人类学家别恩秦格尔（）所作；他还写了下面一段序文：“我在去年把泰恩的美妙的论文的俄译文寄送给《莫斯科医学杂志》编辑部（请大家原谅我采用了“美妙的”这个形容词，但是我以为，在科学论文方面，也像在任何文艺作品方面一样，具有很多美妙的地方）；这篇论文的题目是《论婴孩的言语的发展》（，参看《莫斯科医学杂志》，第24期，1876年）；当时我以为，在极短的期间里，一定会有极多的观察者来批评这篇文章；可是，我应该自认，我绝没有盼望到，现代最有天才的观察者查理士·达尔文会用这样迅速、这样富于同情而且这样响亮的方式来评论这篇文章。当然，达尔文的评论是用不到我们来作任何的注解的；可是，除了著名的人名以外，事情本身也是不说自明的。这位思想家的观察琐细、细致而且几乎微细难辨，还有他的美学上的描写，使自然科学的观察者感到惊奇，并且使后者回忆到，他曾经也做过同类的观察，不过是为了不同的目的而做的；他在和公文‘宝藏’脱离关系以后，就快乐地提出了自己的意见，并且他也遇到了合适的机会，他不仅不鄙视进行这些观察，而且现在由于他的崇高的声望，又抱着热爱和狂喜的心情，开始去进行同样的观察，并且成年累月地去干这些工作；由于这些劳动的结果，当然不会单单像现在这样出现人类心理学方面的不可消灭的一页；这种心理学不是根据于形而上学的挣扎，而是根据于直接的观察，根据于科学的、自然史的心理学试验。天才的人物具有一个特点，就是：他们甚至不讨厌一根在他脚旁拾到的最小的麦秆，而且知道这根麦杆在他们所筑造的房屋里可以占有怎样的位置。可是，我们就不得不在这里的莫斯科地方，带着悲痛的心情去听取一种高傲地耸起双肩的人所发表的意见，就是：不值得去研究这些琐细的事情，这些微小的事情，而这些事情更加不值得在重要的杂志里占有地位；我们高兴地把达尔文所写的这篇短文送给这些头脑愚笨的自作聪明的专家们来作为回答，同时盼望《莫斯科医学杂志》编辑部能够愉快地把这篇短文也像泰恩的论文一样登载在自己的杂志里。”别恩秦格尔对于这篇文章的译文，有很多地方不确切，而且译得马马虎虎，因此我们现在不能感到满意。

1881年，达尔文这一篇文章又被人重译成俄文，以单独的小册子出版，书名改为“”（《对于婴孩生活的观察》）；这次的译文虽然有些改进，但仍旧绝不是完善的；这次没有印出译者的姓名来（圣彼得堡，哈恩博士印刷所，1881年）。在同一年份（1881年3月）里，有人在《语言杂志》（）里发表一篇对这个小册子的简短评论。这篇评论文章的著者（也是隐名的人）写道：这个小册子没有独立的科学意义，而它的趣味也只不过是作为《人类和动物的表情》这本书的补充罢了；根据他的说法，这个小册子里的大部分观察资料，已经被包含在《人类和动物的表情》这本书里了。从此以后，达尔文的这篇文章没有在著作界受到专门的评论，只有在有关幼龄儿童的心理的专门著作里，才偶尔出现一些引用这篇文章里的文字。1900年，在俄国出版过一个小册子——伊坡里特·泰恩和查理士·达尔文：《对于婴孩生活的观察》（，第二版，增订本，圣彼得堡，纳杜特金出版社，1900年）。在把1881和1900两年所出版的小册子来对照时候，可以证明它们差不多是完全相同的。显然，它的译者就是同一个隐名的著者。

如果我们用现代唯物主义科学关于幼年儿童的生理与心理特征方面的观点，去评定达尔文的这篇文章，那么就应该承认，达尔文所讲到的基本事实，直到今天还没有丧失它的意义。达尔文所写的关于婴孩在出生以后的最初一个星期里的反射动作的话，从事实上看来，是不容争辩的，而且他所作的关于这些动作具有本能上的和反射的性质这个结论，已经被一切研究过初生婴孩的行为的专家所证实。达尔文所讲到的关于婴孩对视觉与听觉刺激物发生反应的最早时刻的事实，基本上是不容怀疑的。可是，现在已经可以根据大量观察资料来确定，在某些只不过是被达尔文顺便指出的幼年婴孩的反应的最初发生方面，还存在着很多个体上的差异。达尔文对于4个月的婴孩的眼睛转动和手的移动的配合方面所作的观察，也是和后来其他研究家们所获得的事实互相符合的。至于说到婴孩的愤怒、恐惧、快乐、恋情的情绪和他们的表现方面，那么从纯粹叙述方面看来，达尔文所讲到的事实也没有失去它的意义；可是，达尔文在这篇文章里却拒绝去作这些事实的说明。达尔文用很简短的和不明显的方式，来讲述了那些有关婴孩的思维发展和第一批机敏要素出现方面的资料；因此，这部分资料现在就没有科学上的价值。至于说到幼龄儿童的表情动作和它们的发展，那么达尔文在现在这篇文章里所叙述的事实大部分的确都已经包含在《人类和动物的表情》这本书里了。应该认为，这篇文章就是《人类和动物的表情》这本书里所发展的几个原理的自然继续和发展；而《人类和动物的表情》则又是达尔文的名著《人类的起源和性选择》里的最主要的观念的发展。

［2］达尔文在这里所举出的伊坡里特·泰恩的论文，最初是被发表在《法国和国外哲学评论杂志》里（Revue philosophique de la France et de l'étranger，1876年，第8期）。在这一年，别恩秦格尔把它译成俄文，并且登载在《莫斯科医学杂志》（1876年，第24期）里；它的俄文译名是“”（《泰恩论婴孩言语的发展》）。1900年，泰恩的这篇文章的俄译文又和达尔文的现在这篇文章合并在一起出版（参看第1条俄译者注）。

［3］这里所说的书，就是指达尔文所著的《人类和动物的表情》（1872年出版）。

［4］达尔文写到婴孩的观念的联合是自发的、不依存于教育而形成起来的。在这里，达尔文的见解就具有内部的矛盾，不够彻底。婴孩的联想联系，是由于他的生活经验逐渐发展、他和愈来愈多的各种不同的、具有条件刺激物性质的外界事物的接触结果而发生的。谢切诺夫当时已经卓越地分析了这个过程；他打下了儿童个体发育学说的真正唯物主义基础。天才的巴甫洛夫条件反射学说，也曾经被应用在儿童年龄的研究方面［克拉斯诺戈尔斯基（）、伊凡诺夫-斯莫林斯基（）、舍洛瓦诺夫（）等人的研究］。达尔文的观察资料无论是怎样的精确，它们还是基本上具有纯粹叙述的性质；因为在达尔文的时代，缺乏关于婴孩的生理研究方法，所以这就使达尔文的这个著作的科学意义受到了限制。

附篇2　《人类和动物的表情》的历史意义

·Appendix·

1．《人类和动物的表情》的创作经过

早在达尔文所著的《人类和动物的表情》这本书出版以前很久，不仅是科学家，而且是艺术家（首先是画家、雕刻家、演员），就已经注意到这本书里所讨论到的问题了。这几种艺术的卓越的代表者们，经常在致力于掌握那些用人的情绪所特有的外部表现来表达它们的艺术方法。他们特别注意到富于表情的动作和面部表情的极细微的差异，以便在画布上、在大理石与铜像上和在舞台表演方面把它们表达出来。优秀的演员始终知道手势、身体姿势和面部表情的秘密，并且用一种相似于人的情绪的外部表现的拟态去迷住观众。他们所依仗的本领，就是自己特别清楚地理解到表情的“法则”。这些“法则”照例是被经验方法所确立起来的，也是不成文的，只是由师父传授给徒弟，因此就成为演员技艺的秘密。

后来，从造型艺术和舞台艺术的专家们当中，渐渐地出现了一些人，他们不仅掌握了那种找出表达人类的各种情绪的极细微的差异，而且也掌握了充分的思考力，并且还能尝试说明他们在实践中所理解到的表情的“法则”。

人类的最卓越的天才之一莱奥纳多·达·芬奇，把完全掌握绘画艺术的方法去和敏锐的科学思考力与重大的专门知识（尤其是解剖学）结合在一起；他是第一批企图去解释那些为了在表情和身体动作里准确表现出各种不同的情绪而应当遵循的法则的人当中的一个。他的思考和十分惊人的推测，虽然都证明他具有很大的远见和观察力，但是并没有根据于严格的科学分析，因此也就不可能获得理论上的概括。

他在教授绘画艺术的时候，就讲述了一批法则；借助于这些法则，就可以在画布上面表现出那些在笑、哭和恐怖等时候所发生的动作来。例如，他提出了一种有关笑、哭的各种外部表现方面的很细致的观察。他写道：“一个在发笑的人，无论在眼睛，嘴部或者头颈方面，都和一个在哭泣的人毫无分别；双方的差别，只不过是在于：哭泣的人的双眉紧锁不动，而发笑的人的双眉向上扬起。除此以外，哭泣的人甚至也会同时用双手去撕破衣服和乱扯头发，并且用指甲抓破面部的皮肤；而发笑的人则不会去做这些动作”。其次，莱奥纳多·达·芬奇教导说，“哭泣的人并不和发笑的人做出同样的面部表情来，因为它们时常彼此相似，并且实际上应当辨别得出它们的差异来，正也好像是哭泣状态和发笑状态不同那样：要知道在哭泣时候，眉毛和嘴巴由于不同的哭泣原因而发生变化……”(1)。

达尔文在这本书的绪论里，对他以前的研究家们的主要著作，作了宝贵的评述。虽然这篇评述绝不是充分的，但是在它里面反映出了那种表现在有关这个问题的文献方面的最主要的东西。根据达尔文的意见，应当认为，拉伐脱尔（Lavater）、贝尔（Bell）、杜庆（Duchenne）、格拉希奥莱（Gratiolet）、皮德利特（Piderit）和尤其是斯宾塞（Spencer）的著作是值得使人承认的。达尔文详细分析了这些科学家的观点，并且批判地评定了他们那些要建立情绪的外部表达法则的企图。达尔文认为，除了斯宾塞以外，这些人都没有用进化观点去考察表情的问题；达尔文曾经多次着重指出，只有进化观点才能使科学得到很大的收获。杜庆虽然没有创立出任何关于表情的理论来，但是达尔文对他的研究工作却作了极高的评价。杜庆首先利用电流刺激面部各种肌肉的办法，人工地复制出各种不同的表情动作来；达尔文认为他所用的复制方法是确定无疑的功绩。达尔文在现在这本书里，多次引证了他所藏有的、杜庆所亲切地提供出来的照片。

现在我们可以知道，在达尔文以前，还有一位科学家，他极其明确地定出了关于动物和人类的表情动作有共同起源的思想。可是，达尔文却没有知道这位科学家的研究工作，因此在现在这本书里没有提出他的姓名来。我们所指的这位科学家，就是伟大的俄国生理学家谢切诺夫（）。1866年，谢切诺夫出版了《神经系统生理学》（）；这是一个充满深刻的新思想的、卓越的独创的著作。谢切诺夫在这本书的后面一章里讲述到表情动作的分析方法。

谢切诺夫在这一章里写道：“大家知道，不仅是人的面部，而且是动物的面部，都能够受到感觉的影响。只要去察看狗的面部动作，就已经足够确信这一点了。在狗的面部，特别表现出了欢喜与悲哀、害怕与惊奇、愉快与痛苦、温柔与怨恨。的确，这些动作并没有像成年人的表情动作那样复杂，但是它们终究是相同的，而且当然谁也不会去怀疑到它们双方在神经与肌肉的活动方面的相同情形；不但这样，狗的表情动作在多样化方面并不比婴孩的同样的动作差一些，这些动作确实也像婴孩的动作一样，是在相同的条件下产生出来的。这种情况是极其重要的。它马上就表明出，动物和小孩的表情组合，属于一种天生的动作配合，完全和打喷嚏和呕吐等动作一样；第二，这种情况就可能使人从成年人的大量表情类型当中，分离出真正最简单的表情的配合来，甚至要是认为所有面部动作都是几种标准类型的变形，那么也就说不定会分离出基本的表情动作来(2)最后，它还可能使人去观察我们的动作在那些比较成年人的动作更加简单的条件下的发展情形。

正像每天的经验所表明的，这些条件实际上是极其简单的，并且可以简单说明如下：动物和小孩的表情动作，的确是在某种外来的感性刺激影响之下发生出来的，也就是在某一种器官受到影响以后发生出来的；换句话说，这些动作总是具有反射运动的特性。

可是，这并不是纯粹的反射运动，因为在它们里面，运动的形式受到感觉的品质的制约；因此，感觉的品质时常位于感性刺激和强制运动之间的中央。在那种由于视觉或者触觉所引起的呕吐情形里，我们就可以看到内容上有同样完善的例子。这种情形，在对于那种由于舌根受到刺激而引起的呕吐方面说来，可以被公正地称做是一种具有心理上的复杂化的反射运动；所以，最适当的是使动物和婴孩的面部的表情动作获得相同的名称。我甚至以为，现在对于这类现象方面，大概可以标明它们发生所经过的全部路线来。别烈秦（）发现，实际上，蛙的后肢的纯粹感觉神经的反射作用，只有在大脑两半球完整的条件下才可能发生下去；我们也已经看出，对于那些也是在感性刺激影响下发生的面部的表情动作方面，也必须具备大脑两半球完整的条件。因此，在这里，感性刺激也只有借助于大脑两半球，才能够转移到运动路线上去。

成年人的精神活动的发展条件，比起婴孩与动物更加多样而且复杂；就因为这一点，所以研究成年人的表情比较困难；不过在其余方面，则双方之间的差异就丝毫都没有了。各种不同的人对于同一品质的感觉方面的表情组合经常不变的情形，在这里也是充分的：那些只有成年人才具有的怀疑、轻视、讽刺的动作，以同样的肌肉的活动的配合，在所有的人的身上发生出来（对于这些情形当中的每一种而说）。因此，这些表情组合全都是天生的，而只有在婴孩身上由于缺乏相当的精神活动，它们方才没有进行活动的机会。其次，任何人都知道，成年人的表情动作的强制性，构成了他们的主要特性。最后，当然谁也不会去争论，在这里，运动虽然是带有一些热情的，但是也时常是首先在外来的明显确定的感性刺激的影响下发展起来的，而以后则大概就不再靠感性刺激而重现出来，例如在回忆时候重现出来。简单说来，在多数情况下，在成年人方面，也可以容易证明表情动作是由于反射作用而产生出来。从这个观点，就极容易去说明下面这种显著的心理上的激情的特性：在紧张的时候，它们不仅使相应的表情肌的收缩加剧起来，而且也会激起那些对精神生活毫无直接关系的器官的活动，例如会刺激呼吸机构、心脏和肠的运动管道等。实际上，谁都知道，在各种欢乐的兴奋时候，呼吸就加速起来，心脏的搏动也加强起来；而在很意外的大乐时候，情形就可以发展到心脏停止跳动（由于制动机构的兴奋）和昏厥。这些现象是和反射作用在刺激加强时候扩大与加强的情形有显著的类似。

因此，除了作为表情动作的基础的感性刺激不能确定的情形（就是不能够在实验心理学方面加以分析的情形）以外，应当把面部的各种表情动作看做是那种被精神要素所复杂化起来的反射作用的结果。(3)

在这一章的末尾，谢切诺夫讲述到杜庆的著作，同时列出一张表；在这张表里举出18种不同的面部表情，相应于注意、考虑、深思、悲痛、怨恨、普通的哭泣、流泪的恸哭、欢乐、笑、讥笑、忧愁、轻视、惊奇、因惊恐而呆立、恐惧、大惊、一意的狂怒和满意这些状态；这些表情关连到面部的肌肉，而这些肌肉的收缩就引起了这些表情。

上面所举出的谢切诺夫的著作里的大段文字，是在达尔文所著的《人类和动物的表情》这本书出版以前6年和《人类起源》一书出版以前5年所发表的；这就证明了谢切诺夫善于根据理论见解，使表情动作这个问题获得相当明确的唯物主义解释，同时也具有进化学说的观点，因此就可以使人充分有据地认为，谢切诺夫的见解，也就是稍后达尔文所发展的那些在表情的分析中的进化思想的预见。

的确，谢切诺夫并没有收集到大量有关动物表情的实际资料，因此就不得不抱着叹惜的心情去认定科学家们没有注意到这个重大问题。达尔文也就是第一个使表情这个问题获得牢固的实际基础的研究家。他不仅从进化学说的立场上去解释表情，而且也利用了这种资料去加强这些立场，因为达尔文就把人类和动物在同样的或者相近的表情方法方面具有相似特点的情形，看做是人类起源于低等动物类型的证据之一。因此，达尔文对于表情这个问题的兴趣的来源就变得显明可见。达尔文所根据的见解是：如果能够成功地表明出人类的精神生活的不同的表现在低等动物身上有共同的根源，那么关于人类起源的学说就会争取到严整性和规律性。

达尔文早在自己对于孩子们的表情的第一批观察里（1838年），就已经根据于一个见解，就是：“甚至在这个最初时期，最错综的和最复杂的表情一定都有一个积渐的和自然的起源”（《达尔文自传》）。1840年，达尔文读过了贝尔所著的《表情的解剖学》（Anatomy and Philosophy of Expression）；这本书对于这个问题更加有系统的研究方面起有补充的刺激作用，因为它激发达尔文要去驳倒贝尔的主要的思想之一的意图；当时贝尔肯定说，有些肌肉专门是为了要充当表情的手段而存在着（被创造出来）。我们也可以提出斯宾塞所著的书《心理学原理》（Principles of Psychology）来说；在这本书里，用发展理论的观点来说明了表情这个问题。这种观点特别明显地表明在1872年出版的同书的第二版里；达尔文所著的人类和动物的表情这本书也正在这一年里出版。斯宾塞用专门的一章来讨论这个问题（第4卷，第4章）。他企图在这一章里，用更加有系统的形式来讲述他顺便对于这个问题所发表的见解《（心理学原理》，1855年第一版；还有《音乐的起源和影响》与《图解生理学》两书的概述）。在达尔文所著的现在这本书里，有一些在这个著作里的引用文字；从这些引用文字里可以看出，达尔文基本结合起了斯宾塞的见解，同时着重指出这位著者比其他的人具有更大的优点；这些优点就表现在斯宾塞企图用进化观点去解释心理学问题，而情绪问题也包括在内。达尔文没有看出，斯宾塞的进化论具有平凡、庸俗机械论的性质，并且用折中的方式去和精神物理学的平行论这种明显的唯心主义理论结合起来。

可是，到1867年，达尔文才有机会去偶然地做一些对于表情的观察，并且有时候记录自己对于这个问题的思考。在进行人类起源的研究著作的期间里，达尔文的注意力又再次集中到表情这个问题上来，同时他开始了有系统的收集实际资料的工作。他列出了一张专门的疑问表，并且把它分送给大批被他认为可以获得可靠事实的专家。他愈来愈经常地去请教各个正在对各种不同的动物和人类的表情进行一定的观察的通信者。他也愈来愈经常地在信件里把自己对于这个问题的意图和见解告诉朋友和同志们。达尔文的这些书信的遗产，正是研究所有以后各个阶段用的最宝贵的资料；达尔文在这方面的创造性的探求就通过了这些阶段，一直到它们最后形成了他的决心去写出这本专门著作《人类和动物的表情》来为止。

很使人有兴趣的是，在按照达尔文亲自所写的信（收集在《达尔文的生平和书信集》和多方书信集里），探索出他怎样一步步去收集他所需要的事实，以便论证那三个构成他的表情动作的起源理论的基础的原理。现在我们就来谈谈几封最重要的信。

达尔文在1858年阅读了斯宾塞的关于音乐的文章以后，曾经写信给他，讲述自己对于这个问题的观点，同时指出说，每种表情具有一定的生物学上的意义。后来，达尔文就在自己所著的书里发展了这个思想，并且使它成为自己的概念的指导思想之一。1860年，达尔文在写给莱伊尔的信里说，他已经收集了很多关于表情方面的事实，而且在最近他对这个问题作了很多的考虑。从同一封信里可以看出，早在1860年，达尔文已经开始采取明确的步骤，去收集有关不同人种的代表者们的表情的具体资料。他在写给莱伊尔的信里说：“顺便提出，前天我把大批关于表情的问题寄送到火地岛去了”。可以推测到，正是这些问题构成了这张问题表的主要部分；达尔文后来（在1867年）曾经把这张问题表分送给大批专家，并且也在《人类和动物的表情》这本书里完全列举出来。

1867年，当表情这个问题在达尔文的创作意图里占有牢固的地位时候，他把一批有关动物、小孩和不同人种的感觉表现的问题，寄送给阿沙·格莱（Asa Gray）、赫胥黎（Huxley）、米勒（F. Müller）和华莱士（Wallace），1868年，达尔文在写给巴乌孟（Bow-man）和唐得尔斯（Donders）的信里，谈到关于眼睛周围的肌肉收缩和流泪之间的联系问题，还有关于眉毛倾斜这种在痛苦时候特有的表情的问题。1870年夏季，达尔文在写给勤纳（Jenner）的信里，提出了关于鸟类羽毛蓬乱竖起的问题。他也对鸟类在饥饿和急躁时候的表情动作发生兴趣，因此他请求勤纳把这方面的事实告诉他。

在1870年末和1871年初，达尔文在写给伦敦动物园的主任巴尔特莱特（Bartlett）的信里，请求巴尔特莱特把关于两只狗在短距离内相遇时所特有的表情动作的记述送给他。当时他对于狗的双耳直竖和毛发蓬乱情形特别发生兴趣。他也请求巴尔特莱特去观察象、狼和胡狼等动物在兴奋状态时的情形。他请求巴尔特莱特告诉他，在猴子（Callithrix Stiureus）哭泣的时候，它的眼睛周围的皮肤是不是也像小孩一样皱缩起来的。达尔文请求巴尔特莱特提出几个对于动物方面的实验，并且在动物身上引起一种人工规定的情绪表现。1871年，达尔文在写给吐尔纳（Turner）、奥格耳（Ogle）、唐得尔斯和埃利（Ery）的信里，讨论到人类在恐惧、惊奇、羞惭等情况下的情绪表现问题。

达尔文在著述了这本书以后，对于表情问题仍旧有浓厚的兴趣。1872年12月，他写信给唐得尔斯，要求马上就把一本关于表情的小册子邮寄给他；同时还请求答复关于生来就瞎眼的人的面部表情的问题。他请求唐得尔斯告诉他，瞎子怎样皱眉，瞎子在哭泣时候的表情是怎样的。1872年12月，达尔文在写给秋克（Tuke）的信里，认为自己有责任来承认，他如果事先能阅读到秋克所著的精神对身体的影响一书，他就一定会把自己的《人类和动物的表情》这本书里许多地方加以改写。1873年初，达尔文在写给华莱士的信里，表明自己不赞成华莱士对于达尔文的现在这本书里个别地方所提出的一些批判意见。最后，1874年，达尔文在写给拉爱特（Wright）的信里，响应拉爱特所发表的关于摇头是表示反对的动作的几个见解。达尔文对这些见解非常注意，因为它们建基于新的事实之上；这些事实表明，有些民族并不是用普通的头部动作来表示同意和反对的。达尔文写道：“你的来信将对我的论表情的新版本有很大的用处”。在达尔文的许多信里，显然表明他对于人类和动物的表情这本书的创作的整个发展过程。在这些信里，特别清楚地反映出了一种方法；达尔文就靠了这种方法，去收集他所需要的事实，在这些事实的基础上建立起理论概括来，提出明确的假设，靠了有经验的专家们的帮助去精密核对这些假设，同时逐渐地定出一个宝贵的客观的原理，使他可以在自己的科学结论里完全根据于这个原理。

2．达尔文关于表情的学说的基本原理

前面已经指出，达尔文在对小孩表情开始进行第一批观察时（1838年），曾经用下面一种说法来作为指南：情绪生活受到进化法则的支配。可是，他绝不敢大胆先把这种说法去构成一种科学理论，除非是事实的逻辑来推进到这方面去。当时达尔文所拥有的这些事实还是很少，因此他就规定自己的首要目的是要增加观察的次数。在达尔文的观察过程和分类里，愈来愈清楚地显现出明确的理论解释来；这种解释逐渐地获得了那些概括的性质，这些概括高于局部的事实，而且可以去说明很多好像彼此毫无关系的现象。例如，形成了一些观念，这些观念后来就使达尔文能够定出三个构成《人类和动物的表情》这本书里的理论核心的基本原理。

我们并不拥有准确的资料，去确定在达尔文的这三个原理当中，究竟哪一个原理的观念最先被他想出来。只可以这样来推测说，他的理论思想首先遇到了那种要去说明最多数的一类事实的必然性，因此使达尔文去确立了第一原理，就是有用的联合性习惯原理（The principle of serviceable associated habits）。这个推测是根据达尔文所举出的三个例子的分析而来；这些例子是根据最接近进化学说的要点，而用来论证第一个原理的。很有意味的是：在过去的文献里，正就是这个原理遇到了最少的反驳，并且使多数批评家认为是已经有可靠的事实和逻辑的论证来最坚强地证实了的。

达尔文用来辩护第一原理的证据的有力方面，就在于：他以为，表情这个问题的历史观点和生物学解释，是和它的生理学分析的企图结合在一起的。达尔文在发展有用的联合性习惯这个观点时候，就在联合性习惯的发生机制的生理学分析方面找到了一部分支持；从现代的看法说来，这种习惯就是一种用条件反射来经常补充最复杂的无条件反射的现象。可以认为，第一个原理因为拥有数目最显著的表情动作，所以按照它的意义看来，在达尔文的全部这本书里占有了总的思想地位。

达尔文认为，现在所观察到的那些很可以作为各种不同情绪的特征的表情动作，正就是情绪和情感表现双方的遗传性联合的产物。这些联合曾经在动物的生活过程里被获得；同时它们如果对动物有用，那么也就会巩固起来，并且开始成为有用的联合性习惯，而遗传地传递下去。达尔文多次重复提到这个问题，并且总是经常从这方面来解决它。

可以恰当地着重指出，米丘林生物科学（它的基本原理之一就是获得性状的遗传学说）就在达尔文这本关于表情的书里所含有的很丰富的事实当中，找到了重要的补充资料。

达尔文的第二个原理——对立原理（The principle of Antithesis）——的观念，大概是紧随着他亲自明确地定出了第一个原理以后就产生出来的。达尔文发现，还有很多表情动作，却不能够根据有用的联合性习惯原理去解释它们。在它们当中，首先就有一批在情绪方面所特有的表情动作，正和那些在第一个原理里面已经获得解释的表情动作互相对立（例如：悲哀——欢乐；敌视——友爱等等）。

这类情绪所特有的表情动作的分析，使达尔文发生一种思想，认为应当再有一个表情的原理存在着；它好像是补充有用的联合性习惯原理的。达尔文就把这个原理叫做对立原理。在研读这本书的时候，就不难看出，达尔文所举出的有利于这个第二原理的证据，具有较不详尽和较不可靠的性质。达尔文时常只是满足于一种在外部表现上对立的动作在对立情绪下发生的事实检定方面。

最后，达尔文不得不又再遭遇到大量表情动作，而且认为无论第一个原理或者第二个原理都不能够去满意地说明它们。达尔文首先把所有关于人类和动物在兴奋状态下所发生的狂热的表情的情形，归进到这一类里面去。他注意到这样一种事实，就是在差不多任何情绪达到高度紧张的时候，它就在外表上表现得异常强烈和多样化：身体发抖、有很多的姿势、不能自制和有各种不同的运动反应出现；更加不必去谈到多种多样的身体内部的过程——血液循环、呼吸作用、出汗——强烈变化的情形了。达尔文就偏爱采用第三原理——神经系统一般刺激的直接影响原理(4)——去说明所有这一类情形。

应当指出，达尔文利用了一般的概念“身体内部的过程”，并没有像现代的办法那样把这些过程细分开来。他所记述的事实，表征出那些和各种不同的情绪联结的神经系统的总体反应。在达尔文的时代，关于神经系统的学说还刚开始发展起来。当时还完全没有研究出一章关于大脑皮质在植物性神经系统的机能方面的调节作用的内容来。因此，我们一点也不用奇怪，达尔文把各种极不相同的现象合并在同一类里，把它们构成第三个原理的基础。达尔文在论证这个表情的第三个原理时候，显著地根据斯宾塞的著作；斯宾塞当时曾经去分析这一类表情动作，并且提出了一种极其相似达尔文的第三个原理的理论说明，去解释这些动作。

顺便可以指出，达尔文曾经多次同时采取两个或者三个已经说明的原理，在解释一定的情绪和这种情绪所特有的外部表现之间的联系。

从《人类和动物的表情》这本书的第四章开始，达尔文举出了很多例子，来证明他所提出的三个原理正确无误。全部广泛的实际资料是依照下面的次序来讲述的：起初描写动物所特有的表情方法（第四章和第五章）；此后，达尔文就转移到人类所特有的表情的叙述方面（第六章到第十三章），同时特别注意到婴孩时期，就是最初显露和表现出正是那些情绪生活方面的期间；这些情绪生活最清楚地表明出人类和他的动物祖先的相似来。这8章都是记述和分析人类的差不多全部的情绪，从最简单的情绪开始，一直到最复杂的情绪为止。在全部这几章里，我们所遇见到的已经不是新的、原则上重要的观念，而是使我们十分惊奇地看到了：实际资料十分丰富，达尔文所采取的这些资料的来源是多方面的，观察特别细致，而且在叙述各种不同情绪表达的几乎难辨的细微差异方面具有最高度的艺术性。

在这本书的最后一章（第十四章）里，达尔文又回头讲述到全书所根据的这三个原理，并且在做总结的时候，略微谈到了几个具有原则上的意义的新问题：关于表情的本能上的认识，关于人种的种的统一，关于模仿的作用等问题。

这就是现在这本书的基本内容，而且也是达尔文所卫护的主要观念。

3．对《人类和动物的表情》这本书的批判

自从达尔文所著的《人类和动物的表情》这本书出版以来，到现在已经有80年了。在这一段期间里，显示出了自然科学的旺盛发展。有一批关于表情动作的书籍发表出来。也有新的理论产生出来；这些理论的发表者们企图用另外的观点去考察达尔文所提出的问题，并且对达尔文的基本立场作了批判性的评价。

开头应当指出，在达尔文的这本书出版以后所发表的而且对它作过批判的很多著作里，却极少对这本书的实际资料发生争辩。不但这样，无论哪一篇关于这本书的评述文字，总是都着重指出了达尔文所提出的实际资料丰富，他具有特殊的观察力，他的叙述很准确。不仅是那些对这本书表示好感的人，而且是那些认为这本书好像是不值得重视的和没有科学价值的人，都承认这一点。

要是达尔文的这本书单单是由一批事实所构成，而并不含有任何理论上的概括，那么按照一般的承认，它仍旧具有特殊的价值，并且会长期保存着唯一独特的关于这个问题的著作的意义了。可是，直到现在为止，在文献里还没有过任何其他的一本书，而它也以动物和人类的表情动作的起源这个问题来作为自己的对象，并且会有达尔文所做的那样详尽地去考察情绪起源的问题。可以认为，只有一本书是写到这个主题的；这正就是达尔文本人所写的书。虽然已经有几百个关于情绪问题的著作发表出来，但是在它们当中，却并没有像达尔文所提出和研讨的情形那样，采用进化观点和广泛的生物学观点，来整个地提出和研讨这个问题。显然可知，这方面的科学思想所以有这样缓慢发展的原因，应该就在于：为了要去理解表情动作的发生和发展的法则，就必须具备许多在科学方面可靠的事实；而且为了要达到这个目的，就应当拥有对于这些综合问题的科学研究方面的良好的研究方法，而这些问题同时是属于生物学、生理学和心理学方面的。后来，巴甫洛夫创立了条件反射学说，并且发现了高级神经活动的新的研究方法；可是在他的经典著作还没有发表以前，就根本谈不到那种和达尔文所提出的表情这个问题有关的知识部门的创造性发展。巴甫洛夫学说对这个问题的解决方面提出了正确的启示；而且可以期望到，不久以后，当这门已经在不同知识部门里获得良好成果的巴甫洛夫生理学繁荣起来的时候，也就可以去说明那些还没有揭露的、关于情绪生活和它的外部表现互相统一的法则来。

达尔文的这本书激起了不少的批评；有一部分批评是善意的，也有一部分是敌意的，而主要是由于这些批评的发表者们是分属于达尔文主义或者反达尔文主义的阵营方面的。

在第一批对达尔文的《人类和动物的表情》这本书的评论文章当中，应当提出下面三篇对它不利的批评文章：一篇是在这本书一出版后立刻就发表在英国的杂志《阿脱努姆》（Atteneum）上的，第二篇在1872年12月13日发表在《泰晤士报》（Times）上的，第三篇则是在1873年4月发表在《爱丁堡评论》杂志（Edingburgh-Review）上的。1873年1月，华莱士在《科学季刊》（Quartly Journal of Science）上发表了一篇详细评论达尔文的《人类和动物的表情》这本书的文章。华莱士在一部分问题上和达尔文进行了论争（上面已经提到关于他们的不同意见），同时对这个著作整个提出了高度的肯定的评价，而且强调说，在达尔文的这本书里，最清楚地表现出了“著者的思考的特征”。

在第一批对于《人类和动物的表情》的批判文章当中，应当指出英国心理学家亚历山大·培恩（Alexander Bain）的文章来。这个作者特别注意到那些被达尔文认为是由于神经系统的极度刺激而出现的动作的起源问题（达尔文的第三个原理）。作为唯心主义者的培恩，就认为这一类动作是“自然发生”的，就是能够在缺乏刺激时候完成动作；可是，达尔文在自己的最后的反驳文章里，却坚决不同意这种说法。培恩不愿意把这些动作看做是表情动作，因为根据他的意见，除了体力的过剩以外，它们几乎没有表现出什么来。后来，培恩出版了自己的书《感觉和智力》（The Senses and the Intellect）(5)的新版本，却在它的附录里极其不恰当地企图去批判达尔文的《人类和动物的表情》这本书。

一般说来，达尔文的这个新的完全独创的著作，在它出版以后的第一年里，并没有引起西欧和美国的科学界的热烈反应。可是，在以后的年份里，《人类和动物的表情》这本书就多次成为研究的对象，并且愈来愈吸引了各个不同的知识部门的专家们的注意力，特别是引起了心理学家们的注意。

应当指出意大利科学家孟特加查（Mantegazza）所著的书《生理学和感情的表现》（，1885年）来。孟特加查提供了这个问题的极其详细的历史和各种著者所收集的实际资料的报道，讲述了达尔文的表情学说，对达尔文的这本书的实际方面作了高度的好评，并且认为在这本书里含有真正的发现。同时，孟特加查在着重指出达尔文的第一个原理的意义时候，整个反驳了达尔文所提出的三个原理，而且另外提出两个原理来代替它们，就是：（1）存在着有用的表情，或者“防卫的”表情；（2）存在着“同情的”表情，就是一种对其他人表示同情感的表情。容易看出，孟特加查的分类就是已知事实的简单的检定，而达尔文所提出的原理则是科学史上第一个要从进化理论的立场上来揭露出动物和人类的各种情绪的起源的企图。

心理学科目的代表者们对达尔文的这本书提出了最多的批评；这种情况是不应当使人惊奇的。虽然在《人类和动物的表情》这本书里谈及到那些早已对自然科学家——生物学家、生理学家和心理学家是重要的问题，但是这本书的基本的主题路线到底是最接近于心理学方面的。因此，也就有一切的理由，去首先把《人类和动物的表情》这本书看做是心理学的研究著作（从这个字的严格的意义说来）。达尔文说不定企图要用这本书去实现他在《物种起源》的结论部分里所发表的希望，就是：将来要开辟心理学方面的新的重要的研究场地；心理学将牢固地安放在进化理论的基础上面。

作为一个唯物主义自然科学家的达尔文，能够看出心理学在研究精神现象的起源和发展史方面的主要意义；无论这些现象有多么复杂，都能办到。达尔文虽然不知道谢切诺夫，却在这方面遵循了这位卓越的俄国生理学家当时所宣传的一个原理，就是后者认为，心理学的对象是由于一种要首先去认识心理现象的起源的必然性而产生的。谢切诺夫对这方面写道：“科学的心理学按照本身的全部内容说来，绝不会和很多关于精神活动的起源的学说有任何的不同。”(6)达尔文的这本书正也是满足了这个要求，因此它也在进步的心理学家们当中获得了最热烈的响应。生物学家们并没有去对这本书作详细的研讨或者批评分析，而只限于作了一般的、常常是高度肯定的评价。季米里亚捷夫在这方面所发表的意见是很有意味的：“关于人类这本书里的一章，被展开成为整个单独的一卷——人类和动物的表情；这是他的关于全部生物统一的一般学说的最机敏的发展之一，依据于面部等在各种不同的精神活动下的表情这些好像是微小的事实。”(7)

从心理科学的代表者们对达尔文这本书所提出的很多批评文章当中，我们可以举出三位作者的意见来；他们对达尔文的主张作了最详细的研讨；这就是法国心理学家利波（）、德国心理学家冯德（）和美国心理学家波耳杜英（）。

利波在自己所著的书《感情的心理学》（，1896年，俄文译本在1897年的版本）里，用专门的一章来讲述关于情绪的外部表现的问题。利波在简略地讲述了这个问题的历史和指出了拉伐脱尔、贝尔和特别是杜庆的著作的意义以后，就写道：“最后，达尔文的划时代的著作出版了。达尔文根据于长期研究的结果（这些研究扩展到成年人、小孩、精神不正常的人、动物、各种不同的人种方面），第一个彻底提出了一个问题：某一种情绪为什么和怎样会和某一种动作联系起来，而不是和另一种动作联系起来？他设法要去回答这个问题，而且从此以后，这个问题就被安放在科学的基础上了”。利波作出结论说，应当承认，达尔文的第一个原理，就是有用的联合性习惯原理，是最确实可靠的。根据利波的意见，达尔文的第二个原理——对立原理——可以认为是要坚决拒绝的。至于说到第三个原理，那么根据利波的意见，从它的本身意上说来，它不可能被提出来和前面两个原理并列在一起，因为在它里面包括更加广大的综合观念。实际上，它很接近于第一个原理。

冯德是唯心主义心理学家，明显拥护精神生理学的平行论的反动理论的人，也是多卷《生理心理学基础》（）的著者；他提出了自己的感觉理论，并且使表情问题在这个理论里占有显著的地位。冯德爱好用三个原理，去说明那些随着各种不同的情绪而出现的一定的表情动作的起源。在这三个原理当中，第一个原理是神经分布的直接变化原理（）；由于这种变化，好像存在着肌肉活动的强度对于情绪强度的一定的依存关系。实际上，这个原理是和达尔文的第三个原理互相符合的，不过被他按照他的本身意义而放置在第一个地位上罢了。他的第二个原理的出发点就在于承认下面的事实：任何一种精神状况的外部表现，都取决于这种状况和某些感性印象的互相一致。因此，根据冯德的意见，满意或者痛苦这些被纯粹生理上的原因所制约的表情方法，当精神上的原因出现而来代替生理上的原因时候，就显出是彼此相合的。实际上，这第二个原理和达尔文的第一个原理没有多大差异，因为双方的基础都是观念联合法则（）。最后，冯德的第三个原理就根据于下面的事实：即使在那些引起肌肉活动的实在对象的地位上放置一些相当于情绪的想象的、刺激的对象，那么这些活动也能够暴露出一种类似表现的准备来。(8)虽然利波对冯德的主张要比对达尔文的主张更加偏爱些，但是正义要求大家承认，冯德的观念却并没有和达尔文的基本思想有重大的差异。冯德在基本上用自己的话来转述了达尔文的说法，但是同时却抛弃了达尔文的最宝贵的部分，就是他对这个问题的历史的、唯物主义的看法，把它去和反历史的唯心主义主张对立起来。

波耳杜英在自己的那本根据唯心主义和庸俗进化论的原理而写成的书《儿童个体的精神发展》（，1895年）里，由于受到事实的压力，不得不去承认达尔文的有用的联合性习惯原理具有重大意义，并且指出：“达尔文亲自详细地研究了各种不同的本能表现，而且不容争辩地证明了它们大多数是为生命而斗争、自卫和扩展方面的原始的有用的反应类型”。

上面所举出的三个著作，绝没有全部包括进西欧和美国的心理学家对于达尔文的这本书所写的一切意见。可是，在这三位著者所写的批评意见里，特别提出了整个一批问题，成为资产阶级心理学专家们在批评达尔文的这本书时候的讨论主题。不能不指出，西欧和美国的科学家们关于表情这个问题方面的著作，都没有提出过任何重大的新观念，而只不过是限于那种和达尔文原理类似的见解以及那些想把达尔文的唯物主义见解和各种各样的唯心主义主张调和起来的企图。

达尔文关于情绪方面的观念在俄国科学界里获得了完全不同的接待；俄国科学界由于自己的卓越的代表们的努力而批判地和创造性地研讨了这个问题。

使人值得注意的是：俄国读者们也能够和那些直接阅看英文原本的读者们同时看到达尔文所著的《人类和动物的表情》这本书。当达尔文在校对这本书的校样时候，科瓦列夫斯基（）就从达尔文那里取得了一份已经订正的校样，于是马上就和谢切诺夫的妻子波各娃（）一同把它翻译成为俄文。因此，这本书的俄文译本，也就和英文原本在同年（1872年）出版。可是，在俄国出版界方面，则没有马上出现对这本书的批判文字。

著名的俄国解剖学家列斯加夫特（），就是第一批对这本书提出批评的人之一。1880年，在自然科学家、人类学与人文学爱好者协会在莫斯科大学里的集会上，他作了一个报告；这个报告的题目是：论表情和那些围绕高级感觉器官的肌肉活动两者间的发生上的联系（）。列斯加夫特在提出杜庆和格拉希奥莱的著作而作了历史简述以后，就转到叙述和批评达尔文的这本书方面来。

列夫加斯特的这个报告的基本内容，是从他对面部肌肉的解剖学上的见解里产生出来的，因为这些肌肉对于表情动作起作用。列夫加斯特认为表情肌的先天特征和它们所特有的动作较不重要，而认为生活条件和教养因素起着决定的作用。列斯加夫特爱好把那些主要是面部表情所实现的表情动作的发展，去和个体发展的历史与这种发展所通过的条件联结起来，而且主要是去和人类所进行的活动的性质联系起来。他所根据的说法，就是：“任何的印象、感觉必定转变成为动作，这种动作应当或者是用智力活动表现出来，或者是用肌肉收缩表现出来”。那些曾经作为列斯加夫特的观察对象的新生婴孩的表情动作，使他相信周围环境对它们起有重大的影响。婴孩所获得的经验和他的发育与教养的条件，比起遗传特征，大都更加能够决定表情动作的性质。列斯加夫特根据许多可以作为表情的特征的例子，去说明自己的报告里的这个基本观念。根据列斯加夫特的想法，肌肉机构能够产生极多的各种不同的动作，但是这些动作的一种加强而且获得牢固的表情动作的性质的实际配合，是由发育和教养的条件来决定的。

因此，我们可以看出，列斯加夫特在自己的报告里接触到了达尔文学说的核心本身，并且企图把达尔文的原理去和自己独创的表情动作的起源的解释对立起来。应当承认，我们可以发现，在列斯加夫特的主张里，含有达尔文学说的创造性的加工；从理论方面说来，这种加工比起外国心理学家们（就是上面已经考察过他们的著作的那些人）所作的一些修正说法，更加要宝贵得多。虽然列斯加夫特对于表情动作的起源和对于这些动作依存于周围条件与教养的观点具有一定的进步性，但是在它们里面终究还是遗漏了达尔文所提出的一个问题；达尔文为了要解决这个问题而顽强地耗用了他的富于研究的思考力。这就是一个关于表情动作在精神活动的进化里的地位的问题。

对于这个问题的历史，可以很有趣味地指出，我们发现，在俄国境内，最初对达尔文的这本书的批评文章之一，是唯心主义心理学家乌拉季斯拉甫列夫（）所发表的。1881年，乌拉季斯拉甫列夫在他所出版的两卷集《心理学》（）的第二卷里，专门对达尔文的著作《人类和动物的表情》进行了批判。乌拉季斯拉甫列夫在讲述了达尔文关于表情动作的学说的要点以后，就着重指出说，这本书“不能被每个负有说明身体感觉的表现的任务的研究家忽视”。乌拉季斯拉甫列夫认为，在和所有过去探讨这个问题的著作来比较的时候，达尔文的这本书按照它的本身意义说来是巨大的著作，是根据大量事实的精密收集和研究而产生出来的。根据乌拉季斯拉甫列夫的意见，达尔文的这本书的缺点所以发生，就在于达尔文忽略了表情的自由动作，他对情绪发展的观念的不正确。可是，乌拉季斯拉甫列夫在对不同的表情方法来作出自己的解释时候，却自己不知不觉地实际上依从了达尔文的解释，尤其是在他用观念联合法则去说明表情动作的发生情形时候更加显明。这一点更加显得重要，因为乌拉季斯拉甫列夫自己的立场可以表征出是唯意志论这一派的唯心主义者们的立场；这一派人虚假地提出了关于情绪和它们的外部表现之间的联系的问题本身。也应当提出俄国神经病理学家米诺尔（Л. ）的文章“论神经病与精神病中的面貌变化”（，登载在1893年出版的《哲学与心理学问题》杂志里）。米诺尔所收集到的事实，对达尔文的这本书的几个部分作了补充说明；达尔文在这几个部分里，企图用那些属于精神病患者的表情动作的资料来证实他所提出的三个原理正确无误。米诺尔引证了达尔文的著作，把它看做是表情动作的研究工作的经典性榜样，并且作出结论说，在精神病患者的表情里，感性的知觉和观念起有重大的作用。米诺尔在自己的著作里还指出了一种探求情绪和它们的外部表现之间的联系的可能性。他注意到那种催眠和提示的方法，他曾经为了研究表情动作而应用这个方法去进行实验。

最后，应当指出沃罗比耶夫（）的一篇叫做“表情动作的分类”的文章（，登载在1897年出版的《哲学与心理学问题》杂志里）。这位作者详细分析了达尔文的学说，对他的特殊的观察力作了赞扬，并且基本上和他的见解结合在一起，但是着重指出，达尔文的错误就在于把智力活动方面所特有的表情动作去和情绪方面所特有的表情动作混杂在一起了。他认为，达尔文在研究表情方面比所有其他的人做得更多，因此“我们应当把这个奠定表情的动作在发生上的研究基础的功劳归属于他”。

4．从巴甫洛夫生理学观点来看达尔文关于表情的学说

在俄国的有关表情动作这个问题的创造性研讨方面的科学文献里，最卓越的精神病学家和神经病理学家别赫切列夫（）的著作占有特殊的地位。

在1883—1884年里，在医学周刊《医师报》上，别赫切列夫发表了一个实验工作，这个工作的目的主要是去查明表情动作的局部性现象。别赫切列夫对动物进行了实验，把这些动物的脑子的各个不同部分摘除或者加以刺激，同时去观察动物所特有的那些表情动作的变化情形。别赫切列夫就根据这些试验来得出结论说，表情动作（或者根据别赫切列夫所称呼它们的说法，是“表现的动作”，），对神经结节的机能有明确的关系，就是对中脑有关系。后来，别赫切列夫把这个资料包括进自己的多卷著作《集脑的机能学说基础》（，在1906年出版过这个著作集的第七版）。发出声调的机能也包括在别赫切列夫所研究的表情动作里面。别赫切列夫企图把那些从某些表情动作方面所观察到的变化细致地区分开来；这些表情动作就是张牙、尖叫、吠叫、毛发蓬乱竖起，尾巴直竖等，对刺激或者摘除中脑的各个不同部分有依存关系。

斯烈兹湼夫斯基（）的医学博士的学位论文值得受到更大的注意；他是别赫切列夫院士的心理实验所的共同工作者（使人感到兴趣的是，巴甫洛夫就是这个实验所的监察人之一）。这篇学位论文讲述到恐惧方面的问题，并且在它里面把那些和各种不同的情绪有关的表情动作的分析列进到特殊的地位。这位作者详细地讲述到达尔文的《人类和动物的表情》这本书，并且评论了达尔文的这本书里的几页有关恐惧感情的外部表现方面的文字，认为对于这个问题所写述的内容很好。这位作者在构成这个著作的实验部分时候，就以达尔文的这本书里的基本原理作为根据，尤其是以他第一个原理（就是有用的联合性习惯原理）作为根据。

从那些起源于巴甫洛夫学说的现代观念说来，别赫切列夫和他的学生们所收集到的和分析过的事实，具有另外一种解释。为了说明它们起见，就必须时常去记住，所有位在大脑两半球的皮质下面的脑子各部分，都受到皮质的调节作用的影响。因此，对情绪和那些伴随它们而出现的表情动作，就不可能用简化易懂的定位学说（）的观点去考察；特别是如果注意到人类这种特殊生物的情绪生活的品质的特殊性和复杂性，那么更加不可能去这样办了。

现在已经可以认为，脑子的皮质活动和皮质下活动对于情绪的发生和发展方面所起的作用这个基本问题被充分地查明了。根据巴甫洛夫的意见，“为了保存个体和种族，有机体与外在环境间的极其复杂的相互关系，首先是由与大脑两半球最相近的皮质下的活动所制约的”；(9)这个事实使那种硬认为人类感情具有特殊的皮质下的本性的说法失去了根据地。巴甫洛夫在自己的文章“大脑的高级部分的动力定型”（）里写道：“我以为，有足够的理由可以认为，上面所讲到的大脑两半球的生理过程［皮质内部的过程的定型的确立］符合于那一种情形，我们主观地亲自把这种情形叫做感觉；这些感觉成为肯定的和否定的感觉的一般类型，并且或者由于它们的配合，或者由于不同的紧张程度，而成为大批细微差异和变形。”根据巴甫洛夫的意见，人体在受到不同的重大刺激时候所体验到的严重感觉，“正就是在旧有的动力定型发生变化和遭到破坏方面，和在新的动力定型的建立发生困难方面，显著地具有自己的生理上的基础”。因此，人的特种的情绪具有显著的皮质的性质，而皮质下则只不过是“有机体和周围环境的复杂的相互关系方面的第一阶段”。(10)

巴甫洛夫写道：“高级神经活动是由大脑两半球和最接近的皮质下的结节的活动所形成的，就是中枢神经系统的这两个最重要的部分的联合活动。这些皮质下的结节就是……最重要的无条件反射或者本能的中心（例如吃食的、自卫的和性的本能等的中心），因此也就是动物体的基本意图、最主要的倾向。在皮质下中枢里，包含有机体的基本的外部生活能力的总量。从生理学的观点看来，皮质下中枢特有着惰性，无论是在刺激作用方面或者制止作用方面都是这样”。巴甫洛夫举出了一个被摘除大脑两半球的狗的例子；这只狗因此不能应答大批外来的刺激物，同时也不能够去对多次重复的刺激物作反射性制止。于是，巴甫洛夫就定出一个关于皮质和皮质下互相联系的结论道：“大脑两半球的皮质对于皮质下方面所起的作用，就在于把所有外来的和内部的刺激作细致而又广泛的分析和综合，就是说，这是为了皮质下而进行的，并且要经常去改正皮质下神经结节的呆滞状态。皮质好像在皮质下神经中枢所进行的一般粗浅的活动背景上，刺绣出更加精致的动作的花样来；这些动作就保证最充分地符合于动物的生活情况。皮质下则也反过来对大脑两半球的皮质起有确实的影响，并且表现成为它们的力量的来源。最普通的事实都证明皮质下对皮质起有这种影响。”巴甫洛夫就用狗的例子去说明这个原理；狗的饮食反应就依存于食物刺激状况而发生强烈的变化。巴甫洛夫写道：“这个事实的说明，就在于：在提高食物的刺激性时候，受到强烈刺激的皮质下就使皮质极其紧张起来，提高了细胞的不稳定性，同时在这些条件下，强烈的刺激物就变成为超限的，发生了抑制作用。相反地，在降低食物的刺激性的时候，皮质下方面来的冲量减少，皮质细胞的不稳定性也减低；而且在它们当中，以前那些工作得最剧烈的和受到强烈的刺激物影响的细胞，也最迅速地恢复原状。”

巴甫洛夫在一批狗的试验里，看出了他所讲述的皮质下对皮质的影响的证据来；在这批试验里，他用人工方法增加或者减少性激素在血液里的含量，结果也就使皮质活动发生变化，有时超过标准数字，有时则低于标准数字。前后两批类似的事实，也就使巴甫洛夫有根据去得出下面的结论来：“在总计我所说的关于皮质和皮质下的活动的相互关系时候，可以说，皮质下就是一切高级神经活动方面的能量的泉源，而皮质则对于这种盲动的力量方面起有调节器的作用，细致地指导和抑制着这种力量。”正像巴甫洛夫所指出的，从谢切诺夫时代起，早已在生理学里确定了皮质具有抑制影响的思想。巴甫洛夫在进一步发展自己关于这种抑制影响的思想时候，就证明说，任何一次在这种抑制影响减弱的时候（例如在沉睡、做梦或者催眠状态的时候），也就立刻显露出皮质下的活动痕迹来。因此，巴甫洛夫写道：“在皮质下中枢里，保存着过去非常强烈的刺激的痕迹；只要大脑两半球的皮质对于皮质下的抑制作用一减弱，这些痕迹就马上向外暴露出来；而且在可以出现皮质对于皮质下的正诱导的时候，这些痕迹甚至还要暴露得更加厉害。”

人类的所谓第二信号系统（“用说话来表明的信号系统”）的活动，是和他的第一信号系统有不断的联系的。人类有了这种第二信号系统，而它又和第一信号系统作着人类所特有的相互影响，这就构成了他的脑部活动的最重要的性质的差异，而且向我们表明是人类的复杂的精神生活的高级类型。如果不考虑到这一点，那么也就不可能去理解人类的情绪和这些情绪的表达方法。我们可以用巴甫洛夫的话来记住他的第一和第二信号系统学说的实质。巴甫洛夫写道：“在进化的动物界里，在人类出现的阶段上，就产生了一种特殊的对神经活动机制的附加物。对于动物方面说来，差不多专门只有那些直接达到身体的视觉、听觉和其他感受器的特种细胞里来的刺激和这些刺激在大脑两半球里的痕迹，方才能够发生信号作用。这就是我们自己也具有的东西，既有从周围的外界环境这种一般自然环境里来的印象、感觉和观念，也有从我们的社会环境来的印象、感觉和观念，但是除开可以听到的语言和看到的词不算。这就是我们和动物共有的现实的第一信号系统。可是，语言（词）构成了我们所专有的现实的第二信号系统，也就是第一信号的信号。一方面，无数的词的刺激物使我们去和现实脱离……另一方面，正也是语言使我们成为人；当然在这里不再有机会来详细谈到这一点。可是，不应当忘记，那些在第一信号系统工作里所建立起来的基本规律，也应该同样支配着第二信号系统，因为这是同一神经组织的工作。”(11)巴甫洛夫的所有这些思想，在理解情绪生活的规律性和它的外部表现方法方面，具有基本的意义。

卓越的苏联神经病理学家阿斯特瓦察土罗夫（）在巴甫洛夫学说的基础上，创立了关于情绪起源的理论观念。阿斯特瓦察土罗夫爱好把情绪划分成为皮质的和皮质下的两类：人类的高级的情绪是属于皮质方面的；而比较原始的情绪则是属于皮质下方面的，也是动物和人类都具有的，但同时受到人类脑皮质的调节影响。(12)著名的苏联精神病学家奥西坡夫（）以巴甫洛夫学说作为根据，去仔细研究了情绪的生理上的起源这个问题，并且特别注意到研究各种精神病发作时候的精神错乱状况，把这些状况去和一定的外部和内部的刺激物的作用联系起来。(13)

巴甫洛夫关于情绪方面的思想，也在他的其他学生和后继者们的著作里获得了发展。在它们当中的一个著作里，把达尔文关于表情的见解去和巴甫洛夫学说作了一个比较。这个比较就是巴甫洛夫的学生之一弗罗洛夫（）在他所著的书《本能的生理特性》（）里所作的；他写道，在达尔文的《人类和动物的表情》这本书里，幸运地把生理研究方法和历史方法配合起来，因为在把这两种方法结合在一起以后，它们就“使达尔文的研究天才获得巨大的力量”。弗罗洛夫证明说，达尔文对于那些伴随着各种不同情绪而出现的表情动作的本性方面的观点，整个是和巴甫洛夫学说互相符合的。

现在就来作一个总结。达尔文的表情动作的学说，根据思想基础和它的唯物主义方向性说来，极其接近于巴甫洛夫生理学的基本思想。达尔文对于表情动作的反射本性的见解，使人可以从这样的角度上来正确提出表情动作的起源问题，就是可以用巴甫洛夫生理学从这个角度上去深入地和富于成效地精密研究。有用的联合性动作原理，是达尔文在表情动作的起源问题方面的理论见解的基础；可以整个把这个原理放到现代关于条件反射的学说的轨道上去。因此它也就显出是极其接近于巴甫洛夫对精神活动的起源与发展的看法了。

当然，从巴甫洛夫和他的学派的研究工作的观点看来，达尔文在这本书里所发展的这些对于人类的表情动作的起源和他们特有的情绪有联系的观点，虽然全部都具有重大的意义，但是犯了一个错误，就是：轻视了大脑皮质对于人类的各种特殊的情绪的发生和表现方面的作用。人类所特有的财富——第二信号系统——在和第一信号系统作着连续不断的相互作用和不可分割的统一，所以它对情绪的最后表达起有决定性的影响。正是因为这样，人类学会了怎样去控制自己的情绪：有时使这些情绪充分发挥出来，有时则抑制住它们的外部表现，依从时机的要求而决定。在达尔文的主张里，并没有反映出这种对情绪表现的问题的看法来，这也就是这个主张的意义狭小的原因之一。

至于说到达尔文用最细致的观察方法来获得的并且靠了广泛和很多通信者互相通信的办法而收集到的实际资料，那么现在就可以用新的资料来替换和补充它了。自从达尔文的这本书出版以后，已经积累了特别多的有关猿类的习性与表情动作的事实。这些事实是用更加完善的方法来获得的：一部分是在天然条件下，另一部分是在实验条件下，而且广泛采用了照相和电影拍摄的方法来获得的。苏联科学家拉德吉娜—科特斯（Н. Н. ）在黑猩猩（）方面获得了特别宝贵的资料。她的一极有趣的含有丰富的事实的专门著作《黑猩猩的孩子和人类的孩子》（），就是对达尔文的《人类和动物的表情》这本书的极其宝贵的补充资料。达尔文只能够去想象到这样精密地作出的关于黑猩猩的表情动作和表情的记载，因为这些记载会使他获得更加精密得多的可靠的分析上的资料。在其他的苏联科学家——沃伊托尼斯（）、瓦楚罗（）等——的著作里，也包含有不少关于猿类的宝贵资料，不过这些科学家还没有去把表情动作当做自己的专门研究工作的对象。

巴甫洛夫学说对于生理学的发展作了强有力的推动；只有进化生理学才能把各种动物的情绪起源问题的解决办法提到更高的理论水平上，并且从进化观点去查明情绪和它们的外部表现的联系的生理机制。只有采取这条路线，方才可能进一步去加深和发展达尔文在研究表情的问题方面所作出的一切结论。

在比较后不久，由于苏联神经病理学家谢普（）的研究著作的发表，达尔文的主张又在某一个问题上获得了支持。谢普根据“达尔文在他的关于动物和人类的表情动作的著作里，卓越地说明了关于眼睛在哭泣和发笑时候紧紧眯细具有预防意义的问题”这一个说法，就去对某些和一定肌肉群的收缩有联系的表情动作、对于脑部血液循环的影响方面，作了更加详细的分析。谢普企图证明，很多参加哭泣动作、皱眉、集中注意力等方面的表情肌的收缩，具有一定的生物学上的意义，同时对于脑部血液循环创设了良好的条件（在本书后面的俄文译者的附注里，可以看到更加详细的说明）。谢普的见解虽然在实际方面也是缺少充分的论据，却是相当重要的，因为如果证实了这些见解，那么它们就会去补充说明很多表情动作的直接在生理上的意义，因此也可以使达尔文所发表的几个作为假设形式的思想得到进一步的发展。

因此，我们可以看出，我们国家的科学，是和外国的科学不同的，它对情绪和表情动作的问题，作了最深入的创造性研究。达尔文的有些思想已经得到证实，还有一些思想则受到了深刻的批判，而且显然无疑的是：从巴甫洛夫学说的立场来进一步发展这个科学部门，将会得出更加多的重要而且宝贵的成果来。

5．达尔文关于表情的主张的优点和缺点

应当认为，达尔文的不可争辩的历史功绩，就在于他确定了动物和人类的各种不同的情绪方面所特有的表情动作在发生上具有共同的根源。这种共同性的证明，就是达尔文关于有机界的发展的学说的重要确证，而且首先是他关于人类起源于低等动物类型的学说的重要确证。达尔文正是为了这个目的，用他所特有的一切精密性，去收集大量有关动物和人类的表情方面的事实和观察，并且把它们分类。应当特别着重地指出，达尔文同时企图要用新的重要的论据，去加强一切人种团结一致的先进思想；他经常不变地用一种相信自己正确的科学家的顽强性和坚决心，去卫护这种思想。

达尔文对问题作了整个又深入又广泛的研究，抱有明显的唯物主义的意图，在这个复杂的研究工作方面提出了一系列大有成效的科学假设。在这方面，达尔文关于表情的著作不仅具有重要的历史意义，而且即使到现在也仍旧保持着它的重大意义。

可是，我们在着重指出达尔文的这个确实无疑的功绩时候，也应该同时清楚地想象到达尔文的主张的缺点方面；特别是在他对人类的表情动作的发生这个问题的解释方面具有缺点。这些缺点方面，并不限定于上面已经讲到过的他的生理学解释的某些具体缺陷，而是具有深刻的方法论上的根源。

达尔文没有成功地创立出一种能够去解释人类所特有的情绪的起源和发展的完备的理论来。可以用下面的话来说明这一点。那些对人类最有特征性的情绪，是和人类的社会劳动活动有联系的，因为这种活动是在全部人类历史发展的遥远道路上形成的。从辩证的历史唯物主义观点看来，任何一种对于人类情绪生活的生物学解释，如果脱离开了它所能理解的范围，并且硬要去完全解决问题，而不是局部解决问题，那么就绝不会使人认为是满意的。在达尔文的这本书里，丝毫都没有讲述到主要的一点，就是人类情绪的社会根源。达尔文只看到了问题的一方面；而另一个对于理解人类情绪起源的最重要的方面，却没有被他注意到。在达尔文的这本书里，并没有反映出“劳动创造人类”这个公式所表明的真理的基本重要性。因此，达尔文对那些快乐、不满、憎恨、轻视、厌恶、自觉有罪、惊奇、羞耻等情绪的外部表现所作的叙述，就显得贫乏和片面。虽然达尔文在细节的描写方面非常细致，他所表现的观察力非常惊人，还有他的很多解释十分聪明，但是他的眼光却显得太狭窄，因此这种情况也就成为一种对他所提出的问题的充分而周到的说明方面的主要障碍。达尔文想用生物学方法去解决这个属于人类方面的问题，想消灭人类和动物之间的性质上的界线；这种错误的企图，正像他的关于人类起源的著作里所清楚地表现出来的企图一样，也在这本关于表情的书里充分地反映出来。

不能反驳的情形是：在找寻人类情绪的发生上的根源时候，要去注意到饥饿、自卫、繁殖等本能。可是应当记住，从上述的本能所产生的情绪的初期类型开始，直到那些和人类的认识活动与实践活动有关的典型的人类情绪为止，要通过一条漫长的人类历史发展路线。在这里，可以恰当地用马克思的话来说：“……只有靠了（物象上）客观上展开的、人类实体的财富，才能够产生出主观的人类的感性的财富，产生出能够欣赏音乐的耳朵、能够理解形态的美观的眼睛——总之，人类的能够享受的感觉，那些被肯定是人类的重要的力量的感觉，一部分首先产生出来，一部分则发展下去。不仅是普通的五种感觉，而且也是所谓精神上的感觉、实际的感觉（意志、爱情等），总之是人类的感觉、感觉器官的人情，只是由于它们的对象的存在，由于人化的本性，方才发生出来。五种感觉的形成，这就是全部世界史的产物。”(14)

因此，人类的情绪和他的活动有最密切的联系，首先决定于社会历史条件、人类的社会劳动活动。人类亲自参加劳动；他在劳动里展开了自己的体力和精力的一切财富和多样性。在人类的创造性活动里，他的认识力、他的意志、他的感情就互相融合在一起。列宁曾写到“……如果没有‘人类的情绪’，那么绝不会而且不可能有人类对真理的追求”的时候，(15)他所指的就是这样的热情，人类就把这种热情投进到自己为实现一定的理想而作的斗争里去。当巴甫洛夫写到“科学要求人们鼓足干劲和拿出伟大的热情来。你们要热烈地工作，热烈地追求真理”的时候，(16)他也表明出了同样的思想来。

人类情绪的全部财富，从最简单的原始的情绪开始，一直到那些丰富而复杂的、不断地和人的意识交织在一起的、使人整个对自己的一切想法和意图专心一致的情绪（例如苏联人对自己祖国和自己人民的热爱的感情）为止，只有在我们从马克思列宁主义科学的立场上去研究人类的情形下，方才会被我们理解到。人类的语言、意识和情绪生活被交织成为整个一团，彼此有不可分割的联系，因此，斯大林的天才著作《马克思主义与语言学问题》里所发表的最深刻的思想，对于研究情绪问题方面具有十分重要的意义。

С. Г. 格列尔斯坦

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(1) 莱奥纳多·达·芬奇：《莱奥纳多·达·芬奇选集》，第2卷，第170页，1905年。

(2) 可惜，直到现在为止，动物的表情要比人类的表情更少得到人们的应有的重视，所以这个问题决没有被人好好研究过。——谢切诺夫的原注。

(3) 谢切诺夫：《神经系统生理学》，圣彼得堡，第483—487页。重点是本文作者所加。

(4) 这是简称，按照后面一章，则全称应该是“由于神经系统的构造而引起的、起初就不依存于意志、而且在某种程度上不依存于习惯的作用原理”（The principle of actions due to the constitution of the Nervous System，independently the first of the Will，and independently to a certain extent of Habit）；或者简称“神经系统的直接作用原理”（The principle of the direct action of the nervous system）。——译者注

(5) 培恩：论达尔文的《人类和动物的表情》（这位著者的《感觉和智力》这本书里的附录，第一版，1874年；又第四版，1894年）。

(6) 谢切诺夫：谁去研究和如何研究心理学（《谢切诺夫全集》，第1卷，苏联科学院出版社，1952年，第209页）。

(7) 季米里亚捷夫：查理士·达尔文的生平简述（《季米里亚捷夫全集》，第7卷，莫斯科，1939年，第548页）。

(8) 冯德：《生理心理学基础》，俄译本编辑者克罗奇乌斯（）、拉祖尔斯基（）和湼察也夫（），第3卷，第17章，第332—344页。

(9) 巴甫洛夫：《巴甫洛夫全集》，第3卷，第2分册，1951年，第220—221页。

(10) 巴甫洛夫：《巴甫洛夫全集》，第3卷，第2分册，1951年，第214页和第243页。

(11) 上页到这里所用的巴甫洛夫的话，参见《巴甫洛夫全集》，第3卷，第2分册，第335、402、403、404、406页。

(12) 阿斯特瓦察土罗夫：《阿斯特瓦察土罗夫选集》，圣彼得堡，1939年。论文篇名；情绪的体质基础（）和现代神经学关于情绪本质的资料（），第320—334页。

(13) 奥西坡夫：《论情绪的生理上的起源》（，登载在巴甫洛夫院士75岁纪念集里，第105—113页）；还有：《关于精神错乱状态的发生问题》（，基洛夫军医大学著作集，第1卷，圣彼得堡，1946年）。

(14) 马克思：“神圣家族”一书的准备工作（《马克思恩格斯全集》，第3卷，第627页）。

(15) 列宁：对鲁巴庚的书“在书籍中间”的评论（《列宁全集》，第20卷，第237页）。

(16) 巴甫洛夫：给青年的一封信（《巴甫洛夫全集》，第1卷，1940年，第27—28页）。